Flor
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Para otros usos de este término, véase Flor (desambiguación).
Partes de la flor
Partes de una flor madura.
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Androceo[editar]
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo
se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametófitos
masculinos o granos de polen.
Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos
conductores en rojo); 4: (también llamado esporangio).
Microfotografía de una antera en sección transversal. Se observan los cuatro sacos
polínicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
receptáculo de la flor, llamado filamento, y una porción distal llamada antera. El filamento
es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las
anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso
petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y
suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona
llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente
está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en
las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se
corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o
dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud.3524
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de
la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido
responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce
a través de toda la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se
dice longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en
zonas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la
dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la
destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el
polen.35
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la
familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras),
las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos
(son poliandras). El número de estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así,
se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de
pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es
diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay
cuatro pétalos y seis estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a
la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho
estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de
pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).36
Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo.
La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las
angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de
estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una
tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de
varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo
(haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que
el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en
especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.24
Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y
vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo
androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma,
parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga
uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas (Callistemon rigidus).35
Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas
flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la
función de atracción que suelen cumplir los pétalos.24
Gineceo[editar]
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u
hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos
los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos
fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o
lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o
menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Éste está
constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen.
En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil.24
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se
denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en
las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están
soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.24
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un
solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En
el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a la
porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el
género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas
(como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número
de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas.
Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos
casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos
estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, IIovario semiínfero, III ovario ínfero.
a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.
Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de
30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo.
Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente
en la base (estilo ginobásico).37 Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser
sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen
los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células
epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal
estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la
superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las
plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan
íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este
caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia)38 o a
través de las paredes celulares (como en Gossypium).39 El tejido de transmisión en los
estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al
mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.40 Desde el punto de
vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de
angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros
en las monocotiledóneas.41 42
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela
en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla
invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la
germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha
comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa;
son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las
reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener
la germinación del polen incompatible.37
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.43 Los
estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en
familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos
pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como
en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos,
en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los estigmas secos no liberan secreciones
líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no
plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no
papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está
formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del
ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser
fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el
receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la
superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es
por debajo, ínfero.
El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del
carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide,
de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie,
el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela,
es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son
envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está
inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este
hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es
constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen
óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo
tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen
óvulos bitégmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los
óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias
de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar
delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el
caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se
dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se
denomina crasinucelado.44 45
La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un
proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones
mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que
la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos
del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo
generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará
al endosperma.24
La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se
denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número
de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna
de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo
en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación.
La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar
(magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que
corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente
en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado
por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario,
de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares
contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas,
entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos
soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las
suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo
quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación
central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares
formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna
central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en
especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de
la cavidad del ovario y es típica de las familias de
las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.2445
Sexualidad[editar]
Flores unisexuales de calabaza. Las imágenes de arriba pertenecen a flores masculinas y las de
abajo a flores femeninas.
Partes reproductivas de una Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5.
Pétalos
La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos
reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que
producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se
dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el
caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas
otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se
dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus
nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal
verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que
si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas.
Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y
solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro
de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los
insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen
usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en
muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o
el "girasol" (Helianthus annuus).15
Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son
menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se
exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con
flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de
estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos
de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores
hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que sólo este tipo de flores hacen
posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen.
Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en
numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria
de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en
algunas oleáceas (Fraxinus).14
Fórmula y diagrama floral[editar]
Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto.
Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto.
El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y
de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo
se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo,
indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas,
los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con
cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama
por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con
las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con
respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos
opuestos, se indica con líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta
la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo, y
tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del
androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o
separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición
introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y
de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos.21 En el esquema de la derecha
se observa el diagrama floral de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama
muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y
pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría). El perigonio está formado por
6 tépalosdispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por
tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice,
entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambresdispuestos en 2 verticilos también
trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales.
El androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a
los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es
de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular.
Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el
diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es
hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera
(cada ciclo está compuesto por cinco piezas).
La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor
mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral
para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia
de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más
utilizados:46
K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.
C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6 = indica una corola cigomorfa
con 6 pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está
subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone
entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad
de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de
óvulos por lóculo se indica como exponente.
Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de
las liliáceas:
K3 C3 A6 G(3)3∞
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un
androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos
unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que
describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:
K5 C5 A10 G(5)5∞
Analogías y homologías[editar]
Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia
pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos.
Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de
modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por
ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a
las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos
de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces,
no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las
restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la
misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las
brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier
otra planta, lo que indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a
una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron
durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles,
no presentan corola.
Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta
familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han
perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una
estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los
estambres y análogo a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.47
Cáliz[editar]
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por
los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se
denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el
"clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-
galli, leguminosas).2
Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.
Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que
es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los
sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los
extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas,
por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el
denominado papus o vilano.
Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede
ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la
"amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden
después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de
la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus
domestica, rosáceas).222314 Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se
dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre
en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens
balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos
y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".2324
Corola[editar]
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor.
Está compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores
que los sépalos y son coloreados.
Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o
blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.
Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando
las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano.
Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la
parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como
en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.2 Si
los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan
unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso
del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.24
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro,
como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la
"batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido
a una campana, como en el "muguet", Convallaria
majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como
en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el
caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la
cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas)
y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso
de Aquilegia).2523
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las
células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara
adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un
engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha
sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de
manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación.
Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites
esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente
no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental.2426
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores
las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados,
amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides,
principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los
pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta),
y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos
antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia
pauciflora ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven
blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo
el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos
pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con
abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se
deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los
cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina
azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.27
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz
ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los
primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo.2829 En
1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer
en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos
absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola.30 En 1972 se
hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores
liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la
fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos,
los cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a
380 nm de longitud de onda).31 Esta demostración brindó la base química para la
existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero
a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron
los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se
observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas
limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los
pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se
denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos
polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de
abejas".323334
.
Índice
1Definición
2Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
o 2.1Disposición de las piezas florales
o 2.2Simetría floral
o 2.3Perianto y perigonio
2.3.1Cáliz
2.3.2Corola
o 2.4Androceo
o 2.5Gineceo
o 2.6Sexualidad
o 2.7Fórmula y diagrama floral
3Analogías y homologías
4Inflorescencias
5Polinización
o 5.1Atracción de los polinizadores
5.1.1Productos atractivos
5.1.2Medios de reclamo y síndromes florales
6Formación de los gametofitos y fecundación
7Origen y evolución
o 7.1El origen de las flores y de la polinización por insectos
o 7.2El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las
angiospermas
8Floración
o 8.1Biología molecular del desarrollo floral
9Simbolismo
o 9.1Respuestas socio-emocionales a las flores
10Floricultura
11Véase también
12Notas
13Referencias
14Enlaces externos
Definición[editar]
Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos,
4: estambres, 5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural
y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de
los mismos, denominadas antófilos.2 nota 2
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un
crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de
dividirse mitóticamente después de que ha producido todos los antófilos o piezas florales.
Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un
eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas. La
disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas
florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son
responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es
particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas.
La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de
la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con
la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predadores
de las estructuras reproductivas.456
Morfología de las flores: diversidad y tendencias
evolutivas[editar]
Artículo principal: Morfología floral
Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico
evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor
es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito
evolutivo.3
La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte
superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las
cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y
de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se
encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección, y compuestas
por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas
fértiles, con función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de
las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura
innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente
al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las
gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al
polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la
fecundación.7
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está
conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia
schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posición central rodeados de los
carpelos.89 Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura
floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario,
existe una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las
piezas que componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a
comprenderse en profundidad.3
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un
plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de
las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las
piezas están fijados.10 En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores
pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha
conexión de las distintas partes.11 El plan de organización "abierto" es común en las
angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de
organización "cerrado" es la regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo de las
eudicotiledóneas) y en las monocotiledóneas.12
Disposición de las piezas florales[editar]
Magnolia grandiflora, una flor espiralada.
Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo
de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas
se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje
del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores
espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas)
y Opuntia ficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la
denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios
nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna
con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas
flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar,
dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan
cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de
sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales
las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de
estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros
casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como
en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.13
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el
receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas
piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se
observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del
número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta
tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay
numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado,
una mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las
polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento
del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-
verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las
piezas florales.14