ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS: CRECIMIENTO Y FORMAS DE VIDA

Figura 1. Hypnodendron menziesii que demuestra el crecimiento clonal y la forma de crecimiento dendroide que es posible en un clima húmedo
como la de Nueva Zelanda. Foto de Jan-Peter Frahm, con permiso.

Formas de crecimiento y formas de vida de Mägdefrau (1969), "la organización de una planta en
correspondencia con sus condiciones de vida. "Por lo
Bates (1998) concluyó que las formas de vida son un útil tanto, las formas de vida Están determinados
concepto en la ecología briófita debido a la
genéticamente. Las formas de crecimiento están
"excepcionalmente Alta dependencia de briófitos en influenciadas por el medio ambiente. Si estas formas de
aguas externas transitorias suministros". Señala que vida persisten genéticamente, tendemos a Suponer que
para los briófitos no es el individuo que forma la unidad
tienen un significado adaptativo. Gould y Lewontin
ecológica, sino más bien la Forma de vida clonal o (1979) y Mishler (1988) nos advierten de la trampa de
colonial (figura 1). La forma de vida es tan Construido este tipo de pensamiento. Hay que recordar que la
como para minimizar la pérdida por evaporación, selección funciona Contra aquellas cosas que no son
mientras que Maximizando la captura de luz beneficiosas, y que es un Proceso lento, incluso más
fotosintética. En el taymyr Península, Siberia, las lento para aquellas cosas que solo transmiten una ligera
diferencias en la forma de vida pueden reducir tasa de desventaja. Además, características tales como Las
evaporación por 5.3-46 veces, dependiendo de la formas de vida pueden simplemente llevar una ventaja
especie y condiciones del sitio (Vilde 1991). ocasional, una desventaja ocasional, o poca diferencia
Definiciones de otra forma de vida. Correlación de la forma de vida
con el hábitat, sin embargo, Puede ser utilizado como
Meusel (1935) describe la forma de crecimiento como la evidencia de apoyo para el valor adaptativo de una
forma general Carácter de una planta y explica que solo forma de vida dada.
se puede determinar Por análisis morfológico detallado.
Es un puramente Término morfológico, a diferencia de La clasificación temprana de las formas de vida tuvo
la forma de vida, que es más y que abarca y describe el poca relevancia para los briófitos. Dansereau (1957, en
resultado de las condiciones de vida, Incluyendo la Ricklefs, 1990) clasificó las formas de vida de las plantas
forma de crecimiento, la influencia del medio ambiente, en árboles, arbustos, hierbas, epífitas, lianas (viñas),
y conjunto de individuos (Warming 1896; Mägdefrau deciduas, de hoja perenne y brioides. Raunkiaer (1934)
1982). La forma de vida encarna todas las presiones de se basó principalmente en las características del
selección que se aplican a una especie, o en las palabras invierno y basó su sistema en la posición de yema:
Phanerophytes (phanero = visible) - puntas de las individuales, patrón de ramificación y Dirección de
ramas; ambientes húmedos y cálidos crecimiento, con modificación por su hábitat (es decir,
cojín, césped, dendroide, tapete, colgante, etc.). "Ella
chamaephytes (chamae = enano) - arbustos y hierbas, enfatiza que el término forma de vida se aplica al
brotes cerca del suelo; climas fríos y secos
conjunto. Forma de crecimiento, por el contrario, se
hemicryptophytes (hemicrypto = half hidden) - mueren aplica a las estructuras del rodaje individual, incluida la
de nuevo a tierra en invierno; frío, húmedo dirección de Crecimiento, combinado con la longitud,
cryptophytes (crypto = hidden) - brotes enterrados por frecuencia y posición de ramas Por ejemplo, un cojín
el suelo; frío, húmedo Grimmia denso (Figura 11) es una forma de vida que ha
respondido a su hábitat xérico y es un conglomerado de
terófitos (thero = verano) - semillas; desiertos, individuos. Su forma de crecimiento sería un tallo
pastizales erecto, con un número variable de ramas, posicionado a
lo largo de su tallo (es decir, acrótono o distalmente
La clasificación de los briófitos en acrocarposo y
frente a basitonoso o proximal). Al igual que Mishler,
pleurocarposo es algo similar al sistema de Raunkiaer.
afirma que la forma de crecimiento es en realidad la
Mägdefrau (1969, 1982) consideró que la forma de vida arquitectura del lanzamiento individual combinada con
se refiere al hábito de la planta en armonía con sus la dirección del crecimiento. Tanto Mishler como La
condiciones de vida. Por lo tanto, la forma de vida Farge-England enfatizan que la dirección del
incluye la forma de crecimiento, el ensamblaje de crecimiento no implica necesariamente Posición
individuos en formaciones, sociedades o comunidades, periquetal. Mishler sugirió que Hedwigia (Figura 2) es un
y la influencia de factores externos. La forma de vida se buen ejemplo de este desacoplamiento. Es un musgo
aplica a las comunidades, mientras que la forma de acrocarposo con una forma de crecimiento postrado
crecimiento se aplica a los individuos. Durante (1979, como la de La mayoría de los musgos pleurocarposos.
1992) destacó que las formas de vida están vinculadas a
las estrategias de vida de los briófitos. Mishler (Bryonet
1996) adopta un enfoque algo diferente al identificar
tres términos. Él separa la arquitectura, considerando
que es la expresión más fundamental de los factores
"internos" (genotipo y desarrollo). Esto está
determinado por las unidades básicas de crecimiento y
sus patrones de diferenciación. La forma de crecimiento
es la condición media, que expresa una mezcla de
factores internos y externos (ambientales) y se expresa
por la aparición del tallo en el hábitat. La forma de vida
también es una mezcla, pero se basa más en el uso
externo.

Factores Se refiere a la apariencia general del conjunto

colonia. Mishler señala la importancia del nivel
jerárquico que estamos examinando: módulo, raíz o
colonia. En respuesta a la confusa gama de definiciones
y usos de los términos formas de vida y formas de
crecimiento en la literatura, La Farge-Inglaterra (1996)
intentó dar una definición más precisa, basada en el uso Figura 2. Hedwigia ciliata mostrando terminal (acrocarposo) cápsulas
(arriba; foto de Robert Klips, con permiso) y Forma de crecimiento
temprano de las condiciones. Ella definió la forma de
horizontal (abajo; foto de Janice Glime).
vida como "las estructuras y el ensamblaje de brotes
La jerga de la historia de la vida estudios y la clasificación de los significados reales en la
nomenclatura. Después de una extensa revisión de la
Primero, tal vez sea necesario distinguir entre los rasgos literatura y el uso de la terminología, recomendó las
de la historia de vida (o ciclo de vida) y las formas de siguientes interpretaciones:
vida. Como señala durante (1979), la holomorfía (forma
total, Hennig 1966; la Gestalt alemana) de las plantas 1. La forma de crecimiento es distinta de la forma de
como resultado de sus adaptaciones a sus entornos, vida.
ciertamente se relaciona con sus estrategias de vida. Sin
embargo, la estrategia de vida se refiere a las 2. La dirección del crecimiento no implica
características del ciclo de vida y su tiempo (que se trata necesariamente una posición periquetal; algunos
en el siguiente capítulo), mientras que la forma de vida musgos acrocarposos (que tienen periquia terminal)
se refiere también a los caracteres morfológicos de los crecen horizontalmente, mientras que algunos
individuos. La Farge-England (1996) señala las pleurocarposos (que tienen periquia en las yemas
inconsistencias en la literatura con respecto al término laterales o en las ramas laterales cortas) crecen
forma de vida y apoya a Barkman (1979) al definirlo erguidos.
como "la organización general de la forma de 3. La cladocarpia (Figura 3) es distinta de la
crecimiento, el patrón de ramificación, el conjunto pleurocarpia, con periquia terminal en las ramas
general de individuos y la modificación de una laterales y con un desarrollo foliar juvenil similar al de
población". por el medio ambiente ". La forma de las ramas vegetativas; Las ramas periquiales tienen
crecimiento, nos recuerda, es "la arquitectura primordios laterales que potencialmente desarrollan
estructural de la planta individual de musgo". Pero tales ramas subperiquiales. (Se define en Glossarium
arquitecturas pueden ser modificadas por el entorno, Polyglottum Bryologiae como un tipo de pleurocarpia
por lo que se fusionan la forma de vida y la forma de que tiene esporofitos que se originan en las ramas
crecimiento (Tangney, 1998). Parecería más sencillo laterales cortas, como en Fontinalis).
definir a uno como la forma genéticamente programada
y al otro como la forma modificada ambientalmente, 4. La pleurocarpia se define como tener periquia
pero la confusión en la literatura ha cruzado esas líneas terminal en innovaciones laterales que aparecen sésiles
con ambos términos. e hinchadas a lo largo de los ejes de soporte. Las hojas
juveniles son morfológicamente diferentes de las de las
Por lo tanto, incluso con las definiciones anteriores, la ramas vegetativas. Las innovaciones periquiales carecen
confusión en el uso de los términos seguirá estando de primordios de rama lateral y, por lo tanto, no
entre nosotros y haré un pequeño esfuerzo para producen ramas subperiquiales. La pleurocarpia está
desentrañar su uso en la literatura que se presenta aquí. restringida a Hypnales, Hookeriales y Leucodontales
Por lo tanto, la interpretación de su uso debe hacerse (Figura 6d), que incluyen Spiridentaceae y Racopilaceae.
con precaución.

Formas de crecimiento

Dado que la forma de crecimiento es el resultado más

simple de la genética, debemos examinar eso primero.
Meusel (1935) aplicó el término forma de crecimiento a
brotes individuales. Es por lo tanto un término
puramente morfológico que expresa la arquitectura de
la planta. Como señaló La Farge-England (1996), la
terminología de la forma de crecimiento, el patrón de
ramificación y la posición de la periquia se han utilizado Figura 3. Ramas cladocarposas de Macromitrium
de manera inconsistente en la literatura. Esta gran microstomum. Foto de Janice Glime.
cantidad de literatura dificulta la comparación de
Pero tradicionalmente, las formas de crecimiento de los
musgos se han dividido en aquellas que son
acrocarposas (Figura 4) y se ubican verticalmente
(musgos ortotrópicos) y las que son pleurocarposas y se
encuentran horizontalmente con respecto al sustrato
(musgos plagiotrópicos; Figura 6) (Meusel 1935). Esto,
por supuesto, deja algunos fuera del esquema, como lo
señala La Farge-Inglaterra. Los musgos ortotrópicos se
pueden dividir aún más en musgos protonema (Figura
5), con brotes cortos o inexistentes que se marchitan
después de que se produce el esporofito, y musgos de
césped, con brotes verticales que producen nuevos
brotes después de que se forma el esporofito y
posteriormente se llevan más allá archegonia y mas
esporofitos; Estos nuevos crecimientos son las
innovaciones. Los musgos plagiotrópicos (Figura 6)
incluyen musgos de hilo (por ejemplo, Leskeaceae,
algunos Amblystegiaceae), con poca diferencia entre el
tallo principal y las ramas laterales, musgos de peine
(por ejemplo, Hypnaceae, Brachytheciaceae,
Meteoriaceae), con un brote principal fuerte con
muchos brotes simples o ramificados ramas laterales, y
los musgos de los brotes rastreros (por ejemplo, Figura 5. Protonema musgos. Parte superior:
Leucodon, Antitrichia Climaciaceae, Hypnodendraceae), Pogonatum aloides. Inferior: Buxbaumia aphylla. Fotos
con brotes principales rizomatosos que dan lugar a de Michael Lüth.
brotes principales verticales.

La misma especie puede exhibir más de una forma de

crecimiento. Por ejemplo, en algunas poblaciones,
Hylocomium splendens (Figura 7) presenta un
crecimiento monopodial (eje central único con
crecimiento apical) (Ross et al. 1998, 2001). Sin
embargo, algunas poblaciones pueden continuar con un
crecimiento simpodial (crecimiento producido por
brotes laterales justo detrás del ápice).
Figura 4. Forma de crecimiento acrocarposo exhibida
por Oncophorus wahlenbergii. Foto de Michael Lüth.
Figura 6. Musgos plagiotrópicos, pleurocarposos, perennes. a y b. Musgos de los brotes rastreros - Antitrichia
curtipendula. c. Arrastre musgo - Climacium dendroides. d. Musgo de vástago rastrero - Leucodon brachypus var.
andrewsianus. e. Musgo de hilo - Amblystegium serpens. F. Musgo hilo - Leskea polycarpa. g. Peine de musgo
Brachythecium reflexum. h. peine de musgo - Hypnum sauteri. Fotos de a, b, e-g por Michael Lüth, con permiso; C, d
fotos de Janice Glime.

En los hábitats de bosques de regiones templadas a indica un componente genético y un componente

media árticas, el crecimiento de Hylocomium splendens ambiental de las diferencias, que afectan tanto al
(Figura 7) es principalmente simpodial, creando la crecimiento como a las formas de vida.
forma de escalón que delinea fácilmente el crecimiento
anual (Ross et al. 2001). Mayor disponibilidad de
nutrientes promovió el crecimiento simpodial. En la
tundra y en los hábitats árticos altos, el crecimiento
monopodial predomina y los incrementos no se pueden
discernir fácilmente. Los experimentos de trasplante
demostraron que estos rasgos eran plásticos, pero que
la variabilidad natural fue mayor entre los brotes en las
poblaciones naturales en los sitios de trasplante, lo que
Figura 7. Forma de vida de la trama de Hylocomium splendens, que
muestra una ramificación anual bien definida. Foto de Michael Lüth.

Ross et al. (1998) encontraron que las plantas

simpodiales de Hylocomium splendens (Figura 7) tenían
una rigidez cada vez mayor con la edad del segmento
del tallo y la flexibilidad disminuía con la edad de hasta
cuatro años, luego disminuía. Sin embargo, las plantas
monopodiales no mostraron ninguno de estos efectos
de la edad y no aumentaron el diámetro del tallo con la
edad. Los tallos simpodiales tenían significativamente
más celulosa que sus homólogos monopodiales, lo que
les proporcionó un mayor rendimiento de estrés. El
predominio de estas dos formas difiere con el hábitat, Figura 8. Pleurozium schreberi (diagonalmente abajo a la derecha)
ya que las poblaciones del norte carecen de la compitiendo con Dicranum polysetum (arriba a la izquierda). Foto
ramificación simpodial que define los incrementos cortesía de Herschel Horton.

anuales. Økland (2000) determinó además que la Formas de vida

capacidad reproductiva difiere con la posición del tallo y
la edad. Las puntas apicales están sujetas a una mayor La literatura sobre formas de vida y formas de
exposición y es menos probable que tengan una crecimiento es confusa porque diferentes autores han
reproducción exitosa. La falla reproductiva es mayor usado los términos de diferentes maneras, a veces al
para los segmentos más antiguos enterrados dentro de revés de las descripciones anteriores. Incluso en los
la trama (44%), más baja para las posiciones verticales traqueófitos estudiados durante mucho tiempo, los
intermedias (12%) y relativamente alta para los términos se han usado a menudo como si fueran
segmentos emergentes. El mayor incremento anual intercambiables. Al estudiar los pinos de Loblolly, Haney
también se encuentra en este nivel intermedio (2-10 et al. (1993) ilustraron los efectos de la densidad en la
mm por debajo de la superficie del briófito) donde "forma de crecimiento" de la forma del árbol de pino de
todavía hay suficiente luz pero la pérdida de agua se Loblolly (Figura 9). Encontraron que en densidades
minimiza. Økland (2000) señaló la importancia de la bajas, los árboles eran más cortos y tenían más ramas.
"forma de crecimiento" en la forma en que los briófitos En densidad media, eran más altas, pero las ramas eran
pleurocarpos y acrocarpos interactúan en la pocas en número. En densidades altas, los árboles eran
competencia. En nuestro estudio en Isle Royale más altos y las ramas aún eran pocas. Estas influencias
(Raeymaekers, Zhang, & Glime unpubl), la interacción ambientales en la forma del árbol se ajustan a la
entre el acrocarpous Dicranum polysetum (Figura 8) y el definición más amplia de la forma de vida descrita
pleurocarpous Pleurozium schreberi (Figura 8) difirió de anteriormente por La Farge-England (1996). Como se
un año a otro, probablemente dependiendo de los esperaba, la asignación de los cambios de biomasa en
patrones de precipitación. En algunos años, D. relación con la densidad (Tabla 1), lo que resulta en una
polysetum aumentó en área y invadió a P. schreberi, forma diferente. Los musgos como Sphagnum y
pero en otros años ocurrió lo contrario. Økland sugirió Climacium (Figura 13c) serían pruebas interesantes de
que la relación de los segmentos superiores con los un cambio de forma similar en briofitas. Se sabe que
inferiores representaba el amensalismo, donde los Climacium cambia de forma, pero parece estar bajo
segmentos inferiores fueron perjudicados. Los control tanto genético como ambiental; no se estudió el
segmentos pequeños se enterraron más fácilmente. efecto del hacinamiento (Shaw 1987).
Esta relación puede desempeñar un papel importante
en las interacciones intraespecíficas e interespecíficas
entre briófitos.
 reproductivos. Sin embargo, Bates concluyó que el
concepto era útil debido a "la alta dependencia de los
briófitos de los suministros de agua transitorios
externos". Sin embargo, la descripción de la forma de
vida por sí sola proporcionará una comprensión
insuficiente y dependerá del conocimiento de su
relación con otros atributos de la estrategia de vida.

Figura 9. Ilustración de formas en pino de pino en diferentes

densidades. Basado en Haney et al (1993).

Tabla 1. Asignación de biomasa en árboles de pino de

pino en tres niveles de densidad (Haney et al. 1993).

Figura 10. Forma de crecimiento horizontal de Brachythecium

rutabulum que se puede usar para eliminar la luz (forrajeo). Foto de
Michael Lüth, con permiso.

La edad cambia la forma de vida y su efecto en la

fisiología de Grimmia pulvinata (Figura 11) de una
Bates (1998) planteó la pregunta "¿Es la 'forma de vida' manera diferente (Zotz et al. 2000). Como se discutió en
un concepto útil en la ecología de los briófitos?" Cuando las adaptaciones estructurales relacionadas con el agua,
señaló que la mayoría de los briófitos son clonales o este musgo forma cojines. A medida que aumenta el
coloniales, enfatizó que son estos, no los brotes volumen del cojín, también aumenta el volumen del
individuales, los que constituyen las unidades agua. Sin embargo, el área de superficie aumenta en
funcionales. La forma de vida maximiza la productividad dos dimensiones a medida que el volumen aumenta en
y minimiza la pérdida de agua, pero también puede tres dimensiones, causando una disminución en la
funcionar para prevenir la fotoinhibición o eliminar el relación de área de superficie a volumen. Esto mejora
agua de la nube. A pesar de su utilidad para indicar enormemente la retención de agua del cojín a medida
condiciones de humedad y luz, Bates considera que las que se agranda. Por otro lado, el intercambio de CO2
formas de vida tienen un uso limitado "como marco en disminuyó con el tamaño, nuevamente debido a la
estudios ecológicos". También considera que un superficie reducida. La reducción del intercambio de
problema importante es la forma inconsistente en que CO2 correspondió a tasas más bajas de fotosíntesis
se ha aplicado el concepto en la literatura. Las formas netas y respiración oscura.
de vida también cambian, como señala Warming (1896).
Bates sugirió que una interpretación de la forma de vida
es considerar que las formas de crecimiento horizontal
altamente productivas, como la de Brachythecium
rutabulum (Figura 10), sean una adaptación para el
forrajeo (crecimiento horizontal que permite a los
musgos aprovechar al máximo los nutrientes y la luz;
Bates 1998). Las formas de vida no evolucionan de
manera independiente y están estrechamente
relacionadas con el ciclo de vida y los rasgos
 Cojines - rocas, corteza, ártico, antártico, alpino;
usualmente luz alta; crecer hacia arriba y hacia los
lados; hemisférica persistente durante muchos años;
Andreaea, Grimmia, Leucobryum (Figura 14),
Orthotrichum, Plagiopus, sin hepáticas

Esteras - rocas, corteza, [en hojas (epipilosas) en

trópicos]; Plagiotrópico y persistente durante varios
años; Lejeuneaceae, la mayoría de las Marchantiaceae,
Homalothecium, Lophocolea, Plagiothecium (Figura
13d), Radula
Figura 11. Forma de vida del amortiguador de Grimmia pulvinata.
Tramas - suelo forestal de zona templada; mantener
Foto de Des Callaghan, con permiso.
considerable agua capilar; crecen sueltos y fáciles de
Sin embargo, las formas de vida a menudo son eliminar del sustrato; nueva capa crece cada año;
indistintas de las formas de crecimiento. Una planta Brachytheciaceae, Hylocomiaceae (Figura 7), Bazzania,
está predispuesta a cierta forma de crecimiento y, a Ptilidium, Thuidium, Trichocolea
pesar de las condiciones ambientales o de los vecinos,
conserva esa forma de crecimiento como parte de su Colgantes - epífitas, especialmente en los bosques
forma de vida. En este sentido, Mägdefrau (1982) nubosos tropicales; tallo principal largo con ramas
enumera diez formas de vida para briofitas (Figura 12, laterales cortas; Meteoriaceae (Figura 13e),
Figura 13), a las que I (Glime 1968) ha agregado Phyllogoniaceae, algunas frullanias tropicales
streamer. Colas - en árboles y rocas, amantes de la sombra; Los
Formas de Vida de Mägdefrau brotes de hojas radiales, rastreros, se alejan del
sustrato; Cyathophorum, Leucodon (Figura 6d),
Anuales - pioneros; no quedan brotes vegetativos para Spiridens, algunos Plagiochila tropical
continuar un segundo año; Buxbaumia (Figura 5),
Diphyscium, Ephemerum (Figura 13a), Phascum, Riccia Ventiladores: en sustrato vertical, generalmente donde
hay mucha lluvia; Arrastrándose, con ramas en un plano
Césped corto - suelos minerales y rocas abiertas; brotes y hojas generalmente planas; Neckeraceae (Figura 13f),
regenerativos; Forma céspedes que se extienden por Pterobryaceae, Thamnobryum, algunos Plagiochila
solo unos pocos años; Barbula (Figura 13b), Ceratodon,
Didymodon, Marsupella Dendroides - en el suelo, generalmente húmedos; tallo
principal con mechón de ramas en la parte superior;
Céspedes altos - suelos forestales en zonas templadas; Climacium, Hypnodendron, Hypopterygium, Leucolepis,
puede conducir el agua internamente; muy alto; Pleuroziopsis (Figura 13g), Symphogyna hymenophyllum
Persiste por brotes regenerativos; Bartramiaceae,
Dicranaceae, Polytrichaceae (Figura 13c), Streamer - tallos largos y flotantes en arroyos y lagos;
Drepanocladus, Herbertus, Sphagnum, Tomenthypnum Fontinalis

(Figura 13h)
Figura 12. Formas de vida de musgos y hepáticas, basadas en Mägdefrau (1969). Redibujado por Margaret Minahan.
Figura 13. Formas de vida de los briófitos. a. Anual - Ephemerum minutissimum. segundo. Césped corto - Barbula unguiculata. c. Césped alto -
Polytrichum formosum. d. Mat - Plagiothecium curvifolium. e. Colgante - Meteorium. F. Abanico - Neckera urnigera. sol. Dendroid - pleuroziopsis
ruténica. h. Streamer - Fontinalis antipirética. Fotos de Michael Lüth, con permiso; e & g por Janice Glime.

Influencias ambientales en la forma de vida Estas once como ropa en el tendedero y son particularmente
formas pueden dividirse aún más, como lo sugieren susceptibles al secado; por lo tanto, viven en lugares
Horikawa y Ando (1952). Como señala Mägdefrau con gran cantidad de lluvia o niebla, supuestamente
(1982), la luz y el agua son las influencias dirigiendo el agua hacia la punta de crecimiento.
predominantes en las formas de vida. Los brotes llenos Mägdefrau (1982) cita sus observaciones sobre los
de follaje denso facilitan el movimiento y la retención musgos cerca de cascadas para apoyar esta suposición.
del agua en áreas con suficiente agua del suelo, La forma de vida del cojín (Figura 14) está altamente
favoreciendo así los céspedes altos. Las alfombras, adaptada para la conservación del agua. Proctor (1980)
tramas, colas y abanicos, por otro lado, no pueden encontró que los patrones de flujo laminar sobre las
obtener agua por acción capilar, pero dependen de los almohadillas de musgo eran consistentes con la pérdida
espacios capilares para retener el agua y extender sus medida de agua de las superficies de diferentes grados
períodos de actividad. Los colgantes (Figura 13e) son de rugosidad. La pérdida de agua aumentó rápidamente
más allá de una velocidad del viento crítica, en la cual
las irregularidades de la superficie del cojín podrían
estar relacionadas con el espesor de la capa límite. El
grosor de esta capa límite determina la tasa de pérdida
de agua, con capas gruesas que reducen la evaporación.
Incluso los cojines tienen un flujo turbulento en
oposición al flujo laminar (Rice et al. 2001), y mientras
más profundamente penetra el aire en la cubierta de
musgo, más turbulento es el flujo y mayor es la
evaporación. Entre las formas de crecimiento,
esperaríamos que los cojines tuvieran la menor Figura 15. Diagrama que indica la turbulencia y la capa límite como
turbulencia, con las tramas y los céspedes que crean se puede encontrar sobre la superficie irregular de una trama de
más (Figura 15). La rugosidad de la superficie aumenta musgo. Tener todos los tallos a la misma altura, como en un cojín,
la conductancia (Rice et al. 2001). Sin embargo, Proctor reduciría la turbulencia. Dibujo de Margaret Minahan.

(1980) descubrió que los puntos de pelo de las hojas

que se proyectan sobre la superficie del cojín reducen la
conductancia de la capa límite, por ejemplo, en
aproximadamente 20-35% en Syntrichia intermedia
(Figura 16) y Grimmia pulvinata (Figura 11), por lo tanto
Sirviendo como una adaptación para reducir la pérdida
de agua.

Figura 16. Syntrichia intermedia, una especie con puntas de pelo que
reducen la conductancia de la capa límite. Foto de Michael Lüth, con
permiso.

Rice et al. (2001) han utilizado experimentos en túneles

de viento para examinar los efectos de las
características arquitectónicas en el espesor de la capa
límite y el subsiguiente balance hídrico de los briófitos.
Usando las tasas de evaporación del etanol, pudieron
evaluar las diferencias entre 11 taxones que tienen una
variedad de estructuras de dosel. Representaron el 91%
de la transferencia de masa de la pérdida de agua
utilizando modelos basados en la estructura de la
superficie. Incluso la superficie aparentemente suave de
Figura 14. Cojines de Leucobryum glaucum en un bosque mixto de
los cojines se comportó como flujo turbulento en lugar
madera dura en la península Keweenaw de Michigan, EE. UU. Foto
de Janice Glime. de capas límite de flujo laminar. La conductancia se
incrementó con la rugosidad de la superficie, haciendo
que las especies con mayor rugosidad tengan tasas de
conductancia más altas en todas las velocidades del
viento. La capacidad de retención de agua es a menudo
más importante que obtener agua. En la Antártida, los
rizoides densos contribuyen a la alta capacidad de
retención de agua en Bryum algens (Lewis Smith 1988). mecanismo podría ser un mecanismo de control
En Schistidium antarcticum (Figura 17), la forma del sensible y efectivo que mantendría la forma de
césped tiene una alta capacidad de retención de agua, crecimiento de la almohadilla necesaria para la
mientras que la forma de cojín densamente empacado retención máxima de humedad (Kellomaki et al. 1978) y
tiene un menor contenido de agua en relación con su la luz de la superficie. Sin embargo, si el etileno retarda
peso seco. Sin embargo, la tasa de pérdida de agua es el alargamiento como lo hace en la mayoría de los
mucho más rápida en la forma del césped (Lewis Smith traqueofitos (Abeles 1973), el factor de control es
1988). Sin embargo, me sorprende la pérdida de agua probablemente el IAA (ácido indol acético, una
más rápida en la forma más tomentosa de Bryum algens hormona del crecimiento). El IAA es destruido por la luz
que en la forma con menos rizoides. Tendría que llegar (Goodwin y Mercer 1983), por lo que las ramas que
a la conclusión de que el agua se mantuvo suelta entre reciben más luz crecerían menos, por no mencionar que
los rizoides, contribuyendo a la magnitud de la pérdida se retrasan por la desecación, mientras que las que
de peso, y se perdió con mayor facilidad, dando un están dentro de la estera se sombrean y crecen más,
mayor porcentaje de pérdida. Un fenómeno similar como una respuesta de etiolación. Los musgos
podría explicar las diferencias entre la pérdida de agua mantenidos húmedos en una bolsa de plástico en un
del césped y el cojín. Lewis Smith encontró que la lugar donde la poca luz les alcanza producen brotes
relación inversa se mantiene si se expresa la pérdida de estrechos, etiolados. En un terrario, Dicranum
agua en relación con el contenido de agua inicial en scoparium (Figura 19), Pleurozium schreberi (Figura 8) y
lugar del peso seco, apoyando mi interpretación. Brachythecium (Figura 10) producen puntas etioladas,
probablemente en respuesta a la luz escasa (obs. Pers.).

Figura 17. Cojines de Schistidium antarctica en la isla Macquarie en Figura 18. Hojas de Fontinalis antipyretica que muestran efectos de
la Antártida. Foto cortesía de Rod Seppelt. crecimiento desigual del etileno producido por la aplicación de ACC.
Foto de Janice Glime.
Los factores físicos del medio ambiente también
contribuyen a la forma de vida de otras maneras. Una
vez que el ápice en crecimiento alcance la superficie del
cojín o supere la protección de una roca, se expondrá al
movimiento del aire donde se secará. Sin embargo, la
concentración de etileno alrededor de la punta de
crecimiento también disminuiría. Cada vez que el musgo
desaceleraba su crecimiento y caía por debajo de sus
compañeros de cojín, la mayor concentración de etileno
atrapada dentro del cojín podría acelerar de nuevo su
elongación celular. Los resultados con Fontinalis
antipyretica (Figura 13h) sugieren que el etileno en los
musgos reduce la división celular, pero permite y quizás Figura 19. Dicranum scoparium, una especie que se etiola en
condiciones de poca luz. Foto de Janice Glime.
mejora el alargamiento de las células (Figura 18) (Glime
y Rohwer 1983). Si realmente actúa de esta manera, tal
Las plantas, incluidos los briófitos, tienen mecanismos Figura 20. Frullania tamarisci que ilustra la forma de crecimiento
compacto del género. Foto de Hermann Schachner, a través de
específicos para combatir los cambios de intensidad de
Creative Commons.
luz. Las especies de hábitats abiertos responden a la
sombra simulada con un gran aumento en el
alargamiento del tallo (Morgan y Smith 1981). Este
aumento llevaría a la planta hacia arriba hasta que
superara a sus competidores y pudiera recibir la luz
solar necesaria. Las especies arboladas lignificadas
reaccionan mucho menos o nada reaccionan; aquí, el
intento inútil de rematar el toldo daría como resultado
enormes cantidades de energía desperdiciada. Los
briófitos de cojín, sin embargo, responden a la sombra
de los demás como especies de hábitats abiertos. En la
naturaleza vemos cojines redondos de Leucobryum
(Figura 14) y Dicranum (Figura 19), y debemos
preguntarnos si las plantas centrales altas y las plantas
de borde corto son simplemente una función de la
Figura 21. Plagiochila sp. ilustrando la forma de crecimiento suelto
edad. Sin embargo, cuando un grupo está apoyado
de esta hepática. Foto de Lin Kyan, con permiso.
contra una roca, no es tan corto en el lado de la roca
como en el otro lado, sino que se estrecha y se aleja de Birse (1957) demostró que un dendroides Climacium
la roca. ¿Es la intensidad de la luz que actúa sobre la dendroid normalmente monopodial (Figura 13c) puede
IAA, la exposición a la desecación o la concentración de inducirse a crecer horizontalmente como un estolón
etileno que mantiene estos cojines, o alguna cuando se fija a un sustrato y se le suministra
combinación de estos? En pantanos de manglares, abundante humedad. Además, invertirá su dirección de
Yamaguchi y colaboradores (1990) encontraron que las crecimiento si se invierte, pero si se coloca en una olla
hepáticas pequeñas y apresadas, especialmente húmeda, seguirá el sustrato, creciendo hacia el exterior
Lejeuneaceae y Frullaniaceae (Figura 20), de la olla e ignorando la gravedad. Si se entierra en
predominaban, mientras que en sitios más terrestres se arena, se regenerarán brotes que Birse et al. (1957)
encontraban los taxones ascendentes más grandes, observa crecer hasta la superficie, luego crecer
como Plagiochila (Figura 21) y musgos de horizontalmente. También observó que Thamnobryum
pleurocarpous. Esta distribución parece contraria a la alopecurum (Figura 22-Figura 23) exhibió formas de
intuición, a menos que los sitios hacia el mar estuvieran crecimiento que van desde ramas simples en agua que
más sujetos a la desecación del viento por la gotea (Figura 22) hasta muy dendroid en aire muy
acumulación a través del agua, mientras que los más húmedo (Figura 23).
hacia el interior estaban protegidos por el bosque. La
tolerancia a la sal también puede entrar en la relación,
pero esto no se ha explorado.
Figura 22. Ramificación simple de Thamnobryum alopecurum en
agua que gotea. Foto de David Holyoak, con permiso.

Los musgos acuáticos como Fontinalis (Figura 13h) no

caen fácilmente en el sistema de clasificación anterior.
Si bien la mayoría de las especies de Fontinalis cuelgan
en forma de colgante similar a las epífitas colgantes, su
relación fisiológica con su entorno como resultado de
esta forma de crecimiento es bastante diferente. La
punta, en lugar de recibir el agua que gotea del resto de
la planta, se sumerge la mayor parte del año. Esta forma
larga, que he denominado streamer (Glime 1968; Figura 24. Fontinalis dalecarlica, una especie que produce rizoides
Jenkins & Proctor 1985) es más Probablemente un solo en su base. Foto de Jan-Peter Frahm, con permiso.
resultado que una adaptación. El crecimiento
persistente de este musgo le permite crecer más y más
lejos de su sustrato, pero muchas ramas se apilan unas
sobre otras para formar una trama gruesa, pero una
que no es fácil de quitar del sustrato. En Fontinalis
dalecarlica (Figura 24), los rizoides generalmente se
restringen a las bases de los tallos, y los tallos largos y
persistentes son extremadamente fuertes (Glime 1980).
En F. novae-angliae (Figura 25), los rizoides pueden
originarse en todos los tallos, especialmente en los
estolones, lo que hace que se adhieran más firmemente Figura 25. Fontinalis novae-angliae, una especie que forma rizoides a
al sustrato. Sería interesante examinar la competencia lo largo de sus tallos. Foto de Janice Glime.
en estos dos taxones, ya que pueden ocupar las mismas
Aunque muchos estudios describen formas de vida
corrientes e incluso las mismas rocas.
dominantes, estas descripciones rara vez se basan en
datos cuantitativos. Kürschner (1994) utilizó valores de
cobertura medios para describir formas de vida en
rocas básicas en nueve comunidades en el sur de
Alemania en la frontera norte de Schwaebische Alb.
Encontró que las comunidades sujetas a luz y
temperatura elevadas (fotofíticas y termofíticas)
estaban dominadas por cojines, céspedes cortos y
colonos perennes y de vida corta (estrategias de vida
que se analizan en el siguiente capítulo). A medida que
se clasificaban en hábitats sombríos, las tramas y las
esteras eran más comunes, con el transbordador
Figura 23. Forma dendroide de Thamnobryum alopecurum en aire
húmedo. Foto de Des Callaghan, con permiso.
perenne y las estrategias del ciclo vital de los perennes;
La reproducción era más "pasiva". Las especies con poca
luz (sciophytes) y las especies acuáticas fueron
formadores de abanicos perennes con reproducción
sexual. Mientras que la forma de crecimiento es
importante para el agua y las relaciones de luz, rara vez
se habla en relación con el apoyo. Sin embargo, sin
lignina, los briófitos no pueden crecer mucho debido a
la falta de apoyo, ya que utilizan formas de crecimiento pueden observar como diferencias en los tallos (Figura
amortiguador para brindar apoyo en algunas especies, 29 - Figura 30).
especialmente en Polytrichum y sus parientes cercanos.
Durante et al. (2015) examinaron la relación de apoyo a
lo largo de un gradiente altitudinal en el norte de Japón,
utilizando Pleurozium schreberi (Figura 8) y Pogonatum
japonicum (Figura 26) como organismos modelo.
Pogonatum japonicum tenía tallos más gruesos, mayor
rigidez y exhibió más efecto con la altitud que P.
schreberi. Ambos exhibieron tallos más delgados y una
mayor flexibilidad de los tallos al aumentar la altitud.
Para mí, este fue un resultado sorprendente, basado en
el conocimiento de que, en traqueofitos, el viento hace
que los tallos se vuelvan más gruesos debido a una
mayor producción de etileno (Biro et al. 1980). Yo
esperaría mayores vientos a mayores altitudes. Esta es
una observación interesante que necesita ser replicada
en otras especies en otros gradientes altitudinales.

Figura 27. Dendroligotrichum dendroides, un musgo con un tallo

fuerte que le permite estar de pie. Foto de Felipe Osorio Zúñiga, con
permiso.

Figura 26. Pogonatum japonicum, una especie que exhibe tallos más
delgados y una mayor flexibilidad de los tallos al aumentar la altitud.
Foto del Museo Digital, Universidad de Hiroshima, con permiso.

Algunos vástagos pueden desarrollar una considerable

rigidez y resistencia del vástago, como lo indican las
pruebas biomecánicas (Frenzke et al. 2011). Esto se
Figura 28. Fontinalis flaccida con perigonia, que muestra el tallo
logra mediante un estero hipodérmico denso delgado de esta especie que es soportado por el agua. Foto de
"comparable con el de los tallos leñosos". Con esta Janice Glime.
fuerza, musgos como Dendroligotrichum dendroides
(Figura 27) son capaces de mantenerse de pie. Se
observan diferencias en la fuerza del tallo entre las
especies de Fontinalis, con F. dalecarlica (Figura 24) que
muestra una rigidez y una resistencia considerables que
le permiten vivir donde hay un flujo rápido. Fontinalis
flaccida (Figura 28), por otro lado, tiene un vástago
flácido que no puede resistir el flujo fuerte, obligándolo
a vivir en lagos y charcos de arroyos. Estas diferencias se
 1987). El cirujano de la expedición también era un
botánico aficionado y un ávido coleccionista. Trajo de
vuelta un "musgo curioso" que parecía "no estar
enraizado en otra planta, sino ser soplado por el viento
indiscriminadamente", como lo describe el briólogo Th.
P. James. Schimper luego describió que estos mismos
musgos tienen un tamaño que varía entre el de una
cereza y una papa de tamaño mediano. Las bolas más
pequeñas eran Blindia aschistodontoides, y las más
grandes estaban formadas por tallos de Andreaea
parallela irradiando desde un núcleo central de suelo o
una pequeña piedra. Desde entonces, se han
encontrado bolas similares a las de viento en Alaska,
Figura 29. Fontinalis dalecarlica cs que muestra células de paredes
gruesas en la parte externa del tallo. Foto de Janice Glime. Islandia, Noruega, en el Monte Ontaka en Japón, e
incluso en las zonas altas de las zonas tropicales del
Monte Kenia, en el monte. Elgon, y el monte.
Kilimanjaro en África. Tales bolas en áreas árticas y
alpinas podrían resultar de la soliflucción. La soliflucción
es un avance lento de material fragmentado a lo largo
de una pendiente sobre el material impermeable,
debido al flujo viscoso del suelo saturado de agua y
otros materiales superficiales, en particular en las
regiones cubiertas por tierra congelada (no
necesariamente permafrost) que actúa como una
barrera para la filtración de agua hacia abajo. . Su deriva
suele ocurrir a una velocidad de 1 a 10 cm por año
(White 2001) en regiones relativamente frías cuando el
breve calor del verano descongela solo el metro
Figura 30. Tallo de Fontinalis flaccida que muestra paredes del tallo superior o dos de los materiales de tierra suelta sobre la
más estrechas y delgadas, especialmente en el centro del tallo. Foto roca sólida, que se llena de agua porque el suelo
de Janice Glime. subyacente permanece congelado y, por lo tanto, el
agua no puede drenar hacia abajo. Los musgos podrían
Efectos físicos sobre la forma de crecimiento
viajar y caer con él (Figura 31).
Bolas de musgo

El extraño fenómeno de las bolas de musgo fue

reportado en 1912 por Dixon, quien se refirió a ellas
como "musgos que crecen desapegados". Los briólogos
siguen fascinados por estos extraños organismos que
crecen en una bola y son móviles, de modo que en
diferentes momentos cualquier parte de la esfera puede
estar expuesta a la luz solar o al sustrato. Pero los
briólogos no son los únicos fascinados por ellos. En
Japón, un monumento está dedicado a su preservación
(Iwatsuki, 1977). En 1874, los Estados Unidos enviaron
una expedición a las islas Kerguelen en el sur del océano
Índico para observar el tránsito de Venus (Mägdefrau
 superficie, formando bolas similares. Durante (1992)
observa que esta forma de vida, que también incluye
especies de líquenes, da como resultado áreas que
tienen vientos fuertes y poca vegetación. Pérez (1991)
atribuye el transporte de bolas de musgo Grimmia
longirostris (Figura 32) en el Páramo de Piedras Blancas
de los Andes venezolanos a la aguja de la actividad del
hielo. Estas bolas tenían un alto contenido orgánico
(19%) y una colección de granos minerales finos (69%),
un grano fino mucho más alto que en los suelos
minerales subyacentes. Esta combinación de contenido
orgánico y granos finos otorga a las bolas de musgo una
capacidad de retención de agua mucho mayor que la
del suelo de páramo, y la capacidad de retención de
agua aumenta con el tamaño de la bola.
Figura 31. Este musgo, probablemente Grimmia ovalis, se ha
denominado musgo al galope debido a su movimiento hacia abajo
de su sustrato. Este comportamiento puede ser un ejemplo de
soliflucción. Foto de Wouter Bleeker, con permiso.

Hedberg (1964) interpretó que las bolas africanas

(Grimmia ovalis, Figura 31; Mägdefrau 1987) se
formaron como resultado de la soliflucción. Mägdefrau
(1987) probó esta hipótesis al experimentar con pelotas
en el valle de Teleki del Monte Kenia a 4200 m. Las
bolas fueron marcadas y sus localizaciones dibujadas.
Cuando estaba seco, no había solución y las bolas de
musgo permanecían en su lugar. Sin embargo, cuando Figura 32. Bolas de musgo de soliflucción de Grimmia longirostris en
experimentaban riego diario y heladas por la noche, las Etiopía. Foto de Henk Greven, con permiso.
bolas giraban pero mantenían sus posiciones. Más bien,
En Tierra del Fuego, se forman bolas gigantes de
parece que cuando los cristales de hielo y las agujas de
Racomitrium lanuginosum (Figura 33). Bolas de
hielo se forman en la noche, hacen que los musgos se
racomitrium o hummocks similares se forman en
alejen de su sustrato y se rompan. Estos musgos
Islandia (Figura 34). El examen de su interior reveló
liberados se soplan continuamente y, por lo tanto,
grandes grupos de hierba. El racomitrium había
crecen en todas direcciones, formando bolas.
superado por completo a la hierba.
Mägdefrau (1987) observó que ninguno de los musgos
en las bolas tenía esporofitas, mientras que los de la
misma especie que crecían tenían esporofitas
abundantes. Concluyó que el movimiento de balanceo
evita el crecimiento de esporofitos. Parecería probable
que las setas jóvenes e incluso las arquegonias en los
vértices se dañen por la abrasión al ser golpeadas
alrededor de la superficie rocosa. Cuando los musgos
yacen por un período de tiempo más largo en un lado,
se desarrollan esporofitos en el borde del disco. En
suelo islandés congelado (Mägdefrau 1982) y glaciares
de Alaska (Shacklette 1966; Heusser 1972; Iwatsuki Figura 33. Estas bolas gigantes de musgo de Racomitrium
1976), los musgos desalojados soplan alrededor de la lanuginosum se han formado en la Tierra del Fuego. ¿Podrían ser
como las bolas de Islandia que se forman alrededor de grupos de Figura 36. Fila de bolas de musgo de Warnstorfia fluitans var.
hierba, envolviéndolos por completo? Foto por T. G. Allan Green. kutcharokensis a lo largo de la orilla del lago Kutcharo, Japón. Foto
de Janice Glime.

Figura 34. Hombreras de racomitrium en Islandia. Foto de Janice

Glime.

El viento y el hielo no son las únicas fuentes de creación

de bolas de musgo. La acción de las olas puede crear Figura 37. Bola de musgo de Warnstorfia fluitans var. Kutcharokensis
conjuntos similares (Figura 35-Figura 38). Estos extraños con flechas que indican ápices verdes y crecientes. Foto de Janice
ensamblajes de individuos se han reportado desde Glime.
lugares tan distantes como Alaska (Iwatsuki 1976),
Finlandia (Luther 1979), Japón (Iwatsuki 1956, 1977;
Iwatsuki et al. 1983) y Sudamérica (Eyerdam 1967).
¡Eyerdam encontró Fontinalis en bolas de hasta 15 cm
de diámetro!

Figura 38. Rama lateral típica de muchos de los tallos de estas

Warnstorfia fluitans var. Bolas kutcharokensis, creando la densa
estructura que hace la bola. Foto cortesía de Zen Iwatsuki.

En aguas poco profundas cerca de las orillas del lago en

Hokkaido, Japón, Warnstorfia fluitans (Figura 39) se
Figura 35. Bolas de musgo de Warnstorfia fluitans var. adhiere a rocas pequeñas (Iwatsuki 1956); una vez que
Kutcharokensis del lago Kutcharo, Japón. Aquí se hacen bolas de la roca se desplaza, la acción de las olas mueve el musgo
musgo por acción de las olas. Foto de Janice Glime.
hacia adelante y hacia atrás, haciendo que se ubique
primero en una posición, y luego en otra, con cualquier
rama sobresaliente que se rompa (Iwatsuki et al. 1983).
Estos crecimientos se vuelven extremadamente densos.
A medida que los musgos alcanzan aguas poco
profundas, la acción de las olas es aún mayor. En última
instancia, pueden ser depositados en gran número a lo
largo de las playas. El estrés causa la producción de
etileno, y el etileno puede producir células cortas y
anchas en condiciones de estrés en plantas superiores
(Abeles 1973). Esto podría explicar en parte las ramas
cortas pero firmes de las bolas de musgo.

Figura 39. Warnstorfia fluitans creciendo normalmente. Foto de

Michael Lüth, con permiso. Figura 40. Almohadilla de formación de Mnium hornum que podría
convertirse en una bola. Foto de Stepan Koval, con permiso.
Incluso los animales pueden crear bolas de musgo. En el
bosque de humedales holandeses, se trata de faisanes Mägdefrau (1935) encontró una relación clara entre la
de forrajeo que voltean los musgos al revés e inician el forma de vida y el tipo de conducción. Los mechones
crecimiento ascendente que crea la bola (Wiegers densos aumentan la conducción, pero hay una
1983). Aunque Dicranum scoparium (Figura 19) y considerable diferencia de humedad dentro del mechón
Mnium hornum (Figura 40) formaron tales bolas, otros que sugiere un papel importante en la retención de
taxones de humedales hacia arriba no lo hicieron. agua (Zacherl 1956). Cuando la humedad del aire es solo
del 50% a unos pocos centímetros por encima del
Significado adaptativo mechón, puede llegar hasta el 90% dentro del mechón.
Los volúmenes más grandes pueden almacenar más
A menudo, la forma de vida es una respuesta pasiva a la
agua y el volumen aumenta más rápidamente que el
exposición; cualquier individuo sobresaliente está más
área de superficie. Los cojines más grandes tienen un
sujeto a la desecación y, por lo tanto, tiene un período
mayor volumen de agua por unidad de área de
más corto para estar activo para la fotosíntesis,
superficie, perdiendo así menos evaporación que los
reduciendo así su tasa de crecimiento por debajo de sus
cojines pequeños con una capa límite más delgada y
vecinos más cortos pero hidratados. Aunque esto se
una mayor proporción de área de superficie (Proctor
conoce más comúnmente en los cojines, Pérez (1991)
2000). Zotz et al. (2000) usaron Grimmia pulvinata
encontró que el mismo fenómeno ocurre en las bolas
(Figura 41) para demostrar que cuanto mayor es el
de musgo de Grimmia longirostris (Figura 32) en los
tamaño del cojín, más resistencia tenía a la pérdida de
Andes venezolanos. Esta forma de vida esférica
agua. Este aumento de tamaño no tuvo ningún efecto
contiene más agua que el suelo, y Las bolas más
sobre la capacidad de retención de agua sobre una base
grandes sostienen más que las pequeñas. En algunos
de masa seca, y la combinación de estos dos factores
casos, la forma puede modificarse para adaptarse a la
contribuyó significativamente a la duración del período
captura de agua de la nube o para evitar la
de hidratación.
fotoinhibición.
Figura 41. Grimmia pulvinata del sur de Europa. Foto de Michael Figura 43. Bryum argenteum en un grupo grande que ayuda a
Lüth, con permiso. conservar el agua. Foto de Janice Glime.

La forma de crecimiento del colchón (Figura 42) es El viento también puede jugar un papel en la formación
importante para disminuir la pérdida de agua al reducir del cojín. Como una rama, ya sea musgo o traqueofito,
la turbulencia del flujo de aire (Figura 15). A bajas e crece por encima del cojín, el secado y la acción del
incluso moderadas velocidades del viento, la pérdida de viento disminuyen su crecimiento e incluso pueden
agua por evaporación del cojín imita la de una superficie dañar la yema terminal. Proctor (1980) demostró que
plana o redondeada de la misma área (Proctor 1984). cuando tales irregularidades de la superficie alcanzan el
Esta forma recuerda a las formaciones de tundra, donde espesor de la capa límite, se produce un rápido
los cojines de las plantas de semilla no solo confieren aumento de la pérdida de agua a velocidades más altas
resistencia a la pérdida de humedad, sino que facilitan del viento. Por lo tanto, cuando una rama se extiende
el calentamiento y la protección del daño del viento. La más allá del cojín, las otras ramas pueden alcanzarla en
forma del cojín presenta una capa límite que resiste la crecimiento antes de que pueda recuperar la
pérdida de humedad y permite que el viento cruce las hidratación y reanudar su crecimiento, y si la yema
plantas con un mínimo de interrupción. Proctor (1979, terminal ha sido dañada, ese crecimiento nunca puede
1980, 1982) descubrió que la resistencia a la pérdida de ocurrir. Lewis Smith (1988) describió la capacidad de los
agua prolonga el período de metabolismo activo densos céspedes de Schistidium antarcticum (Figura 44)
después de que se detiene la precipitación. Nobuhara para mantener fuertemente su contenido de agua, pero
(1979) mostró que Bryum argenteum (Figura 43) que los brotes de cojines en condiciones xéricas, menos
aumentó su capacidad de retención de agua a medida densos y compactos, no podían mantener un contenido
que aumentaba el volumen, con más de 100 brotes que de agua tan alto como los céspedes. Longton (1979a, b)
reducían la pérdida de agua a algo muy pequeño. llegó a una conclusión similar, señalando que en la
Antártida el tamaño de la planta disminuye a medida
que aumenta la densidad de los brotes; la forma de
crecimiento más corta y más compacta podría
adaptarse al hábitat frío, relativamente seco. Birse
(1957) encontró que en algunos casos la forma de
crecimiento de ciertas especies de briófitos es casi
invariable, mientras que en otros la variación se
produce según las condiciones del hábitat. Birse (1958a)
informó que, mientras existiera un suministro constante
de agua subterránea, podría florecer una variedad de
formas de crecimiento, especialmente las formas de
Figura 42. Cojines de Leucobryum glaucum. Foto de Janice Glime. césped alto y dendroid. En ausencia de suministro de
agua subterránea, los céspedes cortos, las esteras
redondas y una especie de dendroide (Climacium relacionado con Gimingham y Birse (1957) responde a la
dendroides, Figura 45) fueron las únicas formas de disminución de los niveles de humedad:
sobrevivir

Los musgos dendroides parecen ser particularmente

vulnerables a la desecación, con un solo tallo en
contacto con el sustrato y muchas ramas expuestas.
Lorch (1931) encontró una correlación entre el
desarrollo de la cadena central y el grado de
ramificación, mientras que la cadena central del rizoma
se volvió menos desarrollada, lo que sugiere una mayor
importancia para las fuentes aéreas de agua sobre las
fuentes del suelo a medida que aumentaba la
ramificación. Trachtenberg y Zamski (1979) apoyaron
estos hallazgos, reafirmando la importancia de la
absorción de agua a través de toda la superficie del
gametofito y la utilidad del transporte apoplástico.
Sollows y colaboradores (2001) llegaron a la conclusión
Figura 44. Crecimiento de Schistidium antarcticum en la isla de que la forma de crecimiento colonial de la hierba
Macquarie en la Antártida. Parte superior: El césped denso y bien hepática frondosa Bazzania trilobata (es decir, que tenía
hidratado rodea a Ceratodon purpureus que crece en las grietas.
ramas sobre otras ramas; Figura 46) protegía al menos
Parte inferior: el césped desigual ha expuesto las partes superiores
que muestran deshidratación. Fotos cortesía de Rod Seppelt. algunos brotes internos de las exposiciones extremas
que experimentaban después de un corte claro,
evitando la extinción de la fotosíntesis neta observada
en experimentos de laboratorio después de la
deshidratación durante 1-12 días. Del mismo modo, es
probable que las hojas superpuestas de esta especie
produzcan retención de agua adicional al crear espacios
capilares.

Figura 45. Clendacium dendroides, que muestra la forma de

crecimiento dendroide. Foto de Michael Lüth, con permiso.

Para los musgos endohídricos, la forma de crecimiento

es importante en la retención de agua. Longton (1979a)
encontró variaciones en Los patrones de crecimiento
estacionales de Hypnum cupressiforme y pudieron
relacionarlos con el suministro de agua. El crecimiento
Figura 46. Bazzania trilobata, que ilustra la naturaleza superpuesta en este caso, el denso empaque de los brotes
de las ramas y hojas. Foto de Janice Glime.
proporciona la ventaja de una menor pérdida de agua y
Nakatsubo (1994) comparó las formas de crecimiento supera la desventaja de una reducida irradiancia.
en la región subalpina en Japón y encontró que las
especies xéricas eran en realidad almohadas grandes,
así como esteras compactas. Las especies mesofíticas,
por otro lado, comprendían esteras lisas, tramas y
céspedes altos en el suelo del bosque de coníferas.
Demostró que la tasa de evaporación por masa seca era
mucho menor en los cojines xerofíticos y en las
esterillas compactas que en las formas mesofíticas. Si
bien la tasa de evaporación y la masa seca se
correlacionaron estrechamente con la forma de
crecimiento, la tasa de evaporación por área basal no
fue necesariamente menor en los taxones xerofíticos.
Figura 47. Dicranum majus, que ilustra la densa colonia que puede
reducir la tasa de crecimiento. Foto de David Holyoak, con permiso.
Matteri y Schiavone (1988) demostraron que algunos
taxones, por ejemplo, Polytrichastrum longisetum y, en
menor medida, Bryum macrophyllum, conservan su
forma de crecimiento pero exhiben diferentes formas
de vida bajo diferentes condiciones ecológicas. Durante
(1979) también se relacionó la forma de crecimiento
con el hábitat. Encontró que Campylopus flexuosus,
Orthodicranum montanum y varios otros taxones
forman grandes céspedes casi sin reproducción
vegetativa cuando viven en ambientes húmedos y sin
perturbaciones, pero cuando se encuentran

en los bosques secos consisten casi en su totalidad en Figura 48. Rhytidiadelphus loreus, una especie que se beneficia de la
densos cojines de ramitas fácilmente desprendibles. humedad de grupos densos pero que crece menos. Foto de Malcolm
Pero, ¿qué evidencia empírica tenemos de que las Storey <[Link]>, con permiso en línea.
diversas formas de crecimiento y formas de vida
realmente proporcionan alguna ventaja de humedad?
Hanslin y colaboradores (2001) demostraron que el
aumento de la densidad de brotes de Dicranum majus
(Figura 47) y Rhytidiadelphus loreus (Figura 48) en
realidad tuvo un efecto negativo sobre la tasa de
crecimiento relativa y la biomasa verde, pero que estos
fueron óptimos en densidades de brotes intermedias en
condiciones de Baja humedad relativa. Es probable que
estas especies hayan sufrido un equilibrio entre la
disponibilidad de luz y la ventaja de la humedad en
densidades más altas. En contraste, Bates (1988)
encontró que Rhytidiadelphus triquetrus (Figura 49- Figura 49. Rhytidiadelphus triquetrus que muestra plantas sueltas y
secas. Foto cortesía de Eric Schneider.
Figura 50), así como un musgo boreal, tenía un
crecimiento óptimo cuando las colonias eran más
densas (1000 brotes dm-2) (Figura 50). Aparentemente,
 Si utilizamos los principios de Proctor como guía, ¿qué
deberíamos esperar en un bosque de pinos donde la
hojarasca es un problema mínimo? Seim et al. (1955)
examinaron un bosque de pinos Jack (Pinus banksiana)
en Itasca Park, Minnesota, EE. UU., Y encontraron que
las tramas y esteras eran las formas de crecimiento
predominantes, con cojines y céspedes que
comprenden la mayoría de los taxones restantes.
Gimingham y Robertson (1950) también encontraron
predominantemente tramas en el norte de Gran
Bretaña. Sin embargo, en otro estudio, Moul y Buell
Figura 50. Rhytidiadelphus triquetrus que muestra plantas densas y (1955) encontraron que el tipo de césped era
húmedas. Foto de Janice Glime. predominante (84%) en un bosque de pinos costeros de
Nueva Jersey, al igual que Hamilton (1953) en las colinas
Relaciones de hábitat
del centro de Nueva Jersey, EE. UU. En las regiones
Ciertas formas de crecimiento parecen funcionar mejor alpinas de Japón, Nakatsubo (1994) encontró que las
en ciertos tipos de hábitats (Proctor 1990). En ausencia especies mesofíticas consistían en esteras lisas, tramas y
de evidencia fisiológica directa, podemos usar las céspedes altos en el suelo del bosque de coníferas.
relaciones de campo observadas para formular
Epífitas
hipótesis sobre las mejores estrategias de formas de
vida. Horikawa y Nakanishi (1954) desarrollaron una clave
para las formas de "crecimiento" (en realidad la vida) de
Bosques de hoja caduca
las briofitas epífitas japonesas. Incluían cojín pequeño,
Proctor (1990) sugiere que el gran tamaño y el rápido cojín grande, césped, fascicular y arbustivo, dendroide,
crecimiento son importantes para que los briófitos de pluma simple, pluma ramificada, esterilla, alfombra,
bosques y pastizales les permitan crecer por encima de esterilla apenas prensada, esterilla suelta, epipilosa,
la basura y la vegetación circundante. Esta forma de pendular. Señalaron que las especies variarán según las
vida les permite la estrategia de vida competitiva. Los condiciones de crecimiento, lo que hará que las mismas
hábitats húmedos y sombríos son más favorables para especies se asignen a más de un tipo.
los tapetes lisos y los cojines pequeños, pero también se
Turberas
producen taxones más grandes, que aprovechan los
nutrientes que se encuentran al pasar y exponen más Algunos briófitos terrestres y de turberas pueden
área superficial para la fotosíntesis. En su estudio de los resolver el problema del CO2 mediante un colchón u
bosques de hoja caduca británicos, Birse (1958b) otra forma de crecimiento denso (por ejemplo,
descubrió que predominaban las tramas y las esteras, Sphagnum) que proporciona CO2 principalmente desde
que respondían principalmente a la luz como un factor su propio flujo de transpiración. De hecho, Sphagnum
determinante de la abundancia. En bosques tropicales parece aprovechar el aumento de CO2 proveniente de
montanos, húmedos, las formas colgantes y en abanico las profundidades de la turba, generando carbono
proporcionan la mayor área de superficie para la almacenado allí 1000 o más años antes. ¡Quizás haya
intercepción de la luz limitada sin sacrificar la humedad alguna ventaja en tener tus partes vivas sobre tus partes
en este clima húmedo (Proctor 1990). Además, son muertas!
capaces de atrapar el agua de la niebla y las nubes. Sin
embargo, la gran exposición los hace vulnerables a la Acuático
contaminación del aire.
Los musgos acuáticos como Drepanocladus vernicosus
Bosques de pino dependen de un medio acuoso cuando están
sumergidos, pero se benefician del contacto cercano
cuando emergen (Frahm 1978). Las briófitas acuáticas
están más limitadas por el CO2. La forma de esterilla de
Nardia compressa (Figura 51) y Scapania undulata
(Figura 52) es beneficiosa en agua por debajo de 0,1 m
s-1, donde su índice de área foliar le permite explotar la
baja resistencia de la capa límite de altas velocidades sin
incurrir en un alto arrastrar. Por otro lado, la forma de
Streamer de Fontinalis (Figura 13h) proporciona la
mayor exposición (área de superficie máxima) en agua
relativamente tranquila de menos de 0.01 m s-1 donde
la resistencia de la capa límite es alta. Sin embargo,
Fontinalis, con la misma forma de vida de serpentina,
ocurre en aguas muy rápidas y turbulentas de arroyos Figura 52. Scapania undulata mostrando ramas y hojas aplanadas
de montaña. Quizás la propia turbulencia permita que que reducen la resistencia al flujo rápido. Foto de Michael Lüth, con
se mezcle suficiente CO2 con el agua para que el musgo permiso.
aproveche su mayor área de superficie. En la Antártida,
los musgos acuáticos mostraron la mayor plasticidad
cuando se sumergieron en comparación con los que se
cultivan en el aire (Priddle 1979). Warnstorfia
sarmentosa (como Calliergon sarmentosum; Figura 53)
creció los tallos más largos (entrenudos más largos) y las
hojas más grandes en el agua, mientras que Sanionia
uncinata (Figura 54) variaba poco de su forma terrestre.

Figura 53. Warnstorfia sarmentosa que exhibe hojas cortas y

entrenudos en su posición expuesta sobre el agua. Foto de David
Holyoak, con permiso.

Figura 51. Nardia compressa, una hepática de hoja con una forma de
crecimiento mate que reduce el arrastre de la alta velocidad del
agua. Foto de Jan-Peter Frahm, con permiso.
Figura 54. Sanionia uncinata formando una estera gruesa. Foto de Tipos de hábitat entre las comunidades mesicas, estas
Michael Lüth, con permiso.
formas eran generalmente comunes entre las cinco
Desiertos comunidades mesicas. Sin embargo, en Islandia, la
comunidad de trama se unió a la altura del césped,
Es significativo que Frahm (1978) encontró que solo el junto con esteras de hepáticas de hoja. Además, en los
9% de la flora briofita del Sahara es pleurocarposa. En el bosques de abedules había abundantes musgos de
bosque húmedo boreal, la forma dominante es trama.
pleurocarposa. Los musgos pleurocarposos exponen
mucha más superficie a la atmósfera de secado; más Gimingham y Smith (1971) demostraron que los
bien, en el desierto seco, pequeños cojines y tramas céspedes Polytrichum strictum (Figura 56) y
(entrelazados sueltos, brotes ascendentes capaces de Polytrichastrum alpinum (Figura 57) perdieron el agua
crecer fuera de la arena se adaptan mejor al sustrato más lentamente que Chorisodontium aciphyllum (Figura
seco y cambiante). 58-Figura 59) y Sanionia uncinata en los mismos
hábitats, atribuyendo esto a los animales cutícula en los
Regiones polares dos primeros. El hecho de que P. alpinum pierde solo
alrededor del 10% de su agua cuando se centrifuga
Longton (1979b, 1982) siguió las formas de vida que
sugiere que la mayor parte del agua se mantiene
Gimingham y Birse (1957) atribuyeron a las regiones
internamente en comparación con el 20% que se pierde
polares al intentar comparar la Antártida con otras
con Chorisodontium aciphyllum.
áreas polares. Consideró cuatro hábitats briófitos del
Ártico: humedales, comunidades mésicas, desiertos
polares y hábitats dominados por briófitos. Consideraba
que los humedales estaban dominados por la forma de
vida del césped alto, con una menor representación de
los céspedes cortos, como Seligeria polaris (Figura 55)
en piedras pequeñas.

Figura 56. Polytrichum strictum formando cojines en Alaska; Esta

especie tiene una cutícula cerosa que ayuda a mantener la
humedad. Foto de Andres Baron Lopez.
Figura 55. Seligeria polaris, musgo pequeño y corto sobre un
guijarro. Foto de Dale Vitt, con permiso.

Las comunidades mésicas tenían una gama más amplia

de formas de vida que los humedales, pero el césped
alto seguía siendo dominante, con céspedes cortos y
especies formadoras de esteras también entre los
dominantes. Aunque Longton (1979b) reconoció cinco
 alfombras y céspedes cortos (Longton, 1979b). Las
comunidades dominadas por briófitos son inadecuadas
para la mayoría de los traqueofitos (Longton, 1979b).
Estos incluyen rocas, acantilados, estiércol de buey
almizclero y huecos donde la nieve se derrite. Este
último soporta grandes cojines y céspedes altos con
pequeñas plantas con flores enraizadas entre ellos. La
hepática Anthelia juratzkana (Figura 60) es común aquí.
Pequeños cojines se forman en rocas, acantilados y
otros hábitats rocosos. Grietas de roca albergan
pequeñas esteras y céspedes. Grandes cojines se
forman en terrenos pedregosos y pantanosos cerca de
ríos y arroyos permanentes, con pocos briófitos en los
arroyos mismos. Donde los briófitos ocupan los arroyos,
en su mayoría son serpentinas y tapetes.
Figura 57. Polytrichastrum alpinum, una especie en la que la cera
superficial ayuda a mantenerla hidratada. Foto por Europa 3 Michael
Lüth, con permiso.

Figura 60. Hierba hepática de hoja, Anthelia juratzkana, formando

montículos negros en la superficie del suelo. Foto de Michael Lüth,
Figura 58. Chorisodontium aciphyllum en la Antártida. Foto del con permiso.
Instituto Polar a través de Creative Commons.
Los hábitats polares más singulares son aquellos
enriquecidos con nitrógeno por estiércol animal que
soporta densas comunidades de musgos de estiércol
(Splachnaceae). Las perchas de los pájaros y las
madrigueras de los lemming soportan céspedes cortos
de musgos acrocarpos (Longton 1979b). Las fracturas de
suelo entre los polígonos (Figura 61) son compatibles
con los céspedes cortos de taxones cosmopolitas como
Bryum argenteum (Figura 43), Ceratodon purpureus
(Figura 44), Funaria hygrometrica (Figura 62) y
Marchantia polymorpha (Figura 63).
Figura 59. Chorisodontium aciphyllum en la Antártida, una especie
que pierde agua más rápidamente que sus homólogos cerosos. Foto
de Zicheng Yu a través de dominio público.

Los campos secos del desierto polar tienen cojines tanto

de musgos como de plantas con flores, pero otras áreas
abiertas tienen formas compactas como alfombras,
 (Figura 34) (Longton 1979b). En áreas con
precipitaciones frecuentes y neblinas, Sanionia uncinata
(Figura 54) forma tapetes moderadamente gruesos. En
la Antártida, las piedras y la grava de terrenos casi
nivelados soportan céspedes y cojines cortos (Longton
1979b). Además de estos, los sustratos calcáreos
pueden tener esteras. Las grietas de roca tienen
céspedes cortos, cojines pequeños y tapetes.

alpino

Los hábitats alpinos parecen soportar musgos que se

asemejan a formas de crecimiento de traqueofitos en
Figura 61. Polígonos de tundra de los ciclos de congelación y
miniatura. Los cojines son comunes, pero también las
descongelación que muestran briófitos en las áreas más bajas. Foto
de Spencer & Carole, a través de Creative Commons. alfombras cubren la suciedad y protegen contra la
erosión. Al estudiar la región alpina de la Montaña de
los Cárpatos de Ucrania, Ulychna (1970) incluyó,
además de estos, racimos, dendroides y
Entrelazamientos, los dos últimos principalmente en la
transición a los bosques.

Estudios necesarios

Si bien estas relaciones de crecimiento y formas de vida

con el hábitat parecen estar bien respaldadas por los
estudios de campo de las especies presentes, ha habido
Figura 62. Funaria higrométrica, una especie que en las regiones pocos intentos de demostrar que las relaciones de agua
polares puede vivir en las fracturas entre polígonos del suelo. Foto
propuestas realmente benefician a los briófitos. Es
de Kurt Stueber, a través de Creative Commons.
necesario realizar experimentos de trasplante que
comparen la pérdida de agua de las diversas formas en
una variedad de hábitats, así como su supervivencia en
esta forma adulta sin la necesidad de sobrevivir a una
etapa de establecimiento.

Resumen

Las formas de crecimiento son aquellas características

genéticamente controladas de las plantas que
determinan su forma. Estas se manifiestan como
acrocarposas con periquia terminal (incluidos los
musgos protonema y musgos de turba), pleurocarposa
(plagiotropic, incluyendo musgos de hebra, musgos de
Figura 63. Marchantia polymorpha, una especie que tiene éxito en
las fracturas entre polígonos árticos. Derechos de autor de la imagen
peine y musgos de vástago rastrero) con perichaetia
por Stuart Dunlop <[Link]>, con lateral, cladocarposa con perichaetia terminal en ramas
permiso. laterales. Las formas de vida abarcan la organización
general de la forma de crecimiento, el patrón de
El Racomitrium lanuginosum (Figura 33) forma extensos
ramificación, el ensamblaje general de individuos y la
mangos que se asemejan a cojines muy grandes en
modificación de una población por el medio ambiente.
áreas donde puede ganar agua de la atmósfera saturada
La clasificación más utilizada de formas de vida incluye centro y surgen en áreas de acción de las olas, viento
plantas anuales, céspedes cortos, céspedes altos, sobre hielo, soliflucción (posiblemente) u otros factores
cojines, esteras, tramas, colgantes, colas, abanicos, físicos que hacen que el musgo caiga. Los bosques de
dendroides y serpentinas. Estos pueden subdividirse, y hoja caduca requieren un tamaño grande y un
algunos otros pueden existir en hábitats menos crecimiento rápido, como las tramas y las esteras, para
conocidos. Las formas de crecimiento y las formas de obtener suficiente luz y evitar el entierro de la basura.
vida de las plantas pueden ayudar a retener el agua al Los bosques húmedos soportan colgantes y ventiladores
reducir la resistencia del aire, aumentar el espesor de la que pueden obtener humedad de la niebla y la niebla.
capa límite, proporcionar espacios capilares y Los bosques de pinos tienen tramas y alfombras,
protegerse entre sí. Las formas thalloid protegen un cojines, sino también, céspedes, y alfombras suaves. Las
lado de la planta a expensas del otro, pero las epífitas incluyen en su mayoría taxones adaptados,
sustancias cuticulares reducen la pérdida en el lado como tapetes lisos y cojines pequeños, pero es posible
expuesto. Las formas de crecimiento abierto (por una variedad de otras formas con suficiente humedad.
ejemplo, dendroid, alfombra áspera, colgante) están Las turberas aprovechan la densidad para conservar la
más sujetas a la pérdida de agua que las compactas y humedad. Las briófitas acuáticas están limitadas por la
apretadas (por ejemplo, alfombra lisa, césped corto, disponibilidad de CO2 y reducen la resistencia de la
cojín). La forma del cojín es capaz de proporcionar la capa límite con esteras o aumentan el área de la
menor exposición a la superficie por unidad de biomasa superficie con serpentinas. Los musgos del desierto
y aparentemente tiene la tasa de pérdida de agua más conservan el agua con pequeños cojines y tramas. Las
baja. Las formas de conducción parecen se regiones polares admiten una variedad de formas,
correlacionan con las formas de crecimiento, con los dependiendo del hábitat, con cojines que predominan
céspedes densos que aumentan la conducción y la en hábitats donde los traqueofitos también forman
retención de agua. Los cojines y las bolas de musgo se cojines; Los céspedes son comunes. Los briófitos alpinos
forman a medida que los brotes expuestos se rompen también se benefician de la forma de cojín.
por la fuerza del viento, la abrasión y la desecación. Las
bolas de musgo generalmente tienen una piedra en el