UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD

Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente.,ECAPMA.

Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados.,MSc.

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA-UNAD

MÒDULO

352001- BIOQUÍMICA METABÓLICA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE.

ECAPMA

AUTOR: JAIRO ENRIQUE GRANADOS MORENO., MSc.

DOCENTE ECAPMA

BOGOTÁ 2011

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INTRODUCCIÓN

La bioquímica metabólica es la ciencia que estudia todo lo relacionado con la actividad

catalítica en las vías anabólica y catabólica de las diversas biomoléculas que forman parte
de la dinámica celular de organismos animales y vegetales presentes en todo tipo de agro
ecosistemas; por ende, permite comprender la estructura y cinética de los compuestos
que intervienen en las diversas reacciones bioquímicas metabólicas aeróbicas y
anaeróbicas.

Además, teniendo en cuenta que es una ciencia teórico experimental la cual posee
conceptos, leyes, principios y teorías científicas, se constituye en un pilar fundamental
para la interpretación significativa de las múltiples reacciones biomoleculares que
gobiernan los diferentes procesos exergónicos y endergónicos, enfocados a mantener
las funciones vitales de sistemas autótrofos y heterótrofos, los cuales interaccionan
permanentemente garantizando la bioactividad de los componentes de nuestro planeta.
En consecuencia, la intencionalidad del curso se centra en el estudio de la bioquímica
estructural, biotermodinámica , actividad molecular y bioquímica metabólica aplicada,
importantes en lo bioactividad de animales y plantas, de tal forma que puedan ser
interrrelacionados e incorporados por los estudiantes en su dimensión cognitiva, para
lograr un verdadero aprendizaje significativo autónomo de la bioquímica metabólica,
como núcleo esencial en la comprensión de eventos y fenómenos primordiales de las
ciencias agrícolas, pecuarias y del medio ambiente.

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UNIDAD 1: CINÈTICA Y BIOTERMODINÁMICA METABÓLICA

Capítulo 1: Equilibrio ácido base en monogástricos y rumiantes

Las células animales y vegetales se consideran verdaderos sistemas metabólicos

abiertos, debido a la interacción de un sinnúmero de procesos bioquímicos y
termodinámicos que generan flujos de masa y energía hacia y desde el interior de las
células mencionadas, estos procesos dependen también de factores cinéticos y
moleculares que inciden en la velocidad con que ocurren las reacciones bioquímicas
anabólicas y catabólicas, las cuales determinan las funciones vitales de un organismo
vivo.

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Lección 1. Soluciones Amortiguadoras

También se les denomina soluciones "Buffer" ó lampón y son aquellas que se

oponen a los cambios de pH, cuando se les adicionan ácidos o álcalis
(hidróxidos). su acción se basa principalmente en la absorción de hidrogeniones
(H+) ó iones hidróxilo (OH').En forma general, una solución amortiguadora está
conformada por una mezcla binaria de un ácido débil y una sal del mismo
ácido proveniente de base fuerte ó también, una base y una sal de esta base
proveniente de un ácido fuerte.

Ejemplo:

 Mezcla de ácido acético y acetato de Sodio

 Hidróxido de amonio y cloruro de amonio

La aplicación más importante de estas soluciones reside en el estudio de la regulación

del equilibrio ácido=base en los sistemas biológicos, por eso a nivel de experimentos
bioquímicos se utilizan para controlar el pH de reacciones in vitro.

Un amortiguador biológico de vital importancia es el plasma sanguíneo, el cual

regula valores de pH entre 7,2 y 7,3; con variaciones de 0,2 unidades se
presentarían efectos letales para la vida.

1.1 pH de una Solución Amortiguadora

Considerando que la solución amortiguadora es una mezcla de ácido débil con

una sal del mismo ácido proveniente de base fuerte y además que un ácido débil
se ioniza parcialmente, podemos representar la ionización de esta forma:

HA <======> H+ + A-

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Aplicando la ley de acción de masas y teniendo en cuenta la constante de disociación se

obtiene la siguiente expresión:

pH =pKa + Log
A 
HA

Donde pka,representa el valor del potencial de la constante de acidez del ácido débil,
A  es la concentración del anión común,equivalente a la sal y HA indica la
concentración del ácido débil que forma parte de la solución buffer.En consecuencia,la
anterior ecuación se puede reescribir así:

Sal 
pH = pKa + Log
Ácido 

Esta expresión se conoce como ecuación de Henderson -Hasselbach y sirve para calcular
el pH de mezclas de ácidos débiles y sus sales es decir, soluciones "Buffer", Tampón ó
amortiguadoras

De acuerdo a esta ecuación, se puede deducir, que el pH de una

solución amortiguadora, depende de dos factores:

a)El valor del pKa del ácido débil

b)Las proporciones entre Las concentraciones de sal y ácido

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1.2 Capacidad Amortiguadora

Se utiliza para comparar las eficiencias de las soluciones amortiguadoras y se define como:
La cantidad en miliequivalentes(meq) de ácido o base fuerte que puede neutralizar la
solución amortiguadora, sufriendo un cambio de pH en una unidad. Matemáticamente, se
expresa como la relación cociente entre el incremento de ácido o base fuerte con respecto al
incremento del pH, es decir:

 =  B /  (pH)

Donde:  = Capacidad amortiguadora de la solución

 B = Incremento de ácido o base fuerte

meq /(pH)  (pH) = incremento en unidades de pH

Lo evidente es que esta capacidad, depende de dos factores:

a) Concentraciones absolutas del sistema

b)Proporción relativa de las formas disociada y sin disociar, siendo máxima

cuando el cociente [sal]/[ácido] es próximo a la unidad.

Lección 2. Sistemas amortiguadores fisiológicos

El equilibrio ácido-base de las células está condicionado por un conjunto de

sistemas amortiguadores, porque estas funcionan dentro de límites estrechos de
pH a causa de su metabolismo.

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Los factores de amortiguación más sobresalientes en los organismos vivos, por su

acción rápida y eficiente en la regulación del pH son:

a. Sistema Bicarbonato

b. Sistema Fosfato

c. Hemoglobina

d. Proteínas del plasma

Figura 1. características y tipos de amortiguadores biológicos en animales

La importancia y relevancia de cada uno, depende del tipo de organismo.El

mentefacto mostrado en La figura 1, resume las características, propiedades y
clasificación de las principales soluciones amortiguadoras, presentes en lo
organismos animales.

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De acuerdo a Miles y Butcher(1995), profesores de la Universidad de Florida, los

amortiguadores (buffers) en los fluidos corporales sirven como una defensa contra el
cambio del PH .Cada compartimiento de fluido contiene tipos y características de
substancias disueltas, algunas que son amortiguadores a un pH fisiológico. Por eso, el
pH es estabilizado por la capacidad amortiguadora de los fluidos corporales.
En animales existen básicamente cuatro principales amortiguadores que se localizan
en los tres diferentes compartimientos fluidos (Cuadro 1).
Cuadro 1.Tipos de amortiguadores fisiológicos y ubicación en los fluídos biológicos

FLUÍDO SISTEMA AMORTIGUADOR

Bicarbonato
Sangre
Hemoglobina
Proteínas
Fosfatos

Bicarbonato
Extracelular y cerebroespinal Proteínas
Fosfatos

Proteínas
Intracelular Fosfatos
Bicarbonato

Fosfato
Orina
Amoníaco

Fuente: Miles y Butcher(1995)

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Como se puede observar, con excepción del amoníaco en la orina y la hemoglobina

en la sangre, los amortiguadores en los compartimientos son idénticos. En
consecuencia, el conocer como estas soluciones disueltas tienen la capacidad de
amortiguar es esencial para poder entender al equilibrio ácido-base.

Sistema Bicarbonato (anhídrido carbónico/bicarbonato) : Este el buffer amortiguador

principal en el fluído extraceular, dentro de.la célula roja de la sangre y en el plasma.
En este sistema el CO2 se comporta como ácido volátil y su concentración puede ser
controlada por medio de la tasa de respiración del animal.

La Siguiente ecuación muestra La formación de iones de hidrógeno en las células rojas de

sangre como resultado del transporte del gas carbónico del tejido a los pulmones

CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+

Cuando la célula roja de sangre está dentro de los tejidos corporales esta reacción va hacia la
derecha. En los pulmones la reacción va hacia la izquierda. Además, la presión parcial del
CO, es más alta dentro del los tejidos y más baja en los pulmones.

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La reducción en la tasa de respiración permite la acumulación de CO2 y mueve la

ecuación hacia la derecha,la concentración de hidrogeniones se incrementa y el pH del

ÁCIDODÉBIL
ÁCIDO DÉBIL++SAL
SAL
Reguladores
Reguladores
depH
de pH

Ácidos fuertes
componentes (ácidos
Absorbenexceso
Absorben exceso
de iones H+ yyOH-
de iones H+ OH- minerales)
excluyen
propiedades Solucionesbuffer
Soluciones buffer
Controlan
Controlan
metabolismo
(amortiguadoras)
(amortiguadoras)
metabolismo
ácidobase
ácido base

Regulanequilibrio
Regulan equilibrio ejemplos Lípidos y
Homeostático
Homeostático Carbohidratos

Bicarbonatos
Bicarbonatos Fosfatos Hemoglobina
Hemoglobina Aminoácidos
Aminoácidos
Fosfatos
(HCO3-)-) HbH (proteínas)
(HCO 3 HPO4 HbH (proteínas)

fluído se reduce, lo que produce una condición conocida corno acidosis respiratoria. Si la
tasa de respiración es más rápida que lo normal, la ecuación se mueve hacia la
izquierda y resulta la alcalosis respiratoria. Esto ocurre comúnmente en aves como
resultado del jadeo debido al estrés por calor. Se puede controlar estos disturbios
metabólicos, por medio de aumentar o reducir la tasa respiratoria.

Sistema Fosfato: Todos los fosfatos en el animal vienen de la dieta, a un pH de 7.40,

la mayoría del fosfato en los compartimientos fluídos existe en la forma de las especies
iónicas H2PO4-1 y HPO4-2 , cuando el pH en los fluídos corporales comienza a decaer, la
especie HPO4-2 se vuelve importante corno un aceptante de protones y se convierte en la
especie H2PO4-1,así cuando el pH se eleva por encima de 7.40, la especie H2PO4-1 dona un

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protón al fluído y se convierte de nuevo en la especie HPO42. El sistema fosfatos es el

amortiguador más importante en la orina,debido a que los protones excretados en la orina
son principalmente en la forma de la especie H2PO4-1.
Durante la acidosis prolongada, la amortiguación por fosfato es muy importante, lo cual
se relaciona con los huesos,debido a que son una buena reserva de amortiguadores
como el fosfato cálcico que se presenta en forma de hidroxiapatita,el cual no es muy
soluble, pero su solubilidad es mayor durante la acidosis y algo de fosfato cálcico en los
huesos se convierte en solución. Esto ocurre comúnmente en las ponedoras cuando los
huesos están suministrando calcio para la calcificación del cascarón de huevo,entonces,el
fosfato cálcico se disocia y se convierte en Ca+2 y PO4-3, inmediatamente la especie PO4-3
acepta un protón y se convierte en la especie HPO4-2. Durante la acidosis esta reacción
continúa y la especie HPO4-2 acepta otro protón y se convierte a H2PO4-1. Así pues, durante
la acidosis tos huesos...pueden ayudar a mantener el e.quilibrio ácido-base por medio
proporcionar la especie de fosfato que acepta protones, incrementando el pH al nivel desead
7,4

Hemoglobina : La hemoglobina es un amortiguador muy importante y sólo so encuentra

en la célula roja de la sangre. Sirve como un amortiguador excelente por varias razones.
Las dos razones principales son su alta concentración en la sangre y su altísimo
contenido del aminoácido histidina. Este aminoácido tiene una cadena lateral única
llamada imidazol. Esta cadena , puede atraer a los protones y sacarlos de los fluidos
corporales o puede donar protones dichos fluidos en el intento de mantener el pH cerca
de 7.40. Las otras proteínas en los compartimentos de fluído, también le deben su
capacidad de amortiguar a esta cadena lateral. La albúmina es la proteína del plasma
más abundante y contribuye en forma significativa a la amortiguación de la sangre. El
fluido intracelular está lleno de proteínas que funcionan como el sistema más
importante de amortiguación dentro de la célula.En condiciones metabólicas la Hb se
comporta como un ácido débil y la oxihemoglobina como un ácido más fuerte que la
Hb reducida (es decir aquella que lleva un hidrogenión —> HHb).

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Es importante anotar, que la Hb incide sobre el transporte del CO 2 por la sangre,

veamos como lo hace:En las células por efecto de la respiración celular se produce
gas carbónico que pasa a la sangre penetrando los hematíes, quienes contienen la
enzima anhidrasa carbónica y convierten al CO2 en ácido carbónico (H2CO3), este se
disocia en iones bicarbonato e hidrógeno, que harían descender el pH, de no ser
capturados rápidamente por la HbO2-, que se transforma en oxihemoglobina
reducida(HHbO 2).

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Lección 3. Metabolismo ácido base en animales.

El equilibrio ácido-base del organismo animal está localizado en los compartimentos

líquidos. El agua representa aproximadamente el 60% del peso vivo de un animal
adulto y se distribuye en el líquido intracelular (alrededor del 60% del agua total) y el
líquido intersticial, con un 7 a 8% del agua total formando el agua plasmática (Meschy
F.,2000)

El potasio, sodio, cloro y bicarbonato tienen un papel esencial en el mantenimiento

del equilibrio iónico y por ende del metabolismo ácido-base, ya que el proceso
bioquímico de su regulación pasa por los sistemas tampón o de intercambio iónico.Por
lo tanto, la ingestión de agua o de electrolitos desplaza este equilibrio y puede
traducirse en cambios temporales del tamaño de los compartimentos líquidos.

La relación que existe entre electrolitos y equilibrio ácido-base se basa en los

mecanismos de absorción digestiva y los intercambios iónicos entre los
compartimentos digestivos y sanguíneos. La absorción de cationes se hace “en contra”
de los iones H+ y tiene, por tanto, un efecto alcalinizante a nivel sanguíneo, mientras
que la absorción de aniones tiene un efecto inverso debido a la salida de iones
bicarbonato de célula sanguínea. El mantenimiento del equilibrio ácido-base dentro de
los valores fisiológicos pone en juego un sistema principalmente localizado a nivel
sanguíneo (poder tampón de los hematíes y del plasma) y renal.

La hipótesis clásica de compensación de la acidosis metabólica (Pitts, 1948),

considera que el pH plasmático y la concentración en bicarbonato sanguíneo se
mantienen en los valores normales por dos vías complementarias a nivel renal:

• Reabsorción del bicarbonato en el tubo proximal del riñón ; en situación de acidosis la

casi totalidad del bicarbonato filtrado a nivel glomerular es rápidamente reabsorbido;
• Salida de protones por acidificación intensa en el tubo distal .

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Esta acidificación puede hacerse por dos vías: la del fosfato, generalmente admitida, y
la del catabolismo de la glutamina, hoy en día cuestionada (Atkinson y Bourke, 1995),
que no conduciría a la producción de amoníaco sino directamente ión amonio, sin
acción sobre el equilibrio ácido-base en esa zona de pH. Igualmente, es preciso tener
en cuenta la importante producción iónica derivada del metabolismo de los
aminoácidos o la utilización del bicarbonato en la ureogénesis. El pH de la orina es
ciertamente un indicador fiable (Patience, 1990) y sobre todo de más fácil
determinación que el pH sanguíneo o la concentración de bicarbonatos en plasma.

Lección 4: Balance electrolítico dietario (BED)

Un electrólito es una substancia que cuando se disuelve agua produce una solución de átomos
disueltos o iones con cargas eléctricas. Por ejemplo NaCl se disocia en solución y se vuelve a Na+1
y Cl-1 y cuando KHCO3 se disocia en solución se convierte en K+ y HCO3-1. . Las dietas de
animales no tienen ninguna carga eléctrica neta,por eso, todos los aniones con carga eléctrica
negativa están balanceados con los cationes de carga positiva. De la misma manera, en
todos los fluidos biológicos la suma de la carga positiva tiene que ser igual a la suma de la carga
negativa. Los electrólitos pueden tener diferentes efectos sobre el metabolismo y la fisiología y
por eso pueden afectar al equilibrio eléctrico y consecuentemente al equilibrio ácido-base y al
desempeño del animal. Enfermedades tales como enteritis resultan en una pérdida de
electrólitos,en consecuencia,se tienen que tomar medidas, como la suplementación de
electrólitos, para compensar los perdidos.El equilibrio de electrólitos es la diferencia entre la
concentración total de aniones y cationes dietéticos,así, los elementos minerales en la
dieta que tienen una carga eléctrica negativa se consideran elementos que forman ácidos y
recíprocamente los elementos que forman bases tienen una carga positiva .

La idea de manipular las concentraciones iónicas de la ración a fin de evitar las

consecuencias patológicas de la acidosis (o de la alcalosis) es bastante antigua y
encontró en los años 70 un primer campo de aplicación en avicultura. En rumiantes, la
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primera aproximación ha sido para la prevención de la fiebre de la leche; más

recientemente han aparecido un cierto número de trabajos relacionados con la especie
porcina. La base es bastante simple: los aniones, a excepción del fosfato y del
bicarbonato, son acidógenos y los cationes son alcalógenos. Según el esquema de
Monguin(1981),el comportamiento de los electrolitos y equilibrio ácido-base es:

(An-Cat)in = acidez ingerida, donde: An:aniones y Cat:cationes

(An-Cat)or = acidez excretada

AEndo = acidez endógena

En estado de equilibrio :

(An-Cat)in + AEndo - (An-Cat)or = 0

Sobre esta base, se han propuesto varias ecuaciones, para monogástricos, se

mantiene generalmente el Balance Electrolítico (BED) expresado en mEq/kg de MS (ó

por 100 g) de alimento.Esto se puede representar de la siguiente forma:

BED =meq (Na+ + K+ - Cl-)/Kg dieta

También:

BED = (Na/23 + K/39 - Cl/35,5) x 1000

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Con todo rigor, sería preciso probablemente tener en cuenta otros aniones y cationes
con la condición de que no sean metabolizados, es decir iones exclusivamente
destinados a la homoestasis ácido-base, y debería ser tenida en cuenta su eficacia de
absorción digestiva. Así, otras ecuaciones para rumiantes (Horst et al., 1997) y
porcinos han sido propuestas (Patience y Wolynetz, 1990), sin que por el momento
supongan una mejora sensible

Lección 5. Aplicaciones del balance electrolítico(BED) en animales.

Los primeros estudios sobre los efectos del equilibrio electrolítico de la ración sobre los
rendimientos fueron realizados con aves en los años 70. Sauveur y Mongin(1978)
encontraron una respuesta curvilínea de la velocidad de crecimiento cuando el BED
aumentaba, siendo el crecimiento máximo para un BED de alrededor de 250
mEq/kgEstos mismos autores también demostraron la existencia de una relación
estrecha entre la acidosis metabólica, caracterizada por un bajo contenido deL anión
bicarbonato: HCO3- en el plasma, y la mayor frecuencia de discondroplasia tibial
Después de una docena de años, estudios similares han sido realizados con la
especie porcina. El destete se de un cambio brutal de la naturaleza y del modo de
presentación del alimento consumido por los lechones, los cuales necesitan una rápida
adaptación de su función digestiva. En particular, la acidificación del alimento en el
estómago debe ser suficiente para controlar el desarrollo de la flora bacteriana (E.
Coli) y permitir una actividad óptima de las enzimas digestivas. En el destete, esta
acidificación es difícil debido a la que la actividad secretora es pequeña y a que el
poder tampón de los alimentos (resistencia a la acidificación) es mucho más
importante que el de la leche (Bolduan et al., 1988). El poder tampón de los alimentos,
definido como la cantidad de HCl necesaria para bajar el pH a 3 (Boltshauser et al.,
1993) ó 4 (Bolduan et al., 1988)y depende principalmente de su contenido en
proteínas y minerales. Paralelamente, también depende del balance electrolítico de la
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dieta. Un poder tampón pequeño del alimento corresponde a un valor bajo de BED. En
la práctica, se recomienda utilizar durante este período (0-2 semanas postdestete)
alimentos que presenten un bajo poder tampón (Bolduan et al., 1988). Si bien el efecto
sobre el pH estomacal no ha sido claramente demostrado, la utilización de ácidos
orgánicos ha resultado ser interesante durante este período, sobre todo cuando la
dieta no contiene productos lácteos (Easter, 1988 ; Giesting et al., 1991). Sin embargo,
es preciso destacar que estas dietas con bajo poder tampón son igualmente
acidógenas a nivel metabólico, lo que podría tener una incidencia negativa sobre los
rendimientos.

Algunos trabajos han estudiado las posibles interacciones entre la adición de ácidos
orgánicos y de bicarbonato sódico (Krause et al., 1994, Giesting et al., 1991). En
dichos trabajos, los rendimientos óptimos generalmente se obtienen cuando la adición
de ácidos orgánicos está asociada a la incorporación de bicarbonato de sodio

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El ejercicio propuesto a continuación, aplica los conceptos del balance electrolítico

dietario en la alimentación de aves.

Capítulo 2 : BIOACTIVIDAD DE ENZIMAS EN NUTRICIÓN ANIMAL

Leccción 6: Características de las enzimas

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Son proteínas y por lo tanto, cualquier proceso que altere su estructura, como por
ejemplo: El calentamiento excesivo, adición de ácidos o bases fuertes, las
desnaturalizan, perdiendo su actividad biológica y catalítica.

Las enzimas son biocatalizadores de origen proteíco, altamente especializados, esto

significa que actúan casi siempre sobre una sola reacción o determinado tipo de
sustancias llamadas sustratos.

Así existen enzimas que hidrolizan únicamente almidones y se llaman amilasas,

otras hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En general, el nombre de la enzima
depende de la sustancia sobre la que actúa y que se llama sustrato.Sin las enzimas
no podrían ocurrir actividades metabólicas como la respiración, la contracción
muscular, el crecimiento, la actividad cerebral o la digestión.

Al igual que los catalizadores inorgánicos, las enzimas no se destruyen durante el

proceso y porque su acción se limita a activar el sustrato, disminuyendo así la
energía de activación que necesita éste para transformarse en un producto
determinado.

1.1 Clasificación de las enzimas

Como se afirmó anteriormente, las enzimas son catalizadores altamente

especializados, esto significa que actúan casi siempre sobre una sola reacción o
determinado tipo de sustrato; así existen biocatalizadores que hidrolizan únicamente
almidones y se llaman amilasas, otras hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En
general, el nombre de la enzima depende de la sustancia sobre la que actúa, es decir,
el sustrato, su clasificación se da con base en el tipo de reacción catalizada, como se
muestra en el siguiente cuadro:

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Cuadro 1. Clasificación de los diversos tipos de enzimas

TIPO DE REACCIÓN
GRUPO EJEMPLOS
CATALIZADA

Deshidrogenasa
Reacciones de òxido- succínica
Òxido -reductasas
reducción
Catalasas

Transferencia de grupos Transaldolasas

Transferasas
funcionales orgánicos Aciltransferasas

Hidrólisis en presencia Carbohidrasas

Hidrolasas
de agua. Celulasas

Descarboxilasas
Liasas Adiciòn al doble enlace
Pirùvico descarboxilasa

Unión de moléculas Glutamina sintetasa

Ligasas
utilizando ATP. polimerasas

Reacciones de Triosa isomerasa

Isomerasas
isomerización Fructosa isomerasa

EJEMPLOS:

GLUCOSA-6-P fosfohexos
  FRUCTOSA-6-ISOMERASA
aisomerasa

ÀCIDO PIRÚVICO   ÀCIDO OXALOACÈTICO

Pirùvico carboxilasa

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H2N-CO-NH2 +3 H2O   1CO2 + 2NH4OH

ureasa

2H2O2 catalasa
 1O2 + 2H2O

Otras reacciones bioquímicas enzimáticas(RBE) que son importantes en el

metabolismo animal son:

• En la glucólisis o ruptura de la glucosa sanguínea, la primera reacción

es catalizada por una ligasa denominante Hexoquinasa.

Hexoquinasa
GLUCOSA + ATP GLUCOSA-6-FOSFATO +ADP + H

• La enzima alcohol deshidrogenase (una óxido-reductasa)

convierte en el hígado, el alcohol etílico, antes de que llegue al
cerebro, en acetaldehído, el cual es usado por la célula para
sintetizar grasas.

Lección 7. Mecanismo de reacción de las enzimas

El mecanismo de una reacción bioquímica enzimática(RBE),está relacionado con

las diferentes etapas que sigue el sustrato, para transformarse en producto. Dicho
mecanismo, fue propuesto por los doctores Leonor Michaelis y Maud
Menten(1913).y se muestra en la siguiente ecuación:

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K1 K3
E+S (E--S)* P+E
K2

Esto implica que el enzima libre (E) puede captar en su centro activo una
molécula de sustrato (S), transformándose en el complejo activado enzima -
sustrato (ES)*, este complejo puede evolucionar de dos formas:

a)Libera el sutrato y regenera la enzima libre, cuando no alcanza la

suficiente energía de activación,es decir, invierte su reacción.
b) Transforma el sustrato en un producto final y regenera la enzima libre de
acuerdo a la cinética K3, cuando supera la barrera energética inicial.

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Lección 3. Factores que afectan la cinética enzimática

Las reacciones químicas catalizadas por enzimas, dependen del pH, la

temperatura, el efecto de la concentración de la enzima y de la concentración del
sustrato.

A continuación, se analiza cada factor

a) Efecto del pH

Debido a que las enzimas son de naturaleza proteica, las alteraciones en el pH

del medio modificarán profundamente el carácter iónico de los grupos aminos y
carboxilos de los aminoácidos que constituyen la proteína y en consecuencia
afectarán su poder catalítico. Es decir, a valores extremos de pH se produce una
inactivación de la enzima. Por lo tanto, es importante establecer m pH óptimo en
estudios enzimáticos, en el cual, la actividad catalítica de la enzima presenta un
rendimiento alto, conociendo este valor, la reacción se debe mantener en este rango
de pH por medio de un buffer o solución amortiguadora, lo mismo ocurre en la
célula, ya que un pequeño cambio en el valor de pH produce también graves
efectos sobre la actividad enzimática, incidiendo como es obvio en el metabolismo
del animal.

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Vmáx

Ph óptimo
pH

La gráfica anterior nos muestra que cuando se modifica el pH en el transcurso de una

reacción enzimática, aparece un valor en el cual la velocidad es máxima, este punto se
denomina pH óptimo y por encima o debajo de dicho valor, la velocidad disminuye.

b) Efecto de la Temperatura

Al igual que el pH, las temperaturas extremas, afectan las reacciones enzimáticas,
dada su naturaleza proteica. Debido a esto, se observa que a diversas temperaturas, la
velocidad de la reacción cambia, tal como lo demuestra la ecuación de Arrhenius. Sin
embargo, a un cierto valor la velocidad de la reacción es máxima, lo cual nos indica una
TEMPERATURA ÓPTIMA de la misma, por encima o por debajo de esta temperatura la
enzima pierde actividad y la velocidad disminuye, tal como lo indica la figura 2

C) Efecto de la Concentración de la Enzima

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La velocidad de una reacción enzimática varía, directamente proporcional a la

concentración de la enzima, por lo tanto a mayor [E] se incremente la velocidad, esto es
válido en presencia de un exceso de sustrato.

d) Efecto de la Concentración del Sustrato

Sí mantenemos la concentración de la enzima constante y variamos la

concentración del sustrato, podemos observar que cuando se aumenta la
concentración de éste, inicialmente hay un incremento notable en la velocidad de la
reacción, hasta alcanzar una velocidad máxima estable, después de la cual permanece
invariable por más sustrato que se le agregue. La curva hiperbólica de la figura nos
muestra que a baja concentración de sustrato la relación entre V y [S] es
prácticamente lineal y por lo tanto obedece a una cinética de primer orden con respecto
al sustrato, es decir: V =[ K]

A medida que se incrementa la concentración de sustrato se llega a una zona donde se

presenta una mezcla cinética de primer y segundo orden, finalmente, llega a una
región donde la velocidad es máxima, constante e independiente la concentración del
sustrato, aquí la cinética es de orden cero y no se modifica, poque la enzima ya está
saturada en sus centros activos con el sustrato, también observamos que en el punto
medio de la velocidad máxima aparece siempre una concentración de sustrato fija,
denominada constante de Michaelis, la cual se relaciona con la afinidad de la enzima
por el sustrato.El anterior análisis, nos indica que la cinética enzimática está
caracterizada por dos factores fundamentales: La velocidad máxima (Vmáx.) de la
enzima y la constante de Michaelis (Km)

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L a ecuación cinética de esta gráfica hiperbólica es:

[ ]
V [ ]

Sus parámetros cinéticos, se pueden explicar así:

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a.LA VELOCIDAD MÁXIMA (Vmáx) de una reacción enzimática es el

límite de la velocidad cuando la concentración del sustrato tiende al
infinito y es causada por la saturación de los centros activos de la enzima
por el sustrato.

b. LA CONSTANTE DE MICHAELIS (Km) es la concentración del sustrato

en el cual la velocidad de la reacción enzimática es la mitad de su
velocidad máxima.

Lección 4. Cinética enzimática de Michaelis.

Los estudios sistemáticos del efecto de la concentración inical del sustrato sobre
la actividad enzimática comenzaron a realizarse a finales del siglo XIX. Ya en
1882 se introdujo el concepto del complejo enzima-sustrato como intermediario
del proceso de catálisis enzimática. En 1913, Leonor Michaelis y Maud Menten ,
desarrollaron esta teoría y propusieron una ecuación de velocidad que explica el
comportamiento cinético de los enzimas.

Para explicar la relación observada entre la velocidad inicial (v0) y la

concentración inicial de sustrato ([S]0, Michaelis y Menten propusieron que las
reacciones catalizadas enzimáticamente ocurren en dos etapas: En la primera
etapa se forma el complejo enzima-sustrato y en la segunda, el complejo enzima-
sustrato da lugar a la formación del producto, liberando el enzima libre:

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En este esquema, k1, k2 y k3 son las constantes cinéticas individuales de cada

proceso y también reciben el nombre de constantes microscópicas de velocidad.
Según esto, podemos afirmar que:

v1 = k1 [E] [S]

v2 = k2 [ES]

v3 = k3 [ES]

Despejando [ES], queda que:

, en donde la expresión (k2+k3)/k1 se ha sustituído por KM, o constante de

Michaelis-Menten. Este enlace nos aporta una explicación sobre las razones que
hacen de la KM un parámetro cinético importante.

Para cualquier reacción enzimática, [ET], k3 y KM son constantes. Vamos a

considerar dos casos extremos:

 A concentraciones de sustrato pequeñas ([S] << KM) v = (k3 [ET]/KM) [S]. Como
los términos entre paréntesis son constantes, pueden englobarse en una nueva
constante, kobs, de forma que la expresión queda reducida a: v = k obs [S], con lo
cual la reacción es un proceso cinético de primer orden.
 A concentraciones de sustrato elevadas ([S] >> KM), v = k3 [ET]. La velocidad de
reacción es independiente de la concentración del sustrato, y por tanto, la
reacción es un proceso cinético de orden cero. Además, tanto k3 como [ET] son
constantes, y nos permite definir un nuevo parámetro, la velocidad máxima de la

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reacción (Vmax): Vmax = k3 [ET], que es la velocidad que se alcanzaría cuando todo
el enzima disponible se encuentra unido al sustrato.

Si introducimos el parámetro Vmax en la ecuación general de la velocidad,

obtenemos la expresión más conocida de la ecuación de Michaelis-Menten:

[ ]
V
[ ]

Hay enzimas que no obedecen la ecuación de Michaelis-Menten. Se dice que su

cinética no es Michaeliana. Esto ocurre con los enzimas alostéricos, cuya
gráfica v frente a [S] no es una hipérbola, sino una sigmoide . En la cinética
sigmoidea, pequeñas variaciones en la [S] en una zona crítica (cercana a la K M)
se traduce en grandes variaciones en la velocidad de reacción.

El siguiente esquema, resume los conceptos básicos de la cinética enzimática,

iniciando el análisis en el comportamiento de las enzimas como biocatalizadores
de origen proteíco

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DIMENSIÓN CONCEPTUAL DIMENSIÓN METODOLOGICA

2. PREGUNTA CENTRAL
5 TEORIAS TCA y colisiones 1. ¿Se cumplió la Ley de Michaellis 10. CONCLUSIÓN
Describen el comportamiento ciné- en este experimento? Porqué? La cinética de la fosfatasa cumplió la Ley
ticomolecular de la enzima fosfatasa de M-M, debido a la alta correlación lineal
sobre los enlaces qcos del 2. ¿Cuál es el valor de la cons- entre los recíprocos de [s | y la V.
glicerofosfato (sustrato). tante de Michaellis, la velo- 9. INTERPRETACION y DISCUSION:
cidad Máxima y el coeficien- La Km equivale a una concent. De 0.0103 mol de
4. PRINCIPIOS Michaellis-Menten
te de correlación ( r ), de la glicerofosfato por cada litro de solución.
Establece relación entre V de reacción cinética estudiada? La gráfica de la doble recíproca presentó una
y la Concentración del sustrato. correlación lineal altamente significativa (p<0.01).
3 CONCEPTOS 3 ¿Cual es la ecuación
de Michaellis de este 8.TABLA de RESULTADOS 7. GRAFICAS
ENZIMA FOSFATASA V
experimento? VARIABLE VALOR 1/V
Actúa Km 0.0103 M 3.03
cumple
sobre el V máx 1.012 umol/min
V max [S|
V = -------------- r 0.999 0.5
200 1/[S|
K M + [S| CINETICA MICHAELLIANA
GLICERO
V = 1.012 [S|/0.0103 + [S| 0.01 [S|
FOSFATO
relaciona
Interacción
produce 7. TRANSFORMACION DE DATOS (Cálculos)
Hallar: 1/[S| y 1/V (doble recíproca
V así [s| Por Regresión lineal se obtiene
GLICEROL H3PO4 1/[S| 1/V
b = 0.9873 min/umol; m= 0.0102; R = 0.999
V
Puede 10 1.09
es Se calcula KM y V max; así 20 1.20
ser
K M = m / b = 0.0102/0.9873 = 0.0103 50 1.49
[S| V max = 1 / b = 1 / 0.9873 = 1.012 umol/min100 2.00
200 3.03
6. REGISTRO DE DATOS
Donde
V max aparece Caracterización enzimática [S| (mol/lt) V (umol/min)
KM
0.100 0.910
de una fosfatasa, que actúa pH = 7.0
es es 0.050 0.830 T = 37 º
sobre el glicero-fosfato. 0.020 0.670
1/b m/b 1. ACONTECIMIENTO
0.010 0.500
0.005 0.330

Con el propósito de profundizar este tema, se propone un ejercicio aplicado que

se muestra en el diagrama UVE desarrollado en el esquema superior.

Buscando desarrollar competencias interpretativas y procedimentales en esta

temática,se propone el próximo ejercicio ,de tal forma que lo desarrolle
adecuadamente en el formato propuesto:

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La actividad de la enzima L-aspartato-4-carboxilasa (aspartato-

Betadescarboxilasa) se puede seguir midiendo la producción de gas
carbónico: CO2 (g), a partir del aminoácido ácido aspártico(AA), mediante la
RBE:

L-apartato-4-carboxilasa
ÁCIDO ASPÁRTICO L-ALANINA + CO2(g)
T=37°C ; pH =
7.0

Se realizó un experimento en el laboratorio, para verificar la potencia del

Treo-βetahidroxiaspartato(TBHA), como inhibidor de una fuente microbiana,
que contenía el ácido aspártico y se obtuvieron los siguientes resultados

Tabla 1:Valores de velocidad de la RBE,con y sin inhibidor TBHA, en función de la

concentración de L -aspartato
(C)[L-aspartato] (V)VELOCIDAD (µmolCO2/min)

(µmol/L) SIN INHIBIDOR (RBE) CON INHIBIDOR(TBHA)

25.0 27.0 12.0

33.3 31.3 15.7

50.0 47.8 18.1

100.0 51.8 24.7

200.0 52.6 25.0

Con base en estos valores de la tabla 1, completar la siguiente tabla 2:

Tabla 2:Valores de la doble recíproca de Linneweaver and Burk.

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1/C 1/ V (min/μmol)

(L/μmol) SIN INHIBIDOR (RBE) CON INHIBIDOR(TBHA)

Adicionalmente:

1. Trazar las gráficas de:

1.2 1/V contra 1/C (gráfica de la doble recíproca, para las dos Reacciones
bioquímicas)
1.3 Ajustar las gráficas anteriores(1.2),por el método estadístico de los
mínimos cuadrados, encontrar :Pendiente(m),intercepto(b),ecuación de
2
regresión y coeficiente de correlación de Pearson(r ).Completar la siguiente
tabla(Deben realizar una por cada RBE)

TENER EN CUENTA: 1/C =X ; 1/ V = Y

Tabla 3.Datos para realizar la regresión lineal por mínimos cuadrados.

Ycorregida
X Y X.Y X2 Y2

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X Y X.Y X2 Y2 

2.Con base en las pendientes e interceptos, hallados en el ajuste de la

gráfica de la doble recíproca, Hallar: Constante de Michaelis-Menten( Km) y

Velocidad máxima (Vmáx),para las dos reacciones bioquímicas.(Completar

la tabla)

Tabla 4.Resultados de los parámetros cinéticos de las RBE.

TIPO DE RBE Vmáx (µmol/min) Km (µmol/L)

Sin inhibidor

Con inhibidot

2.1Encontrar la ecuación de Michaellis-Menten y la ecuación de la doble

reciproca, para ambas reacciones bioquímicas.
Tabla 5.Ecuaciones cinéticas de las RBE
Ecuación de la doble
TIPO DE RBE Ecuación de Michaelis recíproca

Sin inhibidor

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Con inhibidor

Con base en las ecuaciones indicadas en la tabla 5:

2.2 Trazar las gráficas corregidas de:

2.2.1 V contra C (para ambas reacciones)
2.2.2 Doble Recíproca (para ambas reacciones)
2.3Calcular la [L-aspartato] en la reacción bioquímica, con inhibidor y sin
inhibidor, cuando la actividad enzimática (V) es de :15 µmol CO2/min y 125
µmol CO2/min.
2.3.1Determinar la actividad enzimática de la enzima (V), cuando la [L-
aspartato] es de 75 µmol/L ,para la reacción sin inhibidor y con inhibidor.
2.3.2¿Cómo afectó los parámetros cinéticos (Km y Vmax), la adicion del
inhibidor Treo-βetahidroxiaspartato, la reacción enzimática?
3.Elaborar un diagrama UVE HEURÍSTICO de este experimento

Lección 5. Enzimas exógenas en la nutrición animal(Granados et al.,2000)

Las enzimas son proteínas de estructura tridimensional sumamente comple ja.

Actúan sólo en condiciones definidas de temperatura, pH y humedad y únicamente con
substratos específicos (Btihler y colaboradores, 1998). El uso comercial de enzimas en
nutrición avícola, empezó hace algunos arios con la aplicación de Beta-glucanasas en
dietas a base de cebada, debido a su bajo contenido energético y pobre digestibilidad, por
la presencia de Beta-Glucanos, los cuales forman soluciones de elevada viscosidad en
el intestino de las aves, interfiriendo así con la correcta digestión y difusión de los
nutrientes de la ración alimenticia (Sorensen y Nielsen., 1998).
La utilización de enzimas en dietas balanceadas para aves, ha demostrado contribuir a]
mejoramiento de su comportamiento productivo en factores como: conversión alimenticia,
ganancia de peso y eficiencia en razón al aumento de la degradación de los componentes
antinutricionales de los piensos, basados principalmente en cereales como: cebada
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centeno y trigo. El efecto antinutritivo de la cebada se atribuye principalmente al 1,3 - 1,4

Betaglucano, porque su porción soluble es mucho más elevada que la de los
pentosanos,(Buhler y colaboradores., 1998). Estos Betaglucanos son parecidos a la
celulosa y están conformados por moléculas de glucosa unidas entre sí por enlaces
Beta-glucosídicos 1, 4 y 1, 3. Estos son los que originan la intensa ramificación y la
posibilidad de acumulación de agua, que tiene un efecto antinutritivo por aumento de la
viscosidad. El contenido de betaglucanos en la cebada oscila entre 15 y 107 g/kg de
materia seca (Bühler et al.,1998). Otros componentes de la cebada, difíciles de digerir,
son el ácido tífico y sus sales denominadas Fitatos.

Dichas sales son ésteres del ácido hexafosfórico del inositol y pueden formar complejos
insolubles con proteínas y cationes divalentes como calcio, magnesio, Zinc y cobre. Esto
reduce la biodisponibilidad de estos nutrientes, haciéndolos difícilmente digeribles. En
consecuencia, el fitato es un factor antinutritivo en la dieta (Basf., 1997). El contenido
de fósforo tífico en la cebada tiene un rango de 2.2 gramos a 2.9 gramos por cada
kilogramo de materia seca (Bubler et al.,1998). Las sales del ácido fitico ó fitatos, sólo
pueden descomponerse por acción de las fitasas que no están presentes de forma
natural en el tubo digestivo de las aves de corral. Estas enzimas., son producidas en el
laboratorio por fermentación microbiana a partir del Aspergillus niger y son utilizadas en
animales monogástricos para degradar los fitatos, incrementando con ello la
biodisponibilidad del fósforo y otros componentes nutricionales de la dieta (Vahan.,
1997). La fitasa cataliza una reacción de defosforilación del fitato a través de un
mecanismo no definido (Hurtado y Resende., 1997).

El producto enzimático más utilizado en la producción de pavos es la fitasa. Fancon

(1997), utilizó esta enzima con 13 mil 280 pavos de las variedad But Big; observó que
se produjeron algunos efectos beneficiosos en los parámetros productivos especialmente,
en la ganancia de púa y el índice de conversión. Vahan (1997), encontró que esta
enzima además de mejorar la digestíbilidad del fósforo, incrementaba también la
digestibilidad del nitrógeno de los componentes de la dieta, aumentando los
rendimientos de carne y la velocidad de crecimiento.

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Teniendo en cuenta que las enzimas permiten hacer uso de materias primas poco
utilizadas en la alimentación aviar, se decidió evaluar el efecto de la suplementación
de las enzimas: carbohidrasas, complejo (arabanasa + celulosa + betaglucanasa +
hemicelulosa xilanasa) y fitasa, en una ración alimenticia enriquecida con cebada y su
incidencia en el comportamiento productivo de gallopavos.

Capítulo 3: Biotermodinámica

LECCIÓN 1: Introducción a la termodinámica

La termodinámica es la ciencia que estudia las relaciones entre calor y las

demás formas de transferencias de energía, puesto que toda
transformación biofisicoquímica implica, generalmente, un cambio
energético.

Para abordar el estudio de la termodinámica es necesario revisar los conceptos de

Temperatura y Calor.

1.1 Temperatura (T)

La temperatura puede definirse como la propiedad termodinámica que cuantifica la

energía cinética molecular promedio de las moléculas existentes en cualquier
sistema,además, determina el flujo de calor y el equilibrio térmico,así, dos cuerpos
están a la misma temperatura si no hay transferencia de calor cuando se colocan
juntos.

1.1.1 Escalas de Temperatura

La más importantes son: La Celsius o centígrado (°C), kelvin(K), Farenheit

(°F) y la Rankine(°R)

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La siguientes ecuaciones muestran la correspondencia matemática entre las

escalas:

K= °C + 273

°F=1,8°C +32

°R = °F + 460

1.2 Calor (Q)

El calor como propiedad termodinámica es una forma de transferencia de energía

debida a la diferencia de temperatura(ΔT), entre dos sistemas,es decir, es energía en
tránsito que depende de T1 y T2.

Teniendo en cuenta el concepto de calor específico, como la cantidad de calor(Q)

que se debe suministrar a unidad de masa (m) para elevar la temperatura en 1
grado (ΔT),se tiene que la ecuación fundamental del calor es:

Q= mCP ΔT

Donde:

Q = calor ganado o perdido por el sistema

m = masa de la sustancia en gramos

C p= calor específico de la sustancia,medido a presión constante, en cal/g°C

ΔT= T2 -T1

T2 = Temperatura final del sistema

T1= Temperatura inicial del sistema

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Para efectos de resolver algunos ejercicios,se debe tener en cuenta los siguientes
factores de conversión:

Cuadro : Tipo de unidades y factores de conversión para masa y energía.

UNIDADES CONVERSIONES

1g=1000mg , 1kg=1000g ;
1lb=454g
MASA

1kg=2,2 lb ; 1tonelada(t)=1000kg

1cal=4,18J ; 1kcal=4,18KJ

1kcal=1000cal ; 1KJ=1000J
CALOR , TRABAJO Y
ENERGÍA
1MJ =106J; 1Mcal =106 cal

1BTU=252 cal

g=gramos ; mg=miligramos ; lb=libras ; cal=calorías ; Kcal=kilocalorías ; J=Joule

KJ=kilojoule ; MJ=Megajoule ; BTU=British thermal unit

1.2.1 Calor de Combustión (Energía Bruta)

Cuando una sustancia orgánica se quema por completo hasta sus últimos
productos de oxidación, gas carbónico (CO2), agua(H2O) y otros gases, el calor
liberado se denomina energía bruta o calor de combustión y se expresa como la
variación de la entalpÍa (ΔH) en Kcalorías por mol.

Ejemplo:

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Para la Glucosa : ΔH = 673 Kcal/mol, lo cual indica que cuando 1 mol de glucosa, es
decir 180g, se oxidan completamente hasta CO2 y H2O, se generan 673 kilocalorías.

Esta medida es importante para determinar el contenido energético de los

alimentos, que el organismo utiliza y su determinación se efectúa en una
bomba calorimétrica. A nivel de nutrición animal es útil expresar la energía bruta en
Kcal/ g.

Ejemplo:

Para el Salvado de trigo : ΔH = 4,54 cal/g, esto significa que cuando 1 g de salvado
de trigo se oxida completamente, existe una liberación de 4,54 calorías o 19 Joules.

LECCIÓN 2: Postulados fundamentales de la termodinámica

2.1 Primera Ley

Enunciada por Robert Meyer en 1841, es el principio de la conservación de la energía y

puede definirse así: La energía total de un sistema aislado permanece constante, es
decir, la energía no se crea ni se destruye, sólo se transforma de un tipo a otro. Por lo
tanto, cuando desaparece una clase de energía debe producirse una cantidad
equivalente de otra clase.

Cualquier cambio en el estado del sistema, incluye un cambio en la energía interna

(ΔE) igual a la cantidad de calor (Q) absorbida por el sistema menos la cantidad de
trabajo (W) realizado por el mismo, esto se puede escribir así:

ΔE = Q - W
Teniendo en cuenta, que el calor es una forma de energía, fácilmente
cuantificable, la mayor parte de las investigaciones sobre las equivalencias e

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intercambios de energía que tienen lugar en los procesos fisicoquímicos fueron

analizados con base en los cambios caloríficos de un sistema termodinámico.

La energía Interna (ΔE), se define como la capacidad intrínseca de un sistema para

producir trabajo, incluye todas las formas de energía y resulta del movimiento de las
moléculas, la atracción intermolecular y otros factores fisicoquímicos.

ΔE es una función termodinámica de estado, porque depende únicamente de los

estados inicial y final del sistema, esto significa que es independiente de la tayectoria
de una transformación, así el calor de combustión de la glucosa se puede determinar
por incineración ó a nivel metabólico.

En un organismo animal, ocurren un múltiples reacciones bioquímicas que constituyen

el metabolismo bioenergético. Esta serie de reacciones, se subdividen en 2
categorías básicas: el catabolismo, que implica la desintegración de macromoléculas
en otra más sencillas y el anabolismo, que se refiere al proceso inverso, es decir, a la
síntesis o formación de productos bioquímicos destinados a la estructura del
protoplasma celular.

En toda esta cadena de procesos químicos, se requiere en mayor ó menor

cantidad la energía, por lo tanto, es importante pensar ¿De dónde se pro
duce?, ¿Cómo se produce?, ¿en dónde se almacena?, ¿cómo se utiliza?. Para dar
respuesta a esta serie de interrogantes, comenzaremos por afirmar que la energía
utilizada, es extraída gradualmente de los alimentos (carbohidratos, lípidos y
proteínas) a través de tres etapas fundamentalmente oxidativas: Hidrólisis,
formación de Acetil CoA y ciclo de Krebbs con la fosforilación oxidativa, los
productos finales de estas etapas son el gas carbónico, agua y lo más importante:
ENERGÍA, La cual es almacenada en una molécula extraordinaria: El ATP ó
Adenosín Trifosfato.

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2.2 Segunda ley de la Termodinámica

La primera ley de la termodinámica, no establece la dirección de flujo del calor, ni

tampoco clarifica sus efectos de éste sobre el sistema y sus entorr Debido a esto,
los eminentes científicos Rudolf J.E. Clausius, lord Kelvin y > Planck, trataron de
generalizar estos conceptos, para así, darle el sentido a las transformaciones
termodinámicas. Con base en sus trabajos experimentales llegaron a los
siguientes enunciados.

a. Primer enunciado (Según kelvin-Planck): No es posible diseñar una

máquina térmica capaz de convertir todo el calor absorbido en trabaje.
Esto significa que la eficiencia o rendimiento de las máquimas térmicas
en menor del 100%.

b. Segundo enunciado (Según Clausius): El calor fluye espontáneamente de

un foco más caliente a un foco más frío y no viceversa.

De estos enunciado, puede deducirse lo siguiente:

- Todos los procesos de la naturaleza tienden a cambiar espontáneamente

en una dirección que conduzca al equilibrio.

- El calor no se transforma en trabajo, sin producir cambios permanentes

en los sistemas o sus proximidades.

- La energía se degrada.

Ejemplo, sí calentamos previamente una barra de hierro y luego la aislamos el calor

no se concentrará únicamente en un extremo, sino que se distribuirá
uniformemente en toda la barra, marcando la dirección de flujo de calor desde el
punto más caliente hasta el extremo más frío.

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2.2.1 Características de la Entropía(ΔS)

a. La entropía puede considerarse como la medida del desorden de un

sistema termodinámico.

b. En un proceso reversible la entropía global no cambia, es decir ΔS = O,

porque ésta depende únicamente de los estados inicial y final del sistema.

c. En todo proceso irreversible la entropía total aumenta, luego ΔS > O

d. A una temperatura dada, los sólidos tienen una entropía relativamente

baja, los líquidos una cantidad intermedia y los gases la entropía más alta.

e. Al aumentar la temperatura, la entropía y el desorden crecen.

f. En general, se puede afirmar que la entropía del universo va en aumento

ya que la mayoría de los procesos termodinámicos son irreversibles.

g. Cuando los organismos vivos se desarrollan, disminuyen su entropía

(ΔS<0), por causa del orden estructurado de la materia viva. Pero el
descenso se produce a expensas de un incremento entrópico del medio
ambiente.

h. En un sistema, la energía útil está organizada y cuando se utiliza en realización de un

trabajo se convierte en calor, que es una forma de energía, basada en el movimiento
caótico de átomos y moléculas, por lo tanto, incrementa el desorden del sistema y por
consiguiente la entropía.

En síntesis, podemos afirmar que todo proceso natural se realiza con un incremento
entrópico y que la dirección del cambio es aquella que conduce a tal aumento. Este
enunciado es la forma más general de la segunda ley de la termodinámica, luego los
otros casos indicados son formas particulares de esta ley.
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El ejercicio que se describe a continuación es una aplicación directa de las leyes

biotermodinámicas en la termo-regulación de los animales

Un animal de 480 Kg de masa ,temperatura basal :39°C y calor específico corporal:

4KJ/Kg°C, disipa 0,80Mcal, por causa de un estado febril.

Preguntas centrales

1.¿Cuántos Kilojoules disipa el animal por causa del estado febril?

2.¿Cuál es el aumento de la temperatura(°C) corporal del animal?

3.¿Cuál es la temperatura corporal final del animal, en °F?

4.¿Qué efectos sobre el metabolismo del animal , causará este incremento térmico?

5.¿Cómo se termorregulará el animal en esta situación?

Listado de conceptos para elaborar el mapa conceptual

CONCEPTO CONCEPTO

Calor Basal

Metabolismo Catabolismo

Temperatura Transferencia

Energía Pirógenos

Estado de febril Hipotálamo

Q= mCΔT Corporal

Termorregulación ATP

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A continuación, se muestra el ejercicio desarrollado y resumido en un diagrama UVE

DIMENSIÓN CONCEPTUAL PREGUNTAS CENTRALES DIMENSIÓN METO

4.Teorías científicas a.¿Cuántos KJ disipó el bovino 9.Conclusiones

Por causa del estado febril?
El estado febril del anim
• Teoría cinética Molecular(TCM)
b.¿Cuál es el aumento de
meta-
• Teoría de las colisiones bolismo ,el cual es termo
temperatura(∆T) ? función de las leyes ter
• moleculares (TCm) 8.Interpretación/Discusión
c.¿Cómo se termo-
3.Principios / leyes
regula el animal?
El animal incrementó su tem
Generando una temp corpor
• Ley cero de la termodinámicad.¿Cuál es la temp 106,5°F
• Conservación de la energía final corporal del 7.Resultados
• Ley de la entropía animal en °F?
2.Conceptos(mapa conceptual)

TERMO-
REGULACIÓN
6.Transformación de datos
Se relaciona con Depende del
Q=mCe∆T ; ∆T=T2-T1 ; ∆T=Q / mCe

BIOTERMODIN CATABOLISMO 3
ÁMICA 1Mcal=10 Kcal ; 1KCal=4,1
3 3
1MJ=10 KJ ; 1KJ=10 J
3
Implica PRIMERA LEY
Implica
BOVINO EN ESTADO 1KCal =10 Cal ; 1Cal
5.Tabla de datos
FEBRIL QUE
DISIPA
EQUILIBRIO
LEYES
RBE 0,80 MCal DE CALOR
TÉRMICO OXIDATIVAS

1.ACONTECIMIENTO

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LECCIÓN 3. Energía libre metabólica (ΔG) y equilibrio

Debido a que el cambio entrópico, no es fácilmente medible en una reacción

bioquímica, el profesor Josiah.W. Gibbs , propone una función termodinámica de
estado, que relaciona el cambio de entalpía (ΔH) y el cambio entrópico del sistema
a presión y temperatura constantes, la cual se denomina Energía Libre de Gibbs (ΔG)

La ecuación básica es la siguiente:

ΔG =(ΔH) - T(ΔS)

Esta ecuación de gran aplicación en bioquímica, puesto que combina la primera y

segunda leyes de la termodinámica, proporcionando información valiosa
acerca de la espontaneidad, sentido y estado de equilibrio de una reacción
bioquímica.

3.1 Características de ΔG

a. La energía libre de Gibbs mide la energía necesaria que necesita un sistema

para realizar un trabajo útil.
b. La energía libre del Gibbs es la fuerza impulsora de las reacciones bioquímicas
enzimáticas(RBE)

c. Sí el cambio en la energía libre es negativo la RBE se produce

espontáneamente, por lo tanto, se dice que es exergónica, catabólica libera energía.
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d. Sí el cambio en la energía libre es positivo la RBE no se produce

espontáneamente, por lo tanto, se dice que es endergónica, anabólica y requiere el
suministro de energía para que ocurra.

e. Sí el cambio en. la energía libre es cero (0), el sistema está en equilibrio, y

no se produce ninguna reacción(RBE)

De esto se puede concluir, que una reacción química RBE, se produce, siempre y cuando
disminuya la energía libre de Gibbs, es decir ΔG<0.

El mentefacto ,resume las bases conceptuales y características biotermodinámicas de la energía

libre de Gibbs.

Lección 4. El adenosín trifosfato (ATP), biomolécula energética

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La biomolécula del El ATP es considerada como un nucleótido energético ,porque

contiene :una base nitrogenada que corresponde a la Adenina,un monosacárido pentosa
denominado:ribosa y un grupo trifosfato,el cual almacena la energía libre metabólica en
sus enlaces químicos fosfoanhídridos de éster,como lo muestra la figura 4.

Figura
4.Fórmula
estructural de
adenosín
trifosfato
(Lehninger.,20
)

Es así como el enlace del último radical fosfato contiene unas 7300 calorías por mol, lo
que significa que cuando éste se rompe por hidrólisis, se deben liberar 7300 calorías
por mol, es decir:

ATP + H2O <======> ADP + Fosfato + 7300 calorías

Esta energía química del ATP la utiliza la célula en su trabajo biológico, transformándola
en energía mecánica, eléctrica, térmica y por último en calor

La reacción anterior es reversible, lo cual indica, que para formar una molécula de ATP,
debe presentarse la reacción entre el ADP(Adenosín difosfato) y una molécula de
fosfato, con un suministro de 7300 calorías por mol, por lo tanto, este proceso consume
energía.

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Es importante el análisis cuantitativo de esta energía producida en un organismo

animal, por eso, su valoración se fundamenta principalmente en el calor desprendido o
liberado por éste, en una bomba calorimétrica o calorímetro de respiración, con este
aparato, se lleva cuenta del ingreso de alimentos, agua y oxígeno, de la excreción de
sólidos, líquidos, gases y la producción de calor.

Esta medición se denomina calorimetría directa y sirve para efectuar un balance

energético en la nutrición animal, es decir, el análisis de energía metabolizable,
energía neta y energía nutritiva total, esenciales en el estado nutricional del animal.

La energía utilizada, es extraída gradualmente de los alimentos (carbohidratos, lípidos y

proteínas) a través de tres etapas fundamentalmente oxidativas: Hidrólisis,
formación de Acetil CoA y ciclo de Krebbs con la fosforilación oxidativa, los
productos finales de estas etapas son el gas carbónico, agua y lo más importante:
ENERGÍA. La cual es almacenada en una molécula extraordinaria: El ATP

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Lección 5 Flujo y tipos de energía en los animales.

La fuente primaria de toda la energía utilizada por los animales, las plantas y todos
los organismos vivos del planeta está en la energía liberada por el sol. Esta es
captada por las plantas en el proceso de la fotosíntesis, con la formación de
cadenas carbonadas (glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, etc.) que conservan
dicha energía y de donde posteriormente los animales la obtienen para suplir sus
necesidades.

Todas las complejas funciones del organismo animal son realizadas por medio de
la energía. Así, el trabajo celular, la biosíntesis, el trabajo osmótico, el trabajo
mecánico y demás funciones orgánicas, son posibles gracias a la energía, la cual
toma de los productos ingeridos, que al ser oxidados en el organismo animal,
liberan la energía contenida en ellos.

En los animales superiores la temperatura se mantiene constante a 37° Celsius,

esto hace que no se pueda utilizar el calor como fuente de energía para realizar el
trabajo. Sin embargo, los animales realizan trabajo; la razón de ello es que la
energía producida en las reacciones química a nivel celular es captada en forma
de energía química y utilizada posteriormente para el trabajo celular.

En este aspecto el ATP juega un importantísimo papel como transportador de toda

la energía química requerida en todas las reacciones del metabolismo. Su
formación, a partir del ADP y el fósforo inorgánico, está acoplada a la degradación
de las moléculas que actúan como combustibles y que liberan la energía requerida
para ello. Posteriormente el ATP libera su energía la cual es usada para todo el
trabajo celular. Tal es el ciclo que se establece entre las plantas y los animales y el
papel del ATP como intermediario en los intercambios de energía a nivel celular,
tanto en las plantas como en los animales.

El ciclo energético en su conjunto incluye los siguientes aspectos:

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1. La fotofosforilación. Es decir, la captación de la energía de las radiaciones

solares en los cloroplastos de las plantas verdes y su transformación en energía
química en forma de ATP.

2. La utilización de la energía química del ATP para la formación de sustancias

orgánicas tales como glúcidos, lípidos, aminoácidos, etc., por los vegetales, donde
a partir del CO2, y del H2O, se forman las cadenas carbonadas que serán
posteriormente utilizadas por los animales.

3. La respiración celular en las mitocondrias de las células de los animales, donde

estos productos son oxidados a CO2, y H2O liberando su energía que es utilizada
para la síntesis del ATP (fosforilación oxidativa).

4. La utilización de la energía del ATP formado para realizar todo el trabajo celular,
que incluye el trabajo químico o biosintético (síntesis de proteínas, glúcidos,
lípidos, y otras biomacromoléculas ).

5.1Tipos de energía en los animales.

A partir de los aspectos antes analizados, sobre todo el flujo de energía en la

naturaleza y el sistema representado por la cadena respiratoria y la fosforilación
oxidativa, se comprende el papel de la energía dentro del metabolismo.

Es importante señalar que toda la energía requerida por un sistema metabólico

debe estar presente y por supuesto suministrada por el entorno. Es decir, los
animales requieren del suministro constante de energía la cual obtienen de los
productos alimenticios ingeridos y los vegetales del sol.

La energía contenida en los alimentos ingeridos recibe el nombre de energía bruta

(EB) y se obtiene por combustión completa del alimento en base a materia seca.
La energía bruta de un alimento está dada por la relación que contenga de
carbohidratos, proteínas, grasas y otros compuestos orgánicos. Un gramo de
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carbohidrato produce por combustión 4.10 kcal, un gramos de proteínas 5,65 kcal
y un gramo de grasas 9,45 kcal. Como es lógico el incremento de proteínas y
sobre todo de grasas en la composición del alimento aumenta el valor energético
de los mismos.

Estos conceptos son muy aplicados en nutrición animal para establecer diferentes
tipos de dietas.

Si a la energía bruta (EB) le descontamos la energía perdida por las heces (EF)
debido a los alimentos sin digerir, así como, a las secreciones del aparato
digestivo, restos celulares, microbios entéricos, etcétera, se obtiene la energía
digestible (ED). La energía digestible depende del coeficiente de digestibilidad de
la ele la dieta lo cual se debe fundamentalmente a la composición química su
solubilidad y posibilidades de hidrólisis, por las enzimas el aparato digestivo de
cada especie animal. La energía digestible varía mucho en dependencia del
alimento y es un concepto de mayor utilidad que el de energía bruta.

Si de la energía digestible descontamos la energía urinaria, debido a productos

absorbidos no oxidados y la energía perdida por los productos gaseosos de la

digestión, sobre todo del metano en los rumiantes, obtenemos la energía

metabolizable (EM). La energía metabolizable representa la suma de la energía
de todos los productos asimilados una vez descontadas las pérdidas anteriores.
Es un índice de gran valor pues a partir de ella, deducido la energía por el
incremento del calor, se obtiene la energía neta (EN) del metabolismo.

La energía neta responde a la energía usada directamente en las funciones

celulares tanto la de mantenimiento (EN de mantenimiento) es decir la energía del
metabolismo basal, actividad corporal, etc. Y la energía de producción (EN de
producción) referida a la energía para crecimiento, trabajo, producción de leche,
lana, reproducción, etc.

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Por supuesto todos estos conceptos tienen una utilidad práctica en los sistemas
de alimentación sobre todo el concepto de energía digestible. A nivel metabólico
como ya habíamos expresado se une el término de energía libre para ver la
tendencia de las reacciones. Se refiere a la energía capaz de realizar trabajo
biosintético, osmótico o mecánico y representada por las Kcal captadas en los
enlaces macroenergéticos del ATP a partir de la oxidación de un mol de glucosa,
de ácido graso o de aminoácido. Es decir son conceptos diferentes pues cuando
hablamos de energía bruta o energía metabolizable se refiere a energía de
combustión.

Por ejemplo:

1 gramo de glucosa produce 3,76 Kcal de EB

1 gramo de ácido palmítico produce 9.35 Kcal de EB

Mientras la energía química obtenida en forma de enlaces macroenergéticos del

ATP es:

1 gramo de glucosa: 1.48 Kcal

1 gramo de ácido palmítico 3,58 Kcal

Es decir hay una captación de un 39% para la glucosa de la energía total de estos
compuestos y de un 38% para el ácido palmítico.

Estos conceptos son muy útiles a la hora de entender el flujo energético en la

naturaleza pues permite comprender que en el paso de los compuestos por todos
los procesos metabólicos, por ejemplo de la glucosa al CO2 hay unas 21
reacciones, se va liberando energía en forma de calor e incrementando la
entropía, en definitiva

UNIDAD 2. METABOLISMO ANIMAL SOSTENIBLE

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Introducción

En primer lugar, el metabolismo constituye una propiedad inherente de la vida.

Todas las formas de vida, desde el microorganismo más simple, las plantas, los
animales superiores, hasta el hombre, se manifiestan como sistemas altamente
organizados, pero que necesitan obligatoriamente intercambiar constantemente
sustancias y energías con el medio que los rodea o entorno. En este sentido,
todas las formas vivientes deben considerarse como sistemas abiertos. Del medio
toman los productos necesarios, los transforman haciéndolos asimilables, y con
ellos forman sus propias estructuras al mismo tiempo que se destina, por otro
lado, considerables cantidades de estos productos para la obtención de la energía
requerida para todos los procesos vitales del organismo. Todo esto es el
metabolismo el que está representado por el conjunto de reacciones que
constantemente están sucediendo en cada organismo vivo en un momento
determinado. Metabolismo es sinónimo de vida, donde hay vida hay metabolismo,
cuando cesa la vida cesa el metabolismo.Por lo tanto , debe asegurar la asimilación de
todos los productos necesarios para la célula. Esto al aparecer es simple, sin embargo,
tiene su complejidad. Como es conocido los animales no pueden usar los productos
tal como se presentan en los alimentos. Es decir, el animal tiene que transformar las
proteínas, los carbohidratos, los lípidos, etc., presentes en la dieta, en productos que él
pueda usarlos, es decir, en sus elementos constitutivos, tales como aminoácidos,
monosacáridos, ácidos grasos, glicerol etc. Para ello el primer proceso metabólico a
considerar es la hidrólisis y absorción de los alimentos ingeridos. Esto se hace posible
por la existencia a lo largo del tubo digestivo de sistemas enzimáticos, pertenecientes a
las hidrolasas, que hidrolizan las proteínas, las grasas, los carbohidratos, liberando sus
elementos estructurales, los cuales son absorbidos. Para este segundo aspecto también
el organismo animal dispone de sistemas especiales de transporte activo que aseguren
el paso a la sangre y su posterior distribución a la célula de todos los elementos
requeridos que van desde los aminoácidos, la glucosa y los ácidos grasos hasta el
agua, las vitaminas, los minerales y otros factores más. No debemos olvidar que el
metabolismo, a nivel celular, requiere del aporte constante de O2, por lo que existe un

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sistema encargado de su captación y su posterior traslado a las células. Con todo esto se
cumple el primer objetivo.

Pasemos ahora a una segunda fase, lo que algunos llaman metabolismo

intermediario, por la forma escalonada y constituido por infinidad de pasos intermedios.

El segundo objetivo del metabolismo está dado por la necesidad de la célula de disponer
de fuentes de energía química para realizar todo el trabajo celular; es decir, asegurar
la síntesis de ATP. En Líneas generales esto está formado por las diferentes vías
catabólicas que van degradando las sustancias combustibles utilizadas para este fin.
Cómo está organizado este aspecto. En primer lugar los principales compuestos
combustibles tienen vías oxidativas particulares, que confluyen en una vía oxidativa
común final. Estas vías catabólicas son: La desaminación oxidativa para los
aminoácidos; la glucolisis para la glucosa y la beta oxidación para los ácidos grasos.
Los productos finales de estas tres vías catabólicas confluyen en una vía común final
conocida como ciclo de Krebs o ciclo tricarboxílico. Todas estas vías tienen como función
principal apartar equivalentes de reducción, en forma de NADH o FADH a la cadena
respiratoria para la síntesis de ATP.

En estos aspectos no se debe ser absoluto, pues muchos de estos productos finales, son
a su vez, punto de partida para la síntesis de innumerable cantidad de compuestos;
sin embargo, la tendencia general de estas vías es oxidar los compuestos a CO2 y
H20. De esta manera se asegura, por combustión química, la energía requerida para
todos los procesos celulares.
Pasemos ahora al siguiente objetivo conocido como trabajo biosintético, o sea, la
formación de las sustancias y estructuras propias de cada animal en particular. En este
proceso, que a grandes rasgos constituye el anabolismo, se forman todos los elementos
requeridos para las células. En primer lugar está la biosíntesis proteica, mediante la cual
se aseguran la disponibilidad de todas las proteínas necesarias para las funciones
celulares. Este proceso, es, sin duda, el más importante dentro de todo el trabajo
biosintético, dada las funciones de las proteínas y su participación en las estructuras
celulares y de los tejidos. Para esto se utilizan grandes cantidades de ATP

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Al estudiar los procesos metabólicos podemos hacer ciertas abstracciones y

estudiar casos particulares; por ejemplo: el metabolismo de la glucosa, el de la
urea, etcétera. También podemos generalizar más estos conceptos y hablar del
metabolismo de los glúcidos y metabolismo de las proteínas; igualmente podemos
referirnos al metabolismo celular y al metabolismo hepático o renal; sin embargo,
no debemos perder de vista que el metabolismo es uno solo y que todos los
procesos metabólicos del animal están íntimamente relacionados y poseen
estrecha dependencia.

El metabolismo está constituido por dos fases: anabolismo y catabolismo, o fase

anabólica y fase catabólica. Además, en algunos procesos metabólicos se puede
considerar un estado intermedio o anabolismo.

pueden darse generalmente dos tipos de RBE: reacciones de síntesis donde se

pasa de sustancias simples a sustancias complejas; éstas constituyen el
anabolismo y están caracterizadas por la síntesis y reacciones donde el proceso
es a la inversa, o sea, reacciones de degradación donde las sustancias complejas
se degradan en otras más simples, que constituyen el catabolismo. Ambas
reacciones forman un todo y sólo podemos verlas aisladas en su estudio
particular, pues para que existan las primeras (anabolismo) son necesarias las
segundas (catabolismo).

La vida se caracteriza por el constante intercambio de sustancia y energía con el

medio. La materia que se encuentra formando parte de los organismos vivos
presenta, sin duda, el más alto grado posible de organización. Este grado de
organización requiere, como veremos más tarde, de cantidades apreciables de
energía la cual es obtenida a partir de la degradación de las sustancias adquiridas
del entorno. La organización de estructuras estables, la formación de compuestos
bioquímicos, la síntesis de las hormonas, proteínas, lípidos, etcétera, todo lo cual
constituye el anabolismo, requiere de cantidades apreciables de energía, la cual
debe ser producida a partir de la degradación y posterior oxidación de parte de las

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sustancias asimiladas (catabolismo). Se comprende perfectamente que la cantidad

de energía liberada en el catabolismo tiene que ser mayor que la consumida en el
anabolismo para que el proceso, como un todo, transcurra en ese sentido.

Por ejemplo, para sintetizar una molécula de proteína (reacción anabólica por
excelencia) primero hay que oxidar otra sustancia que aporte la energía para ello
(por ejemplo, la glucosa). La cantidad de energía producida en el segundo proceso
(catabolismo) tiene que ser mayor que la consumida en el primero (anabolismo)
para que el hecho se produzca, de aquí llegamos a la conclusión antes señalada.

Quiere esto decir, que entre el anabolismo y el catabolismo se establece una

unidad y una interdependencia total. La división entre el anabolismo y el
catabolismo se hace con fines didácticos y haciendo abstracción de uno u otro
proceso; sin embargo, esto no debe llevar a la idea de la existencia aislada de
ambos procesos.

El siguiente esquema, representa las características fundamentales del

metabolismo animal.

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NUTRIENTES PRODUCTOS
ENERGÉTICOS FINALES
CARBOHIDRATOS CO2
GRASAS CATABOLISMO
PROTEÌNAS H2O
NH3

ADP ATP
NAD+ ENERGÌA
NADH2
QUÌMICA
FAD+ FADH2

BIOPOLÌMEROS
MACROMOLECULARES BIOMOLÈCULAS
CELULARES PRECURSORAS
POLISACÀRIDOS MONOSACÀRIDOS
LÌPIDOS ANABOLISMO AMINOÀCIDOS
PROTEÌNAS ÀCIDOS GRASOS
ÀCIDOS NUCLEÌCOS BASES
NITROGENADAS

Figura 4.Vías directas del metabolismo animal

RBE y sostenibilidad

El establecimiento de sistemas agropecuarios sostenibles, que permitan el desarrollo racional con

un uso adecuado de los recursos naturales sin comprometer el futuro, preservando el medio
ambiente y la biodiversidad, son temas de actualidad que preocupan a la comunidad
científica del mundo entero.

En los últimos decenios se han venido produciendo cambios en el equilibrio metabólico a

nivel mundial entre los organismos autótrofos y los heterótrofos los cuales presagian, de seguir
las tendencias actuales, serios problemas en la cadena alimentaria, los sistemas ecológicos,
la biodiversidad y en definitiva en toda la biología y en el futuro de la humanidad. El
crecimiento de las zonas urbanas, la contaminación de los mares, ríos y sistemas fluviales,
(sobre todo por la afectacíón de las algas fotosintéticas) la deforestación de grandes zonas
del planeta, los problemas de la erosión y la desertificación, la afectación de la capa de
ozono, los residuos, el calentamiento de la atmósfera y otros grandes problemas de la

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actualidad, unido al incremento de la población mundial y al necesario incremento del

número de animales, como fuente de alimentos para el hombre, con la utilización de
grandes zonas de pastoreo y de producción de alimentos para los mismos, hace que este
equilibrio se torne cada día más precario. Los organismos autótrofos (fotosintéticos)
son responsables, mediante la utilización de la energía solar, de la fijación del CO2
con la formación de cadenas carbonadas (glúcidos, lípidos y aminoácidos) con alto
nivel de organización y baja entropia requeridas por los organismo heterótrofos. Al
mismo tiempo durante la fotosíntesis se libera el O, requerido para el metabolismo
animal. Igualmente las necesidades de nitrógeno proteico de los animales se
solucionan mediante la fijación del N, atmosférico, de los nitritos y nitratos
realizadas por los microorganismos y los vegetales. A esto hay que agregar el
exceso de utilización de los combustibles fósiles que durante millones de años ha
acumulado la naturaleza con el consecuente aumento del CO2 Igualmente hay que
considerar los problemas de la llamada "revolución verde" donde los incrementos de la
producción vegetal y animal se han debido, en muchos casos. a un exceso de quimización
de la agricultura y al uso, cada día más marcado de pesticidas, fungicidas, antibióticos,
hormonas, etc., cuyos efectos residuales se van acumulando en los animales
domésticos y sus productos y al final pasan al hombre, último eslabón de la cadenas
alimentaria,por todo ello es necesario revalorizar todas las tecnologías que se utilizan
hoy día para incrementar el metabolismo animal, sin que ello signifique abandonar el
uso de la técnica y de las tecnologías más avanzadas, ajustándolas al concepto de
sostenibilidad en el amplio sentido de lo que ello significa

Capítulo 1. Metabolismo de carbohidratos en monogástricos y rumiantes

Lección 1:Regulación del metabolismo

Todos los procesos metabólicos en los animales domésticos están perfectamente

regulados y controlados, lo que asegura el mantenimiento de las condiciones
necesarias para el desarrollo adecuado de las funciones orgánicas.

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Los elementos a controlar y a regular en el organismo de un animal superior

constituyen miles de sistemas y van desde el nivel de oxidación de una glucosa a
síntesis de una proteína hasta la regulación del volumen acuoso, la concentración
iónica, la presión sanguínea y muchos más. Todos estos sistemas tienen la
responsabilidad de mantener, dentro de límites fisiológicos, la invariabilidad di
medio interno manteniendo las condiciones constantes del mismo, o sea, la
homeostasis celular.

En el organismo animal los mecanismo de control y regulación de las actividades

metabólicas pueden ser analizados desde diferentes planos. En primer lugar
regulación hormonal y en el tercer lugar, la regulación nerviosa.

La regulación bioquímica a nivel de cada célula está influenciada por múltiples

factores y condicionada, en primer lugar, a las necesidades de energía y
estructure para mantener el trabajo celular. A este nivel debemos considerar que
la velocidad de una reacción bioquímica puede depender del pH, temperatura,
concentración de sustratos y productos u otros elementos que ejercen su acción
local en cada célula.

Por otra parte, muchas enzimas se encuentran asociadas a nivel molecular,

formando sistemas multienzimáticos, que catalizan vías metabólicas en su
conjunto. Por ejemplo, la vía de la glucólisis, el ciclo de Krebs, o la cadena
respiratoria, vías que incluyen 10 ó 12 reacciones, que requieren de otras tantas
enzimas para su realización. A nivel celular existen también otros mecanismo
moleculares representados por la activación o inactivación de las enzimas de
determinada vía. A modo de ejemplo,citamos el caso de la degradación y la
síntesis del glucógeno, según será analizado en el metabolismo de los glúcidos.
Este mecanismo actúa por la incorporación de determinados radicales, grupos
fosfatos, etcétera, en determinadas zonas del sitio activo de las enzimas
activándolas o inactivándolas y con ella regulando el proceso metabólico que ellas
catalizan.

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Por último, como mecanismo de regulación celular haremos referencia a la

regulación alostérica. En los sistemas multienzimáticos se presentan enzimas que
tienen el carácter de enzimas reguladoras, pues el estado de la misma determina
la velocidad de reacción del sistema, son las llamadas enzimas claves o llaves de
una determinada vía. Generalmente estas enzimas presentan carácter alostérico y
muchas son multivalentes, es decir, pueden responder a dos o más metabolitos

Lección 2:Anabolismo y catabolismo de carbohidratos.

Incluye el metabolismo de los glúcidos varios aspectos de especial importancia

para el organismo animal, entre otros: todo lo relacionado con el metabolismo del
glucógeno, su síntesis (glucogenogénesis), su degradación (glucogenólisis), y la
regulación hormonal y enzimática de este proceso. Además tenemos la glucólisis y
asociada a ella, el ciclo de Krebs. Por último, gluconeogénesis y la vía oxidativa
colateral de la glucosa.

Todos estos aspectos serán estudiados, comenzando por la digestión y absorción

de los glúcidos como paso previo para la entrada de la glucosa y otros glúcidos a
la célula.

Debemos también referir aquí algunas consideraciones sobre un proceso de

especial significación en el campo de la biología, nos referimos a la fotosíntesis.

La fotosíntesis es un proceso metabólico de primer orden en el caso de los

vegetales y de gran repercusión para los animales y para la vida en general.
Mediante la fotosíntesis, realizada por las plantas verdes, se fija en compuestos
orgánicos la energía solar y el CO2 atmosférico liberándose al mismo tiempo 02
con lo que se establece un ciclo biológico entre animales y plantas que es la base
de todos los procesos biológicos en nuestro planeta.

Los compuestos orgánicos formados principalmente glúcidos que son usados

como fuente de energía química por los animales o como sillares constitutivos de
las cadenas carbonadas presentes en los aminoácidos, lípidos, vitaminas y demás
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compuestos orgánicos. La energía lumínica emitida por el sol es captada por las
plantas, pues ellas poseen un pigmento muy similar a la hemoglobina, llamado
clorofila, presente en los cloroplastos. La planta utiliza esta energía y la transforma
en energía química.

2.1 Digestión y Absorción de los carbohidratos

En la dieta normal de la mayoría de los animales y el hombre aparecen varios

polisacáridos ,entre otros la celulosa, el almidón, el glucógeno, así como otros

polímeros de la glucosa, hexosas, pentosas, etc. También algunos disacáridos

(lactosa, sacarosa, maltosa y otros compuestos relacionados con los
carbohidratos. Todos ellos son fuente de glucosa para las células, para ello,
primero deben ser digeridos (hidrolizados) y después absorbidos.La digestión de
los glúcidos se realiza a todo lo largo del tubo digestivo por medio de un grupo
importante de enzimas hidrolíticas que en su conjunto reciben el nombre de
carbohidrasas.En la boca, aunque con acción muy limitada por el poco tiempo que
los alimentos permanecen en ella, actúa una amilasa, conocida como amilasa
salival o ptialina capaz de hidrolizar los almidones hasta maltosa. Esta enzima que
es activada por iones de cloruro, trabaja a un pH de 6,6 a 6,8 por lo que al llegar
los alimentos al estómago se inactiva. En este lugar debemos considerar el efecto
hidrolítico realizado por el ácido clorhídrico del jugo gástrico, el cual es capaz de
hidrolizar un porcentaje considerable de los almidones y otros polisacáridos
presentes en la dieta.

Sin embargo, es en el intestino delgado donde ocurre la hidrólisis fundamental de

los carbohidratos ingeridos, debido a la presencia de la amilasa pancreática, la
cual es capaz de hidrolizar el almidón y otros polisacáridos de estructura
semejante a la maltosa. La amilasa pancreática es una alfa-amilasa por lo que no
actúa sobre las cadenas beta de los glúcidos, tales como la celulosa y otras
estructuras. Su pH óptimo de acción es de 7,1, y actúa hidrolizando

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indistintamente los enlaces alfa 14 a lo largo de la cadena de amilasa de modo

que produce finalmente una mezcla de glucosa y maltosa.

La alfa amilasa puede actuar también sobre las cadenas de amilopectina, sin
embargo, su acción se limita a los enlaces 1-4, no teniendo capacidad para actuar
sobre las ramificaciones 1-6. Una enzima desramificadora (alfa 1-6), hidroliza los
enlaces 1-6 en los puntos de ramificación liberando glucosa. Por la acción
conjunta de estas amilasas se produce la hidrólisis del almidón.

De esta manera se liberan en el intestino delgado grandes cantidades de glucosa

y algunos disacáridos representados por la maltosa, así como otros tales como la
sacarosa y la lactosa que pueden existir en dependencia de la dieta. Estos no
pasan directamente a la sangre, sino que por acción de las enzimas específicas
(maltosa, sacarasa, etc.), son desdoblados en el mismo epitelio intestinal,
producto de la acción del jugo intestinal que poseen las mencionadas enzimas. Al
final, producto de la digestión, se liberan a partir de los glúcidos ingeridos grandes
cantidades de glucosa, galactosa, fructosa, pentosas y otros monosacáridos, los
que deben ser absorbidos.

Por otra parte, la celulosa, que constituye una fracción importante en la dieta de
los herbívoros, no es modificada por enzimas propias del tubo digestivo, sino que
a nivel del intestino grueso (colon y ciego) es degradada por acción bacteriana con
producción de ácidos grasos inferiores, los cuales se absorben y son usados por
el animal.

Es de destacar el hecho de que parte de los carbohidratos ingeridos no se digieren

y son eliminados con las heces, contibuyendo de forma destacada al normal
funcionamiento del tubo digestivo.

Los monosacáridos se absorben en el intestino delgado y pasan a la sangre por el

sistema porta que los conduce al hígado. La absorción de estos puede realizarse
por dos mecanismos: por difusión (pasiva) y por transporte activo. La posibilidad
de la absorción pasiva (difusión) de algunos monosacáridos es, aunque no

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improbable, muy limitada y no fundamental. Es por ello que se debe considerar el

mecanismo de transporte activo como el fundamental para la absorción de las
hexosas y en especial para la glucosa.

El paso de las hexosas a través de la barrera intestinal tienen lugar a una tasa fija
e independientemente de su concentración en la luz del epitelio, así como en
contra de un gradiente osmótico. Son también absorbidas más rápidamente las
hexosas que las pentosas; todo ello hace concluir, que el transporte activo es el
fundamental proceso de absorción de la glucosa. Es de destacar también que el
transporte activo de la glucosa a nivel intestinal se puede bloquear por factores
que inhiben el proceso de fosforilación y la síntesis de ATP, así como cuando
disminuye el aporte de oxígeno todo lo hace concluir en un mecanimos activo con
gasto de energía.

2.2 Glucogenogénesis

Con el nombre de glucogenogénesis o glucogénesis se designa el proceso

metabólico mediante el cual la glucosa es convertida en glucógeno, polímero de
reserva de los glúcidos en las células animales. Mediante este mecanismo se
almacenan grandes cantidades de glucosa cuando el aporte de la misma lo
permite, utilizándose más tarde en dependencia de las necesidades del
organismo. La glucogenogénesis es, la principal vía anabólica del metabolismo de
los glúcidos.Prácticamente todas las células del organismo tienen la capacidad de
almacenar la glucosa en forma de glucógeno, destacándose dentro de ellas las
células hepáticas y las musculares. Las células del riñón, epitelio intestinal, del
útero y otras más, presentan también niveles de glucógeno que deben ser
tomados en consideración. Por el contrario, la neurona prácticamente contiene
muy poco glucógeno, lo que determina la dependencia de las mismas del aporte
directo de glucosa. El hígado, después de una comida rica en carbohidratos puede
contener hasta el 1% de su masa de glucógeno. El sistema muscular, por su

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dimensión, es sin duda la mayor reserva de glucógeno del organismo. Cabe

destacar, sin embargo, que las reservas de glucógeno del organismo en general
son reservas para corto plazo. Es decir, utilizando sólo sus reservas de glucógeno
un animal sólo tiene energía para unas 16 a 18 horas. Las reservas a largo plazo
como veremos más adelante están representadas por los lípidos.

La biosíntesis del glucógeno se realiza por un complejo enzimático, donde debe

destacarse la acción de la glucógeno-sintetasa, enzima responsable de la
incorporación de la forma activa de la glucosa a las cadenas preexistentes que
forman el glucógeno. Es necesario precisar que el glucógeno no se forma de
nuevo enteramente, sino que siempre existe una pequeña cantidad de glucógeno
en la célula, lo que recibe el nombre de "semilla", el cual incrementa su volumen
en dependencia del aporte de glucosa o decrece si es necesario, en caso contrario
es necesario suministrar glucosa ala célula. Este último proceso recibe el nombre
de glucogenólisis y será estudiado a continuación de este tema. Por ello debe
considerarse siempre la presencia de cierta cantidad de glucógeno formando
gránulos presentes en el citoplasma, que incluso presentan enzimas asociadas a
ellos, que se encuentran en constante metabolismo según las condiciones
celulares.

La formación de glucógeno se realiza a expensas de la glucosa, sin embargo,

todos los glúcidos pueden ser convertidos en glucosa en las células, por ello todos
pueden, en la práctica, formar glucógeno. En el tema correspondiente a la vía
colateral de oxidación de la glucosa veremos como las triosas, tetrosas y pentosas
pueden ser convertidas en hexosas. Por otra parte, entre la fructosa y la glucosa
existe un equilibrio regular catalizado por una isomerasa, al igual que entre la
galactosa y la glucosa en este caso por una epimerasa.

El glucógeno hepático constituye una buena reserva de glúcidos para las

necesidades de las células del organismo en general. Es responsable, entre otras
cosas, de mantener la glicemia normal que aporta la glucosa libre a todo el
organismo, principalmente al tejido muscular que requiere constantemente de ella

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para formal sus propias reservas y, en especial, para mantener el aporte de

glucosa ala neurona:,

Por otra parte, niveles adecuados de glucógeno en el hígado hacen a este órgano
más preparado para responder a los efectos tóxicos u otros productos nocivos. Es
necesario señalar que en el hígado a expensas del glucógeno se forma el ácido
glucorónico de gran importancia en los mecanismos normales de detoxicación
hepática. Al mismo tiempo niveles inadecuados de glucógeno impedirían el uso de
la glucosa por los tejidos con la consecuente movilización de las grasas, las cuales
en su oxidación tienden a incrementar los niveles de cuerpos cetónicos. Por ello la
existencia de adecuados niveles hepáticos de glucógeno son sinónimos de un
buen funcionamiento del metabolismo en general.

2.3 Glucogenólisis

Por glucogenólisis se entiende el proceso mediante el cual a partir del glucógeno

se obtiene glucosa. Es por tanto la degradación del glucógeno a glucosa el cual
ocurre como tal en el hígado pues en otros tejidos el producto final es la glucosa 6-
fosfato que se incorpora a la vía de la glucólisis. La glucogenólisis pudiera
considerarse el proceso inverso de la glucogenogénesis aunque los pasos no son
los mismos a la inversa, Es necesario señalar aquí en este caso, de manera
similar a la glucogenogénesis, el glucógeno no se transforma totalmente en
glucosa, sino que, en dependencia de las necesidades de las células el mismo se
degrada parcialmente quedando siempre un resto que, cuando el aporte de
glucosa se restituye, es capaz de formar glucógeno otra vez.

A nivel celular, tanto en el hígado como en el músculo, el metabolismo del

glucógeno, que incluye su síntesis y su degradación tiene que estar perfectamente
controlado. Se comprende, por ejemplo, que si una molécula de glucógeno
estuviese por un momento sometida a la acción de la fosforilasa activa, estaría
degradándose y si en otra, por el contrario, el efecto lo estuviese realizando la

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glucógeno sintetasa activa se estaría sintetizando. El efecto para la célula en

cuestión sería en la práctica nulo. Por eso ambas enzimas están sometidas a un
mismo control que depende a su vez de los niveles de AMP cíclico y de la acción
hormonal y en muy estrecha relación con los mecanismos reguladores de la
glucólisis y del ciclo de Krebs. Se comprende que un exceso de glucosa,
abundante suministro de ácidos grasos, reflejado en niveles altos de ATP
estimularía la acción de la glucógeno sintetasa e inactivaría la glucógeno
fosforilasa con lo que se almacena glucógeno. Por el contrario, niveles bajos de
glucosa por un intenso trabajo muscular u otra causa, con bajos niveles de ATP
(con el consecuente aumento del AMP y el ADP) producirían un efecto estimulador
sobre la fosforilasa e inhibirían la sintetasa.

Analizando el proceso integralmente, el mecanismo de la regulación de la

glucogenogénesis y la glucogenólisis depende en primer lugar de la activación e
inactivación de las enzimas glucógeno sintetasa y la glucógeno fosforilasa,
enzimas claves de ambos procesos por incorporación de ácido fosfórico a partir
del ATP. La incorporación depende a su vez de dos quinasas o cinasas
inespecíficas, las cuales podemos llamar glucógeno sintetasa quinasa y glucógeno
fosforilasa quinasa y que llamaremos simplemente cinasa. La acción de esta
cinasa es incorporar fósforo a la glucógeno sintetasa la cual se inactiva por este
medio y a la glucógeno fosforilasa que por ello es activada, quiere decir que el
efecto es contrario para ambas enzimas. Cuando cesa la acción de las cinasas se
produce por la acción de las fosfatasas la eliminación del fósforo de la glucógeno
sintetasa, con lo cual se activa y de la glucógeno fosforilasa inactivándola.

2.4 Glucólisis

Glucólisis se entiende la degradación de la glucosa. La glucólisis como tal está

constituida por una serie de reacciones mediante la cual la glucosa se convierte en
ácido pirúvico. Este proceso, hasta aquí es universal y se desarrolla de forma
similar en todos los organismos vivos, desde una bacteria hasta el hombre. La

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degradación de la glucosa hasta ácido pirúvico se conoce como la vía de Embden-

Meyerhof. A partir de este punto, ácido pirúvico, se produce en dependencia de las
transformaciones que le ocurran a dicho ácido, diferentes modalidades que varían
según los organismos y tejidos analizados y que par ello dan un carácter particular
a cada glucólisis en cuestión y que en muchos casos señalan la obligación de
aplicar un apellido a la glucólisis que se trate.

En las células de los animales superiores el ácido pirúvico presenta dos destinos
principales. El primero y más fundamental es su descarboxilación a acetil CoA con
la incorporación de este compuesto al ciclo de Krebs o ciclo tricarboxilico donde es
oxidado por completo a CO2. Esta glucólisis, que en verdad está formada por tres
procesos bien identificados; vía de Embden-Meyerhof, descarboxilación del
pirúvico y ciclo de Krebs se acostumbra a llamar glucólisis aerobia y es clásica su
reacción global.Esta secuencia se desarrolla, corno es lógico, en tejidos que
tengan un aporte adecuado de oxígeno, pues requiere de la cadena respiratoria
para aceptar los equivalentes de reducción que se producen.

La segunda posibilidad del ácido pirúvico en los animales superiores es su

reducción a ácido láctico la cual es típica en el tejido muscular en contracción, los
eritrocitos y las células del cristalino del ojo. Esta reacción, la cual se desarrolla en
un medio carente de oxígeno, es conocida como glucólisis anaerobia Otros
organismos, sobre todo las bacterias, presentan distintas variantes en cuanto al
metabolismo posterior del ácido pirúvico que caracteriza la forma propia de la
utilización de la glucosa. Muchas levaduras, por ejemplo, convierten el ácido
pirúvico en alcohol etílico, recibiendo este proceso el nombre genérico de
fermentación alcohólica o fermentación etílica. Algunas bacterias producen ácido
acético, láctico, propiónico, etcétera, por lo que el proceso recibe entonces el
nombre de fermentación acética, fermentación láctica, propiónica.como se
presenta en la siguiente figura.

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Figura 5 :Rutas metabólicas del ácido pirúvico

2.4.1 Vía de Embden-Meyerhof

La vía de Embden-Meyerhof como tal está constituida por una serie de 10

reacciones, que se desarrollan en el citoplasma de la célula, al final de la cual la
glucosa queda convertida en dos moléculas de ácido pirúvico.

Para su estudio, dada la amplitud de la misma, es conveniente dividirla, de manera

didáctica, dos etapas; una primera etapa que podemos llamar transformación de la
glucosa en triosas mediante la cual la glucosa se prepara para su catabolismo
transformándose en 3 fosfogliceraldehido y una segunda etapa donde se producen
las reacciones de óxido-÷reducción y el 3 fosfogliceraldehído se convierte en ácido
pirúvico y que llamaremos transformación de las triosas en ácido pirúvico.

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Pasemos a considerar la primera etapa de la glucólisis donde las hexosas

(glucosa) quedan convertidas en triosas.

Esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a partir

de esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a
partir de la glucosa 6 fosfato liberada en la glucogenólisis, sin embargo, para
establecer un balance más adecuado la hemos iniciado a partir de la glucosa. En
esta primera reacción la glucosa es fosforilada a glucosa 6 fosfato por acción de
las hexoquinas que requiere la presencia de iones de Mg y el ATP como donador
de radicales de fosfato macroenergético. Se puede considerar una reacción
activadora que permite a la glucosa entrar en la secuencia de reacciones de la
glucólisis. La hexoquinasa cataliza la reacción de fosforilación de la glucosa y de
muchas más hexosas. Es una enzima reguladora pues puede ser inhibida por su
propio producto de acción ya que cantidades apreciables de glucosa 6 fosfato en
la célula inhibirían su activador alostérico de la glucógeno sintetasa (D). En el
hígado la fosforilación de la glucosa puede realizarse por medio de la glucocinasa
que no es inhibida por la glucosa 6 fosfato. Esta reacción e irreversible.

En el siguiente paso la glucosa 6 fosfato es convertida en fructosa 6 fosfato por

medio de la fosfohexosa isomerasa (fosfoglucoisomerasa). Es una reacción
francamente reversible en ambas direcciones. Continúa la glucólisis con la
fosforilación de la fructosa 6 fosfato a fructos 1-6 difosfato. Reacción catalizada
por lo fosfofructo cinasa que requiere la colaboración de los iones de magnesio y
el ATP como fuente de fosfatos macroenergéticos. Esta reacción es sumamente
importante pues la fosfofructo cinasa es una enzima clave que regula toda la
glucólisis por varios mecanismos. Esta enzima posee múltiples moduladores
alostéricos positivos y negativos que son los responsables de regular su actividad
que varían de una célula a otra. Concentraciones elevadas de ácido cítrico, ATP o
de ácidos grasos de cadena larga la inhiben, mientras el ADP o el AMP la
estimulan. Como es lógico suponer concentraciones elevadas de ATP crearían la
posibilidad de su utilización por la célula de forma directa cuando sea necesario,
por ello no haría falta seguir oxidando la glucosa.

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Por otra parte los excesos de glucosa, una vez cubiertos los niveles de glucógeno
y de ATP, son convertidos en ácidos grasos a partir del acetil CoA o proveniente
de la glucólisis. Para ello la vía de degradación de la glucosa debe ser mantenida,
lo cual es realizado por un metabolito intermedio de esta vía, la fructosa 2-6
difosfato, que actúa estimulando la enzima fosfofructocinasa, independiente del
nivel inhibitorio del ATP. Con ello la vía continúa hasta el acetil CoA que pasa a
formar parte del Ciclo de Krebs.

El siguiente esquema resume las vías anabólicas y catabólicas de la glucosa en

los animales, teniendo como eje central la glucosa-6-fosfato en la función celular
hepática

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GLUCÓGENO

1
GLUCOSA -6-
2
GLUCOSA
FOSFATO SANGUÌNEA
HEPÀTICA
TG
ÀCIDOS
NADPH
GRASOS 3
5
Àcido pirùvico
COLESTEROL
7 RIBOSA-5-
NUCLEÒTIDOS
4 FOSFATO
6
ACETIL-CoA

ADP+Pi ATP

8 e-
9
O2 H2O
CO2
10

Figura 6. Rutas metabólicas de la glucosa.

Lección 3: Ciclo de Krebs

En los animales superiores la única vía degradativa para el acetil CoA es su

incorporación al ciclo de Krebs donde es oxidado totalmente a CO 2. Este ciclo, de
enorme significación dentro del metabolismo intermediario de los aminoácidos,
glúcidos y lípidos, constituye de hecho la etapa final del metabolismo oxidativo de
estos tres grupos de compuestos.

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Conocido inicialmente como ciclo del ácido cítrico y también como ciclo
tricarboxílico, por las características de este ácido de poseer tres grupos
carboxílicos, hoy se acostumbra a usar el nombre de ciclo de Krebs en homenaje
al bioquímico alemán H. A. Krebs quien en 1937, a partir de una serie de
experimentos realizados en suspensiones de músculos de paloma, integró y
postuló la secuencia fundamental de la serie de reacciones cíclicas de esta vía
metabólica, a la que él denominó ciclo del ácido cítrico , sentando las bases para
un estudio más profundo sobre el tema.

El ciclo de Krebs no es una vía metabólica particular de los glúcidos, sino que en
sí constituye la vía oxidativa final común para los productos de la oxidación de los
aminoácidos, los glúcidos y los ácidos grasos.

Los glúcidos, lípidos y aminoácidos en sus vías catabólicas oxidativas, sufren

primero una oxidación parcial en procesos metabólicos propios y los productos de
esto pasan al ciclo de Krebs, donde son oxidados totalmente hasta CO 2.

Los aminoácidos originan por desaminación oxidativa determinados cetoácidos; la

degradación de la glucosa por la glucólisis conduce a la producción del ácido
pirúvico y acetil CoA, mientras que las grasas en su vía oxidativa,conocida como
beta oxidación, producen también acetil CoA. Todos estos productos confluyen en
el ciclo de Krebs, el cual es posible por la existencia de un juego completo de
enzimas ubicadas en la fracción mitocondrial de las células del metabolismo
aerobio, muy en relación con las enzimas de la cadena respiratoria, a la que
aportan material reductor para la síntesis del ATP, lo cual es su principal objetivo.

Por otra parte, aunque el ciclo como tal debe considerarse una vía catabólica,
pues su función principal es la degradación del acetil CoA a CO 2 , muchas de sus
reacciones se encuentran en relación con otras vías del metabolismo.

El ciclo, en su conjunto, se desarrolla en las mitocondrias de todas las células del

metabolismo aerobio, que poseen las enzimas requeridas para catalizar las 10
reacciones principales de este ciclo, muy en relación con la cadena de respiración

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a la que aportan equivalentes de reducción (NADH) y (FADH) para la síntesis del

ATP.

El primer hecho importante de señalar la propia existencia del ciclo, donde al

conjugarse los productos finales de los glúcidos, lípidos y aminoácidos, se produce
un mayor aprovechamiento de los mismos. La existencia de vías distintas para
cada uno de estos provocaría una mayor complejidad y menor eficiencia del
organismo. Igualmente, es de mencionar la gran cantidad de energía que aporta el
ciclo; el sistema del ciclo tricarboxílico es uno de los principales suministradores
de material reducido a la cadena respiratoria para la síntesis del ATP.

También, varios compuestos del ciclo se utilizan como material para la síntesis de
nuevas sustancias. Por ejemplo, a partir de los ácidos axaloacéticos y
cetoglutárico se originan por transaminación, los aminoácidos, el ácido aspártico y
el ácido glutámico respectivamente, que están muy relacionados tonel ciclo de la
úrea. Así mismo, para la síntesis del anillo porfirínico hace falta el succinil CoA. La
utilización de los componentes del ciclo para estas reacciones permite sintetizar
muchos productos de gran utilidad para el animal.

De especial significación es la utilización del oxaloacético para la síntesis de la

glucosa (gluconeogénesis), la cual se realiza a partir del ácido láctico, el ácido
pirúvico y varios aminoácidos que deben originar como etapa intermedia ácido
oxaloacético de forma que el componente central del ciclo se ve muy relacionado
con la formación de glucosa en el organismo, por lo cual es posible señalar que
todos los compuestos que originan oxaloacético pueden finalmente originar
glucosa y glucógeno; por eso se designan con el nombre de glucogenéticos.

Es de destacar tambiién la relaciión del ciclo con el nivel de cuerpos cetónicos.

Producto de la oxidación de los ácidos grasos se producen residuos de ácido beta
hidroxibutírico y beta cetobutírico. Estos compuestos tienen carácter cetónico y
pueden oiginar acetona. Normalmente estos compuestos presentan un nivel
fisiológico producto del equilibrio que mantienen con el acetil CoA que es oxidado
en el ciclo, cuando el aporte de glúcidos es deficiente, no existen los niveles

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adecuados de oxaloacético para mantener el correcto funcionamiento del ciclo, por

tanto, no se oxida el acetil CoA, lo cual provoca aumento en la sangre de los
cuerpos cetónicos y se produce la cetosis. Tal es el caso que se produce en la
cetosis bovina y en la diabetes mellitus, aunque por causa diferente.El esquema
que se muestra a continuación,permite observar la integración del ciclo con las
demás rutas metabólicas del animal.

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Figura 7. Integración de las vías metabólicas, a partir del consumo de forraje

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Lección 4. Fosforilación oxidativa

La cadena respiratoria o sistema de transporte electrónico está constituída por una

serie de reacciones enzimática de oxidación - reducción que se realizan a nivel de
las mitocondrias de todas las células del metabolismo aerobio. La mitocondria ha
sido llamada "planta motriz" ya que a este nivel es donde gran parte de la energía
derivada de la oxidación es capturada en forma de un intermediario
macroenergético, el ATP. La energía útil liberada en la oxidación de los glúcidos,
los lípidos y los aminoácidos se produce en las mitocondrias. Para ello dispone de
una serie de catalizadores, conocidos como cadena respiratoria, que intervienen
en el transporte de electrones hasta su reacción final con el O 2 para formar H2O;
por tanto, la oxidación de los hidrógenos contenidos en las sustancias es el
principal objetivo de la cadena respiratoria.

Estas enzimas son las llamadas oxidorreductasas y fueron estudiadas dentro del
capítulo de las enzimas; las principales son las deshidrogenasas con el NAD y el
FAD de coenzimas y los citocromos, así como otras de carácter auxiliar. Además
debe considerarse como componente de la cadena respiratoria la coenzima Q,
con estructura semejante a la vitamina K, y a las ferro-sulfo enzimas, simbolizadas
por Fe- S o por FeNH, debido al carácter del hierro no hemínico que poseen.

Estos componentes de la cadena respiratoria están organizados según su

potencial redox, los que van desde las deshidrogenasas ligadas al NAD, pasando
por las flavoproteínas (FAD), a los citocromos y, finalmente, al oxígeno. Se
encuentran acopladas unas a otras, pasando de las formas oxidadas a las
reducidas y viceversa.

4.1 Organización de la cadena respiratoria

La organización de los elementos que forman parte de una cadena respiratoria

modelo o típica dentro de las mitocondrias ha sido objeto de múltiples estudios. El

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establecimiento de la secuencia de reacciones a partir de la captación del par de

hidrógeno o equivalente de reducción de los sustratos por el NAD oxidado hasta el
oxígeno a veces presenta serias dificultades. Actualmente se sabe que la cadena
se inicia por las enzimas que trabajan con el NAD, el que se reduce a NADH que
es la forma en que se recogen los electrones de muchos sustratos. Una
flavoenzima FAD dependiente está situada bien a continuación o en un lugar
destacado de la cadena encargada de oxidar el NAD reducido y reducir al sistema
de los citocromos que se encuentran al final del proceso; sobre todo citocromo
oxidasa que está en contacto con el O2. Muchos sustratos son deshidrogenados
directamente por el sistema de las flavoenzimas FAD y FMN dependientes. Por
otra parte en muchos sistemas transportadores de electrones de las mitocondrias
de los animales y de otros organismos, se han encontrado, en la secuencia de las
reacciones, a la coenzima Q y otras enzimas ferro-sulfuradas.

La fosforilación oxidativa es el proceso mediante el cual la energía liberada por la

oxidación del NADH en la cadena respiratoria es utilizada para la fosforilación del
ADP a partir de la incorporación de un fósforo inorgánico con la consecuente
formación del ATP y agua.

Debemos recordar que en el ATP está presente la energía química requerida para
todo el trabajo celular, ya sea osmótico, mecánico o biosintético. En este sentido el
ATP constituye el núcleo central de todo el proceso de captación de energía y de
todo el ciclo energético de la naturaleza. En relación con estos aspectos tiene vital
significación el proceso de fosforilación oxidativa, por cuanto permite la captación
de la energía liberada en la cadena respiratoria para la síntesis de ATP, que en
esencia es la única forma posible de utilización de la energía por los animales para
el trabajo celular.

La teoría quimiosmótica formulada por Mitchel en 1968 supone que la energía

liberada por el flujo de electrones en la cadena respiratoria es utilizada para la
separación de los protones y los electrones de cada lado de la membrana interna

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de la mitocondria, explicando satisfactoriamente muchos aspectos hasta ahora no

bien dilucidados.

Según la misma, la membrana interna de la mitocondria posee un sistema de

translocación selectiva de protones provenientes de la cadena respiratoria. Los
protones son transferidos de la matriz mitocondrial al espacio externo de la
membrana interna. La disminución de la concentración de H en la matriz
mitocondrial se acompaña de un aumento en la alcalinidad (OH-) en el medio
interno y un aumento de la acidez en el medio externo de dicha membrana.

Lección 5. Regulación del metabolismo de los carbohidratos.

Al analizar las diferentes reacciones, en particular de las distintas vías metabólicas

de los glúcidos hemos referido, en cada caso que así ha sido necesario, los
factores que intervienen en la regulación del proceso destacando, por un lado, la
regulación alostérica y por el otro los mecanismos de activación e inactivación de
las llamadas enzimas claves. Los mecanismos alostéricos son factores
reguladores del propio sistema analizado, pues dependen de la concentración de
los sustratos de las propias vías y en su conjunto constituyen factores que limitan
o aceleran una vía determinada.

Por otra parte los mecanismos de activación de las enzimas dependen de

sistemas que se localizan en el exterior de las propias vías, generalmente
dependientes del AMP cíclico y otros nucleótidos cíclicos (GMP cíclico) que a su
vez depende del nivel hormonal.

Varías son las hormonas que ejercen un efecto directo sobre los metabolismos de
los glúcidos; entre otras citamos: los glucorticoides, la adrenalina, el glucagón, la
STH, la TSG y la insulina. Los efectos particulares de estas hormonas sobre el
metabolismo de los glúcidos serán analizados al estudiar el capítulo

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correspondiente al metabolismo hormonal, pues muchas de sus acciones tienen

relación con otros productos, sobre todo los lípidos.

Destaca por su importancia la regulación del nivel de la glucosa sanguínea

(glicemia) el cual depende del aporte de glucosa a la sangre a partir de la
glucogenólisis hepática y de la utilización de la glucosa por los tejidos
extrahepáticos. El . mecanismo de control de la glicemia depende de un conjunto
de factores y de la acción directa de varias hormonas. El glucagón, hormona
hiperglicemiante del páncreas, es el responsable, en primer lugar, del
mantenimiento de la glicemia, otras hormonas, tienen, por diferentes vías, algún
efecto hiperglicemiante, entre ellas, la STH, los glucorticoides y la adrenalina. Por
otro lado, la insulina presenta un marcado efecto hipogliceamiante al permitir la
utilización de la glucosa por los tejidos.

CAPÍTULO 2. Metabolismo de lípidos

Lección 1: Introdución

Los lípidos presentes en el tejido animal tienen su origen en las grasas ingeridas y
en las sintetizadas en el organismo a partir de los carbohidratos o, en menor
escala, de las proteínas. Estos lípidos están en constante intercambio, lo que
constituye, en su conjunto, el metabolismo, que incluye como aspectos
fundamentales: la digestión, absorción, circulación y depósito; la síntesis y
degradación de los ácidos grasos; la síntesis y degradación de la glicerina; el
metabolismo del colesterol y demás esteroles y, por último, su regulación.

La hidrólisis de las grasas contenidas en los alimentos se produce

fundamentalmente en el intestino delgado por medio de la lipasa pancreática,
enzima producida por el páncreas exocrino que tienen la responsabilidad de
hidrolizar los glicéridos en ácidos grasos y glicerina. La lipasa en una hidrolasa del
grupo de las estereasas que presentan un pH óptimo de acción igual a 8. Su
acción se ve favorecida por la función de los ácidos y sales biliares, que por su

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poder estimulante, es decir, por disminuir la tensión superficial, permiten aumentar

considerablemente la superficie de contacto de la enzima con su sustrato. La
acción de estos tres factores: pH, lipasa y bilis, permite la digestión de la mayoría
de los glicéridos.

El jugo pancreático posee también otra enzima, la colesterolestearasa , que

hidroliza el colesterol esterificado a ácidos grasos, de forma que al terminar la
digestión los productos serán ácidos grasos libres, glicerina y colesterol. A esto
hay que añadir que no todos los triglicéridos son hidrolizados totalmente, pues la
unión del ácido graso con la glicerina en la posición beta es hidrolizada muy
lentamente, por lo que el monoglicérido es un producto importante de la digestión.
Los alfa monoglicéridos pueden ser hidrolizados en la pared intestinal y los beta
son resintetizados a triglicéridos. La absorción de las grasas ocurre a nivel de todo
el intestino delgado,presenta cierta complejidad e implica la resíntesis de los
triglicéridos a nivel del epitelio. Los productos de la digestión, ácidos grasos libres,
glicerol, beta monoglicéridos y alfa monoglicéridos son utilizados para la síntesis
de los glicéridos a este nivel, la grasa sintetizada pasa a los vasos linfáticos
(quilíferos) y por el conducto linfático pasa a la sangre venosa, donde pueden
describirse como partículas lipoproteicas, llamadas quilomicrones. El mecanismo
de este proceso comienza con la unión de los ácidos grasos activados (acil CoA)
con una beta monoglicérido, posteriormente se une otro acil CoA formando el
triglicérido.

También el glicerol libre puede ser absorbido pasando por la vena porta del
hígado. Parte de los ácidos grasos libres, sobre todo los de pequeño peso
molecular, pasan directamente al hígado por medio de la vena porta. Un pequeño
número de ácidos grasos pasa a la circulación general esterifícados con los ácidos
biliares en forma de complejos coleínicos.

El alfa monoglicérido absorbido puede originar en la pared intestinal glicerol y

glicerofosfato; este último puede combinarse con los ácidos grasos formando
ácidos fosfáticos y finalmente triglicéridos.

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El colesterol se absorbe por los vasos linfáticos, principalmente como ésteres del
colesterol y también como colesterol libre. Los fosfolípidos de la dieta son
absorbidos como tales y transportados por la vena porta al hígado. La síntesis y la
recirculación de los fosfolípidos aumentan en la pared intestinal durante la
absorción de los lípidos, aunque su papel en dicha absorción no está bien
definido. Los productos de la absorción de los lípidos pasan, ya sea por la vía
linfática o venosa, a la circulación general, donde circulan unidos a las globulinas y
de aquí son llevados a diferentes partes del organismo animal, que en forma
general pueden señalarse como: a) tejidos de depósitos (tejido adiposo), b) tejidos
en general y c) hígado

Lección 2 Grasas en los tejidos

Todos los tejidos del organismo animal necesitan de las grasas para su normal
funcionamiento. La mayoría de las estructuras celulares y subcelulares son de
constitución lipoproteíca. Tanto la membrana celular como el retículo
endoplasmático, el aparato de Golgi y otros elementos celulares están formados o
contienen lípidos en su estructura. Estos forman los lípidos de la circulación
general a partir de ellos forman sus propias estructuras, la mayoría del tipo de las
esfingomielinas, cerebrósidos y gangliósidos. También en estos tejidos pueden
ser usadas las grasas como fuente de energía.

El hígado, al igual que en el caso del metabolismo de los glúcidos y las proteínas,
tiene una participación destacada en el metabolismo de las grasas. En él, ocurren
varios procesos relacionados con estos compuestos, que veremos posteriormente,
tales como síntesis y oxidación (beta oxidación) de los ácidos grasos, síntesis y
degradación del glicerol, síntesis del colesterol, sales biliares y de la mayoría de
los compuestos de los fosfolípidos y la síntesis de los triglicéridos. El hígado es
también el lugar donde ocurre mayormente la liponeogénesis a partir de los
carbohidratos.

También se produce desaturación y saturación de ácidos grasos. La desaturación

de los ácidos grasos en el hígado es un factor limitado a los de un solo doble

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enlace, por lo que los ácidos grasos de dos o más dobles enlaces no pueden ser
formados en este órgano; así, el línoleico, linolénico y el araquidónico se deben
considerar como ácidos grasos esenciales que deben estar presentes en la dieta.
Las funciones de estos ácidos grasos esenciales parecen ser varias. Se
encuentran en los lípidos estructurales de las células, en la membrana de las
mitocondrias y en otros elementos celulares. A partir de ellos se forman las
prostaglandinas.El hígado desempeña un papel clave en la cetogénesis. Una
función hepática de gran importancia en relación con los lípidos es la formación de
las lipoproteínas hepáticas. Las lipoproteínas del hígado, como su nombre lo
indica, están formadas por dos fracciones; una proteica y otras lipídica que
contiene una mezcla de triglicéridos, fosfolípidos y colesterol. Según esto pueden
tener diferentes niveles y por ello diferentes índices de densidad clasificándose en:
Lipoproteínas de muy baja densidad (VL DL) Lipoproteínas de baja densidad
(LDL) y Lipoproteínas de alta densidad (HDL). Las lipoproteínas de muy baja
densidad presentan mayor concentración en glicéridos, mientras las de baja
densidad tienen mayor proporción de colesterol y las lipoproteínas de alta
densidad incorporan una mayor proporción de fosfolípidos. El incremento de los
niveles de las dos primeras puede traer trastornos al metabolismo de las grasas.

Los ácidos grasos de los triglicéridos son incorporados a la lipoproteína de baja

densidad y llevados al tejido adiposo. Estos ácidos grasos pueden tener su origen
en la síntesis hepática a partir del acetil CoA proveniente de los glúcidos, por
incorporación de AGI, desde la circulación o por la captación de los quilomicrones,
de forma que cuando se alteran estos mecanismos, se puede producir
acumulación de grasas en forma de triglicéridos en el hígado. Una extensa
acumulación debe considerarse como patológica, lo que puede producir cambios
fibróticos y hasta una cirrosis con el tiempo.

El hígado graso puede producirse por dos motivos, en primer lugar por niveles
elevados de AGL plasmáticos por una movilización exagerada, en este caso, el
hígado forma triglicéridos, pero no tiene lipoproteína en cantidades suficientes
para movilizarlos, por lo que estos se acumulan. Tal es el caso de dietas ricas en

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grasas, inanición, diabetes, cetosis, alimentación abundante en colesterina, biotina

y tiamina, acción hormonal continuada, etc. El segundo tipo se debe a una
deficiencia en la producción de las lipoproteínas bien por el bloqueo de la síntesis
de la apoproteína, de la lipoproteína como tal, o como una falta en la provisión del
colesterol o los fosfolípidos que se encuentran en la lipoproteína.

Uno de los hígados grasos más estudiados se debe a esto último, o sea, por falta
de factores necesarios para formar fosfolipidos de la lipoproteína, movilizadora de
los glicéridos. Estos factores se conocen como factores lipotrópicos y están
relacionados con la colina y los procesos de transmetilación de la metionina, a
partir de donde se puede formar la colina necesaria para los fosfolípidos. De forma
similar actúan otros elementos, que bien directa o indirectamente coadyuvan a la
síntesis de la colina o a la salida del hígado, los que también deben considerarse
como agentes lipotrópicos.

Lección 3. Betaoxidación de ácidos grasos

La oxidación de los ácidos fue señalada hace varios años por Knoop quien explicó los
mecanismos fUndamentales de este proceso, el cual recibe el nombre de beta de la
1
cadena del ácido graso a partir del grupo carboxilo con liberación de acetil CoA.

La beta oxidación es, por tanto, el mecanismo fundamental de oxidación de los ácidos
grasos, que se lleva a cabo por varias enzimas presentes en las rrátocondrias, las cuales
reciben el nombre de oxidasas de los ácidos grasos, íntimamente relacionadas con la
cadena respiratoria. El proceso con la activación del ácido graso por una tiocinasa, enzima
que actúa acoplada a la CoA y al ATP. Este es el único paso de la oxidación del ácido
graso que requiere energía. Esta tiocinasa que en verdad es una sintetasa existe en las
células bajo tres formas encargadas de activar los ácidos grasos de bajo, medio y alto
peso molecular respectivamente. Esta reacción rinde los acil CoA
correspondientes,posteriormente estos acil CoA son transportados al medio intramitocondrial
por el sistema transportador de la carnitina, continuando el proceso dentro de las

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mitocondrias.

El ácido graso activado o acil CoA es dehidrogenado por la Acil CoA deshidrogenasa, lo cual
da como resultado un a - b desaturado CoA , que rápidamente capta agua, formándose el
b - Bidroxiacil CoA, reacción catalizada por una crotonasa (enoil hidratasa).
Posteriormente se deshidrogena por medio de la o. -hidroxiacil CoA deshidrogenasa, que
depende del NAD p - - cetotiolasa) completamente por la
presencia de la otra molécula de CoA, con liberación de una molécula de acetil de carbono
menos que el inicial. Este último comienza nuevamente el proceso. Al terminar el proceso de
la beta oxidación, se libera una molécula de acetil CoA y queda un ácido graso activado de dos
carbonos menos que el inicial, que puede a su vez iniciar secuencia.

Lección 4: Origen y degradación de los cuerpos cetónicos

Muy estrechamente relacionados con la oxidación de los ácidos grasos se presenta un

fenómeno conocido genéricamente con el nombre de cetosis. La cetosis se produce
por incremento de los cuerpos cetónicos en la sangre, los cuales se originan en la
oxidación de las grasas. Se conocen tres cuerpos cetónicos; el beta hidroxibutírico, el
beta cetobutírico o acetoacético y el producto de la descarboxilación de éste, la
acetona o propanona. Los dos primeros de estos compuestos son ácidos
moderadamente fuertes y normalmente son amortiguados por los sistemas buffer de la
sangre; sin embargo, cuando incrementan sus valores esto no es posible, por lo que se
produce una acidosis, de forma que el proceso en su conjunto es una acidosis cetónica,
con cetonemia y cetonuria.

La cetosis como tal debe considerarse como un fallo del metabolismo; se presenta en
la diabetes mellitus, la cetosis bovina y la toxemia del embarazo de las ovejas. Las
causas de este trastorno pueden ser varias, según el tipo de cetosis, pero desde el
punto de vista bioquímico el proceso es similar; empobrecimiento de los
carbohidratos a nivel celular y exagerada movilización de las grasas, lo que provoca el
incremento de los cuerpos cetónicos.

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El hígado es el principal órgano forrnador de cuerpos cetónicos (ceto0genético), en los

rumiantes debe añadirse la glándula mamaria y la pared del rumen, mientras que los
tejidos extrahepáticos utilizan estos cuerpos cetónicos para la obtención de energía, corno
sustrato, por lo que son cetolíticos.

El origen de los cuerpos cetónicos está en la oxidación de las grasas, y su cuantía, en

el grado de esta oxidación, está en relación con una deficiencia en la utilización del
acetil CoA, por incapacidad del ciclo tricarboxilico de catabolizarlo. También es
evidente la relación que existe entre la producción de cuerpos cetónicos y la
oxidación de las grasas por un lado y la degradación de los cuerpos cetónicos, la
glucolisis y el ciclo de Krebs por otro lado, en relación muy directa entre el hígado y
los tejidos extrahepáticos y el metabolismo de los glúcidos y los lípidos en general.

Por otra parte, es indudable que en el rumiante se presentan características

especiales que lo hacen muy susceptible al incremento del nivel de cuerpos
cetónicos. Por un lado tenemos la producción de ácidos grasos volátiles ( AGV) del
rumen, entre los cuales están el acético y el butírico, ambos con carácter
cetogenético. Esto ligado a los bajos niveles de glucosa, que producto del propio
proceso ruminal, normalmente presenta este animal, con el agravante, en las vacas
lecheras de alta producción, de la gran cantidad de glucosa destinada a la producción de
lactosa por la glándula mamaria.

Esto hace que el rumiante destine gran parte de la glucosa producida por la vía de la
gluconeogénesis a la producción láctea, pudiendo provocar en algunos casos
estados de hipoglicemia, además de considerar los bajos niveles de la glucosa
sanguínea en condiciones normales. La hipoglicemia provoca, por otro lado, un
efecto estimulador sobre la liberación de la glucosa hepática, sin embargo, esta
hormona provoca también liberación de ácidos grasos del tejido adiposo con el
consecuente incremento de la oxidación de las grasas y de los cuerpos cetónicos.
Todo ello provoca serios trastornos metabólicos en el rumiante que conducen a la
cetosis.

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Lección 5. Anabolismo de ácidos grasos (AG)

La síntesis de los ácidos grasos ocurre en varios tejidos del organismo animal; así el
hígado, el riñón, el tejido adiposo y la glándula mamaria; entre otros, son capaces
de sintetizarlos. El material necesario para ello es el acetil CoA aportado por medio de
los carbohidratos. Se requiere también del aporte del NADPH2(reducido), el cual se
origina por la vía de la derivación de la hexosa monofostato (ciclo de las pentosas)
como elemento aportador de hidrógeno.Por otra parte ,se necesita un sistema
extrarnitocondrial muy activo que está responsabilizado con la síntesis total de los
ácidos grasos.

En condiciones anaerobias, las mitocondrias producen la incorporación del acetil CoA a

los ácidos grasos de moderado peso molecular. El sistema opera como semejanza a la
reversión de la oxidación y requiere ATP, y CO2 y NADH, y NADPH2. Se señala también
la necesidad del fosfato de piridoxal.

El sistema extra mitocondrial es el que produce la síntesis de la mayor cantidad de ácidos

grasos, sobre todo del palmítico y el esteárico, que son los predominantes en el tejido
animal, requieren NADPH,, ATP Y CO, . La enzima clave de este proceso es la acetil
CoA carboxilasa o malonil sintetasa, que requiere de la biotina como elemento
aportador de CO2. La malonil CoA sintetasa es una enzima alostérica, que requiere del
modulador positivo en este caso del ácido cítrico o del isocítrico. De esta manera se
produce el malonil CoA que es la forma activa de incorporarse el acetil CoA a la
síntesis de los ácidos graso. La síntesis de los ácidos grasos requiere una proteína
portadora de grupos etilos (Acyl Carrier Protein, ACP) y de 6 enzimas, de ellas la
enzima condensante (EC) dos tranferasas, dos reductasas y una hidratasa. La ACEP
y la EC presentan restos de cisteina (-SH) en los centros activos que fijan los
radicales acilos.

En los animales superiores estas enzimas forman un complejo multienzimático que

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recibe el nombre de complejo ácido graso sintetasa.

El proceso de la síntesis del ácido graso se inicia como señalamos con la formación del
malonil CoA a partir de acetil CoA y la posterior condensación de este con el primer
grupo de acetil, posterior condensación de este con el primer grupo de acetil,
procedente también de acetil CoA , y que actúa como cebador de la enzima, quedando
formado con beta ceto acil, en este caso el beta cetobutinil, que se mantiene unido a
la ACP y el cual es reducido por las otras fracciones enzimáticas de la enzima ácido
graso sintetasa. A continuación, tiene lugar el proceso reductor en el carbono beta
con el aporte de NADPH2 ,bien directamente o bien por medio del FMM hasta
producir el correspondiente acil saturado, en este primer paso el butiril, proceso este
donde el cetobutiril y los productos siguientes se mantienen unidos formando un
complejo multienzimático, el radical del butiril es transferido a continuación al grupo -
SH de la enzima condensante (EC) quedando libre el - SH de la ACP, lo cual incorpora
un resto de Matonil procedente del malonil CoA. Tiene entonces lugar la
condensación del radical del butiril con el malonil, con pérdida del CO2 formándose el
beta ceto caproil el cual repite el proceso reductor y así de nuevo hasta llegar al
palmítico.

El proceso ocurre en la parte extramítocondrial de la célula del hígado, pulmón, glándula

mamaria y otros tejidos que requieren del aporte constante de acetil CoA y de
energía. El acetato proviene fundamentalmente de los carbohidratos, que por esta
vía aportan a la síntesis de los lípidos (lipogénesis) un material fundamental, no
oxidado por la vía del ciclo tricarboxílico.

Los ácidos grasos sintetizados se unen al glicerol, que puede ser aportado también por
los glúcidos y en forma de triglicéridos son almacenados en el tejido adiposos y en
otros tejidos en menor proporción.

En la mitocondria, por otra parte, a partir del ácido palmítico tiene lugar el proceso de
elongación con la producción de diferentes ácidos grasos de 18, 20, 22 y 24 átomos
de carbono por la incorporación directa de acetil CoA. Este mecanismo es muy

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similar a la Beta - oxidación en sentido contrario y usa enzimas propias de este

proceso metabólico,de igual manera ocurre en el retículo endoplasmático.

CAPÍTULO 3. Otras vías metabólicas en los animales.

Lección 1: Anabolismo y catabolismo de proteínas

Uno de los aspectos más significativos dentro del metabolismo proteico, en

particular, así como dentro del metabolismo en general, es la síntesis de
proteínas. Por ello el estudio del metabolismo debe iniciarse a partir del dominio
de los complejos mecanismos que posee la célula para asegurar la síntesis de sus
propias proteínas.

Recordemos que asociados a las proteínas están todas las estructuras que
determinan las funciones de cada célula. No se debe considerar a las proteínas
como únicas responsables de todas las propiedades que caracteriza a los
organismos vivos, pues estas propiedades dependen de la interrelación de las
proteínas, glúcidos, lípidos, ácidos nucleícos, vitaminas, minerales ; agua y otros
factores pero, indudablemente que son las proteínas, la membrana celular, las
diferentes estructuras celulares las que presentan en su composición proteínas
específicas. La membrana celular, las diferentes estructuras celulares presentan en su
composición proteínas específicas. La contracción muscular, el transporte activo,
los procesos inmunitarios y otras funciones de las células tienen como base alguna
proteína. Una simple bacteria, la E. coli, presenta más de 3000 proteínas
diferentes. Por todo ello, se comprende que los mecanismos que posee la célula
para asegurar la síntesis de sus propias proteínas revisten una importancia
fundamental para todo el metabolismo en general.

1.1 Biosíntesis de proteínas

Se considera la biosíntesis proteica como el mecanismo anabólico por excelencia, ya

que permite la formación de nuevas células y tejidos, con lo cual se garantiza el

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crecimiento de la masa viviente. La biosíntesis proteica constituye un proceso

endergónico que consume gran cantidad de energía en forma de ATP. Es un
proceso universal que se realiza de manera similar en todas las especies, desde las más
sencillas hasta el hombre, prueba palpable del origen común y que tiene como base una
estrecha relación con los ácidos nucleícos, pues estos dan la información genética para la
misma. Puede decirse sin exagerar que es un mecanismo perfecto en el cual los ácidos
nucleícos conservan la información, la transcriben enviándola al citoplasma, donde se
traduce en una proteína con una estructura primaria establecida según la información
guardada en los ácidos nucleícos, lo que determina su función. De esta manera se
establece una unión estrecha y funcional entre ácidos nucleicos, lo que determina su función.

En la síntesis proteica participan del DNA y el RNA, éste por medio de los diferentes RNA ya
conocidos, el RNArn, RNAt y el RNAr.

El DNA, como se sabe hoy en día, contiene la información genética requerida para la
síntesis de cada proteína específica. Esta información está presente en la estructura
primaria del DNA, la cual es duplicada y transmitida a las células ihijasj por medio de la
recopilación del DNA. La explicación del proceso de replicación del DNA no está dentro de los
objetivos de este texto, pues corresponde más bien a la biología molecular. El mecanismo es
sumamente complejo y requiere de varias enzimas.

El DNA debe servir también para la formación de RNA, muy especialmente en la

síntesis del RNA mensajero, proceso conocido como transcripción mediante el cual la
información genética almacenada en el DNA requerida para proveer la estructura
primaria (es decir, el orden de sucesión de los aminoácidos de proteínas específicas)
puede ser transmitida al aparato sintetizador de la célula. Esto se realiza por la síntesis
dentro del núcleo de la hélice , donde una tira de DNA sintetiza la tira
complementaria de RNA; de manera tal que la T, C, G, y A del DNA incorporan en
tiras sencillas de RNA a la A, G, C y U respectivamente. Esta reacción es catalizada por
la enzima RNA polimerasa y las bases incorporadas están en forma de ácidos
trifosforados.

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El orden de sucesión de las bases púnicas y pirimídicas en la tira de RNAm,

determinada por la información trancrita por el DNA establece el orden de los
aminoácidos, o sea, la estructura primaria de la proteína. La clave genética está constituida
por un triplete de bases, ella debe dirigir la incorporación de un aminoácido cada tres
bases. Como hay cuatro bases diferentes, las posibilidades de combinación posibles son
sesenta y cuatro, de forma que puede haber más de una palabra o codón para cada
aminoácido y otras no incorporan aminoácidos y se han llamado tripletes que terminan
cadenas.

Se ha demostrado que de los sesenta y cuatro tripletes posibles, tres no codifican

aminoácidos. También se ha llegado a la conclusión que de las dos primeras bases del
triplete son más específicas que la tercera.

Además de los codones que terminan cadenas, parece que hay otros que inician cadenas, lo
cual sugiere que las cadenas polipeptídicas comienzan siempre por el codón que codifica a
la N-forilrnetionina .

Por otra parte, el RNA ribosómico sirve de soporte para la realización de la síntesis. En
los ribosomas de los animales superiores se han aislado cuatro RNA de diferentes
velocidades de sedimentación. En general constituyen del 65 al 70 % del ribosoma.

Además de otros ácidos, hay que señalar la participación en este proceso del RNA soluble o
de transferencia ( RNAs o RNAt ). Este RNA realiza la transferencia de los aminoácidos
desde el citoplasma a los sitios específicos del riboaosma durante la síntesis proteica.

La unión del aminoácido activado con el RNAt es altamente específica por lo cual se
requieren enzimas activadores para cada aminoácido que va a ser incorporado a la síntesis
proteica, la unión del aminoácido activado con el RNAt es altamente específica por lo cual
se requieren enzimas activadores para cada aminoácido que va a ser incorporado a la
sínteis proteica. El RNA presenta una estructura similar a un treból, el extremo libre
de unas de las cadenas presenta siempre ácido adenílico como nucleótido terminal,
el cual fija el aminoácido activado. La molécula de RNAt posee una sección con

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tres bases libres, llamado anticodón, complementario del codón del RNAm.

La molécula de RNAt puede tomar la forma de doble tira en ciertas unidades por medio
de los enlaces de hidrógeno. También se ha considerado la posibilidad de una
estructura terciaria en donde la molécula pueda doblarse para constituir una forma
más globular.

La síntesis proteica propiamente dicha, también llamada, desde el punto de vista

genético, traducción, pues mediante ella se traduce la información genética contenida
en el RNAm a la estructura proteica, se verifica en los ribo somas. Los ribosomas
son partículas presentes en la fracción microsomal con diferentes coeficientes de
sedimentación (s) en dependencia del organismo y el tipo de célula analizada. Los
ribosomas de 50 s y 30 s contienen varios tipos de RNA y varios tipos de proteínas
con actividad catalítica y son, al parecer, los predominantes en las células de
los animales superiores. Pueden formar agregados activos de 70 s que constituyen
el ribosoma funcional con la síntesis proteica.

La síntesis proteica ha sido dividida para su estudio en cuatro etapas sucesivas

llamadas activación, iniciación, prolongación y terminación respectivamente.

1.2 Regulación de la biosíntesis proteíca

Las moléculas de RNAm no funcionan indefinidamente y la alteración o la

destrucción de ellas puede suprimir la síntesis proteica. Esta proteína, que
tendría una función en la célula, ya sea estructural o enzimática, no se formaría,
por lo que no se realizaría esta función y el metabolismo celular se alteraría:
por este medio el DNA (gen) regularía toda la función celular.
Todo este proceso está a su vez regulado genéticamente mediante diferentes
tipos de DNA y producto de las funciones de las proteínas sintetizadas (enzimas).
El control de síntesis proteica está perfectamente regulado. La existencia de
varios tipos de genes ha sido demostrada completamente. Así se ha

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señalado que el gen estructural DNA dirige la síntesis de enzimas específicas

y otras proteínas por medio del molde RNAm. Hay además un gen operador
(operón) que regula la acción de varios genes estructurales. Además, para un
determinado sistema existe un gen regulador que actúa por medio de
sustancia represoras.

Los productos de la acción enzimática ejercen por retroalimentación, un efecto directo

sobre el agente represor, que es, generalmente, una proteína y puede actuar
alostéricamente determinando la represión de la síntesis proteica o la derrepresión
(activación). A su vez, las enzimas sintetizadas modifican su velocidad de reacción
por infinidad de factores.

Numerosas hormonas ejercen acción directa sobre la síntesis proteica, bien

estimulando la síntesis de RNAm o bien a nivel de ribosoma en el mecanismo de la
traducción, estableciendo de esta forma un control directo sobre la misma.

Cuando se produce un transtorno en este proceso, como por ejemplo alteraciones en el

DNA, en el RNAm o ausencia del mismo, se deja de producir una enzima u otra
proteína, o la misma que tiene una estructura primaria anormal lo que impide realizar
su función. Este es el origen de varias enfermedades moleculares, como por ejemplo
el caso de la llamada anemia de las células falciformes, donde el lugar ocupado por el
ácido glutámico dentro de la molécula de hemoglobina es ocupado por la resina, el
resultado es la formación de una hemoglobina anormal (hemoglobina S) y producto de
ello, una anemia hemolítica. Por mecanismos similares se producen otros transtornos.

Lección 2.Catabolismo de aminoácidos

2.1 Desaminación oxidativa

La desaminación o la remoción del grupo alfa amino de los aminoácidos es el primer paso
en su catabolismo. Se trata de una reacción catabólica irreversible que ocurre en el
hígado, aunque el riñón también puede realizarla. La reacción es catalizada por la enzima
aminoácido deshidrogenasa (o aminoácido oxidasa), la cual es flavina dependiente, o sea,
que actúa acoplada al FAD. Tal parece que este proceso no le ocurre a todos los
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aminoácidos, sino especialmente al ácido glutámico mediante la enzima glutámico

deshidrogenasa, que está bastante distribuida en todos los tejidos, así como en el hígado
y el riñón.
Según estos criterios, los aminoácidos originarían ácido glutámico por
transaminación y este sera desaminado oxidativamente por la glutámico
deshidrogenasa ,los productos finales de la desaminación son´: material reductor,
un cetoácido y el NH3 . El material reductor puede ser bien en forma de NADH, o
de FADH,„ según ocurre en uno u otro caso, su destino será la cadena
respiratoria, que es oxidada por el oxígeno y aporta energía para la síntesis de
ATP. El cetoácido generalmente es metabolizado por medio del ciclo
tricarboxílico y por esta vía puede oxidarse totalmente a CO 2 y H2O o convertirse
en carbohidratos o grasas, siendo esta una fuente principal para la síntesis de
glucógeno por la vía de gluconeogónesis. Si puede sintetizar carbohidratos, se
clasifica como glucogenético ; si algunos de estos cetoácidos son convertidos en
beta cetobutírico o acetil CoA pueden también originar cuerpos cetónicos y se
clasifican como cetogenéticos. Este cetoácido también puede volver a convertirse en
aminoácido por transaminación. El NH3 removido de los aminoácidos es eliminado del
organismo en su mayor parte como urea. Este compuesto es, por tanto, el producto final
del catabolismo proteico. Parte de este amoníaco puede ser excretado en forma de sal
de amonio, sobre todo en los casos de acidosis. También por amidación del ácido
glutámico (reacción catalizada por la glutamina sintetasa) puede ser fijado parte de
ese amoniaco, sobre todo en el sistema nervioso central. Esto es esencial puesto
que pequeñas cantidades de NH3 son muy tóxicas para el encéfalo, por lo que se
utiliza ácido glutámico sintetizado a partir del cetoglutárico por
transaminación para, la glutamina formada sería hidrolizada después en el riñón por la
glutaminasa.

2.2 Transaminación

El proceso de transaminación es catalizado por enzimas específicas, más conocidas

como transaminas, se realiza entre un aminoácido que aporta el grupo amino y un
cetoácido que acepta dicho grupo. El fosfato de piridoxal (Vitamina B6 ), actúa como

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coenzima. En esta reacción participan todos los aminoácidos a partir de sus respectivos
cetoácidos. El alfa teto glutárico y el oxaloacético, cetoácidos del ácido glutámico y del
ácido aspártico respectivamente, son los cetoácidos más comunes en estas reacciones.

Por estos mecanismos los aminoácidos se interconvierten, con lo cual pueden ser
sintetizados en los tejidos animales un aminoácido a partir de otro y el
correspondiente cetoácido. Estos aminoácidos así formados, serán dispensables o no
esenciales.

Existen otros tipos de transaminación en los cuales la glutamina y la aspargina actúan

como donadores del grupo amino. La transaminación tiene un papel esencial en la
formación de la urea, en relación con la síntesis de los ácidos glutámicos y aspártico
como medio de tranferencia de amoníaco para la producción de úrea.

Las transaminasas también presentan un especial significado para el diagnóstico de las

enfermedades del hígado, el corazón y los músculos. Estas poseen ciertos niveles
séricos que se incrementan notablemente cuando hay afecciones en estos órganos.
La elevación de la GPT es indicativa del daño celular en el hígado, mientras que el
incremento de la GOT puede deberse a altraciones del corazón en los músculos o el
hígado, todo lo cual tiene gran importancia para el diagnóstico, pues estos cambios
comienzan aún antes de aparecer los síntomas clínicos.

2.3 Descarboxilación

Se trata de una reacción que le puede ocurrir a todos los aminoácidos mediante la cual
estos son convertidas en aminas con pérdida del grupo carboxílico,RCOOH, como CO2, la
reacción es catalizada por la enzima aminoácido descarboxilasa con la vitamina B como
coenzima, estas aminas biógenas pueden ser tóxícas (ptomaínas) y muchas son
vasopresoras poderosas. La reacción puede ocurrir por acción bacteriana producto
de la putrefacción, aunque también puede tener lugar en los tejidos normales y
producida por enzimas propias

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Cuadro 2.Productos de descarboxilación de varios aminoácidos.

Aminoácido Aminas biógenas

Lisina Cadaverina
Arginina Agmatina
Tirosina Tiramina
Ornitina Putrescina
Histidina Histamina
Serina Etanolamina
Cisteína Beta mercapto Etilenamina
Acido aspártico Beta alanina
Acido glutámico Gama aminobutirico
(GABA)

Estas aminas son generalmente detoxicadas por el hígado por medio de un sistema
enzimático, conocido como las mono amino oxidasa (MAO).

Lección 3.Ciclo de la úrea

El ciclo fue descrito por primera vez por H.A.Krebs y K.Henseleit en 1932 por lo que
lleva sus nombres.

La úrea( H2N-CO-NH2 ) ,constituye el principal producto del catabolismo de los

aminoácidos; por tanto es un producto de desecho que se obtiene a partir de la
oxidación de los aminoácidos. Cuando éstos son oxidados en el hígado, por medio de la
desaminación oxidativa, se producen grandes cantidades de amoníaco (NH3), el cual
debe ser eliminado del organismo ya que este producto es extremadamente tóxico,
para ello el hígado lo convierte en úrea, lo que constituye un proceso de detoxicación del
organismo.En la síntesis de la urea, que se realiza en el hígado, intervienen tres
aminoácidos directamente, la ornitina , la citrulina y la arginina, que trabajan en forma
de ciclo, y que tienen responsabilidades muy señaladas dentro del ciclo. Además,
como aspecto muy importante hay que señalar que el proceso consume gran cantidad
de energía; se gasta cuatro enlaces del ATP.
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Desde el punto de vista didáctico, el proceso puede ser separado en cuatro pasos :

Síntesis del carbamil fosfato.

Síntesis de la citrulina

Síntesis de la arginina

Hidrólisis de la arginina

La síntesis del carbamil fosfato se realiza en la fracción mitocondrial por medio de la

enzima carbamil fosfato sintetasa. El carbamil fosfato se forma a partir del NH5 libre
producto de la desaminación oxidativa y el CO2.la reacción requiere de dos
moléculas de ATP como fuente de energía, del acetil glutámico que actúa como
activador alostérico de la enzima y de la biotina portadora del grupo CO2 .

En general la reacción global de la formación de úrea sería:

2 NH3 + CO2 + 3 ATP + 3H20 Urea + 2 ADP + AMP + 4Pi

Como puede observarse, el ciclo actúa como un pequeño proceso de producción, donde la
"materia prima" es el amoníaco y el producto final, la urea. Asegurando este proceso por el
aporte de energía en forma de ATP. Se discute mucho sobre el aporte de amoníaco al
ciclo, la mayoría de los autores concuerdan en que esto se hace partir del ácido glutárnico y
el aspártico o sea, los aminoácidos por trasaminación originarían ácido glutámico, que
sería desaminado por la glutámico deshidrogenasa en el hígado, con lo cual
aportaría NH3 al ciclo. El otro aporte de nitrógeno al ciclo es por el aspártico, el cual se
resintetiza por transaminación a partir del oxaloacético.

Una vez formada la úrea por el hígado, esta toma la circulación general
difundiéndose a todo el organismo, dado su gran poder de difusión; de esta forma llega
al riñón y se elimina con la orina.

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Lección 4 Metabolismo ruminal

4.1Introducción

En general se puede decir que el metabolismo del rumiante transcurre por vías
similares a las ya estudiadas, con las características propias impuestas por el
trabajo bioquímico que tiene lugar en el rumen. Se acostumbra a hacer referencia
siempre al rumen, aunque es sabido que los rumiantes presentan en su tubo digestivo un
estómago pluricavitario que está formado por el rumen o panza, el bonete o retículo, el
librillo u omaso y el cuajar, ahornas() o verdadero estómago. Los tres primeros (rumen,
bonete y librillo) constituyen los llamados preestómagos de los rumiantes con las
caracteristicas de no poseer glándulas en su mucosa e histológicamente presentan un
epitelio escamoso estratificado, mientras el cuajar tiene todas las características del
estómago normal de todas las especies.

El rumen o panza ocupa la parte izquierda de la cavidad abdominal, desde el

diafragma hasta la pelvis. Está formado por dos sacos, uno ventral y otro dorsal, con
una capacidad promedio de 180 a 200 litros en animales adultos. Está desprovisto de
glándulas e internamente la mucosa forma múltiples papilas que participan en la
absorción de los productos de la transformación de los alimentos. El bonete está colocado
contra el diafragma, en la parte antero superior del rumen, en comunicación con la panza y
el librillo, su mucosa es también sin glándulas y toma la forma de panal de abejas por los
repliegues que contiene. El librillo u omaso es algo globular, con mucosas pliegues o
láminas recubiertas de papilas con el epitelio tonificado. El cuajar es como ya
señalamos, el verdadero estómago del rumiante, con todas las características del
estómago, donde ocurre la digestión.

La existencia del rumen en los poligástricos permite realizar grandes transformaciones

en los alimentos ingeridos, generalmente de bajo valor nutritivo, con la posterior
utilización por eI rumiante de los productos de este trabajo bioquímico, los cuales son
de mayor utilidad. Esto ha posibilitado la confección de dietas que sólo son posibles en
estos animales.

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El metabolismo de los carbohidratos en el rumen es activo e importante. La dieta del rumiante

contiene grandes cantidades de celulosa que, producto de este trabajo bioquimico ruminal, es
utilizado en grado sumo. En dependencia del régimen alimentario del animal, pueden
aparecer en la dieta mayor o menor cantidad de almidón si el animal está recibiendo
concentrado. Otros glúcidos en la dieta pueden ser la hemicelulosa y la pectina. También
debemos señalar que si el animal está sometido a dieta de miel, estará recibiendo grandes
cantidades de glúcidos de pequeños peso molecular. La Figura 8 ,muestra la composición y
origen de los nutrientes en los forrajes.

MATERIAL Como el
VEGETAL
FORRAJE

Tiene
HUMEDAD

Contiene
MATERIA
SECA
Comprende (MS)
Comprende
MATERIA
INORGÁNICA
MATERIA
ORGÁNICA

Presente
en
Contiene Contiene Contiene

CENIZAS PROTEÍNA EXTRACTO FIBRA

(CZ) CRUDA ETÉREO CRUDA
(PC) (E.E) (FC)

Contienen Incluye Incluye Incluye

GRASAS,AG,
MINERALES(P,Ca, PIGMENTOS FDA +FDN+LDA
Mg,Si,Fe…)
NNP + NP ÁCIDOSORGÁNICOS

Figura 8. Componentes químicos del forraje

Las transformaciones de los carbohidratos en el rumen son intensas e implican dos

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procesos fundamentales; en primer lugar la hidrólisis de los polisacáridos, que pasando por
polímeros de menor peso molecular y disacáridos, son llevados finalmente a
monosacáridos, y en segundo lugar la fermentación de estos monoglúcidos con producción
de ácidos grasos volátiles (AGV) fundamentalmente acético, propiónico y butírico. La
hidrólisis de los polisacáridos es realizada por enzimas bacterianas del tipo de las hidrolasas
pertenecientes al grupo de las carbohidrasas.

La fermentación sigue pasos muy similares a las fases de la glucóli sis, ya estudiada, con
producción primeramente de ácido pirúvico y a partir del cual se producen los AGV. En la
Figura 9, se representa un esquema sobre las líneas generales del metabolismo de los
glúcidos en el rumen. Producto del intenso trabajo bioquímico desarrollado en el rumen,
principalmente a partir de las fuentes de carbohidratos , se producen también grandes
cantidades de gases, encontrándose entre los principales el CO2 , el CH4 y el H2 . Estos
gases son eliminados principalmente por el eructo, muy desarrollado en estos animales.

Por otra parte hay que señalar que no todos los monosacáridos son fermentados en el
rumen, pues parte se usan por los microorganismos formando polímeros, como el caso de los
polisacáridos bacterianos, el glúcogeno de los protozoos, etcétera. Producto de la fisiología
ruminal, junto con el bolo alimenticio, estos microorganismos pasan al cuajar y al intestino
delgado donde son hidrolizados, de manera similar como ocurre en otros animales,
constituyendo con ello una fuente de glucosa directa que es absorbida como tal.

4.2 Metabolismo de la Celulosa

La celulosa es el principal poliglicérido presente en la dieta de los rumiantes. Está constituida

básicamente por unidades de beta glucopiranosa unidas por enlaces glucosidicos 1-4,
recubiertos en gran parte por lignina. La lignina no es un carbohidrato, sino un polímero
de alcoholes aromáticos, que puede representar desde el 15 al 30 % de la masa seca. La
estructura de la lignina no es conocida aunque se precisa que es una biopolímero
estructural ,constituído por Benzaldehidos, polifenoles e isopropilbencenos, está presente
en unidades repetidas.

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Figura 9.Bioquímica ruminal de forrajes

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La celulosa es el principal polisacárido estructural ingerido por los rumiantes, siendo notable la
capacidad de los mismos para su utilización.

Los rumiantes, entre ellos los bovinos y los ovinos, pueden utilizar la celulosa producto de la
acción de los microorganismos del rumen, principalmente las bacterias tales como el
Bacteroides succinogenes y el Ruminococus flavefaciens. Estas bacterias producen
enzimas extracelulares que degradan la celulosa, así como la hemicelulosa. La enzima
básica en la hidrólisis de la celulosa es una beta 1 - 4 glucosidasa (conocida como celulasa)
que produce glucosa pasando por diferentes polímeros de masa molecular menores que la
celulosa y finalmente por celobiosa, que es un diglúcido que se obtiene por la hidrólisis de
la celulosa. La celulosa producida por la hidrólisis de la celulasa es fermentada, tambien por
acción bacteriana, con la producción final de los ácidos grasos volátiles (AGV), acético,
propiónico y butírico, otros ácidos en menor cuantía y diferentes gases . En la Figura 9, se
muestra este proceso .

4.3 Metabolismo del Almidón y la C elulosa

El almidón es un polisacárido no estructural (CNE), constituido por unidades de alfa

glucopiranosa con enlace gucósido 1-4 y ramificaciones 1-6. Generalmente junto al almidón
se encuentran diferentes tipos de dextrinas y otros carbohidratos solubles. Cuando se administra
mieles finales de la industria azucarera de los animales es considerable la presencia de
sacarosa y otros oligosacáridos solubles en la dieta. Todos de manera general, presentan un
metabolismo semejante.

En condiciones normales de pastoreo el almidón no constituye un elemento básico en la dieta

de los rumiantes, sin embargo, en la explotación ganadera moderna, con el suministro de
concentrados a las vacas lecheras u otras categorías productivas, este polisacárido no
estructural(CNE), ha pasado a constituir un producto en la dieta del rumiante.

El almidón y otros carbohidratos solubles (CHOS), son degradados de forma semejante a la

ya estudiada, primero son hidrolizado a monosacáridos y éstos se fermentan a AGV. En la
figura 9, se presenta un esquema del metabolismo del almidón en el rumen.

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El AGV predominante a partir de la fermentación del almidón es el ácido propiónico, siendo

considerable también la producción de láctico así como eI succínico y fórmico, en la cantidad
de almidón en la dieta es significativa.

Junto con la celulosa, que es el componente principal en la dieta de los rumiantes, se

encuentra también otros productos en menor cuantía tales como la hemicelulosa. La pectina,
fructuosa, xilanas, La hemicelulosa presenta, como base en su constitución difierentes tipos de
pentosas, sobre todo xilosa y arabinosa, hexosas y ácido gluc urónico asociado a fracciones de
celulosa de bajo peso molecular. Las pectinas presentan en su constitución el ácido
galacturónico esterificado al metanol.

En todos estos carbohidratos están presentes hexonas, ácidos urónicos, pentosas y otros
componentes de menor significación. En su esquema metabólico en el rumen estos productos
se metabolizan siguiendo patrones semejantes.

Las hexosas se incorporan a la vía glucolítica, los ácidos urónicos se transforman en

pentosas y estos juntos a las demás pentosas se metabolizan siguiendo la vía de la hexosa
monofosfato o ciclo de las pentosas. En la Figura 9, se muestran estas vías.

4.4 Trastornos metabólicos ruminales: La cetosis.

Despues de haber estudiado el metabolismo de los carbohidratos en el rumiante, se pueden

comprender mejor ciertos trastornos metabólicos de estos animales, tales como la cetosis de la
vaca lechera y la toxemia de la oveja gestante, caracterizados ambos por un fallo del
metabolismo de los glúcidos con bajos niveles de glucosa sanguínea e incrementos de los
cuerpos cetónicos.

Según se desprende de los estudios anteriores el aporte de glucosa como tal, a partir de los
carbohidratos ingeridos, es limitado en el rumiante productor de las fermentaciones que ocurren
en el manen y que conllevan a la parcial transformación de los carbohidratos de la dieta en
AGV. De estos tres AGV, uno es glucogenético ( el propiónico) y los otros dos son

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cetogenéticos (el acético y el butírico).

Por otra parte, los niveles de la glucosa sanguínea de los rumiantes son normalmente los más
bajos entre los animales superiores, encontrándose valores de 45 a 75 mg / 100 mL en los
bovinos y de 50 a 80 mg / 100 mL en los ovinos, mientras en los equinos, porcinos y caninos,
por ejemplo, pueden llegar hasta 100 o más mg / 100 Ml. Los niveles bajos de la glicemia de
estos animales pueden estar en dependencia del pobre aporte de la glucosa como tal por la
vía digestiva, la cual depende, en gran medida, de la hidrólisis de los polisacáridos
bacterianos y de los protozoos. El déficit en el aporte de glucosa trata de ser compensado a
partir de una mayor gluconeogénesis, proceso este, más desarrollado en el rumiante,
tomando como producto gluconeogenético al ácido propiónico. En condiciones especiales,
todo este complejo equilibrio de los rumiantes puede ser alterado, produciéndose un
incremento en el metabolismo oxidativo de las grasas con el conveniente incremento de los
cuerpos cetónicos y la presentación de las cetosis como tal. Esta alteración se produce,
fundamentalmente, en la vaca lechera de alta producción producto de la gran cantidad de glucosa
destinada a la producción de la lactosa, asociada a otros procesos de carácter metabólico
hormonal y nutritivo que traen como consecuencia dicha alteración metabólica. Esto se
manifiesta por hipoglicemia más o menos manifiesta y elevación del nivel de los cuerpos
cetóncos. En estos casos se producen grandes alteraciones de las principales rutas
metabólicas, pu por un lado la hipoglicemia provoca un efecto estimulados sobre la liberación
del glucagón que a su vez estimula la liberación de la glucosa hepática por incremento de la
glucogenogénesis, esto, como es lógico, da respuesta en dependencia de los niveles del
glucógeno hepática Además, se debe considerar el efecto estimulante del glucagón sobre la
liberación de los ácidos grasos del tejido adiposo, que de no existir reservas de glucosa en el
hígado para su posterior redistribución traerá como resultado un exceso de la oxidación de
dichos ácidos con el consecuente incremento de los cuerpos cetónicos, que requieren para su
oxidación del funcionamiento adecuado de ácido oxaloacético, que por otra parte depende, en
gran medida, del nivel de glucosa sanguínea y que también por la vía de la gluconeogénesis
puede ser convertidos en glucosa y escapar hacia la formación de lactosa. En la Figura 14.9
hemos relacionado todos estos factores.

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Lección 5.Metabolismo de los compuestos nitrogenados ruminales: Incluye entre

sus principales aspectos, el metabolismo de las proteínas, tanto la síntesis como la
degradación o proteólisis; la síntesis y el catabolismo de los aminoácidos, así como los
aspectos que comprenden el metabolismo del nitrógeno no proteico (NNP), en especial la
urea como fuente de amoniaco y su posterior destino. El rumiante es capaz de usar
diferentes fuentes de nitrógeno no proteico para satisfacer sus necesidades nutritivas, lo
cual es posible por el trabajo bioquímico realizado por los microorganismos rumiantes, en
especial las bacterianas. La dieta del rumiante contiene, como es lógico suponer,
diferentes tipos de proteínas y compuestos nitrogenados en general de carácter no
proteicos. Al mismo tiempo, producto de las características metabólicas especiales de estos
rumiantes, al rumen llegan cantidades apreciables de urea procedente de la síntesis hepática,
o en algunos casos, por la aplicación de la misma dieta. Todos estos productos son
transformados en el rumen. Las proteínas hidrolizadas liberan aminoácidos, los aminoácidos son
oxidados produciendo NH3 y cadenas carbonadas que conducen a la formación de AGV; el
NH3 producto de la hidrólisis de la urea o de los aminoácidos pueden ser usados para la
síntesis de nuevos aminoácidos y nuevas proteínas por las bacterias; estas a su vez son
fuente de nitrógeno para los protozoos y por último todo pasa al cuajar donde ocurre la
digestión final, adquiriendo el animal diferentes aminoácidos para cubrir los requerimientos
de su propio metabolismo. Todo este trabajo representa un enorme beneficio para el rumiante
pues le permite disponer de una fuente de compuestos proteicos en mayor cantidad y calidad
que los recibidos inicialmente pudiendo satisfacer en gran medida su requerimiento nutritivo,
desde el punto de vista proteico.

5.1 Metabolismo Proteíco en el Rumen

Las proteínas sufren grandes transformaciones en el rumen. En este lugar puede ocurrir la
hidrólisis (proteólisis) por enzimas bacterianas, así como la síntesis de nuevas proteínas a
partir de los aminoácidos liberados o de nueva formación..La figura 10,muestra las vías
metabólicas ,por medio de las cuales se degradan las proteínas en el rumen.

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Figura 10. Metabolismo proteíco ruminal

Las enzimas proteoliticas del rumen son producidas por las bacterias y por los protozoos.
Entre las bacterias con esta actividad se encuentran los géneros bacteroides
Selenomonas y Butirivibrio, mientras los protozoos pertenecen a los géneros Entodinium y
Endiplodium entre otros. Al parecer, la actividad proteolítica de las bacterias se encuentran
localizadas en la superficie de las células bacterianas en contacto con el sustrato. Estas enzimas
son responsables de hidrolizar las proteínas hasta aminoácidos, pasando por péptido de
diferentes tamaños. Como es lógico el pH y el estado ruminal son factores que influyen de
manera destacada en la actividad proteolitica general del numen. Por ejemplo, a pH 6-7 la
actividad proteolítica presenta un estado óptimo. Las bacterias atacan preferentemente a
las proteínas de la dieta, no así los protozoos que pueden actuar hidrolizando tanto las
proteínas de la dieta como las proteínas bacterianas, a partir de las bacterias fagocitadas.
Por esta vía, los protozoos en gran medida satisfacen sus necesidades de aminoácidos para
formar sus propias proteínas.

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En relación con este aspecto debemos señalar, por último, que un porcentaje
determinado de proteínas, sobre todo las de las paredes celulares recubiertas de
lignina, escapan a la acción proteolitico del rumen y en muchos casos a la del cuajar e
intestino, y aparecen en las heces fecales del rumiante. Esto está en muy estrecha relación con
la solubilidad de las proteínas, pues es conocido que a medida que aumenta también la
intensidad de la proteosis en este órgano.

Por otra parte, en el rumen ocurre una intensa síntesis de nuevas proteínas. Tanto las
bacterias como los demás microorganismo ruminales requieren para su metabolismo de
su propia proteína, bien proteínas estructurales o proteínas enzimáticas. Como es lógico,
las proteínas somáticas de cada microorganismo deben ser formadas a partir de los
elementos básicos; o sea, los aminoácidos, los cuales pueden tener su origen en los
aminoácidos procedentes de las proteinas ingeridas o a partir de los aminoácidos
sintetizados por medio del nitrógeno amoniacal (N-NH3 ).

La síntesis proteica a partir del NNP es, sin duda, uno de los aspectos más significativos
en la bioquímica ruminal, pues permite la utilización de fuentes no proteicas en la alimentación
de estos animales, economizando recursos alimentarios que son deficitarios en el mundo,
como es el caso de las proteínas, y su posterior utilización para otros fines.

Otro aspecto que queremos explicar, es la síntesis de proteínas por los protozoos, dada la
mayor calidad biológica de estas proteínas que las proteínas vegetales ingeridas por el
animal. Posteriormente el rumiante, producto del intenso metabolismo del rumen y el
paso del contenido ruminal al cuajar e intestino, dispone de una fuente proteica de mucho más
valor nutritivo que la ingerida inicialmente.

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5.1.1 Metabolismo de los aminoácidos en el rumen

Los aminoácidos también sufren de un intenso metabolismo en el rumen. En general, existe en el

rumen, por un lado, la desaminación oxidativa de los aminoácidos con liberación de NH3 y la
posterior conversión de la cadena carbonada en AGV; así como la síntesis de nuevos
aminoácidos por aminación, con la correspondiente incorporación de NH3 a diferentes
cetoácidos, los cuales pueden ser, inclusive, formados totalmente en el rumen. La
desaminación de los aminoácidos en el rumen ocurre por la vía de la desaminación
oxidativa dependiente del aminoácido oxidasa, acoplando al FAD. La cantidad de
aminoácidos libres normalmente es baja, ya que la mayoria son convertidos en NH3 , AGV y
CO2, solo unos pocos son incorporados como tal a las proteínas celulares. La desaminación de
los aminoácidos libera NH3 que debemos considerar dentro del total de NH3 del contenido
ruminal. Producto de la desaminación de los aminoácidos en el rumen se producen AGV
de cadenas ramificadas, tal como el isobutírico y el isovalérico. Muchos aminoácidos en el
rumen también, producen compuestos aminados o aminas biógenas que más tarde son
metabolizadas liberando NH3 y AGV. En definitiva, todos los aminoácidos del rumen
pueden ser convertidos en estos productos.

Por otra parte es conocido que las bacterias ruminales son capaces de formar el esqueleto
carbonado de muchos aminoácidos, entre otros: lucina, valina, isoleucina, fenilalanina,
glutámico, triptófano, alamina etcétera. Entre ellos, muchos considerados esenciales en
otras especies de animales. Esto nos obliga a considerar el concepto tradicional de aminoácido
esencial bajo otro ángulo para esta especie. Diferentes autores consultados coinciden en este
aspecto, aunque faltan estudios más profundos para considerar la relación de aminoácidos
esenciales en los rumiantes algunos señalan a la lisina y la metionína como limitante, aunque
ambos también se sintetizan en el rumen. La figura 11,muestra un resumen de estos
procesos descritos en el rumen.

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Figura 11. Metabolismo de aminoácidos en el rumen.

Muchas bacterias del rumen son capaces de fijar el NH3 al cetoglutárico por medio de la
glutámico deshidrogenasa, que puede trabajar acoplada al NADH2 O NADPH2 como
elemento reductor. Por este mecanismo se sintetiza el ácido glutámico, el cual, con los
correspondientes cetoácidos, puede originar diferentes aminoácidos por transaminación. El
cetoglutárico se obtiene por la vía del ciclo de Krebs.. Con esto se asegura la síntesis del
glutámico requerido para la formación de la arginina y prolina, aminoácidos pertenecientes a
la familia del ácido glutámico. Muchas bacterias incorporan el NH3 al glutámico por la vía
de la glutamina sintetasa. La glutamina formada puede incorporar el NH3 a la síntesis de
otros aminoácidos o las bases púricas.

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Unidad 3: BIOQUÍMICA METABÓLICA APLICADA

Capítulo 7: Bioquímica de Forrajes

31. Fotosíntesis, Redes alimentarias y flujo de energía

Siguiendo la pista a la fuente última de energía utilizada por un organismo

determinado en su hábitat natural, por ejemplo un zorro en un dominio dado de
bosque, encontraríamos que existe una jerarquía de organismos, llamada cadena
alimentaria, o trófica, que provee al zorro de la energía y de los materiales
necesarios para sustentar su vida. Esta cadena alimentaria podría empezar con
las células fotosintéticas de las plantas verdes, que convierten el Gas carbónico
(CO2) en material celular nuevo. La planta puede, a su vez, ser consumida por
larvas de insectos que, del mismo modo, pueden ser consumidas por sapos o
pájaros que, a su vez pueden ser consumidos por el zorro. En una comunidad
ecológica dada de organismos vivos, se interconectan entre sí muchas cadenas
alimentarias individuales, formando lo que se llama una red alimentaria ó red
trófica.

Tal red alimentaria está formada por varias capas de organismos. En primer lugar,
tenemos a los productores, aquellas células que pueden utilizar las formas más
simples del carbono procedentes del medio ambiente, tales como el (CO 2),
Después, tenemos una capa primaria de consumidores, que se alimentan de los
productores, seguida de ulteriores capas de consumidores. Finalmente, para
completar el ciclo, están los desintegradores: bacterias y hongos, que provocan la
descomposición y putrefacción de los consumidores muertos y que, de este modo,
devuelven al suelo y a la atmosfera formas simples de carbono. Los organismos
vivos se pueden clasificar en dos grandes grupos según su posición en la red
alimentaria: autótrofos y heterótrofos. Organismos autótrofos (el término
significa que se autoalimentan) son aquellos que pueden utilizar formas simples de
carbono, a partir de los cuales elaboran todos sus componentes celulares. Los
productores situados en la base de la red alimentaria son autótrofos; entre ellos
están incluídas muchas bacterias y algas, así como pantas superiores. Los

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organismos heterótrofos (que se alimentan por otros ) , por otra parte, no pueden
utilizar formas simples de carbono, tales como (CO2), y que requieren formas más
complejas: moléculas orgánicas como la glucosa(C6H12O6). Los consumidores y
desintegradores de la red alimentaria son heterótrofos y dependen, en última
instancia, de los autótrofos para generar los complejos nutrientes que necesitan.

Examinemos ahora esta red alimentaria e investiguemos las fuentes de energía

para cada capa de organismos. Al hacerlo, encontraremos que la gran mayoría de
los organismos autótrofos productores obtienen su energía de la luz solar, la cual
utilizan para convertir el Gas carbónico en materiales celulares más complejos
mediante la fotosíntesis. Así, la mayor parte de los productores son autótrofos
fotosintéticos. Pero cuando examinamos las capas sucesivas de consumidores,
encontramos que ninguna de ellas tiene la capacidad de utilizar energía luminosa.
Más bien, la mayor parte de ellos obtienen la energía que necesitan mediante la
combustión de moléculas orgánicas complejas, tales como la glucosa, obtenidas a
partir de los productores que ellos consumen. En este proceso, que requiere
Oxígeno y que se llama respiración, la molécula sencilla y pequeña de anhídrido
carbónico (CO2), es el producto final. Las células heterotróficas, por lo tanto
obtienen energía mediante la degradación de moléculas nutrientes complejas a
formas más simples

En cada nivel de la red alimentaria se consume energía para realizar diversas

clases de trabajo biológico, tal como la síntesis de material celular nuevo a partir
de precursores simples, el movimiento de materiales en contra de gradientes y el
trabajo de contracción o movimiento. Sin embargo, en cada nivel de la red
alimentaria encontramos que hay pérdidas por degradación, de tal modo que cada
vez que tiene lugar algún proceso físico o químico hay una conversión incompleta
de energía de una clase en otra. Como resultado, parte de la energía hecha
aprovechable para cada capa de organismos es disipada en el medio y, por lo
tanto no es utilizable para realizar trabajo. Solamente una pequeña fracción de la
energía solar absorbida por los productores en la capa básica de la red alimentaria
alcanza siempre a la capa superior de los últimos consumidores a medida que

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estos consumidores últimos mueren y sus tejidos son degradados a productos

orgánicos simples por los desintegradores, la energía de nuevo se pierde y se
disipa en el medio. En definitiva, el flujo de energía que parte del sol y que corre a
través de la red alimentaria se dispersa finalmente en el medio, generando la
denominada entropía.

ENERGIA SOLAR Y FOTOSÍNTESIS

La luz sola visible, fuente de toda la energía biológica, es una forma de energía
electromagnética o radiante que, en la última instancia, surge de la energía
nuclear. A la temperatura inmensamente elevada del sol, la cual se cree que es de
varios millones de grados centígrados, una parte de la enorme energía encerrada
en el núcleo de los átomos de hidrógeno es liberada a medida que estos últimos
se convierten en átomos de helio (He) y positrones, mediante fusión termonuclear.
En este proceso se libera un cuanto de energía en forma de radiación gamma. El
cuanto se presenta por el termino (h), en el cual h es la constante de planck y
es la frecuencia de la radiación gamma. Después de una compleja serie de
reacciones en las cuales la radiación gamma es absorbida por los positrones, gran
parte de la energía de la radiación gamma es emitida en forma de fotones o
cuantos de energía luminosa. Las reacciones de fusión nuclear que tienen lugar
en el sol son, en última instancia, la fuente de toda la energía biológica sobre la
tierra.

En general, tendemos a asociar el término (fotosíntesis) con el mundo visible de

las plantas superiores: pastos, cultivos herbáceos y arboles. Pero esos
organismos fotosintéticos macroscópicos realmente no constituyen sino una
pequeña fracción de todos los organismos conocidos capaces de fotosintetizar. Se
ha estimado que un 90 por 100 de las fotosíntesis que se lleva a cabo sobre la
tierra es realizado en el mar por diversas clases de microorganismos entre los que
se incluyen las bacterias, algas, diatomeas y dinoflagelados.

Existe otro error común en torno a la fotosíntesis de las plantas superiores, no

todas las células de las raíces, los tallos y los frutos de las plantas son capaces de

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fotosintetizar: son heterotróficas y, por lo tanto, se parecen a las células animales.

Solamente las células que poseen el pigmento verde de la clorofila pueden llevar a
cabo dicho proceso. Por otra parte, en la oscuridad, cuando no se dispone de
energía solar, incluso estas células funcionas como las células heterotróficas:
deben oxidar parte de su glucosa, a expensas del Oxígeno, para obtener energía
en la oscuridad.

La fotosíntesis consiste en la absorción de la energía radiante por la clorofila y

otros pigmentos, seguida de la conversión de la energía luminosa absorbida en
energía química, y la utilización de esa energía química para la reducción del
anhídrido carbónico absorbido de la atmosfera para formar glucosa. En la mayor
parte de los organismos fotosintéticos, en particular las plantas superiores, el
Oxígeno molecular(O2) es el otro producto final importante, pero en otras, tales
como las bacterias fotosintéticas, no se forma Oxígeno. La forma más simple de la
ecuación global para la formación fotosintética de glucosa y Oxígeno a partir de
anhídrido carbónico (Dióxido de Carbono) y agua en las plantas superior es:

Radiación
6CO2 + 6H2O + 686kcal UV C6H12O6 + 6O2
E=h
Donde 686 Kcal, representa la cantidad mínima de energía útil que debe ser
proporcionada por la luz solar absorbida para lograr la formación de un mol de
glucosa a partir de un mol de CO2 y otro de H2O en condiciones estándar. En
termodinámica química la unidad básica de energía es la caloría- gramo y se
define como la cantidad de energía requerida, en forma de calor, para elevar la
temperatura de 1g de agua a 15°C, exactamente en 1°C. La gran cantidad de
energía necesaria para que tenga lugar la fotosíntesis es suministrada por la
energía luminosa captada por la clorofila de las hojas. La ecuación fotosintética
puede volver a escribirse, de modo que indique que la fuente de energía son los
cuantos luminosos: nh, como sigue.

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Radiación UV
6CO2 + 6H2O + nh C6H12O6 + 6O2
E=nh

Esta ecuación nos da solamente una visión global del proceso fotosintético; no
dice nada acerca del mecanismo o del camino por el cual tiene lugar. Realmente,
la fotosíntesis en las células de las plantas es un proceso mucho más complejo
que lo que esta ecuación de apariencia sencilla puede sugerir. Existen más de un
centenar de RBE consecutivas en la producción fotosintética de glucosa a partir de
anhídrido carbónico y agua, cada uno de las cuales está catalizada por una
molécula enzimática especifica, las cuales están agrupadas en dos etapas claves:
Reacciones de Fase lumínica y Reacciones del Ciclo de Calvin

La glucosa no es el único producto de la fotosíntesis. Durante dicho proceso se

sintetizan también otros componentes carbonados de las células vegetales, tales
como la celulosa, proteínas y lípidos. Todas estas sustancias, ricas en energía
química, son utilizadas posteriormente como fuente de energía por los organismos
heterotróficos, es decir, por los consumidores que se alimentan de plantas verdes.

32. RESPIRACION EN CELULAS HETEROTROFICAS

La fase siguiente en el flujo de la energía biológica es la utilización de la energía

de los carbohidratos, grasas y proteínas producidas en la fotosíntesis por los
organismos heterótrofos, que oxidan estos materiales por medio del Oxígeno.
Realmente, los organismos heterótrofos necesitan los complejos productos de la
fotosíntesis por dos razones. En primer lugar, necesitan la energía química que
pueden obtener por degradación de las estructuras complejas de alta energía de
moléculas tales como la glucosa. Pero los heterótrofos necesitan también
complejos compuestos de carbono, tales como la glucosa, como unidades
estructurales para la síntesis de sus propios componentes celulares, ya que son
incapaces de utilizar el anhídrido carbónico con este fin.

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Entre los heterótrofos están incluÍdos todos los organismos del reino animal,
muchas bacterias y hongos, así como muchas células del reino vegetal. Se estima
que más del 90 por 100 de todo el Oxígeno consumido por todos los heterótrofos
es utilizado por microorganismos invisibles del suelo y del mar.

La mayor parte de las células heterotróficas utilizan el Oxígeno que toman de la

atmosfera para oxidar la glucosa y otros nutrientes, dando lugar a los productos
finales estables, anhídrido carbónico y agua. Sin embargo, algunos heterótrofos
son incapaces de utilizar el Oxígeno; degradan la glucosa en compuestos más
simples, tales como el acido láctico: H3C-CH (OH)-COOH, en ausencia de
Oxígeno, en el proceso llamado fermentación. Los productos de la fermentación,
tales como el acido láctico, son posteriormente oxidados hasta CO 2 y H2O por
otros organismos heterotróficos, en particular, aquellos que utilizan Oxígeno. En
definitiva, las células del mundo heterotrófico llevan a cabo la oxidación completa
de los nutrientes orgánicos producidos por los autótrofos hasta convertirlos en el
producto final, anhídrido carbónico. En el proceso global, mediante el cual las
moléculas de alimentos son oxidadas por las células heterotróficas a expensas del
Oxígeno, recibe el nombre de respiración.

La ecuación química para la oxidación de la glucosa durante la respiración es :

RBE
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38ATP
Mitocondria
Vemos inmediatamente que esta ecuación es la inversa de la correspondiente a la
fotosíntesis. Por otra parte, observamos que la combustión completa de un mol de
glucosa puede producir un máximo de 38ATP de energía química útil. Aunque la
ecuación química de la respiración parece sencilla, no nos dice nada acerca de los
mecanismos o del camino seguido por la respiración en las células heterotróficas.
Realmente, hay más de 70 reacciones Bioquímicas enzimáticas (RBE)
consecutivas en la oxidación de la glucosa en las células heterotróficas, las cuales
se desarrollan en los procesos catabólicos celulares como: Glucólisis,

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Betaoxidación de ácidos grasos, desaminación y transaminación oxidativa,

lipólisis, Ciclo de Krebs y Fosforilación Oxidativa (Adaptado de Lehninger.,1975,
por el autor)

33. Fijación Biológica del Nitrógeno (FBN)

A pesar de que la atmósfera de la tierra posee un 78% del Nitrógeno gaseoso

(N2), siendo el principal reservorio de este elemento , este se encuentra en
cantidades reducidas en los organismos , especialmente en las plantas. Sin
embargo, como la mayoría de los seres vivos no pueden utilizar dicho nitrógeno
atmosférico para biosintetizar aminoácidos, proteínas y otros compuestos
nitrogenados, entonces, dependen del nitrógeno presente en los minerales del
suelo. En consecuencia, a pesar de esta abundancia de nitrógeno en la atmósfera,
la escasez de nitrógeno en el suelo constituye un factor limitante para el
crecimiento y desarrollo de las plantas. Es importante anotar que tan sólo ciertos
microorganismos son capaces de asimilar nitrógeno molecular transformándolo en
biomoléculas utilizables para ellas (Bidwell, R., 1989). El proceso a través del cual
circula nitrógeno a través del mundo orgánico y el mundo físico se denomina ciclo
del nitrógeno. Este ciclo consta de las siguientes etapas:

Fijación biológica del nitrógeno (FBN):Es un proceso simbiótico reductivo

dado en bacterias fijadoras como las del género Rhizobium, que viven en nódulos
de las raíces de leguminosas y de algunas plantas leñosas ó las cianobacterias
que son propias de ambientes acuáticos. La FBN , consiste en la conversión del
nitrógeno gaseoso (N2) mediante la enzima nitrogenasa que cataliza la ruptura del
triple enlace ,hasta producir amoníaco (NH3), forma utilizable para los organismos.
La ecuación química es la siguiente:

- Nitrogenasa
N2 + 8e + 16 Mg ATP + 16 H2O 2NH3 + H2 + 16 Mg- ADP + 16 Pi
Raices +
+8H

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Donde :

e- = electrones; Mg= Magnesio; ATP =Adenosín trifosfato ; ADP =Aenosín

Difosfato ; Pi = Fosfato inorgánico

Nitrificación: proceso de oxidación del amoníaco realizado por dos tipos de

bacterias: Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes en el suelo). Dicho proceso
ocurre en dos etapas:

A. Nitrosación: Producción de Nitrito (NO2-)

Las bacterias nitrosomas oxidan el amoníaco produciendo nitrito (NO 2-) ,
hidrógenos y agua; los H+ son utilizados en el metabolismo bacteriano para
generar moléculas energéticas de ATP ; La ecuación química del proceso es
como sigue:

Nitrosomas
- +
2 NH3 + 3 O2(g) 2NO2 + 2 H + 2H2O

B. Nitratación: Producción de Nitrato (NO3-)

Como el nitrito es un ión tóxico para las plantas limitando la mayoría de cultivos ,
las nitrobacter lo continúan oxidando, hasta generar el ión nitrato, el cual es
fácilmente asimilado por las plantas; la ecuación es la siguiente:

-
Nitrobacter -
2 NO2 + O2 (g) 2 NO3

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Lo descrito anteriormente se puede observar en la figura 4:

Figura 4: Etapas dadas en el ciclo del Nitrógeno (Tomado de:

http://quimica.laguia2000.com/conceptos-basicos/ciclo-del-nitrogeno )

Asimilación: las raíces de las plantas absorben el amoníaco (NH3) o el nitrato

(NO3 -), e incorporan el nitrógeno en proteínas, ácidos nucleicos y clorofila.
Cuando los animales se alimentan de vegetales consumen compuestos
nitrogenados vegetales y los transforman en compuestos nitrogenados animales.

Amonificación: consiste en la conversión de compuestos nitrogenados orgánicos

en amoníaco, se inicia cuando los organismos producen desechos como urea
(orina) y ácido úrico (excreta de las aves), sustancias que son degradadas para
liberar como amoníaco el nitrógeno en el ambiente abiótico. El amoníaco queda
disponible para los procesos de nitrificación y asimilación. El nitrógeno presente en
el suelo es el resultado de la descomposición de materiales orgánicos y se
encuentra en forma de compuestos orgánicos complejos, como proteínas,
aminoácidos, ácidos nucleicos y nucleótidos, que son degradados a compuestos
simples por microorganismos - bacterias y hongos - que se encuentran en el

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suelo. Estos microorganismos usan las proteínas y los aminoácidos para producir
sus propias proteínas y liberan el exceso de nitrógeno en forma de amoníaco
(NH3) o ion amonio (NH4+).

Desnitrificación: es el proceso que realizan algunas bacterias ante la ausencia de

oxígeno, degradan nitratos (NO3 -) liberando nitrógeno (N2) a la atmósfera a fin de
utilizar el oxígeno para su propia respiración. Ocurre en suelos mal drenados.

A pesar de las pérdidas de nitrógeno, el ciclo se mantiene gracias a la actividad de

las bacterias fijadoras de nitrógeno, capaces de incorporar el nitrógeno gaseoso
del aire a compuestos orgánicos nitrogenados. En los sistemas naturales, el
nitrógeno que se pierde por desnitrificación , lixiviación, erosión y procesos
similares es reemplazado por el proceso de fijación y otras fuentes de nitrógeno.
La interferencia antrópica (humana) en el ciclo del nitrógeno puede, no obstante,
hacer que haya menos nitrógeno en el ciclo, o que se produzca una sobrecarga en
el sistema. Por ejemplo, los cultivos intensivos, su recogida y la tala de bosques
han causado un descenso del contenido de nitrógeno en el suelo (algunas de las
pérdidas en los territorios agrícolas sólo pueden restituirse por medio de
fertilizantes nitrogenados artificiales, que suponen un gran gasto energético). Por
otra parte, la lixiviación del nitrógeno de las tierras de cultivo demasiado
fertilizadas, la tala indiscriminada de bosques, los residuos animales y las aguas
residuales han añadido demasiado nitrógeno a los ecosistemas acuáticos,
produciendo un descenso en la calidad del agua y estimulando un crecimiento
excesivo de las algas. Lo analizado anteriormente , se resume en la figura 5:

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Figura 5 : Resumen esquemático del ciclo del Nitrógeno (Tomado de :

http://roble.pntic.mec.es/~mbedmar/iesao/quimica/ciclodel.htm)

34. Forrajes : composición y análisis químico proximal

EVALUACIÓN PROXIMAL DE TRES ESPECIES

CON POTENCIAL FORRAJERO
Puerto, Luz1 ; Granados, Jairo 2; Barreto, Leonor3
1,2,3
, Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente. ECAPMA-
UNAD, 2010.

RESUMEN

Se evaluó la composición fitoquímica de dos especies leguminosas y una

herbácea, con el fin de conocer diferencias asociadas a la zona lumínica de
muestreo (zona alta o fototrópica, zona media y zona baja o geotrópica). Se
escogieron las leguminosas Acacia negra (Acacia decurrens), Matarratón
(Gliricidia sepium) y la herbácea Botón de Oro (Tithonia diversifolia), las cuales
fueron evaluadas en el laboratorio de nutrición animal de la Universidad Nacional
Abierta y a Distancia (UNAD) Sede Bogotá D.C. Colombia, mediante un diseño
totalmente aleatorizado y tres réplicas por zona lumínica de cada especie. Los
contenidos que presentaron un nivel significativamente superior al resto fueron
para los contenidos de materia seca para Acacia decurrens con 45,60%, cenizas
para Tithonia diversifolia con 11,36%, materia orgánica para Acacia decurrens con
95,68%, nitrógeno total para Tithonia diversifolia con 2,58%, y proteína cruda
fueron mayores en Tithonia diversifolia con (16,15%), seguido de Gliricidia sepium
con (13,48%) y Acacia decurrens con (13,47%).

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Por lo tanto estas especies constituyen buenas alternativas como suplemento en

los sistemas de producción ganadero en el trópico Colombiano.

Palabras clave: Leguminosas, Herbácea, composición química, materia seca, cenizas, materia
orgánica, nitrógeno total y proteína cruda.

INTRODUCCIÓN

Estas especies son conocidas por los ganaderos pero poco utilizadas, tal vez
debido al desconocimiento acerca de sus propiedades proteicas, minerales y
vitamínicas, adaptación, buen rendimiento de biomasa y rápida recuperación
después del corte, resistencia a la sequia, asociación con otras especies arbóreas,
mejoramiento del suelo, y lo mejor siendo fuentes generadoras de oxigeno y de
agua; además del ahorro por concentrado que se tendría en el consumo en
grandes y pequeñas producciones agropecuarias.

Estas especies se encuentran usualmente en los caminos de las carreteras,

actúan como barreras rompevientos y heladas, cercas vivas, plantas de adorno
debido a su belleza, son muy fructíferas en época de verano; pueden ser
suministradas en pastoreo o como forraje en hoja verde, en ensilaje, en hoja seca
o molida. Es posible su almacenamiento por largos periodos; son un excelente
alimento para los animales, dando como resultados aumento en la producción y
calidad de la leche, aumento de fertilidad, calidad en cuanto a pigmentación de
huevos y carne. Es un reto el uso de estas plantas arbóreas especialmente en la
ganadería colombiana, las cuales al ser incluidas en la dieta animal se generaría
una reducción en los costos además de ofrecer alternativas ecológicamente
razonables y eficientes con el medio ambiente.

El propósito del presente trabajo fue evaluar la composición del análisis químico
proximal el cual incluye: materia seca cenizas, materia orgánica, nitrógeno total y
proteína cruda de tres especies potencialmente forrajeras como son de clima frío
Acacia decurrens y de clima templado Tithonia diversifolia y Gliricidia sepium.

MATERIALES Y MÉTODOS

Características de la zona de muestreo

La recolección del material vegetal se realizo así: Acacia decurrens (municipio

Bojacá Cundinamarca, finca Acapulco, con 2598 msnm y temperatura media
14ªC), Tithonia diversifolia (municipio Silvania Cundinamarca, orilla de la carretera,
con 1470 msnm y temperatura media 20ªC) y Gliricidia sepium (municipio La Mesa
Cundinamarca, Finca Orquídeas, con 1198 msnm y temperatura media 20ªC).

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Recolección y preparación de las muestras

Las muestras de las hojas fueron seleccionadas al azar por cada zona lumínica
de la planta como son: alta o fototrópica, media y baja o geotrópica, fueron
secadas a temperatura ambiente, colocadas en bolsas de papel y rotuladas de
acuerdo a la zona lumínica de muestreo, para su posterior análisis en el
laboratorio de la Universidad Nacional Abierta y a Distancia (UNAD).

Las muestras fueron recolectadas en los meses de abril, mayo y junio de 2009, en
esta época se observo un verano prolongado. La edad de las plantas no fue
determinada, sin embargo se cree que las especies Acacia decurrens y Tithonia
diversifolia eran plantas maduras y la especie Gliricidia sepium tenia
aproximadamente un año según comentario del propietario de la finca donde se
recolecto la muestra.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis Proximal

En la tabla , se muestran los resultados obtenidos de los análisis en las especies

evaluadas.

Tabla 1. Composición bromatológica de análisis proximal

Especie MS Cz MO NT PC
-------- ---------- (%) --------- --------------
----- ------ ---- --
A. 45,60 4,32a 95,68a 2,15a 13,47a
decurren a
s
T. 28,43 11,36b 88,64b 2,58a 16,15a
diversifoli a
a
G. 30,37 8,25c 91,75c 2,16b 13,48b
sepium b
EEM 0,387 0,387 0,387 0,052 0,327
(MS)=Materia seca, (Cz)=Cenizas, (MO)=Materia orgánica, (NT)= Nitrógeno total, (PC)=Proteína
cruda. Distintas letras en una columna indican diferencias significativas en las medias (P<0.05).
EEM: Error estándar de la media.

Materia Seca (MS). El análisis de varianza muestra que se presentaron

diferencias altamente significativas (P<0,01) entre los promedios de las medias de
las especies trabajadas. Los promedios indican que la mayor especie que tuvo
materia seca fue Acacia decurrens con 45,60%, seguido de Gliricidia sepium con
30,37% y Tithonia diversifolia con 28,43%, la especie Acacia decurrens tiene

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mayor porcentaje de materia seca que Gliricidia sepium y Tithonia diversifolia.

Acacia decurrens supera a Gliricidia sepium en un 15.23% mientras que la
diferencia con Tithonia diversifolia es de 17,17%. Los datos encontrados son
similares a los reportados por (Londoño y Velasquez,1999) con 48,72% para
Acacia decurrens, (Rosales, 1992) con 23% para Tithonia diversifolia, y (Laredo y
Cuesta,1990) con 24,9% para Gliricidia sepium. (Gráfica 1).
En cuanto a la prueba Duncan se analizó medidas en una columna con diferente
letra, indicando diferencia estadística (P<0,05).

60% %Materia Seca

48,72%
50% 45,60%

40% 30,37%
28,43%
30% 23,00% 24,90%

20%
10%
0%
-10%

Fototropica Media Geotropica

Gráfica 1. Promedio comparativo %Materia Seca

Cenizas (Cz). El análisis de varianza muestra que se presentaron diferencias

altamente significativas (P<0,01) entre los promedios de las medias de las
especies trabajadas. Los promedios muestran que la mayor concentración de
cenizas la tuvo la especie Tithonia diversifolia con 11,36% seguido de Gliricidia
sepium con 8,25% y luego Acacia decurrens con 4,32% lo que demuestra que la
especie Tithonia diversifolia, contiene un mayor contenido de minerales que
Gliricidia sepium y Acacia decurrens. Tithonia diversifolia supera a Gliricidia
sepium en un 3,11% mientras que la diferencia con Acacia decurrens es de
7,04%. Los datos encontrados son similares a los reportados por (Carvajal T,1999)
con 4,29% para Acacia decurrens; mayores a los reportados (Navarro,1990) con
9,42% para Tithonia diversifolia y similares a los reportados por (Laredo y
Cuesta,1990) con 8,90% para Gliricidia sepium. (Gráfica 2).

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15% %Cenizas
11,36%
9,42%
10% 8,25% 8,90%

4,32% 4,29%
5%

0%

Fototropica Media Geotropica

Gráfica 2. Promedio comparativo % Cenizas

Materia Orgánica (MO). El análisis de varianza muestra que se presentaron

diferencias altamente significativas (P<0,01) entre los promedios de las medias de
las especies trabajadas. Los promedios indican que la mayor cantidad de materia
orgánica se encontró en la especie Acacia decurrens con 95,68% seguido de
Gliricidia sepium con 91,75% y por último de Tithonia diversifolia con 88,64%, lo
que demuestra que la especie Acacia decurrens, contiene un mayor contenido de
materia orgánica que Gliricidia sepium y Tithonia diversifolia. Acacia decurrens
supera a Gliricidia sepium en un 3,93% mientras que la diferencia con Tithonia
diversifolia es de 7,04%. Los datos encontrados son similares según los
reportados por (Carvajal, T.) con 95,18% para Acacia decurrens. (Gráfica 3).

95,68% 95,18% %Materia Orgánica

100% 91,75%
88,64%
90% 78,59%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

Fototropica Media Geotropica

Gráfica 3. Promedio comparativo %Materia Orgánica

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Nitrógeno total (NT). El análisis de varianza muestra que se presentaron

diferencias significativas (P<0,05) entre los promedios de las medias de las
especies trabajadas. Los promedios enseñan que la mayor concentración de
nitrógeno total se presento en la especie Tithonia diversifolia con 2,58% seguido
por Gliricidia sepium con 2,16% y por último Acacia decurrens con 2,15%, lo que
demuestra que la especie Tithonia diversifolia, contiene un mayor contenido de
nitrógeno total que Gliricidia sepium y Acacia decurrens. Tithonia diversifolia
supera a Gliricidia sepium en un 0,42% mientras que la diferencia con Acacia
decurrens es de 0,43%. (Gráfica 4).

3,00%
%Nitrógeno Total
2,58%
2,50% 2,15% 2,16%
2,00%

1,50%

1,00%

0,50%

0,00%
Adta Promedio Tdtm Promedio Gstm Promedio

Fototropica Media Geotropica

Gráfica 4. Promedio comparativo %Nitrógeno Total

Proteína Cruda (PC). El análisis de varianza muestra que se presentaron

diferencias significativas (P<0,05) entre los promedios de las medias de las
especies trabajadas. Los promedios indican que la mayor concentración de
proteína cruda se presento en la especie Tithonia diversifolia con 16,15% seguido
de Gliricidia sepium con 13,48% y luego por Acacia decurrens con 13,47%, lo que
demuestra que la especie Tithonia diversifolia, contiene un mayor contenido de
proteína cruda que Gliricidia sepium y Acacia decurrens. Tithonia diversifolia
supera a Gliricidia sepium en un 2,67% mientras que la diferencia con Acacia
decurrens es de 2,68%. Los datos encontrados son similares según los
reportados por (Londoño et al.,1999) con 14,86% para Acacia decurrens, (Navarro
et al.,1990) con 14,84% para Tithonia diversifolia, y (Rosales et al., 1996) con
14,7% para Gliricidia sepium . (Gráfica 5).

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%Proteina Cruda
20,00%
16,15%
14,86% 14,84% 14,70%
13,47% 13,48%
15,00%

10,00%

5,00%

0,00%

Fototropica Media Geotropica

Gráfica 5. Promedio comparativo %Proteína Cruda

Conclusiones y Recomendaciones

Las especies estudiadas constituyen una importante fuente de forraje en la

alimentación animal, especialmente de rumiantes, ya que los contenidos de
proteína cruda fueron considerables, en donde se presento mayor porcentaje en la
especie Tithonia diversifolia con (16,15%), seguido de Gliricidia sepium con
(13,48%) y Acacia decurrens con (13,47%).

Estadísticamente se observaron diferencias significativas (P<0,05) y altamente

significativas (P<0,01) entre especies; con respecto a las zonas no se observaron
diferencias estadística (P>0,05) para los análisis bromatológicos. Esto significa
que se presentan diferencias entre las especies, pero no se presentan diferencias
entre las zonas de cada especie.

Se recomienda el uso de estas tres especies en sistemas silvopastoriles, ya que

ayudan a favorecer la composición química de los pastos, hay sombra para el
pasto y los animales, disminución de temperatura, disponibilidad de nutrientes y de
agua, existiendo así mejoras en la fertilidad del suelo; además de incrementar
significativamente las contribuciones económicas y sociales, que son
fundamentales para el proceso de cambio.

Se recomienda diseñar y evaluar dietas para rumiantes y monogástricos con

estas especies arbóreas, con el fin de determinar el valor nutritivo, rendimiento y
producción en la alimentación animal como: gallinas ponedoras, pollo engorde,
cerdos, rumiantes y otros.

Bibliografía

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Panamericano de Ciencias Veterinarias, Panamá, septiembre del 2000. Tomado
de Livestock Research Rural Development (13) 3:
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Parrotta, J; 1992. Gliricidia sepium (Jacq.) Walp. Obtenido de

http://www.fs.fed.us/global/iitf/Gliricidiasepium.pdf., el dia 10 de noviembre de
2009.

35. Bioquímica del ensilaje

Análisis químico de ensilajes de cogollo de caña, inoculados con dos clases de

bacterias ácido lácticas

Jairo E. Granados* José D. Neva**. Departamento de Química, Facultad de Ciencias Agrarias. UNAD,
Bogota D.C. Colombia. Calle 14 S Nº 14-23. *Docente MSc. ECAPMA; [email protected]. **
Zootecnista UNAD

PALABRAS CLAVES: Ensilaje, lactobacillus, ácido láctico, cogollo de caña

Introducciòn: El ensilaje es una técnica de conservación de forrajes o productos

agrícolas basado en los procesos bioquímicos de fermentación de carbohidratos
solubles (CHOS), presentes en la microflora epifítica del forraje, que produce
principalmente ácido láctico (Davies et al., 1998). Este método, permite mantener
la calidad nutricional que tenía el forraje en el momento de corte, lo cual depende
de factores como: concentración y disponibilidad de CHOS, tipo de bacterias ácido
lácticas epifíticas y la cantidad de microorganismos indeseables, como la
enterobacteria y el clostridium presentes en el material que se ensila (Davies et al.,
1998). En este experimento se evaluò la inclusión de dos tipos de bacterias ácido
lácticas en ensilajes de cogollo de caña y su efecto en la producción de ácidos
láctico y acético, lo mismo que en la reducción del pH, cambios en la cantidad de
proteína cruda, CHOS, materia seca y porcentaje de cenizas.

Metodología: El experimento se desarrollò en dos etapas: 1. Preparación de 25

ensilados a partir de cogollo de caña tipo panelera fresca tipo Puerto Rico, que
presentó un 8.10% de CHOS, los cuales se distribuyeron en un diseño al azar
constituido por cinco tratamientos y cinco réplicas por cada uno. Los
componentes utilizados en la preparación de los ensilajes experimentales que
constituyeron cada tratamiento, se muestran en la Tabla 1.

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TABLA 1. Tratamientos utilizados en el experimento

T1 T2 T3 T4 T5
Componente

Cogollo (Kg) 100.0 100. 100. 100. 100.

Melaza (Kg) 3.0 0 0 0 0
Agua (Kg) 3.0 3.0 3.0 3.0 3.0
Urea (Kg) 0.5 3.0 3.0 3.0 3.0
Inóculo 0.0 0.5 0.5 0.5 0.5
A*(g/dL) 0.0 0.5 1.5 0.0 0.0
Inóculo B 0.0 0.0 0.5 1.5
*(g/dL)
*IA: Lactobacillus plantarum, estreptococus faecium, pediococcus acidoláctico + complejo enzimático:
Celulasa, amilasa y pentosana. *IB: Lactobacillus faecium; estreptococcus acidoláctico+complejo celulasa-
amilasa

Análisis químicos en el laboratorio:

Al final del experimento (40 días), se tomaron porciones iguales de cada réplica,
aproximadamente 500 g del ensilado. Para efectuar análisis de materia seca
(MS); humedad (H); Cenizas (CZ); Nitrógeno (N); pH, carbohidratos solubles
(CHOS); ácido láctico (AL); y ácido acético (AA). Esto se realizò según técnicas
analíticas de la AOAC (1988).

Resultados y Discusión

Los datos provenientes de las variables estudiadas, fueron analizadas por medio
del paquete estadístico SPSS para Windows Versión 10.0. Se utilizò el análisis de
varianza (ANAVA) en una sola vìa, para detectar las diferencias estadísticas entre
los tratamientos. Además, se aplicaron pruebas de comparaciones múltiples de
Tukey y 6 contrastes ortogonales.

Los resultados, mostraron un incremento de la concentración de ácido láctico en

los ensilados T2, T3, T4 y T5 a expensas del descenso en el nivel de carbohidratos
solubles de cada tratamiento. Dicha reducción fue lineal (r2 = 0.912) y
significativa (p<0.05) con respecto a la producción de ácido láctico. Además, la
disminución del pH fue causada por el incremento altamente significativo (p<0.01)
del A.L. En los ensilajes tratados con el inòculo A. Este comportamiento se puede
explicar por la probable acciòn conjunta de celulasas amilasas, pentosanas y
bacterias ácido lácticas, sobre los procesos de hidrólisis y fermentación
anaeróbica de los carbohidratos solubles presentes en el material ensilado, hasta
producir gran cantidad de ácido láctico y en algunos casos ácido acético (Méndez,
1989).

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En general los inóculos bacterianos incrementaron la materia seca y el porcentaje

de cenizas de los ensilados, lo cual causó una disminución apreciable de su
humedad y un aumento significativo (p<0.05) de la proteína cruda.

Se concluyó que el inòculo A, adicionado en el nivel 1.5 g/dL, generó una mayor
preservación y calidad nutricional de los ensilados de cogollo de caña, demostrado
en la recuperación de materia seca, aumento en la proteína cruda, notable
degradación de los carbohidratos solubles e incremento significativo del ácido
láctico y disminución del pH.

Referencias

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AOAC. Washington, D.C.

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degradation of ensiled forage treated with Heat, formica, acid, Ammonia, or
Microbial Inoculant. J. Dairy, SCi, 81: 765-776.

Capítulo 8. Metabolismo primario en animales y plantas

(Tomado y adaptado de: Aurora Hilda Ramírez-Pérez y Silvia E. Buntinx Dios
http://amaltea.fmvz.unam.mx/textos/alimenta/MET_CHO_LIP_PRO2.pdf)

Introducción: El metabolismo es el ensamble de las transformaciones

moleculares y de transferencia de energia que se desarrollan sin interrupciones
dentro de la celula o del organismo. Los procesos son ordenados, interviniendo
procesos de degradación (catabolismo) y de síntesis orgánica (anabolismo). Se
puede distinguir el metabolismo basal (durante el sueño) y el metabolismo en

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actividad (actividad cotidiana).Toda actividad celular y del organismo requiere de

energía, pero también, de nutrimentos específicos (proteinas, ácidos nucleícos,
lípidos, minerales, vitaminas), que deben moverse a través de membranas, con
frecuencia contra un gradiente de concentración, lo que implica un gasto
importante de energía. Los niveles de energía y las concentraciones de
nutrimentos deben estar disponibles constantemente y deberán satisfacer la tasa
de actividad y sus variaciones. Los organismos deben regular sus actividades
metabólicas económicamente para evitar deficiencias o excesos de productos
metabólicos. El organismo debe ser flexible para poder alterar su metabolismo
ante cambios significativos en su medio (variaciones en las concentraciones o en
el tipo de nutrientes).

36. Metabolismo de carbohidratos: Glucólisis y Vía Pentosa Fosfato

Los carbohidratos de la ración proporcionan mas del 50% de la energía necesaria

para el trabajo metabólico, el crecimiento, la reparación, la secreción, la absorción,
la excreción y el trabajo mecánico.
El metabolismo de carbohidratos incluye las reacciones que experimentan los de
orígen alimentario o los formados a partir de compuestos diferentes a estos La
oxidación de este tipo de glúcidos proporciona energia, se almacenan como
glucógeno, sirven para la síntesis de aminoácidos no esenciales.

Glucólisis (Vía de Embden-Meyerhof)

La glucólisis es un proceso común a todas las células, es la principal vía
metabólica de utilización de hexosas, principalmente glucosa pero también
directamente de la fructosa y de la galactosa. El conjunto de las reacciones
permiten oxidar parcialmente la glucosa para formar piruvato con el objeto de
liberar energía para sintetizar ATP. Esta vía se desarrolla totalmente en el
citoplasma celular en condiciones anaeróbicas o aeróbicas. Pueden considerarse
dos fases dentro de esta vía.

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1. La primera parte o fase preparativa, la glucosa es activada y para ello se

emplean dos ATP. Los enzimas hexocinasa y glucosinasa son responsables de la
conversión de glucosa a glucosa 6-P. La hexocinasa se encuentra en todos los
tejidos, tiene una gran afinidad por la glucosa y otras hexosas, puede llevar a cabo
la reaccion aun a bajas concentraciones del enzima y es inhibido por la glucosa 6-
P. La enzima glucocinasa se localiza en el hígado y en las celulas β del páncreas,
tiene una baja afinidad por la glucosa, por ello es efectiva cuando la glucosa se
encuentra a elevadas concentraciones, no es inhibido por el producto y está
ausente o sus concentraciones son muy bajas en los rumiantes. La formación de
fructosa 1, 6-bi fosfato se lleva a cabo por la fosfofructocinasa. Esta enzima está
presente solo en la glucólisis, así, constituye un sitio de control. La adrenalina, el
glucagón, aumento en los ácidos grasos libres, el citrato, y el ATP inhiben su
actividad.
2. En la segunda parte de la glucólisis o fase productora de energía, se lleva a
cabo la generación de ATP.

El ciclo de Krebs (CK)

También denominado: ciclo del ácido tricarboxílico- CATC o del ácido cítrico-CAC
La glucólisis y el ciclo de Krebs son consideradas las vías metabólicas centrales,
participan en la degradación de casi todos los componentes que la célula es capaz
de degradar y proveen el poder reductor y los materiales de construcción. El
proceso general es el de metabolismo respiratorio aeróbico. En estas condiciones,
el es el último aceptor de energía.

En este ciclo se pueden mencionar dos procesos separados pero relacionados:

1. El metabolismo oxidativo, hay remoción y flujo de electrones de sustancias

orgánicas y transferencia a coenzimas.
2. Hay reoxidación de las coenzimas a través de la transferencia de electrones
acompañada directamente de la generacion de ATP.

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En anaerobiosis, la glucólisis es la fase inicial del catabolismo de la glucosa. Los

otros componentes del metabolismo de respiración son el ciclo de Krebs
(continuacion de la oxidación del piruvato), la cadena de transporte de electrones y
la fosforilación oxidativa de ADP a ATP a través de un gradiente de protones
generado en el transporte de electrones. El proceso completo genera de 36 a 38
moléculas de ATP/mol de glucosa, en cada vuelta del ciclo de Krebs entran dos
moles de acetil CoA y se liberan 2 carbonos, lo que regenera la molécula de
oxaloacetato (OAA).

La vía colateral de las pentosas (ruta de la pentosa fosfato)

Esta via metabólica ni requiere, ni produce ATP, se desarrolla en el citoplasma de

las células de tejidos con elevada actividad lipogenética (hígado, tejido adiposo,
glándula mamaria, cerebro en desarrollo). La molécula de glucosa 6-fosfato será
transformada en y una pentosa fosfato. Los carbonos de la pentosa se transferirán
en piezas de 2 a 3 carbonos entre moléculas. Los productos finales pueden
contener de 3 a 7 átomos de carbono que serán utilizadas posteriormente en la
glucólisis (triosas fosfato), en la síntesis de aminoácidos (eritrosa 4-fosfato), en la
síntesis de ac: nucleicos, NAD, FAD, y CoA. En esta vía se genera también
NADPH, esta coenzima se utilizará para la síntesis de ácidos grasos de cadena
larga, de colesterol, la hidroxilación de ácidos grasos y esteroides, mantenimiento
de la glutation reducido (GSSG) en los glóbulos rojos.

Gluconeogénesis

Es la producción de azúcares a partir de sustancias diferentes a los carbohidratos

(lactato, aminoacidos, propionato y glicerol). Esta via permite tener una fuente
alterna de glucosa, remover el lactato (producido por los globulos rojos y el tejido

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muscular) de la sangre, remover el glicerol producido por el tejido adiposo. Esta

via metabolica se activa ante la disminucion de la glucosa sanguinea, en el cerdo
su activacion es el ayuno: cerdo, 24 h, hombre 8 y en el pollo 2 h. En el rumiante
es una via constantemente activa. La gluconeogenesis se encuentra bajo control
hormonal (insulina, glucagon y adrenalina).
La dieta metabólica de los rumiantes es la combinacion entre los productos de la
fermentacion y el alimento no fermentado que escapa a la accion de las bacterias
ruminales. Los rumiantes son eficientes para realizar la gluconeogenesis y su
aparato digestivo se ha adaptado a una falta de azúcar y almidon por lo que la
capacidad para el manejo de estos carbohidratos es limitada. Asi, los rumiantes
absorben la mayoria de su carbono dietario digerido (energia) en forma de acidos
grasos volátiles (AGV). Los AGV son producidos por la fermentacion bacteriana de
los carbohidratos en el rumen y en menor cantidad en el intestino grueso, pueden
contribuir con 70-80% de la energia total que el animal necesita

Lección 37. Metabolismo de Aminoácidos y proteínas

Las proteinas funcionan como enzimas, para formar estructuras, pero además los
aminoácidos pueden utilizarse como fuente de energía o como sustratos para
otras rutas biosintéticas. En los animales superiores, los aminoácidos provienen
de la proteina de la dieta o por recambio metabólico de proteína endógena. El
exceso de aminoácidos se degrada parcialmente para dejar esqueletos de
carbono para biosíntesis o se degradan totalmente para producir energía.
El catabolismo de los aminoácidos involucra su conversión a intermediarios en el
ciclo de Krebs, su conversion a piruvato o a acetil-CoA. Este último puede
oxidarse en el ciclo de Krebs o puede convertirse en acetoacetato y lípidos.

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Los aminoácidos son catabolizados a través de la remoción del nitrógeno (N), a

través de dos rutas principales: la transaminación y la desaminación oxidativa. En
la transaminación, un aminoácido dona su grupo amino al α-cetoglutarato (ciclo de
Krebs) se forma un α-cetoácido y glutamato, el coenzima utilizado es
principalmente el piridoxal fosfato. Esta reacción es reversible y se encuentra
ampliamente distribuída en los tejidos, especialmente: cerebro, corazón, riñón,
hígado. Solo la lisina, treonina, prolina e hidroxiprolina no sufren transaminación.
La regeneracion del α-cetoglutarato se consigue mediante la desaminación
oxidativa del glutamato catalizada por la glutamato deshidrogenasa unida al NAD.
El amoníaco resultante de la desaminación de, se transforma en urea en el hígado
para detoxificarlo. En muchos órganos (cerebro, intestino, músculo esquelético), la
glutamina es el transportador del exceso de N. En el músculo esquelético existe el
ciclo glucosa-alanina (Ciclo de Cori) para transportar el amoníaco al hígado bajo la
forma de alanina. La formación de urea involucra una serie de pasos de la ornitina
en arginina. La urea se forma a partir de la arginina. El ciclo de la urea utiliza cinco
enzimas: argininosuccinato sintasa, arginasa, arginosuccinato liasa (los tres se
encuentran en el citosol), ornitina transcarbamoilasa y carbamoil fosfato sintasa
(presentes en la mitocondria). El amonio libre formado en la desaminación
oxidativa del glutamato se convierte en carbamoil fosfato, reacción catalizada por
la carbamoil fosfato sintetasa I y que requiere dos ATP. El carbamoil fosfato
transfiere su grupo amino a la ornitina y forma citrulina. Esta debe transportarse a
través de la membrana mitocondrial al citosol, donde se formará la urea.
En cada vuelta del ciclo de la urea se eliminan dos N, uno que se origina de la
desaminación oxidativa del glutamato y el otro del aspartato. El fumarato es el
vinculo entre el ciclo de la urea y el de Krebs. Después de la desaminación, el
esqueleto de carbono de los aminoácidos puede ser utilizado para la producción
de energía. El catabolismo de los aminoácidos involucra su conversión a
intermediarios en el ciclo de Krebs, su conversion a piruvato o a acetil-CoA. Este
último puede oxidarse en el ciclo de Krebs o puede convertirse en acetoacetato y
lípidos. Los aminoácidos que forman acetoacetato son cetogénicos, ya que no
pueden convertirse en glucosa. Los aminoácidos que forman α-cetoglutarato o

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acidos dicarboxílicos de cuatro carbonos estimulan el funcionamiento del ciclo de

Krebs y son considerados glucogénicos.

Lección 38. Betaoxidación de ácidos Grasos

Los Ácidos grasos (AG) son los componentes principales de los lÍpidos complejos
(triacilgliceroles, fosfolÍpidos). Los triacilgliceroles son la forma más importante de
almacenamiento de energía en los animales. Este tipo de almacenamiento
presenta sus ventajas, al oxidarse el C de los AG producen más ATP que
cualquier otra forma de C, además, los lípidos están menos hidratados que los
polisacáridos, por lo que ocupan menos espacio. Los AG se incorporan a las
membranas celulares. El principal órgano de interconversión y metabolismo de
lípidos es el hígado.

Oxidación de los ácidos grasos

Cuando el aporte de energía de la dieta es insuficiente, el animal responde con la
señal hormonal, que se transmite al tejido adiposo por medio de la liberación de
adrenalina, glucagón u otras hormonas.
Estas se unen a la membrana de la célula adiposa y estimulan la síntesis. Los
trigliceridos se hidrolizan a diglicéridos, liberando un ácido graso del carbono 1 o 3
del glicerol. Los diglicéridos y los monoglicéridos son hidrolizados rápidamente
para producir ácidos grasos y glicerol. El ácido graso no esterificado sale a la
sangre y se une a la albúmina para ser transportado a otros tejidos, y el glicerol

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será utilizado por el hígado para la producción de glucosa. Los AG se oxidan en el

carbono β, de ahí el nombre de β-oxidación y se degradan a ácido acético y un
ácido graso con dos carbonos menos.
La β-oxidación inicia con una reacción de deshidrogenación (acil-CoA
deshidrogenasa), utilizando a FAD como coenzima. El producto de esta reacción
es un enoil-CoA y . El enoil-Coa es hidratado por la enoil-CoA hidrasa, se produce
un hidroxiacil-CoA. El grupo hidroxilo de este compuesto es oxidado por y la
hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, se produce β-cetoacil-CoA y NADH. El último
paso es catalizado por una tiolasa, produciendo acetil-CoA y un acil-CoA, con dos
carbonos menos que el sustrato inicial.
Estos pasos se repiten hasta que en la última secuencia de reacciones el butiril-
CoA es degradado a dos acetil-CoA.
En los rumiantes, la oxidación de AG de cadena impar puede representar tanto
como el 25% de sus requerimientos de energía. La oxidacion de un AG de 17
carbonos da por resultado 7 acetil-CoA y un propionil-CoA. El propionil-CoA es
también un producto de la degradacion de valina e isoleucina. El propionil-CoA es
convertido en succinil-CoA y será utilizado en el ciclo de Krebs.

Lección 39. El ciclo de Krebs (CK)

También denominado: ciclo del ácido tricarboxílico- CATC o del ácido cítrico-CAC
La glucólisis y el ciclo de Krebs son consideradas las vías metabólicas centrales,
participan en la degradación de casi todos los componentes que la célula es capaz
de degradar y proveen el poder reductor y los materiales de construcción. El
proceso general es el de metabolismo respiratorio aeróbico. En estas condiciones,
el es el último aceptor de energía.
En este ciclo se pueden mencionar dos procesos separados pero relacionados:
1. El metabolismo oxidativo, hay remoción y flujo de electrones de sustancias
orgánicas y transferencia a coenzimas.
2. Hay reoxidación de las coenzimas a través de la transferencia de electrones
acompañada directamente de la generacion de ATP.

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En anaerobiosis, la glucólisis es la fase inicial del catabolismo de la glucosa. Los

otros componentes del metabolismo de respiración son el ciclo de Krebs
(continuacion de la oxidación del piruvato), la cadena de transporte de electrones y
la fosforilación oxidativa de ADP a ATP a través de un gradiente de protones
generado en el transporte de electrones. El proceso completo genera de 36 a 38
moléculas de ATP/mol de glucosa, en cada vuelta del ciclo de Krebs entran dos
moles de acetil CoA y se liberan 2 carbonos, lo que regenera la molécula de
oxaloacetato (OAA).

Lección 40. Foto-respiración

ACTIVIDAD FOTORRESPIRATORIA EN EL FRUTO DE MORA(Rubus glaucus)
Alexandra Ortiz *; Jenny Rincón*Jairo Granados**
*Ingenieras Agrónomas; **Docente, MSc; ECAPMA

RESUMEN

El fruto de mora de castilla (Rubus glaucus) es un fruto blando por lo que se

considera altamente perecedero en consecuencia se obtienen grandes pérdidas
en la poscosecha. El principal objetivo de este trabajo fue la caracterización
fisicoquímica y la evaluación de la enzima Pectinmetilesterasa (PME) en este
fruto la cual interviene en procesos de la degradación de la pared celular en la
maduración de los frutos; así como evaluar la efectividad de tres inhibidores el
Acido ascórbico, Cloruro de Sodio y Cloruro de Calcio en tres concentraciones 1, 2
y 4%. Los frutos de mora de castilla (Rubus glaucus) fueron muestreados de dos
fincas ubicadas en los municipios de San Bernardo y Silvania (Cundinamarca), los
cuales fueron recolectados en dos índices de madurez 2 y 5 de acuerdo a la tabla
de color diseñada por ICONTEC conocida como NTC 4106. Como mejor
tratamiento en la inhibición de esta enzima evaluada se encontró la aplicación del
Cloruro de Calcio en las tres concentraciones al 1, 2 y 4% siendo la última
concentración la más efectiva; siendo la PME una enzima que produce la
desmetilación de la pectina, la cual se combina con calcio para formar una matriz
calcio+pectina y así refuerza la pared celular (Galetto, citado por Casado 2004); se

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comprobaron estos resultados enzimáticos con el aumento de la firmeza en frutos

del índice 5 en comparación con el tratamiento testigo.

Palabras claves: Fruto de Mora (Rubus glaucus), Pectinmetilesterasa (PME),

inhibidores enzimáticos.

ABSTRACT

The fruit of blackberry (Rubus glaucus) is a soft fruit so it is considered highly

perishable Results can be large in the post harvest losses. The main objective of
this study was the physicochemical characterization and evaluation of the enzyme
Pectinmetilesterasa (PME) in this fruit which is involved in processes of cell wall
degradation in fruit ripening, and to assess the effectiveness of three inhibitors
ascorbic acid, sodium chloride and calcium chloride at three concentrations 1, 2
and 4%. The fruit of blackberry (Rubus glaucus) were sampled from two farms in
the municipalities of San Bernardo and Silvania (Cundinamarca), which were
collected at two maturity indices 2 and 5 according to the color chart designed by
ICONTEC known as NTC 4106. As best treatment in the inhibition of this enzyme
was found evaluated the application of calcium chloride in three concentrations 1, 2
and 4% final concentration being the most effective, being the PME enzyme
produced by demethylation of pectin, which combines with calcium to form calcium
+ pectin matrix and thus strengthens the cell wall (Galetto, cited by Casado 2004),
these results were confirmed enzyme with increased fruit firmness in the index in
may compared with the control treatment.

Keywords: Fruit de Mora (Rubus Glaucus) pectinmethylesterase (PME) enzyme

inhibitors.

INTRODUCCION

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Dentro de las variedades de mora (Rubus glaucus) cultivadas en Colombia la más

importante y que se cultiva comercialmente es la de Castilla, la cual presenta fruto
de alto grado de perecibilidad y menos firmeza; esta característica de la variedad
Castilla se debe en gran parte a que posee un gran contenido de agua, lo que la
hace muy suculenta y frágil al manejo, y susceptible al periodo de almacenamiento
poscosecha (Cerdas, 2001). Debido a estas características la cosecha es una de
las partes más delicadas del cultivo, sin embargo el mayor problema es la vida útil
poscosecha de la mora ya que es muy corta, de solo 3-5 días bajo ciertos
parámetros de conservación, razón por la cual la cosecha y el manejo poscosecha
deben ser muy cuidadosos y eficientes (Sora, 2006). Este fruto está incluido en el
grupo de lo que algunos autores denominan “frutos blandos” ya que sufre un
rápido reblandecimiento (Candan, 2004), Dos Santos Junior et al., (2003), indican
que la reducción de la textura de los frutos es el resultado de una actividad intensa
de enzimas hidrolíticas de la pared celular que interfieren y degradan las láminas
que la componen estas enzimas son generalmente: la pectinametilesterasa (PME)
y la poligalacturonasa (PG).
Durante la maduración de los frutos, los cambios en la pared celular se inicia en la
lámina media, que se hace más densa a los electrones y, casi de forma
simultánea, comienza la solubilización de la pared celular por la acción de ciertas
enzimas (Nuez, 2001), los tejidos se reblandecen y pierden cohesión, hay un
incremento de pectina soluble en agua acompañada de una pérdida de
protopectina. Este incremento de pectina soluble en agua describe la acción de las
poligalacturonasas (Pressley et al., 1971, citado por Gilabert, 1999) que reduce a
menor tamaño las pectinas desmetiladas en una reacción llamada:
despolimerización en donde algunos polímeros se descomponen por etapas
perdiendo unidades de monómeros en una reacción que es esencialmente inversa
de la polimerización (Billmeyer, 2004), actuando en concierto con otras enzimas
tales como las pectinmetilesterasas, que catalizan la remoción de grupos metoxilo
de las poligalacturonasas metiladas, generando grupos carboxílicos libres que
afectan el pH y el balance iónico de la pared celular y, consecuentemente, la

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actividad de otras enzimas hidrolíticas de la propia pared celular (Willats et al.,

2001, citado por Menéndez, 2006).
Las PME han sido purificadas y caracterizadas a partir de varias plantas y frutos,
como tomates, naranjas, manzanas y toronjas de pulpa blanca y se ha establecido
que las PME de varias fuentes tienen características diferentes; en lo que se
refiere a peso molecular, actividad específica y otras. En realidad diferentes
variedades de un mismo fruto tienen PME con características diferentes (Fayyaz
et al., 1994, citado por Aponte, 2003). El objetivo de este trabajo fue el de evaluar
y caracterizar física y químicamente los frutos de mora y la cinética enzimática de
la enzima Pectinmetilesterasa (PME), principal enzima involucrada con la
degradación de fruto durante la maduración y senescencia de la mora variedad
Castilla (Rubus glaucus) y a su vez aplicar tratamientos permitidos por la industria
alimentaria que inhiban su actividad, a fin de alargar la vida útil del fruto
reduciendo las pérdidas en el manejo de poscosecha manteniendo la calidad
comercial de estos frutos.
MATERIALES Y METODOS

MATERIAL VEGETAL

Las muestras se recolectaron de dos fincas, la primera se encuentra localizada en

el municipio de San Bernardo (F1) ubicado al sur oriente del departamento de
Cundinamarca (Colombia) con una temperatura promedio de 20ºC, situada a una
altura de 2300 m.s.n.m, y la segunda finca está ubicada en la vereda Noruega
alta del municipio de Silvania (F2), Cundinamarca, a 1470 m.s.n.m. con
temperatura media de 20ºC, la recolección de estas se hizo en dos índices de
madurez 2 y 5 de acuerdo a la escala de color según la Norma Técnica Colom-
biana NTC 4106, se seleccionaron los frutos de forma homogénea por sus
características físicas, sin daños mecánicos u ocasionados por plagas o
enfermedades, para luego aplicar los respectivos análisis fisicoquímicos y
enzimáticos.

ANÁLISIS FÍSICO-QUÍMICO

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Para determinar el pH se realizó por medio de un pHmetro calibrado a temperatura

20°C donde se pesó 1 gr de fruto picado se le adicionó 10 ml de agua destilada,
se agitó 5 min y luego se procedió a medir el pH, se adicionó 40 ml de agua
destilada, se agito 5 min y luego se procedió a titular con NaOH 0,1 N hasta
alcanzar un pH de 8,5 en la solución, para la determinación de índice de acidez.
Los grados Brix se midieron por medio de un refractómetro digital, la firmeza se
determinó mediante un Penetrómetro BERTUZZI midiendo la fuerza (Newtons)
necesaria para penetrar la pulpa y las medida de longitud y diámetro se tomaron
utilizando un Calibrador Vernier digital. Las anteriores variables se evaluaron en
20 frutos enteros para cada índice.

ACTIVIDAD ENZIMATICA

Extracción de la enzima. En la técnica que se implementó se utilizó los polvos de

acetona que permiten que el extracto presente una alta actividad con una mayor
estabilidad, porque con la acetona se retiran los fenoles, β-carotenos y ácidos
orgánicos del extracto disminuyendo así la reacción de las enzimas (Baquero,
2005). Se utilizó 5 g de fruta picada homogenizados con 25 ml de acetona 4°C se
filtró al vacío, y el retenido (polvos de acetona) fue lavado dos veces con 25 ml de
acetona. Los polvos de acetona fueron suspendidos en 25 ml buffer de fosfato pH
7, luego, la suspensión fue centrifugada a 10000 rpm durante 30 min, el sólido se
desechó, el sobrenadante fue mantenido refrigerado. Las medidas de actividad
enzimática fueron desarrolladas a las condiciones de temperatura, en las que se
obtuvieron las máximas respuestas, evaluadas en reportes anteriores y en este
trabajo.

Actividad de Pectinmetilesterasa. El método para la cuantificación de este

enzima se realizó por la lectura de absorbancia a 520 nm en espectrofotómetro
con una lectura inicial y otra final a los 5 min. A una temperatura de20 ºC, se
utilizaron cinco concentraciones de pectina estándar 0.5, 1, 1.5, 2 y 2.5 g/lt como
sustrato, con cada una se repitió la mezcla que contenía 2 ml de Pectina en la
concentración correspondiente, 0.5 ml de Naranja de Metilo 0.1 g en 100 ml y 0.5

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ml de extracto enzimático. La actividad se determinó por medio de la Km y la

Vmáx.

INHIBIDORES

Se evaluó el efecto en los frutos recolectados de dos estados de madurez el

Cloruro de calcio (CaCl2), Cloruro de sodio (NaCl) y el Ácido Ascórbico en tres
concentraciones al 1%, 2% y 4% en cada tratamiento sometido a tres repeticiones.
La descripción se presenta en el cuadro 1. El tiempo de inmersión se determinó
con ensayos previos utilizando 2 tiempos a 10 y 20 min en donde se tomó el pH,
IA y ºBrix de los frutos para observar los efectos del tiempo en estas
características, al no arrojar diferencias se determinó sumergir el fruto por 10 min
para cada tratamiento
Cuadro 1. Descripción de tratamientos.

TRATAMIENTO DESCRIPCION
T1 Ácido Ascórbico 1%
T2 Ácido Ascórbico 2%
T3 Ácido Ascórbico 4%
T4 Cloruro de sodio 1%
T5 Cloruro de sodio 2%
T6 Cloruro de sodio 4%
T7 Cloruro de calcio 1%
T8 Cloruro de calcio 2%
T9 Cloruro de calcio 4%
T10 Testigo

ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Para el análisis de los resultados se utilizaron los elementos de la estadística

descriptiva como promedios, desviación típica estándar y coeficiente de variación.
A partir de las medidas de actividad de las diferentes variables se calcularon los

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valores promedio de las tres repeticiones, se efectuó los ANAVA y se evaluaron

las diferencias entre tratamientos por la prueba Duncan. Todo este tipo de análisis
estadístico se desarrolló con base en el programa SPSS, versión 10 para
Windows.
DISCUSION Y RESULTADOS

PROPIEDADES FISICAS Y QUIMICAS EN FRUTOS DE MORA (Rubus

glaucus)

Se encontraron en las variables físicas y químicas diferencias estadísticas entre

los índices de los 40 frutos evaluados de cada finca, lo cual es coherente ya que
un índice tiene un mayor grado de madurez y adquiere ciertas características de
un fruto más maduro, como el obtener mayores dimensiones y peso en los frutos
del índice 5, como se puede observar en la tabla 1 en la que se presenta todos los
datos obtenidos para los dos índices; se presenta una menor firmeza en el índice
5 (Grafico 1) ya que el fruto al estar más maduro es más blando a consecuencia
de procesos químicos como la perdida de turgencia, la degradación de la pectina
de la pared celular en las que interviene enzimas como la PME y PGA; el
contenido de azúcar también es mayor en este índice (Grafico 2) debido a que en
las frutas ocurre un comportamiento general en donde el aumento del contenido
de azúcar es a medida que avanza su madurez en donde el almidón o ácidos
orgánicos se han hidrolizado en azucares como fructosa, sacarosa y glucosa
(Rojas et al., 2004), por tanto se va a tener una mayor concentración de azucares
en los últimos índices de madurez lo que se puede deber a una mayor
translocación de fotosintetizados hacia el fruto o a que ciertos polisacáridos de
reserva que forman parte de las substancias cementantes de las células se
hidrolicen (Hernández, 2006).

Tabla 1. Propiedades físicas y químicas encontradas en el índice 2 y 5 en el fruto de mora (Rubus

glaucus).
INDICE 2 INDICE 5
VARIABLE
MIN-MAX MEDIA DESV MIN-MAX MEDIA DESV

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ESTAN ESTAN
Longitud 21 - 33 2,84 2,37 21 - 44 2,57 4,04
(mm)
Diámetro 16 - 22 6,26 1,15 15 - 24,24 7,41 1,26
(mm) 1,36
Peso fresco 2,86 - 6,55 3,97 0,61 5,11 - 11 1,56
(g)
Firmeza (N) 10 - 82 26,55 15,16 7 - 27,2 29,88 4,8
pH 2,46 - 2,27 18,45 0,06 1,86 - 21,43 0,34
3,29
Grados Brix 4,4 - 8,6 4,8 0,49 5 - 10,7 7,48 1,18
Índice de 3,26 - 4,9 49,42 0,22 0,77 - 17,36 0,24
Acidez 2,33
Índice de 1-2.19 1.58 0.22 0.77-6.52 5.09 0.24
Madurez

60 9 8,06 INDICE 2
49,5 49,34 INDICE 2 8
50 6,76 6,6
7 INDICE 5
GRADOS BRIX

5,93
FIRMEZA (N)

40 INDICE 5 6
5
30
4
19,02
20 15,71 3
2
10
1
0 0
F1 FINCAS F2 F1 FINCAS F2

Grafica 1 y 2. Media de Firmeza y Grados Brix por fincas e índices del fruto de mora (Rubus
glaucus).

CINETICA ENZIMATICA DE PME

En las gráficas 3 y 4 se observa la cinética de PME en el fruto de mora en los dos

índices evaluados una alta correlación entre la concentración del sustrato y la
velocidad, se presenta una mejor curva de la cinética de PME en el fruto de índice
2 por lo que se puede afirmar que en este índice esta enzima tiene mejor
comportamiento con el sustrato de pectina, el cual es el principal sustrato de esta
enzima.

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Se observa en las gráficas 5 y 6 la doble reciproca de los dos índice evaluados

donde se encuentra una correlación de R² = 0,838 y 0.901, encontrando un mejor
comportamiento en el índice 5 en relación a la velocidad y la concentración del
sustrato.

0,8 INDICE 2 INDICE 5

0,3
0,6
0,25
0,4 0,2
V

0,2 0,15

V
0,1
0 R² = 1
0,05 R² = 0,9377
0 0,5 1 1,5 2
-0,2 0
[PECT]
0 1 2 3
[PECT]

Grafica 3 y 4. Cinética enzimática Michaellis en el índice 2 y 5 del fruto de mora (Rubus glaucus).

INDICE 2 INDICE 5
3 10
2,5 8
2
1/v

6
1/ V

1,5
4
1
0,5 R² = 0,8389 2 R² = 0,9681
0 0
0 1 2 3 0 1 2 3
1/[PECT] 1/[PECT]

Grafica 5 y 6. Doble reciproca de PME del índice 2 y 5 del fruto de mora (Rubus glaucus).

En cuanto al Km obtenido que se muestra en la tabla 2 en el fruto de mora no se

puede hacer una comparación amplia ya que en frutos de mora no se han
realizados estudios de este tipo, además para los valores de literatura han
utilizado otro sustrato, enzimas purificadas y otras unidades de medición. Así, en
parchita maracuyá Aponte (2003) reporta valores de 0,233 Dab/h V (máx) y 4.0
mg/ml de Km y Giovannie et al., (1990), citado por Aponte, (2003) en Kiwi

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(Actinidia chinensis) valores de 1.82 y 0.76 mg/ml de Km. Aunque valores

relativamente altos como el obtenido en parchita y en el índice 5 del fruto de mora
indican que la enzima no es muy afín con la pectina cítrica, esta no es razón para
afirmar que la actividad de la PME no tiene una gran influencia sobre el
ablandamiento de estos frutos ya que se ha probado que la desesterificación del
ácido galacturónico permite que la poligalacturonasa rompa más fácilmente los
enlaces glucosídicos de dicho ácido solubilizando la pectina del tejido y por tanto
reduciendo la firmeza de los mismos, por tal razón una leve hidrólisis puede
desencadenar o agilizar la acción de la poligalacturonasa. (Fayyaz et al., 1995;
Warrilow y Jones, 1995, citado por Carabali, 2009). Al presentar velocidades tan
bajas indican que hubo mucha afinidad con el sustrato sin embargo ninguna fue el
doble de Km por lo tanto no presentan una cinética de Michaellis-Menten ya que la
llamada constante de Michaellis, Km, a la que la velocidad inicial de la reacción es
igual a la Vm/ 2 (Teijón, 2001).

Tabla 2.Parámetros cinéticos de PME en el fruto de mora (Rubus glaucus).

FINCA INDICE km Vmáx

F1 2 0,417 0,594
F2 2 1,339 0,447
F1 5 3,256 0,845
F2 5 3,118 1,497

APLICACIÓN DE INHIBIDORES

PROPIEDADES FISICAS Y QUIMICAS EN FRUTOS DE MORA (Rubus

glaucus). En la aplicación de tratamientos se evaluó la respuesta de las variables
de Firmeza, Grados Briz, Índice de Acidez y pH en el fruto de mora (Rubus
glaucus). En cuanto a la firmeza en los tratamientos en general presentaron una
respuesta en el aumento de la firmeza en comparación con el T10 (Testigo), los
que mejor reflejaron esta repuesta fueron el T4 (NaCl al 1%), T7 (CaCl 2 al 1%),
T8 (CaCl2 al 2%) y T9 (CaCl2 al 4%) como se muestra en la gráfica 7, dando una
mejor respuesta la aplicación de CaCl2 el cual incluso a la más baja concentración
presentó una alta respuesta donde esta sal es comúnmente utilizada para reducir
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el ablandamiento en muy diversas frutas y hortalizas enteras y mínimamente

procesadas (García, 2008). Esta respuesta se puede ver relacionada con que el
calcio tiene la capacidad de disminuir la permeabilidad de las membranas
celulares, reducir la absorción de agua y amentar la dureza de la pulpa y retrasar
la senescencia (Arguello et al., 1997 y Sharplest et al., 1977 citado por Arellano,
2005).

*Valores con la misma letra en la misma columna, no son estadísticamente diferentes.

Grafica 7 y 8. Análisis comparativo de Promedios de Firmeza y Grados Brix por tratamientos.

Por medio de la prueba de Duncan se encontró en el tratamiento 4 (NaCl 1%) y 6

(NaCl 2%) los valores más bajos de sólidos solubles en los frutos de mora y en el
resto de tratamientos son iguales al T10 (testigo) lo que establece que la
aplicación del ácido ascórbico y el CaCl2 no hace ningún efecto en la
concentración de sólidos solubles en el fruto (Gráfica 8). En cuanto al índice de
Acidez en todos los tratamientos se presentó un aumento en el porcentaje de
Ácido cítrico en comparación con el T10 (Testigo), lo que indica que la aplicación
de estos tratamientos en sus tres concentraciones estimula la formación de ácido
cítrico. No se presentaron diferencias estadísticas en los diferentes tratamientos
para el pH, lo que indica que la aplicación de Ácido Ascórbico, Cloruro de Sodio y
Cloruro de Calcio en concentraciones del 1, 2 y 4% no causan ningún efecto en el
pH en comparación con el T10 (Testigo), lo que se puede deber a que las
concentraciones utilizadas no alteran esta variable.

ACTIVIDAD DE PME. Los resultados encontrados para esta enzima evidencian

que ninguno de los tratamientos presentó un aumento en el valor de la Km como

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se muestra en la gráfica 5, ya que según la cinética de Michaellis-Menten la Km

representa la afinidad de la enzima por el sustrato y la Vmáx la actividad catalítica
máxima, por consecuente al aplicar un inhibidor enzimático la Km va a aumentar
debido a que se disminuye la afinidad de la enzima por el sustrato y el valor de la
Vmáx disminuye ya que se reduce la actividad catalítica de la enzima. Sin
embargo el tratamiento que presento una mayor Km con excepción del T10
(testigo) fue el T9 (CaCl2 al 4%) lo que se ve reflejado en el aumento de la
firmeza obtenida en los frutos evaluados en el mismo tratamiento, el no presentar
una mayor Km puede deberse a que las moléculas del inhibidor, están
compitiendo por las moléculas del sustrato por el centro activo de la enzima.
Siendo entonces el CaCl2 el tratamiento más efectivo para esta enzima lo que se
debe a la acción que ejerce el calcio para unir las sustancias pécticas en la pared
celular, disminuyendo la permeabilidad de las membranas y la actividad de esta
enzima al disminuir la absorción de agua y la pectina soluble en la laminilla media
la cual es utilizado como sustrato para esta enzima. También al ser el calcio parte
integral de la pared celular donde participa de la formación de entrecruzamientos
al unirse a grupos carboxílicos de los poliuronicos adyacentes de la pared celular,
los cuales contribuyen en la rigidez de la misma. (Galetto, citado por Casado
2004).

0,90 0,85
2,50
2,03 0,80 0,69
2,00 1,78 1,87 0,70
1,75
1,53 1,431,34 0,60
1,50
Vmax

0,50 0,40 0,40 0,43

Km

0,40 0,36 0,35 0,37 0,34

1,00 0,720,72 0,26
0,65 0,30
0,50 0,20
0,10
0,00 0,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
TRATAMIENTOS
TRATAMIENTOS

Grafica 5 y 6. Promedios de Constante de Michaellis y Velocidades Máximas por tratamiento.

En cuanto a la velocidad máxima (Grafica 6) se presentó una disminución en todos

los tratamientos comparados con el T10 (testigo), lo que indica que la aplicación
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de todos los tratamientos disminuye la actividad catalítica de la enzima teniendo

como sustrato la pectina. En el tratamiento que se presentó la menor velocidad
fue en el T8 (CaCl2 al 2%), lo cual confirma que el mejor inhibidor para esta
enzima es el Cloruro de Calcio al 2 o 4%.

BIBLIOGRAFIA

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pectinmetilesterasa, poligalacturonasa y celulasa durante la maduración de frutos
de parchita maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa Degener). Departamento de
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Capítulo 9. Metabolismo especiales aplicados

Lección 41. Metabolismo secundario de las plantas

Evaluación del contenido de metabolitos secundarios de las especies

Gliricidia sepium y Tithonia diversifolia en tres condiciones edáficas
diferentes

Luz Elena Santacoloma Varón 1 y Jairo Enrique Granados2; Docentes investigadores

ECAPMA, [email protected];2 [email protected]

Resumen

Se recolectaron muestras de 2 especies forrajeras: Gliricidia sepium, y Tithonia

diversifolia en diferentes condiciones edáficas (departamentos del Valle del Cauca
y Cesar) y se evaluó su contenido de taninos hidrolizables y polifenoles totales
en estas plantas. El propósito fue detectar el efecto de las condiciones de
conductividad eléctrica y de contenido de sólidos totales disueltos, sobre la

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concentración de estas fitobiomoléculas secundarias metabolizadas por la célula

vegetal. Inicialmente fueron sometidas las muestras a un análisis químico
proximal para conocer el estado nutricional de las especies, luego se aplicaron
técnicas analíticas e instrumentales de la AOAC(2005) para determinar la
presencia de dichos fitometabolitos secundarios.

Introducción

El uso de leguminosas y asteraceas en sistemas de alimentación animal es una

práctica que se ha venido implementando desde hace varios años en muchas
regiones del trópico; por el alto contenido de proteína y minerales que contienen.
Entre las leguminosas se destaca la arbórea Gliricidia sepium, especie poco
valorada como fuente suplementaria de proteína, especialmente en la época seca,
cuando los forrajes son escasos y de mala calidad (Palma, et al, 1999). Entre las
asteráceas sobresale la tithonia diversifoli, planta de gran adaptabilidad a diversos
pisos térmicos y con alto contenido de nutrientes para rumiantes y no rumiantes.

No obstante a lo anterior, es importante tener en cuenta un factor que en cierta

medida puede constituir una limitante en el uso de estas plantas como material
forrajero y es la presencia de metabolitos secundarios que pueden afectar la
digestibilidad, los cuales no solamente pueden interferir con los procesos de
digestión y absorción de los nutrientes, sino que, previo paso al torrente
sanguíneo, pueden desencadenar variados efectos sistémicos en los animales
(Jackson, et al., 1996).

El contenido de varios tipos de estos metabolitos secundarios, está influenciado

por el genotipo de la planta (la especie y la variedad), las características
ambientales (radiación solar y disponibilidad de agua), la velocidad de crecimiento,
la madurez, la condición nutricional del suelo, la depredación y las enfermedades
(Waterman y Mole., 1995). Así mismo, la aparición de los compuestos secundarios
está relacionada con los mecanismos de defensa de la planta y los efectos del
suelo y el clima (Harborne.,1993).
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Kumar(1997), plantea. que los distintos compuestos que puede producir una
especie presentan una determinada distribución dentro de los órganos, tejidos y
células de una planta, y ello responde frecuentemente a las influencias
ambientales.

Entre los metabolitos secundarios, se destacan los taninos, por su abundancia en

la naturaleza, y particularmente en los forrajes; Posada (2005) los define como un
grupo de polifenoles solubles en agua, de relativo alto peso molecular, con
presencia en casi todas las plantas, particularmente en las dicotiledóneas, de las
cuales hacen parte las leguminosas. Leinmúller( 1991), explica que su
distribución al interior de ellas varía entre especies y a nivel de célula vegetal se
encuentran en las vacuolas citoplasmáticas o en la pared celular.

La síntesis de taninos, por su parte, se presenta a partir de esqueletos de carbono

del metabolismo primario, como ocurre con los rebrotes más jóvenes de la planta,
que también necesitan las reservas de carbono para su crecimiento (Haukioja, et
al, 1985). Así mismo, los taninos tienen la capacidad para formar enlaces químicos
más o menos estables al interactuar con proteínas, carbohidratos y otras
macromoléculas de los alimentos, o con las enzimas digestivas; además se ha
demostrado que los taninos pueden ser tóxicos para bacterias; en los rumiantes se
refleja en cambios de la digestión ruminal de proteínas y carbohidratos, y en la
producción de ácidos grasos volátiles (Makkar, et al, 1988, Reed., 1995).

Para Norton ( 1997), los aspectos que inciden en el contenido de taninos en los
árboles y que tienen relación con la planta son; la composición genética, la
especie, el grado de madurez, el estado de crecimiento y la defoliación por
herbívoros. Según este mismo autor los factores ambientales que mayor
incidencia tienen en el contenido de taninos son; la estación climática, la humedad
ambiental y luminosidad.

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Otros aspectos inherentes a la planta que inciden en el contenido de taninos es la

parte de ésta a la cual pertenece, siendo diferente el contenido de estos
metabolitos en el peciolo, que en la hoja. Por su parte, Oncina, et al,( 2000) y
Fedoreyev, et al., (2000), han demostrado que las partes de la planta, presentan
productividades diferentes de metabolitos secundarios y que se acumulan
cantidades de metabolitos diferentes de acuerdo a la parte de la planta a la cual
corresponde.

Los taninos pueden dividirse, según su estructura química, en taninos

condensados (proantocianidinas), y taninos hidrolizables (derivados de los ácidos
gálico y elágico). Al respecto, Romero y Palma (2001); encontraron que factores
como el pastoreo provocan una disminución en el contenido de taninos
condensados y de los fenoles totales en G sepium, probablemente, porque se
presenta una mayor competición por reservas para la generación de hojas, más
que para la producción de taninos condensados. El efecto de la época, también
varió según la naturaleza del tanino, sin mostrar tendencias consistentes. Los
mismos autores reportan que los taninos adheridos a proteína representaron
alrededor de 70-75% de los taninos condensados totales, siendo más alto los
valores en época de secas que en la de lluvias. Los taninos condensados pueden
llegar a producir efectos depresivos sobre el consumo y la digestibilidad de la
materia seca y el nitrógeno, ya que provoca saciedad y limita por lo tanto el
consumo de materia seca (Florez, et al, 1999; Gutiérrez, et al, 2003).

Gershenzon(1984), reporta que la disponibilidad de agua contribuye a la

producción de taninos condensados; las plantas al encontrarse en periodo de
escasez de agua, cierran sus estomas y restringen el proceso de fotosíntesis. De
este modo, se esperaría una relación negativa entre el estrés hídrico y la
producción de compuestos fenólicos.

Por su parte, la leguminosa G sepium puede ser considerada como una de las
leguminosas tropicales con menor contenido de taninos condensados, en
comparación con otras como Flemingia macrophylla con 388 g/kg (Cano, et al,

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1994), Desmodium ovalifolium 238 g/kg, Acacia mangium 100 g/kg, Callyandra sp
194 g/kg (Jackson y Barry., 1996). Esta concentración pudiera explicar el
comportamiento de los animales de desarrollar un grado de gustocidad medio para
G. sepium (Kaito, et al, 1996). Por tanto, cconsiderando todos los análisis
químicos realizados, la hoja de Matarratón es un excelente forraje para dietas
tropicales, por que presenta los compuestos nutricionales más altos, una buena
tasa de degradabilidad y los principios tóxicos más bajos que los otros forrajes
estudiados

Respecto a la especie forrajera Tithonia diversifolia, en un análisis de metabolitos

secundarios realizado por Rosales (1992), no se encontraron ni fenoles ni taninos,
mientras que Vargas (1994) encontró un bajo contenido de fenoles y ausencia de
saponinas. Murgaruline, et al (1993), encontraron en esta especie un compuesto
citotóxico Tagitinin. Dutta, et al, (1993), citado por Rosales encontraron Hispidulin,
además del compuesto Tagitinin, a los cuales le atribuyen el efecto repelente
contra los insectos.

Las saponinas son otro tipo de metabolitos secundarios conformados por

compuestos que en forma glucosídica (como esteroides reguladores del
crecimiento) pueden generar en las plantas alto crecimiento, desarrollo, rápida
recuperación ante la poda y brotes abundantes (Ashok., K.J Vincent R.M y
Nessler., 2000). También, Kumar(1997), en dependencia de las concentraciones y
las estructuras químicas específicas los compuestos saponínicos pueden constituir
factores antinutricionales en rumiantes y monogástricos por conferirle a los forrajes
un sabor amargo, provocar espumas consistentes, e interferir en la absorción de
los alimentos No obstante también puede tener un efecto positivo en el
metabolismo digestivo, al generar complejos con otros metabolitos secundarios
con características tóxicas (Makkar., 1997).

En consecuencia, es necesario realizar investigaciones sobre los efectos de los

factores ambientales, como son los edáficos, en la producción de metabolitos

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secundarios, en las interacciones suelo- planta- así como en la determinación de

los factores que inciden en su concentración.

Metodología

Zona de muestreo

La recolección del material vegetal y de suelos se realizó en fincas ubicadas en la

zona central del Valle, con altura de 950 m.s.n.m y precipitaciones de 1200 mm y
en la zona Caribe, los municipios de La Paz y Pueblo Bello, el primero con alturas
de 500 m.s.n.n y temperaturas de 28 grados centígrados y el segundo con alturas
de 1800 m.sn.m y temperaturas de 15 grados centígrados.

Recolección de las muestras

La fracción vegetal (hojas y tallos tiernos) de Gliricidia sepium y Tithonia

diversifolia fue colectada, en igualdad de condiciones experimentales, a partir de
plantas adultas en el mes de agosto de 2010. Todo el material se llevó al
laboratorio y se secó a temperatura ambiente, en un lugar ventilado y oscuro,
durante diez días. Posteriormente las muestras fueron molidas y tamizadas y se
extrajeron los extractos para realizarse el análisis de los metabolitos secundarios.

Preparación y extracción del material para análisis fitoquímico

Se tomaron 10 g de la muestra a analizar en un mortero y se añadieron 30 ml de

éter de petróleo y 30 ml de una mezcla de 9:1 de metanol-agua. Se maceró la
muestra. Posteriormente en un embudo de separación se dejó en reposo hasta la
formación de dos capas. La capa del fondo es la formada por metanol-agua y es la
fracción polar. La capa no polar es la conformada por el éter. Se separaron las dos
capas mediante el embudo.

Para la prueba de las saponinas se tomó 1 ml de metanol y se añadieron 9 ml de

agua, para luego filtrarse esta solución. Se tomó 1 ml de este filtrado en un tubo
de prueba pequeño, se agitó vigorosamente por 30 segundos y se dejó en reposo

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durante 15 minutos. La espuma sobrenadante indica la presencia de saponinas en

el forraje.

Las otras pruebas se realizaron de la siguiente manera

Cuadro 1. Identificación de variables analizadas y la técnica analítica utilizada

Variable Técnica analítica Fuente

Espectrofotometría con
Polifenoles Totales (PFT) Wood
reactivo de Folin Ciocalteu

Espectrofotometría con Terrill et al.

Taninos condensados (TC) n –butanol -HCl

Saponinas Análisis cualitativo AOAC

Fuente: Laboratorio de Nutrición animal UNAD., (2009)

Resultados y discusión
Cuadro 2. Consolidado de características fiscoquimicas del suelo Vrs contenido de taninos
hidrolizables y taninos condensados en las plantas estudiadas

Taninos
Taninos Fenoles Saponinas
Conductividad totales
Especies condensados Totales
hidrolizables (Altura de
Zonas eléctrica
(g/Kg MS) (g/Kg MS) la espuma)
(S/cm) (g / Kg MS)
Pueblo Bello
(Cesar) 88.13 0.56 0.870 0.586 5 mm
Gliricidia
San Diego 156.13 0.56 0.851 0.657 9 mm
sepium
(Cesar) 101.6 0.53 0.670 0.577 4 mm
Tuluá (Valle del

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Cauca)

San José (Cesar)

88.13 0.235 0.819 0.888 2 mm
San Diego
Thitonia
(Cesar) 156.13 0.237 0.789 0.906 1 mm
diversifolia
Tuluá (Valle del 101.6 0.240 0.690 0.854 2 mm
Cauca)
Fuente: los autores

Polifenoles Totales (PFT)

Dado que la mayor concentración de polifenoles, tales como: los Ácidos

hidroxibenzóico e hidroxicinámico y los flavonoides, están presentes en las plantas
vasculares (Kumar, 1992, citado por García, D., 2004; estos metabolitos, además
de las isoflavonas, tienen apreciable distribución en leguminosas como el caso de
Gliricidia sepium; en relación a especies vegetales diferentes tal como la Tithonia
diversifolia, posiblemente, generará otro tipo de moléculas polifenólicas.

Los resultados obtenidos para esta variable, analizada en las tres poblaciones de
estudio se muestran en la gráfica 1.

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Gráfica 1.Concentración de fenoles totales por especie y

zona estudiadas (g/Kg de materia seca).

12 10,98 10,89
9,96
10
Fenoles totales (g/kg)

8 6,82 6,51
5,45
6 Gliricidia

4 Tithonia

0
Pueblo Bello San Diego Tulúa
Zonas de muestreo

Con relación a la Gliricidia sepium se aprecia que el contenido de polifenoles

totales osciló en un rango de 9.96 g/Kg a 10.98 g/Kg siendo estos valores
inferiores a 22.2 g/Kg, reportado por García, M.,et al (2009) en un estudio
realizado con muestras obtenidas bajo condiciones climáticas de 28 grados
centígrados de temperatura promedio y 1650 mm de precipitación,
considerándose esta última como bosque seco tropical. Lo anterior, se podría
atribuir al alto nivel de precipitación de esta región, puesto que dentro de los
diversos factores que afectan la biosíntesis de estos metabolitos secundarios, se
destacan: el estado acuífero y la temperatura ambiental (García., 2004). Además,
tal precipitación, puede generar un incremento en el potencia hídrico de la planta,
lo cual conduciría a una mayor actividad vacuolar, que se traduce en mayor
elaboración de polifenoles.

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Lecciòn 42: Bioquìmica de la Madera

La madera es una mezcla de tres polímeros naturales: celulosa, lignina y

hemicelulosas, que guardan una relación aproximada de 50:25:25, según la
especie, las variaciones biológicas, tales como las diferencias genéticas que
pueda haber dentro de una especie, y las condiciones de crecimiento. La celulosa
y las hemicelulosas son polímeras de hidratos de carbono formados a partir de
moléculas de monosacáridos, y la lignina es un polímero de unidades
fenilpropánicas (Browning, 1963).
La celulosa es un polímero de la glucosa de cadena larga que únicamente se
diferencia del almidón, que es también un polímero glucósico, por la configuración
de las moléculas glucósicas. El carácter fibroso de las células leñosas es el
resultado de la disposición lineal, orientada y cristalina de su elemento más
abundante, la celulosa.

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Las hemicelulosas son polímeras de cadena más corta o ramificada de sacáridos

con cinco átomos de carbono (pentosas), tales como la xilosa, o de seis átomos
de carbono (hexosas) aparte de la glucosa. Son de naturaleza amorfa y sirven,
con la lignina, para formar la matriz en la cual se incrustan las fibrillas de celulosa.
Aunque la estructura de la celulosa es la misma en las diferentes especies las
hemicelulosas varían considerablemente entre especies, especialmente entre las
frondosas y las coníferas. Las hemicelulosas de las frondosas son, en general,
más ricas en pentosas mientras que las hemicelulosas de las coníferas suelen
contener más hexosas. La lignina actúa de cemento entre las fibras leñosas y
como agente endurecedor entre las fibras en la producción de pasta de madera
química. Se disuelve por varios tratamientos químicos, quedando la celulosa y las
hemicelulosas en forma fibrosa. Algunas hemicelulosas se pierden durante este
proceso a causa de su menor peso molecular, mayor solubilidad y más fácil
hidrolización. Además de los componente poliméricos del tabique celular que
constituyen la fracción principal de la madera, hay diferentes especies que
contienen diversas cantidades y clases de materiales extraños que se llaman, en
conjunto, extractivos. En las coníferas, se encuentran con frecuencia cantidades
considerables de resinas que consisten tanto en ácidos grasos como en los
llamados ácidos resinosos que se derivan de terpenos simples tales como la
trementina y el aceite de pino. Los taninos son fenoles polihidroxílicos que se
encuentran en el duramen y corteza de muchas especies. El caucho se obtiene de
la corteza interior de ciertos árboles, en forma de látex. También pueden
obtenerse de diversas especies aceites aromáticos y azúcares solubles. El aceite
de cedro y el azúcar de arce son ejemplos bien conocidos. En las coníferas, se
encuentran con frecuencia cantidades considerables de resinas, las cuales
consisten en ácidos grasos y resinosos, derivados de terpenos simples como la
trementina y el aceite de pino. Los taninos son fenoles polihidroxílicos que se
encuentran en el duramen y corteza de muchas especies. El caucho se obtiene de
la corteza interior de ciertos árboles, en forma de látex. También pueden
obtenerse de diversas especies aceites aromáticos y azúcares solubles. El aceite
de cedro y el azúcar de arce son ejemplos bien conocidos.

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43. Productos químicos derivados de la madera

Tomado de: IRVING S. GOLDSTEIN, profesor del Departament of Wood and Paper
Science, de la Universidad del Estado de Carolina del Norte, Estados Unidos.

Además de la celulosa, que es el polímero más empleado hoy día y que se utiliza
principalmente en su estado natural fibroso después de extraído, se siguen
empleando todavía cantidades considerables de los llamados productos
«silviquímicos» (Goheen, 1972) a pesar de la preponderancia de las sustancias
químicas derivadas del petróleo, o productos «petroquímicos».
Licores de pulpación. Los fragmentos químicos de los polímeras del tabique
celular que quedan en solución después de la fabricación de la pasta pueden, con
frecuencia, aislarse de los licores de la fabricación de pasta y utilizarse. En
general, los licores resultantes de la fabricación de pasta por medios alcalinos se
queman durante la recuperación de los productos químicos empleados, pero los
licores resultantes de la fabricación de pasta al sulfito suelen tratarse para obtener
subproductos útiles.
La lignina sulfonada puede precipitarse en forma de sulfonatos de lignina y
utilizarse como productos tánicos, adhesivos, aglutinantes, dispersantes, etc. Los
sacáridos contenidos en el licor de sulfito agotado se fermentan con levadura para
producir alcohol etílico y suplementos de forrajes y piensos. Mediante la oxidación
alcalina suave de los sulfonatos de lignina, se obtiene vainillina para aromatizantes
y odorantes.
La lignina de álcali obtenido del sulfato o del licor negro kraft se precipita y utiliza
como diluente de resinas, para refuerzo del cancho y la estabilización de
emulsiones. Entre los productos volátiles obtenidos del licor negro kraft figuran el
dimetil sulfuro, dimetil sulfóxido y dimetil sulfona, que son útiles como disolventes y
reactivos químicos.

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Talol. La industria de calafateantes navales ha quedado en gran parte desplazada

por la recuperación de los componentes oleorresinosos de la madera resultantes
del procedimiento de fabricación de pasta kraft (Uprichard, 1978; Zinkel, 1975).
Algunas esencias volátiles como la trementina se recuperan de los gases de alivio
expulsados de los digestores. El licor resultante de la fabricación de pasta con
álcali convierte a los ácidos grasos y a los ácidos resinosos en sales sódicas que
se despuman del licor negro concentrado y se acidifican para producir talol crudo.
Hidrólisis de la Madera: Es la misma conversión de los polisacáridos
estructurales que constituyen la madera, en monosacáridos, utilizando agua y
catalizadores ácidos. Este procedimiento, que se conoce desde hace 150 años,
genera principalmente glucosa, cuya molécula es un carbohidrato monosacárido
de tipo aldohexosa. Este compuesto se puede fermentar posteriormente, hasta
producir alcohol etílico (Etanol): C2H5OH.

Polímeros celulósicos. La celulosa química de gran pureza, o pasta soluble, es

el material de partida de derivados poliméricos de la celulosa tales como el rayón y
el celofán (que son ambos celulosas regeneradas); ésteres celulósicas tales como
el acetato y el butirato para la producción de fibras; películas y aplicaciones de
moldeo, y éteres celulósicas tales como la carboximetilcelulosa, la etilcelulosa, y la
hidroxietilcelulosa, que se utilizan como gomas.
Extractivos. Todavía se sigue obteniendo de los tocones de pino, por destilación
al vapor o por extracción, cierta cantidad de trementina y colofonia. La
arabinogalactana, que es una goma hemicelulósica extraída del alerce, se utiliza
como sucedáneo de la goma arábica. Los ácidos fenólicos extraídos de la corteza
de varias coníferas se emplean como diluentes para adhesivos resinosos
sintéticos y como aglutinantes y dispersantes. Las ceras que se extraen de la
corteza del abeto Douglas pueden utilizarse en las aplicaciones generales de la
cera, y el caucho natural sigue siendo un material importante.

Productos químicos que se obtendrán de la madera

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En el futuro, la utilización de la madera para la obtención de productos químicos

revestirá dos categorías principales: por una parte, la extensión y ampliación de
los procedimientos actuales, y por otra, la transformación de los polímeras de la
membrana celular en materias primas químicas de poco peso molecular. Además
de la ampliación material de las operaciones actuales, se persigue también su
extensión a otros aprovechamientos afines en la utilización de los productos y
extractivos. Los ejemplos que aquí se citan son ilustrativos y no Imitadores.

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Los extractivos obtenidos de la corteza y el leño tienen un potencial mucho mayor

que el que indica su aprovechamiento actual (Hillis, 1978; Laver, 1978). Los
polímeras celulósicas podrían tener una mayor importancia si se pudieran reducir
los costos de energía y mejorar sus propiedades (Allan, 1978; Goldstein, 1977).
Se puede estimular la producción de oleorresina de los pinos aplicando herbicidas
(Roberts, 1973). Se pueden obtener polímeros hidrocarbúricos con el cultivo
comercial de nuevas plantas (Calvin, 1978), y producir fenoles de poco peso
molecular a partir de la lignina, subproducto de los licores de la fabricación de
pasta (Goheen, 1971; Benigni y Goldstein, 1971). Es posible recuperar ácidos
sacarínicos del licor negro kraft (Sarkanen, 1976). El follaje puede producir aceites
esenciales, clorofila y proteína (Barton, 1978). Conversión de los polímeros de
la membrana celular. La porción principal de la madera consiste en los
componentes del tabique celular. En cuanto a volumen, esta fuente de materia
prima supera con mucho a los elementos extractivos o subproductos químicos y
representa un recurso potencial para satisfacer todas las necesidades químicas en
sustitución de los productos petroquímicos. Se puede lograr una producción en
gran escala de sustancias químicas, importantes desde el punto de vista industrial,
derivadas de la lignocelulosa, siguiendo diversos procedimientos (Goldstein,
1976a). Estas cantidades industriales pueden proveer los bloques estructurales
químicos fundamentales para la conversión en polímeros sintéticos (Goldstein,
1975a).
Madera total. Los polímeros del tabique celular en su estado natural mixto pueden
descomponerse en preparados más simples mediante tratamientos rigurosos que
implican temperaturas altas y también, en algunos casos, presiones elevadas.
Estos procedimientos no son de por si selectivos y son idénticos a los que se
emplean con buenos resultados para la transformación en productos químicos de
los desperdicios sólidos orgánicos o del carbón.
En la gasificación, la madera se calienta a temperaturas de hasta 1000°C para
formar una mezcla de monóxido de carbono y de hidrógeno como principales
productos (Prahacs et al., 1971). Como subproductos se obtienen pequeñas
cantidades de etileno, acetileno, propileno, benceno y tolueno. El monóxido de

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carbono y el hidrógeno que se forman de igual manera que en la gasificación del

carbón se pueden: (a) tratar más aún para obtener hidrógeno con vistas a la
producción de amoniaco; (b) convertir por catálisis en metanol; (c) enriquecer con
hidrógeno y someter a reacción para formar metano, o (d) convertir por
catalización en una mezcla de hidrocarburos alifáticos por el procedimiento Fisher-
Tropsch.
La madera se licúa por reacción con monóxido de carbono y agua a una
temperatura de 350-400°C y a una presión de 4000 libras por pulgada cuadrada
(280 kg/cm2), en presencia de varios catalizadores (Appell, 1971). Se produce un
aceite viscoso (rendimiento: 40-50%) que puede tratarse ulteriormente para
convertirlo en productos químicos de la misma forma en que los productos
petroquímicos se derivan del petróleo.
La pirolisis, o degradación térmica de la madera en ausencia de aire u oxigeno,
transforma la madera en carbón de leña, gas y aceite (Saltes, 1978; Wender,
1974). El rendimiento relativo de cada producto dependerá de las condiciones de
la pirolisis y de la composición del substrato, pero a una temperatura de 900°C las
cifras típicas serían 25-35% de carbón de leña, 3045% de gas y hasta 8% de
alquitrán y aceite. El gas consiste principalmente en hidrógeno, monóxido de
carbono y metano, mientras que el alquitrán y el aceite contienen elementos
aceitosos ligeros como el benceno y el tolueno, así como preparados mixtos de
temperatura de ebullición más elevada.
Celulosa. La transformación selectiva de la celulosa de polímero glucósico en
glucosa monomérica puede lograrse por diversos medios. La hidrólisis, para
obtener glucosa, puede catalizarse bien sea por ácidos o enzimas, pero ningún
procedimiento resulta tan fácil como la hidrólisis del almidón, debido al carácter
cristalina de la celulosa. El contenido de lignina no impide la hidrólisis ácida, pero
Una celulosa que contenga mucha lignina será resistente la hidrólisis enzimática,
por lo cual se tendrá que delignificar la madera ó molerla finamente para someterla
a la acción de las enzimas.
La hidrólisis ácida con ácido diluido a elevadas temperaturas produce la
descomposición de parte de la glucosa formada, que se convierte en

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hidroximetilfurfurol (Harris, 1975), lo que limita al 50% aproximadamente el

rendimiento neto de azúcar. La hidrólisis ácida fuerte a temperaturas más bajas
puede dar rendimientos casi cuantitativos de glucosa (Kusama, 1960).
Shafizadeh (1978) ha demostrado que la destilación en seco de la celulosa a 400-
500°C rinde casi 80% de un alquitrán que contiene principalmente levoglucosana
que puede convertirse en glucosa con un rendimiento del 50% basado en
celulosa. Para evitar toda contaminación y reacción con otros productos de
descomposición, se necesitaría celulosa limpia de otros elementos del tabique
celular. La transformación de la celulosa en glucosa es el primer paso en la
utilización química en gran escala de la celulosa. La fermentación de la glucosa
para obtener etanol mediante técnicas industriales acreditadas de alto rendimiento
ofrece grandes perspectivas. El etanol es un importante producto químico
industrial que se produce actualmente por hidratación del etileno. Puede también
tener una amplia aplicación como combustible para motores de combustión
interna.
En la deshidratación del etanol para obtener etileno, o sea la reacción inversa a la
actual formación de etanol a partir de etileno del petróleo, también el rendimiento
es elevado. De igual forma, del etanol se obtiene fácilmente butadieno por
procedimientos industrialmente acreditados, pero que, debido a la baratura del
petróleo, han quedado anticuados. La transformación de la glucosa vía etanol en
etileno y butadieno representa la principal utilización potencial de la celulosa para
obtener productos químicos, debido a la importancia del etileno, tanto como
producto químico orgánico de mayor volumen que como bloque estructural para la
obtención de productos petroquímicos y plásticos, y el butadieno como agente
para la producción de caucho sintético. La glucosa se transforma asimismo en
productos químicos que actualmente carecen de importancia desde el punto de
vista industrial pero que pueden tenerla en condiciones económicas apropiadas.
Uno de estos procedimientos es la producción de hidroximetilfurfurol y su ulterior
conversión en ácido levulínico mediante la acción de ácidos minerales calientes
sobre la glucosa (Harris, 1975). El empleo de la glucosa como substrato de
fermentación general permitiría la producción, a partir de la madera, de un amplio

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surtido de antibióticos, productos químicos, vitaminas y enzimas (Seeley, 1976).

Por ejemplo, el ácido láctico podría transformarse en ácido acrílico y en acrilatos.

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Lecciòn 44: Ciclo del Carbono en Sistemas Agroforestales: El carbono es un

bioelemento que da estructura y soporte a los organismos vivos. Biomoléculas
como: proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos, lípidos, enzimas, hormonas y
aminoácidos , tan esenciales para la vida, contienen carbono. Se encuentra como
dióxido de carbono (CO2) ó gas carbónico, en atmósfera, océanos y en los
combustibles fósiles almacenados bajo la superficie de la Tierra. El movimiento
global del carbono entre el ambiente abiótico y los organismos se denomina ciclo
del carbono. El ciclo básico comienza cuando las plantas, a través de la
fotosíntesis, hacen uso del dióxido de carbono (CO2) presente en la atmósfera o
disuelto en el agua. El carbono (del CO2) pasa a formar parte de los tejidos
vegetales en forma de carbohidratos, grasas y proteínas, y el oxígeno es devuelto
a la atmósfera o al agua mediante la respiración. Así, el carbono pasa a los
herbívoros que consumen las plantas y de ese modo utilizan, reorganizan y
degradan los compuestos carbonados mediante las RBE de la respiración celular.
Estas reacciones metabólicas producen CO2, H2O, ATP; también se libera gas
carbónico como producto secundario del metabolismo, pero parte se almacena en
los tejidos animales y pasa a los carnívoros, que se alimentan de los herbívoros.
En última instancia, todos los compuestos del carbono se degradan por
descomposición, y el carbono que es liberado en forma de CO 2 a la atmósfera, es

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utilizado de nuevo por las plantas en su proceso fotosintético, la figura 2, integra la

secuencia de las etapas del ciclo.
Figura 2.Secuencia de reacciones en el ciclo del carbono (Tomado de:
http://www.windows2universe.org/earth/Water/co2_cycle.html&lang=sp )

En resumen, las reacciones más importantes que ocurren en el ciclo del carbono
son las siguientes:
1. Fotosíntesis : El dióxido de carbono de la atmósfera es fijado por las
plantas en el ciclo de Calvin y convertido en glucosa (azúcar aldohexosa ,
C6) según la ecuación química

Radiación
6CO2 + 6H2O + 686 Kcal C6H12O6 + 6O2
E = h
2. Respiración celular :Los animales consumen los vegetales y a través de
sus procesos digestivos, absortivos y metabólicos , oxidan carbohidratos
como la glucosa a través de las RBE dadas en : glucólisis ,Ciclo de Krebs y
Fosforilación Oxidativa ,hasta producir gas carbónico , agua y energía ,
según la ecuación química :

RBE
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38ATP
Mitocondria

3. Descomposición: Bacterias y hongos descomponen plantas muertas y la

materia animal, devolviendo carbono al medio ambiente.

4. Fosilización: En algunos casos el carbono presente en las moléculas

biológicas no regresa inmediatamente al ambiente abiótico, por ejemplo el
carbono presente en la madera de los árboles ó el que formó parte de los
depósitos de hulla a partir de restos de árboles antiguos que quedaron
sepultados en condiciones anaerobias antes de descomponerse. Hulla,
petróleo y gas natural son llamados combustibles fósiles porque se

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formaron a partir de restos de organismos antiguos y contienen grandes

cantidades de compuestos carbonados como resultado de la fotosíntesis
ocurrida hace millones de años.

45. Captura de Carbono en sistemas Agroforestales

Cuantificación del almacenamiento de carbono en sistemas silvopastoriles

en zonas productoras de leche en cundinamarca

Ángel Alberto Terreros Riveros3, Sandra Castiblanco Guzmán4, Jenny Bustos

García5, Jairo Enrique Granados Moreno6, Leonor Barreto de Escovar7, Luz Mery
Bernal8

RESUMEN

Las prácticas productivas ganaderas deben encaminarse en acciones

conservacionistas, mitigando el impacto que ejercen sobre los ecosistemas y el
calentamiento global. Se cuantifico el almacenamiento de carbono en ganadería
tradicional y sistemas silvopastoriles conformados por Alnus acuminata,
Sambucus nigra, Acacia decurrens, Acacia melanoxylon, en asocio con pasturas
compuestas por Pennisetum clandestinum, Holcus lanatus, Lolium spp, Trifolium
pratense, Trifolium repens, en tres fincas ganaderas, determinando la línea base
para la cuantificación de carbono. Se utilizo método alométrico para determinar la
biomasa arriba del suelo del componente forestal, el valor para la relación de raíz
es de 0,27 y el factor de proporción de carbono equivalente a 0,5 por unidad de
materia seca para el material vegetal, según IPCC 2002. El porcentaje de carbono
orgánico en suelos se determino por el método Walkley Black, y la lectura se
realizo por espectrofotometría; El carbono contenido en el suelo (t C/ha) se calculó
a partir de los valores de porcentaje de carbono y densidad aparente. En la
evaluación se propuso un diseño en bloques al azar con arreglo factorial 3 x 4,
donde el factor A = Finca, el factor B = Sistema (Un sistema de ganadería
tradicional y tres tipos de arreglos de sistemas silvopastoriles). El análisis de

3
Zootecnista. [email protected]. UNAD. Bogotá.
4
Estudiante Tesista de Zootecnia. [email protected]. UNAD. Bogotá.
5
Estudiante Tesista de Zootecnia. [email protected]. UNAD. Bogotá.
6
Químico. Ph.D. (c). M.Sc. Investigador. [email protected]. UNAD. Bogotá.
7
Zootecnista. M.Sc. (c). Espec. Nutrición Animal Sostenible. Investigador.
[email protected]. UNAD. Bogotá.
8
Bióloga. Ph.D. Investigadora. [email protected]. UNAD. Bogotá.

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varianza demostró diferencias altamente significativas (p < 0,01) en el total de

carbono almacenado entre fincas, entre sistemas y en la interacción de
finca*sistema, demostrando la gran capacidad de almacenamiento de carbono de
los sistemas silvopastoriles frente a los sistemas de ganadería tradicional.

Palabras Claves: Captura de Carbono, Componente Forestal, Biomasa Arriba del

Suelo, Modelos Alométricos, Carbono Orgánico en Suelo.

INTRODUCCIÓN

El impacto de las actividades agropecuarias en los diferentes ecosistemas es

considerado de suma importancia por las agencias de desarrollo e institutos de
investigación; cuyos efectos en definitiva se traducen en baja fertilidad, baja
capacidad de retención de humedad, alta susceptibilidad a la erosión, perdida de
la cobertura vegetal, problemas de compactación, deforestación, sistemas de
manejo de praderas extractivos que acrecientan la perdida de la capacidad
productiva de estos y en fuentes de emisión de Gases de Efecto Invernadero
(GEI).

Así mismo, es común en los últimos tiempos hablar de cambio climático y de sus
efectos negativos en el medio, tanto que las investigaciones científicas sobre las
emisiones de gases de efecto invernadero durante los últimos 10 años predicen
que el cambio climático tendrá impactos negativos ambientales, sociales y
económicos a nivel global. Los impactos pueden incluir aumento del nivel de los
mares, erosión costera, cambios dramáticos en patrones climáticos, aumento de
enfermedades tropicales, la pérdida acelerada de biodiversidad, y la
desertificación (Stuart y Moura Costa, 1998).

Numerosas modelaciones del cambio climático global sugieren que se puede

contribuir sustancialmente al control de los niveles de CO2 en la atmósfera
mediante la calidad del manejo forestal, la conservación del bosque en peligro de
deforestación, la rehabilitación de bosques, forestación, reforestación9 o

9
Forestación: Conversión, por actividad humana directa de tierras que carecieron de bosque
durante un periodo mínimo de 50 años, en tierras forestales mediante plantación, siembra o
fomento antropógeno de semilleros naturales. Reforestación: Conversión por actividad humana
directa de tierras no boscosas en tierras forestales mediante plantación, siembra o fomento

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promoción de la agroforestería. Debido a que el suelo almacena cantidades

considerables de carbono, las prácticas que promueven un aumento en el carbono
orgánico del suelo también pueden tener un efecto positivo en la fijación (Stuart,
M.D. y Moura Costa, P. 1998). De hecho la Decisión 19/COP-910 ha definido como
“reservorios de carbono” a la biomasa superficial, la biomasa subterránea, los
detritos, la madera muerta y el carbono orgánico del suelo.

Los Sistemas Agroforestales y entre ellos los Silvopastoriles 11 pueden mantener y

hasta aumentar las reservas de carbono en la vegetación y los suelos; fomentando
a su vez prácticas sostenibles con bajos insumos, debido al ciclaje de nutrientes y
la estratificación de la vegetación perenne con lo que se disminuye la presión
sobre los recursos naturales.

Para efectos de homogenizar los conceptos y de acuerdo a la Decisión 17/COP–

712 de la Convención Marco Sobre el Cambio Climático (CMCC) del Panel
Intergubernamental Sobre Cambio Climático (IPCC); se acordó que el
almacenamiento o stock de carbono hace referencia a la capacidad de un
ecosistema de mantener una determinada cantidad promedio de carbono por ha,
expresándose en toneladas de carbono por ha (t C ha -1).

El carbono fijado se refiere a la capacidad de una unidad de área cubierta por

vegetación para fijar carbono en un período determinado, adicional a la cantidad
almacenada en el momento actual (Segura, 1997), expresándose en t C ha -1 año-
1
. El carácter de adicional es considerado, según la Decisión 19/COP–9 de la
CMCC, si la absorción neta efectiva de GEI por los sumideros supera la suma de
las variaciones del carbono almacenado que se habrían producido de no
realizarse la actividad del proyecto de forestación o reforestación del Mecanismo
de Desarrollo Limpio registrado, en el marco del Protocolo de Kyoto.

antropógeno de semilleros naturales en terrenos donde antiguamente hubo bosques, pero que
actualmente están deforestados.
10
Novena Reunión de la Conferencia de las partes en el Convenio sobre la Diversidad Biológica.
11
Sistema de producción del suelo que implica el asocio espacial y simultáneo de praderas (que
sustentan la alimentación animal) y leñosas perennes multipropósito.
12
Séptima Reunión de la Conferencia de las partes en el Convenio sobre la Diversidad Biológica.

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Se está reconociendo el papel de las pasturas en el ciclo del carbono, por cuanto
las gramíneas seleccionadas con altos rendimientos de biomasa y bien adaptadas
cumplen un papel importante en la reducción de la emisión de carbono a la
atmósfera debido a la producción de biomasa aérea y raíces y deposición de
materia orgánica en el suelo.

Se han reportado tasas de fijación de carbono del orden de 0,1 a 4,3 t C ha-1 año-
1
para Sistemas Agroforestales y Silvopastoriles en Centroamérica (Kursten. 1993,
Pomareda. 1999). Un estudio realizado en la Zona Norte de Costa Rica reporto
niveles de almacenamiento de hasta 233 t C ha -1 mientras que el suelo de un
sistema silvopastoril con regeneración natural de laurel (Cordia alliodora)
almacenó de 180 – 200 t C ha-1.

En Guápiles, Costa Rica, Andrade (1999) estimó el almacenamiento de carbono

sobre el suelo en sistemas silvopastoriles con Acacia mangium y Eucalyptus
deglupta en combinación con pasturas B. brizantha, B. decumbens, y P. maximum
obteniéndose valores que oscilan de 3,7 t C ha-1 a 4,7 t C ha-1 donde el
componente arbóreo aporta un promedio de 76 a 94% del carbono total.

Arias (2001) reporta para un sistema silvopastoril en Venezuela con la especie

Gliricidia sepium, un almacenamiento de 309 Kg. C ha-1 y una tasa de fijación de
124 Kg C ha-1 año-1; mientras que en el sistema de cultivos en callejones el
almacenamiento fue de 654 Kg. C ha-1 y la tasa de fijación de 327 Kg C ha-1 año-1.

El objetivo del presente trabajo es cuantificar el almacenamiento de carbono en

ganadería tradicional y sistemas silvopastoriles conformados por Alnus acuminata,
Sambucus nigra, Acacia decurrens y Acacia melanoxylon, en asocio con pasturas
compuestas por Pennisetum clandestinum, Holcus lanatus, Lolium spp, Trifolium
pratense, Trifolium repens, en tres fincas ganaderas, determinando la línea base
para la cuantificación de carbono, en el marco del proyecto “ALTERNATIVAS
SILVOPASTORILES COMO ESTRATEGIA DE MANEJO SOSTENIBLE DE
PRADERAS”, formulado por la Corporación Colombiana de Investigación
Agropecuaria (CORPOICA), la Universidad Nacional Abierta y a Distancia (UNAD),

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la Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales (UDCA), la Universidad de la

Salle (UNISALLE), y la Federación Nacional de Ganaderos (FEDEGÁN), en unión
con la Asociación de Ganaderos Amigos del Paramo de Usme (AGAP) y
financiado por el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural de Colombia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización

El presente estudio se realizó en la finca San Pedro, localizada en el municipio de

Mosquera, Cundinamarca, Colombia. El municipio presenta una temperatura
promedio de 12,8 °C, una humedad del 82% y una precipitación anual de 600 –
700 mm.; En la finca Villa Nataly y El Ciprés, localizadas en Usme (Localidad
Quinta de Bogotá), Colombia. La región presenta una temperatura promedio de 8
°C, y una precipitación anual de 1000 a 1500 mm.

En el trabajo de investigación se analizaron los siguientes sistemas y arreglos

silvopastoriles dentro de las fincas seleccionadas de la siguiente forma: 1) Finca
San Pedro: Sistema de ganadería tradicional (SGT) conformado por Kikuyo (P.
clandestinum) 90%, Trébol Rojo (T. pratense) 5% y Raigrás (Lolium spp) 5%;
Cerca Viva compuesta por Aliso (A. acuminata), Acacia negra (A. decurrens) y
Acacia japónica (A. melanoxylon); Banco de Proteína compuesto por Sauco (S.
nigra), y como componente forrajero Kikuyo (P. clandestinum) en un 90%. Estos
arreglos silvopastoriles llevan establecidos hace 4 años aproximadamente. 2)
Finca Villa Nataly: SGT conformado por Kikuyo (P. clandestinum) 40,5%, Raigrás
(Lolium spp) 10,8%, Falsa poa (H. lanatus) 21%, Trébol rojo (T. pratense) 7,8% y
Trébol blanco (T. repens) 1,1% y el 18% restante está representado por arvenses
y malezas; Cerca Viva compuestos por Aliso (A. acuminata); Arreglo de Sombra y
Ramoneo, compuesto por Aliso (A. acuminata); Banco de Proteína compuesto
principalmente por Acacia negra (A. decurrens), y otras especies presentes en
más baja densidad como Acacia japónica (A. melanoxylon) y Aliso (A. acuminata).
Estos arreglos silvopastoriles tiene 5 años de establecidos aproximadamente. 3)
Finca El Ciprés: SGT conformado por Kikuyo (P. clandestinum) 80%, Falsa poa

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(H. lanatus) 10%, y Trébol rojo (T. pratense) 10%; Viva compuesto por Aliso (A.
acuminata). Este arreglo está establecido aproximadamente hace 2 años.

Para el análisis de los datos se empleó un diseño experimental en bloques al azar,

con tres repeticiones y arreglo factorial 3 x 4, donde el factor A = Finca (Tres fincas
evaluadas) y el factor B = Cuatro sistemas (Un sistema de ganadería tradicional y
tres tipos de arreglos de sistemas silvopastoriles), evaluando el efecto de la finca,
el efecto del sistema y la interacción de finca*sistema. Se utilizo también la prueba
de Duncan para la determinación de diferencias estadísticas de las medias entre
las tres fincas y entre los cuatro sistemas evaluados.

Unidades de Muestreo

En cada sistema se estableció una unidad de muestreo denominada parcela

permanente de muestreo (PPM), donde la forma y el tamaño fueron determinados
por el tipo de arreglo teniendo en cuenta la densidad de siembra y el tiempo de
establecimiento (Tabla 1).

Tabla 1. Parcelas permanentes de Muestreo (PPM) Establecidas

Arreglo Forma Tamaño

Finca Siglas Coordenadas*
Silvopastoril PPM PPM

Latitud:
Cerca Viva de 4°41'17.14" N
CV-AA Lineal 40 m2
Aliso Acacias Longitud:
San 74°13'12.41" O
Pedro Latitud:
Banco de 4°41'38.17" N
1.257
Proteína de BP-S Circular
m2 Longitud:
Sauco
74°12'55.75" O

Latitud:
Villa Cerca Viva de 2
CV-A Lineal 46 m 4°25'47.25" N
Nataly Aliso
Longitud: 74°

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7'58.66" O

Latitud:
Banco de 4°25'47.97" N
Proteína de BP-AA Circular 314 m2
Aliso y Acacias Longitud: 74°
7'59.33" O

Latitud:
Sombra y 4°25'49.78" N
1.257
Ramoneo de SR-A Circular
m2 Longitud: 74°
Aliso
8'1.79" O

Latitud:
El Cerca Viva de 4°23'37.27" N
CV-A Rectangular 293 m2
Ciprés Aliso Longitud:
74°10'20.15" O

* Datos obtenidos con GPS Garmin Colorado 300 (Autores., 2009).

Se realizó un mapeo de los sistemas evaluados y de las PPM, con

Geoposicionador (Garmin Colorado 300), la medición del Diámetro a la Altura del
Pecho (DAP) a 1,30 m de la base del árbol, la determinación de la altura comercial
de cada árbol por medio de clinómetro marca Suunto, el muestreo de forraje y
hojarasca, y el muestreo de suelo a 30 cm de profundidad para hallar densidad
aparente y porcentaje de carbono orgánico en el Laboratorio de Nutrición Animal
de la Universidad Nacional Abierta y a Distancia (UNAD), sede José Celestino
Mutis (Calle 14 Sur No. 14 – 23).

Depósitos de Carbono en los Sistemas Evaluados

Se definieron como depósitos de carbono para la cuantificación del

almacenamiento de carbono los siguientes estratos:

Biomasa Arriba del Suelo: Comprende árboles en pie de Aliso (A. acuminata),
Sauco (S. nigra), Acacia Negra (A. decurrens), Acacia Japónica (A. melanoxylon);

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y pastos Kikuyo (P. clandestinum), Falsa Poa (H. lanatus), Raigrás (Lolium spp)
Trébol Rojo (T. pratense) y Trébol Blanco (T. repens). Para la determinación de la
biomasa arriba del suelo del componente forestal se utilizo algunos modelos y
ecuaciones alométricas seleccionados teniendo en cuenta la zona climática (Tabla
2), basándose en las medidas tomadas en las PPM (DAP y altura total).

Tabla 2. Ecuaciones Alométricas para Determinar la Biomasa de Arboles

Zona Rang
N
Climátic o Ecuación R2 Autor
°
a DAP

Y = Log^ {-0,535 + log10 Martínez - Yrizar et al. (1

<900 mm 3-30 0,94
(BA)} (1992). )

Martínez - Yrizar et al. (2

<900 mm 3-30 Y = 0,299 * (DAP)2 0,94
(1992). )

<1500 Y = exp {-1,996 + (3

5-40 0,89 Brown et al. (1989).
mm 2,32*ln(DAP)} )

Fuente: Martínez – Yrizar et al. (1992). Brown et al. (1989). Fundación Solar.
(2000). Donde: Y = Biomasa arriba del suelo en kilogramos; DAP = Diámetro a la
altura del pecho en centímetros; BA = Área basal en cm2 (BA = PI * r2); r = radio.

El valor obtenido de biomasa expresada en kg, se dividió en 1000 para pasar a

toneladas; este valor se multiplico por 0.5 (Proporción de carbono por unidad de
materia seca según IPCC 2002) lo que da toneladas de carbono almacenado,
luego se dividió en el área de la PPM donde se obtuvo el dato de cada árbol
expresado en m2, obteniendo toneladas de carbono por m 2 (t C/m2); este valor se
multiplico por 10000 para convertirlo a toneladas de carbono por hectárea (t C/ha).
Por último se realizo la sumatoria de los valores obtenidos de cada árbol medido
en la PPM y así se obtuvo el total de t C/ha de este componente del sistema
evaluado. La biomasa de la hojarasca y los forrajes se incluyeron en los cálculos
para biomasa arriba del suelo, ya que se muestrearon y pesaron conjuntamente
en un marco de 50 x 50 cm (3 muestras por sistema silvopastoril y 5 muestras
para sistema de ganadería tradicional). Para el cálculo de la biomasa en estas
fuentes se obtuvo el valor del contenido de humedad, determinando la materia

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seca de sub-muestras recolectadas de 200 g extraída de la mezcla de las

muestras pesadas, por medio del secado en mufla a 100 °C durante 4 horas. Este
valor se cálculo de la siguiente manera (Fundación Solar., 2000): CH = (Phs - Pss)
/ Phs; Donde: CH = Contenido de humedad; Phs = Peso húmedo sub-muestra (g);
y Pss = Peso seco sub-muestra (g). Con el valor de contenido de humedad se
procedió a calcular la proporción del peso húmedo que corresponde a biomasa: Y
= Pht - (Pht * CH); Donde: Y = Biomasa en gramos; Pht = Peso húmedo total de la
muestra (g); y CH = Contenido de humedad. El valor obtenido se dividió en
1000000 para obtener toneladas, luego se multiplico por 0.5 (Proporción de
carbono por unidad de materia seca según IPCC 2002) quedando toneladas de
carbono almacenado, por último se dividió en el total de metros muestreados,
dando como resultado t C/m2 y al multiplicarlo por 10000 m2 se obtuvo t C/ha.

Biomasa Abajo del Suelo: Hace referencia a las raíces de la vegetación del
ecosistema estudiado. El cálculo de este componente se realizó con el valor para
R (Relación de raíz) para el bosque seco tropical que es de 0.27 según el cuadro
3A.1.8. de IPCC (2002), de la biomasa calculada arriba del suelo, expresada en t
MS/ha. Para hallar el contenido de carbono en este componente se multiplico por
0.5 (Proporción de carbono por unidad de materia seca según IPCC 2002)
obteniendo el valor en t C/ha. Para las especies forrajeras y herbáceas, se
descontó el 5% que representa la proporción de hojarasca del total de biomasa
calculada arriba del suelo.

Hojarasca: Comprende residuos orgánicos de hojas, ramas, frutos y semillas que

se encuentran en la superficie del suelo. El cálculo de este componente fue
incluido en los cálculos de biomasa y contenido de carbono arriba del suelo
conjuntamente con los forrajes.

Suelo: Se cuantificó el contenido de carbono en los primeros 30 cm de

profundidad del suelo; utilizando una muestra obtenida a 20 cm de profundidad
para determinar la densidad aparente por el método del “cilindro de volumen
conocido” descrito en MacDicken (1997) y otra de aproximadamente 200 g

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obtenida a 30 cm de profundidad, para determinar el porcentaje de carbono

orgánico en laboratorio por el método Walkley-Black, en el cual el suelo se oxida
con una solución de Dicromato de potasio estandarizada, utilizando el calor
producido por la dilución de ácido sulfúrico concentrado, en la solución crómica. El
porcentaje de carbono orgánico se determinó por colorimetría
(espectrofotometría), cuantificando el color verde del ácido crómico reducido a una
Absorbancia máxima (λmax) de 590 nanómetros (nm), la cual es proporcional a la
materia orgánica que reacciona. Además, se realizó la respectiva curva de
calibración con patrones de Sacarosa (Adaptado de García, G. Ballesteros, G).
Para hallar el contenido de carbono en el suelo, se utilizo el siguiente cálculo: COS
= CO * DA * P; Donde: COS = C almacenado (t C ha-1), P = Profundidad de
muestreo (cm); DA = Densidad aparente del suelo (g/cm-3), y CO = Contenido de
carbono (%) determinado por método de Walkley-Black.

CONCLUSIONES

La cuantificación del almacenamiento de Carbono en un Sistema de Ganadería

Tradicional en condiciones de trópico alto andino Colombiano, arroja un promedio
de 51 t C/ha, mientras que en un Sistema Silvopastoril se encuentra un promedio
de 87 t C/ha.

Los sistemas silvopastoriles almacenan el carbono orgánico presente en la

atmosfera con mayor eficiencia que los sistemas de ganadería tradicional,
disminuyendo el impacto ambiental que ejercen los sistemas de producción de
leche y aumentan el potencial productivo del mismo.

Todos los componentes de los sistemas silvopastoriles tienen influencia directa

sobre la cuantificación del almacenamiento de carbono, donde factores
importantes como la edad del sistema y la cantidad de biomasa son temas
cruciales para este proceso.

La biomasa de las especies forrajeras en los sistemas silvopastoriles se ve

afectada por la densidad de siembra de los árboles, ya que a mayor densidad y

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mayor altura disminuye la luz que afecta el procesos de la fotosíntesis de los

forrajes y por ende el crecimiento de los mismos.

La implementación de nuevas alternativas de producción sostenible en los

sistemas ganaderos, aumenta el potencial productivo, brindan mayores beneficios
ambientales y disminuyen los problemas causados por los mismos.

La diferencia entre las cantidades de carbono almacenadas entre un sistema

ganadero tradicional (SGT) y un sistema silvopastoril (SSP), pone de manifiesto
una ventaja que puede materializarse en un proyecto MDL que genere ingresos
adicionales a los percibidos por el sistema productivo tradicional.

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