Estoma

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No debe confundirse con Estroma.
Para otros usos de este término, véase Estoma (medicina).

Los estomas en la epidermis de una hoja tal como se ven al microscopio. Constan de dos células
oclusivas unidas entre sí en sus extremos que juntas delimitan un poro u ostíolo. El tamaño de las
células es regulable, lo cual regula el tamaño del poro. Pueden estar rodeadas de células accesorias, de
morfología distintiva.

Un corte transversal de una hoja a la altura del estoma muestra la disposición de las células por debajo
de él, formando una cámara subestomática que aloja los gases.
 Las células oclusivas alrededor del ostíolo cambian su turgencia por ósmosis, abriéndolo o cerrándolo.
El agua (flechas celestes) entra o sale de la célula oclusiva siguiendo la concentración de potasio
(flechas y puntos rosas), que a su vez entra o sale mediante estructuras en la membrana de la célula,
con gasto de energía que en conjunto se llama transporte activo.

En Botánica, se denomina estoma1 a las dos células oclusivas que forman parte de
la epidermis de la planta y que delimitan entre ellas un poro llamado ostíolo -la epidermis es
impermeable al agua y gases debido a la capa de cutícula que la cubre-, que permiten
comunicar el ambiente gaseoso del interior de la planta con el del exterior. Estas células junto
con las células acompañantes de la epidermis alrededor de ellas, si las hay, forman el órgano
llamado aparato estomático, que normalmente se abre a una cavidad debajo de la epidermis
llamada cámara subestomática cuya función es alojar los gases. Las células oclusivas abren y
cierran el ostíolo de forma acoplada con las condiciones fisiológicas de la planta, lo que
diferencia al estoma de un poro común como el que puede encontrarse en los musgos más
primitivos de las embriofitas (plantas terrestres).

Índice

 1Función
 2Anatomía
 3Fisiología de los estomas
 4Desarrollo
 5Tipos de estomas según disposición de células
 6Véase también
 7Referencias
 8Enlaces externos
Función[editar]
Están localizados en todas las partes herbáceas ("verdes") de las plantas vasculares y
algunos musgos (es decir, en la mayoría de las plantas terrestres) que son las partes cuyo
tejido de protección es la epidermis, sin crecimiento secundario. Junto con otros órganos de
función similar (como las lenticelas, zonas con aspecto verrugoso en la corteza de las partes
leñosas cuyas células están separadas por grandes espacios intercelulares, por lo que
funcionalmente son poros), son la vía por la que difunde la mayor parte del oxígeno y del
dióxido de carbono, dos gases utilizados por las células del interior de la planta durante
la fotosíntesis y la respiración celular, y también son la vía principal por la que la planta pierde
el agua absorbida por las raíces en forma de vapor de agua (proceso llamado transpiración
vegetal). Como el intercambio de gases es positivo pero la pérdida de agua en esa proporción
es indeseable, la evolución desarrolló dos estrategias que limitan la pérdida de agua a través
de los poros. Una es su ubicación preferentemente en el envés de las hojas, al abrigo del sol
directo, y la otra es la evolución de los "estomas" con la posibilidad de abrir o cerrar los poros
según las condiciones fisiológicas de la planta.

Anatomía[editar]
Anatómicamente, es decir, a nivel celular al microscopio, se observa que en todos los estomas
son dos las células que cambian su tamaño regulando el tamaño del poro, que, como en la
figura, lo delimitan, uniéndose entre sí en sus dos extremos. Estas células fueron llamadas
"células de guarda" u oclusivas y el poro "ostíolo" (en inglés stoma, mismo nombre que todo el
órgano). Por una señal fisiológica, las células oclusivas pueden perder su rigidez de forma que
al quedar fláccidas las paredes alrededor del poro se acercan, cerrándolo, y por la señal
fisiológica contraria aumentan su turgencia (se hinchan hasta topar con la forma de sus
paredes celulares), lo cual expande la célula a lo largo, de forma que se curva alrededor del
poro, abriéndolo. La forma en que se curvan las células oclusivas al aumentar su turgencia
está decidida por la morfología de sus paredes celulares, la cual puede variar entre taxones.
Fisiológicamente, las células de guarda regularían su turgencia mediante un control de la
cantidad de sales potasio (K+) en la célula, en relación a la cantidad de sales fuera de ella, de
forma que el agua atraviesa la membrana celular hacia adentro o afuera de la célula
por ósmosis, es decir, en busca de la mayor concentración de solutos; situación regulada por
estructuras presentes en la membrana celular que transfieren sales y otros iones activamente
con gasto de energía, lo cual se llama transporte activo y es en esa regulación iónica en la que
ayudarían células acompañantes, si las hay. Las células acompañantes, o subsidiarias o
anexas, pueden o no estar presentes, y son células epidérmicas contiguas a las de guarda,
con una morfología que las distingue del resto de la epidermis.
Todas las plantas terrestres están cubiertas por una capa cerosa secretada por la epidermis
que las vuelve casi impermeables (impide la pérdida de agua), llamada cutícula. La cutícula
puede ser más gruesa, como en plantas de ambientes xerofíticos, o más delgada, como en
plantas de ambientes húmedos, el grosor también puede depender de las condiciones
ambientales en que creció la planta y puede ser diferente en diferentes órganos verdes de la
planta, pero sólo está interrumpida en los ostíolos de los estomas. Esta capa de ceras, no
presente en las algas acuáticas de las que se originaron, fue necesaria para su transición a la
vida terrestre, ya que impide la extrema desecación que sufrirían si no la tuvieran,2 pero
también impide a la planta captar y liberar los gases que utiliza o desecha en la fotosíntesis y
respiración, por lo que paralelamente a la capa de ceras, evolucionaron los diferentes tipos de
poros en las plantas, como también el ambiente interno a ellos que aloja una concentración de
gases que permite las actividades químicas de la planta. Los primeros poros que aparecieron
en las plantas terrestres eran de morfología sencilla y todavía se ven estos "poros" de
morfología sencilla en algunos musgos, que pueden tener una cutícula delgada y no están tan
adaptados a resistir la desecación. Al originarse las plantas vasculares o traqueofitas (grupo
que comprende los helechos y las plantas con semilla), o quizás un poco antes al originarse
los musgos hermanos a ellas, la capa de ceras se volvió más gruesa y se originaron los
"estomas" de morfología más compleja. (Judd et al. 20073)
Los estomas son uno de los participantes en la fotosíntesis y también en la respiración de las
plantas, ya que por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este
lugar sale el oxígeno y entra dióxido de carbono (en la fotosíntesis) y viceversa (durante la
respiración) según qué procesos químicos ocurran en las plantas.
La suberina se sintetiza solamente en órganos que desarrollan corcho (felema) como raíces,
tallos y algunos frutos.

Fisiología de los estomas[editar]

La apertura o cierre de los estomas forma parte de la fisiología de la planta que comunica la
planta con las condiciones ambientales y la adaptan a ella.
La apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la planta por factores
ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua.
Según investigaciones, se conoce que algunos cationes como
el potasio y calcio y aniones como el cloruro intervienen activamente en la apertura y cierre de
los estomas. En casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas impidiendo pérdidas
de agua en la planta, lo cual, sin embargo, también imposibilita el intercambio de gases y, en
consecuencia, la entrada de dióxido de carbono (CO2) atmosférico necesaria para
la nutrición de las plantas mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en
regiones xerófilas, los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes, y además,
contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas, que dificultan la salida del vapor
de agua.
El tamaño de estos varía con el tipo de estoma que se está observando, pero por lo general
oscila entre 0,6-3,5 micrómetros.

Desarrollo[editar]
[cita requerida]
Los estomas comienzan su desarrollo cuando una célula "madre", meristemática,
sufre una división asimétrica, dando origen a un meristemoide y a una célula hermana de
mayor tamaño. A su vez, el meristemoide puede seguir realizando divisiones asimétricas o
bien puede diferenciarse hasta transformarse en una célula de guarda madre. Finalmente, la
célula de guarda madre sufre una división simétrica y se diferencia en un par de células de
guarda maduras alrededor de un poro estomático.
Las células estomáticas tienen una pared interna elástica y de mayor grosor que la externa.
Característica importante en el mecanismo de apertura y cierre de los estomas.

Tipos de estomas según disposición de células[editar]

Los taxónomos han observado al microscopio los estomas de muchas especies de plantas y
han observado que las especies se agrupan según su "tipo de estoma" en grupos de
parentesco que tradicionalmente se han ubicado en la categoría de familia, por lo que el "tipo
de estoma" es un carácter de valor taxonómico cuando se quiere averiguar el parentesco de
un taxón al nivel de esa categoría taxonómica, y muy probablemente no sirva por ejemplo,
para diferenciar una especie de otra muy emparentada, ya que probablemente comparten el
mismo "tipo de estoma". Los siguientes tipos de estoma son relevantes para el taxónomo de
plantas y sólo con figuras acompañantes que dejen claro qué deben observar al microscopio.
 Anomocítico o Ranunculáceo: No posee células anexas, es el más frecuente
en dicotiledóneas y también el más antiguo. Por Ranunculaceae.
 Paracítico o Rubiáceo: Posee 2 células anexas, dispuestas paralelamente con respecto
a las oclusivas. Por Rubiaceae.
 Anisocítico o Crucífero: Posee 3 células anexas, 1 más pequeña.
Por Cruciferae (=Brassicaceae). También en Solanaceae.
 Tetracítico: Posee 4 células subsidiarias. Común en varias familias
de monocotiledóneas como Araceae, Commelinaceae, Musaceae
 Diacítico o Cariofiláceo: Posee 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas
familias, Cariofiláceas, Acantáceas.
 Ciclocítico: Posee numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos
alrededor de las células oclusivas.
 Helicocítico: Posee varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las
oclusivas.