Estomas. ¿Qué son? ¿Para qué sirven?

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uez_1240820544.html
Publicado el 25 abril, 2009por andresrguez
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Las plantas se enfrentan a un gran dilema: cómo conseguir tanto CO2 como
les sea posible de una atmósfera en la cual está tremendamente diluido (0.03%),
y, además, reteniendo la mayor cantidad de agua, ya que ésta es
indispensable para mantener la turgencia y el metabolismo celular.
Para realizar esta función, es necesaria la existencia de estructuras
especializadas en la epidermis, que reciben el nombre de estomas.

Fotografía en flickr de Ricardo Rico

Los estomas son poros o aberturas regulables del tejido epidérmico,
formados por un par de células especializadas, denominadas células
oclusivas o guarda. Al poro en sí, se le denomina ostiolo, que comunica
hacia el interior con una cavidad denominada cámara subestomática.
Adyacente a cada célula guarda se encuentran generalmente 1 ó 2 células
epidérmicas modificadas que reciben el nombre de células subsidiarias o
accesorias, siendo las células oclusivas las que controlan la apertura de los
estomas.
Los estomas representan la interfase entre el ambiente y la planta, y se cree que
se originaron cuando las plantas dejaron su ambiente acuático y colonizaron la
tierra.

Los estomas están presentes en la epidermis de prácticamente todas

las partes aéreas de las plantas (hojas, tallos verdes, flores y frutos en
desarrollo) e incluso en raíces de Pisum sativum.
No se han encontrado estomas en algas, hongos ni en algunas plantas parásitas
sin clorofila, detectándose en briófitos, pteridófitos, y espermatófitos.

La hoja es, sin lugar a dudas, la parte aérea que posee mayor número de
estomas, y dependiendo de su localización, éstas se denominan:
 Epiestomáticas, con estomas únicamente en la cara adaxial o haz de las
hojas.
 Hipoestomáticas, con estomas solamente en la cara abaxial o envés
(prácticamente todos los árboles).
 Anfiestomáticas, con estomas en ambas caras, aunque preferentemente
en la inferior (herbáceas).
La frecuencia o densidad (número de estomas por unidad de área) varía
ampliamente desde unas pocas decenas a miles por mm2 debido a la
influencia de los factores ambientales, morfología de las hojas y composición
genética.
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Tema 13: EPIDERMIS

13.4. Estomas
Los estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas cuya función
es regular el intercambio gaseoso y la transpiración

Localización

Se encuentran en las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas,

donde pueden hallarse en una o ambas epidermis, más frecuentemente en la inferior. Su
número oscila entre 22 y 2.230 por mm2.

Las raíces no presentan estomas. Las plantas parásitas sin clorofila

como Monotropa y Neottia no tienen estomas (Orobanche los tiene en
tallo). Las partes aéreas sin clorofila (hojas variegadas) pueden tener estomas
pero no son funcionales (Louguet 1990), igual que los de los pétalos.

Planta de Monotropa
Transcorte de tallo: epidermis sin estomas

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Disposición

Las hojas paralelinervadas de monocotiledóneas, algunas

dicotiledóneas y las aciculares de Coniferae tienen estomas
dispuestos en filas paralelas; en dicotiledóneas con hojas de venación
reticulada están dispersos.
 Disposición de los estomas

Iris: en filas Victoria cruziana, irupé:

Yucca: en surcos
longitudinales dispersos

Esquema de Esau Imágenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

En las mesófitas los estomas están dispuestos al mismo nivel que las
células fundamentales, pero en muchas Gimnospermas y en hojas de
plantas xerófitas, los estomas están hundidos y como suspendidos de las
células anexas que forman una bóveda, u ocultos en criptas. En plantas de
ambientes húmedos los estomas están elevados .

Nivel de los estomas en la epidermis

Althernanthera, lagunilla:
Mikania cordifolia: elevados
al mismo nivel

Criptas estomáticas de Nerium oleander

Pinus: hundidos en vista superficial
 Estructura

Cada estoma está formado por 2 células especializadas

llamadas oclusivas que dejan entre sí una abertura llamada ostíolo o
poro. En muchas plantas hay 2 o más células adyacentes a las
oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas células,
morfológicamente distintas a las fundamentales se llaman células
anexas, subsidiarias o adjuntas.

Estomas en vista superficial de epidermis

Células oclusivas con cloroplastos Eichhornia crassipes, camalote

www.unis.org/UNIScienceNet

El ostíolo conduce a un amplio Estoma en corte transversal de hoja de Iris

 espacio intercelular
llamado cámara
subestomática, poniendo en
comunicación el sistema de
espacios intercelulares con el
aire exterior. Cuando los
estomas están en filas, las
cámaras estomáticas se
conectan entre sí.

13.6. Estomas: clasificaciones

Mecanismos de apertura y cierre de los estomas
Clasificación de los estomas según el número y disposición de células anexas
Clasificación según su origen y desarrollo
Secuencia de aparición de los estomas en la lámina foliar

Mecanismos de apertura y cierre de los estomas

1. Tipo Mnium, musgos y Pteridophyta. Es el más primitivo. Las paredes que limitan
la abertura son delgadas, y las restantes son gruesas. Al aumentar la turgencia, se
separan las paredes tangenciales y la pared que limita la abertura se endereza,
agrandando el ostíolo. El movimiento es perpendicular a la superficie.

2. Tipo Gramineae, Cyperaceae. Al aumentar la turgencia se hinchan las

porciones bulbosas, y se separan las porciones medias. El movimiento
es paralelo a la superficie.

3. Tipo Helleborus, en dicotiledóneas y muchas monocotiledóneas . Es el

más común. A mayor turgencia, la pared dorsal se expande hacia las
anexas, separando las paredes que limitan la abertura. El movimiento
 es combinado, paralelo y perpendicular a la superficie.

Tipo Pteridophyta Tipo Gramineae Tipo Helleborus

Hay estomas tan modificados que permanecen siempre abiertos. En plantas

desérticas al final del verano las células oclusivas se cutinizan y las paredes
aumentan de grosor al punto que probablemente permanecen cerrados durante
el período de sequía crítica (Fahn, 1985).

Clasificación de los estomas según el número y disposición de células anexas

Anomocítico o Ranunculáceo: sin células anexas; es el más frecuente en
dicotiledóneas y también el más antiguo. En
monocotiledóneas : Amaryllidaceae,Dioscoreaceae.
Paracítico o Rubiáceo: con 2 células anexas, dispuestas paralelamente con
respecto a las oclusivas.
Estomas anomocíticos en Estoma paracítico en Eichhornia (MO)
Victoria cruziana (MEB)

Anisocítico o Crucífero . Con 3 células anexas, 1 más pequeña. También en

Solanaceae.

Tetracítico: 4 células subsidiarias. Común en varias familias de monocotiledóneas

como Araceae, Commelinaceae, Musaceae

Estoma anisocítico Estoma tetracítico en Tradescantia

Diacítico o Cariofiláceo: 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas

 familias, Cariofiláceas, Acantáceas.

Ciclocít ico : numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos

alrededor de las células subsidiarias.

Helicocítico: con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las

oclusivas.

Estoma Estoma ciclocítico

Estoma helicocítico en Sedum
diacítico

Imagen de Mausethweblab

Clasificación según su origen y desarrollo

Las células protodérmicas sufren divisiones asimétricas, la célula más pequeña

es la célula madre, que se divide produciendo las células oclusivas. Estas
adquieren su forma característica al aumentar de tamaño. El ostíolo se forma
por hinchamiento y posterior disolución de la laminilla media. La cámara
subestomática por agrandamiento de los espacios intercelulares del mesófilo.
La posición de los estomas por encima o debajo de la epidermis, tiene lugar por
medio de ajustes espaciales.

Se distinguen tres tipos de estomas, teniendo en cuenta el origen de todas las

células que componen el aparato estomático.

Estoma mesógeno: las células oclusivas y las células anexas se originan a

partir de la misma célula por 3 divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no
se encuentra en monocotiledóneas.

Animación de ontogenia de estomas mesógenos

Estoma perígeno. La célula madre origina sólo las células oclusivas, las
células anexas se originan de otras células protodérmicas. Se los ha
registrado en especies de todos los grupos de plantas vasculares
.
Animación de ontogenia de estomas perígenos
Estoma mesoperígeno: la célula madre da origen a las células oclusivas y a
una célula anexa, mientras las restantes se originan a partir de otras células
protodérmicas. Estos estomas han sido hallados en todos los grupos de
plantas vasculares.
Animación de ontogenia de estomas mesoperígenos
Secuencia de aparición de los estomas en la lámina foliar

En hojas con venación paralela y en los entrenudos de especies articuladas de

Chenopodiaceae, la secuencia de diferenciación de los estomas es basípeta,
desde el extremo hacia la base. En cambio en hojas con venación reticulada,
no sigue un orden determinado, sino que ocurre en mosaico.

INCORPORACION DE PROTEINAS AL CLOROPLASTOS.

El transporte de proteínas a la mitrocondria y al cloroplasto, importe o transporte intracelular
de proteínas a estos orgánulos es un proceso que incluye la síntesis, en el citosol, de proteínas
con marcadores especializados en el reconocimiento de las membranas y entrada a estos
orgánulos. Mitocondria y cloroplasto no sintetizan todas sus proteínas pese a tener su propio
genoma. En su lugar las proteínas sintetizadas en el citosol entran sin plegamiento mediante
un marcador. Las chaperonas, dependientes de ATP, tienen un papel imprescindible en el
transporte adecuado y posterior plegamiento de las proteínas dentro del orgánulo. 1 Sólo unas
pocas proteínas están codificadas por el DNA mitocondrial y sintetizadas por ribosomas
mitocondriales, las que sí se codifican suelen ser subunidades de proteínas integrales en la
membrana interna mitocondrial las cuales se incorporan a la misma inmediatamente después
de su síntesis. Las proteínas cuya síntesis es en el citosol incluyen a proteínas fundamentales
como las necesarias para la fosforilación oxidativa, las DNA y RNA polimerasas y todas las
proteínas ribosomales mitocondriales a excepción de un par.

Caracateristicas generales del cloroplasto

Cloroplastos
Los cloroplastos solo se encuentran en las plantas y las algas
fotosintéticas (los humanos y demás animales no tienen cloroplastos).
La función del cloroplasto es realizar un proceso llamado fotosíntesis.

En la fotosíntesis, la energía luminosa se captura y se usa para formar

azúcares a partir de dióxido de carbono. Los azúcares producidos en la
fotosíntesis pueden ser usados por la célula vegetal, o los pueden
consumir los animales que se comen la planta, como serían los
humanos. La energía contenida en estos azúcares se extrae a través de
un proceso conocido como respiración celular, que sucede en la
mitocondria de células vegetales y animales.
Los cloroplastos son organelos en forma de disco que se encuentran
en el citosol de una célula. Tienen membranas internas y externas con
un espacio intermembranoso entre ellas. Si pasaras a través de las dos
membranas y llegaras al espacio en el centro, te darías cuenta que
contiene discos membranosos conocidos como tilacoides, que están
acomodados en pilas interconectadas llamadas granas (en
singular, granum).

Esquema de un cloroplasto que muestra las membranas externa e

interna, el espacio intermembranal, el estroma y los tilacoides
dispuestos en pilas llamadas granas.

La membrana de un tilacoide tiene complejos que capturan la luz entre

los que se encuentran la clorofila, el pigmento que le da a las plantas
su color verde. Los tilacoides son huecos y el espacio dentro del disco
se conoce como espacio del tilacoide o lumen, mientras que el
espacio lleno de líquido alrededor de los tilacoides se llama estroma.

Cloroplasto
Los cloroplastos son orgánulos presentes en las células vegetales y algunos
organismos eucarióticos. Los cloroplastos son los plastidios más importantes
encontrados en las células vegetales. Es la estructura en una célula de planta
verde en la que se produce la fotosíntesis.

El cloroplasto es uno de los tres tipos de plastidios. Los cloroplastos toman

parte en el proceso de fotosíntesis y es de gran importancia biológica. Las
células animales no tienen cloroplastos. Todo planta verde tomar parte en el
proceso de fotosíntesis que convierte la energía en azúcares y la byproduc t de
t él proceso es oxígeno que todos los animales respiran. Este proceso ocurre
en los cloroplastos.

La distribución de cloroplastos eshomogène ous en el citoplasma de las células

y en ciertas células de cloro oplasts convierten concent puntuación alrededor
del núcleo o justo debajo de la membranaplasmática. Una célula vegetal típica
puede contener alrededor de 50 cloroplastos por célula.

Características De Los Cloroplastos

Los cloroplastos son un tipo de plastidio: un cuerpo redondo, ovalado o en
forma de disco que participa en la síntesis y almacenamiento de los alimentos.
Los cloroplastos se distinguen de otros tipos de plastidios por su color verde,
que resulta de la presencia de dos pigmentos,clorofila unay clorofila b. Una
función de estos pigmentos es absorber la energía luminosa. En las plantas, los
cloroplastos se producen en todos los tejidos verdes, aunque se concentran
particularmente en las células del parénquima del mesófilo foliar .

Los cloroplastos tienen aproximadamente 1-2 μm (1 μm = 0.001 mm) de

espesor y 5-7 μm de diámetro. Están encerrados en una envoltura de
cloroplasto, la cual consta de una doble membrana con capas externa e
interna, entre las que se encuentra un hueco llamado espacio intermembrana.
Una tercera membrana interna, ampliamente plegada y caracterizada por la
presencia de discos cerrados (othylakoids ), se conoce como la membrana del
thylakoid.

En la mayoría de las plantas superiores, los thylakoids se arreglan en pilas

apretadas llamadas grana (singulargranum ). Grana están conectados por
láminas estromales, extensiones que van desde un granum, a través del
estroma, hasta un granum vecino. La membrana tilacoide envuelve una zona
acuosa central conocida como lumen tilacoide. El espacio entre la membrana
interna y la membrana tilacoide se llena conestroma , una matriz que contiene
enzimas disueltas,gránulos de almidón y copias del genoma del cloroplasto.

Estructura del cloroplasto

El cloroplasto es un orgánulo específico en células de plantas, probablemente
como resultado de un evento de endosimbiosis de una cianobacteria por una
célula eucariota primitivo. El cloroplasto se separa del citoplasma por una doble
membrana, dos membranas separadas por un espacio intermembrana. En el
interior, el cloroplasto consiste en una pila de tilacoides , que se bañan en el
estroma (el fluido intracloroplástico).

Los cloroplastos encontrados en plantas superiores son generalmente

biconvexos o planoconvex. En diferentes plantas los cloroplastos tienen
diferentes formas, que varían de esferoidal, filamentosa en forma de platillo,
discoide u ovoide .

Son vesiculares y tienen un centro incoloro. Algunos cloroplastos están en

forma de palo, tienen una delgada zona media y los extremos están llenos de
clorofila. En las algas se ve un solo enorme cloroplasto que aparece como una
red, una banda espiral o una placa estrellada.

El tamaño del cloroplasto también varía de especie a especie y es constante

para un tipo de célula dado. En las plantas superiores, el tamaño medio del
cloroplasto es de 4-6 μ de diámetro y 1-3 μ de grosor.

Función del cloroplasto

Funciones del cloroplasto:

 En plantas todas las células participar en la respuesta inmune planta ya

que carecen de especial i Zed células inmunes. El wi cloroplastos XX el
núcleo y la membrana celular y ER son los orgánulos clave de defensa
contra patógenos.
  La función más importante del cloroplasto es producir alimentos
mediante el proceso de fotosíntesis. Los alimentos se preparan en forma
de azúcares. Durante el proceso de fotosíntesis, el azúcar y el oxígeno
se hacen utilizando energía luminosa, agua y dióxido de carbono.
 Las reacciones de luz se producen en las membranas de los tilakoides.
 Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, utilizan la energía
potencial de los iones H + o el gradiente de iones de hidrógeno para
generar energía en forma de ATP.
 Las reacciones oscuras también conocido como el ciclo de Calvin tiene
lugar en el estroma del cloroplasto.
 Producción de NADPH2 moléculas y oxígeno como resultado de la
fotólisis del agua.
 Por la utilización de assi mil poderes Atory el átomo de 6 carbonos se
divide en dos moléculas de ácido fosfoglicérico.

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m

envoltura de laminitas

Estructura de la Envoltura nuclear. Se puede observar arriba a la izquierda: 1a.Membrana nuclear

Externa, 1b.Membrana nuclear Interna.

La envoltura nuclear, membrana nuclear o carioteca, es una estructura porosa (con

doble unidad de membrana lipídica) que delimita el núcleo que es característico de
las células eucariotas.
La membrana nuclear consta de dos bicapas de lípidos: la membrana nuclear interna, y la
membrana nuclear externa, era tratada en el pasado como membrana nuclear única. El
espacio entre las membranas se llama espacio perinuclear, y es una región que se
continúa con el lumen (interior) del retículo endoplásmico, del que la envoltura nuclear
procede. Por lo general mide de 20 a 40 nm de ancho.
La membrana nuclear tiene muchos pequeños orificios llamados poros nucleares que
permiten que las moléculas se muevan hacia dentro y hacia fuera del núcleo. El agua y los
solutos se mueven mediante difusión simple en tanto que las proteínas son transportadas.
Está formada por dos membranas de distinta composición proteica: la membrana nuclear
interna (INM) que separa el nucleoplasma del espacio perinuclear y la membrana nuclear
externa (ENM) que separa este espacio del citoplasma. Entre ambas membranas se
delimita el espacio o cisterna perinuclear, que se continúa y forma una unidad con
el retículo endoplasmico rugoso. Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares,
generando poros que están ocupados por grandes canales macromoleculares llamados
Complejo del poro nuclear (en inglés NPC).12

La cara nucleoplásmica de la membrana nuclear interna está recubierta por una estructura,
parte del citoesqueleto, llamada lámina nuclear, hecha de proteínas llamadas laminas.

Funciones[editar]
La envoltura nuclear principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la
célula misma, el de transcripción ADN en ARN (dentro del núcleo) y el de traducción ARN
en Proteína (en el citoplasma).
La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros
nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas
de una armazón de proteínas (por ejemplo: nucleoporina), que regulan los intercambios
entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro nuclear (NPC) a cada una de
esas puertas de comunicación. Por estos salen las moléculas de ARN producidas por la
transcripción, que deben ser leídas en los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también
los complejos de ARN y proteínas a partir de los cuales se ensamblan los ribosomas en el
citoplasma. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por
los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula.

Fotosíntesis en planta c4

Las plantas C4
Aquí el primer producto fotosintético contiene 4 carbonos: el ácido oxalacético y
sus sales. Las plantas se han adaptado lentamente a la naturaleza en los climas
áridos y cálidos. Han desarrollado una estrategia para optimizar la capacidad de
asimilación del CO2 atmosférico, e incorporarlo a la planta. Para ello modificaron
convenientemente su genoma.

Al cultivar en un mismo ambiente, a 30 °C hierbas C3 y hierbas C4, se observa

que mientras las hierbas C3 pierden aproximadamente 833 moléculas de agua
por cada molécula de CO2 fijado, las yerbas C4 pierden solamente 277
moléculas de agua por molécula de CO2 fijada. Las plantas C4 usan el agua
más eficientemente, conservan la humedad del suelo, y colonizaron las tierras
áridas.
Las C4 aparecieron durante el Oligoceno, hace 25-32 millones de años, luego
durante el Mioceno, hace 6-7 millones de años, se convirtieron en un grupo
ecológico importante.
La enzima que usan es la PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que
convierte el fosfoenolpiruvato (compueto de 3 carbonos) en oxalacetato
(compuesto de 4 carbonos). A partir del oxalacetato se produce malato, es una
enzima activada por la luz. Se encuentra en los cloroplastos de las Plantas C4.
El malato incorpora a la planta el carbono de la fotosíntesis. Es un
procedimiento indirecto, diferente del de las plantas C3.

Un drago en Diksam, Africa sahariana. Su fijación de carbono C4 le permite soportar la falta

de agua.

En las C4 hay dos clases de cloroplastos: unos se hallan en las células internas,
contiguos a los vasos conductores de las hojas, y los otros están en las células
del parénquima clorofílico periférico, el mesófilo. En este último tipo de
cloroplasto se produce la fijación del CO2. Las plantas C3 solo tienen un
cloroplasto. Es la gran diferencia con las C4. Para lograr los dos cloroplastos en
la planta, hay que introducir un gen en el lugar apropiado del genoma.

Se conocen algunas pocas especies que funcionan con un proceso C4 limitado,

por ej.: Suaeda aralocaspica, y otras especies que habitan zonas áridas,
salinas, en Asia. Estas excepciones pueden hacer más fácil la conversión de C3
en C4. Es un problema de ingeniería genética. La molécula aceptora es el ácido
fosfoenolpirúvico, y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa.
A Partir del ácido fosfoenolpirúvico y del CO2 se genera el ácido oxalacético.
Este ácido se transforma en málico, el cual pasa a los cloroplastos propios de
las células internas. En éstos se libera el CO2, y continúa el ciclo de Calvin,
como en las plantas C3.
Pertenecen al grupo C4 el maíz, la caña de azúcar, la mala hierba grama
(Cynodon dactylon), el sorgo y el amaranto.
Las Plantas CAM
CAM es una abreviación de la expresión inglesa Crassulaceam Acidic Metabolism.
Poseen el metabolismo ácido de las Crasuláceas. Se trata de plantas crasas o
suculentas, en condiciones desérticas, sometidas a una intensa iluminación y a un
déficit hídrico permanente. Plantas adaptadas a una aridez extrema. Sus estomas
se abren durante la noche, para evitar en la medida de lo posible, la pérdida de
agua por transpiración. Fijan el CO2 en la oscuridad. Las plantas CAM no presentan
interés industrial, su biomasa es ínfima.

Los arbustos C4 del desierto de Serengeti, en África, están perfectamente adaptados a su

ambiente árido.

La bioingeniería puede convertir las C3 en C4

Las mayores empresas de bioingeniería hacen fuertes inversiones para lograrlo.
En 2007 Monsanto y BASF reunieron 1500 millones de dólares, para lograr
semillas que resistan la sequía. Se trata de transferir a la semilla un gen
tomado de una bacteria. La planta industrial será operativa en 2012. Empresas
con miles de empleados, que manipulan un gen microscópico.

Luego vendrá la nueva semilla de soja, que producirá más aceite que la actual.
Y algodón resistente a la sequía, y cereales que usen con más eficiencia el
Nitrógeno. Syngenta, Du Pont y Bayer Crop Science se han sumado a la
investigación.
No hacen más que imitar la evolución de la naturaleza en dotar del mecanismo
C4 a ciertas plantas C3. No podemos reprocharles nada. Los gobiernos legislan
sobre los alimentos transgénicos, precisamente porque son necesarios. Hacen
falta mejores cosechas con menos agua. ¿Tan difícil es añadir un gen de una
célula donante al genoma de una célula receptora, un cereal?
Recordemos algo elemental: desde principios de los años 70 disponemos de
herramientas moleculares, que permiten cortar el ADN. Se llaman enzimas de
restricción, y cortan el ADN en zonas específicas del genoma. Además
disponemos de otras enzimas llamadas Ligasas ADN, que permiten pegar trozos
de ADN cortados. Por lo tanto podemos cortar el genoma de una célula donante
con un determinado enzima de restricción, tomar el fragmento de ADN que
contenga el gen que buscamos, y pegarlo en el genoma de la célula receptora,
formando un ADN recombinante.
Este último paso se suele llevar a cabo con la ayuda de una molécula de ADN
transportadora, a la que llamamos vector. Para ello precisaremos disponer de
una técnica, genéricamente llamada transformación genética, que permita
introducir la información genética manipulada in Vitro en la célula receptora. Si
hemos tomado el gen donante desde un organismo determinado, y lo
expresamos en otro, por ejemplo, el gen de un animal-microbio en un cereal, al
organismo resultante se le llama transgénico.

Durante miles de años el biotecnólogo de alimentos estuvo limitado en sus

labores de selección por los cruces sexuales. Siempre y cuando dispongamos de
los genes, podemos expresar los de una especie en otra. Necesitamos usar de
un método de transformación genética que permita introducir ADN foráneo.
En el caso de los vegetales (cereales) no es una labor sencilla, ya que las
células vegetales están recubiertas de una gruesa capa de celulosa y
hemicelulosa, llamada pared celular, que actúa como una barrera impidiendo la
entrada del ADN exógeno. Para introducirlo usamos una bacteria:
Agrobacterium tumefaciens. Con ella saltamos la barrera de la pared celular.
Desgraciadamente algunas variedades vegetales comestibles, como la banana,
el maíz, o el trigo no aceptan el Agrobacterium. En estos casos se utilizan
enzimas líticos, que degradan la celulosa y la hemicelulosa.
Favorecido por la ausencia de pared celular, el vector entra dentro de la célula,
y se integra en el genoma de un protoplasto receptor. Posteriormente en unas
condiciones adecuadas de cultivo, los protoplastos pueden regenerar la pared
celular, e incluso dan lugar a una planta adulta transformada.

Copiar, cortar y coser. La sastrería genética es un arte que requiere el uso de

centenares de herramientas: son proteínas enzimáticas (enzimas) que catalizan
reacciones químicas en la célula viva. En los tiempos heroicos el sastre tenía
que prepararse sus propias herramientas, pero hoy se compran en el comercio,
que las ofrece en catálogos muy extensos. Comercializar un alimento
transgénico requiere una autorización del gobierno. Es un alimento seguro.
Es urgente lograr mejores cosechas con menos agua, para alimentar a una
población mundial en aumento. Las especies vegetales C3 que nos sirven de
alimento requieren demasiada agua. Conseguir su conversión a C4 es una meta
difícil, pero asequible, no es una quijotada.

Puntos más importantes:

 La fotorrespiración es una vía metabólica derrochadora que ocurre
cuando la enzima RuBisCO del ciclo de Calvin actúa sobre el oxígeno
en vez del dióxido de carbono.

 La mayoría de las plantas son \text C_3C3C, start subscript, 3, end

subscript, y no tienen características especiales para combatir la
fotorrespiración.

 Las plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript reducen al

mínimo la fotorrespiración separando la fijación inicial de \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript y el ciclo de Calvin
en el espacio al realizar estos pasos en tipos de células diferentes.

 Las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)

reducen al mínimo la fotorrespiración y ahorran agua mediante la
separación de estos pasos en el tiempo, entre el día y la noche.

Introducción
Los rendimientos de las cosechas son muy importantes para asegurar
el alimento y también para mantener activa la economía. Si oyeras que
un único factor redujo la producción de trigo en 20\%20%20,
percent y el rendimiento de la soja en 36\%36%36, percenten los
Estados Unidos, por ejemplo, quizá tendrías curiosidad por saber qué
factor era^11start superscript, 1, end superscript.

Resulta que el factor detrás de los números (reales) es

la fotorrespiración. Esta vía metabólica derrochadora comienza
cuando la rubisco, la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin,
agarra \text O_2O2O, start subscript, 2, end subscript en lugar de \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript. Gasta carbono fijo,
desperdicia energía y tiende a ocurrir cuando las plantas cierran sus
estomas (poros de la hoja) para reducir la pérdida de agua. Las altas
temperaturas lo empeoran aún más.

Algunas plantas, a diferencia del trigo y la soja, pueden librarse de los

peores efectos de la fotorrespiración. Las vías \text {C}_4C4C, start
subscript, 4, end subscript y CAM son dos adaptaciones —
características beneficiosas que surgen por la selección natural— que
permiten a ciertas especies reducir al mínimo la fotorrespiración. Estas
vías trabajan para garantizar que la rubisco siempre encuentre altas
concentraciones de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript, lo cual hace poco probable que se una al \text{O}_2O2O,
start subscript, 2, end subscript.

En el resto de este artículo, veremos con más detalle las vías \text
C_4C4C, start subscript, 4, end subscript y CAM y la forma en que
reducen la fotorrespiración.

Plantas \text C_3C3C, start subscript, 3,

end subscript
Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para
reducir la fotorrespiración— se llama planta \text {C}_3C3C, start
subscript, 3, end subscript. El primer paso del ciclo de Calvin es la
fijación de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que
utilizan solo este mecanismo "estándar" de fijación de carbono se
llaman plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscriptpor el
compuesto de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción^22start
superscript, 2, end superscript. Casi 85\%85%85, percent de las
especies de plantas del planeta son \text C_3C3C, start subscript, 3,
end subscript, como arroz, trigo, soya y todos los árboles.
 Imagen de la vía C3. El dióxido de carbono entra en una célula del
mesófilo y la RUBisCO lo fija inmediatamente, lo cual lleva a la
formación de moléculas de 3-PGA, que contienen tres átomos de
carbono.

Plantas\text C_4C4C, start subscript, 4,

end subscript
En las plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript, las
reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están separadas
físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las
células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el
ciclo de Calvin ocurre en células especiales alrededor de las venas de
la hoja. Estas células se llaman células del haz vascular.

Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la

fotosíntesis \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript en acción.
Primero, el \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un
ácido orgánico simple de 444 carbonos (oxaloacetato). Este paso se
lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no
tiende a unirse al \text O_2O2O, start subscript, 2, end subscript.
Después, el oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato,
que puede transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de
estas, el malato se descompone y libera una molécula de \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript. Luego, la rubisco
fija el \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript y lo
convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin, exactamente como
en la fotosíntesis \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript.
 En la vía C4, la fijación de carbono inicial se lleva a cabo en las
células del mesófilo, mientras que el ciclo de Calvin tiene lugar en las
células del haz vascular. La PEP carboxilasa fija una molécula
entrante de dióxido de carbono a la molécula de tres carbonos PEP, y
produce oxaloacetato (una molécula de cuatro carbonos). El
oxaloacetato se transforma en malato, que se desplaza fuera de la
célula del mesófilo hacia una célula de haz vascular vecina. En el
interior de esta célula, el malato se descompone para liberar CO_22
start subscript, 2, end subscript, que luego entra en el ciclo de Calvin.
En este paso también se produce piruvato, el cual regresa a la célula
del mesófilo donde se convierte en PEP (una reacción que convierte la
ATP y Pi en AMP y PPi).

Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que
la molécula de tres carbonos “ferry” regrese a la célula del haz
vascular y quede lista para recoger otra molécula de \text {CO}_2CO2
C, O, start subscript, 2, end subscript atmosférico. Sin embargo, dado
que las células del mesófilo constantemente bombean \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript hacia las células del
haz vascular vecinas en forma de malato, siempre hay una alta
concentración de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript en comparación con \text O_2O2O, start subscript, 2, end
subscript alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al mínimo la
fotorrespiración.

La vía \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript se utiliza en

cerca del 3\%3%3, percent de todas las plantas vasculares; algunos
ejemplos son el garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las plantas \text
C_4C4C, start subscript, 4, end subscript son comunes en hábitats
cálidos, pero son menos abundantes en zonas más frescas. En
condiciones cálidas, los beneficios de una menor fotorrespiración
probablemente superan el costo en ATP de pasar \text {CO}_2CO2C,
O, start subscript, 2, end subscript de la célula del mesófilo a las
células del haz vascular.

Plantas CAM
Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y
piñas, utilizan la vía del metabolismo ácido de las
crasuláceas (CAM) para reducir al mínimo la fotorrespiración. Este
nombre proviene de la familia de las plantas crasuláceas en las cuales
los científicos descubrieron por primera vez esta vía.

Imagen de una suculenta.

Crédito de la imagen: "Crasuláceas", de Guyon Morée (CC BY 2.0).
En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso
de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript en el ciclo
de Calvin en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el
tiempo. Por la noche, abren sus estomas para que el \text {CO}_2CO2
C, O, start subscript, 2, end subscript se difunda en las hojas. Este \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript se fija en el
oxaloacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las
plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript), que luego se
convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo^33start
superscript, 3, end superscript.

El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día

siguiente. Durante el día, las plantas CAM no abren sus estomas, pero
todavía pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Eso se debe a que los
ácidos orgánicos se transportan fuera de las vacuolas y se
descomponen para liberar \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2,
end subscript, que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberación
controlada mantiene una alta concentración de \text {CO}_2CO2C, O,
start subscript, 2, end subscript alrededor de la rubisco^44start
superscript, 4, end superscript.
 Las plantas CAM separan temporalmente la fijación de carbono y el
ciclo de Calvin. El dióxido de carbono se difunde en las hojas durante
la noche (cuando los estomas están abiertos) y la PEP carboxilasa une
el dióxido de carbono a la molécula de tres átomos de carbono PEP y
produce oxalacetato. El oxaloacetato se transforma en otro ácido
orgánico, como malato. El ácido orgánico se almacena hasta el día
siguiente y luego se descompone, liberando dióxido de carbono que
puede fijar la rubisco y entrar al ciclo de Calvin para formar azúcares.

La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que,
al igual que la fotosíntesis \text {C}_4C4C, start subscript, 4, end
subscript, no es un "regalo" energético ^33start superscript, 3, end
superscript. Sin embargo, las especies de plantas que usan la
fotosíntesis CAM no solo evitan la fotorrespiración, sino que también
usan el agua de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la
noche, cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y
ambos factores reducen la pérdida de agua de las hojas. Las plantas
CAM suelen predominar en zonas muy cálidas y secas, como los
desiertos.

Comparaciones entre plantas \text C_3C3

C, start subscript, 3, end subscript, \text
C_4C4C, start subscript, 4, end subscript y
CAM
Las plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript, \text C_4C4
C, start subscript, 4, end subscript y CAM utilizan el ciclo de Calvin
para formar azúcares a partir de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript,
2, end subscript. Estas vías para fijar \text {CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end subscript tienen varias ventajas y desventajas y
permiten que las plantas estén aptas para diferentes hábitats. El
mecanismo de las plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end
subscript funciona bien en ambientes frescos, mientras que las
plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscripty CAM están
adaptadas a climas cálidos y secos.

Las vías \text {C}_4C4C, start subscript, 4, end subscript y CAM han
evolucionado independientemente muchas veces, lo cual indica que
pueden dar a las especies de plantas en climas cálidos una ventaja
evolutiva considerable^55start superscript, 5, end superscript.

Separación de la fijación
inicial de \text
{CO}_2CO2C, O,
start subscript, 2, end
subscript y el ciclo de Estomas Mejor
Tipo Calvin abiertos adaptados a
\text
C_3C3C,
start Ambientes
subscript, 3, frescos y
end subscript No hay separación Día húmedos
\text
C_4C4C,
start Entre el mesófilo y las Ambientes
subscript, 4, células del haz vascular cálidos y
end subscript (en el espacio) Día soleados

Ambientes
Entre el día y la noche (en muy cálidos
CAM tiempo) Noche y secos
[Créditos y referencias]
https://es.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/photorespiration--c3-c4-cam-
plants/a/c3-c4-and-cam-plants-agriculture

cromoplastos

Cromoplasto Cromoplastos
Los cromoplastos El
cromoplasto es un
orgánulo celular propio Concepto: Son un tipo de plastos, orgánulos propios
de los vegetales que se de las células vegetal, que almacenan los
caracteriza por acumular pigmentos a los que se deben los colores,
carotenoides, pigmentos anaranjados o rojos, de flores, raíces
que confieren la típica o frutos. Cuando son rojos se denominan
coloración amarilla,
rodoplastos.
naranja o roja a muchas
flores, raíces y frutos.
Además, es un orgánulo metabólicamente muy activo que participa en
diferentes procesos biosintéticos durante la maduración de los frutos. Los
cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos.
Las plantas terrestres no angiospérmicas son básicamente verdes; en las
angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparición de los
cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de
pigmentos carotenoides. Ocurre normalmente con la maduración de frutos
como el tomate y la naranja. La diferenciación de un cromoplasto no es un
fenómeno irreversible, en la parte superior de raíces de zanahoria, expuesto a
la luz, los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los
pigmentos y desarrollando tilacoides.

Categorías de cromoplastos según su estructura

Globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos: Citrus,
Tulipa Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas:
Rosa. Cristalosos: Los pigmentos se depositan como cristaloides asociados
con las membranastilacoides: tomate, zanahoria. Membranosos: Membranas
arrolladas helicoidalmente: NarcissusSe los ubica dentro de los Plastidios y son
visibles con el microscopio óptico y están rodeados por una membrana
plasmática.

Color verde de las plantas

El color de las hojas y del color verde lo da la clorofica siendo esta Las
clorofilas son una familia de pigmentos que se encuentran en las
cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen plastos en sus
células, lo que incluye a las plantas y a los diversos grupos de protistas que
son llamados algas.

Función
Los cromoplastos son organelos coloreados, especializados en sintetizar y
almacenar pigmentos carotenoides ( rojo, anaranjado y amarillo), estos son el
origen de los colores de muchos frutos, flores y hojas, por ej. la piel del tomate,
la raíz de zanahoria, etc. Los cromoplastos se originan a partir de cloroplastos
jóvenes o de cloroplastos maduros, por división.
El cromoplasto, también tiene la capacidad de sintetizar energía para su
metabolismo. También es capaz de producir energía química, es decir,
sintetizar moléculas de ATP (adenosín trifosfato) mediante un proceso
respiratorio denominado cromorrespiración.

Cromorrespiración
La cromorrespiración es un proceso de membrana basado en una cadena
respiratoria que crea un gradiente de potencial electroquímico de protones y se
acopla a la síntesis de ATP, como en las mitocondrias y los cloroplastos.

Leucoplastos: Características,
Tipos y Funciones
Por

https://www.lifeder.com/leucoplastos/
Martin Perez

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Los leucoplastos son plástidos, es decir, orgánulos celulares

eucarióticos que abundan en órganos de almacenamiento limitados por
membranas (una membrana doble y una zona de intermembranas).

Poseen ADN y un sistema para fraccionarse y dependen directamente de

los llamados genes nucleares. Los plastos se originan de aquellos plastos
ya existentes y su modo de transmisión son los gametos a través del
proceso de fecundación.

Así, del embrión proviene la totalidad de los plastos que posea una
determinada planta y reciben el nombre de proplastidios.

Los proplastidios se encuentra en lo que se considera plantas adultas,

específicamente en sus células meristemáticas y realizan su división
antes de que las mismas células se separen para asegurar la existencia
de proplastidios en las dos células hijas.
Al dividirse la célula, también se dividen los proplastidios y así se
originan los diferentes tipos de plastos de una planta, que son:
leucoplastos, cloroplastos y cromoplastos.

Los cloroplastos son capaces de desarrollar un modo de cambio o

diferenciación para así transformarse en otros tipos de plastos.

Las funciones que realizan estos microorganismos apuntan a diferentes

tareas: contribuyen al proceso de fotosíntesis, ayudan a realizar síntesis
de los aminoácidos y los lípidos, así como su almacenamiento y el de los
azúcares y las proteínas.

Al miso tiempo, permiten dar color a algunas zonas de la planta,

contiene sensores de la gravedad, y tienen una importante participación
en el funcionamiento de los estomas.

Los leucoplastos son plástidos que almacenan sustancias incoloras o

poco coloreadas. Generalmente son ovoides.

Existen en las semillas, los tubérculos, los rizomas, en otras palabras, en

las partes de las plantas que no son alcanzadas por la luz del sol. Según
el contenido que almacenen se dividen en: elaioplatos, amiloplastos, y
proteoplastos.

Funciones de los leucoplastos

Algunos autores consideran a los leucoplastos como los plastos
antecesores de los cloroplastos. Generalmente se les encuentra en
células no expuestas directamente a la luz, en tejidos profundos de
órganos aéreos, en órganos de la planta como las semillas, embriones,
meristemos y células sexuales.

Son estructuras carentes de pigmentos. Su principal función es la de

almacenar y dependiendo del tipo de nutriente que almacenen, se
dividen en tres grupos.
Son capaces de utilizar la glucosa para la formación de almidón que es la
forma de reserva de carbohidratos en los vegetales; cuando los
leucoplastos se especializan en la formación y almacén de almidón,
cesando, ya que está saturado de almidón, se le denomina amiloplasto.

Por otra parte, otros leucoplastos sintetizan lípidos y grasas, a éstos se

les nombra oleoplastos y generalmente se encuentran en las hepáticas y
monocotiledóneas. Otros leucoplastos en cambio, son denominados
proteinoplastos y se encargan de almacenar proteínas.

Tipos de leucoplastos y sus funciones

Los leucoplastos se clasifican en tres grupos: los amiloplastos (que
almacenan almidón), los elaiplastos u oleoplastos (almacenan lípidos) y
los proteinoplastos (almacenan proteínas).

Amiloplasto

Los amiloplastos se encargan de almacenar almidón, el cual es un

polisacárido nutritivo encontrado en las células vegetales, protistas y
algunas bacterias.

Generalmente se encuentra en forma de gránulos visibles en el

microscopio. Los plastos son la única vía por la que las plantas sintetizan
almidón y también es el único lugar donde está contenido.

Los amiloplastos sufren un proceso de diferenciación: se modifican para

almacenar almidones producto de la hidrólisis. Está en todas las células
vegetales y su principal función es llevar a cabo la amilólisis y fosforólisis
(vías del catabolismo de almidón).

Existen amiloplastos especializados de la cofia radial (corbertura que

rodea al ápice de la raíz), que funcionan como sensores gravimétricos y
dirigen el crecimiento de la raíz hacia el suelo.
Los amiloplastos poseen considerables cantidades de almidón. Debido a
que sus granos son densos, interactúan con el citoesqueleto provocando
que las células meristeméticas se fraccionen perpendicularmente.

Los amiloplastos son los más importantes de todos los leucoplastos y se

diferencian de los demás por su tamaño.

Oleoplastos

Los oleoplastos o elaiplastos, se encargan del almacenamiento de aceites

y lípidos. Su tamaño es reducido y posee en su interior muchas
pequeñas gotas de grasa.

Están presentes en células epidérmicas de algunas criptógamas y en

algunas monocotiledóneas y dicotiledóneas que carecen de la
acumulación de almidón en la semilla. También se les conoce como
lipoplastos.

El retículo endoplasmático, conocido como la vía eucariota y los

elaioplastos o vía procariota, son las vías de síntesis de lípidos. Este
último también participa en la maduración del polen.

Otros tipos de plantas también almacenan lípidos en unos orgánulos

llamados elaiosomas que derivan del retículo endoplasmático.

Proteinoplasto

Los proteinoplastos poseen un alto nivel de proteínas que está

sintetizada en cristales o como material amorfo.

Este tipo de plástidos almacenan proteínas que se acumulan como

inclusiones cristalinas o amorfas dentro del organelo y están usualmente
limitadas por membranas. Pueden estar presentes en diferentes tipos de
células y también varía el tipo de proteína que contiene según el tejido.
Estudios han dado con la presencia de enzimas como peroxidasas,
polifenol oxidases, así como algunas lipoproteínas, como los mayores
constituyentes de los proteinoplastos.

Estas proteínas pueden funcionar como material de reserva en la

formación de nuevas membranas durante el desarrollo del plástido; sin
embargo, existen algunas evidencias que indican que estas reservas
podrían ser usadas para otros propósitos.

Importancia de los leucoplastos

En general, los leucoplastos son de suma importancia biológica pues

permiten la realización de las funciones metabólicas propias del mundo
vegetal, tales como la síntesis de monosacáridos, almidón e incluso de
proteínas y de grasas.

Con esas funciones, las plantas producen su alimento y a la vez el

oxígeno necesario para la vida en el planeta Tierra, además de que las
plantas constituyen un alimento primordial en la vida de todos los seres
vivos que habitan la Tierra. Gracias al cumplimiento de estos procesos,
existe un equilibrio en la cadena alimentaria.