ciencia
Julio César Amezcua Romero y Miguel Lara Flores
n n nnn n n
El zinc
en las plantas
El zinc es un micronutriente esencial para el crecimiento y desarrollo de
las plantas, pero se convierte en un elemento tóxico cuando se encuentra
en exceso. En el presente artículo se revisan las funciones y los efectos del
zinc, tanto para las especies vegetales como para los cultivos agrícolas en
particular. Finalmente, se discute el papel que desempeña el zinc en la
planta de frijol, Phaseolus vulgaris L.
C
uando escuchamos hablar de metales, pensamos inmediatamente en el hie-
rro, el cobre, el oro o la plata, pero olvidamos uno con el cual convivimos
diariamente y que además es indispensable para nuestra existencia. El zinc,
cuyo símbolo químico es Zn, es el vigésimo tercer elemento químico más abun-
dante en la Tierra y tiene una gran diversidad de usos, debido a sus propiedades
anticorrosivas, antimicrobianas, cicatrizan-
tes y estimulantes. Al zinc se le encuentra
en el revestimiento que protege al hierro y al
acero de la corrosión, así como en productos
como colorantes, cerámicas, ungüentos, deso-
dorantes y suplementos alimenticios. En los
humanos, el zinc actúa como micronutriente
esencial (indispensable para el funcionamien-
to óptimo del organismo), el cual es necesario
para el sistema inmune y los sentidos del olfato y
del gusto, así como para la cicatrización de heridas
y la división y el crecimiento de las células. Afortu-
nadamente, los beneficios nutricionales del zinc no son
exclusivos para los humanos, sino para todos los seres vivos,
entre ellos las plantas.
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Micronutriente esencial para las plantas zinc también tiene un papel central en la síntesis de
El zinc es un elemento esencial para el crecimien- proteínas celulares debido a que regula la actividad
to y desarrollo de las plantas. La cantidad de zinc de las enzimas necesarias para dicho proceso, como
que éstas necesitan para crecer y desarrollarse ade- son las llamadas factores de inicio de la traducción y
cuadamente es muy pequeña: oscila entre 15 y 20 las sintetasas del arn de transferencia.
miligramos por kilogramo de tejido seco; estos va- Por otra parte, el zinc es indispensable para que
lores representan menos de 0.1% del peso seco total ocurra la fotosíntesis y se lleve a cabo el metabolismo
del tejido. Por tal razón, el zinc es clasificado como de los carbohidratos en las plantas, debido a que este
un micronutriente. Pero a pesar de que se requiere elemento estabiliza o activa las proteínas involucra-
en cantidades muy pequeñas, este elemento es real- das en dichos procesos. El zinc forma parte de unas
mente indispensable para que las plantas completen proteínas llamadas chaperonas, las cuales se encargan
su ciclo de vida, ya que participa directamente en el de mantener la estructura tridimensional adecuada de
metabolismo de las células y, en particular, porque la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa,
ningún otro elemento puede desempeñar las mismas mejor conocida como Rubisco, la cual es responsable
funciones. de la fijación del carbono atmosférico por las plantas.
Al igual que en todos los organismos vivos, la im- Asimismo, el zinc es necesario para mantener acti-
portancia del zinc para las plantas está relacionada vos tanto al fotosistema II, encargado de captar la luz
con su capacidad de actuar como estabilizador de la durante el proceso de fotosíntesis, como a la enzima
estructura de las proteínas o como un cofactor (ión anhidrasa carbónica, involucrada en la hidratación
inorgánico) necesario para la activación de las en- del dióxido de carbono en las plantas.
zimas involucradas en diferentes procesos metabóli- El zinc forma parte, además, de las enzimas que
cos. En las plantas, el zinc es necesario para llevar a participan en la percepción de factores de estrés
cabo el metabolismo de los ácidos nucleicos, ya que biótico y abiótico –originados por otros organis-
este elemento forma parte de las enzimas y proteínas mos o por cambios ambientales, respectivamente–,
que están involucradas en la síntesis y expresión del así como en la respuesta de defensa de las plantas
adn, tales como las polimerasas de adn y de arn, para contender contra dichos estreses. El zinc es un
las desacetilasas de histonas y las proteínas con dedos componente estructural de las proteínas cinasas,
de zinc llamadas factores de transcripción, que en que son las encargadas de transmitir las señales ori-
conjunto controlan la ex- ginadas por los agentes causantes de estrés hacia el
presión génica. Aunado interior de las células, con el fin de preparar y esti-
a lo anterior, el mular la respuesta a dichos agentes. El zinc también
es un componente estructural de las enzimas alcohol
deshidrogenasa y superóxido dismutasa, que están
involucradas en la respuesta de defensa de
las plantas contra el estrés. La primera
de estas enzimas se encarga de conti-
nuar con el metabolismo de la glucosa
cuando las plantas se encuentran es-
tresadas por una deficiencia de oxíge-
no; por ejemplo, durante una inunda-
ción, para proveerlas de energía. La
segunda enzima convierte al anión
superóxido –una especie reactiva
de oxígeno causante de estrés
oxidativo y muy dañina para
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las células– en oxígeno molecular y agua, para así se desarrolla cuando el polen se posa sobre el estig-
proteger a las plantas del daño celular provocado por ma) requiere de zinc para poder crecer y llevar a los
dicho estrés cuando éstas se encuentran bajo ataque gametofitos masculinos o células espermáticas hasta
de patógenos o en condiciones ambientales desfavo- los óvulos contenidos en el saco embrionario, lugar
rables. donde se lleva a cabo la fecundación. Por lo tanto,
Las proteínas y enzimas mencionadas anterior- no resulta extraño que la infertilidad del polen sea
mente no son las únicas afectadas por el zinc en las la causa principal de la baja producción de granos y
plantas. Mediante análisis in silico (es decir, hecho semillas de los cultivos agrícolas cuando hay condi-
por simulación computacional), en la planta modelo ciones de deficiencia de zinc. Modelo
Arabidopsis thaliana se han encontrado más de mil Asimismo, se llega a generar un problema nutri- Especie amplia-
proteínas diferentes que contienen, unen o transpor- cional que afecta de manera adversa a todas las plan- mente estudiada
por ser fácil de
tan zinc. Asimismo, se ha determinado que el meta- tas; no obstante, algunas especies son más sensibles mantener
loproteoma del zinc (cantidad de proteínas relacio- que otras. Por ejemplo, los cultivos de maíz (Figu- y reproducir en
nadas con este elemento) comprende hasta 9% del ra 1), algodón, manzana y frijol son más sensibles laboratorio y
por contar con
proteoma (cantidad total de proteínas) en los orga- que otros, como los de trigo, avena o chícharo. Por ventajas para
nismos eucariotas. Estos porcentajes tan altos de pro- tal motivo, la aplicación de fertilizantes con sales in- los trabajos
teínas asociadas exclusivamente con el zinc revelan orgánicas de zinc se ha convertido en una práctica experimentales.
la importancia que tiene este elemento para el fun- agrícola común para mantener, promover y garan-
cionamiento adecuado de las células, no sólo en las
plantas sino en los organismos eucariotas en general.
Problemas por la deficiencia de zinc
Desafortunadamente, algunos factores como la es-
casez, la poca disponibilidad y el agotamiento del
zinc en el suelo hacen de este elemento uno de los
principales micronutrientes minerales limitantes del
crecimiento y desarrollo, tanto de los cultivos agríco-
las como de todas las especies vegetales. Entre los
principales síntomas visibles asociados con una de-
ficiencia de zinc en las plantas, se encuentran la
disminución en el tamaño del organismo y de sus
hojas; inclusive llegan a morir los ápices (puntas) de
las hojas y ramas. Si el zinc es deficiente también
es común observar la aparición de manchas amari-
llas o cafés en las hojas, las cuales indican el grado
de afectación de la planta: las primeras se deben a
la disminución del contenido de clorofila, mientras
que las segundas son indicativas de zonas con muerte
celular.
El zinc también es necesario para el desarrollo
adecuado de las flores y para el proceso de fecunda-
ción, por lo que en condiciones pobres de zinc se ven
afectados severamente los órganos reproductores de
las plantas. El tubo polínico (estructura vegetal que
■■
Figura 1. Deficiencia de zinc en maíz: clorosis en las hojas (to-
mado de: Alloway, 2008).
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tizar tanto el crecimiento como la productividad de de las células. A nivel del organismo, los síntomas
todos los cultivos, independientemente de su sensi- visibles asociados a niveles excesivos de zinc en los
bilidad a la deficiencia de zinc. tejidos y órganos de las plantas son: la disminución de
frutos y semillas, un crecimiento atrofiado y el amari-
llamiento de las hojas debido al fenómeno de clorosis
Exceso de zinc, tóxico para las plantas (ocasionado por la degradación de la clorofila y de
La práctica agrícola de fertilización exhaustiva con los cloroplastos, Figura 2). Aunado a lo anterior, el
sales de zinc ha mejorado el rendimiento de los culti- exceso de zinc en los suelos provoca en las plantas
vos; sin embargo, la aplicación constante de gran- una deficiencia de nutrientes tales como el fósforo,
des cantidades de zinc en el suelo o directamente el magnesio y el manganeso, ya que el zinc compite
en las plantas conlleva el riesgo de generar acumu- e interfiere con la absorción de éstos por las raíces.
laciones de dicho elemento que pueden llegar a ser Los síntomas de toxicidad por exceso de zinc
tóxicas. Asimismo, otras actividades humanas, como en las plantas aparecen, por lo general, cuando las
la minería, la fundición y el riego de suelos agrícolas hojas presentan concentraciones mayores a 300 mi-
con aguas residuales, también contribuyen a la con- ligramos por kilogramo de tejido. Sin embargo, los
taminación de los suelos y ponen en riesgo el cre- umbrales de toxicidad varían entre los diferentes ti-
cimiento y desarrollo de las plantas y, de manera par- pos de plantas. Desafortunadamente, los cultivos
ticular, de los cultivos agrícolas. agrícolas se encuentran entre las especies vegeta-
La absorción y acumulación de grandes canti- les más sensibles a la toxicidad provocada por el
dades de zinc resulta tóxica para las plantas porque exceso de zinc. Por ejemplo, el rábano muestra sínto-
ocasiona un desbalance metabólico generalizado en mas de toxicidad cuando en sus hojas se encuentran
sus células. En exceso, el zinc es capaz de remplazar concentraciones de zinc menores a 100 miligramos
e inhibir la función de otros elementos esenciales, por kilogramo de tejido.
como el hierro y el magnesio. También se puede unir A pesar de su susceptibilidad inherente, algunos
a proteínas y enzimas que no lo requieren, por lo que cultivos agrícolas son más resistentes que otros a la
causa su inactivación y genera un daño o la muerte toxicidad ocasionada por las cantidades elevadas de
■■ Figura 2. Exceso de zinc en frijol: clorosis y necrosis en las hojas.
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Cuadro 1. Cantidades de zinc en las hojas de varios cultivos El zinc en el desarrollo de la planta de frijol
agrícolas (tomado de: Schulte, 2004; Sela, s/f). En el Laboratorio de Investigación Interdiscipli-
Deficiencia Suficiencia Exceso naria de la Escuela Nacional de Estudios Superiores
Cultivo de la Universidad Nacional Autónoma de México,
(partes por millón)
Soya <15 21-50 >75
Unidad León, estudiamos el papel que desempeña
el zinc en el crecimiento y desarrollo de los cultivos
Trigo <18 19-70 >100
agrícolas. El objetivo es aportar conocimiento que
Avena <5 21-70 >100
siente las bases para proponer y desarrollar solucio-
Alfalfa <10 21-70 >100
nes que mejoren su crecimiento, desarrollo, produc-
Maíz <15 26-75 >150
tividad y calidad nutricional. Para ello, como mo-
Arroz <20 21-160 >250 delo de estudio se usa a la planta de frijol (Phaseolus
Algodón <50 51-300 >400 vulgaris L.) por su importancia económica y nutricio-
nal, y, además, por ser considerada como una planta
muy sensible a la deficiencia de zinc (Figura 3).
zinc. Las gramíneas (como el trigo y el maíz) son En las primeras dos semanas de desarrollo se ob-
menos sensibles a la toxicidad por zinc que las le- servó y caracterizó el crecimiento de las plántulas
guminosas (como el frijol y la soya) y que los cultivos de frijol en medios nutritivos con tres condicio-
vegetales frondosos (como la espinaca y el betabel). nes de zinc: ausencia, suficiencia (0.5 partes por
Estas diferencias en susceptibilidad sugieren que millón de sulfato de zinc) y exceso (desde 10 hasta
existen variaciones características para cada grupo 4 000 veces más, respecto a la condición de suficien-
de cultivos según la capacidad de absorción del zinc cia). En ausencia de zinc, el tamaño de las hojas dis-
por las raíces. minuyó en comparación con las plántulas crecidas
Deficiencia alta
Deficiencia media
■■ Figura 3. Deficiencia de zinc en los cultivos agrícolas a nivel mundial (tomado de: Alloway, 2008).
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bajo condiciones de suficiencia de zinc; mientras que A nivel molecular, el análisis de la expresión de
el tamaño de la raíz y del tallo no se afectó, lo cual los genes de las enzimas antioxidantes catalasa, su-
podría deberse al almacenamiento de dicho elemen- peróxido dismutasa y ascorbato peroxidasa (involu-
to en las semillas. Por otra parte, el exceso de zinc cradas en la defensa de las plantas contra el estrés
afectó el desarrollo de las hojas, así como el tamaño oxidativo) mostró una respuesta diferencial de di-
de la raíz y del tallo. Se encontró, además, que en chas enzimas en las hojas de las plántulas de frijol
condiciones 4 000 veces excesivas de zinc se inhibe que estaban bajo condiciones de ausencia y exceso
por completo el desarrollo de la parte aérea (es decir, de zinc. En comparación con su expresión génica
el tallo y las hojas) de las plántulas. Estos resulta- bajo condiciones de suficiencia de zinc, se encon-
dos muestran que el zinc es un micronutriente ne- tró que en ausencia de este elemento la expresión
cesario desde las etapas tempranas de desarrollo del de los genes catalasa y superóxido dismutasa dismi-
frijol y que puede llegar a ser muy tóxico en exceso nuyó considerablemente; mientras que en exceso de
(Figura 4). zinc se observó un aumento en la expresión de los
Algo muy interesante es que las plántulas de fri- genes de las tres enzimas. Estos resultados sugieren
jol son capaces de tolerar un exceso de zinc de has- que la deficiencia de zinc disminuye la capacidad
ta 100 veces durante su desarrollo temprano. Esto antioxidante de las plántulas de frijol, lo que las
sugiere que las plántulas poseen mecanismos que hace más susceptibles a cualquier factor ambien-
les permiten contender, en cierta medida, con los tal que provoque estrés oxidativo. Por otra parte, el
efectos tóxicos del exceso de zinc. Dichos mecanis- aumento en la expresión génica de las enzimas cuan-
mos podrían estar involucrados en la absorción, el do hay exceso de zinc indica que se está provocando
transporte y el almacenamiento de este elemento un estrés oxidativo en las plántulas, originado por
dentro de la planta, así como en la protección y re- el aumento de especies reactivas de oxígeno en las
paración de los procesos metabólicos de las células. células; asimismo, significa que las plántulas tratan
Deficiencia de Zn Exceso de Zn
■■ Figura 4. Plántulas de frijol en condiciones de deficiencia, suficiencia y exceso de zinc.
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de contender contra los daños provocados por dichas Lecturas recomendadas
especies mediante la acumulación de enzimas capa- Alloway, B. J. (2008), Zinc in soils and crop nutrition, 2.a
ces de removerlas. ed., Bruselas y París, International Zinc Association/
International Fertilizer Industry Association.
En conclusión, es muy importante profundizar en Broadley, M. R., P. J. White, J. P. Hammond et al.(2007),
el conocimiento de los procesos –tanto fisiológicos “Zinc in plants”, New Phytologist, 173:677-702.
como de desarrollo– involucrados en la absorción, Lin, Y. F. y M. G. M. Aarts (2012), “The molecular
el transporte y la acumulación de zinc en las plan- mechanisms of zinc and cadmium stress respon-
se in plants”, Cellular and Molecular Life Sciences,
tas. De manera particular, se deben estudiar dichos
69:3187-3206.
procesos en los cultivos agrícolas para en un futuro Marschner, P. (2012), Mineral nutrition of higher plants,
lograr controlar y ajustar las cantidades de zinc que 3.a ed., San Diego, Academic Press.
cada cultivo agrícola requiera para tener un desarro- Schulte, E. E. (2004), “Soil and Applied Zinc”, en:
llo y una productividad óptimos; asimismo y en con- Understanding Plant Nutrients, Madison, Coopera-
tive Extension Publications/University of Wiscon-
secuencia, evitar los efectos dañinos ocasionados por
sin-Extension.
la falta o el exceso de dicho elemento. Sela, G. (s/f), “Zinc in Plants”, SMART! Fertilizer Ma-
nagement. Disponible en: <http://www.smart-fertili-
zer.com/articles/zinc-in-plants>. Consultado el 8 de
Julio César Amezcua Romero mayo de 2017.
Sinclair, S. A. y U. Krämer (2012), “The zinc homeos-
Departamento de Ciencias Agrogenómicas, Escuela Na-
tasis network of land plants”, Biochimica et Biophysica
cional de Estudios Superiores, Unidad León, Universidad Acta, 1823:1553-1567.
Nacional Autónoma de México.
[email protected]Miguel Lara Flores
Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de
México.
[email protected] julio-septiembre de 2017 volumen 68 número 3
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