Capítulo 7
El nivel celular de organización: neurona
María del Pilar Ruiz
Es imposible comprender las bases biológicas del comportamiento sin conocer
las neuronas. Escuchar, ver, sentir, tocar, moverse, contactarse con otro o con el
interior del propio cuerpo, implica la participación de neuronas. La neurona es la
unidad básica estructural y funcional del sistema nervioso. Son células altamen-
te diferenciadas que realizan un elevado consumo energético. Esta diferenciación
incluye dos propiedades: excitabilidad y conductibilidad. Es decir son capaces de
responder de manera gradual ante estímulos (excitabilidad) y de transmitir la infor-
mación de un lugar a otro del organismo (conductibilidad).
Se estima que nuestro sistema nervioso posee entre cien mil millones y un billón
de neuronas. Son células posmitóticas, es decir no se reproducen. Esto se relaciona,
por un lado, con que cada neurona acumula información proveniente de la expe-
riencia que no puede trasmitirse genéticamente a su descendencia celular, y por el
otro lado con la complejidad que poseen los circuitos neuronales que dificultarían
el enssamblaje de nuevas piezas. A pesar de que se mueren cada día miles de neu-
ronas, el panorama actual es alentador, se puede afirmar que existe cierta tasa de
reposición neuronal, al descubrirse neurogénesis en algunas regiones del cerebro
(recuadro «Neurogénesis: caen los paradigmas de las neurociencias»).
Neurogénesis, caen los paradigmas de las neurociencias
Durante mucho tiempo se creyó que no se formaban nuevas neuronas en
la vida extrauterina, no obstante en 1966 se encontraron evidencias de
que este proceso ocurre, y actualmente luego de diversas investigaciones
se sabe que puede ocurrir en dos sectores del cerebro: hipocampo y bulbo
olfatorio.
Este proceso se ha dado en llamar neurogénesis (es decir formación de
nuevas neuronas a partir de células madre que persisten durante toda la vida
desde el estado embrionario) y se distingue de la mitosis que implicaría que
una neurona ya diferenciada se dividiera dando lugar a células hijas.
Encontrar las formas de inducir la neurogénesis sería el camino hacia la
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implementación de tratamientos de patologías neurodegenerativas, neuroló-
gicas y psiquiátricas.
Las neuronas nuevas se incorporan a los circuitos que se establecen durante
los procesos de aprendizaje y memoria.
Existe evidencia que el estrés, la depresión, la falta de sueño, el aislamiento
y algunas enfermedades neurodegenerativas como el Mal de Alzheimer
reducen la tasa de formación de neuronas nuevas. Por otra parte, los am-
bientes ricos en estímulos, la hormona del crecimiento, los corticoides, los
antidepresivos y la actividad física la incrementan.
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Un poco de historia: teoría reticular versus teoría celular
En 1843 un doctor italiano llamado Camilo Golgi postuló la teoría reticular, in-
dicando que las neuronas constituyen una red continua gracias a la cual funciona el
sistema nervioso, esto se vinculaba con las escasas técnicas de tinción y microscopía
existentes. Un tiempo después, el mismo Golgi utiliza sales de plata para teñir a las
neuronas y distingue algunos somas y dendritas.
En 1873 en España, el doctor Santiago Ramón y Cajal utilizó el método de
Golgi y observó neuronas completas e incluso contactos sinápticos. Años después
reunió todas sus observaciones y postuló la doctrina de la neurona, que consta de
cuatro principios básicos:
1. la neurona es la principal unidad estructural y funcional del cerebro;
2. las terminales del axón de una neurona se comunican con las dendritas de otra
en lugares específicos, que más tarde Charles Sherrington denominó sinapsis;
3. la especificidad de las conexiones: las neuronas se conectan entre sí en sitios
específicos y configuran circuitos;
4. la polarización dinámica: las señales siguen un flujo predecible, ingresando
por las dendritas y saliendo por el axón.
En 1906 Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal recibieron en forma comparti-
da el Premio Nobel de Fisiología y Medicina, siendo los pioneros en la investigación
moderna del sistema nervioso. Curiosamente, Golgi nunca reconoció los postulados
de Ramon y Cajal e incluso los cuestionó en la ceremonia de entrega de premios.
Estructura de la neurona
Posee un soma o cuerpo del que surgen ramificaciones llamadas dendritas y axón
(figura 7.1).
El soma si bien varía en su forma es siempre la zona más abultada de la neurona y
se asocia con el procesamiento de la información que ingresa a la célula. Los somas
se encuentran dentro del snc o en los ganglios del snp.
Las neuronas son células especializadas en la comunicación, liberan sustancias
de naturaleza proteica: neurotransmisores y neurohormonas. Los neurotransmiso-
res participan de la comunicación sináptica, siendo la acetilcolina y dopamina dos
ejemplos muy utilizados en el organismo. El factor de liberación de corticotropina
(crf) y la oxitocina son ejemplos de neurohormonas liberadas en redes capilares por
las neuronas del hipotálamo. La organización de la neurona responde a las funcio-
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nes de síntesis y liberación de sustancias. Las proteínas se sintetizan a través de los
procesos de transcripción y traducción mencionados en el capítulo 3.
En el soma se encuentra el núcleo que contiene el material genético que codifica
el funcionamiento de esa célula en particular. En torno al núcleo se halla el citoplas-
ma que contiene cuerpos de Nissl que corresponden al retículo endoplasmático con
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numerosos ribosomas adheridos. Se destaca también un aparato de Golgi prominen-
te que concentra y almacena las proteínas producidas en los cuerpos de Nissl (por
ejemplo, neurotrasmisores). Las mitocondrias son abundantes en toda la neurona, se
vinculan con el intenso gasto energético de esta célula. Cabe destacar un complejo
citoesqueleto que sostiene los organelos y participa en el transporte (por ejemplo,
movimiento de vesículas sinápticas).
La palabra dendrita proviene de un término griego dendrón que significa «árbol».
Las dendritas son numerosas y surgen del soma, deformándolo, el diámetro se redu-
ce a medida que se alejan del origen. Generalmente son cortas y pueden presentar
espinas mediante las cuales aumentan la superficie de contacto y por ende las po-
sibilidades de que esa neurona se conecte con otras células. El número de espinas
varía con la edad, las experiencias vividas y el estado nutricional. La mayor parte de
la información que ingresa a la neurona lo hace por las dendritas, por lo que cons-
tituye el polo aferente de la neurona.
El axón también llamado neurita o cilidroeje, se inicia en un sector especializado
del soma llamado cono de arranque. Esta zona es particularmente excitable, ya que
posee mayor concentración de canales de Na+ (Catión Sodio), voltaje dependiente
y es por tanto donde se origina el impulso nervioso. El axón es más largo y delgado
que las dendritas, constituye el polo emisor o eferente por el cual sale la información
desde la neurona. Se ramifica en su zona más distal conformado el teledendrón o ra-
mificación terminal del axón, en cuyos extremos se encuentran los botones sinápticos.
Figura 7. 1. Esquema de neurona multipolar
El axón puede estar aislado del medio extracelular por una sustancia lipopro-
teica llamada mielina. La vaina de mielina es formada por células de la glía (oli-
godendrocitos en el snc y Células de Schwan en el snp) que se disponen en forma
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concéntrica en torno al axón (figura 7.2). Se halla interrumpida a intervalos regula-
res dejando segmentos en que el axón está desnudo, denominados nodos de Ranvier.
En los axones mielínicos el impulso nervioso se conduce en forma saltatoria, regene-
rándose de nodo en nodo. La conducción saltatoria es más rápida y económica para
la célula puesto que gasta menos energía para retornar al reposo.
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Figura 7.2. Microfotografía del axón cortado trasnversalmente
Cuando se reduce la mielina: esclerosis múltiple
Entre 21 y 23 uruguayos cada 100000 habitantes son diagnosticados con
esclerosis múltiple. La prevalencia uruguaya es la mayor de toda América
del sur. Buena parte de los afectados son jóvenes (entre veinte y treinta
años) y la mayoría mujeres (en una relación de tres a uno).
Es una enfermedad crónica e inflamatoria que afecta al SNC y en particular
a la sustancia blanca. Se destruye la mielina hasta dejar el axón desnudo.
Probablemente sea auto inmune e implique que el sistema inmunológico
desconozca algunos constituyentes de la mielina, lo confunda con gérmenes
extraños y lo ataque generando las lesiones o placas.
En la persona puede afectar los movimientos finos, el equilibrio, la visión, la
memoria y atención.
Es una enfermedad de difícil diagnóstico, algunas señales son llamativas: vi-
sión doble en la juventud, mareos, marcha inestable, incontinencia urinaria,
pérdida de fuerza en un miembro, vértigo, hormigueo. No obstante cuando
se sospecha de esta patología, se dispone de: la resonancia magnética que
permite detectar las placas de esclerosis, la punción lumbar que estudia el
LCR y la electroencefalografía
Al diagnosticarla es necesario que el paciente trabaje a un ritmo moderado,
en una posición confortable, evitando levantar objetos pesados, el estrés y
las bajas temperaturas.
El tratamiento depende de la forma clínica pero va desde corticoides hasta
los inmunomoduladores. Las alteraciones en diversas áreas de la personali-
dad hacen imprescindible el tratamiento interdisciplinario.
La membrana celular constituye el límite del medio extracelular e intracelular.
En el caso de la neurona es particularmente excitable. Como todas las membra-
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nas es una bicapa lipídica, con diferentes tipos de proteínas que cumplen diversas
funciones. Las funciones incluyen: recepción de mensajes (se combinan con otras
proteínas tales como neurotrasmisores u hormonas), transporte (proteínas canal que
permiten el ingreso o egreso de sustancias de la neurona) y recaptadoras siendo
capaces de controlar la concentración de neurotrasmisor liberado en la hendidura.
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A ambos lados de la membrana existen iones distribuidos de forma desigual, de
tal forma que en reposo el interior es negativo en relación al exterior, situación que
puede constatarse con un voltímetro, el que registra una diferencia de potencial
de -70 mV, entre el medio intracelular y el medio extracelular. En el interior de la
neurona encontramos mayor concentración de proteínas aniónicas (A-) y cationes
potasio (K+) que en el exterior. En el medio extracelular predomina el catión sodio
(Na+) y cloruros (Cl-). El potencial de reposo resulta de la interacción de mecanis-
mos pasivos y activos que mantienen la desigualdad. Los iones se mueven a los lados
de la membrana por gradiente de concentración y eléctrico, siendo predominante
el primero.
Las proteínas aniónicas (A-) son agregados moleculares con carga negativa que
por su tamaño no atraviesan fácilmente la membrana celular. Por gradiente de con-
centración el potasio (K+) tiende a salir permanentemente de la célula, así como el
sodio (Na+) a ingresar a la misma. No obstante existen proteínas que por mecanis-
mos de transporte activo y con importante costo energético (atp), movilizan los io-
nes en contra de su gradiente de concentración, es decir extraen sodio de la célula e
ingresan potasio. Estas proteínas son lo que se denomina bomba de sodio y potasio.
Figura 7.3. Potencial de reposo
Sobre esta situación de reposo se generan señales de entrada que son los po-
tenciales locales y señales de salida llamadas impulsos nerviosos o potenciales de
acción. Ambos tipos de señales responden a movimientos de iones a un lado y otro
de la membrana que modifican la polaridad del reposo. Esto será detallado en el
capítulo 8.
Existen varios criterios para clasificar a las neuronas, en este texto se menciona-
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ran dos: de acuerdo al número de ramificaciones y a la función.
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Clasificación según el número de ramificaciones
Todas las neuronas poseen un soma, no obstante el número de ramificacio-
nes que emergen de del soma es variable, esto ha sido utilizado como criterio de
clasificación:
• unipolar: del soma emerge una sola ramificación, estas células son frecuentes
en invertebrados y en algunos órganos de los sentidos;
• bipolar: posee dos ramificaciones, una que se comporta como dendrita y otra
como axón, se encuentran, por ejemplo, en la mucosa olfatoria;
• pseudomonopolar: del soma emerge una sola ramificación y a corta distancia
se divide en dos. Son las neuronas sensitivas cuyo soma se encuentra en los
ganglios raquídeos;
• multipolar: posee un axón y varias dendritas, es decir múltiples ramificacio-
nes. Son ejemplos de este tipo las neuronas motoras y las interneuronas.
Figura 7.4. Distintos tipos de neuronas
Clasificación según la función
• sensitivas o aferentes: el impulso se dirige hacia el snc, conducen información
sensitiva que proviene del medio externo e interno;
• motoras o eferentes: el impulso nervioso se orienta desde el snc hacia los múscu-
los y glándulas ubicados en la periferia. Conducen respuestas, de ahí el térmi-
no motor que responde a movimientos tanto voluntarios como involuntarios;
• interneuronas o neuronas de asociación: conectan las sensitivas y motoras. Se
ubican en el snc y están implicadas en procesos como: la memoria, el apren-
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dizaje, la planificación.
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Actividades
1. ¿En qué nivel de organización ubica a las neuronas? Justifique.
2. En el siguiente esquema, señale las siguientes partes: soma, axón, dendritas,
cono de arranque, vaina de mielina, nodo de Ranvier, botón terminal.
3. Desde el punto de vista estructural, ¿qué tipo de célula es?
4. Desde el punto de vista funcional, ¿de qué tipo puede ser?
5. ¿Cuántas células puede observar? Justifique.
6. ¿Cuál es el valor de los descubrimientos de la neurogénesis para las neuro-
ciencias actuales?
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