15/04/2015

PARED CELULAR
 Definición
 Origen

 Composición química

Prof. Mercedes Flores Pimentel  Estratificación

 Modificaciones

 Intercomunicaciones

Definición Pared celular (en verde)

Es una capa rígida que se localiza en el exterior de

la membrana plasmática.
Es una de las características más distintivas de las
células vegetales.
Entre las funciones:
[Link] forma a la célula, cubriéndola a
modo de exoesqueleto.
[Link] textura a cada tejido.
[Link] opone a la turgencia y mantiene a las
células en un equilibrio mecánico-osmótico.
[Link] protección y sostén a la planta

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Origen Pared Celular: Origen

 La pared celular se forma durante la división celular (anafase tardía y telofase)
después de que 2 conjuntos de cromosomas se han retirado a sus respectivos
polos.
 En el plano ecuatorial de la célula madre en división aparece una zona organizada
del citoplasma o placa citoplasmática más densa conocida como fragmoplasto.
 El fragmoplasto es un complejo ensamblaje de microtúbulos, microfilamentos y
elementos del retículo endoplasmático que se ordenan en dos grupos opuestos
perpendiculares al plano de la futura placa celular durante la anafase y telofase. Es
una estructura específica de la célula vegetal y tiene por función dirigir y ordenar
la nueva pared en formación.
 Entre los microtúbulos del fragmoplasto aparecen numerosos dictiosomas, que
se unen formando una gran cisterna. En su interior se encuentran los
polisacáridos necesarios para la formación de la lámina media y pared primaria.
 Posteriormente el fragmoplasto forma la placa celular, base sobre la que se
construyen las nuevas paredes celulares.
 La placa celular comienza a formarse en el centro de la célula y va progresando
hacia los bordes hasta ponerse en contacto con las paredes laterales y dividir en 2
partes a la célula madre.

Composición Química Polisacáridos

 Polisacáridos Celulosa
 Celulosa (componente principal)  Sus moléculas son cadenas lineales de glucosa, unidas
 Hemicelulosa por enlaces β-1,4-glucosídicos.
 Pectina (pectato)
 Proteínas
 Sustancias grasas
 Lignina
 Suberina
 Este tipo de unión (β 1→4) entre las unidades de
glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difícil de
 Cutina
hidrolizar.
 También sales minerales y ceras.

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Polisacáridos
Celulosa
 Sus moléculas se combinan en una disposición muy
ordenada (mediante puentes de hidrógeno) que le otorga
propiedades cristalinas, formando fibrillas elementales
que se reúnen en microfibrillas visibles con microscopio
electrónico (longitud de 0,2 a 2 µm y diámetro de 5 a 30
nm).
 Una fibrilla elemental está formada por unas 36 cadenas
de celulosa.
 20 fibrillas elementales forman 1 microfibrilla.
 250 microfibrillas forman 1 macrofibrilla.
 1500 macrofibrillas forman 1 fibra de celulosa.

Polisacáridos Polisacáridos
Hemicelulosas Hemicelulosas
 Son polisacáridos heterogéneos.
 Polímero de glucosa pero, a diferencia de la celulosa, se Xilano
añaden otros monosacáridos como galactosa, manosa,
fructosa, xilosa y arabinosa.
 Las hemicelulosas se unen químicamente a las
microfibrillas de celulosa formando la macrofibrilla.
 Las hemicelulosas más comunes son xilanos, Arabinoxilano
arabinoxilanos, arabinogalactanos, galactomananos,
xiloglucanos, glucomananos y glucoarabinoxilanos.

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Polisacáridos
Pectinas
 Son polímeros del ácido galacturónico (enlaces α 1→4)
esterificado con metanol.
 Compuesta por arabinanos, galactanos,
arabinogalactanos y ramnogalacturonato.
 Presente en todas las láminas medias y paredes
primarias de las plantas vasculares.
 Es anisótropa.

Proteínas Sustancias Grasas

 Representan hasta un 10% del peso de la pared celular.
Lignina
 Corresponden principalmente a proteínas
 Sustancia plástica formada por la polimerización de los
estructurales, las cuales son ricas en uno o radicales libres de varios alcoholes (monolignoles)
dos aminoácidos, tienen dominios con secuencias derivados del fenilpropano, principalmente cumarilo,
repetidas y están glicosiladas en mayor o menor grado coniferilo y sinapilo.
(glicoproteínas).  Debido a su carácter hidrofóbico, desplaza al agua,
aumentando la resistencia y la rigidez de las paredes.
 Las glicoproteínas pueden ser extensinas (proteínas
 Componente característico de la pared secundaria
ricas en hidroxiprolina), proteínas ricas en prolina,
 Especialmente abundante en tráqueas, traqueidas y
proteínas ricas en glicina y arabinogalactanas.
esclerénquima.
 También se presentan proteínas enzimáticas:  Después de la celulosa, es el polímero vegetal más
hidrolasas, transglicosidasas, peroxidasas. abundante.

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Sustancias Grasas Sustancias Grasas

Suberina Cutina
 Compuesto graso impermeable. Polímero insoluble (de  Compuesto graso que se deposita sobre la pared
ácidos grasos saturados e insaturados) que se deposita externa de las células epidérmicas formando una capa
por dentro de la pared primaria en finas laminillas que delgada (llamada cutícula), continua e
alternan con capas de cera. impermeable que recubre las hojas y algunos tallos.
 Se le encuentra en células que constituyen el súber o  Aparece en células en contacto con el medio externo.
corcho.
Funciona contra la penetración de parásitos y lesiones
 Confiere gran impermeabilidad, es aislante y provee mecánicas.
defensa contra agentes químicos, microorganismos
 Químicamente muy similar a la suberina.
 Al proceso de deposición se le llama suberificación.
 Al proceso de deposición se le denomina
cutinización.

Pared Celular:
Estratificación de la Pared Celular Capas
 Presenta varias capas que se desarrollan con la
maduración celular.
 De fuera hacia dentro de la célula son:
I. Lámina media
II. Pared primaria Micrografía electrónica de
transmisión de paredes celulares.
III. Pared secundaria Se aprecian las diferentes capas
que forman la pared en una célula
adulta. La pared secundaria, al ser
la última en formarse, aparece
pegada a la membrana plasmática.
(x 3000).

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I. Lámina Media
 También llamada sustancia intercelular o lamela media. Es
P o rci ó n d e la capa más externa, en muchos casos compartida por más
pared entre de una célula. Se sitúa entre las paredes primarias de las
dos células células vecinas y actúa como cemento, uniéndolas.
 Tiene una estructura simple y consistencia gelatinosa
debido a su contenido en compuestos pécticos (pectinas,
ácido péctico). Con el tiempo fraguan (pierden su acidez)
al unirse a iones Ca2+ formando pectatos (ácido péctico +
iones metálicos).
 Se inicia como "placa celular", en el momento de la división
celular. Es amorfa y ópticamente inactiva.
 Se descompone con facilidad, y cuando esto sucede el tejido
se separa en células individuales (maceración).

Pared Celular

Micrografía electrónica de transmisión de paredes celulares. La pared primaria es

construida cuando la célula es joven. Las paredes secundarias, más gruesas, se
incorporan cuando la célula ha dejado de crecer. (x 3000).

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II. Pared Primaria

 Más gruesa que la lámina media.
 Químicamente formada por un retículo microfibrilar y una
matriz amorfa.
 El retículo microfibrilar lo constituyen largas y finas moléculas
de celulosa que se agrupan, alineadas y en paralelo para dar
fibrillas elementales, éstas se entrelazan dando microfibrillas,
las que a su vez se enrollan helicoidalmente originando
macrofibrillas, que a su vez forman fibras celulósicas.
 Entre las fibras de celulosa se encuentra la matriz amorfa de
sustancias no celulósicas, está formada por agua (80-90%),
moléculas ramificadas de otros polisacáridos, sustancias pécticas,
monosacáridos libres y proteínas.
 A medida que se desarrolla la célula, la pared primaria se estira y
crece mediante el depósito de nuevas fibras de celulosa, así hasta
alcanzar su tamaño definitivo; estas fibras son transportadas hacia
la pared con vesículas procedentes del aparato de Golgi.
 Está asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que
experimenta son reversibles.

Esquema de la Pared Celular

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III. Pared Secundaria III. Pared Secundaria

 Presente sólo en algunos tipos celulares.  Puede llegar a tener 3 subcapas con características físicas y
químicas diferentes, que se denominan de afuera hacia
 Mucho más gruesa que la pared primaria, a la cual le sigue
adentro: S1 (capa externa), S2 (capa medial o central)
en orden de aparición. Ocurre después de que la célula ha
y S3 (capa interna).
detenido su crecimiento y la pared primaria su elongación.
 Algunos consideran que la última capa puede ser
 Es fuertemente refringente al microscopio debido a la alta
considerada como una pared terciaria, que presenta
proporción de celulosa.
internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto.
 En algunas células el depósito de pared no es uniforme, sino
 Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen de forma
que los engrosamientos ocurren en zonas determinadas.
ordenada en varios planos.
 Formada de celulosa y lignina, y de otras moléculas que
 En cada plano todas las microfibrillas son paralelas,
varían según la célula (cutina, suberina, sales minerales,
cambiando la orientación de las mismas de un plano al
etc.).
siguiente.

Pared secundaria en células

esclerenquimáticas (transcorte)

Micrografía electrónica de
transmisión

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PARED CELULAR PARED CELULAR

PRIMARIA SECUNDARIA

 Conformada por una capa  Conformada por varias

de fibras de celulosa. capas de fibras de celulosa.
 Celulosa, hemicelulosa,  Celulosa, hemicelulosa,
pectina, glicoproteínas. pectina, glicoproteínas,
lignina, suberina, cutina.
 Células jóvenes.  Células adultas.
 Meristemos, parénquimas  Tejidos mecánicos,
secretores, regeneradores. conductores, protección.

Modificaciones en la Composición Química

de la Pared Celular Incrustación (= Intususcepción)
Es la intercalación de nuevas partículas entre las existentes en la
Las modificaciones de la pared no afectan la apariencia de las pared.
células sino las propiedades físicas y químicas de las paredes. La celulosa es resistente a la tensión pero no resiste la compresión.
Las sustancias adicionales se depositan por incrustación o Esto se soluciona en las células de sostén mediante la incrustación
de la matriz o fase amorfa con sustancias que la endurecen como la
por adcrustación. lignina y compuestos minerales.
Incrustación (=intususcepción)
Lignina
 Lignina
 Es uno de los componentes más importantes de la pared
 Compuestos minerales secundaria, la cual tiene 2/3 de celulosa y 1/3 de lignina.
Adcrustación (=aposición)  Aumenta la resistencia mecánica. Responsable de la gran dureza de
algunas paredes.
 Suberina  Se denomina lignificación al proceso de incrustación de la pared
 Cutina celular con lignina.
 Calosa  Pueden lignificarse paredes secundarias, primarias y laminilla
media.
 Ceras

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Adcrustación (=Aposición)
Las sustancias adicionales se depositan por aposición o acumulación
Incrustación de material sobre la pared celular, capa a capa, por fuera o por
dentro.
Compuestos minerales Suberina
 Al proceso de aposición se le llama suberificación.
 Endurecen las paredes frágiles que han perdido elasticidad. Cutina
 Los pelos de Cucurbitaceae y Boraginaceae tienen  Al proceso de aposición se le denomina cutinización.
incrustaciones de Carbonato de Ca. Calosa
 Es un hidrato de carbono, beta glucano de molécula helicoidal, que se
 La epidermis de gramíneas, ciperáceas y equisetáceas sintetiza en la membrana plasmática y se deposita o destruye con
presenta silicatos (cuerpos de sílice). mucha rapidez siempre que sea necesario aislar temporalmente una o
más células.
 Al proceso de incrustación con sales minerales de le  Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas cribosas del
floema, rodeando las células madres del polen, en los tubos
denomina mineralización. polínicos y en las células dañadas.
 Al proceso de aposición se le denomina calosificación.
Ceras
 Asociadas con suberina y cutina, suelen depositarse por encima de la cutícula
en muchas frutas (uva, ciruela) y hojas (col). Consta de cristales de cera
bacilares o tubuliformes.

Ceras Intercomunicaciones entre

Estoma de Asclepias Estomas de Equisetum
las células vegetales
Los protoplastos de las células vegetales al estar rodeados de
pared celular tendrían dificultad para intercambiar material y
para funcionar armónicamente, si no fuera por la existencia
de comunicaciones intercelulares.
Plasmodesmos
 Campo primario de punteaduras
Punteaduras (poros o puntuaciones)
Filamentos de cera  Simples
sobre estoma de
c a ñ a d e az ú ca r  Ramificadas
 Areoladas
Perforaciones
Brassica

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Plasmodesmos
 Son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared
celular entre células contiguas.
 Al hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células
vivas por medio de plasmodesmos, constituyen
un simplasto único. El movimiento de sustancias a través
de los plasmodesmos se denomina transporte
simplástico.
 Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y
los espacios intercelulares que rodean al simplasto forman
también un continuo, y se contraponen bajo el nombre
de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce
como transporte apoplástico.

Plasmodesmos
 Si se observa un plasmodesmo en sección transversal con
MET (microscopio electrónico de transmisión), se ve una
doble membrana: la externa es la membrana plasmática,
rodeada por una delgada capa de calosa, la interna
corresponde al desmotúbulo, que es un túbulo del
retículo endoplasmático; entre ambas hay
una manga citoplasmática (plasmodesmo).
 Los componentes de la cara interna de la biomembrana que
forma el desmotúbulo se fusionan entre sí, de manera que
el desmotúbulo no tiene lumen. El transporte entre célula y
célula está limitado a la "manga citoplasmática" que rodea
al desmotúbulo.

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Diagrama de plasmodesmo
en sección transversal Plasmodesmos
 Normalmente los plasmodesmos se concentran en zonas
deprimidas de la pared primaria que reciben por ello el
nombre de CAMPO DE PUNTEADURAS PRIMARIO.
Diagrama de plasmodesmo
entre dos células  En el límite del campo de poros primario o campo primario
de punteaduras, las microfibrillas se disponen
paralelamente, formando un círculo u óvalo.
 En este punto se ha inhibido el ulterior depósito de pared
primaria durante el engrosamiento de la pared celular.

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Campo de punteaduras primario

Punteadura simple
Punteaduras (poros o puntuaciones)
Son discontinuidades en la deposición de la pared
secundaria a nivel de un campo primario de punteaduras,
aunque también pueden diferenciarse en zonas donde no
había campos primarios. Se distinguen 2 tipos principales:
Punteaduras simples
 La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se
presenta en células parenquimáticas, fibras y esclereidas.
 Como el tamaño del lumen se va reduciendo con el
incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los
canales de dos o más puntuaciones vecinas constituyendo
entonces las llamadas punteaduras ramificadas.

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Braquiesclereidas en Pyrus
Diagrama de punteadura simple communis, «pera»
Diagrama de punteadura ramificada
(microfotografía)

Esquema de la
microfotografía anterior

Tipos de punteaduras
Punteaduras (poros o puntuaciones)
Punteaduras areoladas
 Son de estructura más compleja y más variada que las
simples.
 Se caracteriza porque la pared secundaria, al depositarse,
forma un reborde o areola, constituyendo la cámara de la
punteadura. Si el depósito de la pared continúa, los
plasmodesmos desaparecen.
 Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y
elementos conductores del xilema.
 Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede
diferenciar además de la cámara, el canal de la
puntuación, con la abertura interna hacia el lumen de la
célula, y la abertura externa hacia la cámara del poro.

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Punteadura areolada Punteaduras simples y areoladas

Perforaciones
 Son otro tipo de comunicación intercelular en el que hay
una interrupción de la pared primaria y laminilla media,
además de la discontinuidad de pared secundaria.
 Se presenta en células de los tejidos de conducción, en los
vasos del xilema, donde constituyen las placas de
perforación.

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