Nycticebus

género de mamíferos

Los loris perezosos[2] (Nycticebus) son un

género de primates perteneciente al
suborden Strepsirrhini. Habitan en el sur y
el sudeste de Asia, desde Bangladés y el
noreste de India en el oeste hasta Filipinas
en el este, y desde la provincia china de
Yunnan en el norte hasta la isla de Java en
el sur. Si bien varias clasificaciones
anteriores reconocían menos especies, en
2013 se consideraban válidas ocho:
N. coucang, N. bengalensis, N. pygmaeus,
N. javanicus, N. menagensis, N. bancanus,
N. borneanus y N. kayan. Sus parientes
más cercanos son los demás lorisiformes,
es decir, loris esbeltos, potos, falso poto,
anguantibos y gálagos. Más lejanamente,
se relacionan con los lémures. Su historia
evolutiva es incierta debido a que el
registro fósil es escaso y los estudios
mediante reloj molecular han dado
resultados inconsistentes.
 Loris perezosos

Lori de Sonda (Nycticebus coucang)

Estado de conservación
Apéndice I[1] (CITES)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Primates
Suborden: Strepsirrhini
Infraorden: Lorisiformes
Familia: Lorisidae
Subfamilia: Lorisinae
Género: Nycticebus
É. G , 1812
Especie tipo
Lori bengalensis
L , 1800
Distribución

Distribución de Nycticebus spp.
rojo = N. pygmaeus; azul = N. bengalensis;

fé N b N b N
 café = N. bancanus, N. borneaus, N. coucang,
N. javanicus, N. kayan, & N. menagensis
Especies

Nycticebus bancanus (Lyon, 1906)

Nycticebus bengalensis (Lacépède, 1800)
Nycticebus borneaus (Lyon, 1906)
Nycticebus coucang (Boddaert, 1785)
Nycticebus javanicus (É. Geoffroy, 1812)
Nycticebus kayan (Munds, Nekaris & Ford, 2012)
Nycticebus menagensis (Lydekker, 1893)
Nycticebus pygmaeus (Bonhote, 1907)
† ? Nycticebus linglom (Mein & Ginsburg, 1997)

Sinonimia
Tardigradus Boddaert 1784
Loris É. Geoffroy 1796
Lori Lacépède 1799
Stenops Illiger 1811
Bradycebus É. Geoffroy and F. Cuvier 1820:
(nomen nudum)
Bradylemur de Blainville 1839
 Bradylemur de Blainville 1839

Los loris perezosos poseen una cabeza

redondeada, un hocico pequeño, ojos
grandes y patrones de coloración en el
pelaje diferentes en cada especie. Su
tronco es largo, y las extremidades
anteriores y posteriores tienen casi la
misma longitud, lo que les permite girar y
alcanzar ramas cercanas. Las manos y
pies poseen adaptaciones para asir
objetos con prensión de pinza y
mantenerse agarrados a las ramas por
largos periodos de tiempo. Su mordisco es
venenoso, una característica muy inusual
en los mamíferos y que comparten con
otros lorísidos. El origen del veneno es una
toxina producida por una glándula en el
brazo. Cuando el primate lame la glándula,
la secreción se mezcla con la saliva y se
activa. Muerden para disuadir a posibles
depredadores, e incluso aplican veneno en
el pelaje de las crías con el fin de
protegerlas. Se desplazan despacio y
silenciosamente, parándose y
permaneciendo inmóviles cuando se
sienten amenazados.

Sus únicos depredadores documentados

—aparte de los humanos— son las
serpientes, las águilas azor variable
(Nisaetus cirrhatus) y los orangutanes de
Sumatra (Pongo abelii), aunque se
sospecha que también lo son los gatos,
civetas y osos malayos. Su estructura
social es aún desconocida, aunque se
sabe que se comunican mediante marcas
olfativas. Los machos son altamente
territoriales. La gestación de los loris
perezosos es prolongada y su desarrollo
lento, por lo cual las crías dependen del
cuidado de sus padres. Son omnívoros y
comen animales pequeños, fruta y goma,
entre otros alimentos.

Cinco de las especies del género están

clasificadas como vulnerables o en peligro
de extinción en la Lista Roja de la UICN. La
caza para su utilización en medicina
tradicional y para la venta como mascotas
exóticas representa la principal amenaza a
su supervivencia, aunque también les
afecta la destrucción y la fragmentación
de su hábitat. Se han tomado varias
medidas para preservarlos, como prohibir
su venta y protegerlos del comercio
internacional incluyéndolos en el Apéndice
I de la CITES. Sin embargo, aún son
vendidos abiertamente en mercados en el
sur de Asia y transportados como
contrabando a otros países.

Comercio ilegal
Mientras que la caza de mamíferos ha
sido una práctica corriente en Asia durante
miles de años, desde la década del
sesenta los loris perezosos han sufrido
una sobreexplotación, debida al
incremento de la demanda, escaso abasto,
y al aumento de su valor en los mercados
de animales, por lo que su población está
disminuyendo.[3] Con el uso de tecnología
moderna, como simples linternas a pilas,
resulta más fácil localizar y capturar a los
loris perezosos a causa de sus ojos
reflectivos.[3][4] Se cree que la medicina
tradicional que utiliza partes de loris
perezosos puede curar muchas
enfermedades,[5] y la demanda de este
tipo de medicinas en los sectores urbanos
acomodados ha reemplazado a la caza de
subsistencia realizada en los sectores
rurales más pobres. La doctora Anna
Nekaris y sus colaboradores demostraron
en 2010 que este tipo de creencias
contaban con tal arraigo que la mayoría de
los entrevistados se mostraban reticentes
a considerar otro tipo de medicinas.[3]

Los loris perezosos se venden localmente

en mercados callejeros, pero también
internacionalmente vía Internet y en
tiendas de mascotas.[6][7] Son
especialmente populares en Japón,
particularmente entre las mujeres.[6][8]
Según la Japan Wildlife Conservation
Society, su popularidad se debe a que «son
fáciles de mantener, no lloran, son
pequeños y simplemente muy dulces».[8]
Debido a su «dulzura», los videos de los
loris perezosos mascota están entre los
videos virales de animales más vistos de
Youtube.[9][10] En marzo de 2011, un video
de un lori perezoso sosteniendo una
sombrilla de cóctel recibió más de dos
millones de visitas al poco tiempo de su
subida y otro video más antiguo de un lori
perezoso recibiendo cosquillas fue visto
más de seis millones de veces.[11] Según
la doctora Nekaris, la mayoría de la gente
que ve estos videos los malinterpreta, ya
que no comprende que en la mayoría de
los países es ilegal la posesión a este
animal como mascota y que solo
aparentan docilidad en los videos por su
método pasivo de defensa ante
situaciones amenazantes; afirmó además
que el cuidado de los loris perezosos es
difícil incluso en las mejores instalaciones
y que casi todos los vendedores que dicen
criar a estos animales en cautiverio
mienten.[10][11] A pesar de la gran cantidad
de publicidad por parte de las tiendas de
mascotas en Japón, el Centro de
Monitoreo de la Conservación del
Ambiente reportó que en 2006 solo se
importaron unas pocas docenas de loris
perezosos, lo que sugiere que el
contrabando es frecuente. También se
introducen por contrabando en China,
Taiwán, Europa, Rusia, Estados Unidos y
Arabia Saudí.[7][8][11]

Los loris perezosos son muy populares

como mascotas sobre todo en sus países
de origen,[12] particularmente en
Indonesia,[13] donde los niños los perciben
como «juguetes vivientes» o los turistas y
expatriados los compran por compasión.
Generalmente los compradores locales e
internacionales no tienen conocimientos
sobre estos primates y su estado de
conservación, o ignoran el hecho de que
que su compra y venta es ilegal.[14]
Además, pocos saben de su fuerte olor o
de su mordida venenosa.[15] Según datos
conseguidos gracias a encuestas
mensuales y a entrevistas con vendedores
locales, cerca de mil loris perezosos han
cambiado de propietario en el mercado de
aves de Medan en Sumatra Septentrional
a fines de la primera década del siglo
XXI.[12]

Como resultado del comercio

internacional, la población de loris
perezosos decrece rápidamente; de hecho
entre 30 % y 90 % de ellos mueren durante
su traslado a otros países y experimentan
muchos problemas de salud, tanto en el
comercio local como en el internacional.[8]
Los traficantes de animales les suelen
extraer los dientes con pinzas,
cortaalambres o incluso con
cortauñas,[9][12][14] para hacer creer a los
clientes que estos primates son
apropiados para niños,[16] que es un
bebé,[8] o simplemente como protección
contra su mordida.[17] Esta práctica
provoca un desangramiento severo, que
puede causarles un choque hipovolémico
o la muerte.[9] La infección dental es
común y mortal en el 90 % de los casos.
Sin los dientes, los loris perezosos no son
capaces de defenderse por sí mismos en
estado salvaje, y deben permanecer en
cautiverio de por vida.[14][16]

Los individuos rescatados de los

mercados de animales normalmente
presentan desnutrición y bajo peso, y su
especie es difícilmente identificable por
los centros de rescate, a causa de la
costumbre de quitarles el pelaje.[7] El 95 %
de los loris perezosos rescatados muere
por infección dental o falta de
cuidados.[16] Además, las crías son
separadas prematuramente de sus padres,
antes de ser capaces de limpiar por sí
mismas la orina, secreciones cutáneas y
heces de su pelaje. Los loris perezosos
poseen una red especial de vasos
sanguíneos en sus manos y pies que los
hace vulnerables en caso de cortes al
sacarlos de las cajas donde se los
guarda.[8] También son susceptibles a
padecer estrés y no responden bien al
cautiverio. Algunos problemas de salud
observados en estos primates incluyen
malnutrición, caries, diabetes, obesidad y
fallos renales.[10] Las infecciones, el
estrés, la neumonía y la malnutrición son
las principales causas de mortalidad de
los loris perezosos mascota,[14] y los
dueños normalmente no les proporcionan
los cuidados necesarios al estar
durmiendo durante el periodo de mayor
actividad de estos animales
nocturnos.[10][16]

Historia evolutiva
 Clados emparentados con los loris
perezosos[18][19]

Arctoceb
Perodicticinae
Perodict
Lorisidae  
Lorisiformes  
Nyctice
Lorisinae
Loris

Galagidae

Lemuriformes
Los loris perezosos son primates
estrepsirrinos, parientes próximos del
resto de lorisiformes, que incluyen a los
otros géneros de su familia —loris
esbeltos (Loris), potos (Perodicticus potto),
falsos potos (Pseudopotto) y anguantibos
(Arctocebus)—, y a los gálagos (familia
Galagidae).[20] Generalmente, se considera
que poseen una relación más cercana con
los loris esbeltos de Asia del Sur, seguida
por los anguantibos, potos y falsos potos
de África Occidental y Central.[18][21] Sin
embargo, otros autores postulan un
parentesco más cercano entre los más
robustos loris perezosos y los potos —
Perodicticus y Pseudopotto— por un lado, y
los más esbeltos Arctocebus y Loris, por el
otro.[20] Se piensa que sus antepasados
evolucionaron en África, de donde
provienen la mayoría de las especies
existentes del suborden,[22][23] y después
migraron a Asia, donde evolucionaron
hasta transformarse en los loris
modernos.[24]

Los primeros registros fósiles datan del

Mioceno. En Tailandia se encontró un
diente de unos 18 millones de años (Ma)
de edad, similar al de los loris perezosos
actuales, por lo que se clasificó a la nueva
especie dentro del género Nycticebus con
el nombre ? Nycticebus linglom, mediante
nomenclatura abierta —el signo «?», para
indicar que se trata de una asignación
preliminar—.[25] Los loris hallados en los
depósitos paleontológicos de Siwalik en
Pakistán tienen un edad de 16 a 8 Ma[26] e
incluyen los géneros extintos
Nycticeboides y Microloris. Muchos de
estos loris eran más pequeños que los
actuales, si bien se desenterró un
espécimen —aún sin nombre— de 15 a
16 Ma de antigüedad y de un tamaño
comparable al de los loris perezosos
modernos.[27] Los estudios por reloj
molecular sugieren que los loris perezosos
evolucionaron en especies independientes
hace aproximadamente 10 Ma.[28] Se cree
que llegaron a las islas de Sondalandia
durante un periodo en que la bajada en el
nivel del mar dejó expuesta la plataforma
de la Sonda, que formó un puente natural
entre el continente y las islas en las costas
del sudeste asiático.[29]

Descubrimiento y taxonomía

La primera mención de los loris perezosos

en la literatura científica se remonta a
1770, cuando el coleccionista alemán
Arnout Vosmaer (1720-1799) describió un
espécimen que había obtenido dos años
antes, conocido a la fecha (2013) como N.
bengalensis. Más tarde, el naturalista
Georges Louis Leclerc cuestionó la
decisión de Vosmaer de relacionar este
animal con los perezosos (Folivora),
argumentando que estaba más
relacionado con los loris de Sri Lanka —
entonces Ceilán— y Bengala.[30] Leclerc
fue el primero en usar la palabra «loris» en
1778, como un equivalente para la palabra
holandesa loeris. El físico escocés William
Baird secundó esta nomenclatura en la
década de 1820, apuntando que loeris
significa «payaso» en aquel idioma.[31]

En 1785, el físico y naturalista holandés

Pieter Boddaert realizó la primera
descripción oficial de una especie de lori
perezoso, denominada
Tardigradus coucang[32][33][34] y
correspondiente al «simio sin cola»
descrito por Thomas Pennant en 1781,
que se cree podría basarse a su vez en un
N. coucang y en la descripción de Vosmaer
de un N. bengalensis.[35] En consecuencia,
se ha debatido la identidad de
Tardigradus coucang, aunque a la fecha
(2013) se considera un sinónimo de
N. coucang.[36][37] La especie Lori
bengalensis —a la fecha (2013)
N. bengalensis— fue descrita en 1800 por
Bernard de Lacépède.[38][39] En 1812,
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire nombró al
género Nycticebus,[40] debido a su
naturaleza nocturna. El nombre deriva del
griego antiguo νυκτός (nuktos) —forma
genitiva de νύξ (nyx), que significa
«noche»-, y de κῆβος (kêbos) que significa
«mono».[nota 1][41] Geoffroy también
denominó a la especie N. javanicus en su
obra.[40] A fines del siglo XIX, otros autores
se refirieron al género como Nycticebus,
pero los loris perezosos se conocían
mayoritariamente por el nombre
tardigradus —empleado por Linneo en
1785 en la décima edición de su
Systema naturae—, hasta que los
teriólogos Witmer Stone y James A. G.
Rehn aclararon que Linneo había usado
ese nombre para referirse a los loris
esbeltos.[42]

A principios del siglo XX se describieron

otras especies, entre ellas
Nycticebus menegensis —originalmente
Lemur menagensis— caracterizada por
Richard Lydekker en 1893[43] y
Nycticebus pygmaeus, descrita por J.
Lewis Bonhote en 1907.[44] Sin embargo,
en 1939 Reginald Innes Pocock unificó
todas las especies en una sola, N.
coucang.[35] El primatólogo William
Charles Osman Hill corroboró esta
decisión en su libro Primates: Comparative
Anatomy and Taxonomy, publicado en
1952.[45] En 1971, Colin Groves designó a
N. pygmaeus como una especie
independiente[46] y dividió a N. coucang en
cuatro subespecies,[47] aunque en 2001
reconoció tres especies en el género
Nycticebus —N. coucang, N. pygmaeus, y
N. bengalensis— y solo tres subespecies
de N. coucang —N. c. coucang,
N. c. menagensis, y N. c. javanicus—.[48] En
2006, Jing-Hua Chen y colaboradores
realizaron análisis moleculares de
secuencias de ADN del D-loop y el gen del
citocromo b para esclarecer los límites
entre especies y subespecies y establecer
en qué medida las características
morfológicas son consistentes con las
relaciones evolutivas; a consecuencia de
este estudio N. menagensis recibió
reconocimiento como especie.[49] En 2008
Groves e Ibnu Maryanto promovieron a
N. javanicus al rango de especie, una
resolución sugerida en varios estudios
desde 2000. Basaron su decisión
principalmente en diferencias
morfológicas, como el análisis de la
morfología craneal,[50] el tamaño y los
patrones de coloración en el pelaje.[51]
Nycticebus kayan, especie descubierta en 2012.

Los análisis de cariotipos,[52] enzimas de

restricción[53] y secuencias de ADN[54]
anteriores a 2006 se habían enfocado en
la relación entre unas pocas especies de
Nycticebus,[51] mientras que Chen et. al
estudiaron las relaciones filogenénicas
dentro del género completo.[55] El estudio
dio resultados inconclusos, aunque uno de
los exámenes apuntó a un parentesco
más cercano entre algunos especímenes
de N. bengalensis y N. coucang que con
miembros de su misma especie,
posiblemente por introgresión, ya que los
individuos analizados provenían de una
área en el sur de Tailandia en que ambas
especies eran simpátricas;[55] la
comparación de la variaciones en las
secuencias de ADN mitocondrial de las
dos especies llevada a cabo en 2007
corroboró esta teoría e indicó que ha
habido un flujo genético entre ambas.[56]

En 2012, Anna Nekaris, Susan Ford y

Rachel Munds elevaron al rango de
especie a los dos sinónimos taxonómicos
de N. menagensis, N. bancanus y
N. borneaus, antes considerados
subespecies. También identificaron como
especie independiente a N. kayan,
descubierta ese año. Esta revisión
taxonómica se basó en las marcas del
pelaje facial de los primates.[57][58]

Anatomía y fisiología

Patrones de coloración de dos loris perezosos (arriba y

abajo) y dos loris esbeltos (en la mitad).
Los loris perezosos poseen una cabeza
redonda,[59] ya que su cráneo es más corto
que el de otros prosimios.[60] Su hocico no
sobresale de la cara, al igual que todos los
lorísidos, lo que hace parecer a su cabeza
menos larga y puntiaguda,[61] incluso
menos que la de los loris esbeltos, sus
parientes más cercanos.[59] Al igual que
otros lorísidos, la distancia entre sus ojos
es más grande que en la de los
lémures.[62] Poseen, además, una cresta
sagital pronunciada.[63][33] Una
característica distintiva de su cráneo es
que el hueso occipital es plano y está
orientado hacia atrás. El foramen magno,
el orificio por donde la espina dorsal
ingresa al cráneo, también apunta hacia
atrás.[64] El cerebro de los loris perezosos
tiene más pliegues que el de los
gálagos.[65]

Sus orejas son pequeñas,[20] poseen poco

pelo y están ocultas bajo el pelaje.[66] Los
patrones de coloración varían
significativamente en cada especie.
Existen incluso distinciones dentro de una
misma especie, ya sea por simple
diversidad anatómica o como indicio de
especies aún no descritas. Al igual que en
los loris esbeltos, el pelo sobre y alrededor
de los ojos es más oscuro,[67] pero en los
loris perezosos la franja blanca que separa
los ojos se ensancha tanto hacia el hocico
como la frente.[66] La nariz y el labio, como
los de todos los estrepsirrinos, están
cubiertos por una piel húmeda llamada
rinario, que usan como órgano
sensorial.[68]

Sus ojos son grandes y apuntan hacia

adelante, lo que le da una visión
esteroscópica, o sea, tridimensional.[33][9]
Además, poseen una capa de tejido
llamada tapetum lucidum, que mejora su
visión cuando hay poca iluminación. Es
posible que esta capa distorsione su
visión, ya que la luz reflejada podría
interferir con la luz entrante.[69] Poseen
una visión monocromática, es decir, solo
pueden ver en tonos de un color. Carecen
del gen de la opsina, lo que les impide
detectar luz de onda corta como los
colores verde y azul.[70]

Su fórmula dental es , lo
que significa que en cada lado de su boca
tienen cuatro incisivos, dos superiores
(maxilares) y dos inferiores
(mandibulares); un canino superior e
inferior; tres premolares superiores e
inferiores, y tres molares superiores e
inferiores, dando un total de 36 dientes
permanentes.[33][71] Al igual que el resto de
los estrepsirrinos corona, sus caninos e
incisivos inferiores son procumbentes —
están inclinados hacia afuera—, formando
un peine dental, que usan para alimentarse
y acicalarse, tanto social como
individualmente.[71][72] Mantienen limpio
su peine dental mediante una estructura
especializada llamada sublingua, similar a
un cepillo de dientes. La sublingua se
extiende bajo la lengua, y posee puntas
dentadas y queratinizadas para limpiar el
espacio entre los incisivos.[73][74]
Cráneo de N. coucang.

Los loris perezosos poseen caninos

maxilares relativamente grandes. Además
sus incisivos maxilares internos
(mesiales) son más grandes que los
externos (distales). Poseen un diastema
entre el canino y el primer premolar. El
primer premolar mandibular es alargado y
el último molar posee tres cúspides en su
corona, de las cuales la más corta se
ubica cerca de la parte posterior del
diente. Su paladar solo llega hasta el
segundo molar.[33]

El peso de los loris perezosos varía desde

los 265 gramos de Nycticebus menagensis,
hasta los 2100 de Nycticebus bengalensis,
de mayor tamaño.[75] Poseen un cuerpo
robusto y una cola oculta bajo su denso
pelaje.[66][76] La longitud total de la cabeza
y cuerpo es diferente en cada especie,
pero oscila entre los 18 y 39 cm.[66] Su
tronco es más largo que el de otros
prosimios[77] por contar con quince o
dieciséis vértebras torácicas, mientras que
el resto de los prosimios solo tienen de
doce a catorce.[78] Esto les proporciona
gran flexibilidad y movilidad,
permitiéndoles girar para alcanzar ramas
cercanas.[9] Poseen también siete
vértebras cervicales, seis o siete vértebras
lumbares, seis o siete vértebras sacras y
de siete a once vértebras caudales.[78]

Tapetum lucidum de un N. pygmaeus.

Las extremidades anteriores y posteriores

son casi de la misma longitud, a diferencia
de los gálagos, cuyos miembros traseros
son más largos que los delanteros.[76] Su
índice intermembral promedio es 89, es
decir, las extremidades traseras son algo
más cortas que las delanteras.[66] Sus
brazos son de longitud ligeramente mayor
que su cuerpo, característica que
comparten con los loris esbeltos,[78] pero
difieren de estos en que sus extremidades
son más robustas.[66]

Los loris perezosos pueden aferrar ramas

fuertemente y casi sin esfuerzo tanto con
las manos como con los pies, gracias a
varias especializaciones evolutivas.[66][79]
Los pulgares divergen del resto de los
dedos formando un ángulo de casi 180
grados con ellos, mientras que el hallux
está dispuesto perpendicularmente a los
otros dedos o inclinado un poco hacia
atrás.[20][79][80] Los músculos flexores
largos de los dedos del pie son grandes y
parten del final del fémur, lo que mejoran
la capacidad del primate para sujetarse a
ramas con sus extremidades
posteriores.[81] El segundo dedo de la
mano es más corto que el resto[66] y en los
dedos del pie el cuarto es el más largo.[78]
Las manos de los loris perezosos actúan
como una pinza al asir las ramas de un
árbol: mientras el pulgar abraza un lado de
la rama, los dedos tres, cuatro y cinco se
aferran al lado opuesto.[20][66] Pueden
mantenerse agarrados durante horas sin
perder la sensibilidad debido una rete
mirabile —red de capilares—, presente en
todos los lorísidos.[20][59][80] Tanto los loris
perezosos como los loris esbeltos poseen
pies relativamente pequeños. Al igual que
casi todos los prosimios, presentan una
garra de aseo en el segundo dedo de cada
pie.[20][78]

Los loris perezosos poseen un

metabolismo basal inusualmente bajo,
similar al de los perezosos, y 40 % más
bajo que lo típico en mamíferos del mismo
tamaño, poco habitual en animales con
una dieta alta en calorías y disponible
durante todo el año; se ha propuesto que
su bajo metabolismo se debe a la
necesidad de eliminar compuestos tóxicos
de su alimento. Por ejemplo, pueden
alimentarse de la corteza de Gluta, mortal
para los humanos.[82]

Distribución y diversidad
Los loris perezosos se encuentran en el
sur y sudeste asiático. Su distribución
general se extiende desde el noreste de la
península indostánica a través de
Indochina hasta el archipiélago de Joló en
el este, y hasta la isla de Java en el sur —
incluyendo Borneo, Sumatra y algunas
pequeñas islas cercanas—.[79] Habitan en
India —en Assam y los estados del noreste
del país—,[79][83][84] China —en la provincia
de Yunnan—, Laos, Vietnam, Camboya,
Bangladés, Birmania, Tailandia, Malasia,
Filipinas, Indonesia,[79] Brunéi[85] y
Singapur.[86]

A la fecha (2013) hay ocho especies

reconocidas: N. pygmaeus se encuentra al
este del río Mekong, en Yunnan, Laos,
Vietnam y Camboya;[87] N. menagensis
habita en el norte y este de Borneo e islas
cercanas, incluyendo el archipiélago de
Joló; N. kayan se encuentra en el centro de
Borneo, generalmente en cotas elevadas;
N. bancanus habita Bangka y el sudoeste
de Borneo y comparte la parte más
oriental de su territorio con
N. borneanus;[57] N. javanicus solo se
encuentra en la isla de Java en
Indonesia;[88] N. coucang habita en
Sumatra y en la península Malaya,
incluyendo Singapur y el istmo de Kra;
N. bengalensis posee la distribución más
amplia de todos los loris perezosos,[89]
encontrándose en Bangladés, Camboya, el
sur de China, el noreste de India, Laos,
Birmania, Tailandia y Vietnam.[90]
Los loris perezosos habitan en climas
tropicales y subtropicales,[2] y se
encuentran en selvas primarias y
secundarias, al igual que en bambusales y
manglares.[79][91] Aunque se han
encontrados especies en áreas
intervenidas, como plantaciones de cacao
y huertos caseros,[91] prefieren bosques
con altos y densos doseles.[66][2] Debido a
su comportamiento nocturno y a las
consiguientes dificultades para cuantificar
su número, hay escasa información sobre
el tamaño de la población y su
distribución. En general, la densidad de
población es baja; un análisis de varios
estudios de transecto realizados en el sur
y el sudeste de Asia determinó que los
índices de encuentro van desde 0,74 loris
por kilómetro para N. coucang hasta 0,05
loris por kilómetro para N. pygmaeus.[92]

Comportamiento y ecología

Nycticebus bengalensis con una cría de seis semanas

de edad en sus brazos.
Existe poca información sobre la
estructura social de los loris perezosos,
pero se sabe que pasan la mayor parte de
la noche solos, buscando alimento.[93][94]
Duermen durante el día, generalmente sin
compañía, aunque a veces con otros
individuos.[94] Los territorios de los adultos
pueden llegar a solaparse bastante, y los
de los machos suelen ser más amplios
que los de las hembras.[93][95] A falta de un
estudio directo del género, el primatólogo
Simon Bearder especuló que la estructura
social de los loris perezosos es similar a la
de los potos, otro género de primates
lorísidos nocturnos.[96] Dicha estructura se
caracteriza por la ausencia de un
matriarcado y por factores que permiten a
los individuos reducir el gasto de energía
al mínimo. Se comunican principalmente
con marcas olfativas de orina, siendo el
intercambio vocálico limitado.[79][96] Los
machos adultos son altamente
territoriales y agresivos contra otros
machos.[79][97] La vocalización incluye la
voz amistosa —'cric'— y otro sonido más
fuerte parecido al graznido de un
cuervo.[98] Cuando se les molesta, también
pueden emitir un leve zumbido agudo o un
gruñido. Para contactar con otros
individuos, emiten un único tono agudo
ascendente, y las hembras usan un silbido
agudo cuando están en celo.[79][97]
Los loris perezosos son trepadores lentos
y cautos. Usualmente se sujetan a las
ramas con tres de sus cuatro
extremidades.[99] Al desplazarse de un
árbol a otro agarran cuidadosamente las
ramas finales del árbol aledaño y toman
impulso para cruzar la brecha entre las
dos ramas.[20] Para cazar, se cuelgan por
sus patas traseras y se mantienen en
posición vertical, para después lanzarse
hacia adelante y atrapar a su presa con las
manos.[99] Debido a su lentitud, todos los
loris, incluidos los loris perezosos, poseen
un mecanismo de defensa especial contra
depredadores: se mueven muy despacio
sin producir ningún ruido y sin alterar la
vegetación cercana. Cuando son
molestados, se detienen completamente y
permanecen inmóviles.[100] En Indonesia
se los conoce como malu malu o
«tímidos», ya que cuando son
descubiertos permanecen quietos y se
cubren la cara con las manos.[101] Si se
encuentran acorralados, adoptan una
postura defensiva encogiéndose y
lanzándose contra el depredador.[100] Su
nombre en achenés, buah angin —«mono
de viento»—, se debe a su capacidad para
escapar raudamente con sigilo.[102] Se
conoce poco sobre los depredadores de
los loris perezosos; entre ellos se cuentan
las águilas-azor variable (Nisaetus
cirrhatus)[103] y los orangutanes de
Sumatra (Pongo abelii).[104] Los gatos
(Felis catus), las civetas (Viverridae), los
manturones (Arctictis binturong) y los osos
malayos (Ursus malayanus) son
depredadores potenciales.[105]

Los loris perezosos producen una

secreción en sus glándulas braquiales,
ubicadas en la parte interna de ambos
antebrazos, que mezclan con su saliva al
lamerse. En varios experimentos, tres
depredadores distintos —manturones,
panteras nebulosas (Neofelis nebulosa) y
osos malayos— retrocedieron o mostraron
signos de desagrado al confrontarlos a
hisopos de algodón untados con una
mezcla de la secreción tóxica y saliva,
mientras que la secreción por separado
generó solamente un leve interés. Antes
de esconder a sus crías en un lugar
seguro, las hembras se lamen las
glándulas braquiales y acicalan a los
pequeños con su peine dental,
depositando la toxina en su piel. Al
sentirse amenazados, los loris perezosos
a veces se lamen las glándulas y muerden
a los agresores, inoculando así la toxina
en las heridas resultantes; además son
reacios a soltar a la víctima, lo que
aumenta el traspaso de la toxina.
N. bengalensis en cautiverio.

La secuencia proteica de la toxina es muy

similar a la del alérgeno del gato, por lo
que es posible que sus efectos nocivos
sean enteramente causados por una
reacción anafiláctica y no
intoxicación.[106][107] De hecho, el único
caso registrado en la literatura científica
sobre una muerte producida tras la
mordedura de un loris se debió a un
choque anafiláctico severo.[108] Los
géneros Perodicticus y Loris,
emparentados con Nycticebus, también
poseen una mordida nociva.[105]

Algunos estudios sugieren que los loris

perezosos son poliginandros.[109] Los
padres depositan a las crías sobre ramas
mientras buscan comida, o los transportan
con ellos.[97] Debido al largo periodo
gestacional —cerca de seis meses— junto
al tamaño pequeño de las camadas, el
bajo peso de las crías al nacer, el
prolongado periodo de lactancia —de tres
a cinco meses—[110] y los embarazos
distantes, la población de loris perezosos
posee una de las tasas de crecimiento
demográfico más bajas de entre los
mamíferos de similar tamaño.[3] Existe una
alta probabilidad de que N. pygmaeus
engendre gemelos —de 50 % a 100 %,
dependiendo del estudio—, a diferencia de
N. bengalensis, para el que esto solo
ocurre en un 3 % de los casos. Un estudio
de siete años de N. pygmaeus en
cautiverio mostró una distribución sexual
sesgada: nacen 1,68 machos por cada
hembra.[56]

Los loris perezosos pueden reproducirse

durante todo el año.[79] Generalmente
copulan suspendidos, mientras se aferran
por las manos y pies a ramas
horizontales.[111] En cautiverio, N. coucang
se aparea principalmente entre julio y
mediados de septiembre. Su ciclo estral
dura de 25 a 45 días y su estro, de uno a
cinco días. La duración de la gestación es
de unos 185 a 197 días y las crías pesan
entre 30 y 60 gramos al momento de
nacer. Las hembras alcanzan la madurez
sexual entre los meses 18 y 24, mientras
que los machos son capaces de
reproducirse a los 17 meses de vida. Sin
embargo el padre se vuelve hostil hacia
sus crías machos desde los meses 12 a
14 y los hostiga hasta que abandonan la
familia. En cautiverio los loris perezosos
pueden vivir más de veinte años.[79]

Dieta

Los loris perezosos puede usar ambas manos para

comer mientras se cuelgan de cabeza en ramas.[93]
Los loris perezosos son omnívoros.
Comen artrópodos —principalmente
insectos—, pequeñas aves y reptiles,
huevos, frutos, goma, néctar y varios tipos
de plantas.[93][112][113] Una publicación de
1984 indicó que la dieta de N. coucang
consistía en un 71 % de frutas y goma, y
un 29 % de insectos y otras presas.[114][112]
En 2003, un estudio más exhaustivo
mostró diferentes proporciones dietarias:
43,3 % goma, 31,7 % néctar, 22,5 % fruta, y
solamente 2,5 % artrópodos y otras
presas.[112] El elemento dietario más
común fue el néctar de Eugeissona
tristis.[112] Nycticebus coucang consume
presas que otros depredadores rehusarían
por su desagradable sabor u olor.[93] Los
loris perezosos pasan el 20 % de la noche
alimentándose.[115] En cautiverio son
alimentados con plátanos y otras frutas,
arroz, alimento para perros, carne cruda de
caballo, insectos, lagartijas, pollos recién
muertos, ratones, hámsteres jóvenes y
leche formulada, hecha mezclando
comida instantánea de bebé con huevos y
miel. Se puede suplementar su dieta con
aceite de hígado de bacalao y harina de
huesos.[116]

En lo que respecta a N. pygmaeus, existe

evidencia de que su dieta consiste
principalmente en goma y néctar —
especialmente el néctar de las flores de
Saraca dives—, y que la caza de animales
aporta entre el 30 % y 40 % de su
alimentación.[112] Sin embargo, un examen
de las heces de N. pygmaeus realizado en
2002 mostró que estas estaban
constituidas en un 98 % de restos de
insectos y solo contenían un 2 % de restos
de plantas.[116] N. pygmaeus vuelve
usualmente a las mismas fuentes de
goma y deja visibles marcas de mordiscos
en los troncos donde induce el flujo de
exudado.[112][117] Se ha documentado que
los loris perezosos extraen exudado a
alturas desde uno hasta doce metros. El
sonido que producen al hendir
reiteradamente la corteza con su peine
dental es audible a más de diez metros de
distancia. Las hendiduras que quedan tras
alimentarse son evidencia usada por los
investigadores sobre el terreno para
determinar la presencia de loris perezosos
en el área.[75] En cautividad, N. pygmaeus
también realiza las características
incisiones en substratos de madera, como
ramas.[116]

No se sabe aún cómo se produjo la

separación de los nichos alimentarios de
las especies simpátricas N. pygmaeus y
N. bengalensis.[112] La goma, obtenida
habitualmente de especies de la familia
Fabaceae, es rica en carbohidratos y
lípidos. Además sirve como fuente de
alimento durante todo el año o cuando
otros alimentos preferibles escasean.[75]
Los loris perezosos están provistos de
varias adaptaciones anatómicas que les
facilitan la consumición de exudado, entre
las que se cuentan una lengua larga y
estrecha que les ayuda a extraer el
exudado presente en grietas y hendiduras,
un largo ciego que facilita la digestión de
carbohidratos complejos, y un duodeno
corto, para acelerar el paso de los
exudados venenosos que hubieran podido
ingerir.[118][75]
En la cultura popular

De arriba a abajo: Piel de Nycticebus pygmaeus abierta

y secándose al sol; ungüento de lori perezoso a la
venta en Phnom Penh, Camboya.

El uso de los loris perezosos y de los loris

en general en la medicina indígena se
remonta a hace más de 300 años, o
incluso antes, si se consideran las
tradiciones orales.[119] Según reportes de
fines del siglo XIX y principios del XX, los
habitantes del centro de la isla de Borneo
creían que los loris perezosos eran los
guardianes de las puertas del cielo y que
cada persona tenía uno esperándola
cuando muriese. Sin embargo, la creencia
más difundida es que pueden curar más
de cien enfermedades mediante diferentes
prácticas.[5] A menudo se los quema vivos
por pensarse que así aumentarán sus
poderes curativos.[3] El siguiente pasaje,
proveniente de un texto temprano sobre
los primates, ilustra las supersticiones
adjudicadas a los loris perezosos:
Los nativos de los países donde
habita este animal le atribuyen
muchos poderes extraños;
raramente tiene lugar algún evento
en la vida del hombre, mujer, niño
o incluso en la de animales
domésticos, que no sea causado,
para bien o para mal, por los loris
perezosos, vivos o muertos, o por
cualquier parte de ellos, y por lo
visto, normalmente uno no sabe
cuándo está bajo los efectos de una
fuerza sobrenatural. Así, un
malayo podría cometer un crimen
sin premeditarlo, y luego darse
cuenta de que un enemigo había
enterrado cierta parte de un lori
 bajo su umbral, la cual, sin saberlo,
lo había forzado a actuar contra su
voluntad, [...] [los loris perezosos]
no tienen una vida feliz, porque ven
fantasmas continuamente; es por
eso que se ocultan la cara con las
manos. —Traducción literal—[120]

En la provincia de Mondol Kirí en

Camboya, los cazadores creen que los
loris poseen poderes curativos, ya que se
requiere más de un golpe para matarlos.[5]
Además creen que si se cae de una rama y
se rompe un hueso, este sanará
automáticamente y el animal volverá a
trepar el árbol. En la provincia de Sumatra
Septentrional se dice que da buena suerte
enterrar loris perezosos bajo los cimientos
de una casa.[9][5] En la misma provincia se
usan partes de loris para lanzar
maldiciones a los enemigos. En Java se
pensaba que sumergir un trozo del cráneo
en una jarra con agua volvería a un esposo
dócil y sumiso, tal como los loris
perezosos durante el día. En 2010 se
documentó la creencia de que su carne es
un afrodisíaco que ayuda a aumentar la
virilidad. La vesícula biliar se ha utilizado
históricamente en los pueblos en las
provincias de Pursat y Koh Kong de
Camboya para hacer la tinta usada para
confeccionar los tatuajes de los
ancianos.[5] En el mismo país se usa el
«vino» de lori perezoso —mezcla hecha
con el cuerpo del animal y vino de arroz—
para aliviar los dolores durante el parto.[8]

Conservación

Los loris perezosos son populares como mascotas

exóticas, lo cual está afectando a su población.

Las mayores amenazas hacia el género

son la deforestación y el comercio
ilegal.[121] Los loris perezosos han perdido
una cantidad significante de su hábitat,[4]
cuya consiguiente fragmentación ha
aislado a las pequeñas poblaciones
restantes e impide su dispersión.[122] Sin
embargo, el declive del género está más
relacionado con el comercio insostenible,
tanto como mascotas exóticas como para
su utilización en la medicina tradicional.[5]
La Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza y los
Recursos Naturales (UICN) ha clasificado
a todas las especies como vulnerables o
en peligro de extinción;[10] cuando las
cinco especies se consideraban una sola,
esta se creía común, principalmente por la
información imprecisa sobre su población
y por su abundancia en los mercados de
animales en el sudeste asiático. Esto llevó
a que, hasta 2000, fuese considerada una
especie bajo preocupación menor según
la UICN.[123][102][3] Desde 2007, el comercio
internacional de loris perezosos está
prohibido bajo el Apéndice I de CITES.[124]
Además, los países donde el comercio
local tiene lugar han creado leyes para
protegerlos.[17]

Pese a las medidas de protección, los loris

perezosos siguen estando amenazados
por el comercio local e internacional,
sobre todo debido a la falta de medios
para hacer cumplir las leyes que regulan
estas actividades.[5][124] Se necesitan
estudios para determinar la densidad de la
población actual y la viabilidad del hábitat
de las cinco especies. La conexión entre
áreas protegidas es importante, ya que los
loris perezosos no están adaptados para
desplazarse grandes distancias por el
suelo.[125]

La cría de N. bengalensis y N. coucang en

zoológicos no ha tenido los resultados
deseados. De los 29 especímenes
existentes en cautividad en zoológicos
estadounidenses en 2008, varios eran
híbridos que no podían reproducirse, y del
resto la mayoría ya habían pasado sus
años fértiles. El último nacimiento en
cautiverio de estas especies ocurrió en
2001, en el zoológico de San Diego. Por
otro lado, N. pygmaeus ha tenido un mayor
éxito reproductivo en cautividad; desde
fines de la década de 1980, cuando fueron
importados, hasta 2008, su población ha
crecido a 74 ejemplares, de los cuales la
mayoría nació en San Diego.[121]

Comercio ilegal
N. pygmaeus gravemente enfermo.

Mientras que la caza de mamíferos ha

sido una práctica corriente en Asia durante
miles de años, desde la década del
sesenta los loris perezosos han sufrido
una sobreexplotación, debida al
incremento de la demanda, escaso abasto,
y al aumento de su valor en los mercados
de animales, por lo que su población está
disminuyendo.[3] Con el uso de tecnología
moderna, como simples linternas a pilas,
resulta más fácil localizar y capturar a los
loris perezosos a causa de sus ojos
reflectivos.[3][4] Se cree que la medicina
tradicional que utiliza partes de loris
perezosos puede curar muchas
enfermedades,[5] y la demanda de este
tipo de medicinas en los sectores urbanos
acomodados ha reemplazado a la caza de
subsistencia realizada en los sectores
rurales más pobres. La doctora Anna
Nekaris y sus colaboradores demostraron
en 2010 que este tipo de creencias
contaban con tal arraigo que la mayoría de
los entrevistados se mostraban reticentes
a considerar otro tipo de medicinas.[3]
Los loris perezosos se venden localmente
en mercados callejeros, pero también
internacionalmente vía Internet y en
tiendas de mascotas.[6][7] Son
especialmente populares en Japón,
particularmente entre las mujeres.[6][8]
Según la Japan Wildlife Conservation
Society, su popularidad se debe a que «son
fáciles de mantener, no lloran, son
pequeños y simplemente muy dulces».[8]
Debido a su «dulzura», los videos de los
loris perezosos mascota están entre los
videos virales de animales más vistos de
Youtube.[9][10] En marzo de 2011, un video
de un lori perezoso sosteniendo una
sombrilla de cóctel recibió más de dos
millones de visitas al poco tiempo de su
subida y otro video más antiguo de un lori
perezoso recibiendo cosquillas fue visto
más de seis millones de veces.[11] Según
la doctora Nekaris, la mayoría de la gente
que ve estos videos los malinterpreta, ya
que no comprende que en la mayoría de
los países es ilegal la posesión a este
animal como mascota y que solo
aparentan docilidad en los videos por su
método pasivo de defensa ante
situaciones amenazantes; afirmó además
que el cuidado de los loris perezosos es
difícil incluso en las mejores instalaciones
y que casi todos los vendedores que dicen
criar a estos animales en cautiverio
mienten.[10][11] A pesar de la gran cantidad
de publicidad por parte de las tiendas de
mascotas en Japón, el Centro de
Monitoreo de la Conservación del
Ambiente reportó que en 2006 solo se
importaron unas pocas docenas de loris
perezosos, lo que sugiere que el
contrabando es frecuente. También se
introducen por contrabando en China,
Taiwán, Europa, Rusia, Estados Unidos y
Arabia Saudí.[7][8][11]

Los loris perezosos son muy populares

como mascotas sobre todo en sus países
de origen,[12] particularmente en
Indonesia,[13] donde los niños los perciben
como «juguetes vivientes» o los turistas y
expatriados los compran por compasión.
Generalmente los compradores locales e
internacionales no tienen conocimientos
sobre estos primates y su estado de
conservación, o ignoran el hecho de que
que su compra y venta es ilegal.[14]
Además, pocos saben de su fuerte olor o
de su mordida venenosa.[15] Según datos
conseguidos gracias a encuestas
mensuales y a entrevistas con vendedores
locales, cerca de mil loris perezosos han
cambiado de propietario en el mercado de
aves de Medan en Sumatra Septentrional
a fines de la primera década del siglo
XXI.[12]
Los dientes de un lori perezoso son extraídos sin
anestesia antes de ser vendido como mascota.

Como resultado del comercio

internacional, la población de loris
perezosos decrece rápidamente; de hecho
entre 30 % y 90 % de ellos mueren durante
su traslado a otros países y experimentan
muchos problemas de salud, tanto en el
comercio local como en el internacional.[8]
Los traficantes de animales les suelen
extraer los dientes con pinzas,
cortaalambres o incluso con
cortauñas,[9][12][14] para hacer creer a los
clientes que estos primates son
apropiados para niños,[16] que es un
bebé,[8] o simplemente como protección
contra su mordida.[17] Esta práctica
provoca un desangramiento severo, que
puede causarles un choque hipovolémico
o la muerte.[9] La infección dental es
común y mortal en el 90 % de los casos.
Sin los dientes, los loris perezosos no son
capaces de defenderse por sí mismos en
estado salvaje, y deben permanecer en
cautiverio de por vida.[14][16]
Los individuos rescatados de los
mercados de animales normalmente
presentan desnutrición y bajo peso, y su
especie es difícilmente identificable por
los centros de rescate, a causa de la
costumbre de quitarles el pelaje.[7] El 95 %
de los loris perezosos rescatados muere
por infección dental o falta de
cuidados.[16] Además, las crías son
separadas prematuramente de sus padres,
antes de ser capaces de limpiar por sí
mismas la orina, secreciones cutáneas y
heces de su pelaje. Los loris perezosos
poseen una red especial de vasos
sanguíneos en sus manos y pies que los
hace vulnerables en caso de cortes al
sacarlos de las cajas donde se los
guarda.[8] También son susceptibles a
padecer estrés y no responden bien al
cautiverio. Algunos problemas de salud
observados en estos primates incluyen
malnutrición, caries, diabetes, obesidad y
fallos renales.[10] Las infecciones, el
estrés, la neumonía y la malnutrición son
las principales causas de mortalidad de
los loris perezosos mascota,[14] y los
dueños normalmente no les proporcionan
los cuidados necesarios al estar
durmiendo durante el periodo de mayor
actividad de estos animales
nocturnos.[10][16]
Nota
1. 'Nuktos, nyx y kêbos son las
romanizaciones de νυκτός, νύξ y
κῆβος, respectivamente.

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