Ficus aurea

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

Higuera estranguladora de Florida

Higuera estranguladora de Florida, en Deering Park, Florida

Taxonomía

Reino: Plantae

División: Magnoliophyta

Clase: Eudicotyledoneae
 Orden: Rosales

Familia: Moraceae

Género: Ficus

Especie: F. aurea
NUTT.

Sinonimia

La especie presenta la siguiente sinonimia:1

 Ficus cabusana Standl. & Steyerm.

 Ficus ciliolosa Link nom. rej.2
 Ficus cookii Standl.
 Ficus dimidiata Griseb.
 Ficus isophlebia Standl.
 Ficus jimenezii Standl.
 Ficus laterisyce W.C. Burger
 Ficus lundellii Standl.
 Ficus mayana Lundell
 Ficus rigidula Lundell
 Ficus sapotifolia Kunth & [Link]é
 Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq.
 Ficus tuerckheimii Standl.
 Ficus venusta Kunth & C.D. Bouché
 Ficus warczewiczii (Miq.) Miq.
 Urostigma tecolutense Liebm.
 Urostigma venustum (Kunth & [Link]é) Miq.
 Urostigma warczewiczii Miq.

[editar datos en Wikidata]

Ficus aurea, especie conocida vulgarmente como higuera estranguladora de Florida (o simplemente
higuera estranguladora), higuera dorada, o higuerón,3 es un árbol de la familia Moraceae nativo del estado
de Florida (EE. UU.), del norte y oeste del Caribe, del sur de México y de América Central al sur de Panamá.4
 El epíteto específico aurea fue utilizado por el botánico inglés Thomas Nuttall, quien describió la especie en
1846. Con posterioridad, se consideraron inválidos otros nombres aplicados a esta especie.2
Ficus aurea es una higuera estranguladora que guarda similitudes con otros miembros del grupo de los
vulgarmente llamados matapalos o higuerotes. En higueras de este tipo, la germinación de la semilla tiene
lugar en la canopia del árbol hospedante. La plántula vive como epifita hasta que sus raíces establecen
contacto con el suelo, después de lo cual se expanden, estrangulan a su anfitrión, y se convierten finalmente
en un árbol independiente. Los individuos de esta especie pueden alcanzar 30 m de altura. Al igual que todas
las higueras, presenta mutualismo obligado con una especie de avispa de los higos: las higueras solamente
son polinizadas por avispas de los higos y éstas solo pueden reproducirse en las flores de las higueras. El
árbol proporciona el hábitat, alimento y refugio para una gran cantidad de formas de vida, incluyendo epifitas
de los bosques nubosos, aves, mamíferos, reptiles e invertebrados. F. aurea se utiliza en medicina tradicional,
como así también para conformar setos vivos, como ornamental y como bonsái.

Índice

 1Descripción
 2Taxonomía
o 2.1Etimología
o 2.2Sinónimos
 3Reproducción y crecimiento
o 3.1Fenología
o 3.2Crecimiento
o 3.3Distribución
 4Ecología
 5Usos
 6Véase también
 7Notas
 8Referencias
 9Bibliografía
 10Enlaces externos

Descripción[editar]
Ficus aurea es un árbol que usualmente posee una altura de 15-20 m,5 aunque en ocasiones alcanza hasta
30 m.6 Puede formar parte del dosel más elevado en selvas tropicales, o visualizarse como árboles aislados
en pasturas tropicales.7
Se trata de una especie monoica: cada árbol produce flores masculinas y femeninas funcionales.8 Las
especies del género Ficus son en general perennifolias, pero los ejemplares de F. aurea ubicados en el
extremo norte de su zona de distribución en la Florida pierden su follaje durante un breve período invernal.8
Muestra de hojas de Ficus aurea, de forma elíptica. Long Key, Florida.
El tamaño de las hojas es variable. Algunas plantas presentan hojas por lo general menores a 10 cm de largo,
mientras que otras tienen hojas más grandes. La forma de las hojas y de su base también es variable: algunas
plantas tienen hojas oblongas o elípticas, de base cuneiforme a redondeada, mientras que otras tienen hojas
cordadas u ovadas con las bases cordadas a redondeadas.
F. aurea presenta frutos apareados,4 de color verde cuando inmaduros que se vuelve amarillo con la
maduración.5 Difieren en tamaño: desde 0,6–0,8 cm hasta 1–1,2 cm de diámetro. Por lo general los higos
son sésiles, pero se sostienen mediante pedúnculos cortos en ejemplares ubicados en algunas partes del
norte de Mesoamérica.4
Al igual que otras especies de higueras, F. aurea es una planta productora de látex,9 con presencia
de laticíferos no articuladosque se extienden desde la raíz hasta las hojas. El látex de F. aurea carece de
actividad proteolítica sobre gelatina,10 es decir, de enzimas proteasas capaces de catalizar la hidrólisis de esa
proteína compleja en niveles significativos.

Taxonomía[editar]
Con cerca de 750 especies, Ficus (Moraceae) es uno de los más grandes géneros de las angiospermas.
David Frodin, del Jardín botánico de Chelsea, lo clasificó como el trigésimo primer género más grande. 11 Ficus
aurea se clasifica en el subgéneroUrostigma (higueras estranguladoras) y la sección Americana.4
Las filogenias moleculares recientes demostraron que el subgénero Urostigma es polifilético, pero apoyaron
firmemente la validez de la sección Americana como un clado (aunque su relación exacta con la
sección Galoglychia no está clara).12

Grabado de Ficus indica maxima a partir de un dibujo de Hans Sloane, que ilustra la obra A voyage to
the islands Madera, Barbados, Nieves, S. Christophers and Jamaica (1725). Se trata de la ilustración
más antigua publicada de Ficus aurea, que constituyó la base del nombre Ficus maxima de Thomas
Miller. En la ilustración, los higos aparecen dispuestos de forma no apareada, lo que dio lugar a la
confusión en la identidad de las especies descritas por Miller.
Thomas Nuttall describió la especie en el segundo volumen de su obra de 1846, The North American Sylva (2:
4–5, t. 43),1314 con el epíteto específico aurea (del latín, «dorada»).1516 En 1768, el botánico escosés Philip
Miller describió a Ficus maxima, citando las obras Hortus Cliffortianus (1738) de Carlos Linneo y Catalogus
plantarum quæ in insula Jamaica (1696) de Hans Sloane. La ilustración de la especie publicada por Sloane en
1725 representaba los higos dispuestos de forma solitaria, una característica de los Ficus del
subgénero Pharmacosycea.17 Como miembro del subgénero Urostigma, F. aurea presenta higos apareados.
Sin embargo, un examen más detallado de la descripción de Sloane condujo a Cornelis Christiaan Berg a la
conclusión de que la ilustración representaba un miembro del subgénero Urostigma (ya que tenía otro carácter
diagnóstico propio de ese subgénero), casi con certeza F. aurea, y que la ilustración que presentaba los higos
dispuestos de forma individual era probablemente el resultado de una licencia artística. Berg encontró la
colección de plantas en que se basó la ilustración de Sloane y concluyó que la especie F. máxima de Miller
era, de hecho, F. aurea.13 En su descripción de F. aurea, que se basa en material vegetal recolectado
en Florida, Thomas Nuttall consideró la posibilidad de que sus plantas pertenecieran a la especie que Sloane
había descrito, pero llegó a la conclusión de que era una nueva especie. 13 Bajo las reglas de nomenclatura
botánica, el nombre F. máxima tiene prioridad sobre F. aurea ya que la descripción de Miller fue publicada en
1768, mientras que la de Nuttall lo fue en 1846.
En su Flora of Jamaica de 1914, los botánicos William Fawcett y Alfred Barton Rendle vincularon la ilustración
de Sloane a la especie de árbol que se conocía por entonces como Ficus suffocans, nombre que se le
asignara en la Flora of the British West Indian Islands de August Heinrich Rudolf Grisebach.18 Gordon DeWolf
estuvo de acuerdo con la conclusión de Fawcett y Rendle, y utilizó el nombre F. maxima para esa especie en
su Flora of Panama de 1960.19 Dado que este uso se había generalizado, Berg propuso que el nombre Ficus
maxima se conservara en la forma en que DeWolf lo había usado,13 propuesta que fue aceptada por el comité
de nomenclatura.2 La reasignación del nombre Ficus maxima no dejó a F. aurea como nombre más antiguo
para esta especie, ya que el naturalista alemán Johann Heinrich Friedrich Link había descrito a Ficus
ciliolosa en 1822. Berg concluyó que la especie descrita por Link era de hecho F. aurea. La descripción de
Link precedía la de Nuttall en 24 años, por lo cual el nombre F. ciliolosa debería haber tenido prioridad. Pero
dado que el nombre F. aurea era ampliamente utilizado y el nombre F. ciliolosa no lo era, Berg propuso que se
conservara el nombre F. aurea.13 En respuesta a esta propuesta el comité de nomenclatura decidió que, en
vez de conservar el nombre F. aurea, sería mejor rechazar el de F. ciliolosa. La conservación
de F. aurea habría significado que se daría prioridad a ese nombre por sobre todos los demás. Con el simple
rechazo de F. ciliolosa, la comisión dejó abierta la posibilidad de que el nombre F. aurea sea suplantado por
otro nombre más antiguo en caso de que fuera descubierto. 2

Etimología[editar]
Ficus, del latín ficus, designaba tanto la higuera como su fruto, el higo. Como ya se señaló, el
término aurea es un epíteto de origen latino que significa «dorada».1516

Sinónimos[editar]
Ejemplar de F. aurea que circundó y estranguló a un palmetto Sabalsituado en el Jardín Botánico
Mounts, West Palm Beach, Florida. Se observan las raíces anastomosadas de la higuera
estranguladora.
En 1920, el botánico estadounidense Paul Carpenter Standley describió tres nuevas especies sobre la base
de las colecciones procedentes de Panamá y Costa Rica—Ficus tuerckheimii, F. isophlebia y F. jimenezii.20
DeWolf concluyó que todas eran la misma especie,19 y Berg estableció su sinonimia con F. aurea.4 Estos
nombres fueron ampliamente utilizados para las poblaciones de México y Centroamérica, y continúan siendo
usados por algunos autores. Berg sospechó que Ficus rzedowskiana Carvajal y Figueroa Cuevas también
podía pertenecer a esta especie, pero no había examinado la documentación original en la que esta especie
se basaba.4
Berg consideró F. aurea como una especie con un mínimo de cuatro morfotipos y escribió: «Ninguna de las
formas puede estar relacionada con ciertos hábitats o altitudes».4 Treinta años antes, William Burger llegó a
una conclusión muy diferente con respecto a Ficus tuerckheimii, F. isophlebia y F. jimenezii—él rechazó la
sinonimia de las tres especies efectuada por DeWolf, sobre la base de evidencia incompleta. Burger señaló
que los tres taxones ocupaban diferentes hábitats que pueden ser separados en función de las precipitaciones
y de la altura sobre el nivel del mar.21

Reproducción y crecimiento[editar]
Las higueras mantienen un mutualismo obligado con las avispas de los higos. Las flores contenidas en el
interior de los higos solo pueden ser polinizadas por esa clase de avispas, en tanto que estos insectos solo se
pueden reproducir en las flores de las higueras. Se trata de uno de los ejemplos más notables de co-evolución
específica,22 puesto que cada una de las 700 especies de higueras depende usualmente de una sola especie
de avispa (raramente dos) para su polinización.23 Sin controvertir por completo lo anterior, la suposición de
que cada especie de higuera es usualmente polinizada por una sola especie de avispa de los higos fue
cuestionada por el descubrimiento de complejos crípticos de especies, dentro de lo que se pensaban que eran
especies únicas de avispas.24 Las avispas son igualmente dependientes de sus especies de higueras con el
fin de reproducirse. F. aurea es polinizada por Pegoscapus mexicanus (Ashmead) (orden Hymenoptera,
familia Agaonidae: Agaoninae).2526 En un sicono de F. aurea, cada avispita hembra deja en promedio 66
huevos, y hasta un máximo de 150.27
Las especies del género Ficus presentan frutos compuestos denominados siconos, que se componen de un
receptáculo piriforme o redondeado, hueco en su interior, y con una abertura apical protegida por
pequeños hipsofilos. Esta abertura o poro llamada ostíolo constituye la única conexión con el exterior. Dentro
y en las paredes de ese receptáculo casi cerrado se hallan las flores y, más tarde, los diminutos fructículos de
estas plantas. Las higueras monoicas como F. aurea tienen tanto flores masculinas como femeninas dentro
del sicono.9 Las flores femeninas maduran primero. Una vez maduras, liberan una sustancia
química volátil que oficia de atrayente.28 Las avispas hembras fuerzan su camino a través del ostíolo hacia el
interior del sicono. Ya dentro del sicono, polinizan las flores, oviponen sus huevos en algunas de ellas, y luego
usualmente fenecen. Sin embargo, en el caso de avispas Pegoscapus mexicanus de Florida se observó un
16% de re-emergencia de los higos,29 quizá como resultado del limitado número de sitios de oviposición en el
interior del fruto.30 Los huevos eclosionan y las larvas parasitan y destruyen buena parte de las semillas. 26
Después de cuatro a siete semanas en el caso de F. aurea, emergen las avispas adultas. Los machos
emergen en primer término, copulan con las hembras, y cortar los orificios de salida a través de las paredes
del fruto. Las flores masculinas maduran en el interior del sicono en simultaneidad con la emergencia de las
avispas hembras adultas. Así, las avispas hembras recién emergidas cargan sus cuerpos con el polen de las
flores masculinas antes de abandonar el sicono a través de los orificios de salida que los machos han cortado
y volar en busca de otro sicono en el cual oviponer sus huevos. En los siguientes uno a cinco días, los higos
maduran.28 Los higos maduros son consumidos por una gran variedad de mamíferos y aves, lo cual asegura
la dispersión de las semillas.

Fenología[editar]
Las higueras florecen y fructifican de forma asincrónica. 8 La floración y fructificación se escalona en toda la
población. Este hecho es importante para las avispas de la higuera, cuyas hembras requieren encontrar un
sicono en el que oviponer, pocos días después de su emergencia, algo que no sería posible si todos los
árboles en una población florecieran y fructificaran al mismo tiempo. Esto también hace de los higos un
importante recurso alimenticio para frugívoros, es decir, aquellos animales que se alimentan casi
exclusivamente de frutas. Los higos son una de las pocas frutas disponibles en épocas del año en que otros
frutos son escasos.
Aunque las higueras florecen de forma asincrónica como población, en la mayoría de las especies la floración
está sincronizada dentro de un individuo dado. Las avispas hembras que emergen como nueva generación
deben alejarse de su árbol natal a fin de encontrar higos en los que oviponer sus huevos. En Florida, los
árboles de F. aurea florecen y fructifican de forma asincrónica.8 Algunos autores consideraron esto como una
ventaja adaptativa desde el punto de vista de la biología de los higos, ya que podría impedir
la autopolinización.9
Sin embargo, Hossaert-McKey y Bronstein demostraron que la especie es totalmente autocompatible. Más
aún, no observaron efectos negativos de la autofecundación, ya sea en términos de la retención del sicono,
del número de ovarios vacantes, de las semillas producidas, o de la germinación de las semillas. Sin embargo,
la producción de avispas manifestó una tendencia a ser más elevada después de la autopolinización. Si bien
es posible que la depresión endogámica se exprese en etapas posteriores del desarrollo, la ausencia de
depresión en las primeras etapas evaluadas por los autores es de por sí sorprendente en una planta
como F. aurea, de la que se espera una elevada fecundación cruzada. Los autores postulan que la presión de
selección sería responsable de la evolución y del mantenimiento de esta fenología floral inusual de los higos. 31

Fenología floral en Ficus aurea

Duración
Fase28 Descripción28
en F. aurea28
A (pre-
Flores inmaduras 2 días a >9 meses
femenina)
Las flores femeninas están receptivas a la polinización; las avispas
B (femenina) 1 día a 3 semanas
hembras oviponen y polinizan las flores
C
Se desarrollan las semillas de los higos y las larvas de avispa 4 a 7 semanas
(interfloral)
D Maduran las flores masculinas; las avispas emergen, copulan y las
1 a 2 días
(masculina) hembras se dispersan
E (post- Maduran los frutos 1 a 5 días
floral)
La fenología de la floración en el género Ficus ha sido caracterizada en cinco fases (Ver tabla). En la mayoría
de las higueras, la fase A es seguida casi inmediatamente por la fase B. Sin embargo, en F. aurea las
inflorescencias inmaduras pueden permanecer en estado latente durante más de nueve meses. 8

Crecimiento[editar]

Higuera estranguladora de Florida, con raíces adventicias abundantes, en Villa Vizcaya, Miami.
Ficus aurea es un árbol de rápido crecimiento.32 Como hemiepifita, germina y comienza su desarrollo en
la copa o ramaje de un árbol huésped, es decir, inicia su vida como epifita. Sin embargo, produce luego raíces
epigeas,Nota 1 capaces de descender hasta el suelo, de hincarse en él y de absorber de la tierra los
nutrientes. F. aurea es una higuera estranguladora (no todas las higueras hemiepifitas lo son): sus raíces se
anastomosan y circundan al árbol hospedante. Esto generalmente resulta en la muerte de ese árbol que la
acogió, ya que F. aurea ciñe y anilla de forma efectiva el árbol. Las palmeras, que carecen de crecimiento
secundario, no se ven afectadas por esto, pero aun así pueden verse perjudicadas por la competencia por luz,
agua y nutrientes.33 Después del huracán Andrew en 1992, los ejemplares de F. aurea se regeneraron tanto a
partir de retoños o hijuelos producidos desde las raíces como de brotes de árboles en pie. 34
En referencia a su capacidad de adaptación, Ficus aurea presenta tolerancia moderada a la salinidad del
suelo, pero un nivel elevado de tolerancia a condiciones de sequía. 32

Distribución[editar]
Raíces fúlcreas de Ficus aurea. Se trata de raíces en muro o contrafuerte, típicas de ejemplares que
desarrollan en suelos pobres de zonas selváticas.
Ficus aurea se extiende desde el estado de Florida, a través del norte del Caribe hasta México y hacia el sur a
través de América Central. Está presente en el centro y sur de Florida, en los Cayos de la Florida,35 en
las Bahamas, las islas Caicos, La Española, Cuba, Jamaica, las islas Caimán, y en San Andrés (una posesión
de Colombia en el Caribe occidental).4 También se distribuye en el sur de México,36
en Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, El Salvador, Costa Rica y Panamá.37
Los Ficus estranguladores crecen desde el nivel del mar hasta los 1 800 m sobre el nivel del mar,4
en hábitats que van desde los bosques secos de Bahamas,38 hasta el bosque nuboso en Costa Rica.39
Localizado en el centro y sur de Florida, Ficus aurea alcanza por el norte el Condado de Volusia.40 Es una de
las únicas dos especies de higueras nativas de la Florida.41 La especie está presente en una variedad de
ecosistemas del sur de Florida, incluyendo hammocksNota 2 costeros de
angiospermas, hammocks de palmettos, de palmeras sabal, hammocks y matorrales de climas tropicales y
templados.42 y a lo largo de cursos de agua.28 En las Bahamas, F. aurea se encuentra en la selva tropófila
seca en Andros Norte,43 Great Exuma38 y Bimini.44 F. aurea se encuentra en 10 estados de México,
mayormente en el sur, pero extendiéndose hacia el norte hasta Jalisco.36 Esta especie se localiza en selvas
tropicales de hoja caduca, bosques tropicales siempreverdes, bosques nubosos y en hábitats acuáticos o
subacuáticos.36

Ecología[editar]
Fotografía de 1893, que muestra la magnitud de un ejemplar de baniano —nombre común
inespecífico— ubicado en Banana River, Florida. Se trata de Ficus aurea, la higuera estranguladora de
Florida.

El quetzal mesoamericano o guatemalteco consume higos de F. aurea de forma sostenida entre enero y
octubre.
A veces se considera a las higueras como potenciales especies clave en comunidades de
animales frugívoros, es decir, animales que se alimentan parcial o exclusivamente de frutos. Esto se debe a
los patrones de fructificación asincrónica de las higueras.45 Nathaniel Wheelwright informó que el tucán
esmeralda se alimenta de los higos inmaduros de F. aurea en tiempos de escasez de frutos
en Monteverde, Costa Rica.46 Wheelwright realizó una lista de especies que sirven como fuente de alimento a
lo largo del año para el quetzal mesoamericano o guatemalteco. Su consumo por parte del ave se observó de
forma sostenida entre enero y octubre.47 Durante la etapa temprana de anidación (marzo), los quetzales
periódicamente interrumpen su cortejo y la construcción de sus nidos para unirse a agregaciones de hasta 20
individuos que se alimentan de un solo árbol cargado de frutos.47
En los Cayos de la Florida, F. aurea es una de las cinco especies de frutos que dominan la dieta utilizada por
la paloma coronita o torcaza cabeciblanca para alimentar sus polluelos. 48 F. aurea es también importante en la
dieta de mamíferos frugívoros —los monos aulladores negros consumen tanto los frutos como las hojas en
Belice.49
La interacción entre los higos y las avispas de los higos es particularmente conocida (ver sección previa
sobre reproducción). Además de su polinizador (Pegoscapus mexicanus), F. aurea es utilizada por un grupo
de avispas calcidoideas no polinizadoras cuyas larvas desarrollan en sus higos. Nota 3 Estas incluyen insectos
que inducen la formación de agallas, inquilinos y cleptoparásitos, como también parasitoides, tanto de las
avispas polinizadoras como de las no polinizadoras.50 Una especie no polinizadora es el agallero Anidarnes
bicolor (Ashmead) Boucek (Hymenoptera: Agaonidae: Sycophaginae), que tiene en el fruto de F. aurea un
hospedante específico. Las hembras de A. bicolor depositan sus huevos desde afuera dentro del higo; la
progenie se alimenta de tejido estéril dentro de las agallas inducidas en la superficie interna del higo. Esta
oviposición coincide con la entrada de los polinizadores Pegoscapus mexicanus y no interfiere con la
polinización. Sin embargo, es factible que A. bicolor disminuya el éxito de los polinizadores, ya que
aparentemente el desarrollo de la progenie de los polinizadores es afectado negativamente por el desarrollo
de las agallas de A. bicolor.50
Como árbol de envergadura, F. aurea puede ser un importante hospedante para plantas epifitas. En los
bosques nubosos de Costa Rica, donde F. aurea es «el componente más conspicuo» del bosque intacto,39 los
árboles ubicados en fragmentosNota 4 de bosque sostienen a las comunidades más ricas de epifitas briófitas,
en tanto que los ejemplares aislados de F. aurea soportan una mayor cubierta de líquenes.39
Suzanne Koptur, ecóloga de la Universidad Internacional de Florida, informó la presencia de nectarios
extraflorales en los higos de F. aurea en Everglades, Florida.51 Los nectarios extraflorales son órganos
productores de néctar que no se encuentran asociados con las flores. Se los considera usualmente como
estructuras con funciones defensivas, cuya presencia se relaciona con ataques por parte de
insectos herbívoros.52 En efecto, los nectarios atraen insectos, principalmente hormigas, que defienden esa
fuente de sustento, lo cual da lugar a una clase de mutualismo, definida como una relación servicio-recurso
natural, que resulta del alimento que brinda la planta a las hormigas y de la protección que a cambio recibe la
planta contra los herbívoros.53

Usos[editar]
El fruto de Ficus aurea es comestible y fue usado como alimento por la población indígena y por los primeros
colonos en Florida. Todavía se lo come ocasionalmente, por lo que constituye un ejemplo de fruto nativo
empleado como fuente alimenticia eventual. El látex de la planta se utilizó para fabricar goma de mascar, 54 y
su raíces aéreas pueden haber sido utilizadas para confeccionar cables de anclaje, flechas, cuerdas de arco y
líneas de pesca. El fruto también se empleó para obtener un colorante rosado. 55 F. aurea fue usada
como medicina tradicional en las Bahamas,56 y en Florida.55Allison Adonizio y colaboradores investigaron
distintas plantas medicinales del sur de Florida en busca de actividad que combata la percepción de
quórum,Nota 5 pero no encontraron en F. aurea ninguna actividad.57
Vista del árbol.
Resulta común la presencia de individuos de F. aurea en explotaciones lecheras en La Cruz, Cañitas y Santa
Elena en Costa Rica, ya que se exceptúan con frecuencia de la tala cuando se convierte el bosque
en pradera. Los agricultores identificaron a F. aurea como una especie útil para postes de cercas, setos
vivos y leña, y como alimento para aves y mamíferos silvestres.3
Ficus aurea se usa como árbol ornamental, como árbol de interior y como bonsái.558 Al igual que otras
especies del género Ficus,5960 tiende a invadir estructuras edilicias y sus cimientos y, eventualmente, debe
eliminarse para prevenir daños en la construcción.61
Los ejemplares jóvenes son descritos como «más ornamentales», 41 pero los árboles más viejos son
considerados de difícil mantención (particularmente por causa de las raíces adventicias que se desarrollan
desde las ramas) y no se recomiendan para áreas pequeñas. 5 Sin embargo, se lo considera como un árbol útil
para «escapar a las condiciones ambientales» (enviroscaping),Nota 6 para conservar la energía en el sur de
Florida. Se considera que F. aurea es menos agresiva que muchas especies exóticas de higuera, aunque se
le debe destinar un espacio considerable.32

Véase también[editar]

 Terminología descriptiva de las plantas

 Historia de la Botánica
 Características de las moráceas

Notas[editar]
1. ↑ Epigeo (del gr., ἐπίγαιος, que está sobre la tierra) es un término aplicado a cualquier órgano
vegetal que se desarrolla sobre el suelo, especialmente aquél que, por lo regular, se halla
soterrado y solo por excepción crece fuera del terreno, como las llamadas raíces epigeas.
 2. ↑ Hammock es un término usado en el sureste de Estados Unidos para designar a stands de
árboles, usualmente Angiospermas, que constituyen una «isla ecológica» en un ecosistema
contrastante. Los hammocks crecen en zonas elevadas, rodeados de humedales. El término
también se aplica a los rodales de árboles que crecen en laderas entre humedales, y a las
tierras más altas y secas que dan lugar a un bosque mixto o de coníferas. Se pueden
encontrar hammocks en zonas tropicales, templadas y marítimas o costeras.
3. ↑ Se trata de insectos que no transfieren polen. Se han descripto hasta 32 especies de este tipo
asociadas con una sola especie de higuera.
4. ↑ Los fragmentos (en inglés, patches) son las diferentes unidades morfológicas que se pueden
diferenciar en el territorio. De allí que la composición del paisaje esté dada por la variedad y
abundancia de fragmentos en ese paisaje, mientras que la configuración del paisaje se refiere
a la distribución espacial de los fragmentos en el paisaje.
5. ↑ La actividad contra la percepción de quórum (en inglés, quorum sensing) implica la capacidad
de desarrollar algún mecanismo de bloqueo que impida en ciertas bacterias la expresión génica
desencadenante de «acciones concertadas» por parte de la población bacteriana. Desde el
punto de vista práctico, la detección de actividad contra la percepción de quórum implica la
posibilidad de su explotación como recurso antibacteriano.
6. ↑ El uso de energía residencial comprende aproximadamente 26% de toda la energía utilizada
en el estado de Florida (Florida Energy Office. (1992). Florida energy data report: 1970-1990.
Tallahassee, Florida: Dept. of Community Affairs, Florida Energy Office). En el sur de Florida,
cerca del 35% del gasto de energía residencial anual se destina a la refrigeración de la casa
durante los 5 a 7 meses de duración del verano, mientras que aproximadamente el 10% se
utiliza para la calefacción en invierno. Antes de considerar la necesidad de calefacción central y
de aire acondicionado, las casas se diseñan y construyen para tomar ventaja de distintas
formas de protección naturales. Por ejemplo, un árbol con ramas altas ofrece sombra en el
verano y protección de los vientos fríos del invierno. Hoy en día, los métodos pasivos de control
del microclima son de interés merced a la creciente conciencia de las limitaciones existentes en
el suministro de combustibles fósiles y de los efectos ambientales de su uso. Esto ha
conducido a la mejora de muchos conceptos de paisajismo, lo que permite un ahorro sustantivo
de energía al producir el escape de condiciones ambientales extremas a través del uso de
recursos naturales, lo cual se conoce con el término inglés enviroscaping.

Referencias[editar]
1. ↑ Royal Botanic Gardens; Kew and Missouri Botanical Garden (2010). «Ficus aurea Nutt.». The
Plant List. Consultado el 11 de enero de 2014.
2. ↑ Saltar a:a b c d Brummitt, R. K. (2005). «Report of the Committee for Spermatophyta:
56». Taxon (en inglés) 54 (2): 527-536. ISSN 0040-0262. JSTOR 25065389. doi:10.2307/25065389.
Consultado el 8 de julio de 2012.
3. ↑ Saltar a:a b Harvey, C. A.; Haber, W. A. (1998). «Remnant trees and the conservation of
biodiversity in Costa Rican pastures». Agroforestry Systems (en inglés) 44 (1): 37-68. ISSN 0167-
4366. doi:10.1023/A:1006122211692. Consultado el 8 de julio de 2012.
4. ↑ Saltar a:a b c d e f g h i Berg, C. C. (2007). «Proposals for treating four species complexes
inFicus subgenus Urostigma section Americanae (Moraceae)». Blumea (en inglés)52 (2): 295-
312. ISSN 0006-5196. Consultado el 8 de julio de 2012.
5. ↑ Saltar a:a b c d Gilman, Edward F.; Watson, Dennis G (diciembre de 2006). «Ficus aurea:
Strangler Fig» (en inglés). Environmental Horticulture, Florida Cooperative Extension Service,
Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida (ENH409). Archivado desde el
original el 2012. Consultado el 8 de julio de 2012.
6. ↑ Brako, L; Rossman, A. Y.; Farr, D. F., eds. (1995). Scientific and common names of 7000
vascular plants in the United States (en inglés). 294 páginas. St. Paul, Minnesota: The
American Phytopathological Society Press. ISBN 978-0-89054-171-5. Consultado el 8 de julio de
2012.
7. ↑ Guevara, S.; Laborde, J. (1993). «Monitoring seed dispersal at isolated standing trees in
tropical pastures: consequences for local species availability». Plant Ecology (en inglés). 107-
108 (1): 319-338. ISSN 1385-0237. doi:10.1007/BF00052232. Consultado el 8 de julio de 2012.
8. ↑ Saltar a:a b c d e Bronstein, Judith L.; Patel, Aviva (1992). «Causes and consequences of
within-tree phenological patterns in the Florida strangling fig, Ficus
aurea(Moraceae)». American Journal of Botany (en inglés) 79 (1): 41-48. ISSN 0002-
9122. doi:10.2307/2445195. Consultado el 8 de julio de 2012.
9. ↑ Saltar a:a b c Janzen, Daniel H. (1979). «How to be a fig». Annual Review of Ecology and
Systematics (en inglés) 10: 13-51. ISSN 0066-4162. doi:10.1146/[Link].10.110179.000305. Consultado
el 8de julio de 2012.
10. ↑ Robbins, Benjamin H.; Lamson, Paul D. (1934). «Further studies on the proteolytic enzyme
content of latex from the fig and related trees». The Journal of Biological Chemistry (en
inglés) 106: 725-728. ISSN 0021-9258. Consultado el 8 de julio de 2012.
11. ↑ Frodin, David G. (2004). «History and concepts of big plant genera». Taxon (en inglés) 53 (3):
753-776. ISSN 0040-0262. doi:10.2307/4135449. Consultado el 8 de julio de 2012.
12. ↑ Rønsted, N.; Weiblen, G. D.; Clemente, W. L; Zerega, C. N. M.; Savolainen, V.
(2008). «Reconstructing the phylogeny of figs (Ficus, Moraceae) to reveal the history of the fig
pollination mutualism». Simbiosis (en inglés) 45 (1–3): 45-56. Consultado el 8 de julio de 2012.
13. ↑ Saltar a:a b c d e Berg, Cornelis C. (2003). «(1587–1590) Proposals to conserve the
namesFicus citrifolia against F. caribaea, F. maxima with a conserved type, F. aurea againstF.
ciliolosa, and F. americana against F. perforata (Moraceae)». Taxon (en inglés)52 (2): 368-
370. ISSN 0040-0262. doi:10.2307/3647421. Consultado el 8 de julio de 2012.
14. ↑ Missouri Botanical Garden. «Ficus aurea Nutt.». [Link]. Consultado el 2 de abril de
2014.
15. ↑ Saltar a:a b Simpson, D. P. (1979). Cassell's Latin Dictionary (en inglés) (5ª edición). Londres:
Cassell Ltd. p. 883. ISBN 0-304-52257-0.
16. ↑ Saltar a:a b Griffith, Chuck (2005). «Dictionary of Botanical Epithets: auratus - avicularis»(en
inglés). Consultado el 11 de enero de 2015. Ver además: Simpson, Michael G. (2006). Plant
Systematics. Burlington, EE. UU.: Elsevier. p. 515. ISBN 978-0-12-644460-5.
17. ↑ Sloane, Hans (1725). A voyage to the islands Madera, Barbados, Nieves, S. Christophers and
Jamaica (en inglés). Londres: B.M.
18. ↑ Grisebach, August (1859). Flora of the British West Indian Islands (en inglés) 1. Londres: L.
Reeve & Co. Consultado el 8 de julio de 2012.
19. ↑ Saltar a:a b DeWolf Jr., Gordon P. (1960). «Ficus (Tourn.) L. En: Nevling Jr., Lorin I., Flora of
Panama. Part IV. Fascicle II». Annals of the Missouri Botanical Garden (en inglés)47 (2): 81-
203. ISSN 0026-6493. Consultado el 8 de julio de 2012.
20. ↑ Standley, Paul C. (1920). «The Mexican and Central American Species of
Ficus». Contributions from the United States National Herbarium (en inglés) 20 (1): 1-
35. ISSN 0097-1618. Consultado el 8 de julio de 2012.
21. ↑ Burger, William C. (1974). «Ecological differentiation in some congeneric species of Costa
Rican flowering plants». Annals of the Missouri Botanical Garden (en inglés)61 (2): 297-
306. ISSN 0026-6493. doi:10.2307/2395057. Consultado el 8 de julio de 2012.
22. ↑ Weiblen, George D. (2002). «How to be a fig wasp». Annual Review of Entomology (en
inglés) 47: 299-330. ISSN 0066-4170. doi:10.1146/[Link].47.091201.145213. Consultado el 8 de julio
de 2012.
23. ↑ Rønsted, Nina; Weiblen, George D.; Cook, James M.; Salamin, Nicholas; Machado, Carlos A.;
Savoainen, Vincent (2005). «60 million years of co-divergence in the fig-wasp
symbiosis». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 272 (1581):
2593-2599. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2005.3249. Consultado el 8 de julio de 2012.
24. ↑ Molbo, Drude; Machado, Carlos A.; Sevenster, Jan G.; Keller, Laurent; Herre, Edward Allen
(mayo de 2003). «Cryptic species of fig-pollinating wasps: Implications for the evolution of the
fig–wasp mutualism, sex allocation, and precision of adaptation». Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America 100 (10): 5867-
5872. doi:10.1073/pnas.0930903100. Consultado el 8 de julio de 2012.
25. ↑ Jousselin, Emmanuelle; Hossaert-Mckey, Martine; Vernet, Didier; Kjellberg, Finn (2001). «Egg
deposition patterns of fig pollinating wasps: implications for studies on the stability of the
mutualism». Ecological Entomology (en inglés) 26 (6): 602-608. ISSN 0307-6946. doi:10.1046/j.1365-
2311.2001.00368.x. Consultado el 8 de julio de 2012.
26. ↑ Saltar a:a b Bronstein, Judith L.; Hossaert-McKey, Martine (1996). «Variation in reproductive
success within a subtropical fig/pollinator mutualism». Journal of Biogeography (en
 inglés) 23 (4): 433-446. ISSN 0305-0270. doi:10.1111/j.1365-2699.1996.tb00005.x. Consultado el 8 de julio
de 2012.
27. ↑ Bronstein, Judith L.; Vernet, Didier; Hossaert-McKey, Martine (1998). «Do fig wasps interfere
with each other during oviposition?». Entomologia Experimentalis et Applicata (en
inglés) 87 (3): 321-324. ISSN 0013-8703. doi:10.1046/j.1570-7458.1998.00337.x. Consultado el 8 de julio
de 2012.
28. ↑ Saltar a:a b c d e f Bronstein, Judith L.; Hossaert-McKey, Martine (1995). «Hurricane Andrew
and a Florida fig pollination mutualism: resilience of an obligate interaction». Biotropica (en
inglés) 27 (3): 373-381. ISSN 0006-3606. doi:10.2307/2388922. Consultado el 8 de julio de 2012.
29. ↑ Gibernau, Marc; Hossaert-McKey, Martine; Anstett, Marie-Charlotte; Kjellberg, Finn
(1996). «Consequences of protecting flowers in a fig: a one-way trip for pollinators?». Journal of
Biogeography (en inglés) 23 (4): 425-432. ISSN 0305-0270. doi:10.1111/j.1365-2699.1996.tb00004.x.
Consultado el 8 de julio de 2012.
30. ↑ Moore, J. C.; Dunn, A. M.; Compton, S. G.; Hatcher, M. J. (2003). «Foundress re-emergence
and fig permeability in fig tree–wasp mutualisms». Journal of Evolutionary Biology (en
inglés) 16 (6): 1186-1195. ISSN 1010-061X. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00623.x. Consultado el 8 de
julio de 2012.
31. ↑ Hossaert-McKey, Martine; Bronstein, Judith L. (2001). «Self-pollination and its costs in a
monoecious fig (F. aurea, Moraceae) in a highly seasonal subtropical environment». American
Journal of Botany (en inglés) 88 (4): 685-692. ISSN 0002-9122. Consultado el 8 de julio de 2012.
32. ↑ Saltar a:a b c Broschat, Timothy K.; Meerow, Alan W.; Black, Robert J. (febrero de
2007). «Enviroscaping to Conserve Energy: Trees for South Florida» (en inglés). Institute of
Food and Agricultural Sciences (Circular EES-42). Consultado el 8 de julio de 2012.
33. ↑ Putz, Francis E.; Holbrook, N. Michele (1989). «Strangler fig rooting habits and nutrient
relations in the Llanos of Venezuela». American Journal of Botany (en inglés) 76 (6): 781-
788. ISSN 0002-9122. doi:10.2307/2444534. Consultado el 8 de julio de 2012.
34. ↑ Horvitz, Carol C.; Pascarella, John B.; McMann, Stephen; Freedman, Andrea; Hofstetter,
Ronald H. (1988). «Functional roles of invasive non-indigenous plants in hurricane-affected
subtropical hardwood forests». Ecological Applications (en inglés) 8 (4): 947-974. ISSN 1051-
0761. doi:10.1890/1051-0761(1998)008[0947:FROINI][Link];2. Consultado el 8 de julio de 2012.
35. ↑ Little, Elbert L., Jr. (1978). Atlas of United States Trees (en inglés). Volumen 5: Florida.
Miscellaneous Publication 1361, 262 maps. Washington, D.C.: United States Department of
Agriculture Forest Service. ISBN 1-231-18569-4. Consultado el 8 de julio de 2012.
36. ↑ Saltar a:a b c Serrato, Alejandra; Ibarra-Manríquez, Guillermo; Oyama, Ken
(2004). «Biogeography and conservation of the genus Ficus (Moraceae) in Mexico». Journal of
Biogeography (en inglés) 31 (3): 475-485. ISSN 0305-0270. Consultado el 8 de julio de 2012.
37. ↑ [Link]-Missouri Botanical Garden (20 de abril de 2009). «Ficus aureaNutt.». Flora
Mesoamericana: Lista Anotada (en inglés). Saint Louis, Missouri. Consultado el 8 de julio de
2012.
38. ↑ Saltar a:a b Swagel, Eric N.; Bernhard, A. Van H.; Ellmore, George S. (1997). «Substrate
water potential constraints on germination of the strangler fig Ficus
aurea(Moraceae)». American Journal of Botany (en inglés) 84 (5): 716-722. doi:10.2307/2445908.
Consultado el 8 de julio de 2012.
39. ↑ Saltar a:a b c Sillett, Stephen C.; Gradstein, S. Rob; Griffin, Dana, III (1995). «Bryophyte
diversity of Ficus tree crowns from cloud forest and pasture in Costa Rica». The Bryologist (en
inglés) 98 (2): 251-260. ISSN 0007-2745. doi:10.2307/3243312. Consultado el 8 de julio de 2012.
40. ↑ Wunderlin, R. P.; Hansen, B. F. (2008). «Ficus aurea: Distribution Map». Atlas of Florida
Vascular Plants (en inglés). Institute for Systematic Botany, University of South Florida.
Consultado el 8 de julio de 2012.
41. ↑ Saltar a:a b Bessey, Ernst A. (1908). «The Florida strangling figs». Missouri Botanical Garden
Annual Report (en inglés) 1908: 25-33. doi:10.2307/2400063. Consultado el 8 de julio de 2012.
42. ↑ Rutchey, Ken; Schall, T.N.; Doren, R.F.; Atkinson, A.; Ross, M.S.; Jones, D.T.; Madden, M.;
Vilchek, L.: Bradley, K.A.: Snyder, J.R.; Burch, J.N.; Pernas, T.; Witcher, B.; Pyne, M.; White,
R.; Smith III, T.J.; Sadle, J.; Smith, C.S.; Patterson, M.E.; Gann, G.D. (2006). «Vegetation
Classification for south Florida natural areas» (en inglés). Saint Petersburg, Fl: United States
Geological Survey, Open-File Report 2006-1240. Consultado el 8 de julio de 2012.
43. ↑ Smith, Inge K.; Vankat, John L. (1992). «Dry evergreen forest (coppice) communities of North
Andros Island, Bahamas». Bulletin of the Torrey Botanical Club(en inglés) 119 (2): 181-
191. ISSN 0040-9618. doi:10.2307/2997030.
44. ↑ Howard, Richard A. (1950). «Vegetation of the Bimini Island Group: Bahamas, B. W.
I». Ecological Monographs (en inglés) 20 (4): 317-349. ISSN 0012-9615. doi:10.2307/1943569.
45. ↑ Terborgh, John (1986). «Keystone plant resources in the tropical forests». En Soulé, Michael
E. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity (en inglés). Sunderland,
Massachusetts (EE. UU.): Sinauer Associates. pp. 330-344. ISBN 978-0-87893-795-0.
46. ↑ Wheelwright, Nathaniel T. (junio de 1985). «Competition for dispersers, and the timing of
flowering and fruiting in a guild of tropical trees». Oikos (en inglés) 44 (3): 465-477. ISSN 0030-
1299. doi:10.2307/3565788. Archivado desde el original el 25 de febrero de 2009. Consultado el 8 de
julio de 2012.
47. ↑ Saltar a:a b Wheelwright, Nathaniel T. (1983). «Fruits and the ecology of resplendent
quetzals». The Auk (en inglés) 100 (2): 286-301. ISSN 0004-8038. Consultado el 8 de julio de
2012.
48. ↑ Bancroft, G. Thomas; Bowman, Reed (1994). «Temporal patterns in diet of nestling white-
crowned pigeons: implications for conservation of frugivorous columbids». The Auk (en
inglés) 111 (4): 844-852. ISSN 0004-8038. Consultado el 8 de julio de 2012.
49. ↑ Silver, S. C.; Ostro, L. E. T.; Yeager, C. P.; Horwich, R. (1999). «Feeding ecology of the black
howler monkey (Alouatta pigra) in Northern Belize». American Journal of Primatology (en
inglés) 45 (3): 263-279. ISSN 0275-2565. doi:10.1002/(SICI)1098-2345(1998)45:3<263::AID-AJP3>[Link];2-U.
Archivado desde el original el 4 de octubre de 2011. Consultado el 8 de julio de 2012.
50. ↑ Saltar a:a b Bronstein, Judith L. (1999). «Natural history of Anidarnes bicolor (Hymenoptera:
Agaonidae), a galler of the Florida strangling fig (Ficus aurea)». The Florida Entomologist (en
inglés) 82 (3): 454-461. ISSN 0015-4040. doi:10.2307/3496871. Consultado el 8 de julio de 2012.
51. ↑ Koptur, Suzanne (1992). «Plants with extrafloral nectaries and ants in Everglades
habitats» (PDF). The Florida Entomologist (en inglés) 75 (1): 38-50. doi:10.2307/3495479.
Consultado el 8 de julio de 2012.
52. ↑ Heil, Martin (2007). «Indirect defence via tritrophic interactions». New Phytologist(en
inglés) 178 (1): 41-61. doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02330.x. Archivado desde el original el 5 de enero
de 2013. Consultado el 8 de julio de 2012.
53. ↑ Bronstein, Judith L.; Alarcón, Ruben; Geber, Monica (2006). «The evolution of plant–insect
mutualisms». New Phytologist (en inglés) 172 (3): 412-428. ISSN 0028-646X. doi:10.1111/j.1469-
8137.2006.01864.x. Archivado desde el original el 6 de enero de 2013. Consultado el 8 de julio de
2012.
54. ↑ Morton, Julia F. (1963). «Principal wild food plants of the United States excluding Alaska and
Hawaii». Economic Botany (en inglés) 17 (4): 319-330. ISSN 0013-0001. doi:10.1007/BF02860140.
Consultado el 8 de julio de 2012.
55. ↑ Saltar a:a b Allen, Ginger M.; Bond, Michael D.; Main, Martin B. (diciembre de 2002). «50
Common native plants important in Florida's ethnobotanical history» (en inglés). Institute of
Food and Agricultural Sciences, Universidad de Florida (Circular 1439). Consultado el 8 de julio
de 2012.
56. ↑ Eldridge, Joan (octubre de 1975). «Bush medicine in the Exumas and Long Island, Bahamas.
A field study». Economic Botany (en inglés) 29 (4): 307-332. ISSN 0013-
0001. doi:10.1007/BF02862180. Consultado el 8 de julio de 2012.
57. ↑ Adonizio, Allison L.; Downum, Kelsey; Bennett, Bradley C.; Mathee, Kalai (2006). «Anti-
quorum sensing activity of medicinal plants in southern Florida». Journal of
Ethnopharmacology (en inglés) 105 (3): 427-435. ISSN 0378-8741. doi:10.1016/[Link].2005.11.025.
58. ↑ Yashiroda, Kan (1998). «Experimenting with bonsai styles». Bonsai. Special Techniques (en
inglés). Brooklin Botanic Garden, Inc. p. 9. ISBN 0-945352-02-6.
59. ↑ Randall, John M.; Marinelli, Janet (1996). Invasive Plants: Weeds of the Global Garden (en
inglés). Brooklyn Botanic Garden. pp. 54-56. Consultado el 8 de julio de 2012.
60. ↑ Jim, C.Y.; Chen, Wendy Y. (2011). «Bioreceptivity of buildings for spontaneous arboreal flora
in compact city environment». Urban Forestry & Urban Greening (en inglés) 10 (1): 19-
28. ISSN 1618-8667. Consultado el 8 de julio de 2012.
61. ↑ Nadel, Hannah; Frank, J. Howard; Knight Jr., R. J. (marzo de 1992). «Escapees and
accomplices: The naturalization of exotic Ficus and their associated faunas in Florida». The
 Florida Entomologist (en inglés) 75 (1): 29-38. doi:10.2307/3495478. Consultado el 8 de julio de
2012.

Bibliografía[editar]
1. Balick, M. J., M. H. Nee & D.E. Atha. 2000. Checklist of the vascular plants of Belize. Mem. New York
Bot. Gard. 85: i–ix, 1–246.
2. Berendsohn, W.G., A. K. Gruber & J. A. Monterrosa Salomón. 2012. Nova Silva Cuscatlanica.
Árboles nativos e introducidos de El Salvador. Parte 2: Angiospermae – Familias M a P y
Pteridophyta. Englera 29(2): 1–300.
3. CONABIO. 2009. Catálogo taxonómico de especies de México. 1. In Capital Nat. México. CONABIO,
Mexico City.
4. Correa A., M.D., C. Galdames & M. Stapf. 2004. Cat. Pl. Vasc. Panamá 1–599. Smithsonian Tropical
Research Institute, Panama.
5. Davidse, G., M. Sousa Sánchez, S. Knapp & F. Chiang Cabrera. 2014. Saururaceae a
Zygophyllaceae. 2(3): ined. In G. Davidse, M. Sousa Sánchez, S. Knapp & F. Chiang Cabrera (eds.)
Fl. Mesoamer.. Universidad Nacional Autónoma de México, México.
6. Flora of North America Editorial Committee, e. 1997. Magnoliidae and Hamamelidae. Fl. N. Amer. 3:
i–xxiii, 1–590.
7. Godfrey, R. K. & J. W. Wooten. 1981. Aquatic Wetland Pl. S.E. U.S. Dicot. 1–944. Univ. Georgia
Press, Athens.
8. Linares, J. L. 2003 [2005]. Listado comentado de los árboles nativos y cultivados en la república de El
Salvador. Ceiba 44(2): 105–268.
9. Long, R. W. & O. K. Lakela. 1971. Fl. Trop. Florida i–xvii, 1–962. University of Miami Press, Coral
Cables.
10. Nelson, C. & G. R. Proctor. 1994. Vascular plants of the Caribbean Swan Islands of Honduras.
Brenesia 41–42: 73–80.