El sistema vascular aparece

en la mitad de la tercera
semana, cuando el embrión
ya no es capaz de satisfacer
sus necesidades
nutricionales sólo por
difusión. Las células
cardiacas progenitoras se
sitúan en el epiblasto, justo
a un lado del extremo
craneal de la línea
primitiva. De aquí migran
por la línea al interior de la
capa esplácnica del
mesodermo de la placa lateral, donde algunas forman un
grupo de células parecido a una herradura, llamado campo
cardiogénico primario (CCP), en posición craneal con los
pliegues neurales . Estas células forman las aurículas, el
ventrículo izquierdo y parte del derecho. El resto del
ventrículo derecho y el tracto de salida (cono cardiaco y
tronco arterial) se originan en el campo cardiogénico
secundario (CCS), que aporta células para formar las
aurículas en el extremo caudal del corazon. Este campo
secundario de células se halla en el me- sodermo esplácnico
en posición ventral con la faringe . Conforme las células
cardiacas progenitoras migran por la línea primitiva
aproximadamente en el día 16 de la gestación, se
especifican a ambos lados desde lateral a medial– para
convertirse en partes distintas del corazón

FORMACIÓN Y POSICIÓN DEL TUBO CARDIACO

En un principio la parte central del área cardiogénica está

situada delante de la membrana bucofaríngea y la placa
neural. Pero al cerrarse el tubo neural y al formarse las
vesículas del encéfalo, el sistema nervioso central crece
cranealmente con tanta rapidez, que se extiende sobre la
región cardiogénica central y la futura cavidad pericárdica .
A raíz del crecimiento del cerebro y del pliegue cefálico en el
embrión, la membrana bucofaríngea es empujada hacia el
frente, mientras que las cavidades cardiaca y pericárdica primero se dirigen a la región cervical y por
último al tórax. Conforme el
embrión crece y se inclina hacia
la parte cefalocaudal, también
se pliega en forma lateral. Por
ello, las regiones caudales del
par de primordios cardiacos se
fusionan, excepto en los
extremos más caudales. Al
mismo tiempo, la parte curva
en forma de herradura se
expande para formar el futuro
tracto de salida y las regiones
ventriculares. Así, el corazón se
convierte en un tubo en
expansión continua que consta
de un revestimiento endotelial
interno y de una capa
miocárdica externa. Recibe
drenaje venoso en su polo
caudal y empieza a bombear
sangre por el primer arco
aórtico hacia la aorta dorsal en
su polo craneal. El tubo
cardiaco en desarrollo
sobresale más y más hasta
penetrar en la cavidad
pericárdica. Al inicio
permanece unido al lado
dorsal de la cavidad
pericárdica por medio de un
pliegue de tejido
mesodérmico, el mesocardio
dorsal, que proviene del
campo cardiogénico secundario. No se forma mesocardio ventral. Al proseguir el desarrollo desaparece la
sección media de mesocardio dorsal, y entonces se crea el seno pericárdico transverso, que se conecta
con ambos lados de la cavidad pericárdica. Ahora el corazón está suspendido dentro de la cavidad por
vasos sanguíneos en los polos craneal y caudal
 FORMACIÓN DEL ASA CARDIACA El tubo cardiaco sigue
alargándose a medida que se incorporan al extremo craneal
las células provenientes del campo cardiogénico secundario. El
alargamiento es indispensable para la formación normal de la
parte del ventrículo derecho y la región del tracto de salida
(cono y tronco arteriales que forman parte de la aorta y de la
arteria pulmonar), así como para el proceso de formación del
asa. Si se inhibe el alargamiento, ocurren varios defectos en el
tracto de salida: DSVD (la aorta y la arteria pulmonar se
originan en el ventrículo derecho), CIV, tetralogía de Fallot,
atresia pulmonar y estenosis pulmonar. Al irse alargando el
tracto de salida, el tubo cardiaco empieza a curvarse en el día
23. La parte cefálica del tubo lo hace en sentido ventral,
caudal y hacia la derecha; la parte auricular (caudal) cambia de
dirección hacia la región dorsocraneal y hacia la izquierda .
Esta curvatura, que puede deberse a cambios en la forma de
las células, crea el asa cardiaca. Ésta
queda terminada el día 28. Mientras
está formándose, las expansiones
locales se distinguen a todo lo largo
del tubo. La porción auricular,
inicialmente una estructura par
situada fuera de la cavidad
pericárdica, produce un aurícula
común y se incorpora a la cavidad
pericárdica . La articulación
auriculoven- tricular permanece
estrecha y da origen al conducto
auriculoventricular que une la aurícula
común y el ventrículo embrionario
temprano. El bulbo arterial es estrecho, salvo
en el tercio proximal. Esta porción formará la
parte trabeculada del ventrículo derecho. La
porción media, el cono arterial, producirá los
tractos de salida de ambos ventrículos. La
parte distal del bulbo, el tronco arterial,
constituirá las raíces y la parte proximal de la
aorta y de la arteria pulmonar. Permanece
estrecha la unión entre el ventrículo y el
bulbo arterial, indicada externamente por el
surco bulboventricular . Se llama agujero interventricular primario. Así, el tubo cardiaco está organizado
por regiones a lo largo de su eje craneocaudal: desde el troncocono hasta el ventrículo derecho, desde
aquí hasta el ventrículo izquierdo y la región auricular respectivamente . Una vez concluida la formación
del asa, el tubo cardiaco de paredes lisas empieza a producir trabéculas primitivas en dos áreas bien
definidas, proximales y distales respecto al agujero interventricular primario . El bulbo conserva
temporalmente sus paredes lisas. Se da el nombre de ventrículo izquierdo primitivo al ventrículo original
que ahora está trabeculado. También al tercio proximal trabeculado del bulbo arterial recibe el nombre
de ventrículo derecho primitivo

DESARROLLO DEL SENO VENOSO

A mediados de la cuarta semana el seno

venoso recibe sangre venosa de las astas de
los senos derecho e izquierdo. Cada asta la
recibe de tres venas importantes: 1) la vena
vitelina u onfalomesentérica, 2) la vena
umbilical y 3) la vena cardinal común. En un
principio la comunicación entre el seno y la
aurícula es amplia. Pero pronto la entrada del
seno se desplaza a la derecha. El cambio se
debe fundamentalmente a las derivaciones
de la sangre de izquierda a derecha, que
ocurren en el sistema venoso durante la
cuarta y quinta semanas del desarrollo. El
asta del seno izquierdo rápido pierde
importancia al obliterarse la vena umbilical
derecha y la vena vitelina izquierda durante la
quinta semana. Cuando la vena cardinal
común izquierda se oblitera a las 10
semanas, lo único que queda del asta
del seno izquierdo es la vena oblicua
de la aurícula izquierda y el seno
coronaria. A consecuencia de la
derivación de la sangre de izquierda a
derecha, crecen de modo
considerable el asta y las venas del
seno derecho. El asta derecha, que
ahora representa la única
comunicación entre el seno venoso
original y la aurícula, se integra a la
aurícula derecha para formar la parte
de pared lisa de la aurícula derecha.
Su entrada, el orificio sinuauricular,
está flanqueado a ambos lados por
un pliegue valvular: las válvulas
venosas derecha e izquierda. En la región dorsocraneal las válvulas se fusionan dando origen a una cresta
llamada tabique espurio o septum spurium . Al inicio, las válvulas son grandes, pero cuando el asta del
seno derecho se incorpora a la pared de la aurícula, la válvula venosa izquierda y el tabique espurio se
fusionan con el tabique auricular en desarrollo. Desaparece por completo la porción superior de la válvula
 venosa derecha. La porción inferior se
divide en dos partes: 1) válvula de la
vena cava inferior y 2) válvula del seno
coronario. La cresta terminal forma la
línea divisoria entre la parte
trabeculada original de la aurícula
derecha y la parte de pared lisa (sinus
venarum) que se origina en el asta del
seno derecho

FORMACIÓN DE LOS TABIQUES DEL CORAZÓN

Los principales tabiques del corazón se forman entre los días 27 y 37 del desarrollo, cuando la longitud
del embrión aumenta de 5 mm a 16 y 17
mm, aproximadamente. Un mecanismo
por el que se origina el tabique, es la
participación de dos masas de
crecimiento activo que se aproximan
entre sí hasta fusionarse, dividiendo la luz
en dos conductos individual. El tabique
también puede formarse mediante el
crecimiento activo de una sola masa

tisular que continúe expandiéndose

hasta alcanzar el otro lado de la luz. La
producción de estos tejidos, llamados
almohadillas endocárdicas, depende
de la síntesis y depósito de matrices
extracelulares, la migración y
proliferación celular. Por tanto, en las regiones donde aparecen las almohadillas aumenta la síntesis de la
matriz extracelular que produce e introduce
en la luz eminencias recubiertas por células
endocárdicas. Estas eminencias se
desarrollan en las regiones au-
riculoventricular y troncoconal, donde
colaboran en la creación de los tabiques
auriculares y ven- triculares (porción
membranosa), así como en la creación de
conductos y válvulas auriculoventriculares y
de los canales aórtico y pulmonar
FORMACIÓN DEL TABIQUE EN LA
AURÍCULA COMÚN

Al final de la cuarta semana de

desarrollo, una cresta en forma de hoz
crece desde el techo de la aurícula
común y entra en la luz. Es la primera
parte del septum primum. Las dos
puntas del tabique se extienden hacia
las almohadillas endocárdicas del
conducto auriculoventricular. La
abertura entre el borde inferior del
septum primum y los almohadillas es
el ostium primum . Conforme prosigue
el desarrollo, las extensiones de las
almohadillas endocárdicas superior e
inferior crecen a lo largo del borde
del septum primum, cerrando el
ostium primum (. Sin embargo, antes
que el cierre se complete, la muerte
celular produce perforaciones en la
parte superior del septum primum.
La coalescencia de dichas
perforaciones constituye el ostium
secundum, que garantiza el flujo

libre de sangre de la aurícu-

la primitiva derecha a la
izquierdo. Cuando la luz de
la aurícula derecha se
expande al incorporarse el
asta del seno, aparece un
nuevo pliegue en forma de
hoz. Este pliegue nuevo, el
septum secundario, nunca
forma un tabique completo
dentro de la cavidad
auricular . Su punta anterior
se extiende hacia abajo
hasta el tabique situado en
el conducto
auriculoventricular. Al
fusionarse la válvula venosa
izquierda y el tabique
espurio (septum spurium) con el lado
derecho del septum secundum, el
borde cóncavo libre de este último
empieza a superponerse al ostium
secundum. Se da el nombre de
agujero oval (foramen ovale) a la
abertura dejada por el septum
secundum. Mientras la parte superior
del septum primum va
desapareciendo paulatinamente, la parte restante se convierte en la válvula del agujero oval. El paso
entre las dos cavidades auriculares consiste en una hendidura oblicua alargada por donde la sangre fluye
de la aurícula derecha al lado
izquierdo. Después del
nacimiento, cuando inicia la
circulación pulmonar y aumenta
la presión en la aurícula izquierda,
la válvula del agujero oval se
presiona contra el septum
secundum, obliterando el
foramen oval y separando la
aurícula derecha de la izquierda.
En cerca de 20% de los casos, no se completa la fusión del septum primum con el septum secundum, de
manera que queda una estrecha hendidura oblicua entre ambas aurículas. Esta disposición, llamada
agujero oval permeable, no permite la derivación intracardiaca de la sangre.

Formación de la aurícula izquierda y de la vena pulmonar Mientras la aurícula derecha primitiva se

expande al incorporarse el asta del seno derecho, lo mismo su- cede en la aurícula izquierda primitiva.
Entre tanto empieza a proliferar el mesénquima en el extremo caudal del mesocardio dorsal, que sostiene
el tubo cardiaco en la cavidad
pericárdica. Después, conforme el
septum primum se extiende hacia
abajo desde el techo de la aurícula
común, el mesénquima produce la
protuberancia mesenquimatosa dorsal
(PMD), tejido que crece con el septum
primum hacia el conducto
auriculoventricular. Dentro de la
protuberancia se halla la vena
pulmonar en desarrollo, se coloca en
la au- rícula izquierda por el
crecimiento y el movimiento de la
protuberancia. Con el tiempo la
porción restante de la protuberancia
en la punta del septum primum
contribuye a la formación de la
almohadilla endocárdica en el conducto auriculoventricular El tronco principal de la vena pulmonar que
desemboca en la aurícula izquierda envía dos ramas a cada pulmón. Después, al continuar expandiéndose
la aurícula izquierda, el tronco se incorpora a la pared posterior hasta que se ramifique el vaso. Esto da
por resultado cuatro aberturas individuales de las venas pulmonares dentro de la cámara auricular

FORMACIÓN DE UN TABIQUE EN EL
CONDUCTO AURICULOVENTRICULAR

Al final de la cuarta semana de

desarrollo aparecen cuatro
almohadillas endocárdicas
auriculoven- triculares: una a cada
lado más una en los márgenes anterior
y posterior del conducto
auriculoventricular. Al inicio, el
conducto da acceso sólo al ventrículo
izquierdo primitivo y está separado del
bulbo arterial por el borde
bulboventricular Al acercarse el final
de la quinta semana, el extremo
posterior del borde termina casi en el
centro de la base de la almohadilla
endocárdica dorsal y es mucho menos
prominente que antes. Como el
conducto auriculoventricular se
agranda a la derecha, ahora la sangre
que cruza el orificio auriculoventricular tiene acceso directo al ventrículo izquierdo primitivo, lo mismo
que al derecho.

FORMACIÓN DE LOS TABIQUES DEL TRONCO ARTERIAL Y DEL CONO ARTERIAL

Durante la quinta semana del desarrollo, aparecen pares de crestas o rebordes en el tronco. Estas crestas,
conocidas como rebordes o almohadillas troncales, se ubican en la pared superior derecha (reborde
troncal superior derecho) y en la pared inferior izquierda (reborde troncal inferior izquierdo). El reborde
derecho crece distalmente
y hacia la izquierda; el
reborde izquierdo lo hace
distalmente y hacia la
derecha. Por tanto,
mientras se extienden
hacia el saco aórtico, los
rebordes se enrollan entre
sí prefigurando la forma
en espiral del futuro
tabique. Una vez que se ha
concluido la fusión, las
crestas forman el tabique aorticopulmonar que divide el tronco en un canal aórtico y en un canal
pulmonar. Cuando aparecen los rebordes
troncales, otros similares (almohadillas)
se desarrollan a lo largo de las paredes
dorsal derecha y ventral izquierda del
cono arterial. Los rebordes del cono
crecen uno hacia otro y distalmente para
unirse con el tabique troncal. Luego de
fusionarse ambos rebordes, el tabique
divide el cono en una porción
anterolateral (el tracto de salida del
ven- trículo derecho) y en una porción
posteromedial (el tracto de salida del
ventrículo izquierdo)

FORMACIÓN DE TABIQUES EN LOS

VENTRÍCULOS

Hacia el final de la cuarta semana de

desarrollo empiezan a expandirse los dos
ventrículos primitivos. Ello se logra gracias
al crecimiento continuo del miocardio en
el exterior y a la producción continua de
divertículos y trabéculas en el interior. Las
paredes medias de los ventrículos en
expansión se yuxtaponen y se fusionan
paulatinamente, para dar origen al tabique interventricular muscular . A veces las dos paredes no se
fusionan por completo; entonces aparece una hendidura
apical de profundidad variable entre ambos ven- trículos. Se
logra la comunicación de los ventrículos gracias al espacio
entre el borde libre del tabique ventricular muscular y las
almohadillas endocárdicas fusionadas.

VÁLVULAS SEMILUNARES

Cuando está casi terminada la división del tronco, los

primordios de las válvulas semilunares son visibles como
tubérculos pequeños situados en las principales
protuberancias troncales. De cada par, una se asigna al canal
pulmonar y la otra al canal aórtico respectivamente. Un
tercer tubérculo aparece en ambos canales frente a las
protuberancias troncales fusionadas. Poco a poco, los
tubérculos se ahuecan en la superficie superior y dan origen a
las válvulas semilunares

FORMACIÓN DEL SISTEMA CONDUCTOR DEL CORAZÓN

En un principio el centro cardiorregulador natural se localiza en la porción caudal del tubo cardiaco
izquierdo. Más tarde el seno venoso asume esta función; al incorporarse éste a la aurícula derecha el
tejido del centro se halla cerca de la
abertura de la vena cava superior. Así se
forma el nodo sinoauricular.

DESARROLLO VASCULAR

El desarrollo de los vasos sanguíneos tiene

lugar por medio de dos mecanismos: 1)
vasculogénesis en la que los vasos se forman
por coalescencia de los angioblastos y 2)
angiogénesis mediante la que se originan de
otros vasos ya existentes. Los principales
vasos, entre ellos la aorta dorsal y las venas
cardinales, se producen por vasculogénesis. El
resto de ellos se forman por angiogénesis. En
sistema en su totalidad se diseña a partir de
señales en que interviene el factor
de crecimiento endotelial vascular
(FCEV) junto con otros.

ARCOS AÓRTICOS

SISTEMA ARTERIAL

Cuando los arcos faríngeos se

forman durante la cuarta y quinta
semanas del desarrollo, reciben su
propio nervio y arterias craneales.

Estas arterias, los arcos aórticos, se originan en el saco aórtico que es la parte más distal del tronco
arterial . Los arcos aórticos están inmersos en el mesénquima de los arcos faríngeos y terminan en las
aortas dorsales izquierda y derecha. (En la región de los arcos las aortas dorsales siguen siendo par, pero
en la parte caudal de esta región se fusionan para constituir un solo vaso.)

Los arcos faríngeos y sus vasos aparecen en la secuencia craneal a caudal, así que no están presentes
todos en forma simultánea.

El saco aórtico aporta una rama a cada arco nuevo mientras se desarrolla, dando origen a un total de
cinco pares de arterias.
SISTEMA VENOSO

En la quinta semana del desarrollo se

distinguen tres pares de venas principales: 1)
venas vitelinas u onfalomesentéricas que
llevan sangre del saco vitelino al seno venoso,
2) venas umbilicales que se originan en las
vellosidades coriónicas y llevan sangre
oxigenada al embrión y 3) venas cardinales
que drenan el cuerpo del embrion.

VENAS VITELINAS

Antes de entrar en el seno venoso, estas

venas forman un plexo alrededor del duodeno
cruzando el tabique transverso. Los cordones
hepáticos que se extienden hasta el tabique
interrumpen el curso de las venas, y aparece
una amplia red vascular: los sinusoides
hepáticos . Al reducirse el asta del seno
izquierdo, la sangre proveniente del lado
izquierdo del hígado se recanaliza a la
derecha, lo cual engrosa la vena vitelina
derecha (conducto hepatocardiaco
derecho). A la postre, ese conducto forma
la porción hepatocardiaca de la vena cava
inferior. Desaparece entonces la parte
proximal de la vena vitelina izquierda. La
red anastomosada alrededor del duodeno

VENAS UMBILICALES

En un principio la venas umbilicales pasan

por ambos lados del hígado, pero algunas se
conectan a los sinusoides hepáticos

VENAS CARDINALES
 Al inicio, las venas cardinales
constituyen el principal sistema venoso
de drenaje del embrión. El sistema
consta de las venas cardinales
anteriores que drenan la parte cefálica
del embrión y las venas cardinales
posteriores que drenan el resto de él.
Unas y otras se unen antes de entrar en
el asta del seno para formar las venas
cardinales comunes. Durante la cuarta
semana, las venas cardinales dan
origen a un sistema simétrico. Entre la
quinta y la séptima semanas aparecen
más venas: 1) las venas subcardinales,
que drenan sobre todo los riñones, 2)
las venas sacrocardinales, que drenan
las extremidades inferiores y 3) las
venas supracardinales, que drenan la pared
corporal por medio de las venas
intercostales, asumiendo las funciones de las
venas cardinales posteriores. La formación
del sistema de venas cavas se caracteriza por
la aparición de anastomosis entre derecha e
izquierda, de manera que la sangre
proveniente de la izquierda se canaliza hacia
la derecha

LA CIRCULACIÓN ANTES Y DESPUÉS DEL NACIMIENTO

CIRCULACIÓN FETAL

Antes del nacimiento la sangre procedente de la placenta -saturada de oxígeno en 80%- retorna al feto
pasando por la vena umbilical. Al acercarse al hígado, sin pasar por él, la mayor parte de la sangre cruza el
conducto venoso para desembocar en la vena cava inferior. Una cantidad pequeña entra en los sinusoides
hepáticos donde se mezcla con la sangre proveniente de la circulación porta Un mecanismo de esfínter en
el conducto venoso, cerca de la entrada de la vena umbilical, controla el flujo de la sangre umbilical a
través de los sinusoides hepáticos. El esfínter se cierra cuando una contracción uterina aumenta
demasiado el retorno venoso, impidiendo con ello una sobrecarga repentina en el corazón. La sangre
entra en la aurícula derecha, tras un breve recorrido en la vena cava inferior, donde la sangre placentaria
se mezcla con la desoxigenada que retorna de las extremidades inferiores. En la aurícula la válvula de la
vena cava inferior la guía hacia el agujero oral; la mayor parte de la sangre
CAMBIOS DE LA CIRCULACIÓN EN EL NACIMIENTO

Los cambios del sistema vascular en el

nacimiento se deben a la interrupción del flujo
de la sangre placentaria y al inicio de la
respiración. Puesto que el conducto arterial se
cierra por la contracción muscular de su pared,
la cantidad de sangre que fluye por los vasos
pulmonares aumenta rápidamente. Ello a su
vez eleva la presión en la aurícula izquierda. Al
mismo tiempo la presión en la aurícula derecha
disminuye a causa de la interrupción del flujo
de la sangre placentaria. Entonces el septum
primum se opone al septum secundum, y el
agujero oval queda cerrado desde el punto de
vista funcional. En síntesis, se producen los
siguientes cambios en el sistema vascular
después del nacimiento. Se cierran las arterias
umbilicales debido a la contracción de la
musculatura lisa en sus paredes,
probablemente a causa de estímulos tanto
térmicos como mecánicos y un cambio en la
presión del oxígeno. Desde el punto de vista
funcional, las arterias se cierran pocos minutos después del nacimiento, aunque la obliteración de la luz
por la proliferación fibrosa puede tardar de 2 a 3 meses. Las partes distales de las arterias umbilicales
forman los ligamentos umbilicales medios; las porciones proximales permanecen abiertas como arterias
vesicales superiores

SISTEMA LINFÁTICO

El sistema linfático empieza a desarrollarse

después que el sistema cardiovascular, y no
aparece antes de la quinta semana de
gestación. Los vasos linfáticos se originan en
el endotelio de las venas como
evaginaciones en forma de sacos. Se
desarrollan seis sacos linfáticos primarios:
dos yugulares en el punto de unión de las
venas cardinales subclavias y anteriores, dos
iliacos en el punto de unión de las venas
cardinales iliacas y posteriores, uno
retroperitoneal cerca de la raíz del
mesenterio y una cisterna del quilo en la
región dorsal del saco retroperitoneal.

Referencia bibliográfica: