Velociraptor
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Para el álbum de la banda británica Kasabian, véase Velociraptor!.
Symbol [Link] Velociraptor
Rango temporal: 75 Ma-71 Ma
PreЄЄOSDCPTJKPgN
↓
Cretácico Superior
Velociraptor Wyoming Dinosaur [Link]
Recreación del esqueleto de Velociraptor mongoliensis
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
(sin rango): Maniraptora
Superfamilia: Deinonychosauria
Familia: Dromaeosauridae
Subfamilia: Velociraptorinae
Género: Velociraptor
Osborn, 1924
Especies
V. mongoliensis Osborn, 1924 (especie tipo)
V. osmolskae Godefroit et al., 2008
Velociraptor (del latín, 'ladrón veloz') es un género de dinosaurios terópodos
dromeosáuridos que vivieron durante el Campaniaense, hacia finales del período
Cretácico, hace unos 75 a 71 millones de años, en lo que es hoy Asia.1
Tradicionalmente solo se ha reconocido a una especie, V. mongoliensis, cuyos
fósiles se han hallado en Asia Central, en Mongolia, pero una segunda especie, V.
osmolskae, fue nombrada en 2008 a partir de material craneal procedente de Mongolia
Interior, en China.
Aunque más pequeño que otros dromeosáuridos como Deinonychus y Achillobator,
Velociraptor tenía muchos rasgos anatómicos similares a ellos. Fue un carnívoro
bípedo, con una cola larga y rígida, y unas garras grandes con forma de hoz en cada
pata, que probablemente le facilitaba el matar a sus presas. A diferencia de otros
dromeosáuridos, el velociráptor poseía un cráneo bajo y alargado, y un hocico
chato, dirigido hacia arriba. Poseía patas traseras de gran longitud, lo que
expresa (al igual que el nombre) su aparente gran velocidad.
Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico,
Velociraptor (en la película su nombre está a menudo abreviado en
«raptor»/«raptores») es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el
público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de
una docena de esqueletos fósiles desenterrados (la mayor cantidad descubierta de un
dromeosáurido). Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un
Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.
Índice
1 Fisonomía y anatomía
2 Paleobiología
2.1 Comportamiento rapaz
2.2 Comportamiento carroñero
2.3 Plumas
2.4 Metabolismo
2.5 Patología
3 Paleoecología
4 Historia
4.1 Procedencia
5 Sistemática
6 En la cultura popular
7 Véase también
8 Referencias
9 Enlaces externos
Fisonomía y anatomía
Velociraptor comparado en tamaño con un humano.
Para ser un dromeosáurido, Velociraptor era relativamente pequeño; los adultos
alcanzaban una longitud de 1,8 m, y aproximadamente 0,5 metros de altura a la
cadera, pesando cerca de 15 kg.2 El cráneo, de unos 25 cm de largo, tenía una forma
única curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior
convexa. Las mandíbulas estaban alineadas con 26 ó 28 dientes en cada lado; el
borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado (posiblemente una
adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces).34 Del
mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atrás, y no hacia
delante como en la mayoría de terópodos.
Velociraptor, al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en
cada mano y falanges largas, con huesos similares en constitución y flexibilidad a
los huesos de las alas de las aves modernas. La primera de estas tres falanges era
la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos carpales
impide la pronación de la muñeca y forzó las garras a tener la palma mirando hacia
arriba, y no hacia abajo.5 A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales
tenían tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como
Velociraptor caminaban sólo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del pie,
al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las
otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al que Velociraptor debe parte de su
fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una
enorme garra con forma de hoz, típica de dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos.
Esta garra alargada de unos 65 milímetros de largo en su borde exterior, fue
probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas
fatales.62 Los músculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las
patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja
automática mortal. De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba
sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola
funcionaría como un balancín.
Cráneo fósil de Velociraptor.
La cola de Velociraptor era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en
la parte superior de cada vértebra y con tendones osificados bajo ella. Las
prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia
delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la
posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como
una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las
vértebras. Sin embargo, por lo menos un espécimen preserva una serie de vértebras
caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una
considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente
aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.62 Es
un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos.
Una característica notable de Velociraptor es que estaba cubierto de plumas. No
solo plumón cobertor sino que también presentaba plumas complejas en los
antebrazos78 semejantes a las rémiges de las aves actuales. Sin embargo, este
curioso animal nunca pudo volar.
Paleobiología
Comportamiento rapaz
El espécimen «los dinosaurios luchadores», con los restos de un Velociraptor y un
Protoceratops.
Recreación de un Velociraptor enfrentando a un oviraptorosáurido.
El conjunto de fósiles conocido como los «dinosaurios luchadores», encontrado en
1971, preserva los restos de un Velociraptor y de un Protoceratops aparentemente
fallecidos en pleno combate, lo cual proporciona una prueba directa de un
comportamiento rapaz o depredador. Cuando se publicó el hallazgo de estos fósiles,
se pensaba que los dos animales se habían ahogado. Sin embargo, como los restos
estaban preservados en antiguos depósitos eólicos, ahora se interpreta que fueron
enterrados en arena por una duna que colapsó o en una tormenta de arena. Ambos
miembros delanteros y uno trasero del protocerátopo faltan, lo cual indicaría que
fue carroña para otros animales.9
La distintiva uña hipertrofiada, en el segundo dígito del pie con forma de garra de
los dromeosáuridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma
acuchilladora, que se supone usaban para cortar y desentrañar a su presa.10 En el
espécimen de los «dinosaurios luchadores», el Velociraptor está ubicado debajo, con
su mortal uña aparentemente encajada en la garganta de su víctima, mientras que el
pico del protocerátopo muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante. Esto
sugiere que ese Velociraptor pudo haber utilizado su uña para matar con precisión
perforando los órganos vitales, como la vena yugular, la arteria carótida o la
tráquea, en vez de desgarrar el abdomen. Dado que el borde interior de la uña era
redondeado y no del todo afilado, ésta no pudo haber generado un tipo de corte de
desgarre, haciendo a la uña un arma más de perforación que de corte, aunque solo se
conoce el núcleo óseo de la uña; la vaina de queratina pudo haber poseído un borde
más afilado. Sin embargo, es improbable que el filo haya podido ser mantenido,
porque la uña, por lo que se sabe, no podía ser retraída para protegerla. Tampoco
pudo haber sido fácil raspar cualquier cosa, un problema que también tienen los
gatos. Este hecho indicaría que la gruesa pared abdominal de piel y músculo del
protocerátopo habría sido difícil de acuchillar con semejante superficie cortante
embotada.9 La hipótesis del acuchillamiento fue examinada en un documental de la
BBC de 2005 The Truth About Killer Dinosaurs. Los productores del programa crearon
una garra artificial de Velociraptor con la uña en forma de hoz y usaron un vientre
de cerdo para simular una presa del dinosaurio. Aunque la uña penetró la pared
abdominal, fue incapaz de cortarla y abrirla, indicando que la uña no se usaba para
desentrañar a la presa.11
Cráneo de V. mongoliensis del espécimen de los «dinosaurios luchadores»
Deinonychus es un dromeosáurido filogenéticamente muy cercano a Velociraptor, y con
frecuencia se han hallado restos de deinónicos en grupos de varios ejemplares.
Deinonychus es también ocasionalmente asociado con un herbívoro más grande,
Tenontosaurus, lo cual se ha interpretado como una prueba de caza cooperativa.1213
Sin embargo, aunque se han descubierto muchos fósiles de Velociraptor y otros
dromeosáuridos en Mongolia, todos han sido especímenes aislados y no en cercanías
de algún otro.14 La única prueba sólida de comportamiento social entre los
dromeosáuridos viene de una impresión de huellas en China, la cual muestra seis
individuos de una especie grande moviéndose como un grupo, aunque no se han hallado
pruebas de caza cooperativa.15 Ningún otro grupo de dromeosáuridos se ha hallado en
asociación cercana.16
En 2011, Denver Fowler et al. sugirieron un nuevo método por el cual los
dromeosáuridos como Velociraptor pudieron haber atrapado a presas menores. En este
modelo, conocido como el modelo de depredación «retención de presa de ave rapaz»
(RPR en inglés), propone que los dromeosáuridos mataban a sus víctimas de una
manera muy similar a la de las actuales aves de presa accipítridos: saltando sobre
su presa, fijándola con su peso corporal, y sujetándola firmemente con sus grandes
garras en forma de hoz. Como los accipítridos, los dromeosáuridos podrían haber
comenzado a alimentarse de su presa estando aún viva, hasta que eventualmente
muriera por la pérdida de sangre y la falla de sus órganos. Esta propuesta está
basada principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones del
pie y las patas de los dromeosáuridos y varios grupos de aves actuales de presa con
comportamiento predatorio. Fowler encontró que el pie y las patas de estos
dinosaurios son muy parecidos a los de las águilas y halcones, especialmente por
poseer una garra en el segundo dedo muy alargada y un rango similar de movimiento
de agarre. El corto tarsometatarso y la fuerza del pie, sin embargo, podrían haber
sido más similares al de los búhos. El método RPR de predación podría ser
consistente con otros aspectos de la anatomía de Velociraptor, como su mandíbula
inusual y la morfología del brazo. Los brazos, que podrían haber ejercido bastante
fuerza y cubiertos con largas plumas, pueden haber sido usados como estabilizadores
aleteando para balancearse mientras estaba encima de una presa que luchaba, junto
con la rígida cola de contrabalanceo. Las mandíbulas, que Fowler et al. consideran
comparativamente débiles, podrían haber sido útiles para comerse viva a la presa
pero no tan útiles para despachar rápida y contundentemente a la presa. Estas
adaptaciones predatorias trabajando juntas también pueden haber tenido
implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos.17
Comportamiento carroñero
En 2010 Hone et al. publicaron un artículo sobre su descubrimiento de 2008 de
dientes aislados que consideraron de Velociraptor junto a unas marcas de mordida en
el hueso de un supuesto Protoceratops en la formación Bayan Mandahu.18 Los autores
concluyeron que el hallazgo representaba «la última etapa de consumo del cadáver
por parte del Velociraptor», ya cuando el depredador se había comido otras partes
de un Protoceratops recién muerto, antes de morder en el área de la mandíbula.1819
Esta observación fue percibida como una prueba adicional para la inferencia basada
en el fósil de los «dinosaurios luchadores» de que Protoceratops era parte de la
dieta de Velociraptor.18 En 2012 Hone y colaboradores publicaron un artículo que
describía un espécimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio
azdárquido en su garganta. Este hallazgo fue interpretado como una prueba de
comportamiento carroñero.20
Plumas
Velociraptor mongoliensis reconstruido con grandes plumas en los brazos, según la
observación de las protuberancias para plumas en sus brazos.
Se conocen especies de dromeosáuridos, más antiguas que Velociraptor, con el cuerpo
cubierto de plumas, totalmente desarrolladas en los brazos.8 El hecho de que los
ancestros de Velociraptor fueran emplumados y con alguna capacidad de vuelo sugiere
que Velociraptor también llevaba plumas, dado que incluso las aves no voladoras de
hoy retienen mucho de su plumaje.
En septiembre de 2007, Turner, Makovicky y Norell publican que el cúbito (uno de
los huesos del brazo) de un Velociraptor hallado en Mongolia que presenta unas
protuberancias típicas de la inserción de cañones de plumas.7 Estas protuberancias
en los huesos del ala de las aves muestran donde se sujetan las plumas, y su
presencia en Velociraptor indica que también este dinosaurio las tenía. De acuerdo
al paleontólogo Alan Turner,
La carencia de uniones de los cañones no necesariamente significa que un dinosaurio
no tuviera plumas. Hallarlas en Velociraptor, sin embargo, significa que
definitivamente tenía plumas. Esto es algo que sospechábamos hace tiempo, pero no
habíamos sido capaces de comprobarlo.21
Otro de los coautores del trabajo, Mark Norell, conservador a cargo de los reptiles
fósiles, anfibios y aves en el Museo Americano de Historia Natural, también comentó
su descubrimiento, diciendo lo siguiente:
Cuanto más aprendemos sobre estos animales, más nos encontramos con que
prácticamente no hay diferencia entre las aves y los dinosaurios más estrechamente
relacionados con sus ancestros como Velociraptor. Ambos tienen espolones,
empollaban sus nidos, poseen huesos huecos y estaban cubiertos de plumas. Si
animales como Velociraptor estuvieran vivos hoy nuestra primera impresión sería que
no eran más que aves de aspecto muy inusual.21
De acuerdo con Turner, Makovicky y Norell, las protuberancias que sostienen las
plumas no se presentan en todas las aves prehistóricas, pero su ausencia no
significa que el animal no estuviera emplumado –los flamencos, por ejemplo, carecen
de esas protuberancias. Sin embargo, su presencia confirma que Velociraptor tenía
plumas alares de aspecto moderno, con un raquis y un vexilo formado por barbas. El
espécimen de antebrazo sobre el que las protuberancias fueron halladas (ejemplar
número IGM 100/981) representa un animal de 1,5 metros de largo y 15 kilogramos de
peso. Basándose en los espacios entre las seis protuberancias preservadas en este
espécimen, los autores sugirieron que Velociraptor tenía 14 plumas secundarias
(plumas del ala provenientes del antebrazo), comparadas con 12 o más en
Archaeopteryx, 18 en Microraptor, y 10 en Rahonavis. Este tipo de variación en el
número de plumas del ala entre especies cercanamente relacionadas, es algo
esperable según afirman los autores, dado que una variación similar aparece entre
las aves modernas.7
Turner y sus colaboradores interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor
como una prueba en contra de la idea de que los grandes dinosaurios no voladores
del taxón Maniraptora perdieron sus plumas de forma secundaria debido a su mayor
tamaño. Más aún, notaron que las protuberancias casi nunca se encuentran en las
aves no voladoras actuales, y su presencia en Velociraptor (que debió ser terrestre
debido a su relativamente gran tamaño y brazos cortos) es una prueba de que los
ancestros de los dromeosáuridos podían volar, lo que haría a Velociraptor y otros
miembros de gran tamaño de su familia secundariamente terrestres, aunque es posible
que las largas plumas del ala inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran
un propósito distinto al vuelo. Las plumas del no volador Velociraptor pueden haber
sido usadas para exhibirse, cubrir sus nidos mientas empollaba, o para añadir
velocidad e impulso cuando corría hacia arriba en pendientes inclinadas.7
Metabolismo
El hecho de que Velociraptor estuviera cubierto de plumas hace suponer que era
homeotermo (de sangre caliente) ya que una cubierta aislante solo tiene sentido en
animales que necesitan mantener su calor corporal y resultaría un estorbo para un
animal que tuviera que calentarse al sol. Esto podemos comprobarlo en animales
modernos que poseen «abrigos» emplumados o peludos, como pudo haber tenido
Velociraptor, que solo son de sangre caliente. Esto además supone que debería
necesitar de importantes cantidades de carne para mantener su metabolismo. Sin
embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromeosáuridos y algunas aves
primitivas sugieren un metabolismo más moderado, comparado con la mayoría de los
modernos mamíferos y aves de sangre caliente. Los kiwis son similares a los
dromeosáuridos en anatomía, cubiertos de plumas, estructura ósea e incluso la forma
estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo). Los
kiwis son aves muy activas, especializados y sin capacidad de volar, con una
temperatura corporal estable y un rango metabólico de descanso bastante bajo,
siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromeosáuridos.5
Patología
Artículo principal: Paleopatología
Un cráneo de Velociraptor mongoliensis tiene dos hileras paralelas de pequeñas
perforaciones que encajan con el tamaño y espacio de los dientes de Velociraptor.
Los científicos creen que la herida fue probablemente infligida por otro
Velociraptor durante una pelea. De hecho, dado que el hueso fósil no muestra signos
de haberse sanado en torno a las heridas de mordidas, esta lesión probablemente lo
mató.22
