El sentido del gusto The sense of taste Autores Morris Mizraji Profesor de ta Cétedra de Fisiologia General y Buco Cérvico-Faciel, Facalied de Odontologie, Universidad Francisco Kolene Asistente de Ia Citedra de Fisiologia General y Buco- Cirvico-Factal, Facultad de Odontologia, Universidad Catbtiea det Uruguay Ex Profesor Adjunto de la Cétedra de Bioguimice y Biofsica, Facultad de Odontologia, Universidad de la Repibltea Uruguay Carmela Ingver sistent de ta Ciedra de Fsologla General y Beco- CérvtcosFacial, Facuied de Odonttogta, Universidad Cetdlon det Uruguay Proferor Adjnto de la Clledra de Fisologa General y Buco Dental, Facultad de Odontologia, Unverided de ls Replica, Druguey Julia San Millan Docente Honorario de la Citedra de Fisiologia General y ‘Buco-Cérvico-Facial, Facultad de Odontologia, Universidad Catbtlea det Uruguay Entregado para revision; 5 de octubre de 2011 Aceptndo para publicacin: 18 de noviembre de 2041 Resumen El gusto es un sistema sonsorial complejo que esté vinculado a las conductasalimentiias del ser humano. Interact com el olfato, la sensibilidad etl y térmica oral, hasta con la vision y la audicién. Se describen actualmente cinco variedades de gusto: dulce, salado, Acido, amargo y umami. Los receptores gustativos se encuentran fundamentalmente en la boea, En la transduceién del estimulo gustativo participan dos mecanismos: canales i6nicos para los gustos salado y Acido y receptores de membrana asociados a proteinas G para los restantes tres sabores, Se describe la via gustaliva y sus conexiones con el sistema limbico vinculadas con el placer-displacer de la gustacién (hedonismo). Existen avances importantes relacionados con a codificacin de los distintos estimulos gustativos, siendo la propuesta més fundamentada y aceptada la teoria de los wpatrones de actividad central». Algunos rflejos gustativos se producen al servicio de la masticacién, por ejemplo los reflejos gustativos salivales para Ia formaci6n del bolo, gustativo motor para la modulacién de la frecuencia masticatoria y gustativo facial para comia y para la expresién hedénica, Palabras clave: sentidos quimicos, sabor, transduecién, canales iénicos, proteinas G. Abstract ‘The sense of taste is a complex sensorial system related to the human feeding behavior. It interacts with the senses of smell, vision, audition and oral touch. Currently, five taste modalities are recognized: sweet, salty, sour, bitter and umami, Taste receptors are located mostly in the mouth, Two mechanisms are involved in the stimulus transduction in taste: ionic channels in the salty and sour tastes, and receptors essocisted to G-proteins in the transduction of the other three tastes, We deseribe the gustative neural pathway and their connections with the limbic system, related with the hedonic components of taste, We escribe the theories advanced to explain the codification of the gustatory stimulus, withthe «central pattern activity» being the ‘most accepted nowadays, Some taste reflexes have an accesory function in mastication, for example, the taste-salivary reflex helps in bolus formation, the taste-motor reflex regulaies the masticatory frequency, and the gustofécial reflex helps with the mastication and expresses the hedonic stat, Keywords: chemical senses, flavor, signal transduction, ion channels, G-protein ss 1510.39ee El sentido del gusto forma parte de un sistema sen- sorial responsable en primera instancia de la se- leceién del alimento a ser ingerido, y en segundo término esta vinculado a la toma de decisiones sobre si el alimento sera deglutido o rechazado. Este sistema incluye en primer lugar a la vista y el olfato, dos sentidos capaces de reconocer carac~ terfsticas de los alimentos a distancia. Algunas propiedades de los alimentos como la forma, el color y la textura, son evaluadas mediante la vi- sién, mientras que las sustancias quimicas que se desprenden de ellos y se encuentran en suspen- sién en el aire, son transportadas por éste hasta los receptores del olfato en las fosas nasales. Cri- terios de seleccién innatos o derivados de la expe- riencia, guian las conductas alimenticias de prefe~ rencia o rechazo y llevan en dltimo término a la ingestién del alimento, En la cavidad bucal comienza una segunda etapa de evaluacién, en la cual entran en juego la sensi- bilidad gustativa, téctil, térmica y dolorosa. La mu- cosa oral es muy rica en receptores para estas modalidades, evaluando nuevas propiedades del alimento. El dolor, temperaturas muy altas o ba~ jas, extremada dureza o rigidez, y gustos como el amargo y avido, pueden generar rechazo, mien- tras que una temperatura tibia, consistencia blan- da o crocante y los gustos dulce y umami generan respuestas de aceptacién. Si bien existen respuestas estereotipadas innatas de aceptacién 0 rechazo a cada modalidad gustativa en particular (Steiner, 1981), la impor- tancia del aprendizaje, la experiencia, y la memo- ria es alta (Spector & Glendinning, 2009). Por ejemplo, las sustancias amargas son rechazadas en forma innata, pero la experiencia puede llevar a modificar esta conducta (ejemplos tfpicos son bebidas como el café y el mate). Un punto muy importante a destacar es la conexién que poseen las vias nerviosas del gusto y del olfato con el sis- tema limbico, regién del cerebro responsable del componente afectivo y emocional de las sensa- ciones (Smith & Boughter, 2007). Las sensacio- nes de placer o displacer asociadas a ciertos gus- tos u olores en particular son muy importantes en el proceso de seleccién del alimento. Una expe- riencia desagradable con un alimento en mal esta- do, puede generar un rechazo que dure afios por se alimento en particular, o por sus propiedades organolépticas, Por otro lado, gustos y olores agra- dables, se asocian en la memoria a otras expe- riencias, pudiendo ser revividos mucho tiempo des- Miri Ms Kalen, Fs Anges CS Mili, Fibra nérviosa ‘ferente Fig. 1. Thustraciin esquemstica de un compisculo gustativo, Moaiticado de Szekely y Csillag (2005) pues, Esta valoracién sobre la calidad de los alimentos, prepara al sistema gastrointestinal estimulando la salivacién, la masticacién y la deglucién. Si el ai mento es aceptado, es masticado, para triturarlo y mezclarlo con la saliva, lo cual le da una consis- tencia adecuada para ser deglutido en lo que es la Ultima instancia de decisién voluntaria, Tras la de- glucién, el alimento ya aceptado escapa del con- trol voluntario, y la digestién es controlada por mecanismos involuntarios (sistema vegetativo y endécrino), aunque mecanismos reflejos como el vémiito permiten todavia instancias de rechazo. SABOR La integracién neural central de las diferentes mo- dalidades sensoriales es un prerequisite para mu- chos tipos de percepciones y conductas. Uno de os mejores ejemplos es el proceso de integracién Hamado sabor, en donde Ia activacién de varios sistemas sensoriales: el gusto, el olfato, Ia sensibi- lidad téctil, la térmica, la vision y la audicién se combinan e incrementan las sensaciones individua- les (Dalton et al, 2000; Auvray & Spence, 2008). La multiplicidad de las interacciones entre el gus- to, el olfato, el tacto y el sistema del nervio trigémino ha Tlevado a numerosos investigadores a proponer al sabor como el término para las com- binaciones de estos sistemas sensitivos- sensoria- les vinculados por el acto de comer (Prescott, 1999; Abdi, 2002). Yous VIII / Nowsno 2 /Buoewaae 2011 5-14Vounaey VIM / Nena 2 Dicsaes 2011 / 5-14 ' r i eenio del psto RECEPTORES GUSTATIVOS La sensibilidad gustativa comienza con la interaccién de las sustancias sépidas en solucién con los receptores gustativos, Ilamados corpliscu- os gustativos (Fig.1). Estos se hallan, en su ma- yoria, asociados a papilas gustativas que son pro- minencias pequefias de Ia lengua. Existen cuatro tipos de papilas: fungiformes, caliciformes, foliadas y filiformes. Las papilas fungiformes se encuentran en la parte anterior de la lengua (Smith & Margolskee, 2001). En los hu- manos, cada una de estas papilas contiene alrede- dor de 3 a 5 corpiisculos gustativos (Smith & Boughter, 2007). De mayor tamaiio son las papilas caliciformes, que en niimero aproximado de 12 se ubican en la poreién posterior de la lengua, en la V lingual. Las papilas foliadas generan pequefios surcos en los bordes laterales de la par- te posterior de la lengua. Las papilas filiformes que son las ‘mas numerosas, no tienen cor- pisculos gustativos y estén implicadas en la sensacién téc- til de la lengua (Smith & Margolskee, 2001). Ademés de las papilas linguales, los Se conocen dos mecanismos basicos para la transducci6n de la sefial EN EL GUSTO: canales iénicos para el salado y &cido, y receptores asocia- dos a protefnas G para el dulce, Actas Odontolégicas SEM Mia Mi Kolene, Fs Inver, C. San Mi, Una proteina salival denominada gustina actia como factor de crecimiento que regula la prolife- racién y diferenciacién de las células basales (Henkin et al., 1999a). La gustina posee zinc en su estructura, Io cual explica la disminucién en la sensibilidad gustativa de las personas con una die- ta deficiente en este ién (Henkin et al., 1999b). No se sabe realmente cémo las fibras nerviosas hacen sinapsis con las células receptoras gustativas mientras éstas se renuevan, Este pro- ceso es importante para comprender cémo un cé- digo nervioso para el gusto podria ser mantenido mientras las células receptoras gustativas son constantemente reemplazadas a lo largo de la vida. Algunas investigaciones muestran que ambos, la sensibilidad de los axones y la expresién molecular de las células del corpiisculo gustativo son deter- minadas por el epitelio y no por el nervio que lo inerva. Por lo tanto, se plantea que deberia existir un rol de guia del axdn en este proceso molecular pero todavia no se sabe como estos mecanismos funcionan en el corpusculo gustativo (Smith & Boughter, 2007). Los botones gustativos se de- corpiisculos gustativos se dis- amargo y umami. sarrollan temprano durante la tribuyen en el epitelio del pa- vida fetal. En los humanos, el ladar blando, la nasofaringe, la —_ primer signo de su desarrollo laringe y las porciones supe- tiores del eséfago (Smith & Boughter, 2007). Los corpis- culos gustativos tienen forma de barril, y presen- tan una apertura que comunica con el medio bucal llamada poro gustativo. Los corpisculos estin compuestos por varios tipos cclulares, siendo los dos més importantes las eélulas receptoras y las células basales. Las primeras, en némero de 50a 100 por corpisculo, son células epiteliales espe- cializadas, bipolares, densamente empaquetadas, cuyas proyecciones apicales presentan microvellosidades en el poro gustativo. Por su ex- ‘remo basal, establecen uniones singpticas con fi- bras nerviosas aferentes (Székely & Csillag, 2005). Los receptores moleculares responsables de la transduceién de 1a sefial gustativa se encuentran en las microvellosidades apicales. Las células basales son las precursoras de las células recep- toras, éstas iltimas tienen una vida media de 9 a 10 dias (Bradley, 1995; Smith & Boughter, 2007). se observa durante la 7* se- mana de gestacién y son fun- cionales al nacimiento (Bradley, 1995) GUSTOS BASICOS ‘Actualmente se considera que existen cinco mo- dalidades gustativas, que corresponden a los cin- co gustos bésicos: amargo, dcido, dulce, salado y ‘umami. Estos gustos participan en la deteccién de sustancias particulares en los alimentos, con dis- tintos valores nutricionales o de potencial toxici- dad. El gusto dulce lo producen los glicidos, fun- damentalmente los mono y disaciridos. Estas sus- tancias, presentes principalmente en las frutas, son compuestos con un importante valor energético al ser degradadas en el metabolismo para la obten- cién de energia, y ademas tienen una funcién es- tructural al ser utilizadas como precursores para la sintesis de otras moléculas. Elumami, desconocido como tal en la civilizacion ss 1510-8119 7“HEH Actas Odontolégicas tendo del gusto occidental pero reconocido tradicionalmente por los orientales, Io origina el aminoficido L-glutamato y evidencia la presencia de proteinas y péptidos, especialmente aquellos con cierto grado de degra- dacién. Se reconoce en las cares cocidas y en los caldos, Las proteinas son compuestos esen- ciales en la dieta por su valor estructural y ener- gético. El gusto salado es caracteristico de las sales de sodio, principalmente del cloruro. Es muy impor- tante reconocer la presencia del sodio en los al mentos ya que éste, es el principal cation extracelular clave en los fenémenos eléctricos de membrana y en numerosos mecanismos de trans- porte transmembrana. Los alimentos naturales en ge- netal son escasos en sodio, Yy nuestro organismo posee una hormona (aldosterona) que controla los mecanis- mos renales para retener al sodio en el mismo (Guyton & Hall, 1997), El gusto dcido es producido por los hidrogeniones, iones resuiltamtes de la disociacién de los Acids. Los acidos orgénicos como el citrico y el maleico son importantes en la composicién de nume- rosas frutas, pero otros dci- dos como el acético por ejemplo, pueden ser un indicador de descomposicién de los alimentos, pro- ducto de las fermentaciones. Por iltimo, el gusto amargo es caracteristico de los alcaloides, compuestos vegetales téxicos que se encuentran en ciertas plantas, presumiblemente para evitar su ingesta. Algunos compuestos de gusto amargo caracteristico son las xantinas (por ejemplo la cafeina, teofilina y teobromina, que es- tin presentes en el café, mate, té y el cacao), la nicotina, la estricnina y la cocaina. Todos estos compuestos son toxicos, aunque en distinto grado, y la deteccién de su gusto caracteristico Teva a evitar Ia ingesta de los alimentos que los contie- nen. Un sexto gusto, el de los fcidos grasos, se ha pro- puesto recientemente (Dransfield, 2008). Los lipidos son componentes importantes de la dieta por su alto valor energético, y también son com- ponentes estructurales destacados, principalmen- te de las membranas biol6gicas, La percepcidn de — Existen cinco modalidades gustativas, que se corresponden con los gustos basicos amargo, dcido, dulce, salado y umami, Estos gustos participan en Ia detecctén de sustancias particulares en los alimentos, con distintos valores, nutricionales o de potencial toxicidad. ISSN 1510-159 las grasas en los alimentos puede depender de una combinacién de las modalidades sensoriales tictil, olfatoria, nociceptiva, térmica y gustativa (Laugerette et al, 2006). Es bien conocido que la oxidacién de los acidos grasos produce el tipico ‘gusto rancion. Al cocinar los alimentos se gene~ ran numerosos compuestos volatiles a partir de los lipidos, los cuales son detectados por el olfato, pero todavia se discute si existe un gusto «grason, Es- tudios recientes parecen avalar su existencia, y el receptor seria el CD36, un transportador lipfdico presente en las membranas de muchos tipos celu- lares, incluyendo las fibras musculares y las célu- las gustativas. Se ha demostrado en ratones la funcién de este receptor en la capacidad para reconocer alimentos ricos en lipidos y en as conductas de selec cién de estos alimentos (Dransfield, 2008; Kahn & Besnard, 2009) Los umbrales de deteccién para las moléculas que pro- ducen los distintos gustos son diferentes. El umbral més alto es el del gusto sa- lado, luego el dulce, écidoy por iiltimo el amargo (Yamauchi, 2002 a), Bl alto umbral de deteccién para el dulce puede estar relaciona- do con que los glicidos se encuentran presentes en los alimentos en alta concentracién y se ingie- ren grandes cantidades de ellos por su valor ener- gético, Por otro lado, los alcaloides que producen gusto amargo son detectados a una concentracién muy baja, lo cual esta justificado por su efecto téxi- co. Los umbrales de deteccién aumentan ‘marcadamente con la edad, excepto para el gusto dulce (Yamauchi, 2002b). Por ejemplo, el umbral para el salado se duplica entre la adolescencia y los 70 afios, explicando cambios en la conducta alimenticia de los ancianos como el agregado ex- cesivo de sal a los alimentos. En los individuos j6- venes (18-19 aos) los umbrales son mas bajos en los hombres que en las mujeres, pero a partir de los 30 aflos ese patrén se invierte (Yamauchi, 2002b). En los fumadores, el umbral para el amar- go aumenta significativamente (Yamauchi, 2002b), «GUSTOS» QUE NO SON GUSTOS Algunas sensaciones orales bien conocidas, aun- Miri M. Kolens Finger ©: San Mili, | | fheVoucsen Vi) Noneno 2/Dicienans 2011 / S44 que lo parezcan, no son gustos. Un ejemplo tipico es la sensacién quemante de los alimentos pican- tes, producida por la accién de la capsaicina, un compuesto presente en los pimientos. La capsaicina activa al receptor neuronal TRPV1, un termorreceptor que tiene un umbral de activacién de 43°C (umbral nocivo para el calor). Por lo tan- to, Ia sensacién que produce la capsaicina se in- terpreta como un aumento de la temperatura que produce dolor (Gerhold & Bautista, 2009). La sensacién de frescor producida por el mentol, es el resultado de la activacién de los receptoresTRPMS, termorreceptores que se acti- ‘van con temperaturas inferiores a 25°C (umbral no nocivo para el frfo). Existen otros receptores con umbrales cercanos a los 10°C (umbral nocivo para el frio) que no son activados por el mentol (Gethold & Bautista, 2009). La mostaza, el wasabi y los réba- ‘nos en general, producen una sen- sacién irritante, que puede produ- cir dolor agudo ¢ inflamacién neurogénica, con hipersensibilidad alos estimulos quimicos y mecani- 0s. Esto se debe a la presencia en Elsabor es un proceso de inte- gracion que se produce por la activacién de varios sistemas sensoriales: el gusto, el olfato, la sensibilidad téctl, la térmica, la Actas Odontoldgicas EAD Miri M Koons, Inger, Ci Sana, FUNCION DE LA SALIVA EN LA GUSTA- CION La saliva es esencial para una funcién gustativa normal. Es particularmente dificil saborear la co- mida con la boca seca. La saliva no solamente acta como un solvente para los estimulos quimi- cos de los alimentos, sino que también transporta dichos estimulos hacia los receptores gustativos, Mientras nos alimentamos, los movimientos de los misculos masticadores, de la lengua y faciales mueven el alimento en la boca y facilitan 1a solubilizacion de las sustancias sapidas y su acce- so a los receptores del gusto. El rol principal de la saliva es solubilizar y transportar el estimulo gustativo hacia los receptores, por lo tanto la re- duccién de la produccién salival produciriaalteraciénen la percepcién gustativa (Bradley, 1995). TRANSDUCCION DEL ESTIMULO GUSTATIVO Las sustancias gustativas di- sueltas en la saliva deben interactuar con los receptores proteicos presentes en las estas plantas de compuestos deri- visién yla audicién. microvellosidades del dominio vados del isotiocianato, que activan apical de las células gustativas al receptor TRPA\, presente en un ——— (Smith & Boughter, 2007). Se conjunto de neuronas sensitivas peptidérgicas. La funcion biologica del TRPAI se~ tia actuar como un sensor del estado inflamatorio, que es activado por numerosos mediadores de la inflamacién, como las prostaglandinas y los perdxidos (Gerhold & Bautista, 2009). La sensacién de astringencia es producida por la precipitacién de ciertas proteinas salivales (PRPs, proteinas ricas en prolina) por los taninos vegeta- les, sustancias t6xicas y mutagénicas con supues- ta funcién defensiva. Las PRPs son parte de un mecanismo de Ios animales herbivoros para miti- gar los efectos negativos de los taninos, al preci- pitarlos para disminuir su toxicidad. Esta precipi- tacién de los complejos proteinas-taninos sobre los tejidos orales produce esa sensaci6n de sequedad yy aspereza tipica de alimentos como el té negro 0 los vinos tintos. Se ha propuesto que la sensacién de astringencia, que es percibida usualmente como un atributo negativo de muchos alimentos, repre- senta una advertencia sensorial para inhibir la ingesta de alimentos con un contenido muy alto de taninos (Dinella etal, 2009). describen dos mecanismos basicos para la transduccién de la sefial: canales iénicos para los gustos salado y Scido, y recepto- res asociados a protefnas G para los gustos dulce, amargo y umami (Zhang et al, 2003; Smith & Boughter, 2007). En el caso de la sensibilidad gustativa la proteina G se denomina gustoducina, La activacién de ambos tipos de receptores pro- duce cambios eléctricos en la célula gustativa (Gespolarizacién de la membrana), Esta situacién conduce a la liberacién de neurotransmisores en- tre el dominio basal de la célula gustativa y las fibras nerviosas aferentes que conducen la infor- macién hacia los centros nerviosos, lo que en de- finitiva culmina con potenciales de accién propa- gados por la via gustativa, Esta informacién se procesa en los centros nerviosos. La sensibilidad de las células gustativas puede estar regulada por neurotransmisores (noradrenalina y acetilcolina) liberados por las mismes fibras aferentes. Las moléculas responsables de producir las dis- tintas modalidades gustativas actitan sobre recep- ssw 1510139Gite, Wdontolégicas Mirai M; Kolen, Fs Inver, Cs Sa lin, ‘oionenonce Fig, 2. Esquema simplificado ilustando Ia transduceiéa del cestimulo gustativo. Gustos salado y acide. Modifieado de Smith y Margolskee (2001) tores diferentes y activan vias intracelulares tam- bién diferentes, por lo que las analizaremos por separado. ‘SALADO (Fig. 2) Este gusto es producido principalmente por el ién sodio (Na*). Se ha identificado un canal iénico transmembrana altamente selectivo para el sodio, denominado ENaC que actia como receptor para el gusto salado. Si el Na* esta presente en el me- dio oral a una concentracién adecuada, se produ- ce la entrada de este ién a la célula, despolarizéndola. Esta despolarizacién abre cana- les de calcio activados por voltaje, y produce la entrada de calcio a la célula. Este ultimo es el que provoca la liberacién del neurotransmisor que ac- tivaré a las fibras aferentes. Es muy interesante el hecho de que el niimero de los receptores ENaC €s regulado por la aldosterona, aumentando la sen- sibilidad al sodio en animales con deficiencia de este ién, siendo un ejemplo de adaptacién de la sensibilidad gustativa al estado nutricional del in- dividuo (Lindemann, 2001). ACIDO (Fig. 2) En los mamiferos se han encontrado dos tipos de Teceptores scnsibles a los hidrogeniones. Uno de cellos es un canal iénico que permite el flujo direc- to de hidrogeniones (H *), mientras que el otro grupo incluye varios canales para cationes como el K’, activados por los H *. En el primer caso, los cambios de pH en el medio oral producen cam- bios del pH intracelular, el cual genera una serie ISSy 1510-5139 Fig. 3. Bequema simplifcado ilustrando Ia transduccin del cstimulo gustativo. Gusios amargo, dulce y umami. Modifi- cado de Smith y Margolskee (2001), de mecanismos intracelulares similares a la transduccién del gusto salado (Lindemann, 2001). AMARGO (Fig. 3) Una gran variedad de moléculas son capaces de generar la sensaci6n de amargo, lo cual es un in- dicador de que su transduccién es compleja, Se ha identificado en ratones una serie de 40-80 re- ceptores acoplados a proteinas G (GPCRs) deno- minados T2R, candidatos a actuar como recepto- res de las sustancias amargas. En los humanos la familia T2R comprende al menos 24 genes. Una ‘misma célula gustativa expresa varios de estos receptores simulténeamente lo cual explicaria la capacidad de detectar las distintas moléculas con gusto amargo. Las moléculas con gusto amargo podrian activar esta via de transduccién de la se- fial de distintas formas. Algunas sustancias como la quinina no se unen a los receptores ‘ransmembrana, si no que interactian directamen- te con la proteina G tras atravesar Ia membrana celular. Por otro lado, las xantinas bloquean una diesterasa intracelular produciendo un aumento transitorio de Ia concentracién del segundo men- sajero cGMP. Esta complejidad en la transduccién del gusto amargo se ve aumentada por la activa- cin simulténea de dos vias intracelulares por los GPCRs: una que leva a una disminucién de los nucledtidos ciclicos (cAMP y cGMP) y otra que eva al aumento del IP3 y de la concentracién de calcio citosélico. Todavia queda mucho por acla- rar sobre esta modalidad gustativa (Lindemann, 2001). Vouses VII) Newsn0 2 /Dicesone 2011/5 14 Lrset de gusto DULCE (Fig. 3) Sc ha identificado en los humanos un receptor para el gusto dulce, constituido por un dimero funcional entre los receptores TIR3 y TIR2. Este receptor se expresa en un 20% de las células gustativas. La estimulacién de las células gustativas por los estimulos dulces activa al menos dos vies: una que inerementa los nuclestidos ciclicos (CGMP y cAMP) y otra que aumenta la concentracién de TP3. Ambas vias despolarizan la membrana por la inhibicin de un canal de K’, y aumentan el calcio citos6lico. La sensibilidad de las células gustativas al gusto dulce es regulada por Ia hormona leptina, segregada por los adipocitos, cuya principal fun- cién es suprimir la secrecién de insulina, En las células gustativas, esta hormona hiperpolariza la ‘membrana, aumentando el umbral de deteccién de las sustancias dulces, y presumiblemente hacien- do la comida menos atractiva. Durante el ayuno, la secrecién de leptina disminuye, siendo en parte responsable de la sensacién de hambre y aumen- tando la sensibilidad de las células gustativas a los dulces (Lindemann, 2001) UMAMI (Fig. 3) Una poblacién de células gustativas posee un re- ceptor para L-glutamato denominado mGluR4, si- milar a un receptor sindptico para este neurotransmisor. El receptor es metabotrépico y el mecanismo de transduccién complejo y poco ‘conocido (Lindemann, 2001). CODIFICACION DE LA SENSIBILIDAD GUSTATIVA, Las células receptoras responden a estimulos qui- micos representando diferentes cualidades gustativas. Una investigacién demostré que de las células estudiadas, 27% respondian a un solo tipo de estimulo, 34% a dos, 25% a tres y 14% a cua- to. Esto se puede expticar porque los receptores moleculares TIR y T2R para el dulce y lo amargo respectivamente, no estén presentes en las mis- mas células, aunque si pueden estarlo con los re- ceptores para lo salado y acido. En las fibras ner- viosas aferentes también se observa respuesta a la estimulaci6n de los receptores asociados con distintos estimulos gustativos. Como era de espe- rar por la diferente expresién en los receptores, las fibras mas sensibles a lo dulce y amargo son bésicamente diferentes, aunque ambas pueden responder también en menor medida al salado y dcido, Las fibras con mayor sensibilidad por estos, Actas Odontolégica’ EAS Mirai M. Kolenc Fs ngvr, ©; San Mil, 3. dos tltimos estimulos tienen una sensibilidad mas amplia por los demas gustos. Esta sintonfa amplia a los diferentes estimulos se observa ain més marcada en las neuronas del nticleo del fasciculo solitario, donde se observa convergencia de fibras provenientes de distintas poblaciones de corpiis- culos gustativos, ¢ incluso de receptores tactiles y de temperatura, A pesar de esto, atin es posible identificar neuronas que responden mas a cada uno de los gustos basicos (Smith & Boughter, 2007). Se han planteado dos teorias para explicar como puede el cerebro interpretar las distintas modali- dades gustativas. Por un lado, Ja teorfa de la «li- nea matcada» propone que una fibra nerviosa de- terminada y sus células receptoras asociadas se- rian capaces de responder a una sola modalidad gustativa, llevando a una determinada regién del Sistema Nervioso Central (S.N.C) la informacién sobre esta modalidad. Asi, habria receptores y fi- bras capaces de responder a lo dulce, otras a lo salado, etc. Por otro lado, la teoria de los «patro- nes de actividad neuronal» plantea que tanto las células sensitivas como las fibras nerviosas res- ponden a varios tipos de estimulos, y que es el [Link] responsable de integrar esa informacién, comparando patrones de actividad que se produ- cen por la activacién simulténea de varios tipos de células, De esta manera, los compuestos que ti zen un gusto parecido provocan modelos de acti- vidad similares entre los grupos de neuronas del sistema (Bresling & Spector, 2008) Nuestro estado de conocimiento del tema parece- ria apoyar la teoria de los patrones de actividad neuronal, aunque no se descarta que haya un cier- to grado de «linea marcada» como se desprende de la aparente mutua exclusién de la sensibilidad al dulce y lo amargo en las células receptoras y sus fibras asociadas (Frank et al, 2008). VIA GUSTATIVA (Fig. 4) Los receptores del gusto de la lengua estén inervados por ramas del nervio facial (cuerda del timpano) en los dos tercios anteriores, por el glosofaringeo a nivel de la V lingual e inmediata- mente por detrés de ésta y por el vago (nervio laringeo superior) a nivel de la base de lengua asi como también de la faringe y laringe. Al igual que otras vias de la sensibilidad presenta cuatro ‘neuronas basicas. Fl cuerpo de la primer neurona del nervio facial se encuentra en el ganglio geniculado, del glosofaringeo en el ganglio petroso sy 10809 wifem sentido del gusto Fig. 4 Via gustative, Modifiendo de: Arana y Rebollo. (1967) y del vago en el ganglio plexiforme, todos ellos situados por fuera del sistema nervioso central. Los axones de estas neuronas penetran en el S.N.C. y hacen sinapsis con la segunda neurona ubicada en la zona rostral del micleo del fasciculo solitario situado a lo largo del bulbo (Brescia & Seiden, 2009). La via gustativa asciende y pasa por el micleo parabraquial localizado en la forma- cién reticular de Ia protuberancia y sin realizar sinapsis se divide en dos fasciculos: dorsal, que se decusa y hace sinapsis con la tercer neurona en el micleo ventro péstero medial 0 niicleo arcuato del télamo y ventral que también se decusa y culmina haciendo sinapsis con diversas estruc- turas del sistema limbico (Smith & Boughter, 2007; Niiez-Jaramillo et al, 2010). La vie dorsal ascien- de a la corteza cerebral desde el télamo y hace sinapsis con la cuarta neurona situada en la por- cién baja de la circunvolucién parietal ascendente Mamada zona opercular asi como en la corteza del I6bulo de la insula. El fasciculo dorsal de la via gustativa discrimina calidad, intensidad y localizacién del gusto en tan- to que el ventral esté vinculado con la respuesta afectiva a los distintos gustos (agradable 0 des- agradable) (Mizraji, 1995; Bradley, 1995; Smith & Boughter, 2007). ISSN 1510-0199 Mina M: Kons ngver ©; Son Mil, J CONEXIONES DE LA ViA GUSTATIVA Conexiones locales en el tronco cerebral Al estar vinculada la sensibilidad gustativa con la ‘conducta alimenticia resultan fisiologicamente muy importantes las conexiones de la via gustativa con niicleos motores situados a nivel de la sustancia reticular del tronco cerebral. Esto se realiza a tra- vvés de proyecciones que parten del niicleo de! fas- ciculo solitario hacia la formacién reticular. Es en esta zona donde las proyecciones de la via hacen sinapsis con los nécleos motores de los siguientes pares craneanos: niicleo motor del trigémino para la regulacién de la masticacién, micleo motor del facial para la regulacién de Ia expresién facial (agradable o desagradable), niicleo ambiguo vin- culado con la deglucién y nicleo del hipogloso, para Ja regulaci6n de la funci6n lingual durante el acto masticatorio, deglutorio o bien para expulsar un li- quido o alimento de la boca (Smith & Boughter 2007). Conexiones vegetativas El ndcleo del fasciculo solitario esté vinculado con los nicleos salivales superior e inferior dependien- tes del sistema nervioso parasimpético. Esto ex- plica la marcada relacién entre el flujo salival y la sensibilidad gustativa (saliva estimulada). ‘Tabla 1, Respuestas faciales motoras a los distintos do en Steiner, 198 Youusen VI / Nowsno 2 / Dicwsaae 2011/5 14Pr Wovwuos vin ¢ Nowene 2 /Dicsename 201 / $14 Conexiones con el sistema limbico El fasciculo ventral de la via gustativa se conecta con diferentes reas del sistema limbico: hipotélamo lateral, el niicleo central de la amigda- Jay con la estrfa terminal, Estas dreas y la corteza de la insula estén interconectadas y envian proyecciones descendentes de vuelta hacia cl nicleo parabraquial y hacia el nicleo del fasciculo sol rio, Estas conexiones con el sistema limbico son importantes para la regulacién de la conducta ali- menticia y del equilibrio hidrico, la respuesta al stress, conductas de rechazo condicionados a cier- tos alimentos y mecanismos de refuerzo del apren- Gizaje mediante premios con alimentos agradables (Smith & Boughter, 2007; Néfiez-Jaramillo et al, 2010). RESPUESTAS A LOS DIFERENTES GUS- TOS ‘Varios estudios clisicos han demostrado que exis- ten en forma casi universal respuestas motoras faciales y aspectos emocionales asociados a los Gistintos gustos bésicos (Steiner, 1981; Greimel et al, 2006). Estas respuestas se observan ya en el recién nacido, se conservan en el adulto, y se pueden observar también en primates (Ganchrow etal, 1983; Steiner et al, 2001). Lo estereotipado de estas respuestas y el hecho de que se obser- ven desde el nacimiento, hacen que las considere- mos un reflejo innato que no precisa experiencia previa, recibiendo el nombre de reflejo gustativo- facial (Steiner, 1981). Por ejemplo, el gusto dulce se asocia a sensaciones placenteras, lo que lleva a seleccionar positivamente los alimentos que pro- ducen estos gustos, probablemente por su alto va- lor nutricional. Algo similar ocurre con lo salado. Por otro lado, los alimentos amargos producen re- chazo, mayor cuanto mayor sea la concentracion de la sustancia que lo produjo. El objetivo es eli- minar estos alimentos de la boca, lo cual se refuerza por un aumento de la secrecién salival para diluir el compuesto y facilitar su eliminacién. La respuesta puede Hegar a producir el vémito, para expulsar el contenido géstrico, Por altimo, el gusto acido es aceptable 0 agradable cuando es leve (por ejemplo en las frutas) pero es Actas Odontoldy Miri Ma Kole, Ps lye, CS Min, displacentero a altas concentraciones, avisando de Ja presencia de alimentos fermentados 0 de éci- dos fuertes que puedan dafiar los tejidos o alterar el balance acido-basico. Se expresa cerrando fuer- temente los ojos, sacudiendo la cabeza y apretan- do los labios, En le Tabla 1 se detallan las princi- pales respuestas motoras faciales a los diferentes gustos. CONCLUSIONES Nuestro conocimiento de la fisiologia del gusto ha aumentado notablemente en la tiltima década, Se han identificado los receptores moleculares para los gustos basicos y se han dilucidado relativamente las vias de transduccién de la sefial en las células gustativas. Esto hace prever interesantes avances en el futuro, especialmente en el desa- rrollo de sustancias capaces de sintetizar 0 modi- ficar los gustos de los alimentos © productos saborizados, o de desarrollar resaltadores del gus- to para usar en personas de edad con la sensacién gustativa disminuida. Un punto débil de nuestro conocimiento es el referente a la codificacién de Ja sensibilidad gustativa, donde la teoria de la linea marcada parece dar lugar a la de los patrones de actividad, en concordancia con lo observado en. otros sistemas sensitivos. El estrecho vinculo en- tre la sensibilidad gustativa y el sistema limbico fundamenta la importancia de éste en la regula- cién de las conductas alimenticias asi como del balance hidrico del organismo. ISSN 18108139 1B5 7 lontolbgicas ee el > Mie, Ms Koln, lage, San Ml, REFERENCIAS Abdi H. (2002) What can cognitive psychology and sensory evaluation lear from each other? Food i Quality and Preference;13: 445-451, | Auvray M, Spence C, (2008) The multisensory perception of flavor. Consciousness and Cognition; 17: 1016-1031 Bradley RM. (1995) Taste. In: Essentials of Oral Physiology. Mosby, pp 86-123. Brescia A, Seiden A. (2009) The anatomy and physiology of olfaction and gustation. En: Rhinology and Facial Plastic Surgery. Stucker F, de Souza C, Kenyon G, Lian T, Draf W, Schick B, Springer, pp. 91-96. Breslin P, Spector A. (2008) Mammalian taste perception. Current Biology; 18: R148-55, Dalton P, Doolittle N, Nagata H, Breslin P. 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