Life finds a way

Eder Amayuelas, Peru Bilbao-Lasa, Oscar Bonilla, Miren

del Val, Jon Errandonea-Martin, Idoia Garate-Olave,
Andrea García-Sagastibelza, Beñat Intxauspe-Zubiaurre,
Naroa Martinez-Braceras, Leire Perales-Gogenola, Mauro
Ponsoda-Carreres, Haizea Portillo, Humberto Serrano, Roi
Silva-Casal, Aitziber Suárez-Bilbao, Oier Suarez-Hernando
(Editores)
© De los textos y las figuras, los autores

© Del diseño de la portada y el logo del XVI EJIP, Oier Suarez Hernando y
Humberto Serrano
© De la fotografía de la portada, Naroa Martinez Braceras

Maquetación: Jon Errandonea Martin y Roi Silva Casal

Depósito Legal: xxxxxxxxxxxx

Cómo citar el libro: Amayuelas, E., Bilbao-Lasa, P., Bonilla, O., del Val,
M., Errandonea-Martin, J., Garate-Olave, I., García-Sagastibelza, A.,
Intxauspe-Zubiaurre, B., Martinez-Braceras, N., Perales-Gogenola, L.,
Ponsoda-Carreres, M., Portillo, H., Serrano, H., Silva-Casal, R., Suárez-
Bilbao, A., Suarez-Hernando, O., 2018. Life finds a way, Gasteiz, 328 pp.

Cómo citar un abstract: Intxauspe-Zubiaurre B., Flores, J-A., Payros A.,

Dinarès-Turell, J., Martínez-Braceras, N., 2018. Variability in the calcareous
nannofossil assemblages in the Barinatxe section (Bay of Biscay, western
Pyrenees) during an early Eocene climatic perturbation (~54.2 ma), p. 21–
24. In: Amayuelas, E., Bilbao-Lasa, P., Bonilla, O., del Val, M., Errandonea-
Martin, J., Garate-Olave, I., García-Sagastibelza, A., Intxauspe-Zubiaurre,
B., Martinez-Braceras, N., Perales-Gogenola, L., Ponsoda-Carreres, M.,
Portillo, H., Serrano, H., Silva-Casal, R., Suárez-Bilbao, A., Suarez-
Hernando, O. (Eds.), Life finds a way, Gasteiz.

i
Comité Organizador

Aitziber Suárez Bilbao

Andrea García Sagastibelza
Beñat Intxauspe Zubiaurre
Eder Amayuelas López
Graciela Ponce Antón
Haizea Portillo Blanco
Humberto Serrano García
Idoia Garate Olave
Jon Errandonea Martin
Leire Perales Gogenola
Mauro Ponsoda Carreres
Miren del Val Blanco
Naroa Martinez Braceras
Oier Suarez Hernando
Oscar Bonilla González
Peru Bilbao Lasa
Roi Silva Casal

Entidad co-Organizadora

Sociedad de Ciencias Aranzadi Zientzia Elkartea

ii
Colaboradores

Gipuzkoako Foru Aldundia/Orain Gipuzkoa

Eusko Jaurlaritza / Gobierno Vasco
Euskal Herriko Unibertsitatea / Universidad del País Vasco
Sociedad Española de Paleontología
Euskadiko Geologoen Elkargo Ofiziala/Colegio de Geólogos del País
Vasco
Zarauzko Udala
Sociedad Geológica de España
Programa de Doctorado en Cuaternario: Cambios Ambientales y Huella
Humana (Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea)
GeaLand
Transmitting Science
Fundación Dinópolis
Máster en Paleobiología y Registro fósil (Universitat Autónoma de
Barcelona)
Geosfera
Máster en Paleontología Aplicada (Universidad de Valencia)
Turismo Geológico
Eroski Zarautz
Alzola basque wáter
Illustraciencia
El Pakozoico
Laboratorio de Morfología Virtual (CSIC)
GeoDiscover
Ekobideak
Corcovo: bodegas Megía e hijos
Ulnae bones
Confecciones Pinedo
AEPECT
Colegio Mayor Miguel de Unamuno
Beta Analytic
Somosaguas
Arkeologi Museoa – Bizkaiko Foru Aldundia

iii
Comité científico

Artur Abreu Sá (Universidade de Rui Castanhinha (Instituto

Tras-os Montes e Alto Douro) Gulbekain de Ciência)
Ricardo Araújo (Universidade de Alejandro Cearreta (Universidad
Lisboa) del País Vasco UPV/EHU)
Andrea Arcucci (Universidad Alberto Cobos (Fundación
Nacional de San Luis) Conjunto Paleontológico de
María Concepción Arenas Teruel-Dinópolis / Museo
(Universidad de Zaragoza- Aragonés de Paleontología)
IUCA) Rute Coimbra (Universidade de
José Antonio Arz Sola Aveiro)
(Universidad de Zaragoza- María José Comas (Universidad
IUCA) Complutense de Madrid)
Humberto Astibia (Universidad Julio Company (Universitat de
del País Vasco UPV/EHU) València / Universitat
Beatriz Azanza Asensio Politècnica de València)
(Universidad de Zaragoza- Rodolfo Coria (Museo "Carmen
IUCA) Funes")
Ainara Badiola Kortabitarte Vicente Crespo (Universitat de
(Universidad del País Vasco València)
UPV/EHU) Gloria Cuenca Bescós
Salvador Bailon (Muséum (Universidad de Zaragoza-
national d'Histoire naturelle IUCA)
MNHN) Elena Cuesta (Universidad
José María Bermúdez de Castro Autónoma de Madrid)
(Centro Nacional de Eugénia Cunha (Universidade de
Investigación de la Evolución Coimbra)
Humana) Soledad de Esteban (Transmitting
José Bienvenido Díez Science / Institut Catalá de
(Universidad de Vigo) Paleontología Miquel
Hugues-Alexandre Blain (Institut Crusafont)
Catalá de Paleoecología Daniel de Miguel (Institut Català
Humana i Evolució Social) de Paleontologia Miquel
Mário Cachao (Universidade de Crusafont)
Lisboa) Ignacio Díaz Martínez
Pedro Miguel Callapez (Universidad Nacional de Río
(Universidade de Coimbra) Negro)
Oscar Cambra Moo (Universidad Verónica Díez Diaz (Museum für
Autónoma de Madrid) Naturkunde - Leibniz Institute
María Luisa Canales (Universidad for Research on Evolution and
Complutense de Madrid) Biodiversity)

iv
Paula Diz Ferreiro (Universidad Armando González Martín
de Vigo) (Universidad Autónoma de
María Soledad Domingo Martínez Madrid)
(Estación Biológica de Daniel Hontecillas (Museo
Doñana) Nacional de Ciencias
Javier Elorza (Universidad del Naturales)
País Vasco UPV/EHU) José Ignacio Canudo Sanagustín
Almudena Estalrrich (Universidad (Universidad de Zaragoza-
de Cantabria) IUCA)
Vanda Faria Santos (Museu José Ignacio Ruiz (Museo del
Nacional de História Natural e Jurásico de Asturias MUJA)
da Ciência) Xavier Jordana (Universidad
Esperanza Fernández Autónoma de Barcelona)
(Universidad de León) Adiël Klompmaker (University of
Ignacio Fierro (Museo California, Berkeley)
Paleontológico de Elche Laura Llorente Rodriguez
Josep Fortuny (Muséum National (University of York-IUCA)
d'Histoire naturelle MNHN) Paloma López (Naturhistorisches
Angela Fraguas (Goethe- Museum Wien)
Universität Frankfurt) Mikel López-Horgue (Universidad
Susana Fraile (Museo Nacional del País Vasco UPV/EHU)
de Ciencias Naturales) Joan Madurell i Malapeira (Institut
Marc Furió (Institut Català de Català de Paleontologia Miquel
Paleontologia Miquel Crusafont)
Crusafont) Carlos Marques da Silva
Angel Galobart (Institut Català de (Universidade de Lisboa)
Paleontologia Miquel Hugo Martín Abad (JURASSICA
Crusafont) Museum)
Daniel García (Museo Nacional Carlos Martínez (Universitat de
de Ciencias Naturales) València)
Naroa García (Universidad del Bienvenido Martínez (Institut
País Vasco UPV/EHU) Català de Paleoecologia
Francesc Gascó (Grupo de Humana i Evolució Social)
Biología Evolutiva UNED) Xavier Delclòs Martínez
Ana Rosa Gómez Cano (Institut (Universitat de Barcelona)
Català de Paleontologia Miquel Jesús Marugan (Universidad
Crusafont) Autónoma de Madrid)
Asier Gómez Olivencia Guillermo Meléndez (Universidad
(Universidad del País Vasco de Zaragoza-IUCA)
UPV/EHU) Plini Montoya (Universitat de
València)

v
Jorge Morales (Museo Nacional Isabel Rábano (Museo
de Ciencias Naturales) Geominero del Instituto
Mario Morellón (Universidad de Geológico y Minero de
Cantabria) España)
Elena Moreno (Universidad Diego Rasskin (Universitat de
Complutense de Madrid) València)
Xabier Murelaga (Universidad del Juan Rofes (Muséum national
País Vasco UPV/EHU) d'Histoire naturelle MNHN)
Carmen Nacarino (Institut Català Francisco Javier Ruiz
de Paleontologia Miquel (Universidad Estatal Península
Crusafont) de Santa Elena)
Pilar Navas-Parejo (ERNO, Antonio Sánchez Marco (Institut
Instituto de Geología, UNAM) Català de Paleontologia Miquel
Carlos Nieto de Carvalho Crusafont)
(Geopark Naturejo da Meseta Graciela Sarmiento (Universidad
Meridional) Complutense de Madrid)
Adriana Olvier Pérez (Museo Ligia Soussa Castro
Nacional de Ciencias (Universidade Nova de Lisboa)
Naturales) Oier Suarez (Universidad del País
Francisco Ortega (Grupo de Vasco UPV/EHU)
Biología Evolutiva, UNED) Maite Suñer (Universitat de
Ana Pascual (Universidad del València)
País Vasco UPV/EHU) María Teresa Alberdi (Museo
Xabier Pereda-Suberbiola Nacional de Ciencias
(Universidad del País Vasco Naturales)
UPV/EHU) Angélica Torices (Universidad de
Adán Pérez (Grupo de Biología la Rioja)
Evolutiva, UNED) Gonzalo J. Trancho (Universidad
Félix Pérez (Universidad de la Complutense de Madrid)
Rioja / Fundación Patrimonio Pablo Turrero (Universidad de
Paleontológico de la Rioja) Oviedo)
Sergio Pérez (Universidad Uxue Villanueva Amadoz (ERNO,
Complutense de Madrid) Instituto de Geología, UNAM)
María Dolores Pesqueño Samuel Zamora (Universidad de
(Fundación Conjunto Zaragoza-IUCA)
Paleontológico de Teruel-
Dinópolis)
Nuno Pimentel (Universidade de
Lisboa)
Liliana Póvoas (Museu Nacional
de História Natural e da
Ciência)

vi
 INDEX
ÍNDICE
AURKIBIDEA

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

 XVI EJIP

ÍNDICE / AURKIBIDEA / INDEX…………………………………….….......ix

PRÓLOGO / HITZAURREA / FOREWORD

Estibaliz Apellaniz………………….……………………….…………….xxi
Zarauzko Udala…………..……………………………...………………xxiii
Comité Organizador XVI EJIP……….…………………………………xxv

RESÚMENES / LABURPENAK / ABSTRACTS

Capítulo 1: ESTUDIO PALEOENTOMOLÓGICO DEL YACIMIENTO MIOCENO

DE SAN CHILS (CUENCA DE RIBESALBES-ALCORA,
Invertebrados
CASTELLÓN, ESPAÑA)………………………………………………….5
1. atala: Sergio Álvarez-Parra y Enrique Peñalver
Ornogabeak
PRELIMINARY REPORT ON DECAPOD CRUSTACEANS FROM
Chapter 1:
THE APTIAN (LOWER CRETACEOUS) OLIETE SUB-BASIN
Invertebrates (TERUEL, SPAIN)……………..............................................................9
Fernando Ari Ferratges y Samuel Zamora

RASGOS TAFONÓMICOS DE ANCHISPIROCYCLINA LUSITANICA

EN MATERIALES DEL TITONIENSE DE LAS SUBCUENCAS DE
GALVE Y MORELLA (ESPAÑA)…………………..……………...…...13
Álvaro García-Penas, Marcos Aurell y Beatriz Bádenas

PROPUESTA DE BIOZONACIÓN DE LOS ÚLTIMOS 20 MA DEL

CRETÁCICO DEL GEOPARQUE DE LA COSTA VASCA…………17
Vicente Gilabert, José Antonio Arz, Ignacio Arenillas y Asier Hilario

VARIABILITY IN THE CALCAREOUS NANNOFOSSIL

ASSEMBLAGES IN THE BARINATXE SECTION (BAY OF BISCAY,
WESTERN PYRENEES) DURING AN EARLY EOCENE CLIMATIC
PERTURBATION (~54.2 Ma)…………………….……………………..21
Beñat Intxauspe-Zubiaurre, José-Abel Flores, Aitor Payros, Jaume
Dinarès-Turell y Naroa Martínez-Braceras

AMMONOIDEA DEL INTERVALO ALBIENSE TERMINAL-

CENOMANIENSE BASAL DE MALLORCA (ILLES BALEARS)…..25
Josep Juárez-Ruiz y Rafel Matamales-Andreu

FOREWING MORPHOLOGICAL DISPARITY OF MESOZOIC AND

PALEOGENE LEPIDOPTERANS: A PRELIMINARY
APPROACH……………………………………………………………….29
Cristina M. Montaner y Humberto G. Ferrón

ix
 XVI EJIP

IMPLICACIONES BIOESTRATIGRÁFICAS DE LOS TRILOBITES

DE MINAS TIERGA (CÁMBRICO INFERIOR DE LAS CADENAS
IBÉRICAS, NE ESPAÑA)…………….……………………………...….33
Alexandre Sepúlveda Ballester y Rodolfo Gozalo Gutiérrez

PROCESOS DE REGENERACIÓN AMBIENTAL EN LA RIA DE

BILBAO Y EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA DE URDAIBAI
(PAÍS VASCO): INDICADORES MICROFAUNÍSTICOS Y
GEOQUÍMICOS………………………………..………………..………..37
Humberto Serrano, Alejandro Cearreta y María Jesús Irabien

FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS COMO INDICADORES DE

ALTERNANCIA GLACIAL/INTERGLACIAL EN EL GOLFO DE
VIZCAYA………………………............................................................41
Zeltia Varela, Ana Pascual y Julio Rodriguez-Lazaro

Capítulo 2: PALEOBIODIVERSIDAD DE DINOSAURIOS TERÓPODOS EN LA

Dinosaurios FORMACIÓN BLESA (BARREMIENSE, TERUEL) A PARTIR DE
DIENTES AISLADOS…………………………………………………....47
2. atala: Antonio Alonso, Eduardo Medrano-Aguado, Manuel Pérez-Pueyo y
Dinosauroak José Ignacio Canudo
Chapter 2:
EVALUACIÓN DE LA VARIACIÓN GEOMÉTRICA DE RASTROS
Dinosaurs DE DINOSAURIOS BÍPEDOS Y SU RELACIÓN CON LA
VELOCIDAD DE MARCHA………………………...…………………...51
Mireia Costa-Pérez

A QUARTER-CENTURY OF PELECANIMIMUS POLYODON: WHAT

HAS HAPPENED IN ORNITHOMIMOSAURIA SINCE THEN?........55
Elena Cuesta

CONSERVACIÓN Y RESTAURACIÓN DE ICNITAS EN EL

YACIMIENTO DE “LA VIRGEN DEL CAMPO” (ENCISO, LA
RIOJA). ESTUDIO DE LA PROBLEMÁTICA E INTERVENCIÓN.…59
Mireia Ferrer Ventura, Angélica Torices Hernández, Raúl San Juan
Palacios y Pablo Navarro Lorbés

VERTEBRATE REMAINS FROM THE BRECCIA LEVEL OF

CAÑADA JUDÍA, ALPUENTE, VALENCIA, SPAIN……………........63
Arturo Gamonal, Alejandro Granados, Maite Suñer y Carlos de
Santisteban

PALEOHISTOLOGÍA ÓSEA DE DINOSAURIOS: UNA

INTRODUCCIÓN PARA JÓVENES INVESTIGADORES.............….67
Francisco Gascó

x
 XVI EJIP

EL CUELLO DE CAMARASAURUS: ¿PUEDEN DOS VÉRTEBRAS

CERVICALES FUSIONADAS REVELAR SU POSTURA
HABITUAL?.......................................................................................71
Andrea Guerrero y Daniel Vidal

REPRESENTACIONES RECIENTES DE TROODONTIDAE,

GILMORE, 1924. (DINOSAURIA, THEROPODA)……………………75
Eloy Manzanero Criado

PRIMER RESTO POSCRANEAL DE THEROPODA EN LA

FORMACIÓN BLESA (BARREMIENSE, OBÓN, TERUEL)……......79
Eduardo Medrano-Aguado, Antonio Alonso, Manuel Pérez-Pueyo y
José Ignacio Canudo

PRELIMINARY ANALYSIS OF THEROPOD TEETH FROM “EL

HORCAJO”, LOWER CRETACEOUS, LA RIOJA, SPAIN...............83
Pablo Navarro-Lorbés y Angélica Torices

TÉCNICAS DE RESTAURACIÓN VIRTUAL DE FÓSILES BASADAS

EN LANDMARKS: RECONSTRUYENDO LOS TITANOSAURIOS DE
LO HUECO (CUENCA, ESPAÑA)……………………………….……..87
Adrián Páramo, Fátima Marcos, Francisco Ortega y José Luis Sanz

PALAEOHISTOLOGICAL CHARACTERIZATION OF THE

ORNITHISCHIAN DINOSAUR REMAINS FROM THE LOWER
CRETACEOUS (BARREMIAN) OF LA CANTALERA (JOSA,
TERUEL, IBERIAN PENINSULA)……………...………………………91
Leire Perales-Gogenola, Xabier Pereda Suberbiola y José Ignacio
Canudo

ISOLATED DRYOSAURID (DINOSAURIA: ORNITHOPODA)

CRANIAL REMAINS FROM THE LATE JURASSIC OF
PORTUGAL…………………...………………………………………..…95
Filippo Maria Rotatori, Miguel Moreno-Azanza, y Octávio Mateus

THE MESOZOIC RECORD OF IBERIAN THEROPODS……………99

Fernando Sanguino

THE IGUANODON LOCALITY OF PATA LA MONA (UPPER

BARREMIAN, BUENACHE DE LA SIERRA, CUENCA)
REVISITED………………………………………………………………103
Fernando Sanguino y Ángela D. Buscalioni

APROXIMACIÓN PALEOBIOGEOGRÁFICA Y PALEOAMBIENTAL

DE OVIRAPTOROSAURIA (DINOSAURIA, THEROPODA)………107

xi
 XVI EJIP

Iria Segarra Oliveros

COULD SAUROPODS PERFORM A ‘CLOACAL KISS’? EVIDENCE

OF MATING CAPABILITIES FROM A VIRTUAL
SPINOPHOROSAURUS……………………………………….………111
Daniel Vidal

Capítulo 3: PRELIMINARY ESTIMATES OF TAXONOMIC DIVERSITY IN

Vertebrados EUSUCHIA (CROCODYLIFORMES)…………...………..…….…….117
acuáticos Ane de Celis, Iván Narváez y Francisco Ortega
3. atala: REVISIÓN DEL REGISTRO FÓSIL DE LOS PLACODONTOS
Ornodun IBÉRICOS………………………………………………………………..121
urtarrak Carlos de Miguel Chaves, Francisco Ortega y Adán Pérez-García
Chapter 3:
Aquatic RECONSTRUYENDO A HISPANIASAURUS CRANIOELONGATUS,
UN REPTIL MARINO DEL LADINIENSE (TRIÁSICO MEDIO) DE LA
vertebrates CORDILLERA IBÉRICA…………………………..……….…..………125
Rafael Doñate, Oscar Sanisidro, Matías Reolid, Ana Márquez Aliaga y
Carlos Martínez-Pérez

ASSESSING THE HYDRODYNAMIC PERFORMANCE OF EXTINCT

JAWLESS VERTEBRATES BY MEANS OF COMPUTATIONAL
FLUID DYNAMICS ANALYSIS…………………………….……..…..129
Humberto G. Ferrón, Carlos Martínez-Pérez, Imran Rahman, Victor
Selles De Lucas, Robert S. Samson, Philip C.J. Donoghue y Hector
Botella

MICRODESGASTE DENTAL Y DIETA EN TIBURONES ACTUALES

COMO MARCO PARA INFERENCIAS PALEOECOLÓGICAS EN
ESPECIES EXTINTAS…………………………………………...….....133
Mª Victoria Paredes Aliaga, Carlos Martínez Pérez, Héctor Botella
Sevilla y Alejandro Romero Rameta

NUEVAS EVIDENCIAS DE ICNITAS DE NATACIÓN DE

CROCODYLOMORPHA EN EL MAASTRICHTIENSE DE BERANUY
(HUESCA)…………………………………………………………..……137
Manuel Pérez-Pueyo, Diego Castanera, José Ignacio Canudo y
Beatriz Bádenas

IMPLICACIONES DE LA FENESTRA MANDIBULAR EXTERNA EN

EL ORIGEN DE CROCODYLIA……………..………………………..141
Eduardo Puértolas-Pascual, Octávio Mateus y Pedro M. Callapez

xii
 XVI EJIP

Capítulo 4: ESTUDIO DE LA DENTICIÓN INFERIOR DEL CAMÉLIDO

Vertebrados PARACAMELUS AGUIRREI DEL MIOCENO SUPERIOR DE VENTA
del DEL MORO (VALENCIA, ESPAÑA)……………..…………………..147
Cenozoico Óscar Caballero, Vicente D. Crespo y Plini Montoya

4. atala: NEW INSIGHTS INTO THE LIFE HISTORY OF DEER………….…151

Zenozoikoko Teresa Calderón, Daniel DeMiguel y Meike Köhler
ornodunak
COMBINATION OF MORPHOLOGY AND OUTLINE ANALYSIS
Chapter 4: DATA IN TAXONOMICAL STUDIES……………………….………...155
Cenozoic Patricia María Carro-Rodríguez, Paloma López-Guerrero y Mª
vertebrates Ángeles Álvarez-Sierra

THE QUATERNARY MAMMALS FROM THE CAVES OF CASAIS

ROBUSTOS AND CABEÇO DE MORTO, ALCANENA
(PORTUGAL): THE CASE OF Lynx pardinus Temminck,
1827……………………………………………………………………….159
Darío Estraviz y Octávio Mateus

MURCIÉLAGOS FÓSILES DE LA GRAN DOLINA: NUEVOS

DATOS……...……………………………………………………………163
Julia Galán, Carmen Núñez-Lahuerta, Raquel Moya-Costa, Juan
Manuel López-García y Gloria Cuenca-Bescós

ANÁLISIS PRELIMINAR DEL POTENCIAL

ARQUEOPALEONTOLÓGICO DE LA CUEVA DE LOS TORILES
(CARRIZOSA, CIUDAD REAL, PENÍNSULA IBÉRICA)…..………167
Daniel García-Martínez y Aitziber Suárez-Bilbao

SMALL MAMMAL TAPHONOMY FROM PRERESA PLEISTOCENE

RIVERSIDE SITE (GETAFE, MADRID).......................................…171
Sara García-Morato, Paloma Sevilla, Joaquín Panera, Susana Rubio-
Jara, Carmen Sesé y Yolanda Fernández-Jalvo

FIRST RECORD OF TRIGONOGNATHUS IN THE MIDDLE

MIOCENE OF ALICANTE (SPAIN)……………………………...……175
Jose Luis Herraiz, Jorge D. Carrillo-Briceño, Humberto G. Ferrón,
Héctor Botella y Carlos Martínez-Pérez

THE PRESENCE OF OTODUS MEGALODON IN THE MIOCENE OF

TARRAGONA (SPAIN)………………………………………………...179
Jose Luis Herraiz, Humberto G. Ferrón, Joan Ribé, Héctor Botella y
Carlos Martínez-Pérez

xiii
 XVI EJIP

INFERENCIA DE LA ESTACIONALIDAD CLIMÁTICA Y TIPO DE

DIETA MEDIANTE ANÁLISIS DE ISÓTOPOS ESTABLES EN
ESMALTE DENTAL DE HIPPARION DEL YACIMIENTO MIOCENO
DE BATALLONES-10 (CUENCA DE MADRID, ESPAÑA)………..183
Jesica Denise Hopson Safatli, M. Soledad Domingo, Laura Domingo,
Manuel Hernández Fernández y Jorge Morales

CARACTERIZACIÓN QUÍMICA DE FÓSILES DE

MICROVERTEBRADOS DEL CENOZOICO DE CATALUNYA Y DE
LOS SEDIMENTOS ASOCIADOS……………………………………187
Itziar Llopart Granados y Marc Furió

¿ERA MALLORCA UNA ISLA DURANTE EL PALEÓGENO?......191

Rafel Matamales-Andreu, Fernando Antonio Martín Arnal y Vicente D.
Crespo Roures

RECONSTRUCCIÓN DIGITAL EN 3D DEL CRÁNEO DE

MUSARAÑAS FÓSILES (PLEISTOCENO INFERIOR)…………….195
Raquel Moya-Costa y Gloria Cuenca-Bescós

AVES DEL CUATERNARIO DEL PAÍS VASCO: NUEVOS

DATOS……………………………………………………………………199
Carmen Núñez-Lahuerta, Asier Gómez-Olivencia, Mikel Arlegi, Aixa
SanEmeterio-Gómez, Julia Galán y Gloria Cuenca-Bescós

Capítulo 5: ESTIMATION OF TOTAL LUNG CAPACITY (TLC) IN

Homínidos NEANDERTHALS: PHYSIOLOGICAL IMPLICATIONS………......205
Daniel García-Martínez, Nicole Torres-Tamayo, Isabel Torres-
5. atala: Sánchez, Francisco García-Río y Markus Bastir
Hominidoak
Chapter 5: ESTUDIO ANTROPOLÓGICO PRELIMINAR DEL YACIMIENTO DE
Hominids LUMENTXA (LEKEITIO, BIZKAIA)………………..……………..…..209
Andrea García-Sagastibelza, José Luis Arribas Pastor y Asier Gómez-
Olivencia

MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA 3D DE LA VÉRTEBRA LUMBAR

NEANDERTAL KRAPINA 115.2 (KRAPINA, CROACIA) PARA LA
EVALUACIÓN DE SU POSICIÓN EN LA COLUMNA LUMBAR…213
Stephanie Lois Zlolniski, Daniel García Martínez Nicole Torres
Tamayo, Sandra Martelli, Davorka Radovčić, Jakov Radovčić, Shahed
Nalla, Juan Alberto Sanchis, Esther Blanco, Alon Barash y Markus
Bastir

MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA APLICADA AL ESTUDIO DEL

DIMORFISMO SEXUAL EN LOS HUESOS ILÍACOS DE

xiv
 XVI EJIP

INDIVIDUOS SUBADULTOS (COLECCIÓN OSTEOLÓGICA DE

LISBOA, PORTUGAL)……….………………………………….....…..217
Irene Megía García

3D ANALYSIS OF SEXUAL DIMORPHISM IN THE NASAL CAVITY

OF MODERN HUMANS……………………...………………………...221
Irene Megía, Nicole Torres-Tamayo, Daniel García Martínez, Manuel
Burgos, Enrique Sanmiguel-Rojas, Francisco M. Piqueras y Markus
Bastir

ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD EN LA NASOFARINGE DE

HUMANOS MODERNOS MEDIANTE MORFOMETRÍA
GEOMÉTRICA 3D…………....…………………………………………225
David Aurelio Oropesa Olmedo, Daniel García Martínez, Manuel
Burgos, Enrique Sanmiguel-Rojas, Francisco M. Piqueras y Markus
Bastir

MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA 3D DE LA COLUMNA CERVICAL

EN HOMINIDAE: ANATOMÍA COMPARADA DEL ATLAS……….229
Carlos A. Palancar, Daniel García-Martínez, Antonio Rosas y Markus
Bastir

RECONSTRUCCIÓN DEL ATLAS DE LA CHAPELLE-AUX-SAINTS

A TRAVÉS DE LA MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA………….……233
Carlos A. Palancar, Daniel García-Martínez, Antonio Rosas y Markus
Bastir

ANÁLISIS PRELIMINAR SOBRE LA EVOLUCIÓN DEL

NEUROCRÁNEO EN HOMININOS DE CUERPO PEQUEÑO…….237
Lucía Peña-López, Nicole Torres-Tamayo, Daniel García-Martínez y
Markus Bastir

RECONSTRUCCIÓN DEL SEGMENTO TORÁCICO DE LA

COLUMNA VERTEBRAL EN PALEOANTROPOLOGÍA………….241
Alberto Riesco López, Daniel García-Martínez y Markus Bastir

¿DE QUÉ SE ALIMENTABAN LOS ANIMALES QUE CONSUMÍAN

LOS HUMANOS DEL PASADO? APROXIMACIÓN A LOS
PATRONES ALIMENTARIOS DE LOS RESTOS FAUNÍSTICOS
DURANTE LA PREHISTORIA RECIENTE EN LA PENÍNSULA
IBÉRICA………………….….............................................................245
Izaskun Sarasketa-Gartzia y Amaya Echazarreta-Gallego

A PRELIMINARY APPROACH TO THORACO-PELVIC

RECONSTRUCTION AND ITS IMPLICATIONS FOR

xv
 XVI EJIP

UNDERSTANDING THE EVOLUTION OF THE HUMAN

TORSO…………………..………………………………………….…....249
Nicole Torres-Tamayo, Daniel García-Martínez, Shahed Nalla2, Alon
Barash, Esther Blanco, Juan Alberto Sanchis-Gimeno y Markus Bastir

Capítulo 6: AUTÉNTICA SOPA DE TORTUGA LISTA PARA SERVIR: EL

Patrimonio CONSUMO DE QUELONIOS A LO LARGO DE LA HISTORIA EN
paleontológic EUROPA…………………………………………………………………255
Iratxe Boneta, Adán Pérez-García y Corina Liesau
o y paleo-
divulgación LA GEODIVERSIDAD COMO SERVICIO DE LOS ECOSISTEMAS,
6. atala: CLAVE PARA LOS OBJETIVOS DE DESARROLLO
Paleontologia- SOSTENIBLE…………………..........................................................259
ondarea eta Bárbara Casas Valladolid e Imanol López Díaz
paleo-
DIGAPP AND TAPHONOMAPP: TWO NEW OPEN ACCESS
dibulgazioa
PALAEONTOLOGICAL AND ARCHAEOLOGICAL MOBILE
Chapter 6: APPS……….....................................................................................263
Paleontology David M. Martín-Perea, M. Soledad Domingo, Laura Domingo, Manuel
heritage and Hernández Fernández y Jorge Morales
paleo-
divulgation VALORACIÓN PATRIMONIAL DEL CONJUNTO DE
AFLORAMIENTOS DE CALA BLANCA (MALLORCA, ILLES
BALEARS) SEGÚN LOS PARÁMETROS DEL INVENTARIO
ESPAÑOL DE LUGARES DE INTERÉS GEOLÓGICO (IELIG)…..267
Rafel Matamales-Andreu

LO QUE NO TE CONTARON SOBRE LA TESIS: CÓMO CREAR TU

BASE DE DATOS 2D MEDIANTE MACROFOTOGRAFÍA………..271
Iris Menéndez, Guillermo Navalón y Fernando Blanco

GEOFAGIA, UN COMPORTAMIENTO RECURRENTE EN EL

REINO ANIMALIA……………………………………………………....275
Antonio Ortiz Lucena, Sara Gamboa y Omid Fesharaki

PALEONTOLOGÍA Y MITOLOGÍA: EL CASO DE LA FIGURA DEL

DRAGÓN…………………………………….…………………………..279
Raúl San Juan Palacios y Mireia Ferrer Ventura

INFORMATIVO PALEO-CIENTÍFICO: ESTUDIANTES DE ESO

COMO DIVULGADORES CIENTÍFICOS……….……………….…...283
Noelia Sánchez-Fontela, Jesica Denise Hopson Safatli, Sara García-
Morato, Andrea Gerrero Bach-Esteve, Víctor Medina Chavarrías,
Israel Jiménez Carmona, Alberto Riesco López, Lorena Palencia,

xvi
 XVI EJIP

Vicente Eduardo Guilló Carrasco, Francesc Perez-Peris, Alejandra

García-Frank y Omid Fesharaki

20 AÑOS EN EL CAMPUS. PUESTA AL DÍA DE LA VALORACIÓN

PATRIMONIAL DEL YACIMIENTO PALEONTOLÓGICO DE
SOMOSAGUAS (POZUELO DE ALARCÓN, MADRID)………......287
Lucía R. Sualdea, Ana Rosa Gómez Cano, Manuel Hernández
Fernández y Adriana Oliver

AGRADECIMIENTOS / ESKER ONAK / ACKNOWLEDMENTS..…...293

xvii
PRÓLOGO
HITZAURREA
FOREWORD

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

 Prólogo / Hitzaurrea / Foreword

Existe un proverbio en euskara que me ha gustado siempre

recordar a mis alumnos, entre los que se encuentran algunos de los
organizadores de este XVI Encuentro de Jóvenes Investigadores en
Paleontología (EJIP) quienes, en este momento, son ya compañeros,
amigos y prometedores investigadores del Departamento de Estratigrafía y
Paleontología de la Universidad del País Vasco/Euskal Herriko
Unibertsitatea y que dice así, “Izan zirelako gara, garelako izango dira”
(“Porque fueron somos, porque somos serán”).

Es evidente que la idea inicial que transmite este refrán es la de la

obligación de reconocer en todos los ámbitos, también, y quizá más que en
ningún otro, en el de la Ciencia, a nuestros precursores, los cuales,
dotados de una evidente menor infraestructura tecnológica, sentaron, con
gran esfuerzo, los pilares sobre los que las sucesivas generaciones de
científicos hemos ido construyendo nuestras propias hipótesis de trabajo.
Pero ese mismo refrán también conlleva un mensaje de responsabilidad ya
que termina diciendo “...eta garelako izango dira”.

Desde esta perpectiva, encuentros como los EJIP cobran una

importancia crucial porque ayudan a mantener encendida la antorcha en la
apasionante carrera de relevos que recorre el camino del conocimiento, en
este caso el paleontológico.

Aún hay muchos temas nuevos e importantes por investigar y en

esta carrera todos estamos implicados, pero vosotros, los jóvenes
investigadores, representáis el futuro y, como decía más arriba, eso
entraña una gran responsabilidad.

Es cierto que el conocimiento se acumula durante años de estudio,

pero también lo es que el progreso científico no proviene solo de la
acumulación de datos sino que, en la mayor parte de los casos, se
encuentra vinculado a nuevas y originales formas de analizar y revisar lo
que ya sabemos. Es precisamente ahí donde vosotros, los jóvenes, jugáis
un papel protagonista.

No tengo ninguna duda que las ponencias que presentais en el XVI

encuentro EJIP, cuyos resúmenes se recogen en este libro, son un
magnífico ejemplo de lo que acabo de exponer.

Es la primera vez que un encuentro EJIP se celebra en el País

Vasco. Las excursiones vinculadas al encuentro permitirán a los asistentes
conocer “in situ” parte del gran legado paleontológico que atesora la

xxi
Prólogo / Hitzaurrea / Foreword

Cuenca Vasco-Cantábrica, donde afloran numerosas secciones que

guardan evidencias de algunos de los más importantes acontecimientos de
escala global acaecidos en la historia de los seres vivos que habitamos el
planeta Tierra, desde el Paleozoico hasta el Cuaternario. Estoy segura de
que la visita a algunos de estos yacimientos supondrá un auténtico disfrute
para todos los participantes, así como la lectura de este volumen que nos
invita a realizar una mirada inteligente al pasado, como única manera de
entender el presente.

Mila esker guztioi, bihotz-bihotzez, egiten ari eta, duda barik, egingo
duzuen lanagatik.

Estibaliz Apellaniz
Euskal Herriko Unibertsitatea / Universidad del País Vasco
(UPV/EHU)

xxii
 Prólogo / Hitzaurrea / Foreword

Es todo un honor para el pueblo de Zarautz acoger el XVI.

Encuentro de Jóvenes Investigadores de Paleontología, iniciativa que nos
brinda una excelente oportunidad para dar a conocer el patrimonio cultural
de Zarautz, tanto a nivel internacional como a nivel comarcal: por un lado,
porque en este encuentro tomarán parte cientos de jóvenes investigadores
de diferentes universidades, y, por otro, porque muchas de las actividades
que se van a organizar serán abiertas y muy interesantes.

La comarca de Urola Kosta cuenta con un patrimonio

paleontológico y cultural de gran relevancia. Claro ejemplo de ello son el
Flysch de Zumaia, el yacimiento arqueológico de la Parroquia Santa Maria
la Real de Zarautz, las dunas del Biotopo de Zarautz, el cargadero de
Mollari en Zarautz y las pinturas rupestres de las cuevas de Ekainberri.

Asimismo, quiero felicitar a los jóvenes investigadores de

Paleontología de la Universidad del País Vasco por el gran trabajo que han
realizado organizando este encuentro. Desde el Ayuntamiento de Zarautz
queremos ofrecerles todo nuestro apoyo para llevar adelante esta
iniciativa, ya que la labor realizada por estos jóvenes es necesaria para la
difusión de nuestro patrimonio cultural. ¡Aprovecho la ocasión para daros la
bienvenida a Zarautz y desearos una buena estancia!

Ohore bat da Zarauzko herriarentzat Paleontologiako Ikertzaile

Gazteen XVI. Topaketa hemen egitea, ekimen horrek aukera bikaina
eskaintzen baitigu Zarauzko kultura-ondarea nazioartean eta eskualde
mailan zabaltzeko: alde batetik, topaketan unibertsitate ezberdinetako
ikertzaile gazte askok hartuko dutelako parte eta, bestetik, antolatuko diren
ekintza asko irekiak eta interesgarriak izango direlako.

Urola Kostako eskualdeak paleontologia eta kultura arloan ondare

oso aberatsa du. Adibide garbiak dira Zumaiako Flyscha, Zarauzko Santa
Maria la Real Parrokian dagoen arkeologia-aztarnategia, Zarauzko
Biotopoko dunak, Zarauzko Mollarriko zamalekua, eta Zestoan dauden
Ekainberri kobetako margolanak.

Euskal Herriko Unibertsitateko Paleontologo ikertzaile gazteak

zoriondu nahi ditut topaketa hau antolatzen egin duten lan bikainagatik.

xxiii
Prólogo / Hitzaurrea / Foreword

Zarauzko Udaletik gure babes osoa eman diegu ekimen hau aurrera
ateratzeko, gure kultura-ondarea zabaltzeko ezinbestekoa baita ikertzaile
gazte horiek egiten duten lana. Ongi etorriak izan zaitezte guztiok
Zarautzera! Gozatu gure herriarekin!

Nekane Iribar
Zarauzko Udaleko Kultura zinegotzia / concejala de Cultura del
Ayuntamiento de Zarautz

xxiv
 Prólogo / Hitzaurrea / Foreword

Después de 15 años, el EJIP se acerca a tierras vascas. En primer

lugar, desde el Comité Organizador nos gustaría agradecer la amplia
participación en este XVI EJIP Euskal Kostaldea. Esperamos que el
esfuerzo y el cariño dedicado en la preparación de este encuentro se
traduzcan en un evento memorable para todos. También queremos
agradecer a todos los patrocinadores que con su generosidad han
permitido que EJIP siga siendo un evento científico asequible e inclusivo.

Con su ya larga trayectoria, el EJIP se presenta como un evento

fundamental para aquellos investigadores que comienzan su andadura en
el mundo de la paleontología. Un camino lleno de dificultades que
transcienden el ámbito estrictamente académico, en el que la comunidad
científica cobra un sentido familiar. El EJIP demuestra a la perfección la
naturaleza cooperativa y altruista de la labor científica, y permite empezar
a establecer los lazos que tan importantes serán a lo largo de toda nuestra
carrera investigadora.

Este congreso también demuestra la naturaleza multidisciplinar de

la paleontología moderna, con trabajos que abarcan desde el Cámbrico
hasta la actualidad, en disciplinas tan dispares como la taxonomía,
bioestratigrafía, histología, morfometría geométrica, o la protección del
patrimonio paleontológico. El evidente atractivo de un encuentro como el
EJIP facilita la comunicación e intercambio entre disciplinas y líneas de
investigación que se encuentran cada vez más atomizadas y alejadas
entre sí. Esperamos que la filosofía del EJIP, con un espacio único para el
debate, sirva también para conocer puntos de vista diferentes ya desde el
inicio de la carrera investigadora.

La elección de Zarautz como sede de este encuentro no es casual.

La proximidad del flysch de la Costa Vasca (visita dirigida por el Dr. Juan
Ignacio Baceta) permite observar el registro geológico de un gran número
de eventos climáticos a lo largo de 50 Ma, cuyo estudio es clave para
comprender los retos a los que se enfrenta la humanidad en el actual
contexto de cambio climático. La naturaleza kárstica del entorno sirve
también de sustrato geológico para uno de los mejores ejemplos de arte
rupestre de la costa cantábrica y referente a nivel mundial, las cuevas de
Ekain. La oferta de salidas de campo organizadas para este EJIP se
complementa con la visita al sistema dunar de Zarautz. La situación
privilegiada de la sede del XVI EJIP Euskal Kostaldea es un marco
inmejorable para dar a conocer a los participantes el patrimonio
paleontológico, geológico y arqueológico de la Costa Vasca.

xxv
Prólogo / Hitzaurrea / Foreword

Queremos destacar también la participación de la Dra. Estibaliz

Apellaniz (UPV/EHU), con su ponencia “Paleontología de la cuenca Vasco-
Cantábrica”, la Dra. Olga Prieto Ballesteros (CSIC-INTA), con su ponencia
sobre “Geología y habitabilidad de las lunas del Sistema Solar exterior”, y
el Dr. Mikel Lopez-Horgue (UPV/EHU), con su conferencia “Amonoideos
del Cretácico medio de los Pirineos occidentales: avances recientes y
perspectivas futuras”, así como los participante en la mesa redonda “La
sexta extinción”, los Dres. Humberto Astibia (UPV/EHU), Ainhoa Magrach
(bc3) y Javier Loidi (UPV/EHU), cuyas contribuciones enriquecen
notablemente este encuentro y a los que agradecemos encarecidamente
formar parte del mismo. Nos gustaría también hacer extensible este
agradecimiento a los miembros del comité científico, cuya contribución
garantiza la calidad científica de este XVI EJIP Euskal Kostaldea.

Hamabost urte eta gero, EJIP-a euskal lurretara bertaratu egin da.
Lehenik eta behin, antolakuntza taldetik Euskal Kostaldeko XVI EJIP-erako
egon den partaidetza zabala eskertu nahi genuke, eta prestakuntzan jarri
ditugun gogo eta ahaleginek topaketa honen guztiontzako onuragarritasuna
bermatzea espero dugu. Babesleak ere eskertu nahi genituzke, haien
eskuzabaltasunak EJIP-a eskuragarria izaten jarraitzea ahalbidetzen
baitute.

Bere ibilbide luzearekin, EJIP-a ezinbesteko jardunaldia da

paleontologian hasten diren ikerlarientzat. Oztopoz beteriko bide luze
honetan, komunitate zientifikoaren izaerak senideen arteko zentzua
hartzen du maiz, ikerlariek topatzen dituzten arazoek zientziaren esparrua
gainditzen dutelako hainbatetan. Izan ere, EJIP-aren nortasunak
zientzialarien lanaren elkartasuna eta izaera altruista erakusten du,
ikerketa-bizitzan zehar hain beharrezkoak izango diren harremanak
eraikitzen hasteko aukera emanez.

Biltzar honetan aurkeztuko diren lanek (Kanbriarretik gaur

egunerarteko taxonomia, bioestratigrafia, histologia, morfometria
geometrikoa, edota ondare paleontogikoaren babesa bezalako gai
ezberdinak jorratzen dituztenak) paleontologia modernoaren izaera anitza
erakusten dute. EJIP-a bezalako topaketa erakargarriek gero eta
espezializatuagoak eta aldenduagoak dauden jakintza arlo eta ikerketa

xxvi
 Prólogo / Hitzaurrea / Foreword

lerroen arteko harremanen sustatzea errazten du. Ildo honetatik, EJIP-aren

izaerak ikerketa-bizitzaren hasieratik ikuspuntu ezberdinak partekatzeko
aukera ezin hobe bat ahalbidetzen du.

Zarautz herria XVI EJIP-aren egoitzatzat aukeratzeak Euskal

Kostaldeak gordetzen dituen ondare paleontologiko, geologiko eta
arkeologikoak ezagutzeko aukera ematen du. Euskal kostaldeko flysch-a
bisitatzeko aukera izango dugu Juan Ignacio Baceta doktorearen eskutik.
60 milioi urteko erregistro geologikoak gordetzen dituen aldaketa
klimatikoen izaerak gaur eguneko klimaren aldaketak planteatzen dituen
arazoak hobeto ulertzen lagunduko digu. Bestalde, substratu geologikoan
eratutako ingurune karstikoek gordetzen dituzten altxor arkeologikoak ere
ezagutu ahal izango ditugu, UNESCOk Gizateriaren Munduko Ondare
izendatu zituen Ekaineko labar-pinturak hain zuzen ere. Gainera,
biltzarraren egoitzan bertan, Gipuzkoako zabalena den duna-sistema
bisitatu ahal izango dugu.

Euskal Kostaldeko XVI EJIP honetan parte hartzen duten

gonbidatutako hizlarien partaidetza bereziki eskertu nahi genuke: Estibaliz
Apellaniz doktorea (UPV/EHU), “Paleontología de la cuenca Vasco-
Cantábrica” hitzaldia emango duena, Olga Prieto Ballesteros doktorea
(CSIC-INTA), “Geología y habitabilidad de las lunas del Sistema Solar
exterior” hitzadiarekin eta Mikel Lopez-Horgue doktorea (UPV/EHU),
“Amonoideos del Cretácico medio de los Pirineos occidentales: avances
recientes y perspectivas futuras” hitzaldia eskainiko diguna; baita “La sexta
extinción” mahi-inguruan parte hartzen duten Humberto Astibia
(UPV/EHU), Ainhoa Magrach (bc3) eta Javier Loidi (UPV/EHU) doktoreak
ere. Ziur gaude haien partaidetzak biltzar honen erakargarritasuna eta
kalitatea areagotzen duela. Gure eskerrik beroenak eman nahi genizkieke
ere batzorde zientifikoa osatzen duten zientzialari guztiei, bere lana
ezinbestekoa baita EJIP-aren maila zientifikoa bermatu ahal izateko.

Roi Silva Casal

Comité Organizador XVI EJIP Euskal Kostaldea

xxvii
RESÚMENES
LABURPENAK
ABSTRACTS

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

Capítulo 1: Invertebrados
1. atala: Ornogabeak
Chapter 1: Invertebrates

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

 Estudio paleoentomológico del yacimiento de San Chils

ESTUDIO PALEOENTOMOLÓGICO DEL YACIMIENTO MIOCENO

DE SAN CHILS (CUENCA DE RIBESALBES-ALCORA,
CASTELLÓN, ESPAÑA)

Paleoentomological study of the Miocene San Chils outcrop

(Ribesalbes-Alcora Basin, Castellón Province, Spain)

Sergio Álvarez-Parra1 y Enrique Peñalver2

1 Departamento de Botánica y Geología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universitat de
València, C/ Doctor Moliner 50, 46100 Burjassot, Valencia, España.
[email protected].
2 Instituto Geológico y Minero de España (área Museo Geominero), C/Cirilo Amorós, 42

entreplanta, 46004, Valencia, España. [email protected].

Palabras clave: Insecta, Mioceno inferior, paleolago, paleoecología,

tafonomía.

Abstract: For the first time the study of the fossil record of the lacustrine
San Chils outcrop Lower Miocene in age (19 million years), located at the
Ribesalbes-Alcora Basin, is addressed. Apart of plant remains and vertebrate
coprolites, nine families and three genera in five insect orders (Thysanoptera,
Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera and Diptera) have been identified. A
comparison of the fossil records of San Chils and the other relevant outcrop in the
basin, La Rinconada in the same sedimentary unit, has been carried out. Despite
the low abundance of fossils in San Chils, the comparison of both records shows a
similar paleoecology in general terms. Like La Rinconada outcrop, San Chils has
been classified as a Konservat-Lagerstätte, despite the damage observed in its
fossils due to weathering.

INTRODUCCIÓN

La minería de rocas bituminosas se desarrolló hasta principios del

siglo XX en la Cuenca de Ribesalbes-Alcora. La roca extraída se
acumulaba en depósitos al aire libre para ser tratada posteriormente
(Peñalver et al., 2016). Royo y Gómez realizó un primer muestreo en La
Rinconada (municipio de Ribesalbes), y promovió el primer estudio
paleontomológico de la cuenca, identificándose seis órdenes de insectos y
describiéndose tres nuevas especies (Gil Collado, 1926). Desde mediados
del siglo XX prosiguió la investigación paleontológica de la cuenca y se
intensificó a partir de los años 90, periodo en el que se realizaron estudios
sobre la paleoentomofauna (e.g. Peñalver y Martínez-Delclòs, 2000) y la
paleobotánica (e.g. Postigo-Mijarra y Barrón, 2013) del yacimiento de La
Rinconada.

5
Álvarez-Parra y Peñalver, 2018

La Cuenca de Ribesalbes-Alcora, localizada en la cordillera Ibérica,

se formó durante el Cenozoico y en ella se desarrolló un lago durante el
Mioceno inferior. Se han establecido varias unidades sedimentarias en la
columna estratigráfica de la cuenca, siendo la unidad B la que incluye los
depósitos del paleolago, la cual aflora tanto en La Rinconada como en San
Chils (Anadón et al., 1989). Las dos unidades fosilíferas son la unidad B y
la C. Esta última posee restos fósiles de micromamíferos que han
permitido su correspondencia con la biozona MN-4 y su datación en 17-18
millones de años (Ruiz-Sánchez et al., 2010). A la unidad inferior B se le
estima una edad de unos 19 millones de años (Peñalver et al., 2016). La
paleobiodiversidad del lago, documentada hasta ahora únicamente en La
Rinconada, se compone de 13 órdenes de insectos, además de
crustáceos, arácnidos, gasterópodos, anfibios y plumas de ave. Cabe
destacar el rico registro paleobotánico y la ausencia de peces (Peñalver et
al., 2016). El paleolago era meromíctico, con un mixolimnion óxico en la
zona superior separado del monimolimnion anóxico de la zona inferior por
una quimioclina (Anadón et al., 1989). La formación de velos microbianos
en el fondo del lago y la ausencia de bioturbación debida a la anoxia
permitieron la preservación excepcional en La Rinconada y su clasificación
como Konservat-Lagerstätte.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los ejemplares fósiles estudiados proceden de muestras de rocas de

la unidad B de la Cuenca de Ribesalbes-Alcora acumuladas en depósitos
al aire libre por compañías mineras a principios del siglo XX en la zona de
San Chils (municipio de Alcora). Se ha procedido a un trabajo de
exfoliación de las rocas y una posterior observación con una lupa
binocular, seguido de una descripción anatómica e identificación
taxonómica de ejemplares seleccionados. Los ejemplares están
depositados en el Museo de Ciencias Naturales de Valencia.

RESULTADOS

El yacimiento de San Chils (Fig. 1) ha proporcionado hasta ahora 83

ejemplares, entre los que se encuentran insectos adultos, exuvias pupales
de dípteros (Chaoboridae y Chironomidae), coprolitos de vertebrados, una
muestra de concentración de ceniza y abundantes macrorrestos vegetales,
uno de ellos con una interacción planta-insecto. Los insectos hallados se
corresponden con cinco órdenes (Thysanoptera, Hemiptera, Coleoptera,
Hymenoptera y Diptera). Entre ellos, los más abundantes son los dípteros
y los tisanópteros. La preservación es deficiente y se aprecia deformación

6
 Estudio paleoentomológico del yacimiento de San Chils

tectónica plástica en muchos de los ejemplares. Aun así, se han

conservado estructuras delicadas como alas con su venación, pilosidad
corporal y exuvias pupales.

Fig. 1. Fotografías y dibujos a cámara clara de ejemplares fósiles hallados en San Chils. a)
Ejemplar de Exechia sp. (Diptera: Mycetophilidae). b) Ejemplar de Sciocoris sp.?
(Hemiptera: Pentatomidae), parte y contraparte. c) Ejemplar de Aeolothripidae?
(Thysanoptera), parte y contraparte. d) Dos ejemplares de obreras de la familia Formicidae
(Hymenoptera). e) Hoja de Myrica sp. (Fagales: Myricaceae) con marcas de mordeduras
atribuidas a orugas.

DISCUSIÓN

Se han constatado ciertas similitudes entre las orictocenosis de San

Chils y La Rinconada, por ejemplo la presencia de las familias Braconidae
(Hymenoptera) y Thripidae (Thysanoptera) y el género Bibio (Diptera:
Bibionidae). Entre las nuevas aportaciones al registro fósil de la Cuenca de
Ribesales-Alcora (Fig. 1) se incluye el género Exechia (Diptera:
Mycetophilidae), dos ejemplares de la familia Formicidae (Hymenoptera)
de la casta obrera, la posible presencia de la familia Aeolothripidae
(Thysanoptera) y la presencia de la familia Pentatomidae (Hemiptera),
probablemente el género Sciocoris; de confirmarse, éste último

7
Álvarez-Parra y Peñalver, 2018

correspondería a la primera evidencia del género en el registro fósil

mundial. Los fósiles de San Chils se han visto expuestos a una
meteorización intensa, pero la preservación de estructuras delicadas
permite su clasificación como Konservat-Lagerstätte. El registro de
dípteros y sus exuvias parece indicar una gran abundancia de este grupo
en el paleolago. Todos los restos de insectos adultos que se han
encontrado corresponderían a individuos que habitarían en el medio
terrestre ripario. La ausencia de peces se debería al carácter endorreico
del lago. Los coprolitos, con una morfología similar a los hallados en La
Rinconada y Rubielos de Mora (Peñalver, 2002), se pueden considerar
originados por salamándridos. Los restos paleobotánicos se corresponden
con plantas de ambientes lacustres.

CONCLUSIONES

El registro fósil del yacimiento de San Chils muestra similitudes con

el de La Rinconada, pero hasta ahora no se puede establecer si existe una
diferencia de edad sustancial. Este estudio aporta nuevos taxones al
registro fósil de la Cuenca de Ribesalbes-Alcora y, por extensión, al del
resto de paleolagos miocenos de la península ibérica. La deficiente
preservación de los fósiles de San Chils se explica por la exposición de las
rocas a la meteorización durante más de un siglo. A pesar de ello, este
yacimiento se clasifica como Konservat-Lagerstätte.

REFERENCIAS
Anadón, P., Cabrera, L., Julià, R., Roca, E. y Rosell, L. 1989. Lacustrine oil-shale basins in
Tertiary grabens from NE Spain (Western European rift system). Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 70: 7-28.
Gil Collado, J. 1926. Nota sobre algunos insectos fósiles de Ribesalbes (Castellón). Boletín
del Instituto Geológico de España VI, 3ª serie: 89-107.
Peñalver, E. 2002. Los insectos dípteros del Mioceno del Este de la Península Ibérica;
Rubielos de Mora, Ribesalbes y Bicorp. Tafonomía y sistemática. Tesis Doctoral,
Universitat de València, 548 pp.
Peñalver, E. y Martínez-Delclòs, X. 2000. Insectos del Mioceno Inferior de Ribesalbes
(Castellón, España). Hymenoptera. Treballs del Museu de Geologia de Barcelona 9: 97-
153.
Peñalver, E., Barrón, E., Postigo Mijarra, J.M., García Vives, J.A. y Saura Vilar, M. 2016. El
paleolago de Ribesalbes. Un ecosistema de hace 19 millones de años. Servicio de
Publicaciones de la Diputació de Castelló e IGME, 201 pp.
Postigo-Mijarra, J.M. y Barrón, E. 2013. Zonal plant communities of the Ribesalbes-Alcora
Basin (La Rinconada mine, eastern Spain) during the early Miocene. Botanical Journal of
the Linnean Society 173: 153-174.
Ruiz-Sánchez, F.J., Crespo-Roures, V.D., Furió, M., Mansino, S., Freudenthal, M. y
Montoya, P. 2010. MAB-5: un nuevo yacimiento de micromamíferos fósiles de la MN4 en
la cuenca de Ribesalbes-Alcora (Castellón). Cidaris 30-VIII EJIP: 279-282.

8
 Preliminary report on decapod crustaceans from the Aptian, Oliete Sub-basin

PRELIMINARY REPORT ON DECAPOD CRUSTACEANS FROM

THE APTIAN (LOWER CRETACEOUS) OLIETE SUB-BASIN
(TERUEL, SPAIN)

Fernando Ari Ferratges1 and Samuel Zamora2

1 Área de Paleontología, Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza,

E-50009 Zaragoza, Spain. [email protected]
2 Instituto Geológico y Minero de España, C/Manuel Lasala, 44, 9B, Zaragoza 50006, Spain.

[email protected]

Keywords: decapod crustaceans, Lower Cretaceous, palaeobiogeography,

palaeoecology, Spain

Abstract: Fossil decapods from the Forcall Formation (Lower Cretaceous,

Aptian) of the Oliete Sub-basin (Maestrazgo Basin) are reported. Specimens have
been collected from the localities of Josa and Obón (Teruel) in the Aragonese
branch of the Iberian Cordillera, NE Spain. The taxon Atherfieldastacus magnus
(M'Coy, 1849) is by far the most common species in several stratigraphic levels.
Minor components of the decapod fauna include Astacidae indet., Oncopareia
sp.?, Pleuronassa sp.?, Diogenidae indet., Meyeria ornata (Phillips, 1829), and
Mithracites vectensis Gould, 1859. Taphonomic observations suggest that all taxa
were living in the surrounding area and were entombed by obrution events that
accumulated sediment and bioclasts within the offshore environment.

INTRODUCTION

Decapod crustaceans from the Cretaceous of Spain are known since

the 19th century when Vilanova (1870) reported on the species Oncopareia
granulosa Vilanova, 1870 (a junior synonym of Atherfieldastacus magnus
(M'Coy, 1849)), from the Lower Cretaceous Oliete Sub-basin. Most papers
about Mesozoic crustaceans of Spain have focused on the description of
new taxa and/or new reports (Via, 1951; González-León et al., 2014), but
little attention has been paid to the description of complete assemblages
(but see exceptions in Klompmaker, 2013; Lopez-Horgue and Bodego,
2017), abundance of different taxa and other palaeoecological aspects.

Decapod crustaceans from the Aptian Oliete Sub-basin have been

little studied. Via (1951) described the species Atherfieldastacus magnus,
which is the most abundant taxon, from the classic la Tejeria fossil site.
More recently, González-León et al. (2016) described a single specimen of
Mithracites vectensis.

9
Ferratges y Zamora, 2018

The aim of this work is to present new localities providing new

material of decapod crustaceans collected in Josa and Obón (Teruel). A
review of the ammonites collected in the same levels allows good
biostratigraphic control of the studied material. Some palaeoecological and
taphonomic aspects will be discussed based on different occurrences and
their state of preservation.

GEOLOGICAL SETTING

The studied outcrops are located in the northern part of the Teruel
province in the surroundings of the Josa and Obón villages. Geologically,
the studied material is part of the Oliete Sub-basin, which is one of the
seven sub-basins of the Maestrazgo Basin (Salas and Guimerà, 1996),
located in the eastern part of the Iberian range. This sub-basin is located in
the northwestern of the Maestrazgo Basin in the Aragonese branch of the
central Iberian range and next to the junction of the Catalan coastal range.

The Aptian fossils are found in the Forcall Formation comprising 34

meters in thickness, consisting of three parasequences. Each
parasequence consists of a thicker marly lower unit of fossiliferous clays
and a less thick upper unit of bioclastic limestones, which indicate
sequences of shallowing-upward cycles.

BIOSTRATIGRAPHY

Ammonites associated with the crustacean fauna have been used for
biostratigraphic control of the studied intervals. Moreno et al. (2007)
suggested that these levels belong to the middle and upper part of the
Deshayesites forbesi biozone, horizon of Roloboceras hambrovi,
corresponding to an early Aptian age. This age corresponds to a
transgressive episode in relation with the maximum flooding surface of the
basin (Moreno-Bedmar et al., 2012).

RECORDED GROUPS

From the 257 specimens collected, one hundred and sixty-two

speicmens belong to Atherfieldastacus magnus (M'Coy, 1849) (Fig. 1A),
three remains to Meyeria ornata (Phillips, 1829) (Fig. 1E), two to Astacidae
indet. (Fig. 1H), and one specimen probably belongs to Oncopareia sp.?
(Fig. 1D). There are also sixty-eight specimens of Callianassidae indet. that
probably belong to Pleuronassa sp. (Fig. 1F-G). Finally, there are 19
specimens of the brachyuran crab Mithracites vectensis Gould, 1859, (Fig.

10
 Preliminary report on decapod crustaceans from the Aptian, Oliete Sub-basin

1B) and 11 chelae belonging to a paguroid, probably from the Diogenidae

family (Fig.1C).

Fig. 1. A) Atherfieldastacus magnus (M'Coy, 1849); B) Mithracites vectensis Gould, 1859; C)

Left cheliped of a paguroid indet.; D) Oncopareia sp.; E) Meyeria ornata (Phillips, 1829); F-
G) Pleuronassa sp.?; H) Astacidae indet.

TAPHONOMY AND PALAEOECOLOGY

There are two different types of preservation. Specimens from one

locality show a low diversity of only A. magnus preserved within calcareous
concretions intercalated in marly levels. Paguroid specimens have been
collected as isolated elements with other shelly fauna. The highest diversify
is found within the marly levels, where specimens are flattened but show
delicate anatomical details.

The associated fauna is mostly composed of gastropods, bivalves,

cephalopods, echinoderms and vertebrates (mostly fishes), which indicate
stenohaline marine conditions. Substrate was soft to firm as indicate by

11
Ferratges y Zamora, 2018

trace fossils showing bioglyphs. Sedimentological data suggest that fossils

were entombed by rapid obrution events in an offshore environment.

REFERENCES

Calzada, S. and Botero, G. 1979. Ceratostreon tuberculiferum tandereri, n. ssp. del Aptiense
español (Ostreidae). Estudios geológicos 35: 459-464.
González-León, O., Moreno-Bedmar, J. A. and Vega, F. J. 2014. Morphology and ontogeny
of the fossil lobster Meyeria magna M'COY, 1849 (Astacidae, Mecochiridae) from the
Lower Cretaceous (Lower Aptian) of Mexico, United Kingdom and Spain. Neues
Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 271 (1): 49-68.
González-León, O., Ossó, A., Moreno-Bedmar, J. A. and Vega, F. J. 2016. Brachyura from
the Lower Cretaceous (Aptian) of Spain: A new species of Rathbunopon
(Homolodromioidea, Prosopidae) and the second record of Mithracites vectensis
(Homoloidea). Neues Jahrbuch für Geologie ind Paläontologie 282 (2): 115-124.
Gould, C. 1859. Description of a new fossil Crustacean from the Lower Greensand of
Atherfield. Quaterly Journal of the Geological Society of London 15: 237-238.
Klompmaker, A. A. 2013. Extreme diversity of decapod crustaceans from the mid-
Cretaceous (late Albian) of Spain: implications for Cretaceous decapod paleoecology.
Cretaceous Research 41: 150-185.
López-Horgue, M. A. and Bodego, A. 2017. Mesozoic and Cenozoic decapod crustaceans
from the Basque-Cantabrian basin (Western Pyrenees): new occurrences and faunal
turnovers in the context of basin evolution. Bulletin de la Societé Géologique de France,
2017, 188, 14.
M'Coy, F., 1849. On the classification of some British fossil Crustacea, with notices of new
forms in the University Collection at Cambridge. Annals and magazine of natural history
2 (4): 330-335.
Moreno, J. A., Company, M., Delanoy, G., Grauges, A., Martínez, G. and Salas, R. 2007.
Precisiones sobre la edad, mediante ammonoideos y nautiloideos, de la Fm. Margas del
Forcall en la subcuenca de Oliete (Cadena Ibérica, España). Geogaceta 42: 75-78.
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Salas, R., and Guimerà, J. 1996. Rasgos estructurales principales de la cuenca cretácica
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12
 Anchispirocyclina Lusitanica en las subcuencas de Galve y Morella

RASGOS TAFONÓMICOS DE ANCHISPIROCYCLINA

LUSITANICA EN MATERIALES DEL TITONIENSE DE LAS
SUBCUENCAS DE GALVE Y MORELLA (ESPAÑA)

Álvaro García-Penas1, Marcos Aurell1 y Beatriz Bádenas1

1
Grupo Reconstrucciones Paleoambientales-IUCA. Dpto. Ciencias de la Tierra, Universidad
de Zaragoza, 50009 Zaragoza. [email protected] / [email protected] /
[email protected]

Palabras clave: Anchispirocyclina lusitanica, tafonomía, Titoniense, Fm. Bovalar,

Fm. Aguilar del Alfambra, Cuenca del Maestrazgo

INTRODUCCIÓN

Anchispirocyclina lusitanica (Egger, 1902) es un macroforaminífero

bentónico epifaunal perteneciente al suborden Orbitolinina, caracterizado
por presentar una concha aglutinada, lenticular plana, de morfología
variable y con un dimorfismo muy marcado. Todos los estadios
ontogénicos de las generaciones macrosféricas (haploides) presentan, en
general, un enrollamiento planiespiralado involuto. Los ejemplares adultos
de las generaciones microsféricas (diploides) pueden presentar, además
de una etapa inicial de crecimiento planiespiralado, etapas posteriores
reniformes, peneropliformes e incluso anulares en las etapas de desarrollo
más tardías (Maync, 1959). Se trata de una especie bien representada en
el registro estratigráfico, característica de los ambientes de plataforma
somera de afinidad Tethysiana de Europa occidental (González-Fernández
et al., 2014).

En la Cuenca del Maestrazgo se registra la presencia de

Anchispirocyclina lusitanica desde el Titoniense medio hasta el
Berriasiense inferior (Aurell et al., 2016). La sedimentación marina durante
este intervalo temporal tuvo lugar en extensas plataformas someras de tipo
rampa, con sedimentación mixta terrígeno-carbonatada (Aurell et al.,
2010). En las subcuencas de Galve y Morella (subdivisiones de la Cuenca
del Maestrazgo), los depósitos intermareales a submareales someros de
las rampas están representados por la Formación Aguilar del Alfambra y la
Formación Bovalar, respectivamente (Aurell et al., 2016; Ipas et al., 2005).
El contenido fósil marino de estas formaciones está integrado por fauna y
flora típicas de ambientes litorales a submareales protegidos/abiertos
someros (p. ej. carofitas, algas dasicladáceas, foraminíferos bentónicos,
moluscos gasterópodos y bivalvos, ostrácodos, dientes de peces),

13
García-Penas et al., 2018

incluyendo una representación bastante amplia de Anchispirocyclina

lusitanica.

El objetivo del presente trabajo es describir las características

tafonómicas de los ejemplares de Anchispirocyclina lusitanica presentes en
20 muestras de lámina delgada provenientes de tres perfiles levantados en
la Formación Aguilar del Alfambra, en las poblaciones de Ababuj (láminas
ABABUJ, ABA), Los Cerezos (E-10, E-11, E-12, E-13, E-14, E-16, E-17) y
Miravete de La Sierra (MIRA, Mi-O-12, Mi-O-13, Mi-O-15, Mi-O-16, Mi-O-
45), y en la Formación Bovalar en Cinctorres (CI-44, CI-47, CI-83, CI-86,
CI-87), con el fin de establecer si se trata de organismos in-situ o ex-situ,
autóctonos o alóctonos.

METODOLOGÍA

Las 20 láminas delgadas se han estudiado con microscopio

petrográfico de luz transmitida. Se han llevado a cabo observaciones sobre
el tamaño, disposición, estado de conservación y abundancia relativa de
los ejemplares de Anchispirocyclina lusitanica observados en las láminas,
con el fin de establecer si se trata de ejemplares in-situ o ex-situ y, de ser
posible, deducir su autoctonía o aloctonía, siguiendo las directrices del
marco conceptual para la descripción de asociaciones fósiles propuesto
por Kidwell et al. (1986). También se han tomado fotos de las muestras.

RESULTADOS

El estudio textural de las láminas ha permitido diferenciar dos

microfacies:

Microfacies granosostenida

Se ha caracterizado en las muestras ABA, E-10, E-11, E-12, E-14, E-

16, E-17, CI-44, CI-86, CI-87, MIRA, MI-O-12, MI-O-13, MI-O-15, MI-O-16,
MI-O-45). Se trata de una microfacies predominantemente peloidal, con
intraclastos y ooides como elemento textural accesorio (si bien algunas
láminas son predominantemente ooidales), con grandes concentraciones
politípicas de restos esqueléticos de algas dasicladáceas, foraminíferos
bentónicos (miliólidos, lituólidos), bivalvos, gasterópodos, ostrácodos,
elementos braquiales de crinoides y vertebrados (peces). En esta
microfacies, las biofábricas están caracterizadas por concentraciones
caóticas de restos fragmentados, en ocasiones bioclasto-soportadas
(sensu Kidwell et al., 1986).

14
 Anchispirocyclina Lusitanica en las subcuencas de Galve y Morella

Las muestras presentan concentraciones de Anchispirocyclina

lusitanica integradas mayoritariamente por ejemplares macrosféricos de
pequeño tamaño en etapas poco avanzadas del desarrollo, con pocas
envueltas y enrollamiento planiespiralado simple. Las formas
microesféricas y los estadios ontogénicos más avanzados de las formas
macroesféricas (ambas relativamente más grandes) están escasamente
representados y aparecen fragmentados. En general, las conchas están
fragmentadas y presentan un grado variable de abrasión mecánica
(redondeamiento); en ocasiones presentan envueltas ooidales de poco
espesor. En algunas láminas se observan restos fragmentarios de conchas
incluidos en intraclastos.

Microfacies no granosostenida

Incluye las muestras ABABUJ, E-13, CI-47, CI-83. Se trata de una

microfacies fangosa, bioturbada, con acumulaciones politípicas de
bioclastos dispuestos de manera aleatoria. La variedad y cantidad de los
mismos son inferiores a las observadas en la facies de alta energía. Los
ejemplares de Anchispirocyclina lusitanica de estas muestras
generalmente no están seleccionados por tamaños. Se observa la
coexistencia de varios estadios ontogenéticos, incluyendo ejemplares de
gran tamaño con formas de enrollamiento complejas. Apenas se observan
ejemplares fracturados.

DISCUSIÓN

En la microfacies granosostenida, las envueltas micríticas presentes

en algunos ejemplares de Anchispirocyclina lusitanica sugieren una
alternancia entre episodios de moderada energía que mantenían las
conchas sobre la superficie del sedimento, y episodios de calma que
permitían su colonización y degradación por parte de algas endolíticas.
Otros ejemplares presentan envueltas oolíticas, que sugieren condiciones
de agitación constante (Flügel, 2010). En general, se observa una
selección por tamaños marcada (la mayoría de los ejemplares son formas
macrosféricas de tamaños similares); es probable que esta selección se
deba a un transporte relativamente largo. Muchas conchas aparecen
fracturadas y/o presentan redondeamiento. Todos estos rasgos implican al
menos un cierto grado de transporte. Puede concluirse que los ejemplares
de Anchispirocyclina lusitanica presentes en esta microfacies son, al
menos en su mayoría, alóctonos. Los ejemplares contenidos en
intraclastos se encuentran, además, ex-situ.

15
García-Penas et al., 2018

En general, los ejemplares de Anchispirocyclina lusitanica presentes

en la microfacies no granosostenida muestran un buen estado de
conservación, sin apenas fracturación ni abrasión mecánica. Además, se
observa una mayor variedad de tamaños y estados ontogenéticos que en
la microfacies granosostenida. Los ejemplares no se encuentran en
posición de vida, sino dispuestos de manera aleatoria en la matriz fangosa.
Estos rasgos sugieren que no experimentaron un transporte significativo
previo al enterramiento, pero sí fueron sometidos a una cierta agitación. Es
razonable suponer que se trata de ejemplares parautóctonos e in-situ.

CONCLUSIONES

Se han diferenciado dos microfacies en las láminas estudiadas. Las

características observadas en los ejemplares de Anchispirocyclina
lusitanica presentes en la microfacies granosostenida implican una cierta
energía del medio de depósito, y permiten deducir que se trata de
ejemplares alóctonos y, al menos ocasionalmente, ex-situ. Las
características de los ejemplares observados en la microfacies no
granosostenida apuntan a que se trata de ejemplares parautóctonos e in-
situ.

REFERENCIAS

Aurell, M.; Bádenas, B.; Ipas, J.; Ramajo, J. 2010. Sedimentary Evolution of an Upper
Jurassic epeiric carbonate ramp, Iberian Basin, NE Spain. Geological Society, London,
Special Publications 329: 89-111.
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Flügel, E. 2010. Microfacies of Carbonate Rocks. Analysis, Interpretation and Application.
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Ipas, J., Aurell, M., Bádenas, B. 2005. Las unidades del tránsito Jurásico-Cretácico del
Maestrazgo septentrional (NE de Teruel). Geogaceta 38: 7-10.
Kidwell, S. M.; Fürisch, F. T.; Aigner, T. 1986. Conceptual framework for the analysis and
classification of fossil concentrations. Palaios 1: 228-238.
Maync, W. 1959. The foraminiferal genera Spirocyclina and Iberina. Micropaleontology 5,
33-68.

16
 Propuesta de biozonación del Cretácico del Geoparque de la Costa Vasca

PROPUESTA DE BIOZONACIÓN DE LOS ÚLTIMOS 20 MA DEL

CRETÁCICO DEL GEOPARQUE DE LA COSTA VASCA

Biozonation proposal of the last 20 Ma of the Cretaceous of

Basque Coast Geopark

Vicente Gilabert1, José Antonio Arz1, Ignacio Arenillas1 y Asier Hilario2

1 Departamento de Ciencias de la Tierra e Instituto de Investigación en Ciencias

Ambientales de Aragón (IUCA), Universidad de Zaragoza. C/ Pedro Cerbuna 12, 50009
Zaragoza, España. [email protected] / [email protected] / [email protected]
2 Geoparkea, Ifar Kalea 4, 20820 Deba, Gipuzkoa, España. [email protected]

Palabras clave: Santoniense/Campaniense, Campaniense/Maastrichtiense,

Límite K/Pg, biozonación, foraminíferos planctónicos.

Abstract: A biostratigraphic study with planktic foraminifera, specifically with

heterohelicids, has been carried out along 4.5 km of the cliffs between Deba and
Zumaia (last 20 million years of the Cretaceous). This study has allowed us to
recognize more precisely the stratigraphic position of the Santonian/Campanian
and Campanian/Maastrichtian boundaries, as well as to establish an informal
chronostratigraphic subdivision of the Campanian and Maastrichtian. This study
make it possible to improve the geological knowledge of one of the most extensive
intervals of the Basque Coast Geopark, expanding the information and divulgative
materials of its upper Cretaceous outcrop for public use.

INTRODUCCIÓN

Se ha llevado a cabo un análisis bioestratigráfico con foraminíferos

planctónicos de los últimos 20 millones de años del Cretácico en la sección
que aflora a lo largo de 4,5 Km en los acantilados del Geoparque de la
Costa Vasca entre Deba y Zumaia. El Paleógeno de esta sección tiene un
elevado reconocimiento geológico internacional, ya que alberga una
sección auxiliar del límite Cretácico/Paleógeno y los Global Boundary
Stratotype Sections and Points (GSSP’s) de los pisos Selandiense y
Thanetiense (Schmitz et al., 2011). Este interés contrasta con la escasez
de publicaciones sobre las rocas más antiguas, especialmente las de edad
Santoniense y Campaniense (Formaciones Itziar y Aguinaga). Por ello, en
este trabajo se pretende ampliar el conocimiento geológico con una
propuesta de zonación con foraminíferos planctónicos que abarca desde el
Santoniense inferior, el cual aflora en la ensenada de Endata, hasta el
límite K/Pg en la ensenada de Algorri.

17
Gilabert et al., 2018

METODOLOGÍA

La metodología empleada incluye: (1) levantamiento de la columna

estratigráfica y toma de más de cien muestras; (2) disgregación de las
muestras utilizando ácido acético al 80% durante 4 horas; (3) tamizado,
secado y siglado de los residuos de la fracciones superiores a 100 micras;
(4) estudio de las distribuciones estratigráficas de las especies más
relevantes; y (5) fotografiado de ejemplares en un microscopio electrónico
de barrido Zeiss MERLIN FE-SEM. Para la asignación de edades se ha
tenido en cuenta la escala de tiempo GTS2016 de Ogg et al. (2016).

LITOESTRATIGRAFÍA

Se han estudiado materiales pertenecientes a las Formaciones Itziar,

Aguinaga y Zumaia-Algorri, todas ellas definidas formalmente por Mathey
(1982). Su litología y potencia son: Fm. Itziar (flysch calcáreo y 485 m),
Fm. Aguinaga (flysch arenoso y 1870 m) y Fm. Zumaia-Algorri (serie
carbonata y 200 m). En la Fig. 1 se muestra el marco cronológico para
estas unidades litoestratigráficas.

Fig. 1. Estratigrafía integrada (lito-, bio- y cronoestratigrafía) del Cretácico Superior de la

sección Deba-Zumaia. Biozonas de heterohelícidos reconocidas en este trabajo: 1) Sigalia
carpatica, 2) Sigalia rugocostata, 3) Ventilabrella eggeri, 4) Heterohelix carinata, 5)
Pseudoguembelina costulata, 6) Heterohelix glabrans, 7) Pseudotextularia elegans, 8)
Gublerina acuta, 9) Gublerina cuvilleri, 10) Pseudoguembelina palpebra, 11)
Planoglobulina acervulinoides, 12) Racemiguembelina fructicosa y 13) Pseudogembelina
hariaensis. Cada división de la escala son 100 m.

RESULTADOS

Tras el estudio bioestratigráfico, se han identificado 13 biozonas

basadas en las asociaciones de foraminíferos planctónicos del grupo de
los heterohelícidos (Fig. 1). Los biohorizontes-guía utilizados son:

18
 Propuesta de biozonación del Cretácico del Geoparque de la Costa Vasca

-Para el Santoniense: (1) zona de extensión total de S. carpatica

(Salaj y Samuel, 1966); (2) zona desde el dato de último registro (DUR) de
S. carpatica al (DUR) de H. sphenoides (Gilabert et al., 2016).
-Para el Campaniense: (3) zona desde el DUR de H. sphenoides al
DUR de V. eggeri (modificado de Nederbragt, 1991); (4) zona desde el
DUR de V. eggeri al DUR de H. carinata (Pérez-Rodríguez, 2013); (5) zona
desde el DUR de H. carinata al dato de primer registro (DPR) de H.
glabrans (modificado de Nederbragt, 1991); (6) zona desde el DPR de H.
glabrans al DPR de P. elegans (modificado de Arz, 1996); (7) zona desde
el DPR de P. elegans al DPR de G. acuta (modificado de Nederbragt,
1991); (8) zona desde el DPR de G. acuta al DPR de G. cuvilleri (Salaj y
Samuel, 1984).
-Para el Maastrichtiense: (9) zona desde el DPR de G. cuvilleri al
DPR de P. palpebra (modificado de Salaj y Samuel, 1984); (10) zona
desde el DPR de P. palpebra al DPR de P. acervulinoides (modificado de
Huber et al., 2008); (11) zona desde el DPR de P. acervulinoides al DPR
de R. fructicosa (Nederbragt, 1991); (12) zona desde el DPR de R.
fructicosa al DPR de P. hariaensis (modificada de Smith y Pessagno,
1973); (13) Zona de extensión total de P. hariaensis (Nederbragt, 1991).

DISCUSIÓN

En la sección estudiada no están presentes o aparecen mal

preservados los marcadores habituales de las escalas biocronológicas con
foraminíferos planctónicos (globotruncánidos), razón por la cual hemos
considerado oportuno utilizar una biozonación basada en un grupo más
cosmopolita como los heterohelícidos. Se ha tomado el DUR de H.
sphenoides como criterio para identificar el límite
Santoniense/Campaniense. El límite Campaniense/Maastrichtiense
establecido en Zumaia con dinoflagelados (Radmacher et al., 2014) se
sitúa dentro de la parte superior de la Zona de Gublerina acuta, por lo que
los últimos 30 metros de esta biozona son de edad Maastrichtiense. El
límite Cretácico/Paleógeno coincide con el DUR de P. hariensis.

CONCLUSIONES

Se propone una biozonación con foraminíferos planctónicos del

grupo de los heterohelícidos desde el Santoniense inferior al límite K/Pg de
la serie Zumaia-Deba, compuesta por 13 biozonas con una duración media
de 1,5 Ma. Se han situado provisionalmente los límites entre los últimos 3
pisos del Cretácico y las subdivisiones del Campaniense y Maastrichtiense
lo que permite ampliar el conocimiento geológico de uno de los intervalos

19
Gilabert et al., 2018

más extensos de la sección Zumaia-Deba y contribuye a ampliar el interés

divulgativo de la parte cretácica del Geoparque de la Costa Vasca.

REFERENCIAS
Arz, J.A. 1996. Los foraminíferos planctónicos del Campaniense y Maastrichtiense:
bioestratigrafía, cronoestratigrafía y eventos paleoecológicos. Tesis Doctoral,
Universidad de Zaragoza, 419 pp.
Gilabert, V., Arz, J.A., Arenillas, I., Hilario, A. 2016. Estudio bioestratigráfico con
foraminíferos planctónicos del Santoniense-Campaniense en la sección de Deba-
Zumaia (Guipúzcoa): Nueva biozonación con heterohelícidos. Geogaceta, 60: 71-74.
Huber, B.T., MacLeod, K.G. y Tur, N.A. 2008. Chronostratigraphic framework for upper
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Apellaniz, E., Arenillas, I., Aubry, M.P., Baceta, J., Berggren, W.A., Bernaola, G.,
Caballero, F., Clemmensen, A., Dinarès-Turell, J., Dupuis, C., Heilmann-Clausen, C.,
Hilario-Orús, A., Knox, R., Martín-Rubio, M., Ortiz, S., Payros, A., Petrizzo, M.R., von
Salis, K., Sprong, J, Steurbaut, E. y Thomsen, E. 2011. The global stratotype sections
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Corsicana formation (Maastrichtian) North-Central Texas. Cushman Foundation
Foraminiferal Research Special Publication, 112: 1-68.

20
 Variability in calcareous nannofossils during an early Eocene climatic alteration

VARIABILITY IN THE CALCAREOUS NANNOFOSSIL

ASSEMBLAGES IN THE BARINATXE SECTION (BAY OF
BISCAY, WESTERN PYRENEES) DURING AN EARLY EOCENE
CLIMATIC PERTURBATION (~54.2 Ma)

Beñat Intxauspe-Zubiaurre1, José-Abel Flores2, Aitor Payros1, Jaume Dinarès-

Turell2 and Naroa Martínez-Braceras1

1 Estratigrafia eta Paleontologia Saila, Zientzia eta Teknologia Fakultatea, Euskal Herriko
Unibertsitatea (UPV/EHU). Sarriena Auzoa s/n, 48940 Leioa (Bizkaia), Spain.
[email protected] / [email protected] / [email protected]
2 Departamento de Geología, Facultad de Ciencias Químicas, Universidad de Salamanca.

Plaza de los caidos s/n, 37003 Salamanca, Spain. [email protected]

3 Istituto Nazionale di Geofisica e Vulcanologia. Via di Vigna Murata 605, I-00143 Roma,

Italy. [email protected]

Keywords: Hyperthermal, ETM2, continental runoff

Laburpena: Eozenoan hainbat berotze global bortitz baina labur gertatu

ziren. Haietako bat ETM2 deritzona izan zen eta hark kontinente ertzeko itsasoetan
izandako eragina ebaluatzea izan da lan honen asmoa, Barinatxe sezkioko
nannofosil karetsuak erabiliz. δ13C eskurtsio negatibo bat erakusten duen tarte
batean, ugaritu egiten dira nannofosil karetsu autoktonoak, birlanduak, 5 µm-tik
beherako Toweius oportunistak eta kontinente ertzean bizi diren Pontosphaera-k,
eta gutxitu egiten dira baldintza bero eta oligotrofikoak atsegin dituzten taxoiak.
Ondorioz, tarte honetan kontinenteko materialaren ekarpena handiagoa izan zen,
prezipitazioak ugaritzearen ondorioz, eta elikagai gehiago iritsi ziren kontinente
ertzeko itsasoetara. Dena den, aztertutako tarteak ez dirudi ETM2 denik, hura
baino lehen gertatutako aldaketa klimatiko ahulago bat baizik.

INTRODUCTION

During early-middle Eocene times, several short-lived (tens to

hundreds of kiloyears) extreme warming events referred to as
hyperthermals occurred (Thomas & Zachos, 2000). These events caused
severe environmental perturbations and biological changes (Agnini et al.,
2009). The Eocene Thermal Maximum (ETM) 2 is the second most intense
hyperthermal after the Paleocene-Eocene Thermal Maximum. ETM2 is
characterized by a short negative excursion in δ13C (up to -2.5‰) and was
linked to an isotopically light carbon release (Lourens et al., 2005). In open
ocean sites, an increase of 4-8ºC in seawater temperature, stratification,
and CCD and lysocline shoaling have been deduced (Stap et al., 2009).
Little information is available from epicontinental settings, but a general
intensification of the hydrological cycle, increased continental input and

21
Intxauspe-Zubiaurre et al., 2018

seawater eutrophication have been suggested in the North-Tethyan margin

(Agnini et al., 2009). The aim of this study is to fill this gap by characterizing
the Barinatxe land-exposed section. The analysis has been carried out
using calcareous nannofossils, due to their wide distribution in the sea and
their sensitivity to environmental changes.

The studied succession is located in the northern coast of the Iberian

margin (43º23’09’’N, 3º00’09’’W; Fig. 1) which was located at ~1500 m
paleodepth in early Eocene times (Payros et al., 2006). The succession is
composed of alternating pelagic limestones and marls interspersed with
thin-bedded turbidites. An interval of 56 m corresponds to biozone NP11
(Bernaola et al., 2006). Unpublished preliminary stable isotope analysis
found several δ13C negative peaks (CIE; Fig. 1). On the basis of the
available age data, it was considered that the CIE located between 19 and
23 m, represented by several data points, could correspond to ETM2.

METHODOLOGY

The stable isotope analysis was based on 66 pelagic limestone

samples and elaborated as in Agnini et al. (2009). A magnetostratigraphic
analysis was carried out on 123 samples, following the method described in
Dinarès-Turell et al. (2002). One hundred and ten samples were collected
for calcareous nannofossil analysis. Sampling spatial resolution was 35 cm
between 7 and 19 m, 6cm between 19 and 23 m, and 35 cm between 23
and 34 m. Samples were prepared using the decantation method described
by Flores & Sierro (1997) and analyzed under a Leica DMLP transmitted
light microscope at 1250X magnification. Five hundred calcareous
nannofossil specimens were counted per sample. Paleoecologic
interpretations are based on Perch-Nielsen (1985).

RESULTS AND CONCLUSIONS

Stable isotope and magnetostratigraphic results are shown in Fig. 1

and will be described in detail elsewhere. Calcareous nannofossil
perservation is poor to moderate due to recrystallization. The average
number of autochthonous calcareous nannofossils increases from 1384
specimens/mm2 before the CIE to 1706 sp./mm2 at the CIE; subsequently
decreases to 1675 sp./mm2 (Fig. 1). Reworked calcareous nannofossils
increase from 9.8% before the CIE to 12.3% during the CIE and 13.1%
after the event. The abundance of opportunistic Toweius <5 µm specimens
increases from 26.5% before the key interval to 31.7% within the CIE and
32% after. Toweius >5 µm decrease from 21% before the CIE to 17% at

22
 Variability in calcareous nannofossils during an early Eocene climatic alteration

the CIE and increase to 22.9% after the event. Coccolithus constitutes 20%
of the assemblage but does not show significant fluctuations. Discoaster,
Sphenolithus and Zygrhablithus specimens have been grouped as warm
and oligotrophic taxa. Their cumulative abundance decreases from 20.7%
before the CIE to 14.4% during the CIE, and 12.1% after the CIE. Finally,
Pontosphaera interpreted as an epicontinental genus preferring lower

Fig. 1. Paleogeographic location of the Barinatxe section (upper right-hand side inset),
magnetostratigraphy, δ13C and calcareous nannofossil results. Note the different scale bars.
Empty circles in the δ13C graph are considered spurious data. Black thick lines in calcareous
nannofossil graphs correspond to 5-point running mean values.

salinity and relatively high turbidity, increases from 0.4% before the CIE to
1.3% within the CIE, and decreases to 0.9% after the CIE.

A large amount of reworked calcareous nannofossils and the higher

content in Pontosphaera suggest increased continental influence and
nutrient input during the CIE, which is explained by greater precipitation on
the continent. The increase in the abundance of autochthonous calcareous

23
Intxauspe-Zubiaurre et al., 2018

nannofossils and the opportunistic Toweius <5 µm, alongside the decrease
in warm and oligotrophic taxa, also suggest shallow water eutrophication
and show that temperature was not determinant for calcareous
nannofossils. These trends are similar to reconstructions of the ETM2 in
other epicontinental settings (Agnini et al., 2009), but the fluctuations are
not so intense. Furthermore, the chronological constraints derived from the
new magnetostratigraphic results suggest that the analyzed CIE does not
correspond to ETM2, as this is known to have occurred slightly before the
C24r/C24n reversal (Lourens et al., 2005). Consequently, it can be
considered that the Barinatxe CIE may represent a different, less intense
environmental perturbation. The ETM2 could be represented by one of the
other δ13C peaks in the succession (e.g., at 57 m; Fig. 1), which were first
considered anomalies.

ACKNOWLEDGEMENTS

Research projects: CGL2015-65404-R (MINECO/FEDER, EU) and

IT-930-16 (Basque Government). Research grant to BIZ by the UPV/EHU.

REFERENCES

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Rio, D., Sluijs, A. and Speranza, F. 2009. An early Eocene carbon cycle perturbation at
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Bernaola, G., Nuño-Arana, Y. and Payros, A. 2006. Análisis bioestratigráfico del Eoceno
Inferior de la sección de Barinatxe (Pirineos occidentales) mediante nanofósiles
calcáreos. Geogaceta 40: 175-178.
Dinarès-Turell, J., Baceta, J.I., Pujalte, V., Orue-Etxebarria, X. and Bernaola, G. 2002.
Magnetostratigraphic and cyclostratigraphic calibration of a prospective Paleocene-
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Lourens, J.L., Sluijs, A., Kroon, D., Zachos, J.C., Thomas, E., Röhl, U., Bowles, J. and Raffi,
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Nature 435: 1083-1087.
Payros, A., Orue-Etxebarria, X. and Pujalte, V. 2006. Covarying sedimentary and biotic
fluctuations in Lower-Middle Eocene Pyrenean deep-sea deposits: Palaeoenvironmental
implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 234: 258-276.
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Stap, L., Sluijs, A., Thomas, E. and Lourens, L. 2009. Patterns and magnitude of deep sea
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Thomas, E. and Zachos, J.C. 2000. Was the late Paleocene Thermal Maximum a unique
event? GFF 122(1): 169-170.

24
 Ammonoidea del intervalo Albiense terminal – Cenommaniense basal de Mallorca

AMMONOIDEA DEL INTERVALO ALBIENSE TERMINAL-

CENOMANIENSE BASAL DE MALLORCA (ILLES BALEARS)

Josep Juárez-Ruiz1,2 y Rafel Matamales-Andreu1

1 Museu Balear de Ciències Naturals. Carretera Palma-Port de Sóller Km. 30. 07100, Sóller
(illes Balears, España). [email protected] / [email protected]
2 Societat d’Història Natural de les Balears. Carrer Margalida Xirgu 16, baixos. 07011, Palma

(illes Balears, España).

INTRODUCCIÓN

Mallorca es la más grande de las islas del archipiélago Balear, situado

en la cuenca occidental del mar Mediterráneo. Geológicamente constituye
la extensión de las cordilleras Béticas, teniendo dos sistemas montañosos
que la flanquean en los ejes SO-N y S-NE, respectivamente: la serra de
Tramuntana y las serres de Llevant. Entre ambos existe una región
deprimida llamada es Pla. La existencia del Albiense en Mallorca es
conocida desde antiguo, existiendo numerosas citas paleontológicas al
respecto, aunque los macrofósiles más estudiados son los ammonoideos
(ver Colom, 1975). El Cenomaniense es sin embargo muchos menos
conocido paleontológicamente, fundamentalmente en base a microfósiles
(Colom, 1969). La única mención previa de ammonoideos de este piso
(Bauzá, 1966) es en realidad errónea, ya que ninguna de las especies
citadas bioestratigráficamente relevantes sobrepasa el Albiense. El
yacimiento de donde procede el material para este trabajo, situado en la
zona de Marratxinet (Palma), fue documentado por primera y única vez en
Muntaner (1959), citando Tetragonites timotheanus como representativo del
Albiense. Actualmente está mayormente tapado por escombros.

METODOLOGÍA

Se ha efectuado un estudio de material paleontológico proveniente de

la excavación en el Km. 18 de la autopista Palma-Inca, a la altura de
Marratxinet, depositado en el MBCN (Museu Balear de Ciències Naturals).
Tras un examen del mismo se ha procedido a su determinación, preparación
y catalogación. En total se han contabilizado 172 muestras que
corresponden a ammonites desde la base del Albiense superior hasta la
base del Cenomaniense. Solamente se han considerado para estudio las
especies índice y otros taxones indicativos del intervalo Albiense terminal-
Cenomaniense basal (Fig. 1) aparecidos en asociaciones dentro de distintos
bloques. Partiendo de las identificaciones subsiguientes se ha propuesto
una distinción de las biozonas presentes. La nomenclatura taxonómica,

25
Juárez-Ruiz y Matamales-Andreu, 2018

biozonal y paleogeográfica empleada sigue a Amedro y Robaszynski (2008),

y a Kennedy y Gale (2015).

DISCUSIÓN Y RESULTADOS

Albiense terminal: evento anóxico 1d (intervalo Breistroffer)

Este evento anóxico sucedido durante el Albiense terminal (biozona

de Mortoniceras (S.) perinflatum) es documentado en profundidad por
Reboulet et al. (2005). En lo referente al registro fósil de ammonoideos, los
autores citados dan cuenta de un notable aumento de la abundancia relativa
de algunos ammonites heteromorfos propios del Albiense terminal,
representando éstos normalmente entre un 50% y 90% de los ejemplares.
En Marratxinet se han detectado asociaciones faunísticas equivalentes, con
una gran abundancia de Lechites moreti y Mariella bergeri, dos de los
taxones más característicos de este intervalo, asociados a otros taxones
como Hemiptychoceras subgaultinum u Ostlingoceras puzosianum.

Tránsito Albiense-Cenomaniense: la biozona Africana

Mientras en la biozonación de ammonoideos del dominio europeo la

biozona de Pleurohoplites briacensis marca el fin del Albiense, en el dominio
del Tethys existe una biozona de transición: la biozona de Stoliczkaiella
(Shumarinaia) africana (Amedro y Robaszynski, 2008; Kennedy y Gale,
2015). Su especie índice se ha localizado en Marratxinet junto con
heteromorfos del género Mariella y Anisoceras perarmatum.

Cenomaniense basal: presencia de ammonites foráneos

Se ha constatado la presencia en el yacimiento de un fragmento

resedimentado de Mantelliceras cf. mantelli, lo que sugiere la presencia de
la biozona homónima. La especie es típica de la provincia europea, si bien
tiene presencia en Túnez (Kennedy y Gale, 2015). Por el contrario, existen
especies totalmente ajenas al dominio europeo: Graysonites adkinsi y
Pachydesmoceras kossmati. La primera es, de hecho, la especie índice de
la biozona homónima en el Cenomaniense basal de EEUU (Kennedy et al.,
2005). No obstante, no es la primera vez que este género es localizado en
el dominio Bético (Linares y Cremades, 1988). P. kossmati es típico del
Cenomaniense y Turoniense en varias localidades de Asia y África (Kennedy
et al., 2013). El único ejemplar localizado durante la realización de este
estudio, con signos de transporte prediagenético, estaba asociado a Mariella
gallienii, por lo que se adscribe al Cenomaniense basal. Este último taxón

26
 Ammonoidea del intervalo Albiense terminal – Cenommaniense basal de Mallorca

se ha documentado tanto en el dominio europeo (Wright y Kennedy, 1996)

como fuera de éste (Matsumoto y Kawashita, 1999).

Fig. 1. A: Mariella bergeri. B: Lechites moreti. C: Pachydesmoceras kossmati. D:

Graysonites adkinsi. E: Stoliczkaiella (Shumarinaia) africana. F: Mariella gallienii. G:
Mantelliceras cf. mantelli. Albiense-Cenomaniense de Marratxinet. Barras de escala: 1
cm.

27
Juárez-Ruiz y Matamales-Andreu, 2018

CONCLUSIONES

El estudio de muestras paleontológicas procedentes de la zona de

Marratxinet ha puesto de manifiesto la presencia de un remarcable conjunto
de ammonoideos pertenecientes al Albiense terminal y Cenomaniense
basal, siendo la primera vez que se documentan en Baleares los
pertenecientes a este último piso. La abundancia relativa de ammonites
heteromorfos como Mariella o Lechites en las muestras examinadas
sugieren la presencia del evento anóxico Breistroffer. Además, el límite entre
el Albiense y Cenomaniense tiene en la zona estudiada una clara afinidad
mediterránea, confirmado por la presencia de su especie índice:
Stoliczkaiella (Shumarinaia) africana. Finalmente, la presencia de la base
del Cenomaniense en base a ammonoideos es confirmada en la isla y por
añadidura en Baleares, conteniendo especies tanto propias de la provincia
europea como ajenas a ésta, denotando la existencia de un importante
cambio faunístico con respecto del Albiense.

REFERENCIAS

Amedro, F. y Robaszynski, F. 2008. Zonation by ammonites and foraminifers of the Vraconian

interval: A comparison of the Boreal and Tethyan domains (NW Europe/Central Tunisia).
Carnets de Géologie/Notebooks on Geology, Brest, Letter 2008/2 (CG2008_L02): 5 p.
Bauzá, J. 1966. Contribuciones a la paleontología del Cretácico de Mallorca. Bol. Soc. Hist.
Nat. Baleares 12: 115-125.
Colom, G. 1969. Sobre la presencia del Senoniense en los lechos finales de la serie
geosinclinal, calizo-margosa de Mallorca. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares 15: 135-159.
Colom, G. 1975. Geología de Mallorca I. Gráficas Miramar, Palma de Mallorca, 297 pp.
Kennedy, W.J., Cobban, W.A., Hanckock, J.M. y Gale, A.S. 2005. Upper Albian and Lower
Cenomanian ammonites from the Main Street Limestone, Grayson Marl and Del Rio Clay
in northeast Texas. Cretaceous Research 26: 329-428.
Kennedy, W.J. y Gale, A.S. 2015. Upper Albian and Cenomanian ammonites from Djebel
Mrhila, Central Tunisia. Revue de Paléntologie, Géneve 34: 235-361.
Kennedy, W.J., Walasczyk, I., Gale, A., Dembicz, K. y Praszkier, T. 2013. Lower and Middle
Cenomanian from the Morondava Basin, Madagascar. Acta Geol. Pol. 4: 625-655.
Linares, A y Cremades, J. 1988. Graysonites (Mantelliceratinae, Ammonitina) from the
Lowermost Cenomanian of Betic Cordillera (Spain). Geobios 21: 307-317.
Matsumoto, T. y Kawashita, Y. 1999. The turrilitid ammonite Mariella from Hokkaido, part 2.
Paleontological Research 3 (3): 162-172.
Muntaner, A. 1959. Noticia sobre la existencia de formaciones no citadas de Triásico,
Jurásico, Oligoceno y Burdigaliense en la región de Santa María-Marratxí (Mallorca). Bol.
Soc. Hist. Nat. Baleares 4: 56-57.
Reboulet, S., Giraud, F. y Proux, O. 2005. Ammonoid abundance variations related to
changes in trophic conditions across the Oceanic Anoxic Event 1d (Latest Albian, SE
France). Palaios 20 (2): 121-141.
Wright, C. y Kennedy, W. J. 1996. The Ammonoidea of the Chalk. Part 5. Monograph of the
Palaeontographical Society 601: 1-333.

28
 Forewing morphological disparity of Mesozoic and Paleogene Lepidopterans

FOREWING MORPHOLOGICAL DISPARITY OF MESOZOIC AND

PALEOGENE LEPIDOPTERANS: A PRELIMINARY APPROACH

Cristina M. Montaner1 and Humberto G. Ferrón1

1 Institut
Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, Universitat de València, c/
Catedrático José Beltrán Martínez, 2, Paterna, 46980 Valencia, Spain.
[email protected] / Humberto.Ferró[email protected].

Palabras clave: Lepidoptera, Mesozoic, Paleogene, forewing morphology,

disparity

INTRODUCTION

Lepidoptera is one of the most successful and diversified lineages of

insects, comprising more than 150,000 living species and having a fossil
record that extends far back into the Triassic (van Eldijk et al., 2018). The
transition between the Mesozoic and the Paleogene constituted a period of
profound change in this clade, when the establishment of the angiosperms
paved the way for the evolution of pollination mutualisms between
glossatan lepidopterans and flowering plants and the subsequent adaptive
radiation of the former (Friis et al., 2011). This event entailed an important
morpho-functional reconfiguration in the lepidopteran organization, allowing
the shift in feeding from free liquids to nectar sucking. In this context, the
gradual modification of the mouthparts in basal glossatans is probably the
most fundamental anatomical innovation (Stekolnikov and Korzeev, 2007).
However, other aspects that could also be involved in that evolutionary
scenario, such as the possible appearance of new locomotion strategies or
biomechanical innovations, have received little attention. Here we evaluate
the shape disparity of Mesozoic and Paleogene lepidopteran forewings with
the aim of shedding light onto the evolutionary patterns of lepidopteran
locomotion strategies across these time intervals.

METHODOLOGY

Forewing morphological disparity was analysed in a selection of 58

lepidopteran fossil specimens from the Jurassic, Cretaceous and
Paleogene comprising taxa of most of the major lineages represented in
the fossil record, i.e., Archaeolepidae, Eolepidopterigidae, Gelechioidea,
Geometroidea, Lophocoronidae, Mesokristenseniidae, Micropterigidae,
Nepticuloidea, Papilionoidea, Psychidae, Tineoidea, Tortricoidea,
Yponomeuroidea, and Zygaenoidea. We have defined two landmarks of
type I (in the most anterior and the most posterior part of the forewing base)

29
Montaner y Ferrón, 2018

and 48 landmarks of type III or semilandmarks (along the forewing

contour). Landmarks were digitized on dorsal-view forewing illustrations of
formally described species from the literature by means of tpsDig2 software
v.2.26. The superimposition of landmark configurations was carried out with
Generalized Procrustes Analysis (GPA) using MorphoJ software v. 1.06d
(after evaluating the effect of sliding semilandmarks by minimizing the
bending energy and Procrustes distance criteria in tpsRelw v1.65). This
procedure allows removing variations in translation, rotation and size from
the original landmark configurations. Procrustes coordinates were
transformed into a covariance matrix and subjected to principal component
analysis (PCA) also with MorphoJ software v. 1.06d.

RESULTS

PCA results are shown in Fig. 1. PC1 explains the 61.9% of the total
variance whereas PC2 explains the 19.0%. The observed morphological
variability in forewings of Mesozoic and Paleocene lepidopterans can be
summarized in shape changes affecting mainly the aspect ratio
(represented by PC1 axis) and, to a lesser extent, the forewing apex
(represented by PC2 axis). The representation of the analysed specimens
grouped by geological periods within the PCA graph reveals that Mesozoic
taxa display a considerably lower forewing morphological disparity in
comparison with Paleogene ones. Jurassic and Cretaceous species,
restricted mainly to low values in PC1, are characterized by elongated
forewings with high aspect ratios; whereas Paleocene, Eocene and
Oligocene species, occupying a wider distribution within the morphospace,
also comprise a number of taxa with very low aspect ratios (i.e., mainly
derived glossatan representatives).

DISCUSSION

Some morphological aspects of lepidopteran wings have been linked

with different aerodynamic performances and locomotion strategies. In
particular, the forewing aspect ratio (i.e., 4 x Wing Length2 / Wing Area)
seems to be a determining factor in the manoeuvrability and mode of flight
of living taxa. High aspect ratios are related with a poor manoeuvrability
and gliding flight, whereas low aspect ratios are usually associated with
high manoeuvrability and slow flapping flight in restricted spaces (e.g.,
Betts and Wootton, 1988; Dockx, 2007; Berwaerts et al., 2008; DeVries et
al., 2010; Cespedes et al., 2015).

30
 Forewing morphological disparity of Mesozoic and Paleogene Lepidopterans

Fig. 1. Principal Component Analysis (PCA) graph showing the distribution of the
specimens coloured by Epochs and grouped by Periods. Wireframe configurations show
morphological change from zero to positive values of the PC axes (red and black,
respectively).

From this ecomorphological perspective, our results suggest that

Mesozoic taxa might have shown mostly gliding flight and a comparatively
poor manoeuvrability whereas Paleogene taxa could be adapted to a wider
range of flight modes and lifestyles. Most interestingly, Paleogene
representatives of derived groups of glossatans, presumably adapted to
nectar sucking, showed the lowest aspect ratios and therefore could have
displayed flapping flight and a higher degree of manoeuvrability. We
hypothesize that the appearance of such novel flight modes played a key
role in the angiosperm-lepidopteran coevolutionary history, perhaps
allowing lepidopterans to manoeuvre and move in a more efficient way in
more restricted habitats with denser vegetation.

REFERENCES

Berwaerts, K., Matthysen, E. and Van Dyck, H. 2008. Take‐off flight performance in the
butterfly Pararge aegeria relative to sex and morphology: a quantitative genetic
assessment. Evolution 62: 2525-2533.
Betts, C. R. and Wootton, R. J. 1988. Wing shape and flight behaviour in butterflies
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experimental biology 138: 271-288.

31
Montaner y Ferrón, 2018

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van Eldijk, T. J., Wappler, T., Strother, P. K., van der Weijst, C. M., Rajaei, H., Visscher, H.,
and van de Schootbrugge, B. 2018. A Triassic-Jurassic window into the evolution of
Lepidoptera. Science advances 4: e1701568.

32
 Implicaciones bioestratigráficas de los trilobites de Minas Tierga

IMPLICACIONES BIOESTRATIGRÁFICAS DE LOS TRILOBITES

DE MINAS TIERGA (CÁMBRICO INFERIOR DE LAS CADENAS
IBÉRICAS, NE ESPAÑA)

Alexandre Sepúlveda Ballester1 y Rodolfo Gozalo Gutiérrez1

1 Departamento de Botánica y Geología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universitat de

València, Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot, España [email protected] /
[email protected]

Palabras clave: trilobites, Cámbrico inferior, Cadenas Ibéricas, estratigrafía,

bioestratigrafía

Resumen: Se presenta un estudio sobre las implicaciones bioestratigráficas

de las faunas de trilobites procedentes de la localidad de Minas Tierga (Zaragoza),
ubicada en la unidad de Mesones de las Cadenas Ibéricas, que en el área incluye
las Formaciones Jarque, Ribota y la base de Huérmeda. En los niveles estudiados
se han encontrado restos de 4 especies de trilobites: Kingaspis (Kingaspidoides)
velatus, Strenuaeva incondita, Lusatiops ribotanus y Neoredlichiidae gen. et sp.
indet. Esta asociación es característica del Marianiense superior en la escala
regional de pisos para la Península Ibérica y parte de la subprovincia Mediterránea
y, probablemente, del piso 3 de la Serie 2 del Cámbrico en la escala
cronoestratigráfica internacional.

INTRODUCCIÓN

Los trilobites son unas de las mejores herramientas para establecer

unidades geocronológicas en el Cámbrico y correlacionarlas entre ellas
(Babcock et al. 2017). Sin embargo, el provincialismo y las diferencias en
las facies en las que aparecen estos fósiles en este período -y
fundamentalmente en el Cámbrico inferior-, dificultan estas correlaciones y
ha supuesto que tan solo 2 de las 4 series y 5 de los 10 pisos del Cámbrico
hayan sido ratificados globalmente por la ICS (Comisión Internacional de
Estratigrafía) (Peng et al. 2012).

Las Cadenas Ibéricas (C.I.) son una de las regiones más ricas en
materiales cámbricos de la Península Ibérica y en ellas se puede observar
una sucesión muy completa de este período (Gozalo et al., 2008). La
mayor parte de los trabajos paleontológicos realizados en el área se han
centrado en el Cámbrico medio, de manera que faltan estudios
bioestratigráficos detallados del Cámbrico inferior. En este trabajo,
elaborado a partir de material procedente de la parte baja de la Formación

33
Sepúlveda Ballester y Gozalo Gutiérrez, 2018

Huérmeda, se pretende aportar información sobre nuevos hallazgos de

trilobites en las Cadenas Ibéricas y sus implicaciones bioestratigráficas.

Contexto geográfico y geológico

Minas Tierga es
una localidad pertene-
ciente al municipio de
Tierga, en la comarca de
Aranda, a 60 km al Este
de Zaragoza (Fig. 1), en
referencia a la explota-
ción minera de Santa
Rosa puesto que los
fósiles se obtuvieron en
un barranco a un lado
del camino que conduce
a la mina, a 3’5
kilómetros al Sur del
casco urbano. En la
Cordillera Ibérica pode-
mos encontrar diferentes
zonas montañosas dis-
Fig. 1. Localización geográfica y geológica de las
continuas entre sí con Cadenas Ibéricas y del área de estudio (1: Tierga).
materiales paleozoicos: SP: zona Sur-Portuguesa; OM: zona de Ossa-Morena;
la Sierra de la Demanda, ELA: zona Lusitánico Oriental-Alcúdica; GC: zona
las Cadenas Hespéricas Galaico-Castellana; AOL: zona Asturoccidental-
y las C. I. Estas últimas Leonesa; C: zona Cantábrica; SD: Sierra de la
Demanda; CI: Cadenas Ibéricas; P: Pirineos; CCC:
están constituidas por 2 Cordilleras Costero-Catalanas; BC: Cordillera Bética.
cadenas montañosas Modificado de Gozalo et al., (2008).
paralelas, con dirección
NO-SE y de unos 70 km de longitud, entre las que se dispone la cuenca de
Calatayud con materiales terciarios. Por otro lado, las C. I. se dividen en
tres unidades, ubicándose la localidad estudiada en la de Mesones,
considerada una prolongación de la zona Cantábrica en la Cordillera
Ibérica (Gozalo y Liñán, 1988).

ESTRATIGRAFÍA

Lotze (1929) presenta la primera estratigrafía detallada del

Paleozoico de las C. I., dividiendo el Cámbrico inferior en 7 formaciones.
Los fósiles estudiados proceden de la Fm. Huérmeda. Schmidt-Thomé

34
 Implicaciones bioestratigráficas de los trilobites de Minas Tierga

(1973) presenta la columna de Minas Tierga incluyendo los niveles de los

fósiles de este trabajo (Fig. 2). Aquí, la Fm. Huérmeda tiene unos 80 m de
potencia y está constituida por pizarras arenosas oscuras de grano fino,
tonalidades verdes, grises y azules, que se alternan con capas de otros
materiales como dolomías de color amarillento.

RESULTADOS

Los caracteres de los fósiles

permiten incluirlos en las especies
Kingaspis (Kingaspidoides) velatus
(Sdzuy, 1961), Strenuaeva incondita
(Sdzuy, 1961) y Lusatiops ribotanus
(Richter y Richter, 1948). El cuarto
taxón no se ha podido asignar a
ningún género ni especie previa-
mente conocidos, por lo que se ha
optado por utilizar el nombre en
nomenclatura abierta de la sub-
familia en la que se han incluido
estos fósiles: Neoredlichiidae gen.
et sp. indet. (Fig. 3).

Fig. 2. Perfil estratigráfico de Minas

Tierga con los niveles estudiados en este
Fig. 3. Taxones estudiados en este trabajo. trabajo. Modificado de Schmidt-Thomé
A: Neoredlichiidae gen. et sp. indet.; B: (1973). La misma asociación faunística
Kingaspis (K.) velatus; C: Lusatiops se encuentra en dos niveles de la base
ribotanus; D: Strenuaeva incondita. de la Fm. Huérmeda.

DISCUSIÓN

La asociación faunística integrada por las tres especies de trilobites

previamente conocidas y el taxón de neoredlíchido permiten asignar los

35
Sepúlveda Ballester y Gozalo Gutiérrez, 2018

materiales de este trabajo al piso Marianiense del Cámbrico inferior en la

escala regional de pisos para la Península Ibérica y parte de la
subprovincia Mediterránea, y posiblemente al piso 3 de la Serie 2 del
Cámbrico en la escala cronoestratigráfica internacional, actualmente en
estudio por la ICS.

CONCLUSIONES

La presencia de estos trilobites en la Fm. Huérmeda permite

asignarlos al Marianiense superior. Similares asociaciones se han
encontrado en Alemania, Marruecos y otras zonas de la subprovincia
mediterránea. Strenuaeva tiene una amplia distribución que incluye
Avalonia y Báltica (Bergström y Ahlberg, 1981), lo que permitiría una buena
comparación dentro de la provincia Acadobáltica (Sdzuy, 1972) y, en el
futuro, quizá ser utilizado para el establecimiento de los pisos de la Serie 3.
Además, la descripción de un nuevo taxón de trilobites para el Marianiense
podría ayudar a establecer correlaciones más detalladas entre la Fm.
Huérmeda de las Cadenas Ibéricas y otras formaciones de la misma época
de la Península Ibérica y otras áreas como Marruecos o China, donde hay
abundantes taxones de estos grupos.

REFERENCIAS
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36
 Procesos de regeneración en la Ría de Bilbao y Urdaibai

PROCESOS DE REGENERACIÓN AMBIENTAL EN LA RIA DE

BILBAO Y EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA DE URDAIBAI
(PAÍS VASCO): INDICADORES MICROFAUNÍSTICOS Y
GEOQUÍMICOS

Humberto Serrano1, Alejandro Cearreta1 y María Jesús Irabien2

1Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología,

Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU), Barrio Sarriena s/n,
48940 Leioa, País Vasco, España. [email protected] /
[email protected]
2 Departamento de Mineralogía y Petrología, Facultad de Ciencia y Tecnología, Universidad

del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU), Barrio Sarriena s/n, 48940
Leioa, País Vasco, España. [email protected]

Palabras clave: Ría de Bilbao, Estuario del Oka, regeneración ambiental,

foraminíferos bentónicos, metales pesados

INTRODUCCIÓN

El objetivo del presente trabajo es contrastar las historias

ambientales recientes de la Ría de Bilbao y el Estuario del Oka (Bizkaia)
que, habiendo sufrido procesos de antropización totalmente distintos,
representan los ejemplos más característicos de situaciones extremas de
impacto humano y conservación de este tipo de ambientes costeros en el
litoral vasco.

La Ría de Bilbao es un estuario mesomareal cuya historia reciente ha

estado fuertemente marcada por una intensa explotación minera y el
consiguiente desarrollo industrial, portuario y urbano. Desde mediados del
siglo XIX, la actividad antrópica ha reclamado la práctica totalidad de los
dominios intermareales reduciendo el estuario original a un simple canal
mareal. Además, la descarga incontrolada de enormes cantidades de
vertidos muy ricos en metales pesados y materia orgánica a las aguas del
estuario provocó un fuerte deterioro de la calidad del sedimento, con la
consiguiente degradación de la biota bentónica. Sin embargo, debido al
cese de gran parte de la actividad industrial durante la recesión económica
de los años 1980 y 1990 y de los vertidos urbanos que comenzaron a
tratarse en estaciones depuradoras desde 1991, en las últimas décadas se
ha producido una reducción significativa en el aporte de contaminantes.

En el otro extremo se encuentra el Estuario del Oka, núcleo de la

Reserva de la Biosfera de Urdaibai y una de las zonas costeras mejor

37
Serrano et al., 2018

preservadas de la costa cantábrica. Sin embargo, desde el siglo XVIII gran

parte de sus marismas fueron desecadas y ocupadas con fines agrícolas.
El abandono de estas actividades durante el siglo XX y el subsiguiente
deterioro de los diques de aislamiento posibilitó la entrada de agua
estuarina en las áreas previamente ocupadas por los cultivos, dando lugar
a un rápido proceso de regeneración ambiental (García Artola et al., 2017).

METODOLOGÍA

Para analizar las asociaciones de foraminíferos bentónicos y metales

pesados presentes en los sedimentos de la Ría de Bilbao se han utilizado
dos enfoques complementarios que reflejan su evolución ambiental a lo
largo del tiempo. Se han recogido muestras superficiales en 13 estaciones
de muestreo intermareales (febrero de 2017) como parte de un programa
de monitorización que se realiza trianualmente desde 1997 (Leorri et al.,
2008). Además, se ha contrastado esta información con el registro
geológico reciente a través del estudio de seis sondeos cortos recogidos
en la zona intermareal (20 cm de longitud) en enero-marzo de 2015. Por
otro lado, se recuperaron cuatro sondeos cortos (hasta 50 cm de longitud)
en marismas intermareales del Estuario del Oka con el propósito de
analizar su historia ambiental reciente (García Artola et al., 2017). Las
muestras destinadas al análisis microfaunístico fueron levigadas y la
fracción arena (0,0063-2 mm) fue concentrada mediante flotación con
tricloroetileno. A continuación, se procedió a extraer los foraminíferos
bentónicos con ayuda de una lupa binocular recuperando, cuando su
cantidad lo permitió, 300 individuos de las distintas asociaciones viva
(identificada a través de la técnica de tinción con Rosa de Bengala
(Walton, 1952)) y muerta en cada muestra. En las muestras obtenidas a
partir de los testigos se analizó la asociación enterrada. Además, las
muestras superficiales y de sondeos obtenidas para el análisis geoquímico
fueron molidas y se enviaron a Activation Laboratories Ltd. (Ontario,
Canadá), donde se analizaron mediante ICP-OES para determinar su
contenido en metales pesados.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En relación a la Ría de Bilbao, el estudio de las asociaciones de

foraminíferos bentónicos (dominadas principalmente por Ammonia tepida y
Haynesina germanica) indica que tanto el número de individuos vivos como
la diversidad específica han aumentado significativamente con el tiempo a
lo largo del periodo de monitorización. Aunque en el periodo 1997-2003 la
presencia de foraminíferos bentónicos vivos era extremadamente baja

38
 Procesos de regeneración en la Ría de Bilbao y Urdaibai

(1997: rango 0-107; 2000: 0-10, 2; 2003: 0-66, 9 individuos/80cm3), a partir

de 2006 experimentó un fuerte crecimiento (0-250, 39) (Leorri et al., 2008),
aumentando especialmente en 2009 (15-644, 162). De hecho, los
muestreos de 2014 y 2017 ya presentan abundancias de moderadas a
altas en todas las estaciones (2014: 123-7745, 1603; 2017: 64-1714, 626).
Paralelamente, se ha observado una disminución más o menos
generalizada en el contenido de metales pesados en el periodo 2000-2003
(2000: Zn 398-4231, Pb 78-1118, Cu 59-837 mg kg-1), mejoría que se
extendió a la mayoría de las estaciones de muestreo en 2017 (Zn 107-958,
Pb 37-259, Cu 38-331). Sin embargo, las concentraciones en casi todos
los metales siguen situándose por encima de los valores de fondo locales
(Zn 63, Pb 21) propuestos por Cearreta et al. (2000). En lo que respecta a
los sondeos, se ha observado un aumento de la microfauna y una
disminución de las concentraciones de metales hacia los materiales más
recientes, confirmando que se está produciendo una mejora incipiente en
la calidad del sedimento en los últimos años. Aún así, los elevados niveles
de metales pesados y la cantidad moderada de foraminíferos presentes
aparecen como prueba de la persistente degradación ambiental en este
estuario durante las últimas décadas.

El proceso de regeneración ambiental observado en la Ría de Bilbao

es muy diferente al proceso observado en las marismas anteriormente
reclamadas del Estuario del Oka. Aquí, se identificaron tres intervalos de
profundidad (García Artola et al., 2017): uno inferior con muy poca
microfauna identificado como el periodo de reclamación agrícola (DI3: 44-
32 cm; media 9 caparazones/15g), uno intermedio con un mayor contenido
en foraminíferos bentónicos correspondiente al periodo de regeneración
(DI2: 32-13 cm; 395) y uno superior correspondiente a la marisma ya
regenerada (DI1: 13-0 cm; 1691). Las especies dominantes son
principalmente marismeñas (Jadammina macrescens, Trochammina inflata
y Hormosina moniliforme). Además, la tasa de sedimentación calculada es
muy elevada (18 mm/año), lo que permitió un proceso de regeneración
muy rápido (en una sola década). El caso de este estuario no es una
excepción. De hecho, las marismas de otros estuarios de esta zona
costera, como el de Plentzia, han experimentado procesos de
regeneración ambiental en rangos de tiempo similares (Cearreta et al.,
2002).

CONCLUSIONES

Aunque ambos estuarios se encuentran muy próximos entre sí, han

sufrido un impacto humano muy distinto, dando como resultado historias

39
Serrano et al., 2018

ambientales diferentes durante los últimos 2 siglos. El Estuario del Oka se

ha caracterizado por un rápido restablecimiento en la dinámica natural
estuarina y la regeneración ambiental de las marismas desde el momento
en el que los territorios ocupados por la actividad agrícola quedaron
abandonados y fueron de nuevo inundados por las mareas. Por el
contrario, la Ría de Bilbao ofrece un escenario totalmente distinto, en el
que a pesar de la reducción del impacto industrial, la intensa presión
urbana y la destrucción de sus dominios estuarinos originales dan como
resultado un proceso de regeneración mucho más tardío, lento y limitado,
observado fundamentalmente en la paulatina mejora de la calidad química
del sedimento y la recolonización de la microfauna. Además, los datos
obtenidos muestran una fuerte heterogeneidad a lo largo del estuario,
debido a la gran variedad de aportes y fuentes de contaminantes
puntuales, lo que ha contribuido a aumentar considerablemente la
complejidad del sistema.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación ha sido financiada por el Proyecto

ANTROPICOSTA-Anthropocene sedimentary record in the Cantabrian
coastal environments (MINECO, CGL2013-41083-P), la Unidad de
Formación e Investigación en Cuaternario: Cambios ambientales y Huella
humana (UPV/EHU, UFI11/09) y el Grupo de Investigación HAREA-
Geología Litoral (EJ/GV, IT976-16).

REFERENCIAS

Cearreta, A., Irabien, M.J., Leorri, E., Yusta, I., Croudace, I.W. y Cundy, A.B. 2000. Recent
Anthropogenic Impacts on the Bilbao Estuary, Northern Spain: Geochemical and
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Cearreta, A., Irabien, M.J. Ulibarri, I.E., Yusta, I., Croudace, I.W. y Cundy, A.B. 2002.
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Leorri, E., Cearreta, A., Irabien, M.J. y Yusta, I. 2008. Geochemical and microfaunal proxies
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Walton, W. 1952. Techniques for recognition of living foraminifera. Contributions from the
Cushman Foundation for Foraminiferal Research 3: 56-60.

40
 Foraminiferos bentónicos como indicadores de alternancia glacial/interglacial

FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS COMO INDICADORES DE

ALTERNANCIA GLACIAL/INTERGLACIAL EN EL GOLFO
DE VIZCAYA

Zeltia Varela1, Ana Pascual 1 y Julio Rodriguez-Lazaro1

1 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología,

Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU), Barrio Sarriena s/n,
48940 Leioa, Bizkaia, España. [email protected] / [email protected] /
[email protected]

Palabras clave: MIS 5-MIS 4, Golfo de Vizcaya, Foraminíferos bentónicos,

Glacial, Interglacial

INTRODUCCIÓN

El Cuaternario, últimos 2,58 Millones de años, es un periodo de

enfriamiento generalizado (Rose, 2010) en el que se suceden una serie de
intervalos glaciales e interglaciales, dentro de los cuales a su vez alternan
episodios templados [interestadiales (I)] y fríos [estadiales (E)].

El MIS 5 y MIS 4, denominados así por el acrónimo de su nombre en

inglés (Marine Isotopic Stage), son dos estadios isotópicos marinos, que se
corresponden, respectivamente, con un interglacial y un glacial. De
acuerdo con Otvos (2014), el MIS 5 comenzó hace 132000 años (132 ka).
Está marcado por oscilaciones climáticas que dieron lugar a una serie de
episodios I-E alternos, representados en la literatura por medio de letras:
5a (I), 5b (E), 5c (I), 5d (E) y 5e (I). El MIS 5 finalizó hace 71 ka con el
inicio del MIS 4 (71-55 ka).

La evolución paleoclimática y paleoceanográfica en el Golfo de

Vizcaya durante el Cuaternario reciente (últimos 140 ka), ha sido estudiada
con anterioridad por Martínez-García et al. (2014) y Rodriguez-Lazaro et al.
(2017).

Este trabajo pretende mostrar cómo los foraminíferos bentónicos

(FB) aportan información muy valiosa y complementan trabajos anteriores
sobre los cambios paleoambientales que han tenido lugar en el Golfo de
Vizcaya durante el MIS 5 y MIS 4.

41
Varela et al. 2018

METODOLOGÍA

El testigo PP10-17 (Fig. 1),

extraído durante la campaña
oceanográfica SARGASS en 2010,
está compuesto por 1792 cm de
sedimento hemipelágico limo-
arcilloso. En dicho testigo se ha
realizado un análisis
micropaleontológico de 44
muestras del intervalo comprendido
entre los 1791 y 1171 cm, que
cronoestratigráficamente se
corresponden con el MIS 5 y MIS 4
(Rodriguez-Lazaro et al., 2017). Fig. 1. Localización del testigo PP10-17 en el
Golfo de Vizcaya (plataforma de Las Landas),
Las muestras fueron 43º58,91N y 03º14,02W a 2280 m de
procesadas siguiendo el profundidad. Mapa modificado, generado con
el Software Ocean Data View (Schlitzer,
procedimiento estándar para el 2016).
análisis micropaleontológico de
material no consolidado (ver Murray, 1991). Se separaron, cuando fue
posible, al menos 300 individuos por muestra de la fracción superior a 63
µm.

RESULTADOS

Se han contabilizado un total de 10641 ejemplares de FB, agrupados

en 128 especies. Las seis especies mayoritarias (>10% en abundancia)
están representadas en la Figura 2.

Bulimina gibba Fornasini y Bulimina aculeata d’Orbigny conforman la

asociación dominante durante el MIS 5 (1791-1341 cm). Aunque en el
intervalo 1651-1621 cm domina el género Melonis [Melonis barleeanus
(Williamson) y Melonis pompilioides (Fichtel y Moll)] y en el intervalo 1481-
1451 cm Cassidulina laevigata d’Orbigny es la especie dominante (Fig. 2).

En el MIS 4 (1341-1171 cm) es mayoritaria C. laevigata. A partir de

1271 cm la asociación cambia, aparece en este nivel un máximo del
género Bulimina y se incrementa la presencia de Globobulimina affinis
(d’Orbigny) hasta el final del MIS 4.

42
 Foraminiferos bentónicos como indicadores de alternancia glacial/interglacial

DISCUSIÓN

Bulimina gibba y B. aculeata, son taxones de afinidad templada

(Murray, 1991) y de poca oxigenación (Kaiho, 1994), que señalan el MIS 5
como un estadio mayoritariamente de aguas templadas empobrecidas en
O2. A pesar de ello, la presencia del género Melonis en los intervalos:
1651-1621 cm y 1481-1451 cm, en este último acompañando a C.
laevigata, indica la entrada de aguas frías (Murray, 1991) más oxigenadas
(Kaiho, 1994). Estos dos intervalos se corresponden respectivamente con

Fig. 2. Distribución en porcentajes de las especies de FB mayoritarias (>10%) del

testigo PP10-17 durante el MIS 5-MIS 4. Se indican también los estadiales MIS 5d y 5b
(línea discontinua) y el Evento Heinrich 6 (HE6) (banda gris).
los estadiales MIS 5b y 5d. Casidulina laevigata aparece en periodos
glaciares en Portugal (Baas et al., 1998) y es abundante en el MIS 2 y MIS
4 en el Mediterráneo (Singh et al., 2015), por lo que su presencia
mayoritaria confirma la detección de un periodo frío que se inicia en el nivel
1341 cm, del MIS 4. En el intervalo 1271-1191 cm domina Gl. affinis, un
taxón característico de aguas frías poco oxigenadas (Kahio, 1994) y con
alto contenido en materia orgánica (Fontanier et al., 2005). Esta especie
registra altos picos en su distribución en el HE1 y HE4 en el Golfo de
Vizcaya (Loncaric et al., 1998), señalando un periodo más frío dentro del
MIS 4, el denominado HE6.

43
Varela et al. 2018

CONCLUSIONES
Los cambios paleoambientales ocurridos durante los intervalos MIS
5-MIS 4 han sido caracterizados en el Sur del Golfo de Vizcaya mediante
las asociaciones de especies mayoritarias de foraminíferos bentónicos.
Los resultados permiten diferenciar dos grandes paleoambientes:
uno templado (MIS 5), caracterizado por el dominio del género Bulimina y
otro frío (MIS 4) en el que domina C. laevigata. Así mismo, la presencia de
C. laevigata y del género Melonis dentro del MIS 5 permiten distinguir los
dos pulsos fríos durante este interglacial, los estadiales MIS 5b y 5d.
Durante el MIS 4, la presencia de C. laevigata y Gl. affinis en el Golfo de
Vizcaya, evidencia un enfriamiento continuado que alcanzó su máximo en
el HE6.

AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido financiado por el Grupo HAREA-Geología litoral
(EJ/GV, IT976/16) y el proyecto CHIMERA, ref. CTM2016-75411-R.
REFERENCIAS
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events: evidence from benthic foraminiferal community structure, trace fossil tiering, and
benthic δ13C at the Portuguese margin. Mar. Geol. 152 (1–3): 25–55.
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44
Capítulo 2: Dinosaurios
2. atala: Dinosauroak
Chapter 2: Dinosaurs

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

 Biodiversidad de terópodos en la Fm. Blesa (Barremiense, Teruel)

PALEOBIODIVERSIDAD DE DINOSAURIOS TERÓPODOS EN LA

FORMACIÓN BLESA (BARREMIENSE, TERUEL) A PARTIR DE
DIENTES AISLADOS

Antonio Alonso1, Eduardo Medrano-Aguado1, Manuel Pérez-Pueyo1 y José Ignacio

Canudo1,2

1
Grupo Aragosaurus-IUCA, Área de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de
Zaragoza, c/ Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, España. [email protected] /
[email protected] / [email protected] / [email protected]
2 Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza, Plaza Basilio Paraíso,

50008 Zaragoza, España.

Palabras clave: Cuenca del Maestrazgo, Cretácico Inferior, Theropoda,

dientes aislados

INTRODUCCIÓN

El estudio de dientes aislados de dinosaurios terópodos tiene un gran

interés ya que son el resto que fosiliza con mayor frecuencia debido al
reemplazamiento dental y a la dureza que poseen los tejidos mineralizados
de los dientes como el esmalte. El proceso de reemplazo constante de los
dientes en los terópodos implica que un único individuo podía generar
cientos de dientes a lo largo de su vida (Torices-Hernández, 2007), lo que
facilita su abundancia en el registro fósil.

La cuenca mesozoica del Maestrazgo, situada en el sistema Ibérico,

es rica en restos de dinosaurios, incluyendo algunos muy representativos
como el saurópodo Aragosaurus ischiaticus (Sanz et al., 1987), el primer
dinosaurio descrito en España. La subcuenca de Oliete está situada en la
parte noroeste de la cuenca y aparecen formaciones geológicas como la
Formación Blesa, de edad Barremiense, donde se han hallado abundantes
restos fósiles de vertebrados. La Formación Blesa ha sido recientemente
dividida (Aurell et al., 2018) en tres secuencias: Secuencia Blesa Inferior,
Secuencia Blesa Media y Secuencia Blesa Superior. La Secuencia Blesa
Inferior, de edad Barremiense inferior, presenta la mayor concentración de
dientes aislados y diversidad de dinosaurios terópodos, por la presencia
del yacimiento La Cantalera-1, que presenta una de las mayores
paleobiodiversidades de tetrápodos del Barremiense inferior de la
península ibérica (Canudo et al., 2010). Recientes descubrimientos ponen
de manifiesto el potencial de la Formación Blesa para el conocimiento de
las faunas de vertebrados del Barremiense, a partir de hallazgos aislados
(Gasca et al., 2014; Parrilla-Bel y Canudo, 2015) y de nuevos yacimientos

47
Alonso et al., 2018

como Barranco del Hocino-1 (Alonso et al., 2016). Los dientes aislados
constituyen los restos más abundantes de dinosaurios terópodos en esta
unidad. El objetivo de este trabajo es poner al día la información de la
paleobiodiversidad de los terópodos en la Formación Blesa.

Los dientes aislados fueron hallados durante prospecciones

geológicas, en excavaciones de macrovertebrados mesozoicos y mediante
el lavado y tamizado de sedimento. El material ha sido recogido, siglado,
restaurado y estudiado por los miembros del grupo Aragosaurus-IUCA en
las décadas de 1990-2010 y se encuentra depositado en el Museo de
Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza con sigla MPZ (Canudo,
2018). Las observaciones de los dientes se han realizado con lupa
binocular, y las mediciones se han tomado con un calibre electrónico
Mitutoyo Digimatic Series Nº 500. Se han estudiado los caracteres
cualitativos de los dientes aislados, junto con un análisis de los datos
morfométricos con técnicas de análisis estadístico multivariante y análisis
cladístico.

LA PALEOBIODIVERSIDAD DE LA FORMACIÓN BLESA

Los dientes aislados de terópodos de La-Cantalera-1 pertenecen

exclusivamente al clado Tetanurae. Se han descrito dientes de
espinosáuridos barioniquinos y espinosaurinos (Ruiz-Omeñaca et al.,
2005; Alonso y Canudo, 2016), carcharodontosaurios, un morfotipo
atribuido al gran maniraptor Prodeinodon sp. (Ruiz-Omeñaca y Canudo,
2003), varios morfotipos de pequeño tamaño de maniraptores,
dromeosáuridos dromeosaurinos y velociraptorinos, un morfotipo afín a
Paronychodon y un morfotipo atribuido tentativamente al clado Avialae
(Canudo et al., 2010).

Hasta el momento, la Secuencia Blesa Media (tentativamente situada

en el Barremiense superior) no ha aportado dientes aislados de
dinosaurios terópodos, aunque se han hallado restos postcraneales entre
los que destaca una vértebra dorsal en la localidad de Obón.

En la Secuencia Blesa Superior (tentativamente situada en el

Barremiense superior) se encuentra el yacimiento de Barranco del Hocino-
1. Las características de los dientes aislados del yacimiento han permitido
identificar dos morfotipos atribuibles a tetanuros indeterminados, un
morfotipo atribuible a un espinosaurino y otro asignado a
Carcharodontosauria, con caracteres similares a Neovenator y Erectopus
(Alonso et al., 2018).

48
 Biodiversidad de terópodos en la Fm. Blesa (Barremiense, Teruel)

CONCLUSIONES

La asociación de terópodos encontrada en la Formación Blesa tiene

similitudes con el registro fósil del Barremiense de otros lugares como la
Formación Wessex del Reino Unido, por la presencia de terópodos
espinosáuridos barioniquinos, tetanuros basales como Neovenator y
tetanuros derivados representados como maniraptores (Sweetman, 2004).

La Secuencia Blesa Inferior es la que presenta mayor diversidad.

Hasta el momento se han identificado 12 morfotipos diferentes de dientes
aislados: 2 morfotipos de espinosáuridos, un tetanuro basal relacionado
con Carcharodontosauria, 3 morfotipos de maniraptores, 3 de
dromeosaurinos, un velociraptorino, un morfotipo afín a Paronychodon y
Avialae. La Secuencia Blesa Superior muestra 4 morfotipos diferentes: dos
pertenecientes a tetanuros indeterminados, un morfotipo de espinosaurino
y otro relacionado con Carcharodontosauria. La menor diversidad de
terópodos en la Secuencia Blesa Superior es probablemente debida a la
escasa cantidad de sedimento analizado. En el yacimiento de La
Cantalera-1 se procesaron tres toneladas de sedimento mediante lavado-
tamizado (Canudo et al., 2010), en comparación a unos pocos kilogramos
en el caso de Barranco del Hocino-1.

Hasta el momento no se han encontrado dientes aislados de otros

grupos diferentes al clado Tetanurae en la subcuenca de Oliete. Es
significativo que el único taxón de terópodo descrito de la Cuenca del
Maestrazgo (Formación Camarillas) es Camarillasaurus cirugedae incluido
en Ceratosauria (Sánchez-Hernández y Benton, 2014) y por tanto fuera de
Tetanurae. El estudio de dientes aislados es necesario para conocer las
faunas de terópodos dada la escasez de restos postcraneales en el
registro fósil de la península. La paleobiodiversidad de terópodos hallada
en la Formación Blesa es coherente con el registro conocido en la
península ibérica y otras formaciones barremienses de Europa occidental.
Una mayor labor de prospección geológica es fundamental para la
comprensión de los cambios y evolución de las faunas en las diferentes
secuencias de la formación.

REFERENCIAS
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Alonso et al., 2018

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50
 Variación geométrica de icnitas de dinosaurios y relación con la velocidad

EVALUACIÓN DE LA VARIACIÓN GEOMÉTRICA DE RASTROS

DE DINOSAURIOS BÍPEDOS Y SU RELACIÓN CON LA
VELOCIDAD DE MARCHA

Mireia Costa-Pérez1

1 Departament de Botànica i Geologia, Facultat de Ciències Biològiques, Universitat de

València, Doctor Moliner 50, 46100 Burjassot, València, España. [email protected]

Palabras clave: rastros, dinosaurio, morfometría, velocidad, paleoicnología.

INTRODUCCIÓN

Los rastros de dinosaurio son un ejemplo emblemático de estudios

paleoicnológicos. Históricamente, los rastros se han utilizado para inferir
información sobre la anatomía de los productores (Thulborn, 1990), si bien
la mayoría de trabajos sobre huellas y rastros fósiles de dinosaurios se han
centrado en aspectos biológicos y ecológicos (Moratalla et al., 1997; Xing
et al., 2015). Sin embargo, la paleoicnología se ha ido nutriendo de cierta
interdisciplinariedad y en especial de aproximaciones cuantitativas (datos
numéricos) lo cual ha llevado a este campo de estudio a apoyarse en
métodos de medición de la forma, como la morfometría, permitiéndole
minimizar la imprecisión de descripciones meramente cualitativas
(Rasskin-Gutman et al., 1997) .

En teoría, las fuentes de variación entre rastros dependerán

mayoritariamente de factores taxonómicos, biomecánicos y tafonómicos
(Moratalla et al., 1997). Para comprobar el grado en el que los distintos
factores pueden contribuir a la forma de los rastros de dinosaurios bípedos,
tanto terópodos como ornitópodos, en el presente trabajo se analizó una
muestra de 75 rastros del registro Mesozoico intercontinental utilizando
morfometría geométrica en 2D.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los rastros estudiados son estrictamente de dinosaurios bípedos,

tanto terópodos como ornitópodos, restringidos exclusivamente a 3 huellas
consecutivas (Thulborn, 1990) para alcanzar el máximo número posible de
75 rastros. La muestra se obtuvo de diferentes fuentes bibliográficas en
forma de esquemas y clasificaciones realizados previamente por diversos
especialistas (dibujos de los rastros e identificación de sus productores,
tanto terópodos como ornitópodos), los cuales se digitalizaron mediante un

51
Costa-Pérez, 2018

escáner de sobremesa a alta resolución. Sobre cada rastro se digitalizaron

18 landmarks, en configuraciones de 6 landmarks por huella (tres huellas).

Para resumir las diferencias de forma (definida como la información

geométrica que queda al eliminar los efectos de posición, escala y
orientación; Zelditch et al., 2012) entre los rastros se utilizó un análisis de
Componentes Principales (PCA), aplicándose posteriormente un análisis
discriminante (AD) para determinar si existen diferencias significativas
asociables a los dos grupos taxonómicos estudiados, terópodos y
ornitópodos. Para analizar la posible correlación entre la velocidad de los
rastros y sus diferencias de forma se aplicó un análisis de regresión lineal
multivariante.

Las imágenes se calibraron para estimar el tamaño de centroide del

rastro, así como para obtener las distancias reales en cm, estimar las
velocidades de cada rastro y utilizar este escalar como variable
independiente. Para calcular la velocidad de marcha para cada rastro se
utilizó la fórmula propuesta por Alexander (1976). Paralelamente se calculó
el índice SL/h (Thulborn, 1982), el cual se utiliza como estándar para
determinar si el animal estaba andando, trotando o corriendo. Esta variable
se utilizó como estimador (variable independiente) de la variación de forma
entre los rastros con un modelo lineal de regresión multivariante.

RESULTADOS

Las diferencias dominantes entre los rastros capturadas por el PC1

(62% de la varianza) se deben a la relación que existe entre el tamaño
relativo de las huellas y su relación espacial con el eje medial (sagital) del
cuerpo. Por otra parte, el PC2 (16% de la varianza) relativiza el tamaño de
las huellas con el de cada paso y la orientación (rotación) relativa de las
huellas, con las huellas grandes estando más orientadas hacia el interior
del cuerpo. No obstante, la superposición total entre taxones indica que no
es posible asociar estas diferencias geométricas a un determinado grupo
taxonómico.

Los resultados de calcular la velocidad para cada rastro (km/h)

muestran una tendencia general a marchar a velocidades bajas,
correspondientes a animales que, en término medio, se desplazarían
andando. La regresión multivariante sobre la velocidad estimada indica que
un 15,11% de la varianza (variación de la forma de los rastros) es debida a
la velocidad, con una correlación lineal estadísticamente significativa. La
predicción del modelo indica que mayores velocidades corresponden a

52
 Variación geométrica de icnitas de dinosaurios y relación con la velocidad

rastros con huellas relativamente más pequeñas y alineadas en el eje

medial, con pasos sutilmente mayores. Sin embargo, los resultados indican
que tanto la velocidad y el tamaño del rastro, así como el tamaño y la
forma de los rastros, no están correlacionados.

DISCUSIÓN

Aunque la muestra es significativamente mucho más grande que en

cualquier otro trabajo de paleoicnología, al igual que en trabajos previos
centrados en huellas individuales (y en el único trabajo preliminar sobre
rastros), los resultados claramente indican que no es posible determinar
qué aspectos de la forma pueden ser característicos de cada taxón de
dinosaurios bípedos (terópodos y ornitópodos). Por tanto, es imposible
determinar qué dinosaurio ha producido el rastro sin introducir cierta
ambigüedad. Sin embargo, los aspectos de variación capturados por el
PC1 están correlacionados entre sí, lo que implica que en los rastros
estudiados existe una relación anatómica directa entre el tamaño de los
pies y su separación relativa al plano medial sagital del animal andando.
No obstante, estos resultados también sugieren que otros factores
subyacen a la falta de predicción.

Por otra parte, los resultados han detectado una asociación

estadísticamente significativa entre la velocidad y la forma de los rastros,
de manera que velocidades más altas se asocian con rastros en los que
las huellas son relativamente más pequeñas y las zancadas relativamente
más grandes. Sin embargo, en la muestra estudiada no existe una
asociación estadística entre el tamaño del rastro y la velocidad, y por ende,
entre los diferentes tamaños de rastro y sus distintas formas.

Teniendo en cuenta este estudio y sus resultados, la biomecánica de

la locomoción en dinosaurios bípedos se revela como un factor importante
a la hora de interpretar las diferencias de forma entre los rastros de estos
dinosaurios, aunque es evidente que otros factores no taxonómicos,
probablemente preservacionales, subyacen a la variación observada y
deberán estudiarse con más detalle.

CONCLUSIONES

En esta investigación, aunque centrada en estudiar la variación de la

forma de los rastros, se ha querido ver la relación con tres factores
distintos, los cuales se podrían tratar más a fondo y por separado en
futuros trabajos. El estudio que nos ocupa ha dado unos resultados

53
Costa-Pérez, 2018

interesantes, aunque también la posibilidad de ampliarlo haciendo hincapié

en los posibles motivos de sesgo. No deja de ser interesante tener en
cuenta los resultados obtenidos de cara a futuros estudios que puedan
servir de complemento o ampliación a este, teniendo en cuenta también las
posibilidades que ofrecen las técnicas morfométricas aplicadas a la
paleoicnología.

REFERENCIAS

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54
 A quarter-century of Pelecanimimus polyodon

A QUARTER-CENTURY OF PELECANIMIMUS POLYODON:

WHAT HAS HAPPENED IN ORNITHOMIMOSAURIA SINCE
THEN?

Elena Cuesta1

1Unidadde Paleontología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad

Autónoma de Madrid, c/Darwin 2, 28049, Madrid, España. [email protected]

Keywords: Las Hoyas, Early Cretaceous, Theropod, Coelurosauria

Abstract: The first expedition to Las Hoyas fossil site took place in 1985, led
by José Luis Sanz. A decade later, Pelecanimimus polyodon was discovered, being
the first non-avian dinosaur found in the site and the first ornithomimosaurian
described in Europe. Ornithomimosauria is one of the major coelurosaurian groups,
and a clade of highly specialized theropods. Over the last 25 years, the known
diversity of the ornithomimosaurs has increased throughout the world. The review of
the holotype of Pelecanimus and the integration of new information about
Ornithomimosauria are key to understanding the evolutionary history of this theropod
lineage.

INTRODUCTION

Ornithomimosauria is a Coelurosaurian clade, more derived than

Tyrannosauroidea and the sister group of Maniraptora, being one of the most
basal clades in Coelurosauria (Choiniere et al., 2012). Moreover, this is a
clade of highly specialized theropod dinosaurs, whose functional behaviour
has hitherto been subject of debate.

Ornithomimosaurs are widely distributed throughout the world,

especially in Cretaceous beds of Asia and North America. The European
record is poorly represented; with only some specimens from England,
France, and Spain (Tsogtbaatar et al., 2017). The first known European
ornithomimosaur was Pelecanimimus polyodon from Las Hoyas fossil site, a
Konservat-lagerstätte from the Barremian (Early Cretaceous) of Cuenca
(Spain). Thus, the holotype is well-preserved like other specimens from Las
Hoyas. It is composed of the anterior half of the skeleton, including the
complete skull. Moreover, Pelecanimimus also preserves integumentary
impressions, such as an occipital crest and an angular pouch (Pérez-Moreno
et al., 1994).

Over the last years, a vast number of new discoveries have increased
the known diversity of the group. Based on these discoveries, several

55
Cuesta, 2018

analyses have been performed to provide new looks at the

Ornithomimosauria phylogeny in the last 25 years.

25 YEARS OF NEW DISCOVERIES IN ORNITHOMIMOSAURIA

When Pelecanimimus was published by Pérez-Moreno et al. (1994),

Ornithomimosauria was a group composed of derived taxa (Ornithomimidae)
from Asia, such as Gallimimus bullatus, Anserimimus planinychus,
Archaeornithomimus asiaticus, and North America, like Ornithomimus
edmontonicus and Struthiomimus altus. Yet the primitive Asian taxa (Basal
Ornithomimosauria) Harpymimus okladnikovi and Garudimimus brevipes
were was also known. Therefore, the discovery of Pelecanimimus implied
the first unambiguous evidence of ornithomimosaurian theropods in Europe.
The phylogenetic results by Pérez-Moreno et al. (1994) also indicated that
Pelecanimimus was the most basal representative of the clade.

At present, the new discoveries indicate that the group is more widely
distributed than was previously thought, occurring even in the Berriasian-
Valanginian (Early Cretaceous) of Africa with the presence of Nqwebasaurus
thwazi (De Klerk et al., 2000; Choiniere et al., 2012), which is currently the
most basal taxa within the clade (Tsogtbaatar et al., 2017). The western
European record has been enlarged with new discoveries such as the
Hauterivian-Barremian Angeac bone bed material of France (Allain et al.,
2014), not described in detail yet; and some fragmentary Early Cretaceous
material from England like Valdoraptor, which has been considered as a
nomen dubium (Allain et al., 2014).

The eastern Asian record has increased in the last years. The most
basal Chinese ornithomimosaurian, discovered by Ji et al. (2003), is
Shenzhousaurus orientalis from the Yixian Formation (Early Cretaceous).
Moreover, another non-ornithomimid taxon was also described by Makovicky
et al., 2009, Beishanlong grandis, from the Aptian-Albian (Early Cretaceous)
of China. Furthermore, two new species of Ornithomimidae have been
included in the eastern Asian record in the last years: Aepyornithomimus
tugrikinensis from the Upper Cretaceous of Mongolia (Tsogtbaatar et al.,
2017) and Sinornithomimus dongi from the Lower Cretaceous of China
(Kobayashi and Lü, 2003), which includes several complete specimens that
suggest a gregarious behaviour. Together with the discoveries in East Asia,
there are also new records in Central Asia, due to the discovery of an almost
complete ornithomimosaurian from the Bissekty Formation (Turonian, Late
Cretaceous of Uzbekistan) (Sue and Averianov, 2016), of fragmentary
material from the Lower Cenomanian (Late Cretaceous) of Kyrgyzstan

56
 A quarter-century of Pelecanimimus polyodon

(Averianov, 2006), from the Coniacian–Lower Santonian (Late Cretaceous)

of Tajikistan (Alifanov and Averianov, 2006), and from the Santonian-
Campanian (Late Cretaceous) of Kazakhstan (Averianov et al., 2017). In
Central Asia, the oldest known ornithomimosaurian, Lepidocheirosaurus
natatilis, has been described by Alifanov and Saveliev (2015), from the Upper
Jurassic of Transbaikalia, Russia.

In addition to the new discoveries of the last 25 years, a re-examination

of classical Asian ornithomimosaurs has been also carried out, which has led
to new phylogenetic hypotheses or to the support of the previous ones. For
instance, the new information provided by Kobayashi and Barsbold (2004,
2005) supports that Ornithomimidae is a sister taxon to the clade composed
of Beishalong+Garudimimus+Deinocheirus. It is worth mentioning the recent
publication on new skeletal material of Deinocheirus mirificus that has
revealed that this species unequivocally belongs to Ornithomimosauria (Lee
et al., 2014), hypothesis that was previously casted doubt by Makovicky et
al. (2004).

Finally, the North American record has also provided new material
within Ornithomimosauria from the Lower Cretaceous beds of the United
States (Ornithomimosaur indet: Brownstein, 2017) to the Upper Cretaceous
beds of Mexico (Tototlmimus packardensis: Serrano-Brañas et al., 2016) and
Canada (Ornithomimid indet: Longrich, 2008).

CONCLUSIONS: FUTURE PERSPECTIVES

Since the discovery of Pelecanimimus, the known diversity of the

Ornithomimosauria has increased with new discoveries of fossil material
throughout the world. The European localization of Pelecanimimus and its
basal position within the clade implies that this taxon is key to understanding
the palaeobiogeographical and phylogenetical hypotheses of
Ornithomimosauria. Therefore, a review of the holotype and its integration
with the new information of ornithomimosaurian known taxa collected in
these last years would shed light on the evolutionary history of this theropod
lineage.

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(Saurischia, Ornithomimosauria) in the Upper Cretaceous Beds of Tajikistan.
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57
Cuesta, 2018

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58
 Conservación y restauración yacimiento “La Virgen del Campo”

CONSERVACIÓN Y RESTAURACIÓN DE ICNITAS EN EL

YACIMIENTO DE “LA VIRGEN DEL CAMPO” (ENCISO, LA
RIOJA). ESTUDIO DE LA PROBLEMÁTICA E INTERVENCIÓN
.
Mireia Ferrer Ventura1, Angélica Torices Hernández2, Raúl San Juan Palacios2 y
Pablo Navarro Lorbés3

1Departamento de Ciencias Humanas, Universidad de La Rioja. Edificio de Rectorado,

Avda. de La Paz 93-103. 26006 Logroño. La Rioja. España. [email protected]
2Departamento de Ciencias Humanas, Universidad de La Rioja. Edificio de Rectorado,

Avda. de La Paz 93-103. 26006 Logroño. La Rioja. España. [email protected]

[email protected]
3Departamento de Ciencias Humanas, Universidad de La Rioja. Edificio de Rectorado, Avda.

de La Paz 93-103. 26006 Logroño. La Rioja. España. [email protected]

Palabras clave: Paleoicnología, Conservación, Icnitas, Restauración

INTRODUCCIÓN

La Rioja contiene una de las mayores concentraciones de icnitas de

dinosaurios del mundo. Uno de sus yacimientos principales es el de “La
Virgen del Campo”, situado a las afueras del municipio de Enciso. En este
yacimiento ya se llevaron a cabo labores de limpieza, tanto de aquellas
zonas que presentaban grandes acumulaciones de tierra y plantas, como de
aquellas partes del yacimiento que tienen daños a solventar de campañas
de trabajo anteriores (Caro et al., 1998; Caro et al., 2001).

Este es uno de los yacimientos que más trabajos de mantenimiento y

labores de conservación ha recibido, presentando zonas bien conservadas
y zonas donde la actuación ha sido menor, en las que el yacimiento ha
sufrido daños por la falta de mantenimiento y cuidado.

Tras la última campaña realizada en 2014, se retomaron las labores

de conservación y restauración en 2017. Se observó cuál era el estado de
conservación de los yacimientos y cuáles son los daños que se han
generado en este tiempo, con el fin de establecer una actuación inmediata,
y poder saber cuáles van a ser las actuaciones en próximas campañas.

El yacimiento de la “Virgen del Campo” presenta dos zonas

diferenciadas en base a la conservación y restauración, una zona A (en la
parte norte del yacimiento) y una zona B (en la parte sur). La zona A tiene
un menor problema de colonización por plantas y musgos y de acumulación
de sedimentos, ya que presenta un terreno más inclinado, y el estrato en el

59
Ferrer Ventura et al., 2018

que se encuentran las icnitas no presenta diferencias abruptas del terreno

ni grandes grietas que puedan favorecer las patologías mencionadas
anteriormente. La zona B puede dividirse en dos partes, en base al estado
de conservación: una zona similar a la zona A (sin presentar una gran
problemática a abordar) y una zona que muestra una posible escena de
caza; hace años fueron colocadas unas esculturas en el yacimiento que
reflejan esta situación. Donde se encuentran estas esculturas hay una parte
del sustrato que está desprendida, formándose grandes grietas en las que
se acumula mucho más sedimento que en las zonas más inclinadas.

Ambas zonas fueron consideradas de forma diferente al llevar a cabo

las labores de conservación y restauración, las cuales son descritas en el
apartado de Metodología.

METODOLOGÍA

En relación con la metodología empleada, se han atendido a las

necesidades de las zonas del yacimiento, y al orden de trabajo en las labores
de conservación y restauración, yendo de los términos más generales a
aquellas actuaciones más puntuales.
Los pasos que se han seguido para la correcta actuación del yacimiento de
la “Virgen del Campo” en la campaña de 2017 fueron:

- Estudio previo del estado de conservación del yacimiento

- Limpieza superficial del yacimiento
- Limpieza mecánica
- Limpieza físico- química
- Consolidación del yacimiento
- Conservación preventiva
Para poder comprobar el estado de conservación, fue necesario hacer
una limpieza de todos aquellos elementos superficiales que dificultaban
discernir cuál era el estado de conservación real del sustrato, y causaban
daños a la roca sobre la que se encontraban. Tras esto se realizó una
observación general del yacimiento, con el fin de poder discernir aquellas
zonas que necesitan ser intervenidas con mayor urgencia.

La intervención en los distintos focos se abordó desde diferentes

puntos de vista, llevando a cabo una limpieza mecánica y físico-química de
las patologías desarrolladas por factores ambientales. Tras acotarlas, se
abordaron las patologías de naturaleza antrópica, producidas debido a
intervenciones anteriores en el yacimiento.

60
 Conservación y restauración yacimiento “La Virgen del Campo”

Dado el tiempo disponible en la campaña, y las labores que se llevaron

a cabo, también se tuvieron en cuenta otros puntos a trabajar en las
próximas campañas de trabajo.

RESULTADOS

Una vez se realizó la limpieza mecánica del yacimiento, se pudo ver

con más detenimiento cuál era el estado en el que se encuentran las huellas.

Los principales daños observados por factores ambientales eran la

disgregación y fragmentación debida a la acción de las plantas (las cuales
habían crecido, dañando gravemente la superficie del yacimiento) y la acción
hídrica en la parte más problemática de la zona B (en la que se encuentra
una bajante de agua que agrava de manera considerable la erosión y el
grado de pérdida del yacimiento).

Respecto a los daños de naturaleza antrópica, destaca el hecho de

haber intervenido en campañas anteriores con materiales poco o nada
adecuados para la conservación del yacimiento. Estos materiales son
resinas epoxídicas y siliconas, que, dadas sus características físicas y su
rápida degradación en las condiciones ambientales del yacimiento, crean
daños no sólo superficiales (a nivel de cambio cromático del yacimiento),
sino también a nivel estructural. Estos daños fueron desencadenados por la
degradación de estos materiales, creando desequilibrios de acidez y
salinidad, evidenciados por la presencia de eflorescencias salinas en las
zonas donde se encuentran estos materiales.

En base a estos factores se plantearon una serie de puntos a tener en

cuenta en las próximas campañas de trabajo, consistentes en:

- Limpieza y mantenimiento de los yacimientos.

- Eliminación de los estucos y otros materiales utilizados en campañas
anteriores que están dañando la roca.
- Creación de estucos naturales para evitar las grandes
aglomeraciones de tierra, sellar grietas y el crecimiento de plantas.
- Planificación de la reconducción de las corrientes de agua.
Estos son los cuatro puntos principales observados en esta campaña
de trabajo, aunque hay otros puntos que abordar como la consolidación
general de la roca y la visibilidad de las huellas; estos son puntos que tratar
con menor urgencia, dado que no corre riesgo la integridad de las mismas.

61
Ferrer Ventura et al., 2018

CONCLUSIONES

El yacimiento de la “Virgen del Campo” es uno de los principales

yacimientos de icnitas de La Rioja. A lo largo de los años se han realizado
labores de intervención en el mismo, habiendo sido la última en julio de
2017, y la anterior a esta en 2014.

Se encuentra dividido en zonas, diferenciadas por su grado de

conservación. Cada una de estas zonas fue tratada siguiendo una
metodología determinada, cuyo objetivo es tratar tanto los factores
ambientales como los antrópicos que han afectado al yacimiento.

La metodología llevada a cabo en la campaña ha facilitado observar

qué se debe priorizar con mayor urgencia para su intervención en próximas
campañas, a fin de llevar a cabo una restauración y conservación más
completa y continuada.

REFERENCIAS
Caro, S., Pavia, S., 1998. Alteración y conservación de los yacimientos de huellas de
dinosaurio de La Rioja. “La Virgen del Campo” (Enciso) y “La Era del Peladillo” (Igea).
Zubía 16: 199-233.
Caro, S., Pérez-Lorente, F., Requeta, E., 2001. Estudio y restauración de yacimientos
paleoicnológicos en Viloslada de Cameros (La Rioja. España). Geogaceta 30: 27-30.

62
 Vertebrate remains from the breccia level of Cañada Judía

VERTEBRATE REMAINS FROM THE BRECCIA LEVEL OF

CAÑADA JUDÍA, ALPUENTE, VALENCIA, SPAIN

Arturo Gamonal1, Alejandro Granados2, Maite Suñer1 and Carlos de Santisteban3

1 Museo Paleontológico de Alpuente. Av. San Blas, 17, 46178, Alpuente, Valencia, Spain.
[email protected] / [email protected]
2 Universitat Autònoma de Barcelona, Dpt. de Geologia, 08193 Bellaterra (Barcelona),

Spain. [email protected]
3 Departamento de Botánica y Geología. Universitat de València. Av. Dr. Moliner, 50, 46100

Burjassot, Valencia. [email protected]

Keywords: Vertebrate Fossils, Alpuente, Villar del Arzobispo Formation,

Mesozoic

INTRODUCTION

Alpuente is located in Los Serranos region (NW Valencia province,

Iberian-Levantine Basin, Eastern Spain). In this area, the Upper Jurassic-
Lower Cretaceous transition is recorded at the Villar del Arzobispo
Formation. From a palaeontological point of view, this region has yielded
important fossil sites of dinosaurs, being of particular importance the
remains that allowed to define the sauropod taxon Losillasaurus giganteus
(Casanovas et al., 2001). Additionally, remains of stegosaurs, assigned to
Dacentrurus armatus (Casanovas-Cladellas et al., 1999) and other skeletal
remains as well as teeth referred to theropods, sauropods and ornithopods
(Suñer, 2016, and references therein). However, not only direct fossil
remains are found in the area, but also ichnosites have been described
(Santisteban et al., 2003, 2009). Here we present the first remains from
marine reptiles found in Alpuente, in the new fossil site of Cañada Judía 1.

Geological Setting

The remains of vertebrates are included in a level of breccias of 30

centimeters of thickness, intercalated between gray and yellowish
sandstones (Fig. 1). They are part of a depositional sequence that repeats
itself cyclically in the Upper Jurassic – Lower Cretaceous deposits in the
studied area. The breccias are formed by limestone intraclasts, fragments
of calcareous paleosols and sandstones, remains of vertebrates and,
locally, pebbles of the eroded substrate.

63
Gamonal et al., 2018

Palaeontological content

Turtles are the most abundant fossil found in Cañada Judía 1, mostly
represented by plates (Fig. 2I-P). Otherwise, Crocodylomorpha remains
comprise up to six teeth (Fig. 2F-H). Also, four teeth are assigned to
durophagous actinopterygian fishes (Fig. 2A-D) and several coprolites of
different shape and size (Fig. 2E) have been recovered. Finally, some
indeterminate bone fragments have been found.

Fig. 1. Geological context of the breccia level of Cañada Judía 1. The breccias have been
formed in a transgressive context and it includes in the same level elements alochthonous
and autochthonous among which they are remains of marine and continental vertebrates.
The allochthonous elements may be eroded from previous sequences (Santisteban and
Santos-Cubedo, 2009).

DISCUSSION

The identification of the fossil elements present in Cañada Judía 1

presents some difficulties due to its fragmentary nature. Turtle plates are
the most abundant element, but it is not possible to assign them to a
specific taxon. As Perez-García (2017) indicates, basal members of
Eucryptodira and members of Paracryptodira (Pleurosternidae) has been
identified in the Iberian Late Jurassic record, but the poorly preserved
plates don’t allow us to observe any character or ornamentation as it is
seen in pleurosternids like Selenemys lusitanica (found in Kimmeridgian

64
 Vertebrate remains from the breccia level of Cañada Judía

levels of Portugal), in the material from the Late Jurassic record of Asturias,
or in Riodevemys inumbragigas (found in the Villar del Arzobispo
Formation). For the crocodylomorph teeth, all of them are assigned to cf.
Machimosaurus sp., based on the conical shape, the blunt and round apex,
the absence of apicobasal facets (that are present in other
thalattosuchians), the ornamentation of the enamel, consisting in a variable
number of apicobasally aligned ridges that turn into wrinkles in the apical
surface of the teeth, in addition to the absence of carina and well-defined
denticles (Young et al., 2014a, 2014b), along with the occurrence on other
localities of similar age (Royo-Gómez 1926; Ruiz-Omeñaca et al., 2010;
Young et al., 2014b). On the other hand, isolated fish teeth of this kind are
usually attributed to the genus Lepidotes. Taxonomic assessment is difficult
because teeth with the same morphology are known from several groups
within the actinopterygian, such as the pycnodontiforms and the
ginglymodian lepisosteiforms and semionotiforms, so we will keep them as
actinopterygian fish teeth being unable to give a more precise identification.
The recovered coprolites vary in size and present two morphologies: spiral-
shape and rounded-shape.

Fig. 2. Palaeontological remains found in Cañada Judía-1 deposited in the

Palaeontological Museum of Alpuente (Scale A-D 1cm; E 1 cm; F-G 1cm; H 1cm. Scale I-P
5cm). A-D (MPA-901, MPA-902, MPA-903, MPA-904): Actinopterygian teeth. E (MPA-
905): Coprolite. F-H (MPA-896, MPA-897, MPA-898): Crocodylomorpha teeth assigned to
cf. Machimosaurus sp. I-J (MPA-946): Turtle plate fragment f in ventral (I) and dorsal (J)
view. K-L (MPA-924): Costal plate fragment in dorsal (O) and ventral (P) view. M-P (MPA-
942, MPA-944): Peripheral plates in dorsal (M, O) and ventral (N, P) view.
65
Gamonal et al., 2018

CONCLUSIONS

The breccia level of Cañada Judía 1 has yielded fossil remains

assigned to different groups, including different vertebrate taxa that
comprise representatives of actinopterygian fishes, Testudines indet., and
cf. Machimosaurus sp. In this work we present the first report with figures of
crocodylomoph elements from the Villar del Arzobispo Formation.

REFERENCES
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saurópodo del tránsito Jurásico-Cretácico de la Cuenca de “Los Serranos” (Valencia,
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Santisteban, C. and Santos-Cubedo, A. 2009. Environmental meaning of the breccias and
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Suñer, M. 2016. Estudio paleontológico de los dinosaurios saurópodos del tránsito Jurásico-
Cretácico (Titoniense-Berraniense) de la Formación Villar del Arzobispo en el término
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Universidad Autónoma de Madrid (UAM). Inédita. 441pp.
Young, M. T., Steel, L., Brusatte, S. L., Foffa, D. and Lepage, Y. 2014a. Tooth serration
morphologies in the genus Machimosaurus (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) from the
Late Jurassic of Europe. Roy Soc Open Sci 1(3): 140269.
Young, M. T., Hua, S., Steel, L., Foffa, D., Brusatte, S. L., Thüring, S.,Mateus, O., Ruiz
Omeñaca, J.L., Havlik, P. and Lepage, Y. 2014b. Revision of the Late Jurassic
teleosaurid genus Machimosaurus (Crocodylomorpha, Thalattosuchia). Roy Soc Open
Sci 1(2): 140222.

66
 Paleohistología ósea de dinosaurios

PALEOHISTOLOGÍA ÓSEA DE DINOSAURIOS: UNA

INTRODUCCIÓN PARA JÓVENES INVESTIGADORES

Francisco Gascó1

1 Grupo de Biología Evolutiva, UNED, Paseo Senda del Rey 9, 28040, Madrid (Spain).
[email protected]

Palabras clave: paleohistología, dinosaurios, microanatomía, ontogenia

INTRODUCCIÓN

Una manera de obtener información paleobiológica cada vez más

habitual es el estudio histológico de hueso fósil y su comparación con
animales actuales (Ricqlès, 1976, 1980; Ricqlès et al., 1991; Francillon-
Vieillot et al., 1990). La técnica de muestreo más usada, popularizada por
Sander (2000), Sander et al. (2006) y Stein et al. (2010) evita en gran
manera los problemas de destrucción y localización imprecisa de las
muestras mediante el uso de un taladro extractor de testigos. Debido al
daño limitado que implica, los especímenes completos pueden ser
muestreados, incluyendo fósiles de especial importancia (Sander, 2000).

La popularización de esta metodología, no obstante, puede dar la

impresión de que es la única manera de proceder. Esto, junto a la ausencia
de especialistas en histología en muchos equipos de investigación o de
técnicos que preparen láminas delgadas, hace que se realicen menos
estudios histológicos de los cuales se enriquecerían los proyectos de
investigación. Recientemente se han aplicado estos estudios a la
resolución de problemas como la presencia de taxones “enanos” o la
determinación del estado de madurez de individuos (Sander et al., 2006).

En el presente trabajo se abordan las técnicas paleohistológicas

desde un enfoque práctico, animando a su incorporación a los estudios y
proyectos que puedan beneficiarse de ellos, reduciendo su complejidad de
la mayor manera posible.

MUESTRAS POTENCIALES

Tradicionalmente, las secciones delgadas de hueso se cortaban de

muestras extraídas del elemento esquelético en cuestión mediante fractura
con herramientas de preparación o sierras de roca. Si bien no es un
método de comparación tan preciso y que entraña sesgos (Francillon-

67
Gascó, 2018

Vieillot et al., 1990; Reid, 1997), el permiso para el uso de fragmentos

sueltos es más fácil de obtener. Una situación intermedia que merece la
pena contemplar es el uso de fragmentos de huesos que aparecen ya
fracturados y necesitan de una preparación importante en el laboratorio. En
el caso de huesos alterados, en previsión de un estudio paleohistológico,
se recomienda durante la preparación dejar sin pegar una esquirla de
hueso de la zona a muestrear pudiendo ahorrar el tiempo de muestreo y
sabiendo su localización exacta. Tradicionalmente se han muestreado
elementos apendiculares, como fémures o húmeros (Horner et al., 1999),
pero recientemente se puesto de manifiesto la importancia de las costillas
para estos estudios (Wascow y Sander, 2014). Si bien normalmente se han
considerado huesos poco diagnósticos, su crecimiento particular
(mayoritariamente en longitud hacia los extremos, sobre todo en el distal, y
en anchura en la diáfisis) establece que sus extremos proximales sean
elementos potencialmente interesantes para su muestreo, registrando la
mayor parte de su crecimiento (Wascow y Sander, 2014).

PROCESADO DE MUESTRAS

Los laboratorios especializados en paleohistología o en petrología se

están equipando con sierras muy precisas y máquinas que permiten
rebajar las muestras hasta casi el grosor deseado de observación, o
pulidoras que permiten ahorrarse los interminables pulidos manuales con
carborundo. No obstante, la metodología clásica, si bien más lenta, es
igualmente válida. Sierras más comunes, con discos con borde de
diamante pueden usarse para cortar el fragmento deseado a muestrear, y
para reducir el grosor de la muestra. En el caso de huesos, fragmentos,
cáscaras de huevo u otras estructuras de pequeño tamaño, se procede a
su inclusión en resinas. Una opción muy cómoda para pequeños
laboratorios son las resinas epoxi de dos componentes (por ejemplo Araldit
2020) que tras endurecer en 48 horas queda traslúcida y dura. Esta misma
resina puede ser usada para pegar y fijar las muestras al portaobjetos.
Para evitar la formación de demasiadas burbujas de aire que dificulten la
observación, las muestras en inclusión o las láminas pegadas con resina
deben dejarse fraguar en un recipiente al vacío. El pulido manual
tradicional se suele realizar con carborundo de grano decreciente (400,
600 y 800) y sobre una superficie de vidrio (Padian y Lamm, 2013).

OBSERVACIÓN E INTERPRETACIÓN

A pocos aumentos, las secciones pulidas y láminas delgadas se

pueden observar con una lupa binocular, que permite caracterizar la

68
 Paleohistología ósea de dinosaurios

microanatomía a grandes rasgos, incluyendo las posibles líneas de

crecimiento. Para mayores aumentos, se recurre a un microscopio
petrográfico.

En las ocasiones en que queda registro de las pausas anuales de

crecimiento en forma de LAG (“Line of Arrested Growth”, líneas de
detención del crecimiento), se pueden llegar a contar generaciones de
crecimiento óseo, de modo que se puede estimar la edad del individuo.
Cuando las LAG llegan a estar muy próximas y la vascularización
desaparece, se considera que el animal ha alcanzado su crecimiento
máximo. A este complejo se le denomina Sistema Externo Fundamental
(EFS, “External Fundamental System”) y es muy útil para saber si el
individuo era maduro o aún estaba creciendo (Francillon-Vieillot et al.,
1990). A falta de líneas de crecimiento, algunos autores han determinado
estadios de desarrollo a través de la microanatomía del hueso de
individuos en diferentes estados de crecimiento. En general estos estadios
se basan en los definidos en amniotas actuales partiendo de un estadio de
embrión-neonato y pasando por estadios de cría (o polluelo), juvenil, sub-
adulto y adulto (Sander et al., 2011). En general el hueso "infantil" se
caracteriza por espacios de canales vasculares grandes y de forma
irregular, ordenados en un patrón reticular, de modo muy semejante al
descrito en embriones. Los "juveniles" aún retienen los espacios grandes,
aunque se muestran alargados y paralelos a la superficie del hueso. El
hueso "adulto" mantiene este patrón laminar, pero los espacios son
considerablemente menores. Cuando la remodelación llega a ocupar
prácticamente todo el córtex, hablamos de hueso secundario o hueso
haversiano, que en dinosaurios no avianos, aves y mamíferos, es más
acusada en individuos más maduros, apareciendo totalmente remodelado
en individuos considerados “senescentes” (Klein y Sander, 2008).

CONCLUSIONES

Existen muchos proyectos de investigación en sistemática y

paleobiología, como en el caso de los estudios de las faunas de
dinosaurios, que pueden beneficiarse de la información de los estudios
histológicos. Pese a ser técnicas muy especializadas, hay una serie de
pautas básicas que pueden seguirse para obtener resultados de interés.

REFERENCIAS
Francillon-Vieillot, H., V. de Buffrénil, J. Castanet, J. Géraudie, F. J. Meunier, J. Y. Sire, L.
Zylberberg, y de Ricqlès, A. 1990. Microstructure and mineralization of vertebrate
skeletal ti ssues. pp. 471–530. In: Skeletal biomineralization: patterns, processes and

69
Gascó, 2018

evolutionary trends, Vol. 1. Carter, J.G. (editor). Van Nostrand Rei nhold, New York.
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Tétrapodes. Annales de Paléontologie 62: 71–126.
Ricqlès, A. 1980. Tissue structures of dinosaur bone: functional significance and possible
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Stein, K., Csiki, Z., Curry Rogers, K., Weishampel, D.B., Redelstorff, R., Carballido, J.L. y
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ribs of Camarasaurus sp. (Sauropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 34 (4): 852-
869.

70
 El cuello de Camarasaurus: vértebras cervicales patológicas fusionadas

EL CUELLO DE CAMARASAURUS: ¿PUEDEN DOS VÉRTEBRAS

CERVICALES FUSIONADAS REVELAR SU POSTURA
HABITUAL?

Andrea Guerrero1 y Daniel Vidal1

1Grupo de Biología Evolutiva, UNED, Paseo Senda del Rey 9, 28040, Madrid, España.
[email protected] / [email protected]

Palabras clave: saurópodo, paleopatología, fusión vertebral,

espondiloartropatía, cambios degenerativos

INTRODUCCIÓN

La postura del cuello es una cuestión relevante en la paleobiología

de los dinosaurios saurópodos (Christian, 2002). Sin embargo, la postura y
función de estos largos cuellos continúan siendo objeto de gran
controversia (Cobley et al., 2013), proponiéndose desde cuellos
relativamente inflexibles y con una postura neutra cercana a la
horizontalidad (Stevens y Parrish, 1999) a cuellos flexibles y verticales en
postura neutra (Taylor et al., 2009). Un ejemplar central en esta
controversia son dos vértebras cervicales preservadas en posición de vida
gracias a su condición patológica. Más concretamente, la transición
cervico-dorsal fusionada de un ejemplar de Camarasaurus supremus
(AMNH 5761a) descrito por Osborn y Mook (1921). Aunque la causa de la
patología no se ha analizado detalladamente, las vértebras se han utilizado
para discutir la biomecánica y postura del cuello de Camarasaurus (Paul,
2017), así como de referente para reconstruir la postura de alerta (P.A.) del
cuello.

El objetivo es profundizar en la tipología de la patología de AMNH

5761a y testar si ambas vértebras reflejan la P.A. del individuo como se ha
defendido en estudios previos o una posición forzada por la patología.

METODOLOGÍA

El material de estudio son dos vértebras cervicales posteriores

(AMNH 5761a/X-a-5-6) procedentes de Cañon City (Colorado, USA) y
depositadas en el American Museum of Natural History. Se analizó de visu,
fotografió y digitalizó en 3D mediante fotogrametría digital. Se realizó un
diagnóstico diferencial de la lesión, acudiendo a la literatura médica y
veterinaria de patología ósea donde, por analogía, se buscó la similitud

71
Guerrero y Vidal, 2018

total o parcial con diagnósticos previos conocidos. Una vez obtenido un

diagnóstico de presunción, se relacionó el origen de la enfermedad y tipo
de afección con posibles alteraciones posturales del individuo.

DESCRIPCIÓN Y DIAGNÓSTICO

Para determinar la naturaleza de la posición forzada en la base del

cuello del individuo, se ha realizado un diagnóstico diferencial de la lesión.
Ello permite descartar todas las patologías salvo la espondiloartropatía de
origen inflamatorio y los cambios degenerativos. (Fig.1 y Tab. 1).

Fig. 1. Vértebras cervicales fusionadas de AMNH 5761a. A. Vista lateral izquierda del
modelo 3D. B. Ampliación de una prezigapófisis. C. Ampliación de la vista lateral
izquierda.

DISCUSIÓN

El origen de la fusión en la transición cervico-dorsal de AMNH 5761a

tiene importantes implicaciones a la hora de extrapolar conclusiones
paleobiológicas al género Camarasaurus o a los saurópodos en general.
Tanto la espondiloartropatía como los cambios degenerativos, únicas
causas no refutadas, son afecciones progresivas que se originan por
sobreuso o mal uso de las articulaciones (Waldron, 2009), con la diferencia
de que la espondiloartropatía es de origen inflamatorio. Ambas afecciones
producen crecimientos óseos que involucran superficies articulares de los
cuerpos vertebrales con rigidez y dolor de la zona afectada (Salter, 2000).

72
 El cuello de Camarasaurus: vértebras cervicales patológicas fusionadas

Origen de la Características
enfermedad Afección esqueléticas AMNH 5761a
i) Articulaciones
zigapofisiarias inexistentes, i) N
Congénito - ii) espinas neurales ii) N
reducidas, iii) espacio iii) SD
intervertebral inexistente.
i) Callo óseo, ii) línea de i) N
Traumático Fractura o fractura, iii) alteración de la ii) N
Dislocación morfología. iii) N
i) Textura irregular, ii)
abscesos y fosas en la i) N
Infeccioso Osteomielitis superficie vertebral, iii) ii) N
erosiones en el margen de iii) N
la articulación.
i) Fusión de las
articulaciones i) S
Inflamatorio Espondiloartropatía zigapofisiarias y del cuerpo ii) SD
vertebral, ii) erosiones
articulares aisladas.
i) Fusión de tres o más
vertebras, ii) crecimiento i) N
Hiperostosis óseo ondulado en la ii) N
Idiopático Esquelética superficie ventral, iii)
iii) N
(Desconocido) Idiopática Difusa apariencia vela, iv) fusión
(DISH) de la entesis, v) no iv) N
involucra las articulaciones v) N
zigapofisiarias.
Cambios
Degenerativa morfológicos i) Proliferación ósea. i) S

Tab. 1. Diagnóstico diferencial de AMNH 5761a/X-a-5-6. S: Si; N: No; SD: se

desconoce. Elaboración propia.

El disco intervertebral es la primera estructura afectada por estos

trastornos. Al tratarse de una patología articular, se tiende a encapsular el
disco intervertebral primero y finalmente a osificarlo (Waldron, 2009). El
tiempo de fusión es importante, ya que cuanto más lentamente se
fusionen, más tiempo tendrá el individuo para adaptarse y menos abrupta
la alteración de su P.A. Ambas afecciones son progresivas, por lo que la
fusión sería más lenta que si se tratara de un trastorno articular-infeccioso,
por ello, la P.A. no queda muy alterada.

Tanto si es de origen degenerativo como inflamatorio se espera que

la condición patológica que afectó al individuo produjera dolor en mayor o
menor grado debido al sobreuso o mal uso de la articulación, hecho que
podría explicar el leve desplazamiento hacia la derecha que presentan. Es
habitual que el individuo tienda a reubicar el cuello a una postura que

73
Guerrero y Vidal, 2018

minimice el dolor, cambiando su postura original y limitando su movilidad.

A medida que la articulación se osifica ésta va quedando rígida y, con el
tiempo, indolora, aunque conservando ese leve desplazamiento.

CONCLUSIÓN

La condición patológica del individuo AMNH 5761a probablemente se

debiera a espondiloartropatía o cambios degenerativos. La separación
entre los cuerpos vertebrales no es afectada por estos trastornos,
indicando que probablemente la separación de ambas vértebras sea la
misma que en vida. Independientemente del origen de la anomalía, la
postura del cuello quedaría parcialmente afectada debido al dolor sufrido
por el animal. Por ello, no quedaría reflejada con exactitud la postura
natural de alerta del individuo aunque se trate de una afección progresiva.
La desviación observada no sería excesiva, no obstante, no es
aconsejable asumir la postura del cuello a partir de las vértebras
estudiadas.

AGRADECIMIENTOS

Al AMNH y a Carl Mehling por la ayuda prestada durante la visita a la

institución. DV es contratado FPI UNED Ref. 0531174813 Y0SC00117 y
beneficiario de una ayuda para una estancia breve UNED 2017.

REFERENCIAS
Christian, A. 2002. Neck posture and overall body design in sauropods. Mitteilungen aus
dem Museum für Naturkunde in Berlin 5: 271-281.
Cobley, M.J., Rayfield, E. J. y Barrett, P.M. 2013. Inter-vertebral flexibility of the ostrich
neck: implications for estimating sauropod neck flexibility. PLoS ONE 8(8): e72187.
Osborn, H.F. y Mook, C.C. 1921. Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of
Cope. Memoirs of the American Museum of Natural History, new series 3(3): 251-387.
Paul, G.S. 2017. Restoring maximum vertical browsing reach in sauropod dinosaurs. The
anatomical record 300: 1802–1825.
Salter, R.B. 2000. Trastornos y lesiones del sistema musculoesquelético: introducción a la
ortopedia, fracturas y lesiones articulares, reumatología, osteopatía, metabólica y
rehabilitación. Elsevier Masson, España, 739 pp.
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sauropod dinosaurs. Science 284: 798–800.
Taylor, M.P., Wedel, M.J. y Naish, D. 2009. Head and neck posture in sauropod dinosaurs
inferred from extant animals. Acta Palaeontologica Polonica 54: 213–220.
Waldron, T. 2009. Palaeopathology. Editorial de la Universidad de Cambridge, Reino Unido,
279 pp.

74
 Representaciones recientes de Troodontiae (Dinosauria, Theropoda)

REPRESENTACIONES RECIENTES DE TROODONTIDAE,

GILMORE, 1924. (DINOSAURIA, THEROPODA)

Eloy Manzanero Criado1

1 Grupo de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Educación a

Distancia, Paseo de la Senda del Rey 9, 28040, Madrid, España. [email protected]

Palabras clave: Paleorreconstrucción, paleoarte, divulgación, Troodontidae,

Maniraptora

INTRODUCCIÓN

La ilustración científica juega un papel único en la difusión del

conocimiento paleontológico, pudiendo observarse distintas hipótesis
representadas en torno a descubrimientos recientes (Chávez et al., 2017).
En esta ocasión, se analiza el fenómeno en las reconstrucciones recientes
de taxones de la familia Troodontidae, Gilmore, 1924. Se aporta además
una comparación de las posibles apariencias externas más frecuentemente
representadas a través de paleorreconstrucciones de estas. En la presente
década, y en particular en 2017, la diversidad de Troodontidae se ha visto
notablemente incrementada. Estos nuevos descubrimientos atraen la
atención de los ilustradores y son el espacio idóneo para observar la
aplicación de las hipótesis en las reconstrucciones.

METODOLOGÍA

Se han seleccionado imágenes de troodóntidos del buscador de la

web DeviantArt.com. Actualmente, es utilizado por una amplia comunidad
de paleoartistas y cumple un notorio papel en la difusión de imágenes de
estos animales por parte de todo tipo de autores, siendo un medio propicio
para el estudio de la concepción de la paleontología a un público amplio.
Además, aporta a los autores la opción de incluir cuadros de texto en los
que explicar las referencias utilizadas o intención, ofreciendo así una
ventaja respecto a otros medios de cara a evitar potenciales
malinterpretaciones, como asumir que el autor desconoce información
cuando no coincide con la literatura conocida por el crítico. Han sido
consultadas las imágenes encontradas a partir de la búsqueda de
“Troodontidae”, “troodontid/s”, “troodóntido/s”, “Troodon” y todos los
géneros y especies de estos terópodos desde el 01-11-2017 al 05-01-
2018. La muestra analizada comprende 66 reconstrucciones.

75
Manzanero Criado, 2018

ANÁLISIS DE LAS MUESTRAS

Se representan animales que cumplen con un mínimo de cuidado en

sus proporciones anatómicas en el 43,93% de los troodóntidos mostrados
en las imágenes (Fig. 1). Dicho mínimo se ha establecido a partir de las
medidas conocidas en el registro y la compatibilidad entre la forma de las
reconstrucciones con respecto a los fósiles. En el caso del plumaje, se
representan animales completamente acordes con el horquillado
filogenético en el 7,58% de los troodóntidos representados, y parcialmente
acordes en el 54,55%. Las imprecisiones son similares a las presentadas
por medios académicos, entre ellas, es frecuente la ausencia de plumas en
el dígito II de la mano. Este caracter aparece en el registro fósil de
Oviraptorosauria (Ji et al., 1998) y en el registro fósil y formas actuales de
Paraves; está presente en animales no voladores (Ji et al., 1998) y no
supone una limitación para la movilidad de las manos (Senter et al., 2006).

Independientemente de lo anterior, son frecuentes reconstrucciones

con otros caracteres no evidenciados científicamente a través de los
fósiles, como la ausencia o presencia de tejido perioral o la presencia de
vibrisas y plumaje facial convergente con Strigiformes y otros dinosaurios
actuales. Aunque no han sido incluidas en la muestra por no representar
taxones de animales conocidos, en el reciente periodo de tiempo
muestreado aparecen representaciones de descendientes imaginarios de
troodóntidos en actitudes similares a las humanas, inspirados en el
hipotético dinosauroide de Russell y Séguin (1982).

DISCUSIÓN

No existen evidencias directas de la presencia de tejido cubriendo los

dientes en el registro fósil de terópodos (Carr et al., 2017). La anatomía de
los dientes, sus dimensiones respecto al cráneo y el horquillado
filogenético del clado, apoyan la presencia de tejido perioral,
presumiblemente con la función de aislar la dentición del medio externo
para mantener su hidratación (Reisz y Larson, 2016). En cambio, las
reconstrucciones de terópodos con los dientes expuestos son más
frecuentes tras el descubrimiento de fósiles excepcionalmente preservados
de Daspletosaurus horneri. A partir de estos se identifican correlaciones
osteológicas con cubiertas de tejido blando similares a las de los cocodrilos
actuales (Carr et al., 2017). No obstante, se proponen denticiones
protegidas por tejido perioral, para taxones terrestres en grupos troncales a
Crocodylia (Clark et al., 2001).

76
 Representaciones recientes de Troodontiae (Dinosauria, Theropoda)

La propuesta de plumaje facial convergente con Strigiformes es muy

frecuente, pese a que aún no ha sido estudiada su correlación con las
otras convergencias señaladas entre algunos taxones de este clado y
Troodontidae. Estas son: ojos orientados hacia adelante (Currie, 1985) y
oídos asimétricos (Mackovicky et al., 2003; Castanhinha y Mateus, 2006).
Existen plumajes con relativa semejanza en los actuales Strigops
habroptila y algunos Caprimulgidae. Las vibrisas son comunes en
dinosaurios actuales, presentando una función sensorial y una estructura
simple, similar a la de filamentos fósiles de grupos troncales a Maniraptora,
lo cual podría sugerir una hipótesis de origen funcional para estas
estructuras tegumentarias en Archosauria (Persons y Currie, 2015). Si bien
en D. horneri ya se han descrito evidencias de aparatos sensoriales más
similares a los de Crocodylia (Carr et al., 2017), podría ser esperable su
presencia en Troodontidae, siendo un grupo con plumaje especializado (Xu
et al., 2017).

Fig. 1. Hipótesis plausibles representadas con mayor frecuencia en las imágenes de

troodóntidos. (A) troodóntido con plumaje facial convergente con Strigiformes y tejido
perioral. (B) troodóntido con plumaje similar al de dinosaurios cazadores actuales, vibrisas
y tejido perioral. (C) troodóntido con tejido blando similar al de Crocodilya en torno a la
boca (Ilustraciones de Eloy Manzanero).

CONCLUSIONES

Deviantart.com refleja imágenes con más atención a las proporciones

anatómicas de los troodóntidos que a la representación de la disposición
de todo su plumaje de acuerdo con el horquillado filogenético. Este
fenómeno podría estar influenciado por las representaciones de
Pennaraptora no avianos en medios académicos. En esta web se
representa una muestra con diferentes hipótesis en torno al plumaje,
probablemente debido a una eficiente difusión del conocimiento científico y

77
Manzanero Criado, 2018

podría implicar una expectación ante los futuros estudios de la apariencia

de estos animales. En imágenes de producción muy reciente, perduran
hipótesis planteadas décadas atrás, como el caso del “dinosauroide”.

AGRADECIMIENTOS

Por contribuir a la mejora de esta publicación para que pueda ser de

utilidad, un mensaje de gratitud y valoración a las personas responsables
de la editorial y revisión: Beñat Intxauspe-Zubiaurre, Alberto Cobos y
Francesc Gascó.

REFERENCIAS

Carr, T. D., Varricchio, D. J., Sedlmayr, J. C., Roberts, E. M. y Moore, J. R. 2017. A new
tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like sensory system. Scientific
Reports 7: 44942
Castanhinha, R. y Mateus O. 2006. On the left-right asymmetry in dinosaurs. Journal of
Vertebrate Paleontology 26(3): 48A.
Chávez, C. L., Ocampo-Cornejo, P. y Manzanero, E. 2017. Representando a Chilesaurus
diegosuarezi (Dinosauria, Theropoda). En: A Glimpse of the Past. Abstract book of the
XV Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología / XV Encontro de Jovens
Investigadore em Paleontologia. Barrios de Pedro, S., Blanco Moreno, C., de Celis, A.,
Colmenar, J., Cuesta, E., García-Martínez, D., Gascó, F., Jacinto, A., Malafaia, E.,
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Pereira, S., Serrano Martínez, A. y Vidal, D. (editores), pp 101-105.
Clark, J. M., Sues, H. D. y Berman, D. S. 2001. A new specimen of Hesperosuchus agilis
from the Upper Triassic of New Mexico and the interrelationships of basal
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Ji, Q., Currie, P. J., Norell, M. A., Ji, S. 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern
China. Nature 39(6687): 753-561.
Makovicky, P. J., Norell, M. A., Clark, J. M. y Rowe, T. E. 2003. Osteology and relationships
of Byronosaurus jaffei (Theropoda: Troodontidae). American Museum Novitates 3402: 1-
32.
Persons, W. S. y Currie, P. J. 2015. Bristles before down: A new perspective on the
functional origin of feathers. Evolution 69(4): 857-862.
Reisz, R. R. y Larson, D. 2016. Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support
the hypothesis that theropod dinosaurs had lips. Canadian Society of Vertebrate
Palaeontology Annual Meeting IV. Universidad de Toronto Mississauga, pp 64-66.
Russell, D. A. y Séguin, R. 1982. Reconstruction of the small Cretaceous theropod
Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid. Syllogeus 37: 1-43.
Senter, P. 2006. Comparison of Forelimb Function between Deinonychus and Bambiraptor
(Theropoda: Dromaeosauridae). Journal of Vertebrate Paleontology 26: 897-906.
Xu, X., Currie, P., Pittman, M., Xing, L., Meng, Q., Lü, J., Hu, D. y Yu, C. 2017. Mosaic
evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features.
Nature Communications 8: 1-12.

78
 Primer resto poscraneal de Theropoda en la Formación Blesa

PRIMER RESTO POSCRANEAL DE THEROPODA EN LA

FORMACIÓN BLESA (BARREMIENSE, OBÓN, TERUEL)

Eduardo Medrano-Aguado1, Antonio Alonso1, Manuel Pérez-Pueyo1 y José Ignacio

Canudo1,2

1 Grupo Aragosaurus-IUCA, Facultad de Ciencias, C/Pedro Cerbuna, 12, Universidad de

Zaragoza, 50009 Zaragoza, España [email protected] / [email protected] /
[email protected] / [email protected]
2 Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza, Plaza Basilio Paraíso, 50008,

Zaragoza, España

Palabras clave: Sistemática, Barremiense, Formación Blesa, vértebra,

Theropoda

INTRODUCCIÓN

La subcuenca de Oliete (Cordillera Ibérica, Cuenca del Maestrazgo)

presenta una secuencia de sedimentos continentales y transicionales en
facies Weald donde son relativamente abundantes los restos aislados de
vertebrados fósiles (Parrilla-Bel y Canudo, 2015), aunque también hay algún
yacimiento como La Cantalera-1 (Formación Blesa, Josa) que presenta una
de las mayores paleobiodiversidades de tetrápodos del Barremiense de la
Península Ibérica (Canudo et al., 2010). En este contexto, el objetivo de este
trabajo es describir por primera vez una vértebra de un dinosaurio terópodo
hallada en el yacimiento Los Quiñones (Formación Blesa, Obón).

METODOLOGÍA

El bloque de caliza donde se encontraba la vértebra fue extraído con

una amoladora. La limpieza del fósil se realizó con ácido fórmico en la
empresa Paleoymás. El material se encuentra depositado en el Museo de
Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza (Canudo, 2018) con sigla
MPZ 2009/846.

RESULTADOS

MPZ 2009/846 es una vértebra dorsal casi completa (Fig. 1).

Dorsoventralmente tiene 98 mm de longitud, 41 mm anteroposteriormente y
103 mm lateralmente, entre los puntos más alejados de las apófisis. La parte
posterior de la vértebra no se ha conservado, careciendo de la mitad del

79
Medrano-Aguado et al., 2018

centro vertebral y las estructuras posteriores del arco neural. A su vez, MPZ
2009/846 presenta una deformación producida durante el enterramiento.

Fig. 1. MPZ 2009/846. A: vista craneal; B: vista caudal; C: vista dorsal; D: vista lateral
izquierda. Abreviaturas: an: arco neural; cn: canal neural; cv: centro vertebral; dp: diapófisis;
en: espina neural; hf: hiposfeno; hp: hipantro; hpp: hipapófisis; nm: neumatización; pp:
parapófisis; pz: prezigapófisis.

El centro vertebral presenta una faceta de articulación de morfología

ligeramente ovalada y cóncava. En vista lateral se estrecha en la zona
central, adquiriendo una morfología de “carrete”. En la zona ventral anterior,
presenta una estructura interpretada como una hipapófisis. Se ha
descartado que sea la articulación para el arco hemal, al faltarle las facetas
de articulación, así como de una cresta ventral, ya que carece de continuidad
ventralmente en el eje sagital de la vértebra. En vista caudal, se puede
observar la estructura interna del centro vertebral, que presenta una serie
de cámaras rellenas de sedimento interpretadas como neumatización.

80
 Primer resto poscraneal de Theropoda en la Formación Blesa

La superficie de articulación de la prezigapófisis es aplanada y

ovalada. El hiposfeno presenta dos láminas subparalelas con dirección
dorsoventral que crean un hueco entre ellas y que le otorgan al canal neural
una morfología de corazón característica. Se observa una marcada cresta
en la zona ventral de las diapófisis. Las parapófisis y diapófisis tienen una
longitud de 32 mm y 41 mm respectivamente, medidos desde la unión con
el arco neural. Las parapófisis apuntan lateroventralmente, mientras que las
diapófisis lo hacen laterodorsalmente, formando un ángulo entre sí próximo
a los 45º. Ambas estructuras surgen desde el arco neural. La espina neural
tiene morfología cuadrangular en vista lateral y una longitud de 38 mm
medidos en la zona de unión anterior con las diapófisis.

DISCUSIÓN

La morfología en forma de “carrete” del centro vertebral y la

neumatización de las vértebras dorsales son dos sinapomorfías de los
dinosaurios terópodos (Hendrickx et al., 2015). Los pleurocelos en
terópodos se encuentran en los tetanuros basales (Weishampel et al., 2004)
perdiéndose en el clado Deinonychosauria: Dromaeosauridae (Norell y
Makovicky, 2004) y Troodontidae (Makovicky y Norell, 2004). MPZ 2009/846
carece de pleurocelos y orificios neumáticos en los laterales del centro
vertebral, por lo que se ha descartado que pertenezca a varios de los grupos
de terópodos identificados en el Barremiense Ibérico: Spinosauridae (Alonso
y Canudo, 2016), Allosauroidea (Ortega et al., 2010) y Ornithomimosauria
(Pérez-Moreno et al., 1994) que si los presentan. La hipapófisis es una de
las sinapomorfías del grupo Maniraptora (Gauthier, 1986). De entre los
grupos que carecen de pleurocelos, MPZ 2009/846 comparte con
Troodontidae los siguientes caracteres: centro vertebral con forma de
“carrete”, presencia de hiposfeno e hipantro, una cresta neural alargada y
prácticamente recta y presencia de hipapófisis. En los dromeosáuridos los
centros vertebrales son cortos, platicélicos y presentan forma de “carrete” y
los procesos transversos son rectos y levemente dirigidos hacia posterior,
esto se acentúa en las vértebras dorsales más caudales. Las parapófisis son
alargadas y surgen del centro vertebral (Norell y Makovicky, 2004).

CONCLUSIONES

MPZ 2009/846 comparte algunas sinapomorfías con Troodontidae y

Dromaeosauridae pero se diferencia de ellos por la posición de la
parapófisis, que se alarga desde el arco neural y no desde el centro vertebral
como en estos grupos. Esto podría indicar que se trata de un ancestro de
estos grupos de Paraves o bien de un nuevo taxón sin describir

81
Medrano-Aguado et al., 2018

perteneciente a uno de estos grupos, posiblemente Dromaeosauridae

debido a que se trata de un grupo muy extendido en la península ibérica
durante el Barremiense (Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2003).

REFERENCIAS

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Early Barremian (Early Cretaceous, Spain). Historical Biology 28(6), 823-834.
Canudo, J.I. 2018. The collection of type fossils of the Natural Science Museum of the
University of Zaragoza (Spain). Geoheritage 305, Doi: 10.1007/s12371-017-0228-1
Canudo, J.I., Gasca, J.M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.A., Cruzado-Caballero, P., Gómez-
Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. y Ruiz-Omeñaca, J.I.
2010: La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the
Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula. Journal of Iberian Geology 36
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Gauthier, J. 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. Memoirs of the California
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Makovicky, P.J. y Norell, M.A 2004: Troodontidae. En: The Dinosauria (Second Edition).
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Ortega, F., Escaso, F. y Sanz, J.L. 2010: A bizarre, humped Carcharodontosauria
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Parrilla-Bel, J. y Canudo, J.I. 2015: About the presence of plesiosaurs at the Blesa Formation
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Pérez-Moreno, B., Sanz, J. L., Buscalioni, A. D., Moratalla, J. J., Ortega, F. y Rasskin-Gutman,
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Weishampel, D.B, Dodson, P., Osmolska, H., 2004: The Dinosauria (Second Edition).
University of California Press, Berkeley, 880 pp.

82
 Preliminary analysis of theropod teeth from “El Horcajo”, Rioja, Spain

PRELIMINARY ANALYSIS OF THEROPOD TEETH FROM “EL

HORCAJO”, LOWER CRETACEOUS, LA RIOJA, SPAIN

Pablo Navarro-Lorbés1 and Angélica Torices1

1 CátedraExtraordinaria de Paleontología, Departamento de Ciencias Humanas de la
Universidad de la Rioja (UR), C/ Luis de Ulloa 2, 26004 Logroño, La Rioja, España.
[email protected] / [email protected]

Keywords: Lower Cretaceous, theropod teeth, Enciso Group, dinosaurs, La

Rioja

INTRODUCTION

In this work we present a preliminary analysis of some theropod and

crocodile teeth found in the fossil site of El Horcajo, situated in the Cameros
Chain, close to the vicinity of Trevijano (La Rioja, Spain). Based on the
charophyte fructifications, Moreno-Azanza et al. (2016) could date the
locality as Valanginian-Hauterivian. With respect to stratigraphy, it is in the
palustrine facies of the Enciso Group (Moreno-Azanza et al., 2016), one of
the five Upper Jurassic - Lower Cretaceous stratigraphic groups identified in
the Cameros Basin (Mas et al. 2002). In this work we identified six teeth
morphotypes that statistical analyses group within spinosaurids,
crocodyliforms and carcharodontosaurids.

This is the first publication about dinosaur teeth found in La Rioja,

something that will help to increase the knowledge about the Lower
Cretaceous faunas of the Iberian Peninsula.

METHODOLOGY

The fossils studied were recovered from surface prospections in the

fossil site of El Horcajo, near the locality of Trevijano, presenting similar
preservation state. The main preservation problems are the concretions
covering some of the teeth and the fractures present. These artifacts
increase the difficulty in making all the necessary observations and
measurements.

The measurements were made with a caliper and a Dino-Lite

AM7915MZT EDGE. Quantitative measures include: CH (Crown Height),
FABL (Fore-Aft Basal Length), BW (Basal Width of the crown), ADD (Anterior
Denticle Density) and PDD (Posterior Denticle Density). Anterior and
posterior denticle density were measured per millimeter and were taken at

83
Navarro-Lorbés y Torices, 2018

the mid-heights of the carinae (Torices et al., 2015). Some qualitative

characters like enamel ornamentation were also noted due to their
importance in identification of theropod teeth (Currie et al., 1990).

Principal Component Analysis and Discriminant Analysis were carried

out using IBM SPSS Statistics for Windows, version 24.0. A sample of 369
teeth were included for the analyses. Of the nineteen new teeth used for this
study, just four of them could be analyzed with principal component and
discriminant analyses because of their preservation. The other teeth used for
the analysis were taken from other articles with Lower Cretaceous taxa:
Smith et al., (2005) and Fanti et al., (2014). Personal measurements of
Baryonyx walkerii (R9951), made by Dr. Angélica Torices, were included in
the database too.

RESULTS

The PCA of the log-transformed data indicates that two components

explain the 83,4% of the variance. PC1 shows high loading in the denticle
density variables while PC2 shows higher loading in tooth size variables (CH,
FABL and BW). The discriminant analysis shows similar results to the PCA,
identifying correctly the sample at 86,9%.

Fig. 1. Distribution of the teeth analyzed in the study. Morphotypes 1 to 4 are represented
with different symbol size. A: Tre-3; B: Tre-1;C:Tre-7; D: Tre.2. Red scale bar: 1 cm.

84
 Preliminary analysis of theropod teeth from “El Horcajo”, Rioja, Spain

Morphotype description

Morphotype 1: Medium sized teeth (mean CH = 40 mm). Oval to

lanceolate basal cross section with lateral compression. The crown is slightly
curved posteriorly. Smooth enamel with very soft enamel wrinkles. The
anterior carina present two denticles/mm while the posterior one presents
three denticles/mm. Morphotype 2: Small medium sized teeth (mean CH =
20 mm). Subcircular basal cross section, presenting an almost conical crown
with enamel ridges and slightly curved lingually. Presence of bumps in the
most apical part of the anterior and posterior carinae. Morphotype 3: Medium
sized teeth (CH = 40-50 mm). Ellipsoidal to subcircular basal cross section
and very elongated crown apically. Curved posteriorly and with a slight
curvature to the lingual region too. Fluted enamel covering all the surface of
the crown. Some of the specimens present irregularities in the carinae,
discarding them as microdenticles because of their irregularities and their
little development. Morphotype 4: Small medium sized teeth (mean CH = 15
mm). Strongly conical and inflated crowns with an oval to subcircular basal
cross sections but being the BW higher than the FABL. No denticles present
neither in the anterior carina nor the posterior one. Smooth enamel with no
ridges or wrinkles. Morphotype 5: Small medium sized teeth (mean CH = 20
mm). Lanceolate basal cross section with lateral compression. The posterior
edge of the tooth is almost straight from the base to the apex, whereas the
anterior one curves apically. This gives those teeth a rectangular triangle
shape in lateral view. Smooth enamel with no denticles in the carinae.
Morphotype 6: Small medium sized teeth (CH = 10-15mm). Elongated crown
apically with subcircular basal cross section. Slightly curved posteriorly and
with a slighter curvature to the lingual region. Enamel grooves are present
and there are no denticles present in the carinae.

DISCUSSION

The distribution of the teeth shows that spinosaurid (Baryonyx,

Suchomimus and Spinosaurus) and crocodyliform teeth are grouped
together, especially Spinosaurus with crocodyliforms. This reflects the
convergence on the teeth morphology of these two groups, possibly due to
their proposed dominant piscivorous diet (Charig and Milner, 1997).
Baryonyx teeth are distributed into two well separated groups, due to the
presence/absence of microdenticles, a feature that depending on the state
of preservation of the teeth may be not observable (Alonso and Canudo,
2015). Both PCA and discriminant analyses classify Morphotype 1 with
carcharodontosaurids or close to them. The discriminant analysis classifies

85
Navarro-Lorbés y Torices, 2018

this morphotype with Carcharodontosaurus sp., maybe due to size and

morphology of the crown, but especially due to the density of denticles.

In the PCA, morphotypes 2 and 4 are grouped with spinosaurids and

crocodyliforms, but the discriminant analysis put them more closely related
to crocodyliforms than to spinosaurids. Morphotype 3 is nested within “cf.
Spinosaurus sp.” group, something that fits with other qualitative aspects like
the crowns with fluted enamel that are present.

CONCLUSIONS

Of the four teeth analyzed, two of them are classified as crocodyliform

teeth. They have morphologies different enough to propose that they could
belong to two different groups of crocodyliforms. An alternative hypothesis
for their differences could be related to intraspecific variation along the jaw.
The other two teeth analyzed were classified as dinosaur teeth, one of them
belonging to an indeterminate carcharodontosaurid, while the other one
belongs to a spinosaurid, more closely related to Spinosaurus than to
Baryonyx.

REFERENCES

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(Early Cretaceous) Blesa Formation (Spain). Historical Biology 28: 823-834.
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Polonica 60 (3): 611-626.

86
 Técnicas de restauración virtual de fósiles basadas en landmarks

TÉCNICAS DE RESTAURACIÓN VIRTUAL DE FÓSILES

BASADAS EN LANDMARKS: RECONSTRUYENDO LOS
TITANOSAURIOS DE LO HUECO (CUENCA, ESPAÑA)

Adrián Páramo1,2, Fátima Marcos2,3, Francisco Ortega2 y José Luis Sanz1

1 Universidad Autónoma de Madrid C/ Darwin, 2, 28049, Campus Cantoblanco (Madrid,

Spain. [email protected] / [email protected].
2 Grupo de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED, C/Senda del Rey, 9, 28040

(Madrid, Spain). [email protected].

3 Facultad de Bellas Artes, Universidad Complutense de Madrid, C/ Pintor el Greco, 2,

28040, Madrid, Spain. [email protected].

Palabras clave: Sauropoda, Lo Hueco, Morfometría Geométrica, Modelos

3D, Restauración

INTRODUCCIÓN

El análisis de la forma por métodos cuantitativos es una técnica

ampliamente empleada en diversos campos de la paleontología con un largo
recorrido desde hace aproximadamente un siglo. Este cuerpo teórico ha
evolucionado desde comparativas a partir de medidas y su tratamiento
estadístico, especialmente con la proliferación de las computadoras, hasta
la introducción de la morfometría geométrica y el tratamiento y comparación
basado en landmarks y superficies tridimensionales. En el caso del análisis
de restos fósiles, la existencia de deformaciones derivadas del proceso de
fosilización puede dificultar la comparación de la morfología original de los
objetos. Haciendo que sean necesarias una serie de técnicas para solventar
o preprocesar la información antes de que los paquetes de herramientas
puedan ser aplicados (Lautenschlager, 2016). Estas deformaciones van
desde la ausencia de representación de partes del organismo, a la fractura,
o incluso la deformación plástica de la morfología original del objeto a lo
largo de las fases fosildiagenéticas o bioestratinómicas de la fosilización.

Estas problemáticas han exigido históricamente la eliminación de parte

de la información mediante la sustracción de los landmarks que no se
proyectasen en toda la muestra o de los ejemplares incompletos. Hoy en día
existen métodos para incorporarlos y se sabe que permiten distorsionar
menos los resultados que la eliminación de información de la muestra en
estudio.

Para poder incorporar estos ejemplares incompletos a los distintos

análisis se han desarrollado diferentes metodologías dirigidas a recuperar

87
Páramo et al., 2018

información de las partes del esqueleto no preservadas, deformadas o

fracturadas (e.g. Lautenchlager, 2016). Se revisa un conjunto de técnicas
que permiten incorporar en los análisis una muestra de ejemplares en
diverso estado de preservación del esqueleto apendicular y caudal de
saurópodos titanosaurios del yacimiento del Cretácico Superior de Lo Hueco
(Cuenca, España).

Este yacimiento representa una muestra elevada y diversa de las

faunas de saurópodos titanosaurios del Cretácico Superior del entorno
iberoarmoricano. No obstante, este yacimiento de acumulación presenta un
rango de estados de preservación que puede complicar la aplicación de
métodos de morfometría geométrica para estudiar la variabilidad de la
muestra de restos fósiles de titanosaurio (Ortega et al., 2015). Numerosos
huesos de Lo Hueco presentan transformaciones morfológicas derivadas de
la generación de cristales de yeso y costra de hierro que invade la parte más
externa de su estructura histológica.

METODOLOGÍA

Se propone un flujo de trabajo que evalúe el estado de deformación

del ejemplar de interés y desencadene diferentes tipos de soluciones. Dado
que los análisis de morfometría geométrica se basan en la comparativa de
las coordenadas de cada landmark o semilandmark, se decide que, aunque
existen métodos de restauración digital basados en el modelado 3D (e.g.
Lautenschlager, 2016), es preferible el uso de técnicas automatizadas de
deformación de malla para evitar incrementar el error por manipulación del
investigador.

Estadio I) Recolocación digital de elementos desubicados

En ocasiones, algunas estructuras que faltan en un ejemplar pueden

encontrarse desarticuladas o incluso fusionadas con otros elementos. Este
es el caso de distintos fragmentos de ejemplares de huesos apendiculares
de titanosaurio del ejemplar EC-06. En estos casos esos elementos pueden
ser aislados digitalmente, de la misma manera que se separarían en
preparación manual. Esto permite reintegrar algunas estructuras a su estado
original en el esqueleto del titanosaurio, como puede ser separar una
prezigapófisis del cuerpo vertebral de la caudal precedente y reincorporarlo
al arco neural de la vértebra caudal que le corresponde, como es el caso de
diversas vértebras del holotipo de Lohuecotitan pandafilandi y del ejemplar
EC-04.

88
 Técnicas de restauración virtual de fósiles basadas en landmarks

Estadio II) Generación de elementos ausentes

Se distinguen dos tipos de ausencias en el material fósil achacables

a procesos de preservación. En primer lugar, aquellas estructuras que no se
han preservado en el ejemplar de estudio. En ese caso para evitar añadir
posibles errores de procesado, se indican como aptas para posibles
imputaciones de landmarks por métodos de estadística multivariante o por
otra parte ser excluidos de los análisis. Si el ejemplar no presenta una parte
por problemas de digitalización o manipulación, pero originalmente está
completo, se procesa virtualmente la región que no se ha podido digitalizar
(Fig. 1).

Fig. 1. Esquema de procedimiento de restauración virtual. A) Ejemplar digitalizado original.

B) Separación del área de digitalización del soporte y la matriz del bloque. C) Generación de
malla por simetría bilateral. D) Deformación de una malla de vértebra hipotética para hacerla
coincidir con el original simétrico. Rellenado de los huecos.

A veces el material fósil se encuentra en soportes que permiten la

manipulación de ejemplares complejos, pero impiden la digitalización 3D por
métodos superficiales. En este estudio se propone recuperarlas acudiendo
a la simetría del organismo, como en el caso de una secuencia de vértebras
caudales en conexión del ejemplar EC-06, a la que no se tuvo acceso al lado
derecho. Por medio de técnicas de morfometría geométrica se comparan las
estructuras originales visibles y modelos simetrizados. Para estos análisis
se emplea un modelo tridimensional de una hipotética vértebra caudal de
titanosaurio de acuerdo a la metodología de Souter et al. (2010). En este

89
Páramo et al., 2018

caso en lugar de utilizarlo como atlas con el que proyectar los landmarks
homólogos, se emplea para deformar la malla y ajustarla a la simetrizada,
permitiendo recuperar un molde virtual de la vértebra completa a partir de la
digitalización de una sola mitad.

Estadio III) Retrodeformación de estructuras

Es habitual que los ejemplares fósiles hayan modificado la morfología

del organismo que representan porque se encuentren cizallados o con
procesos de deformación plásticas más complejos. En este estudio se
exploran dos procedimientos de retrodeformación de la morfología del fósil
para tratar de recuperar la morfología del organismo que lo produjo. Por un
lado, la herramienta del software Landmark (Lautenschlager, 2016).
También se explora el procesado mediante R y el paquete Morpho
(Schlager, 2017) por simetrización bilateral de estructuras.

CONCLUSIONES

El desarrollo de técnicas de restauración virtuales facilita un sistema

de recuperar la morfología faltante o modificada durante el proceso de
fosilización de restos fósiles de organismos. Esto permite la incorporación a
estudios cuantitativos de ejemplares que de otra forma deberían ser
excluidos. Gracias a estos métodos se ha podido recuperar la morfología
completa de 2 fémures, 3 tibias, 2 fíbulas y 31 vértebras caudales proximales
de titanosaurio.

REFERENCIAS

Lautenschlager, S. 2016. Reconstructing the past: methods and techniques for the digital
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Deformation Analysis. Zheng, G., Li, S. y Szekely, G. (editors). Academic Press. San
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Souter, T., Cornette, R., Pedraza, J., Hutchinson, J., y Baylac, M. 2010. Two applications of
3D semi-landmark morphometrics implying different template designs: the theropod pelvis
and the shrew skull. Comptes Rendus Palevol 9(6–7): 411–422.

90
 Palaeohistological characterization of Cretaceous dinosaurs (La Cantalera)

PALAEOHISTOLOGICAL CHARACTERIZATION OF THE

ORNITHISCHIAN DINOSAUR REMAINS FROM THE LOWER
CRETACEOUS (BARREMIAN) OF LA CANTALERA (JOSA,
TERUEL, IBERIAN PENINSULA)

Leire Perales-Gogenola1, Xabier Pereda Suberbiola1 and José Ignacio Canudo2

1 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología,

Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU), barrio Sarriena s/n,
48940 Leioa, País Vasco, España. leire.perales@ehu / [email protected]
2 Grupo Aragosaurus-IUCA, Facultad de Ciencias, Museo de Ciencias Naturales de la

Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, españ[email protected]

Keywords: palaeohistology, Ornithopoda, Ankylosauria, Iberian Peninsula,

Palaeoecology

INTRODUCTION

The rich vertebrate site of La Cantalera-1 is located in the sub-basin of

Oliete (Maestrazgo Basin) in the province of Teruel. Geologically, it is located
in the lower part of the Blesa Formation, of lower Barremian age according
to the charophytes record (Martín-Closas et al., 2009; Canudo et al., 2010).
The deposits of this formation, composed of grey and reddish lutites, indicate
a swampy environment with a non-permanent mass of water formed during
the rainy season (Ruiz-Omeñaca et al., 1997).

The site presents a great biodiversity with 31 vertebrate taxa, including

dinosaurs: four ornithopod, one ankylosaur and eleven theropod species
(Canudo et al., 2010), as well as unusual theropod eggshells (Moreno-
Azanza et al., 2014).

This work is the first palaeohistological study about dinosaur bones

from the La Cantalera-1. Ornithischian fossils (both cerapodan and
thyreophoran) are studied to characterize the histological structures of
different tissues of these dinosaurs.

METHODOLOGY

Twelve samples were studied corresponding to different elements of

the postcranial skeleton (ribs, vertebrae, long bones and tendons) of
ornithopods (Ornithopoda indet., Iguanodontoidea indet.) and ten samples
from the dermal skeleton (dermal spines and scutes) of thyreophora
(Ankylosauria indet.). The minimum number of specimens is unknown.

91
Perales-Gogenola et al., 2018

Chinsamy and Raath (1992) procedure was followed for the preparation of
the thin sections to obtain cuts of 30 to 50 um in thickness. The description
of the mineralized tissues has been made by observation using a
petrographic microscope and following the typological classification of
Francillon-Vieillot et al. (1990). The material is housed in the “Museo de
Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza” (Canudo, 2018).

RESULTS

Regarding the ornithopod specimens, the studied tendons present a

dense Haversian bone structure. Other samples show trabecular cancellous
bone and a diversity of compact bone structures, such as dense Haversian
bone (in long bones and vertebra), lamellar or fibrolamellar matrix and
variable vascularity from abundant laminar to poor vascularization in those
vertebra. As for the osteons, primary, secondary or both types appear on the
different thin sections of all the different samples. A weak lamination in cortex
was observed in one of the rib samples, it could be an incipient external
cortical complex.

As for the ankylosaurian samples, osteoderms are characterized by the

presence of well-packed collagen structural fibres. The spatial organization
of the fibres goes from lax to complex with fibres parallel and perpendicular
to the base of the dermal bone. The presence and density of the primary and
secondary osteons is variable from sparse to dense among the different
samples and does not present any recognizable zonation. The
vascularization is abundant and presents open channels to the exterior of the
osteoderms. The cancellous bone in all the samples is trabecular with a
lamellar or fibrolamellar matrix. The histological features vary from base to
tip of the dermal spines in terms of vascularization.

DISCUSSION

There is a great variability of histological structures among the La

Cantalera-1 ornithopods. A poorly organized vascularization with primary
osteons and absence of zonation or external cortical complex is related to
immature individuals, while secondary remodelling as in Haversian tissue
indicates a greater maturity (Chinsamy-Turan, 2005). Occasionally such
remodelling has been seen in sub adult individuals (Chinsamy, 1995). Most
of them do not show irrefutable signs of being in adulthood.

As for the Thyreophora, the variability between the types of dermal

bones is due to the difference in functions (Hayashi et al., 2010). The

92
 Palaeohistological characterization of Cretaceous dinosaurs (La Cantalera)

variation seen in the histological structure from base to tip of the dermal
spines is due to the different requirements depending on their position, as in
Stegosaurus plates (Buffrénil et al., 1986). Abundant vascularization is
consequential to the need for repair and maintenance of the dermal armour
and a possible role in thermoregulation (Farlow et al., 2010). The presence
of vascular channels that open to the exterior of the osteoderms could also
indicate its role as thermoregulator (Farlow et al., 2010). A sub adult state
cannot be assured according to the delay between bone maturation and the
maturation of the dermal bones (Hayashi et al., 2009). The distribution of
structural collagen fibres is characteristic of each group of Ankylosauria
(Hayashi et al., 2010) and several samples studied here have the typical
distribution observed in osteoderms of Polacanthus foxii (Scheyer and
Sander, 2004). Based on isolated teeth, Canudo et al. (2010) had previously
mentioned the presence of a “polacanthid” in La Cantalera-1.

CONCLUSIONS

The histological material found in La Cantalera-1 shows for the

Ornithopoda a big range of different palaeohistological structures that relate
to a group of immature and sub adult individuals. In this work we have also
identified the presence of a “polacanthid” due to its characteristic dermal
bones palaeohistological features. Other samples do not show this pattern
and they may correspond to another kind of ankylosaur.

According to the palaeohistological results we can assess that in La

Cantalera-1 there was a group of different herbivorous dinosaurs
compounding of at least immature and sub adult ornithopod individuals and
“polacanthid” ankylosaurs of unknown maturity stage.

ACKNOWLEDGEMENTS

We would like to acknowledge the reviewers, Julio Company and Elena

Cuesta, whose suggestions have improved this manuscript. Work supported
by the Spanish Ministerio de Economía y Competitividad (CGL2017-85038-
P) and the European Regional Development Fund. LP and XPS
acknowledge support by the Gobierno Vasco/Eusko Jaurlaritza (research
group IT-1044-16) and the Universidad del País Vasco (UPV/EHU, research
group PPG17/05). JIC support by the Gobierno de Aragón (Grupos de
Referencia). LP-G received a pre-doctoral grant from the Universidad del
País Vasco (UPV/EHU).

93
Perales-Gogenola et al., 2018

REFERENCES

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University of Zaragoza (Spain). Geoheritage 305, Doi: 10.1007/s12371-017-0228-1
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94
 Isolated dryosaurid cranial remains from the Late Jurassic of Portugal

ISOLATED DRYOSAURID (DINOSAURIA: ORNITHOPODA)

CRANIAL REMAINS FROM THE LATE JURASSIC OF PORTUGAL

Filippo Maria Rotatori1,2, Miguel Moreno-Azanza1,2 and Octávio Mateus1,2

1 GeoBioTec, Department of Earth Sciences, Faculdade de Ciências e Tecnologia, FCT,

Universidade Nova de Lisboa, 2829-516 Caparica, Portugal. [email protected]
/ [email protected] / [email protected].
2 Museu da Louriñha, Rua João Luis de Moura 95, 2530-158 Lourinhã, Portugal.

Keywords: Ornithopoda, Late Jurassic, Lourinhã Formation.

INTRODUCTION

Ornithopod dinosaurs were among the most successful clades of

dinosaurs during the Mesozoic. By the Late Jurassic, many derived species
(iguanodontians) differentiated and spread around the globe, although they
were not the main component of faunal assemblages (Forster, 2007). The
main ornithopod clades recognized at that time are Dryosauridae,
Camptosauridae and basal Styracosterna. In Portugal, the Kimmeridgian –
Tithonian Lourinhã Formation, located in the central sector of the Lusitanian
Basin (Antunes and Mateus, 2003), has yielded most of the ornithopod
material dated to the Late Jurassic. Here, we redescribe isolated dental and
dentary material belonging to Ornithopoda, and housed at Museu da
Lourinhã.

Geographical and Geological setting

A small fragmentary dentary and two isolated dentary teeth were

recovered in Lourinhã (Portugal), in Zimbral and Peralta localities,
respectively. Geologically, they come from the Praia Azul Member of
Lourinhã Formation, which consists mainly of tabular marls and mudstones,
with occasional sandstone channels displaying bioturbations, cross-bedding
and wave ripples. The environment is interpreted as a meandering fluvial
system, flowing in a low-lying coastal plain, connected with deltas and other
transitional environments such as sandy bay shorelines and brackish
lagoons. It has been dated to Kimmeridgian – Tithonian (Mateus et al., 2014).
Other remains collected in this same Member include the holotype of
Draconyx loureiroi (Vale Frades locality) and fragmentary material attributed
to Dryosauridae indet. (Mateus et al., 2017).

95
Rotatori et al., 2018

MATERIAL AND METHODS

Here we describe ML 768, a fragmentary right dentary with teeth and

ML 2304 and 2305, two isolated dentary teeth. Nomenclature follows Galton
(1983), Araújo et al., (2001) and Weishampel (1984). To assess the
phylogenetic position of ML 768 we included it in the dataset of Han et al.,
2017 (characters and states hereinafter referenced along the text as
(Ch.X:X), and performed a heuristic search with 1000 replicates, keeping 10
trees per replicate. All materials are housed at Museu da Lourinhã.

RESULTS

Description

ML 768 is a fragment of a right dentary bone, fractured both in caudal

and rostral ends, first reported by Mateus (2007) as aff. Dryosaurus sp.
(Fig.1b). It preserves fifteen close-packed alveoli (grouped in seven pairs and
one isolated, two erupting teeth and six roots. In dorsal view is sinuous in
shape (Ch.167:1), and the medio-lateral section is slightly concave-convex.
The lateral surface is smooth (Ch. 169:0) bearing seven visible foramina on
two different levels. On the medial surface a deep Meckelian sulcus runs for
all the entirety of the tooth-row. The margins of the sulcus are neat and
straight. Caudally on the medial surface, and dorsally respect to the
Meckelian sulcus, the splenial contact is preserved showing a high dense
capillary vascular system. The teeth preserved are diamond-shaped
(Ch.205:2), possessing a rounded apex (Ch.206:1). Numerous apicobasally
extended ridges are distributed on the lingual surface of the tooth-crown
(Ch.207:1). The margin of the crown possesses various well-developed
tongue-shape denticles (Ch.224: 1; Ch. 225: 1), which are more numerous
than the crown ridges (Ch. 208:0). Two main ridges are positioned toward
the midline of the crown on the lingual surface (Ch.210:1), being the primary
slightly offset caudally. ML 2304 and 2305 are dentary teeth presenting high
grade of crown-wearing and root-resorption. No cingulum is present in the
contact between the root and the crown (Ch.214:0). On the lingual surface
two thick partially preserved main ridges are distinguishable, being sub -
equal in size (Ch.210:1). The veneer of enamel is present just on the lingual
surface, being the labial surface occupied by a slightly concave occlusal
surface. An apico-basal extended resorption pit flares from the root-base.
The mesial and distal sides present contact facets.

96
 Isolated dryosaurid cranial remains from the Late Jurassic of Portugal

Phylogenetic analysis

The analysis resulted in 2970 most parsimonious trees (MPTs) of 1213

steps (C.I. 0,37, R.I. 0,71). The global topology of the consensus is the same
as the one published by Han et al. (2017). Despite the fragmentary condition
of the specimen studied, it is recovered within Iguanodontia in all MPTs, in a
more derived position than Zalmoxes. In the resulting strict consensus, the
Portuguese specimen is placed in a polytomy with Camptosaurus,
Dryosaurus, Tenontosaurus and the clade formed by Iguanodon,
Ouranosaurus and Probactrosaurus (Fig.1a).

DISCUSSION

The phylogenetic analysis points out more derived affinities for ML 768
respect to the enigmatic Gideonmantellia and Zalmoxes, although, given the
fragmentary condition of the specimen, it is impossible to further resolve its
position within the politomy formed by Tenontosaurus + Dryomorpha
(Fig.1a).

Fig. 1. A: phylogenetic position of ML 768; B: ML 768 in medial view. See the text for
further detail. Photo credit: Carlos Natario.

Considering the general morphology of the erupted teeth, the medial

position and size of the two main ridges, the arrangement of the accessory
ridges and the thick tongue shape denticles, strikingly resemble the
conditions seen in Dryosaurus altus and Dysalotosaurus lettowvorbecki
(Galton, 1983, 2006), indicating dryosaurid affinities for this specimen.
Escaso et al. (2014) described the first Portuguese dryosaurid species,
Euosdryosaurus nanohallucis from the same Formation and Member, based
on post-cranial remains. Since the lack of overlapping material, it is not
possible to surely attribute ML 768 to this species, although given the
geographical proximity of the type locality of Euosdryosaurus to the locality
the material comes from, and the close age of both localities, the new

97
Rotatori et al., 2018

remains may represent the same taxon. The two dentary teeth, they are
attributed to Dryomorpha on the basis of the lack of the cingulum (Galton,
2006) and to Dryosauridae on the basis of two sub - equal thick main ridges.
Given the high grade of resorption and wear, a possible early ankylopollexian
ontogenetic stage for these two specimens, cannot be ruled out.

CONCLUSIONS

Isolated ornithopod materials from Lourinhã Formation are here re-

described or reported for the first time. ML 768 is a tooth-bearing partial
dentary, here identified as Dryosauridae indet. Two isolated dentary teeth
are also tentatively attributed to Dryomorpha indet. These findings, improve
our knowledge of Portuguese dryomorphan cranial anatomy, since most of
the specimens are now represented by post – cranial elements.

REFERENCES

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98
 The Mesozoic record of Iberian theropods

THE MESOZOIC RECORD OF IBERIAN THEROPODS

Fernando Sanguino1

1 Unidadde Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid,

Cantoblanco, C/ Darwin 2, 28049 Madrid, Spain. [email protected]

Keywords: Jurassic, Cretaceous, Dinosauria

INTRODUCTION

Along the last two decades a significant effort has been made on the
study of the theropod dinosaurs from the Iberian Peninsula, broadening our
knowledge about their diversity and phylogenetic affinities. From the three
main dinosaur clades, the record of Theropoda is often scarcer and more
fragmentary, due to their anatomy—greater bone pneumatization—and/or
ecology—mainly predators—, on top of other possible biases. This work
highlights the great potential of the Iberian Mesozoic sites and evaluates the
current knowledge of Iberian theropods.

THE RECORD OF IBERIAN THEROPODS

127 localities bearing direct theropod fossils from the Iberian Peninsula
have been published in The Paleobiology Database (PBDB), ranging from
the Callovian-Oxfordian (Middle-Upper Jurassic) to the Maastrichtian (Upper
Cretaceous). These data previously processed in Sanguino (2016), are
herein updated and supplemented with additional bibliography, identifying 16
distinct valid taxa in the Peninsula, including 10 new genera or species.

In order to assess the representativeness of the Iberian record, the

congruence between the phylogenetic and stratigraphic evidence were
compared by means of the Stratigraphic Consistency Index (SCI) and the
Relative Completeness Index (RCI) (Benton et al., 2000). A medium SCI
value (0,59) and a moderate RCI value (55%) suggest an
overall decent record, yet it should be noted that most occurrences are
concentrated in the Kimmeridgian-Tithonian interval and the Barremian and
Campanian stages. This stratigraphic distribution suggests the existence of
ecological and/or taphonomical biases, along with potential
palaeogeographical events, that should be tackled in the future. Due to the
large amount of bibliography used and most being available through the
PBDB, I will focus on those that discuss the status of previous attributions or
include taxa not present in the PBDB.

99
Sanguino, 2018

Upper Jurassic

The most relevant Jurassic localities from the Iberian Peninsula belong
to the Lourinha Fm. (central Portugal) and comprise the most representative
Jurassic theropod lineages: Ceratosauria, Megalosauroidea, Allosauroidea,
Tyrannosauroidea, Compsognathidae, Dromaeosauridae and Troodontidae.
These localities share several taxa, such as Ceratosaurus, Torvosaurus and
Allosaurus, with the famous North American Morrison Fm. However, the
Iberian specimens show differences enough to describe novel genera as
Lourinhanosaurus and Aviatyrannis, and a new species for Torvosaurus (T.
gurneyi, Hendrickx and Mateus 2014). The validity of Allosaurus “europaeus”
is currently disputed and considered a possible synonym of the type species
(Malafaia et al., 2007). The small theropod teeth found at the Guimarota Coal
Mine are majorly related to Dromaeosauridae and Troodontidae. Teeth
formerly classified as Compsognathus and Archaeopteryx are currently
considered Compsognathidae indet. and Coelurosauria indet. respectively
(Rauhut, pers. comm 2016). On the contrary, the Spanish theropod Jurassic
record is mainly based on tracks or undeterminable and isolated elements,
except for the teeth referred to ?Ceratosauria and ?Allosauroidea from
Asturias (Ruiz-Omeñaca et al., 2006); and megalosaurid, allosaurid and
dromaeosaurid teeth from the Jurassic-Cretaceous transition in the Villar del
Arzobispo Fm (Cobos et al., 2014, among others).

Lower Cretaceous

Most of the Iberian terrestrial record for the Lower Cretaceous comes
from the numerous sites of the Iberian Ranges, many of them Barremian in
age. Dinosaur-bearing Barremian outcrops are uncommon worldwide, thus
raising the relevance of the Iberian record which includes two Konservat
Lagersttäten: Las Hoyas (La Huérguina Fm., Cuenca) and El Montsec (La
Pedrera de Rúbies Fm., Lleida). The Iberian theropod fauna includes: (1)
well-known Lower Cretaceous clades, such as baryonychine spinosaurids
and carcharodontosaurian allosauroids; (2) lineages that diversified in this
period, including ornithomimosaurs and enantiornithean birds; and (3) a rare
and yet poorly understood group, Ceratosauria.

Spinosaurid and allosauroid remains (specially teeth) are common,

though only two valid taxa from a single locality each have been reported so
far: Baryonyx from Igea (La Rioja) and Concavenator from Las Hoyas. A
fragmented dentary from Buenache de la Sierra (Cuenca) might potentially
represent the first spinosaurid report from La Huérguina Fm. (Sanguino and
Buscalioni, in preparation). The baryonychine “Suchosaurus”, mentioned in

100
 The Mesozoic record of Iberian theropods

old works from both Spain and Portugal, is a potential senior synonym for
Baryonyx, but the holotypic material is not diagnostic enough and thus
considered dubious (Mateus et al., 2011). Similarly, the metriacanthosaurid
Erectopus was identified in Portugal based on fragmentary, poorly diagnostic
material, and now also considered nomen dubium (Mateus et al. 2006). More
derived theropods are represented by the basal ornithomimosaur
Pelecanimimus from Las Hoyas, numerous indeterminate
deinonychosaurian remains across several sites and four enantiornithean
birds: Noguerornis from El Montsec, and Iberomesornis, Concornis and
Eoalulavis from Las Hoyas. Finally, the rare Camarillasaurus from the
Camarillas Fm. is considered a basal ceratosaur, although its exact affinities
have not been resolved due to its incompleteness (Sánchez-Hernández and
Benton 2012).

Upper Cretaceous

The Upper Cretaceous Iberian Theropoda record is mainly composed

of fragmentary small theropods remains, mostly deinonychosaurs, from the
Campanian and Maastrichtian of both Spain and Portugal. These small
theropods include dromaeosaurid teeth from Laño (Burgos) and Montrebrei
(Lleida) tentatively assigned to cf. Pyroraptor (Torices et al., 2013). Also from
Laño is the flightless euornithean bird Gargantuavis. Old reports on remains
akin to Megalosauridae and Coeluridae of this age are highly unlikely to
belong to those families, as undisputed megalosaurids and coelurids are
restricted to Mid-Upper Jurassic. Teeth from medium-large theropods from
the Pyrenees have been traditionally assigned to Neoceratosauria indet., but
might be also attributable to Neovenatoridae (Torices et al., 2013). Properly
neoceratosaurian remains are the abelisaurid cf. Arcovenator from Armuña
(Segovia, Pérez-García et al., 2016), and another abelisaurid recently
reported from Poyos (Guadalajara, Pérez-García et al., 2017).

CONCLUSIONS

The data available on Iberian theropods have greatly increased in the

last 20 years. This record has a worldwide impact for being rich and diverse,
and includes numerous new taxa to provide an exceptional window on poorly
understood stratigraphic periods. It is thus mandatory to continue broadening
our knowledge through the study of new findings, and the reexamination of
some uncertain previous attributions.

101
Sanguino, 2018

ACKNOWLEDGEMENTS

This study is linked to the project CGL-2013-42643 P. I must thank

Pilar García Carín and Fernando Buenache for providing pictures and access
to the dentary, respectively. And, of course, to Ángela D. Buscalioni for her
coaching and training.

REFERENCES

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102
 The Iguanodon locality of Pata la Mona

THE IGUANODON LOCALITY OF PATA LA MONA (UPPER

BARREMIAN, BUENACHE DE LA SIERRA, CUENCA) REVISITED

Fernando Sanguino1 and Ángela D. Buscalioni2

1 Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid,

Cantoblanco, C/ Darwin 2, 28049 Madrid, Spain [email protected]
2 Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid,

Cantoblanco, C/ Darwin 2, 28049 Madrid, Spain. [email protected]

Keywords: Girdles, Ornithopoda, Lower Cretaceous, Tragacete Fm

INTRODUCTION

The Lower Cretaceous assemblages of the Serranía de Cuenca con-

tains three significant upper Barremian localities: the Konservat Lagerstätte
of Las Hoyas, the lignite mine of Uña and several sites around Buenache de
la Sierra corresponding to the Tragacete Fm (Buscalioni et al., 2008,
Fregenal-Martínez et al., 2017). These localities have provided micro and
macrofossils including dinosaurs (Fregenal-Martínez et al., 2017). The dino-
saur assemblages of Buenache de la Sierra has mainly yielded isolated or-
nithopod bones (Merino and Buscalioni, 2013), and undetermined theropod
teeth (Buscalioni et al., 2008).

DINOSAUR REMAINS FROM BARRANCO DE PATA LA MONA

Postcranial remains from a large ornithopod were found in the locality

of Barranco de Pata la Mona (Buenache de la Sierra) in 1985. Published
material from this site consists on seven vertebrae (Francés and Sanz, 1989)
assigned to Iguanodon sp, and undescribed postcranial remains.

Here we briefly describe a femur, scapula and both pubes (Fig. 1) as-
sociated to the material unearthed at Barranco de Pata la Mona. Other re-
mains include ribs, vertebrae and indeterminate bones, which are too poorly
preserved to be diagnostic beyond Ornithopoda, if diagnostic at all.

Superorder Dinosauria Owen, 1841

Order Ornithischia Seeley, 1888
Suborder Neornithischia Cooper, 1985
Infraorder Ornithopoda Marsh, 1881
Unranked Iguanodontia Dollo, 1888
Unranked Hadrosauriformes Sereno, 1985
Iguanodon bernissartensis Boulenger in van Beneden, 1881

103
Sanguino y Buscalioni, 2018

Fig. 1. Iguanodon bernissartensis remains from Barranco de Pata la Mona.

Right femur (BUE-BPLM-08) in anterior (A) and lateral (B) view, with the distal end to
the right; Left scapula (BUE-BPLM-09) in lateral view (C); left pubis (BUE-BPLM-10)
in lateral view (F); and right prepubis (BUE-BPLM-11) in lateral view (G). All elements
are scaled (Scalebar = 10 cm). Scapula and pubes are temporarily deposited at the
Universidad Autónoma de Madrid. Permanent deposit will be done at the Museo de
Paleontología de Castilla-La Mancha (MuPa-CLM), where the femur and the seven
vertebrae described in Francés and Sanz (1989) are currently exposed and labeled
as Styracosterna indet.

104
 The Iguanodon locality of Pata la Mona

Studied material

Right femur (BUE-BPLM-08), left scapula (BUE-BPLM-09), right pre-

pubis (BUE-BPLM-10) and left pubis (BUE-BPLM-11),

Description

Femur. The shaft is robust and straight, with the distal end curved and
slightly narrower than the proximal. Distal condyles are expanded caudally
and the anterior intercondylar groove is clearly closed. The fourth trochanter
is trapezoidal in shape. Scapula. The scapular blade is long, consistently
broad and modestly curved in lateral view, with the anterior edge concave
and the posterior one slightly convex. The scapula-coracoidal base of the
scapula doubles the blade in width and thickness. The acromion and cora-
coidal processes are not preserved. Pubis. The prepubic process is blade-
shaped and slightly expands both dorsally and ventrally on its cranial end,
forming a gentle neck at the middle of the blade. The iliac peduncle is short
and broad. The obturator notch is open, though the process is not preserved.
The postpubic process is curved posteriorly and narrows distally.

DISCUSSION

The general morphology of the femur, scapula and pubis fits that of
advanced iguanodontians, such as Iguanodon and Mantellisaurus (Norman
et al. 2004). The studied elements belong to a large and robust ornithopod
within the intraspecific variation range of an adult Iguanodon (Verdú, 2017)
and notably larger than those of Mantellisaurus (Paul, 2008). Femoral shaft
is consistent with the diagnosis of I. bernissartensis (Paul, 2008), and lacks
the autapomorphic ridge of I. galvensis (Verdú, 2017). Proximal end is larger
than distal as in I. bernissartensis, and contrary to I. galvensis (Verdú, 2017).
The condyle and intercondylar groove morphology are also congruent with
further observations of Verdú (2017) in I. bernissartensis. Length and broad-
ness of the scapular blade are consistent with the diagnosis of I. bernis-
sartensis (Paul, 2008), and the expanded and massive base is an autapo-
morphic character of I. bernissartensis as reported in Norman (2012). This
morphology clearly differs from that of Mantellisaurus, whose scapula has a
narrow base, and the blade is straight or just slightly curved, substantially
expanding distally (Paul, 2008). The shape of the prepubic process is con-
sistent with that considered an autapomorphy of I. bernissartensis by
Norman (2012). The obturator foramen is always open in I. bernissartensis
(Verdú, 2017).

105
Sanguino y Buscalioni, 2018

THE ORNITHOPODS FROM BARRANCO DE PATA LA MONA

All the studied material can be referred to Iguanodon bernissartensis.

Moreover, no overlapping elements have been found, suggesting that all re-
mains might belong to the same individual. Other remains also suggest a
large and robust ornithopod such as an adult Iguanodon. In contrast, the ver-
tebrae studied in Francés and Sanz (1989) are described as “around the size
of I. atherfieldensis”, now known as Mantellisaurus. This might indicate that
two specimens were present at Barranco de Pata la Mona, an adult Iguano-
don and a subadult Iguanodon or an adult Mantellisaurus.

ACKNOWLEDGEMENTS

This study is linked to the project CGL-2013-42643 P. We must thank

Fernando Buenache for reporting the site and Daniel Pérez Pinardo for his
help in preparing this material. We are also grateful to the MuPa-CLM for
providing access to the femur and vertebrae.

REFERENCES

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106
 Aproximación paleobiogeográfica y paleoambiental de Oviraptorosauria

APROXIMACIÓN PALEOBIOGEOGRÁFICA Y
PALEOAMBIENTAL DE OVIRAPTOROSAURIA (DINOSAURIA,
THEROPODA)

Iria Segarra Oliveros1

1 Universidad de Zaragoza. Pedro Cerbuna s/n, 50.009. Zaragoza. [email protected]

Palabras clave: Paleobiogeografía, Oviraptorosauria, Cretácico,

Paleoambientes

Resumen: Se realiza una síntesis bibliográfica con la que se desarrolla un

estudio sobre la diversificación de Oviraptorosauria, que engloba a las familias
Oviraptoridae, Caenagnathidae e Ingeniidae, durante el Cretácico, haciendo
especial hincapié en su capacidad de adaptación a los distintos medios donde
habitaron, así como en su facilidad o dificultad de diversificación a través de vías
intercontinentales.

INTRODUCCIÓN

Los cráneos de Oviraptorosauria

difieren respecto a los de la mayoría
de los manirraptores. Cuentan con
rostros cortos, mandíbulas similares a
un pico con pocos dientes o ninguno,
y una gran abertura en la mandíbula.
Los miembros más primitivos
contaban con pocos dientes en la
parte anterior de las mandíbulas,

Fig. 2. Representación del esqueleto de

Chirostenotes pergracilis (Hartman, 2003).
como Caudipteryx dongi y
Caudipteryx zoui (Fig. 1). Algunos
tienen crestas óseas en la parte
superior del cráneo, como es el
caso de Chirostenotes pergracilis
(Fig. 2). Generalmente, las
extremidades superiores varían de
Fig. 1. Representación de Caudipteryx. Sup. largas a muy reducidas en algunas
izda.: Caudipteryx zoui; sup. dcha.: especies. La cintura escapular es
Caudipteryx dongi; inf: Caudipteryx sp. larga y maciza, con el hueso
(Hartman, 2004)

107
Segarra Oliveros, 2018

coracoides torsionado y con protuberancias prominentes para sostener los

fuertes músculos del brazo. Excepto Gigantoraptor erlianensis, de 8 m. de
largo, eran animales de mediano tamaño que raramente superaban los 2 m
de longitud, como Khaan mckennai. Los cráneos y vértebras de los
miembros más derivados presentan espacios huecos. Asimismo, algunos
taxones del Cretácico superior, como Nomingia gobiensis tienen las
últimas cuatro vértebras caudales fusionadas, formando el pigostilo, que
comparten con las aves.

METODOLOGÍA

Para este trabajo se han analizado varios mapas paleogeográficos,

tanto globales como regionales (Blakey, 2004), que abarcan todo el
periodo Cretácico, en los cuales se han representado los taxones de
Oviraptorosauria. En base a estos mapas y a partir de las referencias que
se citan en este trabajo, se ha elaborado una interpretación del origen y la
evolución paleobiogeográfica de este grupo.

RESULTADOS

Localización del área de origen y patrones de distribución

Los fósiles de la mayoría de Oviraptorosauria descubiertos provienen

de depósitos del Desierto de Gobi en Mongolia, y de la R. P. de China,
como Caudipteryx e Incisivosaurus,
ambos del Barremiense (Cretácico
inferior) (Fig. 3). Por otro lado, el
miembro más antiguo conocido de
Oviraptorosauria en Norteamérica es
el Microvenator celer, cuyos restos,
hallados en Montana y Wyoming,
fueron datados entre el Aptiense y
Albiense (Makovicky y Sues, 1998).
Esto indicaría un origen asiático del
grupo, y una posterior migración hacia
Norteamérica a través del Estrecho de
Bering, la única vía terrestre que Fig. 3. Localización de los taxones de
comunicaba Asia con Norteamérica en Oviraptorosauria en el Cretácico
inferior.
aquella época.

En el Cretácico superior se encuentran los primeros caenagnátidos,

relacionados filogenéticamente y coexistiendo con los oviraptóridos en el

108
 Aproximación paleobiogeográfica y paleoambiental de Oviraptorosauria

continente asiático. El más antiguo es Caenagnathasia martinsoni, del

Turoniense de la Fm. Bissekty en Uzbekistán (Currie et al., 1994). Más
tarde, en el Campaniense del oeste norteamericano, aparecieron nuevos
restos de caenagnátidos, como Hagryphus giganteus y Chirostenotes
pergracilis, lo que indica una migración hacia el continente americano
similar a la realizada por la familia Oviraptoridae en el Cretácico inferior
tardío.

Durante el Campaniense y Maastrichtiense se encuentra en Mongolia

la tercera familia: Ingeniidae, que engloba a Conchoraptor gracilis e
Ingenia yanshini. Algunos taxones se distribuyeron por la frontera entre
Europa y Asia, donde se encuentran los Montes Urales, antes de que el
Estrecho de Turgai separara ambos continentes. Igualmente, en el
continente americano, quedaron aislados por el Mar de Niobrara y el Canal
de Hudson. (Fig. 4)

Fig. 4. Localización de los taxones de Oviraptorosauria en el Cretácico superior.

DISCUSIÓN

Observaciones paleobiológicas y asociación sedimentaria

Los oviraptorosaurios han sido hallados en un amplio rango de

ambientes del Cretácico superior en Laurasia, a excepción de Caudipteryx
e Incisivosaurus, que datan del Barremiense. Son muy comunes en la Fm.
Djadokhta de Asia central (Jerzykiewicz y Russell, 1991), y están entre los
restos de vertebrados más usualmente recuperados en Ukhaa Tolgod en
Mongolia (Clark et al., 1999). Estos depósitos se han interpretado como
facies de dunas e interdunas depositadas en una región árida (Eberth,
1993; Loope et al., 1998). Asimismo, varios especímenes de Oviraptor
philoceratops han sido hallados en las Fms. Tugrigin-Shire y Zamyn Khond
en Mongolia, y en la Fm. Bayan Mandahu, cerca de la frontera con China.
Dong y Currie (1996) atribuyen el entierro y conservación de nidos a

109
Segarra Oliveros, 2018

tormentas de arena. De hecho, los depósitos donde se encuentran sus

restos fósiles en las Fms. Flaming Cliffs y Ukhaa-Tolgod en Mongolia y en
la Fm. Bayan Mandahu, muestran que las dunas de arena fueron comunes
durante algunos periodos del Cretácico. En Norteamérica se han hallado
caenagnátidos en sedimentos del Campaniense y Maastrichtiense,
pertenecientes a las Fms. Kaiparowits, Dinosaur Park y Hell Creek, las
cuales corresponden a un medio continental fluvial y planicies aluviales
cerca de Mar Interior del Oeste.

CONCLUSIONES

El origen más probable de los Oviraptorosauria es Asia durante el

Cretácico inferior con la familia Oviraptoridae, la cual migró hacia el
continente americano a través del Estrecho de Bering. La variedad de
tamaño dentro de los taxones de Caenagnathidae y su morfología craneal
sugieren que pudieron evolucionar para explorar diferentes nichos
ecológicos, ya que el clima húmedo de Norteamérica distaba mucho del
árido ambiente del Cretácico inferior en Asia. Por otro lado, los taxones de
Ingeniidae quedan confinados por barreras continentales tanto en Asia
como en Norteamérica, lo que delimitó su mayor diversificación.

REFERENCIAS

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110
 “Cloacal kiss” of sauropods: evidence of mating capabilities of Spinophoraurus

COULD SAUROPODS PERFORM A ‘CLOACAL KISS’?

EVIDENCE OF MATING CAPABILITIES FROM A VIRTUAL
SPINOPHOROSAURUS

Daniel Vidal1

1Grupo de Biología Evolutiva, UNED, Paseo Senda del Rey 9, 28040, Madrid, España.
Email: [email protected]

Keywords: Sauropoda, virtual paleontology, cloacal kiss, amplexus, range

of motion

INTRODUCTION

The study of mating among extinct dinosaurs is still an obscure

subject, despite being of great academic and popular interest (Isles, 2009;
Sopelana, 2010). Among the gigantic sauropod dinosaurs, mating is one of
the most intriguing aspects of their biology. While it is known they mated,
for they had a great evolutionary success for 120 million years, the specific
aspects of their mating are still largely unknown. Recently, virtual
paleontology has allowed to test the hypothesis on gait, stance and resting
(e.g. Mallison, 2010), proving to be an important tool for the study of
paleobiology and its biomechanics.

Here, the goal is to test the hypothesis on whether sauropods could

physically perform a `cloacal kiss´, that is, to mate without the need of an
intromittent male organ. Hence, all mating hypotheses proposed for
sauropods (Isles, 2009) will be tested by means of virtual paleontology.

MATERIAL & METHODS

All the experiments were conducted on a virtual skeleton of the

sauropod Spinophorosaurus nigerensis (Remes et al., 2009). This skeleton
is almost entirely based upon the remains of a single, mostly articulated
and well-preserved individual with the exception of the forearms, hands and
feet. It was surface-scanned via photogrammetry (Mallison and Wings,
2014; Vidal et al., 2014).

The virtual skeleton was assembled in the CAD software Pixologic

ZBrush in maximum articular contact, that is, osteological neutral pose
(ONP). The protocol of Mallison (2010) was followed closely: bones were

111
Vidal, 2018

articulated by pairs in ONP in both directions (anterior-posterior or

proximal-distal) separately and, if the poses matched, they were accepted
as a good hypothesis for an ONP.

Finally, the skeleton was posed in the different mating posture

hypotheses taken from Isles (2009): H1) Leg over back (Fig. 1A); H2) male
mounting female (standing and laying down) from behind; and H3)
`backwards mating´ (Fig. 1C, D). If any of the mating postures produced
either disarticulation and/or osteological stops, it was deemed not feasible.

Fig. 1. Possible mating capabilities of sauropod dinosaurs. A) H1: Underwater, `leg over
back´ hypothesis, modified from Isles (2009). B) Range of motion limits of the hindlimb
from Spinophorosaurus nigerensis, showing 1 (ONP), 2 (how the ambiens process of the
pubis (green) creates an osteological stop with 17º of femoral abduction) and 3 (the
limits of femoral protraction -42º- and abduction - 40º-). C) H3: The only posture
sauropods can perform a `cloacal kiss´ without any skeletal impediments in dorsal view
and D) anterolateral view.

RESULTS

The `leg over back´ posture (H1) has to be completely rejected for the
virtual skeleton of Spinophorosaurus. The ambiens process and distal
expansion of the pubis prevent femoral protraction (Fig. 1B). With 15-20º of
femoral abduction, the femur can protract a little further, as the distal
expansion of the pubis no longer is an osteological stop (Fig. 1B2). With
40º of femoral abduction, the femur can protract further the ambiens
process for 42º from ONP. Further protraction or abduction is impossible

112
 “Cloacal kiss” of sauropods: evidence of mating capabilities of Spinophoraurus

without disarticulating the femur from the acetabulum, as the pubic process
of the ilium is an osteological stop (Fig. 1B3). Also, the knee flexion is 78º
from ONP right before disarticulation occurs at the knee joint. Summing all,
it is impossible for a standing Spinophorosaurus to lift its leg enough to
wrap it around the back of a crouching female within the limits of its
osteological range of motion: the female hip would not fit under the leg of
the male, even if females were half the size of the male.

The classic `male mounting female´ posture, were the male stands on
its hind legs resting the forelegs on the female’s back (H2) is possible,
without any disarticulation or osteological stop. The tail can flex laterally
enough to not be an impediment (Fig. 1C). However, the propubic condition
of the sauropod pelvis does not allow approaching the cloacae enough to
perform a `cloacal kiss´. The same happens when the female lies down, as
the pubis impedes any contact between the cloacae.

The only posture which would allow a `cloacal kiss´ is when the male
and female are situated opposite and approach one another backwards
(H3), joining their cloacae, as in Isles (2009) figure 13B (Fig.1C and 1D in
this work). The tails can perform a lateral flexion to allow the posture and
the range of motion of the femur, and knee would allow individuals of
different sizes accommodate to perform this `backwards mating´ posture.

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

The range of motion analysis proves that most sauropod dinosaurs

would not be able to perform the `leg over back´ posture, as most
sauropods (but not all) have distally expanded pubes and a well-developed
ambiens process. Sexual dimorphism in sauropods has been only
superficially studied, given that most species are known from single
specimens or, when more specimens are present, they are fragmentary
(Isles, 2009). Camarasaurus is the only sauropod for which sexual
dimorphism has been proposed, but the putative male and female
morphotypes were about equal size (Ikejiri, 2004). Given there is no current
evidence of extreme sex-related size differences reported in sauropods, no
evidence supports these animals could physically perform a `leg over back´
(H1).

Concerning the possibility of performing a `cloacal kiss´, the only

posture which would allow sauropods to do so within their osteological
range of motion capabilities would be the `backwards mating´ pose (H3).
This pose allows the dorsal region of the ischia of two individuals (where

113
Vidal, 2018

cloacae are found in all non-mammalian amniotes) to come very close. This
kind of pose is common in many arthropods and part of the “tied/lock”
phase of mating in some Carnivora (Mammalia), such as Canis sp.
(Carlson, 2008).

Summing up, the virtual Spinophorosaurus model refutes the `leg

over back´ posture as a feasible way for most sauropods to mate and
implies that, with the exception of the `backwards mating´ model, all the
achievable postures require an intromittent organ.

AKNOWLEDGEMENTS

Thanks to Ainara Aberasturi and José Manuel Marín from the Museo
Paleontológico de Elche (MUPE) for curating the specimen, allowing its
study and digitization. Thanks to everybody involved in the PALDES
project. Thanks to Ignacio Canudo and Daniel García for their comments
which improved this manuscript. Eskerrik asko to Aitziber Suárez for all of
her hard work. DV is recipient of a predoctoral FPI UNED Grant (Ref.
0531174813 Y0SC001170).

REFERENCES

Carlson, D. A. (2008). Reproductive biology of the coyote (Canis latrans): integration of

behavior and physiology. PhD Thesis. Utah State University, 201 pp.
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E. Puértolas-Pascual, and R. Silva-Casal (editores). Prensas Universitarias Zaragoza,
215–218.

114
Capítulo 3: Vertebrados
acuáticos
3. atala: Ornodun urtarrak
Chapter 3: Aquatic vertebrates

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

 Preliminary estimates of taxonomic diversity in Eusuchia (Crocodyliformes)

PRELIMINARY ESTIMATES OF TAXONOMIC DIVERSITY IN

EUSUCHIA (CROCODYLIFORMES)

Ane de Celis1, Iván Narváez1 and Francisco Ortega1

1 Grupo de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Educación a
Distancia (UNED), Paseo Senda del Rey 9, 28040, Madrid, Spain. [email protected] /
[email protected] / [email protected].

Keywords: Crocodylia, Gavialoidea, Alligatoroidea, Crocodyloidea,

palaeobiodiversity

INTRODUCTION

Eusuchia conforms a crocodyliform lineage, including crown-group

Crocodylia, known since the Lower Cretaceous. Nowadays there are only
23 eusuchian species, but their rich fossil record indicates that they were
more abundant and widespread in the past. Previous works assess
changes in taxonomic diversity in all Pseudosuchia (Mannion et al., 2015)
and Mesozoic Crocodyliformes (Tennant et al., 2016) with appropriate
novel techniques to avoid bias. The present work makes a first preliminary
approach to understand how the taxonomic diversity of Eusuchia changed
since their first appearance in the fossil record.

METHODOLOGY

A new dataset comprising the entire timespan of Eusuchia (129 Ma to

present) was built. This dataset includes all valid eusuchian species
described to date and was built using the latest published literature, in order
to assess the validity of the taxa, their phylogenetic position, temporal and
spatial range. For this purpose those occurrences named as “aff.” or “cf.”
were not included, as well as taxa whose membership to Eusuchia needs
further review (i.e. Paralligatoridae, Pachycheilosuchus trinquei or
Pietraroiasuchus ormezzanoi among others) (Turner, 2015; Narváez et al.,
2016). The data from 207 species was sorted to stage-level time bins
(n=31, Barremian to Holocene), whose absolute dates are from the last
published International Chronostratigraphic Chart (v.2017/02, Cohen et al.,
2013). Count of the number of species per stage was done following
Tennant et al. (2016), obtaining an uncorrected taxonomic diversity
estimate.

117
de Celis et al., 2018

RESULTS AND DISCUSSION

The preliminary result, an uncorrected taxonomic diversity estimate of

Eusuchia, shows great increases in the number of species at the end of the
Cretaceous, early Eocene or middle-late Miocene. Those increases
happened when the palaeotemperatures raised in events such as the
Cretaceous greenhouse, early Eocene Climatic Optimum (EECO) or the
mid-Miocene Climatic Optimum (MMCO) respectively (Mudelsee et al.,
2014). Conversely, at the early Paleocene, middle-late Eocene, Oligocene,
early Miocene and Pliocene-Pleistocene, the number of species
substantially decreases. For these periods (excluding the early Paleocene)
drops in palaeotemperature such as the Long-Term Eocene Cooling
(LTEC), Eocene-Oligocene Transition (EOT), Oligocene-Miocene Boundary
(OMB) or the middle Miocene Climate Transition (MMCT) have been
respectively reported (Mudelsee et al., 2014). These results suggest that
there is a relationship between the taxonomic diversity of eusuchians and
palaeotemperature; question previously addressed by Markwick (1998) for
crocodylians, by Mannion et al. (2015) for pseudosuchians, and by Tennant
et al. (2016) for crocodyliforms. These authors concluded that
palaeotemperature is a major environmental driver for the group. However,
to fit the analysis of the relationships between eusuchian diversity and
environmental factors such as palaeotemperature, it would be necessary to
previously correct this palaeobiodiversity estimate with methods such as
shareholder quorum subsampling (SQS) or true richness estimates using a
Poisson sampling model (TRiPS) among other methods (Alroy, 2010;
Starrfelt and Liow, 2016). This approach will be the next step to take for this
work in the future.

CONCLUSIONS

Preliminary results indicate that several increases and decreases of

eusuchian taxonomic diversity may be related to changes in
palaeotemperatures. Further analyses are needed to assess properly the
strength of these results.

REFERENCES
Alroy, J. 2010. Fair sampling of taxonomic richness and unbiased estimation of origination
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118
 Preliminary estimates of taxonomic diversity in Eusuchia (Crocodyliformes)

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119
 Revisión del registro fósil de los placodontos ibéricos

REVISIÓN DEL REGISTRO FÓSIL DE LOS PLACODONTOS

IBÉRICOS

Carlos de Miguel Chaves1, Francisco Ortega1 y Adán Pérez-García1

1 Grupo de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED, Paseo de la Senda del Rey 9,
28040, Madrid, Spain. [email protected] / [email protected] /
[email protected]

Palabras clave: Triásico Medio, Sauropterygia, Placodontoidea,

Cyamodontoidea, Península Ibérica

INTRODUCCIÓN

Sauropterygia fue un exitoso grupo de reptiles marinos diápsidos que

vivieron durante el Mesozoico, apareciendo durante el Olenekiense
(Triásico Inferior) y extinguiéndose a finales del Cretácico Superior (Storrs,
1991; Bakker, 1993; Jiang et al., 2014; Bardet et al., 2014). Los
sauropterigios experimentaron una enorme diversificación durante el
Triásico Medio-Superior, momento en el que alcanzaron además su mayor
pico de disparidad (Stubbs y Benton, 2016). Entre los sauropterigios
triásicos, Placodontia fue un clado de reptiles de aguas costeras altamente
especializados en una alimentación generalmente durófaga (Scheyer et al.,
2012). Los placodontos se dividen en dos grandes linajes:
Cyamodontoidea, formas acorazadas con un caparazón dorsal compuesto
por un mosaico de osteodermos hexagonales, y Placodontoidea, formas
sin armadura dérmica (Neenan et al., 2015). Su registro se extiende desde
el Anisiense (Triásico Medio) hasta el Rhaetiense (Triásico Superior),
habiéndose encontrado fósiles de placodontos en Europa, Oriente Próximo
y China (Neenan et al., 2013, 2015).

A pesar de que existe un registro fósil de placodontos bien conocido

a nivel global, la presencia de este grupo en la península ibérica es
pobremente conocida, siendo la mayoría de los restos encontrados
fragmentarios y poco informativos (e.g., Pinna, 1990; Alafont, 1992, 1999;
Niemeyer, 2002; Miguel Chaves et al., 2015). En este trabajo se recopila y
analiza, de manera preliminar, el registro de placodontos placodontoideos
y ciamodontoideos de la península ibérica.

METODOLOGÍA

Numerosos ejemplares de placodontos de la península ibérica

depositados en el Instituto Geológico y Minero de España, el Museo del

121
de Miguel Chaves et al., 2018

Seminario de Barcelona, la Universidad Complutense de Madrid y la

Fundación Dinópolis, así como en el Staatliches Museum für Naturkunde
de Stuttgart (Alemania), han sido analizados y comparados con los
abundantes y, en muchos casos, bien preservados especímenes de
Placodontia del registro de Europa Central alojados en tres instituciones
alemanas: el Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart, el Museum
für Naturkunde de Berlín y la Universidad de Tübingen.

RESULTADOS

El estudio detallado de los elementos identificados como

pertenecientes a Placodontia de la península ibérica, consistentes
principalmente en osteodermos y dientes aislados, así como algunos
elementos apendiculares y costillas, permite confirmar la presencia tanto
de miembros de Placodontoidea como de Cyamodontoidea. Así, restos
fósiles de placodontos son reconocidos en las provincias de Albacete,
Ciudad Real, Cuenca, Guadalajara, Jaén, Tarragona y Teruel (Lapparent,
1966; Kuhn-Schnyder, 1966; Alférez et al., 1983; Pinna, 1990; Alafont,
1992, 1999; Rieppel y Hagdorn, 1998; Niemeyer, 2002; Bardet et al., 2008;
Miguel Chaves et al., 2015). El género de placodonto Paraplacodus,
previamente reconocido en el Ladiniense (Triásico Medio) de Henarejos,
en Cuenca (Pinna, 1990), es la única atribución a nivel genérico que puede
ser sustentada en base al material ibérico hasta ahora publicado.

DISCUSIÓN

La revisión detallada del registro fósil de los placodontos ibéricos

hasta ahora publicado permite reconocer un único taxón a nivel
infrafamiliar en el Triásico de la península ibérica. Se trata del género
Paraplacodus, identificado a partir de una costilla del Ladiniense de
Henarejos (Cuenca), que presenta caracteres exclusivos de esta forma
(Pinna, 1990).

Diferentes restos fósiles del Triásico ibérico fueron atribuidos a otros

géneros de Placodontia, incluyendo Psephoderma, Placochelys y
Psephosaurus (Kuhn-Schnyder, 1966; Rieppel y Hagdorn, 1998; Alafont,
1999; Niemeyer, 2002). Sin embargo, estos restos son fragmentarios y
poco informativos, y carecen de caracteres que permitan asignarlos a nivel
genérico, por lo que se prefiere determinarlos como Cyamodontoidea indet.

La morfología de dientes aislados de placodontos hasta ahora

reconocidos en el registro ibérico permite además identificar la presencia

122
 Revisión del registro fósil de los placodontos ibéricos

de ciamodontodoideos del clado Placochelyidae, como fue sugerida por

autores previos (Pinna, 1990; Alafont, 1992, 1999).

CONCLUSIONES

El registro fósil de placodontos en la península ibérica es pobre

considerando la ausencia de restos articulados y bien conservados, sobre
todo en comparación con los ejemplares de Europa Central, así como
teniendo en cuenta el limitado número de caracteres de valor sistemático
preservados, que no permiten una atribución a nivel genérico. De hecho, el
único taxón cuya atribución a nivel genérico puede ser apoyada es
Paraplacodus, reconocido a partir de una costilla aislada. El conjunto de
restos aislados, fragmentarios y poco informativos, incluyendo dientes,
osteodermos y elementos apendiculares y axiales, permiten confirmar la
presencia de placodontoideos y ciamodontoideos indeterminados,
incluyendo en este último grupo restos atribuibles al clado Placochelyidae.
Nuevos restos de placodontos, actualmente en estudio, ayudarán a
mejorar la información actualmente disponible sobre el registro ibérico de
este grupo.

REFERENCIAS
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Sauropterygia) and the Triassic Alcova Limestone of Wyoming. Bulletin of the Peabody
Museum of Natural History Yale University 44: 1–151.
Stubbs, T. L. y Benton, M. J. 2016. Ecomorphological diversifications of Mesozoic marine
reptiles: the roles of ecological opportunity and extinction. Paleobiology 42(4): 547–573.

124
Reconstruyendo a Hispaniasaurus cranioelongatus, un reptil marino del Ladiniense

RECONSTRUYENDO A HISPANIASAURUS
CRANIOELONGATUS, UN REPTIL MARINO DEL LADINIENSE
(TRIÁSICO MEDIO) DE LA CORDILLERA IBÉRICA

Rafael Doñate1, Oscar Sanisidro2, Matías Reolid3, Ana Márquez Aliaga4 y Carlos
Martínez-Pérez4,5

1Departamento de Botánica y Geología, Universidad de Valencia, C/ Dr. Moliner 50, 46100

Burjassot, Valencia, Spain; [email protected]
2Biodiversity Institute, University of Kansas, Lawrence, United States

[email protected]
3Departamento de Geología and CEACT, Universidad de Jaén, Campus Las Lagunillas sn,

23071 Jaén, Spain; [email protected]

4Cavanilles Institut of Biodiveristy and Evolutionary Biology, C/ Catedrático José Beltrán

Martínez, nº 2, 46980 Paterna - Valencia Spain; [email protected]

5School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue,

BS8 1TQ, Bristol, UK; [email protected]

Palabras clave: Reconstrucción, Paleoarte, Hispaniasaurus, Morfometría,

Villora.

INTRODUCCIÓN

La actual abundancia de reproducciones artísticas reconstruyendo

animales o ambientes del pasado denota un gran interés por parte del
público general por la Paleontología; por esta razón el paleoarte o
paleoilustración se ha convertido en una de las principales vías de
transferencia del conocimiento científico en Paleontología al público no
especializado (Chávez et al., 2017). Por desgracia, los restos en los que se
basan las reconstrucciones suelen ser fragmentarios, lo que dificulta
enormemente el trabajo de reconstrucción anatómica (Miguel-Chaves et al.,
2016). Una de las aproximaciones más utilizadas trata de reconstruir los
diferentes ejemplares mediante hipótesis anatómicas basadas en las
características que muestran los restos disponibles de ejemplares
emparentados filogenéticamente, aproximación descrita por Wittmer (1995)
como Extant Philogenetic Bracket. Siguiendo este principio, el objetivo de
este trabajo es reconstruir el aspecto en vida del sauropterigio triásico
Hispaniasaurus teniendo en cuenta un nuevo método basado en la
utilización de la morfometría geométrica para la reconstrucción de partes no
preservadas (Nesser et al., 2009).

125
Doñate et al., 2018

METODOLOGÍA

Hispaniasaurus cranioelongatus es una especie de reptil marino

procedente del Ladiniense (Triásico Medio) de la Cordillera Ibérica. Los
restos fueron descubiertos en la Formación Cañete, en un yacimiento
próximo a la localidad de Villora (Cuenca, España). Hispaniasaurus.
cranioelongatus está relacionado con el grupo de los nothosauroideos y
presenta una característica única, la elongación de la región postorbital,
atípica en sus parientes más cercanos (Márquez-Aliaga et al., 2017).

El estado de conservación del holotipo (MGUV 24447), con rotura de

las partes anterior y posterior del cráneo, impide la observación de
caracteres relevantes de la morfología craneal como, por ejemplo, la
presencia o ausencia de ventanas temporales y foramen parietal y la
longitud y tamaño real del cráneo. Para inferir las partes ausentes en nuestro
ejemplar, se ha empleado un análisis de morfometría geométrica usando
como referencia una selección de 20 cráneos de nothosauroideos en vista
dorsal extraídos de publicaciones especializadas. Para ello se han
establecido 88 landmarks, utilizando dos configuraciones distintas,
contemplando la existencia o no de ventanas temporales. Por otra parte, se
ha llevado a cabo el estudio de la fauna asociada y del ambiente
sedimentario donde se recuperó el cráneo, lo que ha permitido representar
a Hispaniasaurus en su paleoambiente.

La Fig. 1 muestra una reconstrucción de Hispaniasaurus con una

configuración de ventanas temporales cerradas de acuerdo con los autores
del trabajo y los resultados del análisis morfométrico. Para la realización de
la figura se ha utilizado el programa Adobe Photoshop.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Atendiendo a las relaciones filogenéticas de nuestro ejemplar, y la

presencia de ventanas temporales en todos los ejemplares, en el análisis
morfométrico nuestra reconstrucción muestra un cráneo con unas ventanas
temporales bien desarrolladas, y un cráneo claramente más largo de lo
habitual en esta familia. Aun así, debido a la falta de pruebas fehacientes de
que el cráneo mostrara estas características, y siguiendo la propuesta de
Márquez-Aliaga et al. (2017), analizamos una segunda configuración de
landmarks donde no se ha considerado la existencia de estas características
ventanas temporales, mostrando igualmente un cráneo inusualmente
alargado. Esta falta de ventanas temporales podría ser una de las
autapomorfías más características de este nuevo género ya que, debido a

126
Reconstruyendo a Hispaniasaurus cranioelongatus, un reptil marino del Ladiniense

su curiosa elongación, el cráneo pierde parte de la forma de flecha que

caracteriza a los nothosauroideos, probablemente relacionado con
adaptaciones tróficas extremas.

En el mismo yacimiento donde se descubrió Hispaniasaurus se ha

encontrado asociada una importante fauna de invertebrados consistente en
braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, crinoideos, holoturoideos y
ammonoideos, pero también de restos de tiburones hybodontidos y otros
restos de reptiles marinos como placodontos. Todo ello, unido al estudio
sedimentológico que indica un ambiente poco profundo, ha sido tenido en
cuenta y representado en nuestra reconstrucción del ejemplar y su ambiente
(Márquez-Aliaga et al., 2017)

CONCLUSIÓN

El estudio realizado nos ha permitido inferir el tamaño y longitud del

cráneo de Hispaniasaurus, proporcionando nuevas hipótesis acerca de su
morfología craneal. El resultado obtenido se basa en evidencias tanto
anatómicas como paleoecológicas, mostrándonos que la aplicación de la
morfometría geométrica a la reconstrucción fósil puede ser una herramienta
de gran utilidad.

Fig. 1. Reconstrucción de Hispaniasaurus cranielongatus según los resultados del análisis

morfométrico. Autor: Rafael Doñate.

127
Doñate et al., 2018

REFERENCIAS

Chávez, C., Cornejo P. y Manzanero, E. 2017. Representando a Chilesaurus diegosuarezi

(Dinosauria, Theropoda). En: A Glimpse of the Past. Abstract book of the XV Encuentro
de Jóvenes Investigadores en Paleontología / XV Encontro de Jovens Investigadore em
Paleontologia. Barrios de Pedro, S., Blanco Moreno, C., de Celis, A., Colmenar, J.,
Cuesta, E., Gracía-Martínez, D., Gascó, F., Jacinto, A., Malafaia, E., Martín Jiménez, M.,
de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Pais, V., Páramo Blázquez, A., Pereira, S., Serrano
Martínez, A. y Vidal, D. (editores), pp 101-105.
Márquez-Aliaga, A., Klein, N., Reolid M., Plasencia, P., Villena, J.A. y Martinez-Perez, C.
2017. An enigmatic marine reptile, Hispaniasaurus cranielongatus (gen. Et sp. nov.) with
nothosauroid affinities from the Ladinian of the Iberian range (Spain), Historial Biology: 1-
11. DOI: 10.080/08912963.2017.1359264.
Miguel-Chaves, C de., Manzanero, E., Escaso, F. y Ortega, F. 2016. Trayendo a la vida a
Morelladon beltrani: aciertos y fallos en la reconstrucción de un nuevo dinosaurio
ornitópodo del Cretácico Inferior de Castellón (España). En: Lineas actuales de
investigación en Paleoarte. Ansón, M., Pernas Hernández M., Menéndez R. y Saura
Pedro A. (editores), 45-50.
Nesser, R., Ackermann R. y Gain J. 2009. Comparing the accuracy and precision of three
techniques used for estimating missing landmarks when reconstructing fossil hominin
crania. American journal of Physical Anthropology 140:1-18.
Witmer, L. 1995.The extant phylogenetic bracket and the importance of reconstructing soft
tissues in fossils. In: Functional morphology in vertebrate paleontology. Thomason, J.
(editor). Cambrigde university press, Cambridge, 19-33.

128
 Hydrodynamic performance of extinct jawless vertebrates

ASSESSING THE HYDRODYNAMIC PERFORMANCE OF

EXTINCT JAWLESS VERTEBRATES BY MEANS OF
COMPUTATIONAL FLUID DYNAMICS ANALYSIS

Humberto G. Ferrón1, Carlos Martínez-Pérez1,2, Imran Rahman2,3, Victor Selles De

Lucas4, Robert S. Samson5, Philip C.J. Donoghue2 and Hector Botella1

1 Institut
Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, Universitat de València, c/
Catedrático José Beltrán Marténez, 2, Paterna, 46980 Valencia, Spain.
Humberto.Ferró[email protected] / [email protected] / [email protected].
2 School of Earth Sciences, University of Bristol, Bristol, UK. [email protected]
3 Oxford University Museum of Natural History, Oxford, UK. [email protected]
4 School of Engineering University of Hull, Hull, UK. [email protected]
5 School of Earth and Environmental Sciences, University of Manchester, Manchester, UK.

[email protected]

Keywords: hydrodynamics, early vertebrates, Osteostraci, Galeaspida,

computational fluid dynamics

INTRODUCTION

Most of the Palaeozoic agnathans were armoured forms (e.g.,

heterostracans, osteostracans, galeaspids and pituriaspids), characterised
by having a large, rigid external shield enclosing the anterior part of the
body (Janvier, 1996). This, together with the lack of pectoral fins, has
traditionally been interpreted as indicative of poor swimming capabilities,
bottom-living lifestyles and little manoeuvrability. However, the functional
significance of their rigid carapaces remains unclear and, in fact, the great
disparity of morphologies presented among the cephalic shields and the
existence of elements with clear hydrodynamic importance in living forms
(i.e., lateral expansions, dorsal spines or keels, large rostrums, etc.),
suggest that agnathan carapaces could be involved in hydrodynamic
functions (Botella and Fariña, 2008). Interestingly, galeaspids and
osteostracans show a similar range of forms acquired independently in
each linage in different geographical regions (Janvier, 1996). Therefore, the
study of such taxa provides a great opportunity to analyse whether this
morphological convergence was the result of equivalent functional
adaptations to similar aquatic environment. Given this scenario, we have
analysed the shape variation of galeaspids and osteostracans using
geometric morphometrics and tested their hydrodynamic performance
using computational fluid dynamics simulations.

129
Ferrón et al., 2018

METHODOLOGY

Head shield morphology was analysed in a selection of 34 galeaspids

and 33 osteostracans spanning the taxonomical and morphological
diversity of both groups. We have defined 10 landmarks of type I and 80
landmarks of type III or semilandmarks which were digitized by means of
tpsDig2 software v.2.26 on dorsal-view illustrations taken from the
literature. The superimposition of landmark configurations was carried out
with Generalized Procrustes Analysis (GPA) using MorphoJ software v.
1.06d. This procedure allows removing variations in translation, rotation
and size from the original landmark configurations. Procrustes coordinates
were transformed into a covariance matrix and subjected to principal
component analysis (PCA) also with MorphoJ software v. 1.06d.

In parallel, 3D reconstructions of a selection of taxa that covered the

whole morphospace were modelled using 3D Max-Studio software based
on the study of real 3D preserved fossils or anatomical schemes in the
literature. Computational fluid dynamics simulations were carried out on
such 3D models by means of Comsol Multiphysics software. Simulations
were performed considering different swimming velocities and angles of
attack in both pelagic and benthic conditions. Finally, correlations between
morphology and different hydrodynamic parameters (i.e., drag and lift
coefficients) were checked in MorphoJ software v. 1.06d, considering
phylogenetic relationships proposed by Zhu and Gai (2007), Sansom
(2009) and Gai et al. (2015).

RESULTS AND DISCUSSION

Our results show that galeaspids and osteostracans occupy broadly

the same areas of the morphospace, explaining the three first Principal
Components the 95% of the total shape variance. The morphological
variation of both groups can be summarized in changes concerning the
degree of development and position of cornual processes and the length of
the rostrum (Fig. 1). Computational fluid dynamics analyses revealed that
several hydrodynamic aspects (i.e., drag and lift forces and their
coefficients) varied greatly among the species representing the extremes of
the morphological variation, which probably reflects a notable diversity of
modes of lives. When considering biologically plausible angles of attack,
both lift and drag are correlated with morphological variation associated to
PC1 (degree of development of cornual processes). Thus, fusiform species
show high lift and low drag which could suggest an adaptation to active
swimming lifestyles. In contrast, dorso-ventral flattened species show lower

130
 Hydrodynamic performance of extinct jawless vertebrates

hydrodynamic efficiency and an important lift in “benthic simulations” due to

ground effect, which could be suggestive of more benthic and less active
lifestyles (Davies, 2009; Quinn et al., 2014). On the other hand, large lateral
processes do not seem to provide extra lift but create an important drag
force. As consequence these structures could have a functionality not
directly related with hydrodynamics, such as holding sensorial organs or
allowing them to anchor to the substrate (see Janvier, 1996). Finally, the
development of a long snout seems not to be related with a decrease in
drag or an increase in lift.

Fig. 1. Principal Component Analysis (PCA) graphs showing the distribution of the
osteostracans (blue points) and galeaspids (red points). Wireframe configurations show
morphological change from the negative to the positive extreme of the PC axes.
Osteostracans and galeaspids 3D models correspond to the taxa selected for the
Computational Fluid Dynamics simulations.

131
Ferrón et al., 2018

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was partially funded by the Research Projects CGL2014-

52662-P (Spanish Ministry of Economy and Competitiveness) and
GV/2016/102 (Generalitat Valenciana). Humberto G. Ferrón is a recipient of
a FPU Fellowship from the Spanish Ministry of Education, Culture and
Sport [Grant FPU13/02660].

REFERENCES

Botella, H. and Fariña, R. A. 2008. Flow pattern around the rigid cephalic shield of the
Devonian agnathan Errivaspis waynensis (Pteraspidiformes: Heterostraci).
Palaeontology 51: 1141-1150.
Davies, B. E. 2009. An experimental morphological investigation into the hydrodynamics and
locomotion of the Palaeozoic jawless vertebrates Poraspis, Errivaspis and Ateleaspis.
Doctoral dissertation, University of Leicester, 123 pp.
Gai, Z. K., Zhu, M., Jia, L. T. and Zhao, W. J. 2015. A streamlined jawless fish (Galeaspida)
from the Lower Devonian of Yunnan, China and its taxonomic and paleoecological
implications. Vert PalAsiat 53: 93-109.
Janvier, P. 1996. Early vertebrates. Oxford University Press, Oxford, 408 p.
Quinn, D. B., Lauder, G. V. and Smits, A. J. 2014. Flexible propulsors in ground effect.
Bioinspiration & biomimetics 9: 036008.
Sansom, R. S. 2009. Phylogeny, classification and character polarity of the Osteostraci
(Vertebrata). Journal of Systematic Palaeontology 7: 95-115.
Zhu, M. and Gai, Z. 2007. Phylogenetic relationships of galeaspids (Agnatha). Frontiers of
Biology in China 2: 151-169.

132
 Microdesgaste dental y dieta en tiburones actuales

MICRODESGASTE DENTAL Y DIETA EN TIBURONES

ACTUALES COMO MARCO PARA INFERENCIAS
PALEOECOLÓGICAS EN ESPECIES EXTINTAS

Mª Victoria Paredes Aliaga1, Carlos Martínez Pérez1, Héctor Botella Sevilla1 y

Alejandro Romero Rameta2

1 Instituto
Cavanilles de Biodiversidad y Biología evolutiva, Universidad de Valencia (UV),
calle Catedrático José Beltrán Martínez, 2, 46980 Paterna, España. [email protected] /
[email protected] / [email protected]
2 Departamento de Biotecnología, Facultad de Ciencias de la Salud, Universidad de Alicante

(UA), carretera San Vicente del Raspeig s/n, 03690 San Vicente del Raspeig, Comunidad
Valenciana, España. [email protected]

Palabras clave: microdesgaste dental, Selachii, ecología trófica, dieta

INTRODUCCIÓN

El estudio sobre la dieta en tiburones y otros vertebrados se ha basado

principalmente en análisis del contenido estomacal. Sin embargo, otras
técnicas como los análisis isotópicos y el microdesgaste dental permiten
inferir sobre aspectos ecológicos y adaptación alimentaria tanto en especies
actuales como extintas (Purnell et al., 2006, 2012, 2013).

El estudio del microdesgaste dental se basa en la relación entre las

abrasiones microscópicas en la superficie del diente y los tipos de alimentos
consumidos, todo ello en función de su carácter abrasivo y el modo de
procesamiento biomecánico durante su masticación (Ungar et al., 2008;
Purnell et al., 2013). Mediante la cuantificación de las microestrías o
abrasiones microscópicas, analizadas a partir de técnicas microscópicas de
alta resolución, se pueden obtener patrones de microdesgaste inter-
específicos y asociarlos con modelos ecológicos y dieta. Estudios previos
en diferentes especies de mamíferos demuestran esta asociación entre la
biodiversidad adaptativa a tipos de dieta y el patrón de microdesgaste
(Ungar et al., 2008). No obstante, hasta la fecha, son escasos los análisis
realizados en no-tetrápodos (Purnell et al., 2013). En este trabajo, se aplica
por primera vez el análisis del microdesgaste dental en el grupo de los
seláceos. Partiendo de la hipótesis de que las diferentes dietas deben
mostrar una relación directa con el patrón de abrasiones sobre la superficie
dental, se pretende crear un marco de comparación para inferir acerca de la
dieta y ecología en tiburones fósiles.

133
Paredes Aliaga et al., 2018

METODOLOGÍA

Se seleccionaron 22 especies de tiburones (Fig. 1) de dieta bien

conocida y se clasificaron en 4 grupos tróficos: de dieta mixta-durófaga, dieta
mixta no-durófaga, dieta no-durófaga y dieta durófaga. Para cada
espécimen fueron seleccionados dientes anteriores de la mandíbula y
máxila y se obtuvieron réplicas epoxy a partir de moldes en silicona de
polivinilsiloxano (Camarós et al., 2016). Las réplicas metalizadas fueron
analizadas con un SEM Hitachi S4800 a 10.0 Kv. Las micrografías se
estandarizaron a 1000x aumentos en el tercio medio de la superficie labial
de cada diente y fueron analizadas mediante Sigma Scan Pro 5 (SPSS)
registrando la densidad (D) y la longitud (en µm) (L) de cada abrasión lineal
o microestría por especie en un plano de 0º-180º. Las microestrías fueron
clasificadas en relación a su número y longitud en sectores de 45º (H:
horizontales; V: verticales; R: oblicuas derecha; L: izquierda) registrando un
patrón de microdesgaste por especie basado en 10 variables de densidad y
longitud media (RD, RL, VD, VL, HD, HL, LD, LL, TD (densidad total) y TL
(longitud total)). La variabilidad en el patrón de microdesgaste se analizó a
partir de test uni- y multivariantes mediante el análisis de varianza (ANOVA
un-factor), junto a un test post-hoc HSD de Tukey, así como un análisis de
variables canónicas (CVA). Todos los análisis estadísticos (SPSS 15) se
registraron con un nivel de significación α=0,05. Todo el material estudiado
se encuentra depositado en el museo del Cau del Tauró (L’Arboç,
Tarragona) y en el museo de Historia Natural de la Universidad de Valencia.

Fig. 1. Filogenia de las 22 especies estudiadas

134
 Microdesgaste dental y dieta en tiburones actuales

RESULTADOS

A nivel intra-grupo los dientes superiores e inferiores muestran un tipo

de abrasión similar en relación con las variables densidad y longitud media
de microestrías. Sin embargo, aparece una variabilidad estadísticamente
significativa (en todos los casos p≤0.05) en el patrón de microdesgaste entre
especies agrupadas por tipo de dieta. El CVA revela para los dientes
maxilares que las dos primeras variables canónicas (CV1-2) explican un
89.48% (Fig. 2a) de la variabilidad de varianza y diferencias significativas
(ANOVA, p<0,05) entre grupos tróficos. En cuanto a las variables canónicas
para la dentición inferior, las CV1-2 explican un mayor porcentaje (94,1%)
(Fig. 2b) y también presentan diferencias significativas entre especies
tróficas.

Fig. 2. Representación de las CV1-2 entre especies por grupos de dieta en

relación con la dentición inferior (a) e inferior (b). Se muestra la contribución de
cada variable en la distribución de los grupos.

135
Paredes Aliaga et al., 2018

CONCLUSIONES

Los dientes de los seláceos actuales presentan patrones

característicos de microdesgaste, definidos por el número, orientación y
longitud de microestrías, que permiten su asociación y discriminación con
diferentes estrategias tróficas, mostrándose por tanto como una herramienta
útil para registrar la biodiversidad alimentaria en tiburones. Por otro lado, los
análisis demuestran que la dieta es independiente de la filogenia y que el
microdesgaste permite establecer nuevos paradigmas en la interpretación
morfo-funcionales entre dieta y tipo de dentición. Por tanto, el presente
estudio tiene el potencial de establecer un marco de comparación para inferir
la ecología trófica de tiburones fósiles, siempre teniendo en cuenta que la
tafonomía puede llegar a dificultar la aplicación de dicha técnica en el
registro fósil.

REFERENCIAS
Camarós, E., Sánchez-Hernández, C. and Rivals, F. (2016). Make it clear: molds, transparent
casts and lightning techniques for stereomicroscopic analysis of taphonomic modifications
on bone surfaces. Journal of Anthropology Sciences 94, 1-8.
Purnell, M. A., Hart, P. J. B., Baines, D. C. y Bell, M. A. (2006). Quantitative analysis of dental
microwear in threespine stickleback: a new approach to analysis of trophic ecology in
aquatic vertebrates. Journal of Animal Ecology 75(4): 967-977.
Purnell, M. A., Seehausen, O. y Galis, F. (2012). Quantitative three-dimensional microtextural
analyses of tooth wear as a tool for dietary discrimination in fishes. Journal of the Royal
Society, Interface 9(74): 2225-2233.
Purnell, M. A., Crumpton, N., Gill, P. G., Jones, G. and Rayfield, E. J. (2013). Within-guild
dietary discrimination from 3-D textural analysis of tooth microwear in insectivorous
mammals. Journal of Zoology 291: 249-257.
Ungar, P. S., Scott, R. S., Scott, J. R. and Teaford, M. (2008). Dental microwear analysis:
Historical perspectives and new approaches. In: Technique and Application in Dental
Anthropology. Joel D. Irish y Greg C. Nelson (editores). Cambridge University Press,
Cambridge, 389-425.

136
 Nuevas evidencias de icnitas de natación de Crocodylomorpha en Beranuy

NUEVAS EVIDENCIAS DE ICNITAS DE NATACIÓN DE

CROCODYLOMORPHA EN EL MAASTRICHTIENSE DE
BERANUY (HUESCA)

New evidences of Crocodylomorpha swim tracks in the

Maastrichtian of Beranuy (Huesca, Spain)

Manuel Pérez-Pueyo1, Diego Castanera1,2, José Ignacio Canudo1 y Beatriz

Bádenas1

1 Grupo Reconstrucciones Paleoambientales-IUCA. Departamento de Ciencias de la Tierra,

Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna, 12, 50009 Zaragoza.
[email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected]
2 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie and GeoBioCenter, Ludwig-

Maximilians Universität, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München.

Palabras clave: Icnitas, Crocodylomorpha, Cretácico Superior, Fm. Tremp,

Pirineos

Abstract: New Crocodylomorpha swim tracks from the lower Maastrichtian of

the Southern Pyrenees are described. They consist of scratch marks of manus and
pes, as well as striae and claw impressions. This new finding enhances the scarce
record of these ichnofossils in the Upper Cretaceous.

INTRODUCCIÓN

Crocodylomorpha es un grupo bien representado en el registro fósil

por un gran número de familias, la mayoría extintas en la actualidad. Su
primera aparición es en el Triásico Superior (Lockey et al., 2010), si bien los
crocodilomorfos modernos (Crocodilia) aparecen en el Cretácico Superior.
Las icnitas de crocodilomorfos son abundantes en el Jurásico Superior-
Cretácico Inferior (Lockley et al., 2010), pero en el Cretácico Superior son
escasas. Se han citado icnitas aisladas en el Cretácico Superior de EE.UU.
(Falkingham et al., 2010), y marcas de arañazos e icnitas aisladas en el
Maastrichtiense del Pirineo (Vila et al., 2015; Canudo et al., 2016).

En el sector meridional de los Pirineos existe el mejor registro fósil de

vertebrados continentales del Maastrichtiense de Europa (Canudo et al.,
2016), que incluye dinosaurios, crocodilomorfos, pterosaurios, tortugas y
anfibios, contenidos en la sucesión sedimentaria del Grupo Tremp
(Maastrichtiense-Paleoceno). En lo que respecta a los crocodilomorfos, se
han definido dos taxones de eusuquios, que, junto a otros restos, en especial
dientes, han permitido identificar la presencia de al menos siete taxones

137
Pérez-Pueyo et al., 2018

diferentes de crocodilomorfos (Canudo et al., 2016; Narváez et al., 2016).

Las icnitas de crocodilomorfos descritas en la zona (Vila et al., 2015; Canudo
et al., 2016) presentan características (e.g., marcas alargadas, impresiones
parciales de los autópodos) que permiten identificarlas como huellas de
natación (Milner y Lockley, 2016).

El objetivo de este trabajo es el estudio de un bloque de arenisca con

icnitas proveniente de Beranuy (NE de la provincia de Huesca).
Estratigráficamente se sitúa en la parte superior de la unidad gris del Grupo
Tremp (Maastrichtiense inferior; Canudo et al., 2016). Esta unidad está
constituida en el entorno de Beranuy por una alternancia de margas y
areniscas depositadas en medios transicionales. El bloque se encontró
cerca al yacimiento de Serraduy Norte de Vila et al. (2015), pero en una
posición estratigráfica inferior respecto a este, por lo que las icnitas
estudiadas en el presente trabajo son más antiguas.

METODOLOGÍA

Este estudio se ha centrado en el análisis de ocho icnitas conservadas

como contramoldes en un único bloque aislado de arenisca. Dicho bloque
está depositado en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de
Zaragoza (Canudo, 2018) con la sigla MPZ-2018/17. Se han realizado
medidas directas y fotografías del bloque, así como un modelo 3-D,
utilizando la técnica de fotogrametría, mediante el procesado de las
imágenes con los softwares Agisoft PhotoScan y CloudCompare.

RESULTADOS

MPZ-2018/17 presenta al menos ocho icnitas identificables (Fig. 1A,

B, C). MPZ-2018/17A es una icnita tridáctila de 19,1 cm de longitud, aunque
parece que la parte más posterior no está completa. Conserva tres
impresiones de los dedos (I?, II? y III?; Fig. 1C) alargadas, con cierta
curvatura, siendo la impresión del dedo I? (6,4 cm de longitud)
aproximadamente la mitad de corta que las otras dos (~12 cm) MPZ-
2018/17B presenta dos impresiones de dedos alargadas y curvadas, una
con el doble de longitud que la otra (5,6 y 12,3 cm). MPZ-2018/17C y MPZ-
2018/17D están constituidas por tres y cuatro impresiones de dedos
respectivamente, alargadas, paralelas y muy finas. MPZ-2018/17C presenta
la particularidad de que en su zona posterior tiene un abultamiento globoso
y alargado, perpendicular a las marcas de los dedos. Las impresiones de los
dedos tienen una longitud entre 5,5 y 6 cm. Las marcas de MPZ-2018/17D
presentan una mayor longitud media (~10 cm). MPZ-2018/17E es una icnita

138
 Nuevas evidencias de icnitas de natación de Crocodylomorpha en Beranuy

tridáctila. MPZ-2018/17F preserva las impresiones de cinco dedos (~2 cm

de longitud media). MPZ-2018/17G y MPZ-2018/17H son dos impresiones
didáctilas con estrías de movimiento, y la última con marcas de garras.

DISCUSIÓN

Las icnitas de MPZ-2018/17 conservan solo las impresiones de

algunos dedos, aunque en MPZ-2018/17A, C y F se ha conservado parte de
la impresión de la palma de la mano o de la planta del pie. Además, esas

Fig. 1. Icnitas de crocodilomorfo de Beranuy, MPZ-2018/17. A) Vista general.

B) Mapa esquemático indicando las 8 icnitas reconocidas (A–H). C). Mapa de
profundidad obtenido del modelo 3-D, D) Vista en detalle de las icnitas A–D.

impresiones presentan morfologías alargadas, y en ocasiones curvadas, con

cambios de dirección (Fig. 1B). También se han observado estrías en
algunas icnitas y trazas de garras. Estas morfologías son diagnósticas de
huellas de natación (McAllister, 1989; Milner y Lockley, 2016), realizadas por
un vertebrado al nadar, el cuál tocaba el sustrato parcialmente durante su
movimiento. También se han podido identificar los autópodos causantes de
algunas de las huellas. MPZ-2018/17A se ha asignado a la huella de un pie
izquierdo por su tamaño y por la diferencia de longitud entre el dedo I? y los
dedos II? y III?. La impresión del dedo IV no se conserva, probablemente al
sobreimponerse la huella MPZ-2018/17B. MPZ-2018/1F corresponde a una

139
Pérez-Pueyo et al., 2018

marca de mano por su tamaño y por el número de dedos (5), sin poder
precisar si es derecha o izquierda al carecer de marcas de garras.
Finalmente, MPZ-2018/1C y D podrían ser marcas de arañazos de las
manos por su tamaño, aunque ninguna conserva los cinco dedos.

Respecto al productor de las icnitas, los datos apuntan a

crocodilomorfos (Vila et al., 2015; Milner y Lockley, 2016), con manos
pentadáctilas y pies tetradáctilos, tal como indican el tamaño de las marcas,
el patrón generalmente paralelo de las trazas de los dedos, que solo estén
conservadas las impresiones de 2-3 dedos y que el dedo I del pie sea
notablemente menor que los otros.

CONCLUSIONES

Se describen nuevas icnitas procedentes del Maastrichtiense inferior

del Pirineo de Huesca. Se interpreta que son marcas de arañazos de un
crocodilomorfo producidas por los autópodos durante la natación. Las
huellas se habrían formado durante la locomoción del animal sobre un
sustratro bajo lámina de agua.

REFERENCIAS

Canudo, J.I. 2018. The collection of type fossils of the Natural Science Museum of the
University of Zaragoza (Spain). Geoheritage, doi.org/10.1007/s12371-017-0228-1
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A.G., Cruzado-Caballero, P., Dinarès-Turell, J., Vicens, E., Castanera, D., Company, J.,
Burrel, L., Estrada, R., Marmi, J. y Blanco, A. 2016. The upper Maastrichtian dinosaur
fossil record from the southern Pyrenees and its contribution to the topic of the
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of Natural History and Science Bulletin 51: 1–13.
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of subaqueous traces. En: Dinosaur Tracks and Traces. Gillette, D. y Lockley, M.
(editores). Cambridge University Press, Cambridge, 343–351.
Milner, A. y Lockley, M. 2016. Dinosaur Swim Track Assemblages: Characteristics, Contexts,
and Ichnofacies Implications. En: Dinosaur Tracks: The Next Step. Falkingham, P., Marty,
D. y Richter, A. (editores.). Indiana University Press, Indiana, 152-180.
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A.,y Ortega, F. (2016). New Spanish
Late Cretaceous eusuchian reveals the synchronic and sympatric presence of two
allodaposuchids. Cretaceous Research 65: 112-125.
Vila, B., Castanera, D., Marmi, J., Canudo, J.I. y Galobart, À. 2015. Crocodile swim tracks
from the latest Cretaceous of Europe. Lethaia 48: 256–266.

140
 La fenestra mandibular externa en el origen de Crocodylia

IMPLICACIONES DE LA FENESTRA MANDIBULAR EXTERNA EN

EL ORIGEN DE CROCODYLIA

Implications of the external mandibular fenestra on the origin of

Crocodylia

Eduardo Puértolas-Pascual1,2,3, Octávio Mateus1,2 y Pedro M. Callapez4

1 Departamento de Ciências da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia-GeoBioTec,

Universidade Nova de Lisboa, Monte de Caparica, Campus FCT, 2829-516 Caparica,
Portugal. [email protected] /[email protected].
2 Museu da Lourinhã, Rua João Luis de Moura, 2530-157 Lourinhã, Portugal.
3 Aragosaurus-IUCA Research group, Zaragoza, España. [email protected].
4 CGUC - Centro de Geofísica / Dep. Ciências da Terra, FCTUC, Universidade de Coimbra,

Largo Marquês de Pombal, 3001-401 Coimbra, Portugal. [email protected].

Palabras clave: Crocodylia, evolución mandibular, Cenomaniense,

Cretácico, Portugal

INTRODUCCIÓN

Eusuchia es un clado de crocodilomorfos neosuquios, cuyo

representante más antiguo data del Barremiense, y de los cuales apenas
existe registro hasta el Santoniense - Maastrichtiense. Durante este rango
temporal, en el Cretácico Superior, se observa en Europa la radiación de los
principales linajes de eusuquios basales como Hylaeochampsidae o
Allodaposuchidae. Por otra parte, el primer registro fiable de Crocodylia se
conoce en el Campaniense de Norteamérica y Europa, con las primeras
presencias de Gavialoidea y Alligatoroidea (Brochu, 2003). De acuerdo con
esto, existe un vacío de registro entre los eusuquios basales más antiguos
del Barremiense y los crocodilianos más antiguos del Campaniense. El
escaso material disponible de Eusuchia durante el Cretácico “medio” ofrece
una historia evolutiva incompleta y de duración indeterminada que afecta a
la radiación de Eusuchia y el origen de Crocodylia (Brochu, 2003). El
descubrimiento de restos, de posiblemente un nuevo eusuquio, en el
Cenomaniense de Baixo Mondego (Portugal) ayudaría a completar dicha
falta de registro en la evolución de Eusuchia y Crocodylia.

RESULTADOS

Este nuevo espécimen (ML1818, Museu da Lourinhã, Portugal)

corresponde a una mandíbula y un cráneo incompletos (Mateus et al., 2017).
Dicha mandíbula presenta una serie de caracteres autapomórficos

141
Puértolas-Pascual et al., 2018

relacionados con la fenestra mandibular externa (“emf”) que resultan de

interés en el estudio de la evolución de esta abertura. ML1818 presenta una
“emf” de tamaño muy reducido, alargada, comprimida dorsoventralmente,
anteriormente posicionada respeto a la fosa de Meckel y localizada entre el
dentario formando su margen anterodorsal, y el angular formando el margen
posteroventral, y sin participación alguna del surangular. El estudio
filogenético lo sitúa como grupo hermano del resto de crocodilianos no
gavialoideos.

La “emf” no está presente en los clados filogenéticamente más

relacionados con Eusuchia como algunos goniofolídidos, Theriosuchus o
Bernissartia, ni en los eusuquios no crocodilianos como por ejemplo
Shamosuchus, Pachycheilosuchus, Hylaeochampsidae o Allodaposuchidae
(Brochu et al., 2012, Turner, 2015; Narváez et al., 2016). Sin embargo, todos
los crocodilianos con esta parte conservada presentan “emf”, por lo que
podría ser uno de los caracteres diagnósticos del clado que lo diferencia del
resto de Eusuchia, y justificaría la posición de ML1818 dentro de Crocodylia.

DISCUSIÓN

Existe cierta problemática relacionada con la posición, forma y tamaño

de esta fenestra a lo largo de la evolución de Crocodylia. La mayoría de
crocodilianos poseen una fenestra de mediano a gran tamaño, ovalada, y
cuyo margen anterior está formado por el dentario, el margen posterodorsal
por el surangular, y el margen posteroventral por el angular (Fig. 1C-F). Sin
embargo, algunos crocodilianos como Borealosuchus threeensis, B. wilsoni
(Fig. 1B), Deinosuchus, Mekosuchus, el espécimen de Portugal (ML1818)
(Fig. 1A) Thoracosaurus, y quizás, Eothoracosaurus (Brochu, 2004),
presentan una fenestra muy pequeña, alargada y estrecha (Brochu et al.,
2012). Eothoracosaurus, Thoracosaurus y Deinosuchus están basalmente
posicionados respecto a sus respectivos linajes, lo que apuntaría a una
fenestra pequeña como la condición ancestral en Crocodylia. Sin embargo,
el escenario evolutivo parece más complejo ya que otros taxones de fenestra
reducida como B. threeensis, B. wilsoni y Mekosuchus se encuentran en
posiciones más derivadas dentro de sus respectivos clados. Esta
problemática plantea al menos dos posibles hipótesis en la evolución de la
fenestra: la “emf” desaparece en la evolución de ciertos linajes y después
vuelve a desarrollarse; o la fenestra se mantiene y tan solo reduce su
tamaño en dichos taxones (Brochu, 2004; Brochu et al., 2012).

142
 La fenestra mandibular externa en el origen de Crocodylia

Fig. 1. Esquema de los diferentes grados de desarrollo de la fenestra mandibular externa

(“emf”) en los principales clados de Crocodylia (en vista lateral). A, espécimen Portugués
ML1818; B, Borealosuchus wilsoni; C, Gavialis gangeticus; D, Crocodylus niloticus; E,
Borealosuchus formidabilis; F, Alligator mississippiensis; G, espécimen Portugués ML1818
y la reconstrucción parcial de la mandíbula (huesos preservados en gris) mostrando el
posible patrón de crecimiento de la “emf” dentro de Crocodylia. Abreviaturas: ang., angular;
den., dentario; “emf”., fenestra mandibular externa; sur., surangular. Escala = 5 cm.

Además, las peculiaridades ya comentadas que posee el espécimen

ML1818 en la “emf” podrían darnos pistas sobre el estado ancestral de este
carácter en Crocodylia así como su evolución posterior a lo largo de los
diferentes clados. Observando esta estructura en ML1818 (Fig. 1A) y
comparándola con los diferentes estados de desarrollo de la misma a lo
largo de diferentes linajes de Crocodylia (Fig. 1B-F) puede establecerse un
posible patrón evolutivo de la “emf” (Fig. 1G). En la mayoría de crocodilianos,
al igual que en ML1818, se observa que la “emf” se abre en la región
posterior de un surco longitudinal, relacionado con la ornamentación craneal
y el alojamiento de vasos sanguíneos, que atraviesa parcialmente el dentario
en vista lateral. Así pues, la presencia de este surco podría haber servido
como punto de partida para el desarrollo de una pequeña abertura que diera
lugar a la “emf”. Esta abertura, en su estado primitivo, estaría bordeada
exclusivamente por el dentario en su margen anterodorsal y por el angular
en su margen posteroventral (Fig. 1A). Después habría evolucionado hacia
una posición y un crecimiento principalmente en dirección posterior (Fig. 1G)
llegando a alcanzar ligeramente el surangular con su margen posterior (Fig.

143
Puértolas-Pascual et al., 2018

1B). Diferentes grados de este desarrollo progresivo en su crecimiento

servirían para explicar la configuración de la “emf” observada en el resto de
linajes de Crocodylia (Fig. 1C-F).

CONCLUSIONES

El nuevo eusuquio portugués, ML1818, sería uno de los registros más

antiguos de Eusuchia y Crocodylia ayudando a completar el escaso registro
de estos clados durante el Cretácico “medio”.

Este taxón presenta una serie de caracteres relacionados con la forma

y posición de la fenestra mandibular externa que podrían representar el
estado ancestral de esta estructura dentro de Crocodylia. Comparando el
nuevo espécimen con representantes de los demás linajes de Crocodylia,
se ha podido establecer un posible patrón evolutivo de la “emf” dentro de los
crocodilianos arrojando luz sobre el origen y desarrollo de esta estructura en
el grupo corona Crocodylia. Sin embargo, debido al escaso registro de
taxones en la base de Crocodylia, y dado que la gran mayoría de
crocodilianos ya presentan una fenestra bien desarrollada, la posibilidad de
que la fenestra reducida sea un estado derivado producto de una reducción
posterior no es descartable. El descubrimiento de nuevos taxones
localizados en la base de Crocodylia podría ayudar a resolver esta hipótesis.

REFERENCIAS
Brochu, C. A. 2003. Phylogenetic approaches toward crocodylian history. Annual Review of
Earth and Planetary Sciences 31(1): 357-397.
Brochu, C. A. 2004. A new Late Cretaceous gavialoid crocodylian from eastern North America
and the phylogenetic relationships of thoracosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology
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Brochu, C. A., Parris, D. C., Grandstaff, B. S., Denton Jr, R. K. y Gallagher, W. B. 2012. A
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eusuchian from the Late Cretaceous (Cenomanian) of Portugal. 77th Annual Meeting of
SVP, Abstract book. Calgary, Canada, p. 160.
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. y Ortega, F. 2016. New Spanish Late
Cretaceous eusuchian reveals the synchronic and sympatric presence of two
allodaposuchids. Cretaceous Research 65: 112-125.
Turner, A. H. 2015. A review of Shamosuchus and Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia)
from the Cretaceous of Asia. PLoS One 10(2): e0118116.

144
Capítulo 4: Vertebrados
del Cenozoico
4. atala: Zenozoikoko
ornodunak
Chapter 4: Cenozoic vertebrates

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

 Dentición PARACAMELUS AGUIRREI del Mioceno Superior de Venta del Moro

ESTUDIO DE LA DENTICIÓN INFERIOR DEL CAMÉLIDO

PARACAMELUS AGUIRREI DEL MIOCENO SUPERIOR DE
VENTA DEL MORO (VALENCIA, ESPAÑA)

Óscar Caballero1, Vicente D. Crespo2 y Plini Montoya 1

1 Departament de Botànica i Geologia, Universitat de València, Doctor Moliner 50, 46100

Burjassot, España. [email protected] / [email protected].
2 Museu Valencià d’Història Natural, L’Hort de Feliu, P.O. Box 8460, 46018 Alginet,

Valencia, España. [email protected].

Palabras clave: Camelidae, dentición, Messiniense, Venta del Moro

INTRODUCCIÓN

Venta del Moro es un yacimiento clásico de vertebrados cercano al

pueblo homónimo, perteneciente a la comarca de Requena-Utiel (Valencia,
España). Cronológicamente se sitúa en el piso continental Turoliense
superior o Ventiense sensu Morales et al. (2013), en la zona MN13
(Mioceno superior, Messiniense). Ha sido datado, mediante un estudio
paleomagnético, en 6,23 Ma (Gibert et al., 2013). El yacimiento se sitúa en
la cuenca del Cabriel y pertenece a la Formación Venta del Moro-Villatoya,
incluida a su vez en la parte alta de la Unidad Detrítica de Los Isidros
(Montoya et al., 2006). La asociación fósil se compone de más de 50
especies de mamíferos, así como numerosos taxones de otros grupos de
vertebrados, invertebrados, foraminíferos y abundantes restos de flora
(Montoya et al., 2006). Cabe destacar que Venta del Moro es la localidad
tipo de 9 especies de mamíferos, entre ellas Paracamelus aguirrei Morales,
1984, descrita por este autor a partir, básicamente, de dentición superior y
algunos elementos del esqueleto postcraneal. Sin embargo, hasta la fecha
apenas se tenían datos de la dentición inferior de este taxón.

El camélido Paracamelus, o Megatylopus ya que existe controversia

sobre estos primeros géneros (Honey et al., 1998), migró a Eurasia a
través del estrecho de Bering hace unos 7 Ma (Pickford et al., 1995). Este
género tiene registro además en el Plioceno de África (Made and Morales,
1999; Logvynenko, 2001). Paracamelus se expandió rápidamente en
Eurasia y se diversificó dando lugar a diferentes especies. Una de ellas, P.
aguirrei, alcanzó la Península Ibérica, constituyendo el registro más
antiguo de la familia Camelidae en este continente. Paracamelus es el
único camélido presente en Europa durante el Mio-Plioceno (Morales,
1984) y se divide en las especies Paracamelus alutensis Stefanescu, 1895,
hallado en Rusia, Paracamelus alexejevi Havesson, 1950 y Paracamelus

147
Caballero et al., 2018

minor Logvynenko, 2001, en Ucrania, y P. aguirrei en España.

Posiblemente esta última especie también se halla presente en Rumanía y
Turquía (Logvynenko, 2001). Además, recientemente se han encontrado
restos de una especie indeterminada del género Paracamelus en Italia
(Colombero et al., 2016).

Existen dos hipótesis sobre la migración de Paracamelus aguirrei

durante el Mioceno superior a la Península Ibérica, bien a través de Europa
(Titov and Logvynenko, 2006), o bien desde el norte de África (Pickford et
al., 1993, 1995). Según esta segunda hipótesis, la entrada del camélido
tendría lugar durante el segundo intercambio faunístico Iberia-África (Gibert
et al., 2013), también conocido como Evento Paraethomys (Agustí et al.,
2006), previo a la crisis de salinidad del Messiniense.

MATERIAL Y MÈTODOS

Se han descrito, medido y fotografiado un total de 52 elementos

dentarios de Paracamelus aguirrei procedentes de las nuevas
excavaciones realizadas en el yacimiento entre 1995 y 2012. Para la
descripción se ha seguido la nomenclatura de Heintz (1970). El material
consiste en 15 incisivos (3 i1, 8 i2 y 4 i3), 12 caniniformes, 10 premolares
(5 p3 y 5 p4), 14 molares (4 m1, 5 m2 y 5 m3) y una hemimandíbula con la
serie p3-m3. El material se encuentra depositado en el Museu d’Història
Natural de la Universitat de València.

Se ha llevado a cabo la comparación directa con varios ejemplares

de Camelus dromedarius Linnaeus, 1758, depositados en el Departament
de Zoologia de la Universitat de València

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La serie inferior se compone de tres incisivos, un canino, tres

premolares y tres molares. Los tres incisivos son muy similares entre sí,
aunque tienen pequeñas diferencias morfológicas y biométricas, siendo el
i1 el mayor de todos y el i3 el más pequeño, además el i2 tiene forma
subelíptica. Al contar básicamente con elementos dentarios aislados, es
muy difícil diferenciar los c, los C, los p1 y los incisivos superiores, por lo
que se ha considerado una categoría denominada “caniniformes”. La
especie cuenta con p3 y p4 que son muy diferentes entre sí, siendo este
último mucho más robusto. Los m1 y m2 sólo se distinguen por el tamaño,
siendo el segundo más grande, y por las facetas de contacto, mientras que
el m3 cuenta con un tercer lóbulo más pequeño.

148
 Dentición PARACAMELUS AGUIRREI del Mioceno Superior de Venta del Moro

En comparación con las especies actuales del género Camelus, la

especie de Venta del Moro muestra una reducción claramente menor de la
serie premolar, conservando el p3 y con un p4 mucho más desarrollado.
Por otra parte, el p4 de P. aguirrei presenta un parastílido más alargado y
sin metacónido, mientras que C. dromedarius muestra un parastílido más
acortado y algunos ejemplares poseen metacónido. Además, la dentición
de P. aguirrei es más robusta y posee en conjunto unas dimensiones
mayores que la de Camelus dromedarius.

Por el contrario, la dentición de la especie fósil Camelus knoblochi

Poljakov, 1880 tiene unas dimensiones mayores que el material de Venta
del Moro aquí estudiado.

En el conjunto de especies del género Paracamelus, la talla de P.

aguirrei muestra un valor intermedio entre la P. alexejevi y la de P. gigas,
mientras que resulta claramente mayor que la de P. minor.

CONCLUSIONES

En este trabajo se estudia el material de Paracamelus aguirrei

procedente de las nuevas excavaciones de Venta del Moro, completando
el conocimiento sobre la dentición de esta especie, de la que hasta ahora
se contaba con escaso material (Morales, 1984; Pickford et al., 1995).

La comparación entre la dentición de Paracamelus aguirrei y de

Camelus dromedarius muestra que la especie aquí estudiada posee en
general una dentición más grande y robusta.También se observa en la
especie de Venta del Moro una reducción claramente menor de la serie
premolar, ya que P. aguirrei conserva el p3 y, además, tiene un p4 mucho
más desarrollado.

Desde un punto de vista biométrico, Paracamelus aguirrei posee un

tamaño intermedio entre las especies P. alexejevi y P. gigas, y muestra
unas dimensiones mayores que las especies actuales de Camelus.

REFERENCIAS
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the Messinian in the Spanish mammalian record. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
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Colombero, S., Bonelli, E., Pavia, M., Repetto, G. y Carnevale, G. 2016. Paracamelus
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Mioceno final de Venta del Moro, Valencia. Estudios Geológicos 62 (1): 313-326.
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Europe. Acta zoologica cracoviensia 49A (1-2): 163-178.

150
 Insights into the life history of Deer

NEW INSIGHTS INTO THE LIFE HISTORY OF DEER

Teresa Calderón1, Daniel DeMiguel1,2,3 and Meike Köhler1,4

1 Institut
Català de Paleontologia Miquel Crusafont (ICP). Edifici Z, c/ de les Columnes, s/n.,
Campus de la Universidad Autónoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, Spain.
[email protected]
2 Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología. Universidad de

Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza (Spain). [email protected]

3 Fundación ARAID, Zaragoza (Spain).
4 ICREA, Pg. Lluís Companys 23, 08010 Barcelona, Spain. [email protected]

Keywords: Skeletal maturity, Trade-off, sexual differentiation, Lines of

arrested growth (LAGs)

INTRODUCTION

The analysis of bone tissues provides key information to reconstruct

an individual’s life history (Padian and Lamm 2013, Chinsamy, 2005). Most
studies have been developed in extant and extinct amphibians, reptiles and
certain dinosaurs (Chinsamy, 2005; Horner et al., 2000; Klevezal, 1996;
Padian et al., 2013, 2016). It has been widely believed that mammals, as
endotherm animals, grow in a continuous way until maturation (Chinsamy.
2005), but it is now demonstrated that changes in bone types and marks of
arrested growth were also present in mammals because of their seasonal
physiology (Köhler et al., 2012) and its dependence on the seasonal
photoperiod (Castanet, 2006). This is supported by numerous studies in
several mammal groups such primates (Castanet, 2006), ungulates
(Jordana et al., 2016; Köhler et al., 2012; Marín-Moratalla et al., 2011,
2014; Nacarino-Meneses et al., 2016), and dormice (García-Martínez et al.,
2011). To date, the few bone histology studies in Cervidae are biased
towards extinct genera (Amson et al., 2015), and we know relatively little
about extant deer. Therefore, the aim of this work is to describe the
histology of long bones and to establish a clear relationship with life history
traits in extant cervids using a red-deer sample (Cervus elaphus) with
individual dates of birth and death, weight and other crucial data (as far as
known).

MATERIAL AND METHODOLOGY

A total of 30 deer specimens of two subspecies of Cervus elaphus (C.

e. hispanicus and C. e. hippelaphus) were collected from 4 different
European geographic areas (Tab. 1): three wild populations in Spain and

151
Calderón et al., 2018

one captive population in Austria. After cleaning and preparing the bones,
we obtained the necessary material for the study (i.e., femora, tibiae and
mandibles). The material is housed at the Institut Català de Paleontologia
Miquel Crusafont (ICP), Barcelona (Spain).

Age at Age of
Sex Year Year of Weight Number of
ID Location first birth castration
group of birth death (Kg) offspring
(Years) (Days)
138-111 Vienna, AUS Female 2006 2011 104 3 3 -
138-112 “ Female 2006 2011 94.5 2 4 -
138-113 “ Female 1998 2011 133 12 3 -
138-114 “ Female 2007 2011 95 0 - -
138-115 “ Female 1998 2011 148.5 11 3 -
138-116 “ Male 2011 2011 56 - - -
CB/797/16 “ Male* 2011 2016 225 - - 52
CB/798/16 “ Male 2015 2016 116 - - -
CB/799/16 “ Male 2015 2016 117 - - -
CB/800/16 “ Male* 2011 2016 210 - - 59
CB/801/16 “ Male 2015 2016 127 - - -
IPS-60869 Badajoz, SPA Female - 2013 - - - -
IPS-60870 “ Male - 2013 - - - -
IPS-60871 “ Male - 2013 - - - -
IPS-60872 “ Male - 2013 - - - -
IPS-60873 “ Male - 2013 - - - -
IPS-60874 “ Female - 2013 - - - -
IPS-60875 “ Male - 2013 - - - -
IPS-60876 “ Female - 2013 - - - -
IPS-60877 “ Male - 2013 - - - -
IPS-60878 “ Female - 2013 - - - -
IPS-83490 Lleida, SPA Female - 2013 - - - -
IPS-83491 “ Female - 2013 - - - -
IPS-83492 “ Female - 2013 - - - -
IPS-83503 “ Male - 2013 - - - -
IPS-83505 “ Male - 2013 - - - -
IPS-83506 “ Male - 2013 - - - -
IPS-83507 “ Male - 2013 - - - -
IPS-83513 “ Male - 2013 - - - -
IPS-62075 La Rioja, SPA Female - 2013 - - - -
Tab. 1. Summary data of the material studied
* Castrated males; SPA, Spain; AUS, Austria

152
 Insights into the life history of Deer

The degree of fusion of epiphyses in long bones and the dental eruption
pattern were used for estimating age at death in non-aged specimens. After
taking several measurements for each bone, thin sections of 28 femora and
13 tibiae were prepared following the protocol of the ICP laboratory (see
Nacarino-Meneses et al., 2016 for further information). After this, thin
sections were studied using a ZEISS Scope A1 microscope under polarized
light in order to analyze the different types of bone tissue and growth
marks.

RESULTS AND DISCUSSION

A fast growth zone interrupted by lines of arrested growth (LAGs) was

found in each specimen (Fig. 1), thus recording an increase in size. This
zone is formed by fibrolamellar complex (FLC) with different vascular
orientations depending on the bone. In 12 specimens, we found the
external fundamental system (EFS), a more or less broad band of slow
growing tissue without vascularisation, formed by parallel-fibered bone. The
EFS lies in the outer cortex and agrees with the time when deer attain the
skeletal maturity. Using specimens with known age, we can confirm that
growth zones of FLC represent annual cycles and reflect changes in
seasonal physiology, as LAGs that divide these zones are known to
represent the hypometabolism deer experiences during the winter season
(Köhler et al., 2012). Unfortunately, LAGs within EFSs are difficult to count
due to their proximity or to the lack of tissue deposition, which seems to be
related to advanced age.

Fig. 1. Histological detail of the anterior part of femora of C. elaphus. (A) Bone matrix of
FLC in the juvenile specimen IPS-83503. (B) Bone matrix of FLC and EFS (in brackets) in
the adult specimen IPS-60874. White arrows indicate LAGs. Scale bar: 500 μm.
Importantly, significant differences in age of skeletal maturity were
found between sexes (at three and five years in females and males,
respectively). We see that epiphyseal fusion in femora and complete dental
eruption occur at this age (attainment of maturity).

153
Calderón et al., 2018

CONCLUSIONS

Histological study of long bones of extant deer allows the

identification of active growth zones interrupted by LAGs, reflecting the
seasonality of growth. Estimating the specimens’ age through
skeletochronology is possible using LAGs, although LAGs within the EFS
require special attention due to the cessation of growth at certain ages and
their possible loss during the sample preparation. The sexes attain skeletal
maturity at different ages (the female earlier than the male); in both cases,
however, it is possible to recognize a pattern between the presence of EFS,
epiphysis fusion and the completion of dentition.

REFERENCES
Amson, E., Kolb, C., Scheyer, T. M., & Sánchez-Villagra, M. R. 2015. Growth and life history
of Middle Miocene deer (Mammalia, Cervidae) based on bone histology. Comptes
Rendus Palevol 14: 637–645.
Castanet, J. 2006. Time recording in bone microstructures of endothermic animals;
functional relationships. Comptes Rendus Palevol 5: 629–636.
Chinsamy-Turan, A. 2005. The Microstructure of Dinosaur Bone. The Johns Hopkins
University Press, Baltimore and London, 195 pp.
García-Martínez, R., Marín-Moratalla, N., Jordana, X., & Köhler, M. (2011). The ontogeny of
bone growth in two species of dormice: Reconstructing life history traits. Comptes
Rendus Palevol 10: 489–498.
Horner, J. R., De Ricqlès, A., & Padian, K. 2000. Long Bone Histology of the Hadrosaurid
Dinosaur Maiasaura peeblesorum: Growth Dynamics and Physiology Based on an
Ontogenetic Series of Skeletal Elements. Journal of Vertebrate Paleontology 20: 115–
129.
Jordana, X., Marín-Moratalla, N., Moncunill-Solè, B., Nacarino-Meneses, C., & Köhler, M.
2016. Ontogenetic changes in the histological features of zonal bone tissue of ruminants:
A quantitative approach. Comptes Rendus Palevol 15: 265–276.
Klevezal, G.A., 1996. Recording Structures of Mammals: Determination of Age and
Reconstruction of Life History. AA Balkema, Rotterdam, 274 p.
Kohler, M., Marin-Moratalla, N., Jordana, X., & Aanes, R. 2012. Seasonal bone growth and
physiology in endotherms shed light on dinosaur physiology. Nature 487: 358–361.
Marín-Moratalla, N., Jordana, X., García-Martínez, R., & Köhler, M. 2011. Tracing the
evolution of fitness components in fossil bovids under different selective regimes.
Comptes Rendus Palevol 10: 469–478.
Marín-Moratalla, N., Jordana, X., & Köhler, M. 2013. Bone histology as an approach to
providing data on certain key life history traits in mammals: Implications for conservation
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Nacarino-Meneses, C., Jordana, X., & Köhler, M. 2016. First approach to bone histology and
skeletochronology of Equus hemionus. Comptes Rendus Palevol 15: 277–287.
Padian, K., Lamm, E.-T. 2013. Bone histology of fossil tetrapods. Advancing methods,
analysis and interpretation. University of California Press, Berkeley and Los Angeles,
285 pp.
Padian, K., Werning, S., & Horner, J. R. 2016. A hypothesis of differential secondary bone
formation in dinosaurs. Comptes Rendus Palevol 15: 41–49.

154
 Morphology and outline analysis data in taxonomy

COMBINATION OF MORPHOLOGY AND OUTLINE ANALYSIS

DATA IN TAXONOMICAL STUDIES

Combination of morphological and outline analysis data in

taxonomical studies

Patricia María Carro-Rodríguez1, Paloma López-Guerrero1 and Mª Ángeles

Álvarez-Sierra1,2

1Department of Geodynamics, Stratigraphy and Palaeontology (GEODESPAL), Universidad

Complutense de Madrid, Madrid, Spain. C/ José Antonio Novais 12, 28040, Madrid, Spain.
2Sedimentary Geology and Environmental Change, Geosciences Institute (CSIC, UCM)

(José Antonio Nováis 12, 28040 Madrid, Spain)

[email protected] / [email protected] / [email protected]

Keywords: Cricetodon, Hispanomys, Fourier Shape Analysis, morphospace

INTRODUCTION

Cricetodon Lartet, 1851 and Hispanomys Mein and Freudenthal, 1971

are two extinct genera of rodents belonging to the Tribe Cricetodontini. The
first record corresponds to Cricetodon and it is dated on the Early Miocene
in Anatolia (Asia Minor) being Hispanomys present for the first time in the
Middle Miocene, in France. Their first record on the Iberian Peninsula is C.
soriae on the Calatayud-Montalbán and Madrid basins at the Middle
Miocene. During this interval, they reached their maximum development until
the Late Miocene where they became extinct. Last appearance of these
genera was recorded on the north of Spain and France (López-Guerrero et
al., 2015; Álvarez-Sierra et al., 2013).

Cricetodon presents, generally, basal characters whereas Hispanomys

usually presents more derived characters. However, both genera include
some species that displays a combination of basal and derived characters,
what it is being called mosaic morphology. This causes that sometimes their
evolutionary stage is difficult to evaluate, and even the generic assignation
of these species with mosaic morphology, is difficult to make (López-
Guerrero et al., 2015). Consequently, it is necessary to establish a new
criterion to help to assign these controversial species.

Lopez-Guerrero et al. (2015) pointed out that the morphological

differences of the outline could be a suitable character to assign these
species to a genus. Carro-Rodríguez et al. (2017) analyzed 13 species of
Cricetodon and Hispanomys applying Fourier Shape Analysis (FSA) and

155
Carro-Rodríguez et al., 2018

they concluded that M1 outline of Cricetodon is, in general, straight and M1

outline of Hispanomys is trilobed. But some of them present intermediate
outline morphology, and do not follow this characterization. The aim of this
work is improving the morphological analysis by analyzing together the
occlusal morphology and the outline shape information, in order to evaluate
the morphological relationships between these 13 species (Tab. 1). For the
first time in this group, we link the morphology by coding the traits and the
morphometric results to analyze the shape of the M1 of Cricetodon and
Hispanomys.

METHODOLOGY

We applied the FSA on the data obtained by the digitalization of 236

photographs of M1 (83 of Cricetodon and 153 of Hispanomys) out of 13
species (Tab. 1). We placed 64 points (Gómez Cano et al., 2017) in each
occlusal outline of the M1s using tpsDig2, obtaining a set of 64 pair of
coordinates for each M1. With these coordinates, we performed a Fourier
transformation using PAST 3.18 to get the Fourier Coefficients. The first nine
harmonics collect most morphological variation of the outline of the M1
(Gómez Cano et al., 2017). We calculate the arithmetic mean by species of
all the harmonics to ease the display of the results. In addition, we collected
the morphological information of the most important traits codifying their state
of a total of 27 characters (multistate characters in different scales). With all
the data, we performed a PCoA.
Species Age M1
Hispanomys peralensis Van der Weerd, 1976 Late Miocene 6
Hispanomys moralesi López-Antoñanzas et al., 2010 Late Miocene 18
Hispanomys aragonensis (Freudenthal, 1966) Late Miocene 31
Hispanomys nombrevillae (Freudenthal, 1966) Middle-Late Miocene 11
Hispanomys lavocati (Freudenthal, 1966) Middle Miocene 17
Hispanomys aguirrei (Sesé Benito 1977 in López Martínez et al., 1977) Middle Miocene 53
Cricetodon nievei López-Guerrero et al., 2014a Middle Miocene 10
Hispanomys bijugatus Mein and Freudenthal, 1971a Middle Miocene 4
Hispanomys decedens (Schaub, 1925) Middle Miocene 15
Cricetodon sansaniensis Lartet, 1851 Middle Miocene 8
Cricetodon jotae Mein and Freudenthal, 1971a Middle Miocene 25
Cricetodon aureus Mein and Freudenthal, 1971a Middle Miocene 12
Cricetodon meini Freudenthal, 1963 Middle Miocene 26

Tab. 1. Species analyzed in this work. Abbreviations: M1, number of molar for each species

156
 Morphology and outline analysis data in taxonomy

RESULTS AND DISCUSSION

The obtained results show differences between the specimens from

the two genera. We performed a PCoA (Fig. 1) based on Euclidean
distances. This PCoA shows two different groups. On the positive values of
the coordinate 1 there are all the species of Hispanomys. On the negative
values of the coordinate 2 there are all the species of Cricetodon.
Coordinates 1 and 2 sum together the 54,526% of the variance of the
sample. Thus, this analysis stablishes two types of morphology: a basal and
straight outline morphology that characterized to Cricetodon and a derived
and tri-lobed morphology that characterized to Hispanomys.

It is worth to mention that, on this scatter plot, the species of

Hispanomys occupy a larger morphospace than Cricetodon.

Fig. 1. PCoA of the FSA and the occlusal characters. Species of Cricetodon appear in grey
and species of Hispanomys appear in black.

Although there is one species, C. sansaniensis, that is not included on

the main morphospace of Cricetodon. This taxon is the oldest of the
Catalayud-Daroca Basin (López-Guerrero et al., 2015) and presents a wide
geographical distribution (Kälin y Kempf, 2009). C. sansaniensis shows
intermediate outline morphology. This explains its position far away from the
rest of species of Cricetodon. This result corroborates the validity of the

157
Carro-Rodríguez et al., 2018

method that allows us to determinate the morphological characteristics of

both genera.

CONCLUSIONS

This work reveals that by adding the information of the occlusal surface
to the Fourier Shape Analysis, the results improve their resolution and the
differences became more outstanding. That constitutes a powerful tool to
determinate the morphological differences between the species of the
genera Cricetodon and Hispanomys. Our method demonstrates that it is
possible to use data from different sources and obtain a more complete
analysis. This makes possible to use this methodology on taxonomical
studies.

REFERENCES

Álvarez-Sierra, M.Á., García-Paredes, I., Hernández-Ballarín, V., Van den Hoek Ostende,
L.W., Hordijk, K., López-Guerreo, P., Van der Meulen, A.J., Oliver, A. and Peláez
Campomanes, P. 2013. Models of historical biogeography and continental biochronology.
Spanish Journal of Palaeontology 28: 129-138.
Carro-Rodríguez, P.M., López-Guerrero, P. y Álvarez-Sierra, M.A. 2017: Preliminary results
of the outline analysis of the genera Cricetodon and Hispanomys. In: A glimpse of the
Past. Barrios de Pedro, S., Blanco Moreno, C., de Celis, A., Colmenar, J.; Cuesta, E.,
García-Martínez, D.; Gascó. F., Jacinto, A., Malafaia, E., Martínez Jiménez, M., de Miguel
Chaves, C., Mocho, P.; Pais, V., Páramo Blázquez, A., Pereira, S., Serrano Martínez, A.,
Vidal, D., (editors). Abstract book of the XV Encuentro de Jóvenes investigadores en
Paleontología, Lisboa, pp 95-100.
Gómez Cano, A.R., Kimura, Y., Blanco, F., Menéndez, I., Álvarez-Sierra, M.Á., Hernández
Fernández, M. 2017. Ecomorphological characterization of murines and non-arvicoline
cricetids (Rodentia) from south-western Europe since the latest Middle Miocene to the
Mio-Pliocene boundary (MN 7/8–MN13). PeerJ. 5: e3646. DOI: 10.7717/peerj.3646.
Kälin, D. and Kempf, O. 2009. High-resolution stratigraphy from the continental record of the
Middle Miocene Northern Alpine Foreland Basin of Switzerland. Neues Jahrbuch für
Geologie un Paläontologie Abhandlungen 254 (1/2): 177-235.
López-Guerrero, P., García-Paredes, I., Prieto, J., López-Antoñanzas, R. y Álvarez-Sierra,
M.Á. 2015. Paleodiversity of Cricetodontini during the Late Aragonian (middle Miocene)
from the European basins. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 95: 415-430.

158
 The quaternary mammals from the caves of Alcanena

THE QUATERNARY MAMMALS FROM THE CAVES OF CASAIS

ROBUSTOS AND CABEÇO DE MORTO, ALCANENA
(PORTUGAL): THE CASE OF Lynx pardinus Temminck, 1827

Darío Estraviz1,2 and Octávio Mateus1,2

1 Departamento de Ciências da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia, FCT,
Universidade Nova de Lisboa, 2829-526 Caparica, Portugal: [email protected] /
[email protected]
2 Museu da Lourinhã, Rúa João Luis de Moura 95, 2530-158 Lourinhã, Portugal.

Keywords: Cervus elaphus, Capra pyrenaica, Canis lupus, Serra de Aire,

Quaternary

INTRODUCTION

On the present work, bone material of Pleistocene or Holocene

mammals from two karstic cavities in the Natural Park of Serras de Aire e
Candeeiros (Municipality of Alcanena, District of Santarém, Portugal) is
reviewed. Three wooden boxes with unprepared material referred to
“Casais Robustos” were recovered from the storage of the Department of
Earth Sciences in the FCT, Universidade Nova de Lisboa. The only
associated information was the locality and a letter that detailed how the
material was given to the department. When and who retrieved the fossil
material remain unclear

The two localities studied in this work, Casais Robustos (30º 30' 0'' N,
8º 40' 0'' W, 254 m. a. s. l.) and Cabeço de Morto (30º 30' 24'' N, 8º 40' 30''
W, 280 m a. s. l.), are separated by just one kilometer. The first site is
situated inside a small village and the second one is located in a quarry that
nowadays remains closed. According to Cardoso (1993), the identified
fossil material from both sites combined consists of 41 remains
corresponding to the following species: Cervus elaphus Linnaeus, 1758;
Capra pyrenaica Schinz, 1838; Equus ferus Linnaeus, 1758 and Canis
lupus Linnaeus, 1758. All this material was recovered on surface, being it
later deposited in the former Center of Stratigraphy and Paleobiology, now
the Department of Earth Sciences of Universidade Nova de Lisboa, at
Caparica, Portugal.

MATERIAL AND METHODS

The calcareous crust that covered the fossil remains was successfully
removed mechanically using a micro-jackhammer in most of the

159
Estraviz y Mateus, 2018

specimens, however in other cases the specimens were submerged in

formic acid at 5% of concentration in water during twelve hours (after
protecting the exposed parts of the bone with Paraloid® B72 diluted at 5%
in acetone) in order to weaken the thickest crusts before mechanical
preparation and to eliminate the thinner ones in the more complicated parts
of the bone, like the epiphysis. Then, the bone fragments that fit were glued
with the same product, this time diluted at 50% in acetone. Other remains
were left untouched because of the possibility that acidic preparation would
distort eventual molecular studies. Finally the fossil remains were
compared with the osteological collection of the LARC (Laboratório de
Arqueociências) of the DGPC (Direção Geral de Patrimonio Cultural) in
order to identify them accurately.

During this research a total of 58 bone fragments were identified,

including 31 cranial remains mostly belonging to Cervus elaphus, 10 teeth
of Equus ferus and four pieces of axial skeleton, including a Cervus
elaphus pelvis with the right acetabulum complete. Also 23 appendicular
skeleton remains were recognized including one humerus, one metacarpal,
one femur, one tibia and one metatarsal of Cervus elaphus mostly
complete; one metatarsal attributable to Capra pyrenaica and the distal
portion of a right humerus of Lynx (Linnaeus, 1758) with a distal
mediolateral diameter of 32.5 mm (Fig. 1).

Fig. 1. Distal fragment of right humerus of Lynx pardinus (FCTUNL-VP-713) in (A),

anterior; (B), medial; (C), posterior; (D) lateral, and (E), distal view.

Comparing this inventory with Cardoso (1993), we discovered the

absence of some exemplars: Among them is the only upper second molar

160
 The quaternary mammals from the caves of Alcanena

of Canis lupus in the sample, one radius, two ulnae, two metacarpals, one
femur and one tibia of Capra pyrenaica and Cervus elaphus. Additionally
new remains not mentioned in the previous work have been found,
including ten teeth, five pieces of mandibles, one cranial fragment, four
horn fragments, one vertebra, two fragmentary scapulas, one pelvis, four
humeri (including the Lynx one) and one phalanx.

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

The incongruence between the number and nature of the remains

cited in the literature and those studied in this work could be caused by
mislabeling and misplacement of the fossils. The preparation of the
samples has also allowed us to obtain new information of previously
unidentifiable remains.

The fragment of the Lynx right humerus is the first occurrence of this
genus in the locality of Casais Robustos. Compared with the humerus of
Lynx pardinus from the collection of LARC it possesses the vascular
foramen in the same spot of the olecranon fossa, the medial epicondyle is
well marked and protrudes laterally in the same angle (almost 90º), the
capitulum is approximately 2/3 the height of the trochlea in both bones and
the orientation of the supracondyloid foramen (almost invisible from dorsal
view) is equal in both specimens. The LARC specimen belonged to a
young female and its distal mediolateral diameter is 25 mm, meanwhile the
diameter of the FCT specimen is 32.5 mm; what matches perfectly with the
sexual dimorphism observed in Lynx pardinus, the males of this species
are about 25% bigger than females (Beltrán and Delibes, 1993). Also the
FCT specimen has a more marked supracondyloid ridge useful for
attaching bigger muscles, like the ones of a big male lynx. However, given
the size variability of this species during the Pleistocene (Kurtén and
Granqvist, 1987) we hesitate to assign this bone to a male of Lynx
pardinus.

The distal diameter of this specimen falls in the range of the actual
Lynx pardinus and the remains of this genus in the Portuguese sites of
Casa da Moura, Fontainhas, Caldeirão, Escoural and Algar de Cascais.
Nevertheless it is also smaller than the ones from Gruta das Salemas, Lapa
da Rainha and mostly Furninha. It is also smaller than the values of the
actual Lynx lynx (Linnaeus, 1758), as we can see in Tab. 1. Its excellent
preservation could make it useful for future molecular studies, but only new
analyses can prove this point.

161
Estraviz y Mateus, 2018

Locality or species Number of Minimun-Maximun Mean (mm)

specimens (mm)
Casa da Moura 2 30,9 - 35,2 33
Fontainhas 2 32,2 - 33,1 32,6
Caldeirão 4 28,2 - 32,2 30,4
Escoural 3 32,1 - 35,0 33,3
Algar de Cascais 3 31 - 33,3 31
Lynx pardinus 2 25 - 30,6 27,8
Gruta das Salemas 2 36,1 - 36,1 36,1
Lapa da Rainha 1 35,6 35,6
Furninha 5 33 - 39,2 35,8
Lynx lynx 2 36,5 - 37,2 36,8
Casais Robustos 1 32,5 32,5

Tab. 1. List of Lynx humerus with the measurements of the distal mediolateral
diameter; from diverse localities in Portugal plus specimens of the two European
lynxes (L. lynx and L. pardinus). All data except the specimen of Casais Robustos
and one of the Lynx pardinus come from Cardoso (1993).

REFERENCES
Beltrán, J. F., and Delibes, M. 1993. Physical characteristics of Iberian lynxes (Lynx
pardinus) from Doñana, southwestern Spain. Journal of Mammalogy, 74(4), 852-862.
Cardoso, J. L. 1993. Contribução para o conhecimento dos grandes mamíferos do
plistocénico superior de Portugal. Centro de Estudos Arqueológicos do Concelho de
Oeiras (Cámara municipal de Oeiras), Oeiras, 567 pp
Kurtén, B., and Granqvist, E. 1987. Fossil pardel lynx (Lynx pardina spelaea Boule) from
cave in southern France. Annales Zoologici Fennici 24(1): 39-43.

162
 Murciélagos fósiles de la Gran Dolina: Nuevos datos.

MURCIÉLAGOS FÓSILES DE LA GRAN DOLINA: NUEVOS

DATOS

Julia Galán1, Carmen Núñez-Lahuerta1, Raquel Moya-Costa1, Juan Manuel López-

García2 y Gloria Cuenca-Bescós1

1 Aragosaurus-IUCA Group. Departamento de Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias,

Universidad de Zaragoza, c. Pedro Cerbuna, 12, 50009 Zaragoza, España.
[email protected] / [email protected] / [email protected] / [email protected]
2 IPHES, Universidad Rovira i Virgili, Campus Sescelades, edificio W3, 43007 Tarragona,

España. [email protected]

Palabras clave: Chiroptera, Atapuerca, Pleistoceno Inferior, Pleistoceno

Medio.

Resumen: Nueve taxones del orden Chiroptera han sido identificados a lo

largo de la secuencia sedimentaria de la Gran Dolina en Atapuerca (Pleistoceno
Inferior-Medio), en el primer estudio detallado del grupo en este yacimiento. Los
cambios en la paleodiversidad registrada podrían relacionarse con variaciones en
las condiciones de aridez. La especie M. myotis se reafirma como el taxón
dominante en las asociaciones de quirópteros registradas en el Pleistoceno Inferior
y Medio de Atapuerca.

INTRODUCCIÓN

Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca (Burgos, España) son

internacionalmente conocidos por sus fósiles humanos, evidencia de la
presencia de Homo en Europa occidental desde el Pleistoceno Inferior.
Proporcionan además un registro sedimentario y paleontológico muy
completo del Cuaternario continental ibérico, consistente en depósitos de
relleno de cavidades kársticas en calizas cretácicas. El complejo kárstico
de Las Torcas comprende dos sistemas principales: Cueva Mayor y
Trinchera del Ferrocarril. El yacimiento de Gran Dolina (TD) pertenece al
sistema de la Trinchera, y es una cavidad colmatada que actuó como
trampa de sedimento entre el Pleistoceno Inferior y Medio. Presenta un
relleno de 19 m de potencia dividido en 11 unidades litoestratigráficas (Fig.
1; Campaña et al., 2015). El registro de pequeños vertebrados de TD ha
sido ampliamente estudiado (e.g. Cuenca-Bescós et al., 2011, 2015), a
excepción del orden Chiroptera, que no ha sido analizado
exhaustivamente. Aquí se realiza la primera caracterización detallada de
los quirópteros fósiles acumulados a lo largo de esta secuencia.

163
Galán et al., 2018

Fig. 1. Columna estratigráfica de TD y presencia de los quirópteros identificados. 1:

colada detrítica; 2: colada de barro; 3: depósito de canal fluvial; 4: depósito de planicie de
inundación asociado a canales; 5: espeleotema; 6: derrumbe; 7: arcillas laminadas; 8:
arcillas laminadas con capas cementadas. Modificado de Campaña et al., 2015.

METODOLOGÍA

Las muestras estudiadas fueron extraídas en campañas de

excavación entre los años 1991 y 2016. Los restos de microvertebrados se

164
 Murciélagos fósiles de la Gran Dolina: Nuevos datos.

recuperaron mediante el lavado-tamizado del sedimento excavado. Los

restos de quirópteros fueron separados en laboratorio con la ayuda de lupa
binocular, su identificación se basa en criterios taxonómicos de autores
previos y en la comparación con material actual de referencia (ver en
Galán et al., 2016, 2018).

RESULTADOS

Los restos de quirópteros recuperados pertenecen al esqueleto

craneal y postcraneal. Aparecen bastante fracturados y con coloraciones
que varían desde el blanco hasta el castaño oscuro y negro. Nueve
taxones han sido identificados: Rhinolophus mehelyii, R. ferrumequinum,
R. cf. hipposideros, Myotis myotis, M. bechsteinii, M. cf. capacinii, Myotis
sp., Plecotus sp. y Miniopterus schreibersii. La presencia del taxón
dominante M. myotis es prácticamente continua a lo largo de la secuencia;
los demás aparecen de manera discontinua, siendo las unidades del
Pleistoceno Inferior aquellas con mayor diversidad de especies de
quirópteros (Fig. 1). TD5 registra la mayor diversidad, con ocho taxones
diferentes identificados (Fig. 1).

DISCUSIÓN

En general, se trata de taxones vinculados hoy en día a climas de

tipo mediterráneo, entre los que Rhinolophus mehelyii y Minioppterus
schreibersii son claramente termófilos (Palomo et al., 2007). La mayoría
son de hábitos cavernícolas, y en el caso de los murciélagos más
frecuentes en la secuencia de TD, su tendencia actual es la de formar
grandes colonias (Palomo et al., 2007). En general, las especies
registradas muestran preferencia por los hábitats de bosque, aunque M.
schreibersii es más generalista en sus preferencias por los ambientes de
forrajeo y M. capaccinii está ligado a la existencia de masas de agua
(Palomo et al., 2007). La presencia continua y dominante de Myotis myotis
se ha constatado también en los niveles del Pleistoceno Inferior de la Sima
del Elefante (TELRU) en Atapuerca (Galán et al., 2016), lo que muestra la
estabilidad de las poblaciones de esta especie en la localidad, con un
registro continuado de casi 1 millón de años. Por otro lado, la gran
diversidad de quirópteros registrada en TD contrasta con las asociaciones
mucho menos diversas observadas en los mencionados niveles de
TELRU; las asociaciones de otros micromamíferos registradas en ambos
yacimientos también muestran fuertes diferencias, lo que se interpreta
como un salto temporal entre ambas secuencias (Cuenca-Bescós et al.,
2015). A techo de la secuencia de TD (unidad TD10, Pleistoceno Medio) se

165
Galán et al., 2018

observa una disminución en la diversidad específica del grupo Chiroptera,

que podría relacionarse con un cambio ambiental hacia mayor aridez
constatado en otros estudios (p.ej. Cuenca-Bescós et al., 2011).

CONCLUSIONES

En este primer estudio en detalle de los murciélagos fósiles de la

Gran Dolina (Atapuerca) se han identificado nueve taxones. Destaca la
gran diversidad registrada en los niveles del Pleistoceno Inferior de TD, en
contraste con la diversidad mucho menor que muestran los niveles del
Pleistoceno Medio, así como los niveles del Pleistoceno Inferior de la Sima
del Elefante (Atapuerca). El cambio a condiciones de mayor aridez pudo
condicionar el descenso de la diversidad a techo de TD. Es notable la
presencia continua y siempre dominante del taxón Myotis myotis a lo largo
del registro del Pleistoceno Inferior y Medio de Atapuerca.

REFERENCIAS

Campaña, I., Benito-Calvo, A., Pérez-González, A., Ortega, A. I., de Castro, J. B., y
Carbonell, E. 2015. Pleistocene sedimentary facies of the Gran Dolina archaeo-
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Cuenca-Bescós, G., Melero-Rubio, M., Rofes, J., Martínez, I., Arsuaga, J. L., Blain, H.-A.,
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Pleistocene environmental and climatic change and the human expansion in Western
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Human Evolution 60(4): 481-491.
Cuenca-Bescós, G., Blain, H.-A., Rofes, J., Lozano-Fernández, I., López-García, J. M.,
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Galán, J., Cuenca-Bescós, G. y López-García, J. M. 2016. The fossil bat assemblage of
Sima del Elefante Lower Red Unit (Atapuerca, Spain): first results and contribution to the
palaeoenvironmental approach to the site. Comptes Rendus Palevol 15(6): 647-657.
Galán, J., Núñez-Lahuerta, C., Sauqué, V., López-García, J. M. y Cuenca-Bescós, G. 2018.
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studying the fossil record, Journal of Mammalian Evolution (in press).
Palomo, L. J., Gisbert, J. y Blanco, J. C. 2007. Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos
Terrestres de España. Dirección General para la Biodiversidad-SECEM-SECEMU,
Madrid.

166
 Análisis preliminar del potencial arqueopaleontológico de la cueva de los Toriles

ANÁLISIS PRELIMINAR DEL POTENCIAL

ARQUEOPALEONTOLÓGICO DE LA CUEVA DE LOS TORILES
(CARRIZOSA, CIUDAD REAL, PENÍNSULA IBÉRICA)

Daniel García-Martínez1 y Aitziber Suárez-Bilbao2

1Paleoanthropology Group, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). José Gutiérrez

Abascal 2, 28006 (Madrid, Spain). [email protected]
2 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología,

Universidad del País Vasco. [email protected]

Palabras clave: Los Toriles, Castilla la Mancha, Península Ibérica,

Paleontología, Arqueología

INTRODUCCIÓN

La Cueva de los Toriles se encuentra dentro de la comarca conocida

como el Campo de Montiel, cerca de la localidad de Carrizosa (Castilla la
Mancha) y a unos 15 km en dirección suroeste desde las Lagunas de
Ruidera (Ruidera, Castilla la Mancha) (Martin et al., 1987). La cueva, cuya
roca madre es de edad Mesozoica, está localizada en el margen de un
antiguo arroyo (Rincón et al., 2001) y está rellena por posibles sedimentos
cuaternarios. La zona se caracteriza por paleoactividad sísmica y volcánica
(Poblete, 1995; Poblete y Ruíz, 2002), lo cual se aprecia en eventos de
caída del techo de la cueva.

Aunque la cueva es conocida en la zona, nunca se han llevado a

cabo en ella estudios arqueopaleontológicos ni dataciones, y por tanto, se
desconoce su potencial en este ámbito. Sin embargo, actividades de
actuación en su interior han dejado expuestos diferentes restos de huesos
fósiles, los cuales se presentan y analizan por primera vez en este trabajo.
El objetivo del mismo es aportar datos sobre el tipo de fauna y evidencias
de actividad humana que podrían encontrarse en la Cueva de los Toriles
de cara a una excavación sistemática en el futuro.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado consiste en restos de huesos fósiles de

grandes y pequeños mamíferos. Los macrorestos están expuestos en
superficie en distintos puntos de la cueva, así como de sedimento
removido del interior de la misma. Para el estudio de microvertebrados se
recogió una muestra semi-in situ (material desprendido probablemente del
estrato superior en la zona de recogida) de 3 kg de sedimento, y fue

167
García-Martínez y Suárez-Bilbao, 2018

procesada con la técnica de lavado-tamizado, utilizándose tamices con luz

de malla 2 y 0,5 mm. Posteriormente las muestras han sido separadas y
fotografiadas.

En este trabajo se ha realizado una clasificación preliminar de los

taxones de mamíferos (tanto de macro como de micro), mientras que los
reptiles, anfibios, gasterópodos y aves se encuentran en estudio. Así, para
la taxonomía de los micromamíferos se ha empleado la clasificación de
Wilson y Reeder (2005) y para su identificación, entre otros, los trabajos de
Van der Meulen (1973) y Pasquier (1974) en el caso de los roedores, Furió
Bruno (2007) para los sorícidos y López Martínez (1977) para los
lagomorfos, utilizándose el elemento más diagnostico en cada caso
(elementos dentarios en este caso). La abundancia de cada taxón ha sido
cuantificada utilizando el NISP (Número de Restos Identificables), ya que
el NMI (Número Mínimo de Individuos) carece de sentido por provenir de
sedimento removido. En el caso de los restos de macromamíferos también
se ha realizado una descripción de las características más significativas
que en ellos se apreciaron.

RESULTADOS

Se han recuperado dos restos completos de macromamíferos,

pertenecientes a dos taxones. El primero de ellos corresponde a un
húmero subadulto (epífisis en fusión activa) de la familia Suidae, sobre el
cual se aprecian marcas de corte así como otras marcas, probablemente
de origen no antrópico. El segundo resto se ha identificado como una
vértebra caudal superior de un carnívoro pequeño/mediano del tipo
Canidae/Felidae.

Respecto a los micromamíferos se han recuperado un total de 81

restos identificables (NISP), perteneciendo 45 de ellos al Orden Rodentia,
34 al Orden Lagomorpha y dos al Orden Eulipothypla. En el primero de
ellos se han identificado los taxones Eliomys quercinus (19), Apodemus sp.
(10), Microtus (Terricola) sp. (8), Micromys sp. (5), Microtus gregalis (1),
Microtus agrestis (1) y posible Marmota marmota juvenil (1) (Fig. 1). Los
restos del segundo Orden se encuentran en estudio, los cuales pertenecen
probablemente al género Oryctolagus o Lepus (34). Finalmente, los restos
del tercer Orden pertenecen a Crocidura russula (2).

168
 Análisis preliminar del potencial arqueopaleontológico de la cueva de los Toriles

Fig. 1. (a) Comparación del p3 de posible Marmota marmota juvenil proveniente de la

cueva de los Toriles, (b) con una secuencia dental maxilar superior de Marmota marmota
actual, REF. C.G 1992 nº 667 del Muséum national d’Histoire naturelle de París (Francia).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Pese a que la muestra proviene de sedimento removido, el análisis

preliminar de los restos de los mamíferos de la Cueva de los Toriles pone
de manifiesto la gran riqueza, sobre todo en micromamíferos de la misma.
La presencia de un resto de macromamífero con marcas de corte, aunque
descontextualizados, también evidencian la posibilidad de encontrar este
tipo de restos en el futuro. En total se han recuperado 81 restos de
micromamíferos identificables, pertenecientes a tres Órdenes y mínimo a
ocho taxones, entre las cuales destaca la presencia de Marmota. Las
marmotas son animales asociados no sólo a climas fríos, sino también a
elevadas alturas (Cuenca-Bescós y Canudo, 2005), aunque algunos
autores citan que la adaptación a estos climas se produjo en época tardía.
Este género no suele ser muy común en los yacimientos cuaternarios, no
obstante, ha sido documentado en yacimientos del Pleistoceno Inferior y
Medio como en Gran Dolina de Atapuerca (Cuenca-Bescós et al., 2010).
Sin embargo, el hallazgo del mismo en la Cueva de los Toriles es el primer
registro de Castilla la Mancha. Futuras excavaciones sistemáticas y
estudios multidisciplinares (estudios estratigráficos, geocronológicos y
taxonómicos específicos) de la Cueva de los Toriles aportarán nuevos y
más precisos datos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a D. Francisco el acceso a la finca donde se

halla la cueva, así como a D. Miguel García Martínez y Dña. María Navarro
Navarro, la colaboración durante la campaña de recogida de material de la

169
García-Martínez y Suárez-Bilbao, 2018

cueva. También agradecen a las Dras. Carmen Sesé y Gloria Cuenca la

ayuda prestada para el estudio de la microfauna. Aitziber Suárez Bilbao es
receptora de una Beca Predoctoral del Gobierno Vasco (Ref.
PRE_2014_1_345).

REFERENCIAS

Cuenca-Bescós, G., Canudo, J.I. 2005. El origen de la marmota europea (Sciuridae,

Rodentia, Mammalia). En: XXI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.
Gestión e Investigación de la Paleontología en el Siglo XXI. E. Bernáldez, E. Mayoral y
A. Guerreiro dos Santos (editores), pp 141-142.
Cuenca-Bescós, G., Rofes, J., López-García, J.M., Blain, H.-A., De Marfá, R.J., Galindo-
Pellicena, M.A., Bennásar-Serra, M.L., Melero-Rubio, M., Arsuaga, J.L., Bermúdez de
Castro, J.M., Carbonell, E., 2010. Biochronology of Spanish Quaternary small vertebrate
faunas. Quaternary International 212: 109-119.
Furió Bruno, M. 2007. Los insectívoros (Soricomorpha, Erinaceomorpha, Mammalia) del
Neógeno Superior del Levante Ibérico. Tesis Doctoral, Universitat Autónoma de
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López Martínez, N. 1977. Revisión sistemática y biostratigráfiea los Lagomorpha
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de Ruidera (Albacete-Ciudad Real). Estudios Geológicos 43: 227-239.
Pasquier, L. 1974. Dynamique évolutive d’unsous genre de Muridae, Apodemus
(Sylvaemus). Etude biométrique des caractères dentaires de populations fossiles et
actuelles d’Europe Occidentale. Thèse Doctorat, Université des Sciences et Techniques
du Languedoc, 366 pp.
Poblete, M.A., 1995. El relieve volcánico del Campo de Calatrava (Ciudad Real). Junta de
Comunidades de Castilla-La Mancha (editor), Gijón.
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Jabalón (Campo de Calatrava Oriental). En: Estudios recientes (2000-2002) en
Geomorfología: Patrimonio, Montaña y Dinámica Territorial, 465-475.
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Wilson, D.E., Reeder, D.M. 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and
Geographic Reference (Third edition). John Hopkins University Press, Baltimore, 2141
pp.

170
 Small mammal taphonomy from PRERESA Pleistocene Riverside site

SMALL MAMMAL TAPHONOMY FROM PRERESA

PLEISTOCENE RIVERSIDE SITE (GETAFE, MADRID)

Sara García-Morato1,3*, Paloma Sevilla1, Joaquín Panera2, Susana Rubio-Jara2,

Carmen Sesé3 and Yolanda Fernández-Jalvo3

1 Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Ciencias Geológicas, José

Antonio Novais 12, 28040 Madrid, Spain. [email protected]*; [email protected]
2 Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH), Paseo

Sierra de Atapuerca, 3, 09002, Burgos, Spain. [email protected] /

[email protected]
3 Museo Nacional de Ciencias Naturales, José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid,

Spain. [email protected] / [email protected]

Keywords: microfauna, taphonomy, fossil pellet like, fluvial system,

Manzanares River

Abstract: PRERESA Pleistocene site is located on a fluvial terrace on the

lower segment of the Manzanares valley. Abundant microfauna remains were
recovered from a silt level. The samples analysed consisted of remains from
rodents, lagomorphs and an exceptional find interpreted as a pellet during
excavations. The results obtained point out to an Eagle owl as the predator
involved in the accumulation of the small mammal assemblage. Furthermore,
analysis of transport and abrasion showed a low or null transport and a low grade
of rounding.

INTRODUCTION

Predation is the main factor involved in the accumulation of small

mammal assemblages and digestion is the most direct indication of
predation (Mellet, 1974; Mayhew, 1977; Andrews, 1990; Fernández-Jalvo
and Andrews, 1992; Fernández-Jalvo et al., 2016). Andrews (1990)
established a taphonomic methodology to recognise what type of
alterations produced predators and distinguished three main groups:
nocturnal raptors, diurnal raptors and mammalian carnivores. The
combined analysis of anatomical representation, breakage and digestion is
useful to classify predators in five categories according to the damage
produced on bones. Mammalian carnivores usually are classified as
Category 5 predator, while nocturnal raptors have the lowest categories
and diurnal raptors are classified as a medium category. However,
anatomical representation and breakage in fossil assemblages provide
useful information not only about the predator involved but also about some
postdepositional processes as transport or trampling.

171
Sara García-Morato et al., 2018

METODOLOGY

Remains analysed come from 53 samples. Samples contained cranial

and postcranial remains from rodents and lagomorphs and a bone
aggregation preserved during fossilization process interpreted as a pellet.
Three main aspects were analysed following the methodology detail in
Andrews (1990), Fernández-Jalvo and Andrews (1992) and Fernández-
Jalvo et al. (2016): anatomical representation, breakage and digestion.
Transport and abrasion effects were analysed too.

RESULTS

Results obtained combining the analysis of all the taphonomic

variables led to the identification of the predator category involved in the
accumulation of the small mammal assemblage (Tab. 1). Transport and
abrasion were analysed as well (Fig. 1 and Fig. 2).

Rodents Lagomorphs Fossil “pellet”

Taphonomic variable 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Relative abundances
Postcranial/Cranial
Distal/Proximal
Loss of Incisors
Loss of Molars
Maxillae Breakage
Mandible Breakage
Postcraneal Breakage
Incisors digestion
Molars digestion
Postcranial digestion
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

TOTAL

Tab. 1. Predator categories identified for each sample analysed. Most common categories
are 2-3 and 5. Category 5 is always related with those taphonomic variables referred to
breakage. Lagomorphs are the only ones who showed an elevated category referred to
anatomical representation, being cranial elements the most common remains in the sample.

172
 Small mammal taphonomy from PRERESA Pleistocene Riverside site

200 VOORHIES/KORTH GROUPS

Number of Elements
Rodents
Lagomorphs
Pellet
(MNE)

100

0
I II III

Fig. 1. Transport was analysed using Voorhies (1969) and Korth (1979) classification,
including rodent/lagomorph molars in group III. All groups were present, even the less
resistant to transport.

Fig. 2. SEM images for abrasion analysis. Although a light grade of rounding is present in
postcranial remains (A, B), in cranial elements rounding is not distinctive (C). It has been
demonstrated that the sediment present in PRERESA (clay and silts) produces a very low
grade of rounding when the bone is fresh (Fernández-Jalvo and Andrews, 2003).

DISCUSSION

Identifying the predator involved in the accumulation of small mammal

assemblages is the main issue of small mammal taphonomic studies. The
identification of a predator category allows the possibility of identifying a
particular species (detail in Andrews, 1990). Predator categories obtained
in this study are shown in Tab. 1. A category 2-3 predator is related with the
digestion damage produced. Among the species listed by Andrews (1990),
the European Eagle owl is the one who accumulates lagomorph remains in
these categories. Breakage obtained is high for an Eagle owl, but
postdepositional processes could have been affecting the assemblage
(trampling or even the type of sediment). The Postcranial/Cranial index for
lagomorph remains (Tab. 1) shows a Category 4 predator, and an elevated
presence of cranial remains was observed. However, this could be related
with the presence of a roosting site. Eagle owls tend to cut and eat the
head of preys with similar size as lagomorphs before bringing them to the
nest.

173
Sara García-Morato et al., 2018

Therefore, lagomorph postcranial remains are scarce in roosting sites

(Donázar, 1988; Lloveras et al., 2009). Referring to transport, Voorhies
(1969) (using macromammals bones) and Korth (1979) (using
micromammals bones) stablished a classification to separate bones
depending on their ability of being transported. For this study, all
Voorhies/Korth groups were present so the transport effect must have been
low or null. The presence of a fossil “pellet” supports these observations. In
presence of certain energy flow, skeletal elements easily detach from the
“pellet” and bones are transported. Rounding produced by the effect of
abrasion was not high due to the presence of clays and silts. These types
of grains produce low grades of rounding which could be similar to those
rounding produced by digestion process.

CONCLUSIONS

The results obtained in this study indicate that the small mammal
assemblage of PRERESA was produced by a nocturnal raptor, most
probably an Eagle owl whose roosting site was near the fluvial channel.
The absence of transport and low grade of abrasion suggests the presence
of a weak flow of water and possibly a fast burial of the remains.

REFERENCES

Andrews, P. 1990. Owls, Caves and Fossils. The University of Chicago Press, London, 231
pp.
Donázar, J.A. 1988. Variaciones en la alimentación entre adultos reproductores y pollo en el
búho real (Bubo bubo). Ardeola, 35(2): 278-284.
Fernández-Jalvo, Y. and Andrews, P. 1992. Small mammal taphonomy of Gran Dolina,
Atapuerca (Burgos), Spain. Journal of Archaeological Science, 19(4): 407-428.
Fernández-Jalvo, Y. and Andrews, P. 2003. Experimental Effects of Water Abrasion on
Bone Fragments. Journal of Taphonomy, 1(3): 147-163.
Fernández-Jalvo, Y., Andrews, P., Denys, C., Sesé, C., Stoetzel, E., Marin-Monfort, D. and
Pesquero, D. 2016. Taphonomy for taxonomists: Implications of predation in small
mammal studies. Quaternary Science Reviews, 139: 138-157.
Korth, W.W. 1979. Taphonomy of microvertebrate fossil assemblages. Annals of the
Carnegie Museum, 48, 235-285.
Lloveras, K., Moreno-García, M. and Nadal, J. 2009. The eagle owl (Bubo bubo) as a leporid
remains accumulator: taphonomic analysis of modern rabbit remains recovered from
nests of this predator. International Journal of Osteoarchaeology, 19(5): 573-592.
Mayhew, D.F. 1977. Avian predators as accumulators of fossil mammal material. Boreas, 6:
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Mellet, J.S. 1974. Scatological origin of microvertebrate fossil accumulations. Science,
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Voorhies, M.R. 1969. Taphonomy and population dynamics of an early Pliocen vertebrate
fauna, Knox County, Nebraska. Contributions to Geology, University of Wyoming Special
Paper, 1: 1-69.

174
 First record of trigonognathus in the middle Miocene of Alicante (Spain)

FIRST RECORD OF TRIGONOGNATHUS IN THE MIDDLE

MIOCENE OF ALICANTE (SPAIN)

Jose Luis Herraiz1, Jorge D. Carrillo-Briceño2, Humberto G. Ferrón1, Héctor

Botella1 and Carlos Martínez-Pérez1,3

1Cavanilles Institute of Biodiversity and Evolutionary Biology, Early Vertebrate Evolution

Research-lab, University of Valencia C/Catedrático José Beltrán Martínez nº 2, Paterna,
Valencian Community, 46980, Spain. [email protected] / [email protected] /
[email protected] / [email protected]
2Paläontologisches Institut und Museum Karl-Schmid-Strasse 4, Universität Zürich, Karl-

Schmid-Strasse 4, 8006 Zürich, Switzerland. [email protected]

3School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue,

Bristol, BS8 1TQ, United Kingdom

Keywords: Trigonognathus, Miocene, palaeogeography, distribution, teeth

INTRODUCTION

Trigonognathus kabeyai, or viper shark, is a rare species of dogfish

sharks belonging to the Etmopteridae family (Compagno et al., 2005),
representing the only extant member of the genus. Our current knowledge
about T. kabeyai is restricted to few specimens described after their
accidental bycatch in purse seines and bottom trawls between 330 and 360
m depth (Mochizuki and Ohe, 1990), being its actual geographical
distribution limited to a couple of regions in the Pacific Ocean: (1) in the
Wakayama and Tokushima coasts of Japan (Mochizuki and Ohe, 1990;
Shirai and Okamura, 1992), and (2) in the Northwest of Hawaii (Wetherbee
and Kajiura, 2000),as well as the coast of Taiwan (3).

Interestingly, the fossil record of the genus contrasts with its extant
distribution, where Trigonognathus representatives have been found in two
separate regions: (1) in the late Miocene-early Pliocene of Venezuela
(Cubagua Formation, Aguilera and Rodrigues de Aguilera, 2001) and in the
late Miocene of Panamá (Chagres Formation, Carrillo-Briceño et al., 2015),
in both cases in Atlantic deposits of the Caribbean Sea; and (2) in the late
Eocene of Landes, Southwestern France (Capetta and Adnet, 2001).
Unfortunately, the fossil record of this genus is very scarce, being
composed by just one individual tooth in each of the American localities
(specimens assigned to Trigonognathus aff. kabeyai), and three isolated
teeth found in the Lutetian of France, that were interpreted as a new
species, Trigonognathus virginiae (Capetta and Adnet, 2001).

175
Herraiz et al., 2018

In this work, we present a new late Miocene Locality in the western

Mediterranean area with an important record of Trigonognathus,
representing the best fossil locality for the genus worldwide and the first
record for the genus in the Mediterranean Sea.

MATERIAL AND METHODS

The Ferriol outcrop, dated as late Miocene (Tortonian) in age, is

located in the province of Alacant, Southeastern Spain, on the outskirts of a
local road located about 3 km North from the small locality of Bonavista.
The remains of Trigonognathus, along with other osteichthyan and
chondrichthyan microfossil not described in the current work, come from
the acid treatment of a 25 kg sample of a calcarenitic-microconglomerate
processed with acetic acid (5-10%). The sediment was hand-picked and
the selected specimens photographed using a Scanning Electron
Microscope model Hitachi S4800 for their morphological description.

RESULTS AND DISCUSSION

The study of the Ferriol outcrop has yielded an abundant and

especially diverse assemblage of fish remains, including more than 500
isolated shark teeth, placoid scales, bony fish otoliths, scales and teeth, as
well as remains of foraminifera and fossilized pellets. Among them, 20 teeth
were assigned to Trigonognathus. This abundance is remarkable, as long
as previous fossil sites yielded a very low number of specimens (Aguilera
and Rodrigues de Aguilera, 2001; Cappetta and Adnet, 2001; Carrillo-
Briceño et al., 2015).

All the dental pieces are characterized by a symmetrical and very

elongated monocuspidated crown. The single cusp is about 5-6 mm long
and strongly bent towards the lingual face, giving them a characteristic
sigmoid curvature from lateral view. Both, the lingual and labial faces of the
cusps are transversally convex, and the lingual surface shows strongly
marked and broad folds. All these features allow us to classify them as
belonging to the genus Trigonognathus. Only one of the teeth preserves
the root, with many foramina in the labial and lingual faces.

The new discovery of Trigonognathus in the middle Miocene of the

Mediterranean Sea remarks the differences between the extant and past
geographical distribution of the genus (Fig. 1). T. kabeyai has only been
found in deep waters of warm regions of the Pacific (Japan and Hawaii),
meanwhile the fossil record of the genus shows a wider distribution, with

176
 First record of trigonognathus in the middle Miocene of Alicante (Spain)

remains in the Atlantic Ocean, in the early Eocene of France and in the late
Miocene-early Pliocene of the Caribbean Sea, and now in the
Mediterranean Sea. However, this conclusion should be cautiously
considered as the living species could be more widely spread than present
data suggest, owing to the difficulty of establishing the geographical
distribution of deep-sea species.

Fig. 1. Global distribution of Trigonognathus species. In red (bigger circles), the locations
where living specimens of T. kabeyai have been recorded; in blue (smaller stars), the
Paleogene and Neogene fossil sites where teeth of Trigonognathus have been found,
including our site of El Ferriol (Alacant, Spain).

CONCLUSIONS

The new locality of El Ferriol has shown an abundant record of fossil

shark remains, including teeth and placoid scales. Among them, we stand
out the important record of Trigonognathus, representing the best fossil
locality for the genus worldwide and the first record for the genus in the
Mediterranean Sea. This finding is important in order to shed light on the
palaeogeographic distribution of the genus Trigonognathus and its
evolutionary history, seeing that the historical distribution of the genus does
not correlate with the distribution of the modern species. These differences
could be explained by a poor sampling effort of deep-sea environments in
all the oceans, or just because the genus had a more widespread
distribution during the Neogene.

177
Herraiz et al., 2018

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was partially funded by the Research Projects CGL2014-

52662-P (Spanish Ministry of Economy and Competitiveness) and
GV/2016/102 (Generalitat Valenciana). Humberto G. Ferrón is a recipient of
a FPU Fellowship from the Spanish Ministry of Education, Culture and
Sport [Grant FPU13/02660].

REFERENCES

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178
 The presence of Otodus Megalodon in the Miocene of Tarragona

THE PRESENCE OF OTODUS MEGALODON IN THE MIOCENE

OF TARRAGONA (SPAIN)

Jose Luis Herraiz1, Humberto G. Ferrón1, Joan Ribé2, Héctor Botella and Carlos
Martínez-Pérez1,3

1Cavanilles Institute of Biodiversity and Evolutionary Biology, Early Vertebrate Evolution

Research-lab, University of Valencia C/Catedrático José Beltrán Martínez nº 2, Paterna,
Valencian Community, 46980, Spain. [email protected] / [email protected] /
Carlos. [email protected] / [email protected]
2Museu del Cau del Tauró. T, Carrer de la Muralla, 23, 43720 L'Arboç, Tarragona
3School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue,

Bristol, BS8 1TQ, United Kingdom

Keywords: Otodus megalodon, Miocene, size estimation, ecology,

distribution

INTRODUCTION
Otodus megalodon is regarded as the biggest megapredatory fish
that ever lived, with a total length estimate of more than 16 m (Gottfried et
al, 1996). Their fossils have been found from the middle Miocene (17 Ma)
to the Pleistocene (2 Ma), with a cosmopolitan distribution across the globe
(Pimiento et al., 2010). This wide distribution is probably related with the
possibility that O. megalodon had regional endothermic metabolism that
allowed the development of gigantism and the maintenance of an active
lifestyle as a strong swimming macropredatory shark (Ferrón, 2017).

In the Iberian Peninsula, O. megalodon information is relatively

scarce, most of the times reported as news in the daily press, being their
remains described in a limited number of works. In this sense, O.
megalodon has been described in the middle Miocene of Alicante
(Martínez-Pérez et al., 2017); in the Messinian diatomites of the Lorca
Basin (Southeastern Spain) (Areitio, 1877; Meseguer Pardo, 1924); in the
Miocene of Jaen (Reolid and Molina, 2015) and in the Pliocene of Huelva
(García et al., 2009), both in the western Guadalquivir Basin (South Spain).

In this work we present a new locality with an abundant record of O.

megalodon teeth from the middle Miocene of Tarragona, describing the
population structure of a single locality based on the size estimation of the
different individuals. Based on these estimations we propose the
hypothesis of the existence of a nursing ground for O. megalodon in the
Mediterranean area during the Miocene.

179
Herraiz et al., 2018

MATERIAL AND METHODS

The studied material comes from the Reverté and Vidal quarries,
located at the municipality of Castellet i La Gornal (Tarragona, Spain) and
dated as Langhian (middle Miocene) in age. These quarries represent a
shallow reef environment with abundant mollusk remains and a rich fossil
fish assemblage, mostly composed by isolated elements. Teeth of Otodus
megalodon have been collected for years, composing an important
collection hosted at the Cau del Tauró Museum (L’Arboç, Tarragona). O.
megalodon teeth are characterized by a triangular shape, a slightly convex
to flat labial face, a convex lingual face, a v-shaped neck, and a fine
serration on both cutting edges (Pimiento et al., 2010).

In order to describe the structure of the population, the total length of

the specimens was estimated following the regression equations proposed
by Shimada (2003), relating the crown height of the teeth with the total
length of the individual based on the relative position of each tooth in the
jaws of the great white shark (Carcharodon carcharias). A total of 25
complete (or almost complete) teeth were photographed and measured
with the free software ImageJ©. The specimens were then classified in
neonatal (up to 4 meters), juvenile (4 to 10.5 meters) and adult (above 10.5
meters) forms according to the obtained length estimates and following the
classification made by Gottfried et al. (1996), based on comparisons with
ontogenetic trends in C. carcharias.

RESULTS AND DISCUSSION

Total body length estimates for the 25 teeth of Otodus megalodon

range from 2.65 to 13.59 meters. According to Gottfried et al. (1996)’s
criteria, we found that O. megalodon population during the Miocene of
Tarragona was mostly represented by immature specimens (i.e., 13
juveniles plus 2 specimens identified as neonates), whereas ten specimens
were interpreted as adults (Fig. 1). Our results show a bimodal distribution
with a pick of juveniles between 6-7 m (length), and a second pick of adults
around 11-13 meters (Fig. 1). A similar size distribution –based on the
analysis of 28 teeth- was described in the late Miocene of Panama (Central
America), being described as the first ancient nurseries for O. megalodon
(Pimiento et al., 2010). But most interestingly, the same bimodal population
structure has been described for C. carcharias in the current Mediterranean
Sea, suggesting that nowadays some concrete Mediterranean areas might
serve as nursery grounds (Boldrocchi et al., 2017). Therefore, our results
are in agreement with the hypothesis of the existence of a nursery area for

180
 The presence of Otodus Megalodon in the Miocene of Tarragona

O. megalodon in the northwest of Spain (western Mediterranean area)

during the Miocene.

This idea is congruent with the rich associated fauna, with abundant
dental and skeletal remains attributed to other sharks, bony fishes and
marine mammals (bone fragments associated with sirenians), which would
represent an important food source for the young individuals of O.
megalodon.

Fig. 1. Population chart with total length estimations from the teeth found, and the
number of individuals in each size range (n=25).

CONCLUSIONS

The study of 25 teeth of Otodus megalodon from the Langhian

(middle Miocene) of Tarragona (Spain) represents the most septentrional
occurrence of this species in the Iberian Peninsula. In addition, our
estimations of the total length, identifying 2 neonates, 13 juveniles and 10
adults, have allowed us to interpret their population structure. Interestingly,
such size distribution resembles to those described in other areas were the
population structure, with a great number of neonates and juveniles, has
been interpreted as a nursery area for O. megalodon. Therefore, our results
could support the existence of a nursery area for this taxon in the
Mediterranean during the middle Miocene.

181
Herraiz et al., 2018

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Dr. Hugo Abad and an anonimous reviewer for their

comments on an early version of this work, We also thank Manuel Gimeno
Peinado (València), Lluís Prieto and María Sánchez (Barcelona), and the
Cau del Tauró Museum for supplying the materials from their collections
that made the present study possible.

This work was partially funded by the Research Projects CGL2014-

52662-P (Spanish Ministry of Economy and Competitiveness) and
GV/2016/102 (Generalitat Valenciana). Humberto G. Ferrón is a recipient of
a FPU Fellowship from the Spanish Ministry of Education, Culture and
Sport [Grant FPU13/02660].

REFERENCES

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182
 Isótopos estables en esmalte dental de Hipparion del Mioceno en Batallones-10

INFERENCIA DE LA ESTACIONALIDAD CLIMÁTICA Y TIPO DE

DIETA MEDIANTE ANÁLISIS DE ISÓTOPOS ESTABLES EN
ESMALTE DENTAL DE HIPPARION DEL YACIMIENTO MIOCENO
DE BATALLONES-10 (CUENCA DE MADRID, ESPAÑA)

Jesica Denise Hopson Safatli1, M. Soledad Domingo1,2, Laura Domingo1,3,4, Manuel

Hernández Fernández1,3 y Jorge Morales5

1 Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias

Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais 12, 28040
Madrid, España. [email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected].
2 Departamento de Ecología Evolutiva, Estación Biológica de Doñana-CSIC. C/Américo

Vespucio 26, 41092 Sevilla, España.

3 Departamento de Geología Sedimentaria y Cambio Medioambiental, Instituto de

Geociencias (CSIC, UCM). C/ José Antonio Novais 12, 28040, Madrid, España.
4 Earth and Planetary Sciences Department, University of California Santa Cruz, Santa

Cruz, California 95064, U.S.A.

5 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. C/José

Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. [email protected]

Palabras clave: Hipparion, Batallones-10, muestreo seriado, isótopos

estables, estacionalidad

INTRODUCCIÓN

El complejo paleontológico del Cerro de los Batallones (Cuenca de

Madrid, España) está compuesto por 9 yacimientos que contienen una
gran cantidad de restos de mamíferos fósiles con una conservación
excepcional, datados en el Mioceno tardío (9,1 Ma) (Morales et al., 2008).
Batallones-10 destaca por tener como taxón mejor representado al équido
Hipparion. En este estudio, realizamos un muestreo seriado y análisis
isotópico en 7 molares de Hipparion de Batallones-10. Para realizar el
estudio isotópico se utiliza el bioapatito del esmalte dental. Los isótopos
estudiados son: δ18O, que proporciona información sobre el clima y la
hidrología ya que dicha señal se obtiene a través del agua ingerida y el
δ13C, que nos ofrece información sobre la dieta y el ambiente, ya que dicho
valor está directamente relacionado con la señal proporcionada por la
vegetación en el caso de taxones herbívoros.

El muestreo seriado a lo largo de las líneas de crecimiento del

esmalte dental y perpendicular al eje de crecimiento permite analizar la
variabilidad isotópica durante el período de mineralización del diente con el
objetivo de descifrar patrones de estacionalidad climática y ambiental en el

183
Hopson Safatli et al., 2018

Mioceno tardío de la Cuenca de Madrid, así como la variabilidad de la dieta

en Hipparion (Bryant et al., 1996; Julien et al., 2015). Además, debido a la
estructura grupal de los équidos, este estudio isotópico permite arrojar luz
acerca del modo de formación de la asociación analizada.

METODOLOGÍA

Para realizar este estudio se han extraído mecánicamente los

terceros molares (m3) de 7 mandíbulas fósiles de Hipparion de Batallones-
10. El m3 mineraliza lo suficientemente tarde para no estar afectado por la
leche materna, es decir, la señal que se obtiene procede puramente del
agua ingerida y de las plantas de las que se alimenta el individuo analizado
(Bryant et al., 1996).

La altura de los molares de los équidos está relacionada con la edad

de cada individuo (a mayor edad, mayor desgaste y menor altura de la
corona de los molares) de modo que, para facilitar la comprensión del
estudio, se separaron las mandíbulas en dos grupos de edad: grupo A,
individuos más jóvenes (Hipparion1, Hipparion4 e Hipparion6) y grupo B,
individuos más viejos (Hipparion2, Hipparion3, Hipparion5 e Hipparion8).

El esmalte de cada molar fue muestreado de forma seriada a

intervalos constantes a lo largo de la altura del diente y siguiendo las líneas
de crecimiento del esmalte. El polvo de esmalte se sometió al tratamiento
químico estándar para este tipo de análisis y a continuación se analizó la
composición isotópica mediante espectrometría de masas.

Para facilitar la comparación, se transformó la distancia de muestreo

a lo largo de la corona dental (mm) en tiempo a través de una versión
modificada del método de conversión propuesto por Metcalfe et al. (2011).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La sinuosidad de las curvas de δ18O indica una estacionalidad

significativa en la Cuenca de Madrid hace 9,1 Ma, donde los valores más
altos reflejan el verano y los valores más bajos, el invierno (Fig. 1). En el
grupo A, se observa que Hipparion4 e Hipparion6 tienen valores de δ18O
similares entre sí, mientras que Hipparion1 tiene valores mucho más bajos.

184
 Isótopos estables en esmalte dental de Hipparion del Mioceno en Batallones-10

Este resultado apunta a que Hipparion1 bebía de una fuente de agua con
un origen distinto o bien que habría vivido en una época diferente
(posiblemente más fría) que Hipparion4 e Hipparion6. En cuanto al grupo
B, presentan valores muy similares entre sí y registran en la finalización de
la mineralización (esmalte más reciente) un aumento significativo de los
valores de δ18O.

a)

b)

Fig. 1. Valores isotópicos obtenidos a lo largo de la corona dental de los molares de

Hipparion analizados en este estudio. ERJ: Enamel-Root Junction (Unión del esmalte con
la raíz). a) valores de δ18O frente al tiempo; b) valores de δ13C, también se representa la
división entre matorral boscoso y pradera húmeda C 3 a un hábitat de matorral boscoso
abierto y pradera seca C3.

Los valores de δ13C señalan que todos los Hipparion aquí analizados
tenían una dieta basada en una vegetación de tipo C3. Los individuos tanto
del grupo A como del grupo B vivían en un hábitat de matorral boscoso y
pradera húmeda, a excepción de Hipparion1 que tiene valores más altos
propios de un hábitat de matorral boscoso abierto y pradera más seca, lo
que indica nuevamente que este individuo podría haber consumido una
vegetación distinta a los demás individuos o podría haber vivido en una
época diferente.

185
Hopson Safatli et al., 2018

Finalmente, a través del análisis de los datos del muestreo seriado

se ha podido deducir que los individuos de Hipparion de Batallones-10
murieron de forma atricional (gradual) y no de forma catastrófica. Los
individuos de una misma cohorte que hubiesen muerto en un mismo
evento deberían mostrar valores similares de δ13C y δ18O ya que tanto el
agua de ingesta como la vegetación consumida habrían sido muy similares
al haber vivido en una misma área y periodo temporal. Este hecho no se
cumple en el caso de los individuos de Hipparion de Batallones-10
analizados en este estudio pues los datos isotópicos presentan valores
diferentes desde el punto de vista estadístico.

CONCLUSIONES

Las curvas obtenidas de δ18O señalan que existió una estacionalidad

climática sustancial en la Cuenca de Madrid hace 9,1 Ma. Las gráficas de
δ13C nos indican que la dieta de Hipparion se componía de vegetación C3
dentro de un hábitat de matorral boscoso y pradera húmeda a un hábitat
de matorral boscoso abierto y pradera seca.

Asimismo, el estudio isotópico aquí realizado muestra que la

acumulación de los individuos de Hipparion se produjo de manera
atricional (muerte e incorporación gradual de individuos).

REFERENCIAS

Bryant, J.D., Froelich, P.N., Showers, W.J. y Genna, B.J. 1996. A tale of two quarries: biologic
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estado actual y perspectivas. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza 8:
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186
 Caracterización química de elementos fósiles y granos de arena asociados

CARACTERIZACIÓN QUÍMICA DE FÓSILES DE

MICROVERTEBRADOS DEL CENOZOICO DE CATALUNYA Y DE
LOS SEDIMENTOS ASOCIADOS

Itziar Llopart Granados1 y Marc Furió1,2

1 Departament de Geologia, Facultat de Ciències Universitat Autònoma de Barcelona,
Campus de la UAB, 08193-Cerdanyola del Vallès, Barcelona, España.
*[email protected]
2 Institut Català de Paleontologia M. Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici

ICP, c/ de les Columnes s/n, Campus de la UAB, 08193-Cerdanyola del Vallès, Barcelona,
Espanya.

Palabras clave: EDS, microvertebrados, hidroxiapatito, francolita, dahllita.

INTRODUCCIÓN

Los huesos de los vertebrados están formados, predominantemente

por materia orgánica como colágeno y otras proteínas (30%), por agua
(25%) y, por una fase inorgánica (45%) mayoritariamente compuesta de
hidroxiapatito [Ca5(PO4)3(OH)]. Aun así, la composición mineral y
geoquímica original de los huesos va cambiando a lo largo de la vida del
organismo y durante las diferentes fases tafonómicas en el caso de que
lleguen a fosilizar una vez muerto (Francillon-Vieillot et al., 1990; Elorza et
al., 1999). En el caso del apatito biológico [Ca5(PO4)3(F,Cl,OH)], este se
transformará en dahllita [Ca5(PO4,CO3)3(OH)] o francolita
[Ca5(PO4,CO3)3(F)] dependiendo de si el aporte en flúor es menor o mayor
al 1% en peso respectivamente (Hubert et al., 1996; Trueman, 1999;
Merino, 2000).

El objetivo de este trabajo es caracterizar la composición química de

tres muestras diferentes que incluyen fragmentos fósiles de pequeño
tamaño de vertebrados. Se analizan fragmentos óseos y dentales de difícil
identificación taxonómica y sus correspondientes matrices asociadas. Un
estudio previo basado en los mismos materiales (Delpueyo et al., 2016)
concluyó que los fragmentos fósiles de tipo óseo y sus matrices tenían
respuestas totalmente distintas ante análisis de fluorescencia y reflectancia
de cada una de ellas. El presente trabajo pretende resolver si hay algún
componente químico mayoritario que pueda influenciar directamente las
propiedades ópticas de estas muestras.

187
Llopart-Granados y Furió, 2018

METODOLOGÍA

Se ha realizado un análisis químico a tres muestras de sedimento

con fragmentos de vertebrados fósiles mayoritariamente amorfos de
diferentes edades y características físicas (Fig. 1). La muestra 1 proviene
del nivel ACM/C5-D1 del vertedero de Can Mata en Els Hostalets de
Pierola (Barcelona) y corresponde al Mioceno medio (Alba et al., 2017). La
muestra 2 procede del nivel SJF-3C de la localidad de Sant Jaume de
Frontanyà (Barcelona), del Eoceno medio (Minwer-Barakat et al., 2010).
Finalmente, la muestra 3 proviene del yacimiento de Can Llobateres 1 en
Sabadell (Barcelona) y contiene materiales del Mioceno superior
(Casanovas-Vilar et al., 2011, 2014).

La composición química básica, tanto de los fósiles como de los

sedimentos, se ha realizado mediante un análisis EDS (Energy Dispersive
X-Ray Spectroscopy) utilizando un microscopio electrónico de rastreo EVO
® MA 10. Para poder ejecutar el análisis EDS se tuvieron que preparar con
anterioridad las tres muestras, requiriendo láminas delgadas de cada una
de ellas, de entre 30 y 40 µm de grosor. Para la fabricación de las láminas
delgadas se tuvieron que introducir las muestras en resina epóxida y
seguidamente pulirlas con carborundo 800,1000 y 1200 progresivamente.

Fig. 1. Imágenes electrónicas de los fósiles, a) muestra 1, b) muestra 2 y c) muestra 3.

RESULTADOS

Respecto a los fósiles, el análisis EDS indica que los elementos

mayoritarios en las tres muestras son el P y el Ca además del C y O. Hay
que destacar que solo aparece F en las muestras 2 y 3 con un contenido
de 2-3.9% en peso. Otros elementos que se encuentran en menos
cantidad en las tres muestras son el Na, S y Fe (Fig. 1). En relación a los
sedimentos, los elementos presentes en mayor cantidad en las tres
muestras son el Ca, Si y O. En cantidades más pequeñas hay Mg, Al, K,

188
 Caracterización química de elementos fósiles y granos de arena asociados

Fe, S y Mn. Hay que resaltar que la muestra 2 es la única que presenta P
en los sedimentos.

DISCUSIÓN

Según los análisis obtenidos de las diferentes muestras se puede

decir que el F está mayoritariamente ausente en la muestra 1, mientras
que en las muestras 2 y 3 cuentan con un alto porcentaje de este
elemento. Así, se asume que el mineral mayoritario de la muestra 1 es la
dahllita, mientras que en las muestras 2 y 3 el mineral principal es la
francolita. Respecto a las matrices inorgánicas de las tres muestras, las
proporciones de Si/Al obtenidas hacen pensar que estos estén formados
principalmente por silicatos (feldespatos y/o filosilicatos). Es solo en la
muestra 2 donde se detecta P, indicando así que existen fosfatos entre los
materiales de la matriz. En esta misma muestra también se detecta S, lo
que indica que puede haber sulfatos de calcio y/o sulfuros de hierro.

Por otro lado, las muestras analizadas tienen en el color en la

superficie externa de fósiles y sedimentos otro rasgo diferenciador.
Mientras que los fósiles y sedimentos de la muestra 1 son de color beige
claro, los de la muestra 2 son de color gris oscuro-negro. La muestra 3 en
cambio, los fósiles son de color gris oscuro y los sedimentos son gris claro
(ver Delpueyo et al., 2016). Potter y Rossman (1979) atribuyen este
cambio de coloración en otros casos a la presencia de óxidos de
manganeso y hierro. No obstante, en los análisis EDS realizados en el
presente estudio no se han detectado cantidades significativas de Mn o Fe.

CONCLUSIONES

Los análisis efectuados indican que los fósiles de las tres muestras
están formados principalmente por fosfatos. Mientras que en la muestra 1
el mineral principal es la dahllita, en las muestras 2 y 3 es la francolita.
Respecto a los sedimentos, las tres muestras presentan una composición
química muy parecida, donde los componentes mineralógicos principales
parecen ser feldespatos dominantes es el feldespato y/o filosilicatos.

Respecto a los colores oscuros superficiales de la muestra 2 y 3, los

análisis EDS descartan la presencia de cantidades significativas de Mn y
Fe. Este hecho parece indicar que la coloración oscura viene dada por la
presencia de F de la francolita, ya que es donde difieren respecto a la
muestra 1.

189
Llopart-Granados y Furió, 2018

El análisis EDS ha permitido cuantificar los elementos químicos

presentes en cada muestra. Aun así, para profundizar más en el
conocimiento de las diferentes fases mineralógicas tanto de los fósiles
como de los sedimentos, habría que realizar un análisis de difracción de
rayos X (DRX).

REFERENCIAS

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American Mineralogist 64: 26-30.
Trueman, C. N. 1999. Rare earth element geochemistry and taphonomy of terrestrial
vertebrate assemblages. Palaios 14: 555-568.

190
 ¿Era Mallorca una isla durante el Paleógeno?

¿ERA MALLORCA UNA ISLA DURANTE EL PALEÓGENO?

Rafel Matamales-Andreu1, Fernando Antonio Martín Arnal2,3 y Vicente D. Crespo

Roures4

1 Museu Balear de Ciències Naturals. Carretera Palma-Port de Sóller Km. 30, Sóller, 07100,
illes Balears, España. [email protected]
2 Departamento de Botánica y Geología, Universidad de Valencia, Avda. Dr. Moliner, 50,

Burjassot, 46100 Valencia, España.

3 Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, C/ Catedrático José Beltrán

Martínez, 2, Paterna, 46980 Valencia, España. [email protected]

4
Museu Valencià d’Història Natural, L’Hort de Feliu, P.O. Box 8460, 46018 Alginet,
Valencia, España. [email protected]

Palabras clave: Eoceno, Oligoceno, Mallorca, roedores, gasterópodos

INTRODUCCIÓN

Los sistemas fluviales y lacustres del Paleógeno de Mallorca han

sido extensamente estudiados desde antaño debido a su importancia
económica como yacimientos de lignito. El contenido paleontológico de
dichos depósitos es notablemente diverso, incluyendo algas, plantas
superiores, moluscos (gasterópodos) y vertebrados (peces, anfibios,
reptiles y mamíferos) (Ramos-Guerrero, 1988). Aunque se sospecha que la
conexión entre el continente y las Baleares fue intermitente durante el
Paleógeno, no se han conseguido establecer los intervalos más o menos
precisos de cada episodio. El presente trabajo aborda esta cuestión desde
dos puntos de vista: en primer lugar, el estudio de los mamíferos fósiles y
sus afinidades con otras localidades más o menos cercanas; en segundo
lugar, el estudio de los gasterópodos fósiles, intentando discernir posibles
eventos de inmigración o evolución en aislamiento.

En el Paleógeno de Mallorca se distinguen dos formaciones

continentales: Fm. Calizas de Peguera (Bartoniense medio-Priaboniense
inferior) y Fm. Detrítica de Cala Blanca (Rupeliense-Chattiense),
separadas por una breve transgresión marina, la Fm. Calcarenitas de Alaró
(Martin-Closas y Ramos, 2005). De los tres yacimientos considerados en el
presente trabajo, la mina de Biniamar pertenece a la Fm. Peguera y no
está datada con precisión; mientras que los yacimientos de Peguera 1 y
Sineu pertenecen a la Fm. Cala Blanca y han sido datados como
pertenecientes al Rupeliense superior y al Chattiense superior,
respectivamente (Martin-Closas y Ramos, 2005; Freudenthal y Martín-
Suárez, 2007).

191
Matamales-Andreu et al., 2018

METODOLOGÍA

Para la realización de este trabajo se ha elaborado una base de

datos de mamíferos fósiles, de edades comprendidas entre el Eoceno
Superior y el Oligoceno Superior (MP15 – MP30), procedentes del Norte
de África, Europa y Anatolia, a partir de Maridet et al. (2013) y otras
referencias bibliográficas. La muestra taxonómica se compone de la
totalidad de taxones pertenecientes al orden Rodentia que figuran en dicha
bibliografía consultada. Se han considerado, únicamente, las faunas de
roedores debido a que la inclusión del resto de grupos de mamíferos
introduce error en el análisis, ya que existe un claro sesgo en su estudio.
Se ha empleado el programa Past (Hammer et al., 2001) para realizar el
análisis cluster, tomando los yacimientos como taxones y las especies
como los caracteres de la matriz. Para ello se ha empleado el algoritmo
UPGMA y el índice se similitud de Raup-Crick (Raup y Crick, 1979).

Debido al estado obsoleto de la nomenclatura en la mayor parte de

los gasterópodos del Paleógeno europeo y el conocimiento sólo incipiente
de las faunas de Mallorca, se ha descartado la elaboración de análisis
cluster de dichas asociaciones. Así pues, se han revisado las colecciones
mallorquinas del Museu Balear de Ciències Naturals y se han comparado
directamente con las asociaciones europeas para detectar patrones de
diversificación y/o extinción en los grupos bien representados en Mallorca.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Varias hipótesis de la evolución del aislamiento de Mallorca han sido

desarrolladas a partir del registro de mamíferos (ver Freudenthal y Martín-
Suárez, 2007; Maridet et al., 2013). Tras el análisis cluster de las faunas de
roedores de las distintas localidades, a nivel de género, se puede observar
una mayor agrupación de los diferentes yacimientos en función de las
regiones geográficas y en menor medida por las diferentes MPs. De esta
forma, el yacimiento de Biniamar (MP17?) se agrupa, en primera instancia,
con yacimientos de Chéry-Chartreuve (Francia; MP15) y Roc de Santa
(España; MP17); esta agrupación forma un conjunto mayor con los
yacimientos de Les Alleveys 1986 (Suiza; MP16), Le Bretou y La Vergne
(ambos en Francia; MP16), Malperie, Perriere, La Bouffie y Aubrelong 2
(los cuatro en Francia; MP17), Gousnat (Francia; MP18) y Sossís (España;
MP17), que forman una agrupación de yacimientos predominantemente del
Eoceno Superior en Europa occidental. Mientras, el yacimiento de Peguera
1 (MP23) se vincula más estrechamente con los yacimientos de Möhren
13, Möhren 19 y Möhren 20 (los tres en Alemania; MP22) y Hoogbutsel

192
 ¿Era Mallorca una isla durante el Paleógeno?

(Bélgica; MP21) que con los de Europa occidental. Por último, Sineu
(MP29) se relaciona directamente con los yacimientos de Dětaň (República
Checa; MP21), Lovagny 14 (Suiza; MP23), y en segunda instancia con
Itardies (Francia; MP23) y Pech Crabit 1 (Francia; MP23).

A partir del análisis cluster se puede hipotetizar una posible evolución

del aislamiento geográfico de Mallorca en función de las faunas de
mamíferos. Durante el Eoceno Superior no habría existido una barrera
biogeográfica entre Mallorca y la zona occidental del continente europeo,
aunque sí parece que existió cierto aislamiento con Iberia. Posteriormente,
en el Oligoceno Inferior, pudieron haberse dado conexiones intermitentes,
promoviendo el endemismo, sólo con la zona más cercana a Europa
central, manteniéndose Mallorca aislada de la península Ibérica. Por
último, durante el Oligoceno Superior, se habría dado un aislamiento de las
faunas, las cuales serían relictas de yacimientos centroeuropeos de MPs
anteriores, que son con los que presentan mayores afinidades.

Es preciso destacar algunos taxones endémicos, como es el caso del

roedor thryonómido Sacaresia, cuya presencia en Peguera 1 es única en el
continente europeo, apareciendo su familia en África en el Eoceno Inferior
(López-Antoñanzas y Sen, 2005; Gheerbrant y Rage, 2006). Este taxón,
quizás con mayor capacidad dispersiva que otros grupos africanos, pudo
haber salvado la distancia que separa África de Mallorca, colonizando
dicha región en algún momento anterior al Eoceno Superior. Este hecho
es, además, apoyado por el carácter primitivo del género Sacaresia
(López-Antoñanzas y Sen, 2005), en contraposición a los géneros de la
misma familia, pero más derivados presentes durante esta época en África.
Por otro lado, el hallazgo de un posible miembro de la familia
Ctenodactylidae en Peguera 1 es muy dudoso y, si se confirmara, estaría
más relacionado con el género sardo Sardomys (van der Geer et al., 2010)
que con otras formas anatólicas de esta familia (Maridet et al., 2013).

Por otra parte, el estudio preliminar de las asociaciones

malacológicas permite corroborar la conexión con el continente europeo
entre el Cretácico terminal y el Bartoniense medio (inicio de registro
continental en Mallorca), momento en el cual se produjo la inmigración,
entre otros, de poblaciones de las familias ‘Elonidae?’ (sensu Nordsieck,
2016) y Vidaliellidae, que evolucionaron aisladamente resultando en
grupos endémicos (Lychnopsis bofilli, ‘Lychnopsis’ hermitei, y Romanella
bouvyi, ‘Romanella darderi’, respectivamente). Un argumento a favor de
esta hipótesis es la extinción en Europa de ambos grupos en el Eoceno
Superior (Wenz, 1923; Plaziat, 1973), mientras que en Mallorca

193
Matamales-Andreu et al., 2018

persistieron hasta el Oligoceno Superior (Ramos-Guerrero, 1988). El hecho

de que el resto de especies de gasterópodos continentales del Paleógeno
de Mallorca sean también endémicas refuerza el argumento de la
existencia de una barrera paleobiogeográfica ocasional, aunque estos
otros taxones no permiten la formulación de hipótesis robustas puesto que
pertenecen a familias de amplia distribución geográfica y estratigráfica.

CONCLUSIONES

El análisis cluster en base a asociaciones faunísticas de roedores y

el estudio de los gasterópodos han permitido proponer hipótesis sobre la
evolución paleogeográfica de la isla de Mallorca en el Paleógeno. Los
resultados sugieren que existieron conexiones con Europa en el Eoceno
Superior, que se habrían vuelto intermitentes durante el Oligoceno Inferior,
para finalmente quedar Mallorca aislada a partir del Oligoceno Superior.

REFERENCIAS

Freudenthal, M. y Martín-Suárez, E. 2007. Revision of the subfamily Bransatoglirinae

(Gliridae, Rodentia, Mammalia). Scripta Geologica 135: 241-273.
Gheerbrant, E. y Rage, J.C. 2006. Paleobiogeography of Africa: how distinct from
Gondwana and Laurasia? Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 241(2):
224-246.
Hammer, Ø., Harper, D.A.T. y Ryan, P.D. 2001. PAST: Paleontological statistics software
package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 1-9.
López-Antoñanzas, R. y Sen, S. 2005. New species of Paraphiomys (Rodentia,
Thryonomyidae) from the Lower Miocene of As-Sarrar, Saudi Arabia. Palaeontology
48(2): 223-233.
Maridet, O., Hugueney, M. y Costeur, L. 2013. The mammalian assemblage of Mazan
(Vaucluse, France) and its position in the Early Oligocene European
palaeobiogeography. Swiss Journal of Geosciences 106: 231-252.
Martin-Closas, C. y Ramos, E. 2005. Palaeogene Charophytes of the Balearic Islands
(Spain). Geologica Acta 3(1): 39-58.
Nordsieck, H. 2016. Three remarkable fossil Helicoidea species (Gastropoda:
Stylommatophora). Archiv für Molluskenkunde 145(1): 125-132.
Plaziat, J.-C. 1973. Vidaliella gerundensis (Vidal) et les autres bulimoïdes de l’Éocène du
Nord de l’Espagne et du Sud de la France. Paléobiologie continentale IV(3): 1-34.
Ramos-Guerrero, E. 1988. El Paleógeno de Baleares: Estratigrafía y Sedimentología. Tesis
Doctoral, Universitat de Barcelona (UB), 219 p. [volumen 1], 104 fig. [volumen 2], 21
lám., 93 p., 7 tab. [volumen 3]. Inédita.
Raup, D. y Crick, R.E. 1979. Measurement of faunal similarity in paleontology. Journal of
Paleontology 53: 1213-1227.
Van der Geer, A., Lyras, G., De Vos, J. y Dermitzakis, M. 2010. Evolution of island
mammals: adaptation and extinction of placental mammals on islands. Wiley-Blackwell,
Oxford, 479 pp.
Wenz, W. 1923. Gastropoda extramarina tertiaria II. En: Fossilium Catalogus I: Animalia.
Diener, C. (editor). Berlín, 353-736.

194
Reconstrucción digital en 3D del cráneo de musarañas fósiles (Pleistoceno inferior)

RECONSTRUCCIÓN DIGITAL EN 3D DEL CRÁNEO DE

MUSARAÑAS FÓSILES (PLEISTOCENO INFERIOR)

Raquel Moya-Costa1 y Gloria Cuenca-Bescós1

1 Aragosaurus-IUCA, Departamento de Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias,

Universidad de Zaragoza, c. Pedro Cerbuna 12, 50009, Zaragoza, España.
[email protected] / [email protected]

Palabras clave: MicroCT, Beremendia, Dolinasorex, 3D, reconstrucción.

Resumen: Se ha realizado la reconstrucción virtual más completa posible

de los cráneos y mandíbulas de dos musarañas del Pleistoceno inferior de Burgos.
Para ello se han utilizado restos fragmentarios complementarios incluyendo restos
concrecionados que se han escaneado con MicroCT. Así se pueden observar los
caracteres del cráneo en tres dimensiones como la posición en vida de la abertura
de las mandíbulas, más pronunciada en Beremendia, o la articulación
temporomandibular de Dolinasorex, más adelantada y baja que en otras especies
de sorícidos (Eulipotyphla, Mammalia) fósiles y actuales.

INTRODUCCIÓN

En los últimos años la reconstrucción digital en 3D de los fósiles está

cada vez más extendida. Esto se debe a las ventajas que ofrece esta
técnica como poder acceder a la pieza desde cualquier parte, estudiar en
detalle fósiles de pequeño tamaño o detectarlos dentro de una concreción,
eliminar el sedimento y reconstruir digitalmente sin tener que tocar o alterar
la pieza y obtener una malla de elementos finitos de su superficie.

En los niveles del Pleistoceno inferior de los yacimientos de Sima del

Elefante y Gran Dolina, Sierra de Atapuerca (Burgos), se encuentran
restos de dos especies de sorícidos (Eulipotyphla, Mammalia) de gran
tamaño y con posible aparato venenoso (Cuenca-Bescós y Rofes, 2007):
Beremendia fissidens y Dolinasorex glyphodon, respectivamente. Los
restos craneales de estos taxones están incompletos o, si están más
completos, es por conservarse en concreciones difíciles de limpiar por el
pequeño tamaño y fragilidad de los cráneos de estos pequeños mamíferos.

Nuestro objetivo es hacer una reconstrucción lo más completa

posible de los cráneos de D. glyphodon y B. fissidens para hacer un
estudio tridimensional de estos sorícidos.

195
Moya-Costa & Cuenca-Bescós, 2018

METODOLOGÍA

El material utilizado está compuesto por restos de B. fissidens y D.

glyphodon provenientes de los yacimientos de Sima del Elefante y Gran
Dolina. Se trata de dos cráneos concrecionados y fragmentados, uno de
cada especie, una hemimandíbula completa de cada especie y tres
fragmentos de maxilares con dientes que faltaban en los cráneos, además
de fragmentos con los alveolos de los terceros molares de las dos.

Las piezas se escanearon con la técnica de la microtomografía

computarizada, en el MicroCT del Centro Nacional de Investigación sobre
la Evolución Humana (CENIEH) con una resolución de 8 μm.

A continuación, se trataron los datos para reducir el peso de los

archivos. Después, con el programa informático SPIERS se aplicaron
máscaras a cada elemento que necesitaba ser separado, como los dientes
sueltos, el hueso y la concreción, y se obtuvieron los objetos en 3D. Luego,
las mallas de cada objeto se arreglaron, suavizaron y redujeron con los
programas Meshmixer y Meshlab. Por último, se posicionaron todos los
elementos orientados según los ejes anatómicos; los dientes y mandíbulas
se duplicaron en espejo en los casos en que sólo había uno de ellos y los
dientes se colocaron en sus alveolos correspondientes con ayuda de la
vista del interior del cráneo. Los elementos de distintos ejemplares se re-
escalaron en los casos necesarios de forma proporcional a las diferencias
entre los elementos que eran comunes en ambas piezas. Los cráneos se
dividieron para escoger los sectores más completos, que se duplicaron
para completar las partes deterioradas.

Además, se utilizó el cráneo de una musaraña venenosa actual,

Blarina brevicauda, de Norteamérica, previamente preparado, para
comparar con la parte reconstruida de los sorícidos extintos. Se ha elegido
esta especie por disponer de material completo, además de por su gran
parecido con las especies extintas (Cuenca-Bescós y Rofes, 2007).

RESULTADOS

Se han obtenido modelos tridimensionales de las mandíbulas de D.

glyphodon y B. fissidens y de parte del cráneo que incluye toda la parte
anterior con la dentición completa. Así se han podido orientar las
mandíbulas y colocar en oclusión con la dentición superior, como se puede
ver en la Fig. 1. Sólo falta el A4 de Dolinasorex, que no se ha encontrado
en ningún ejemplar, faltando también los alveolos correspondientes.

196
Reconstrucción digital en 3D del cráneo de musarañas fósiles (Pleistoceno inferior)

Ambas especies son sorícidos con mandíbulas robustas y abiertas

hacia la parte superior en el proceso coronoides, de forma más
pronunciada en Beremendia. Las dos también poseen incisivos superiores
bífidos con cúspulas accesorias típicas de sorícidos excavadores. En
Beremendia esta bifidez es más baja y ancha en posición de vida, mientras
que en Dolinasorex es más alta, siendo los incisivos más rectos y
verticales. El morro de Beremendia es inclinado, dando como resultado un
rostro más vertical que en Dolinasorex o Blarina. Al adaptar el cráneo de
Blarina al de Beremendia para comparar y ver cómo sería el resto del
cráneo, escalamos para igualar la longitud de las series dentales. Así, para
ajustar la anchura y altura del morro fue necesario ampliar en estas
direcciones un 10% el cráneo de Blarina. Con Dolinasorex sin embargo, en
la parte dental, las dimensiones eran proporcionales pero la articulación
queda mucho más baja y cercana a los dientes. Además en las imágenes
de las secciones se ha observado que en ambas especies los huesos son
compactos, prácticamente carecen de tejido esponjoso.

Fig. 1. Beremendia fissidens: a. vista frontal, b. vista lateral, c. vista inferior del
cráneo. Dolinasorex glyphodon: d. vista frontal, e. vista lateral, f. vista inferior del
cráneo. Los distintos tonos de gris de distintas piezas y fragmentos indican objetos
separados para la reconstrucción.

DISCUSIÓN

D. glyphodon ya fue estudiada con SEM por Rofes y Cuenca-Bescós

(2009) pero hemos observado algunas diferencias con su descripción. Con
el MicroCT no se han podido ver alveolos asociados a A4, al menos en el
ejemplar utilizado aquí, aunque sí queda un hueco entre los dientes. Por

197
Moya-Costa & Cuenca-Bescós, 2018

tanto podría ser que el número de antemolares sea variable en

Dolinasorex.

B. fissidens también se estudió con reconstrucciones del cráneo,

aunque no virtuales, en Furió et al. (2010). Una diferencia importante de
ese trabajo es que mandíbula y cráneo proceden de yacimientos muy
distantes geográficamente, pero aquí vienen del mismo yacimiento y
niveles próximos, reduciendo las variaciones geográficas entre los
individuos de los que se compone. Por otro lado nuestro modelo está
formado por restos de cuatro individuos diferentes, así que tampoco es
representativo de la especie o del grupo local sino una aproximación a un
espécimen. Para realizar modelos más adecuados habría que tener en
cuenta la variabilidad de la especie y aplicarla para obtener un individuo
medio o los distintos tipos de individuos posibles.

CONCLUSIONES

La microtomografía computarizada aplicada a micromamíferos ha

permitido una reconstrucción de los mismos a partir de restos milimétricos
fragmentados y encostrados. Además, ha permitido hacer observaciones
de la posición en vida de los distintos elementos que componen el
esqueleto craneal de dos sorícidos extintos y explorar su interior.

AGRADECIMIENTOS

Trabajo financiado por los proyectos CGL2012-38434-C03-01

(MINECO), CGL2015-65387-C3-2-P (MINECO/FEDER) y Grupos
Consolidados del Gobierno de Aragón H54. RMC es beneficiaria de la
ayuda FPU14/05528 del MECD. Gracias a Belén Notario (CENIEH).

REFERENCIAS

Cuenca-Bescós, G. y Rofes, J. 2007. First evidence of poisonous shrews with an

envenomation apparatus. Naturwissenschaften 94: 113-116.
Furió, M., Agustí, J., Mouskhelishvili, A., Sanisidro, O. y Santos-Cubedo, A. 2010. The
paleobiology of the extinct venomous shrew Beremendia (Soricidae, Insectivora,
Mammalia) in relation to the geology and paleoenvironment of Dmanisi (Early
Pleistocene, Georgia). Journal of Vertebrate Paleontology 30: 928-942.
Rofes, J. y Cuenca-Bescós, G. 2009. A new genus of red-toothed shrew (Mammalia,
Soricidae) from the Early Pleistocene of Gran Dolina (Atapuerca, Burgos, Spain), and a
phylogenetic approach to the Eurasiatic Soricinae. Zoological Journal of the Linnean
Society 155: 904-925.

198
 Aves del Cuaternario del Pais Vasco: Nuevos datos

AVES DEL CUATERNARIO DEL PAÍS VASCO: NUEVOS DATOS

Carmen Núñez-Lahuerta1, Asier Gómez-Olivencia2,3,4, Mikel Arlegi2,5, Aixa

SanEmeterio-Gómez4,6, Julia Galán1 y Gloria Cuenca-Bescós1.

1 Aragosaurus-IUCA Group. Departamento de Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias,

Universidad de Zaragoza, c. Pedro Cerbuna, 12, 50009 Zaragoza, España.
[email protected] / [email protected] / [email protected]
2 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología,

Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU), barrio Sarriena s/n,
48940 Leioa, País Vasco, España. [email protected] / [email protected]
3
IKERBASQUE, Basque Foundation for Science, España.
4Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Avda. Monforte de

Lemos, 5. Madrid 28029, España.

5Université de Bordeaux, PACEA UMR 5199, Bâtiment B8, Allée Geoffroy Saint-Hilaire,

33615 Pessac, France.

6 Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH), Burgos, Spain.

[email protected].

Palabras clave: Aves, Paleolítico, Tetrao tetrix

Resumen: Los restos de aves de cuatro yacimientos cuaternarios localizados

en la Comunidad Autónoma del País Vasco y la Comunidad Foral de Navarra han
sido analizados: Abittaga, Axlor, Koskobilo y Atxuri I. Los restos analizados
proceden de excavaciones realizadas durante mediados del siglo 20 y en los últimos
años. En total 128 restos han sido estudiados, pertenecientes a 26 taxones, aunque
no todos los restos han podido ser identificados a nivel de especie. Las ornitofaunas
estudiadas son similares a las halladas en otros yacimientos de la zona. Destaca la
presencia del gallo lira (Tetrao tetrix Linnaeus, 1758), ausente actualmente en la
zona, pero registrado desde la base del Pleistoceno Superior en el norte de la
península.

INTRODUCCIÓN

Las asociaciones de aves del Cuaternario de la Comunidad Autónoma

del País Vasco (CAPV) y la Comunidad Foral de Navarra (CFN) son de las
mejor conocidas de la península ibérica, ya que cuentan con una gran
densidad de yacimientos cuyas aves han sido estudiadas y profundamente
analizadas desde inicios del siglo XX por varios autores (síntesis en Elorza,
1990). Este trabajo añade los datos de cuatro yacimientos de la CAPV y
CFN, excavados a mediados de siglo XX, y cuyos restos han sido revisados:
Abittaga, Atxuri I, Axlor y Koskobilo.

El yacimiento de Abittaga se encuentra en la localidad de Amoroto

(Bizkaia). El yacimiento tiene niveles arqueológicos datados como

199
Núñez-Lahuerta et al., 2018

Magdaleniense Superior y Postpaleolítico muy alterado. Es conocido por la

presencia de arpones unilaterales en los niveles magdalenienses
(González-Sainz, 1986).

El yacimiento de Atxuri I (Mañaria, Bizkaia) fue destruido por una

cantera y se han recuperado restos líticos atribuidos al Magdaleninse Final-
Solutrense, aunque también hay evidencias de ocupaciones humanas
durante el Holoceno (industria en hueso Aziliense).

Axlor es un yacimiento con una importante secuencia del Pleistoceno,

básicamente musteriense, localizado en Dima (Bizkaia) (Rios-Garaizar,
2017). La macro-fauna de este yacimiento está dominada por Cervus
elaphus (Linnaeus, 1758), Capra pirenaica (Schinz, 1838), grandes bóvidos
y en menor medida Equus ferus (Linnaeus, 1758) (Castaños, 2005).

Koskobilo se sitúa en Olazagutia, Navarra. Fue destruido durante la

explotación de una cantera en los años 40 y se recogieron abundantes
restos de fauna (Cervus elaphus, Capreolus capreolus L., Castor fiber L.,
Hippopotamus sp.) (Ruiz de Gaona, 1941). Una parte de esta fauna tiene
una edad mínima de MIS5 (indicado por la presencia de hipopótamo). El
castor indica un ambiente templado con presencia de agua en las cercanías
(Cuenca-Bescós et al., 2016).

METODOLOGÍA

Los restos de aves analizados han sido identificados

taxonómicamente siguiendo los trabajos de Kraft (1972), Janossy (1983),
Tomek y Bochenski (2000) y Bochenski y Tomek (2009). Y mediante la
utilización de colecciones osteológicas de referencia (UNIZAR, Estación
Biológica de Doñana).

RESULTADOS

En total se han analizado 128 restos de aves pertenecientes a 26

taxones (Tab. 1). A pesar de que las colecciones apenas alcanzan el medio
centenar de restos y que muchos de ellos no han podido ser determinados
a nivel específico, todas ellas representan un mínimo de 5-6 taxones
diferentes.

200
 Aves del Cuaternario del Pais Vasco: Nuevos datos

Tab. 1. Número de restos (NR) por categoría taxonómica estudiados de los cuatro
yacimientos analizados.

DISCUSIÓN

Las colecciones de aves fósiles de los cuatro yacimientos presentan

unas asociaciones taxonómicas análogas a las de otros yacimientos de
cronologías similares en el País Vasco (Elorza, 1990), donde dominan la
chova piquirroja (Pyrrhocorax pyrrhocorax, L.), palomas (Columba
livia/oenas), y estorninos (Sturnus sp.), ornitofauna que encaja con la fauna
actual de la zona (Svensson et al., 2010). Destaca la presencia de la perdiz
nival (Lagopus muta Montin, 1781), especie asociada a climas fríos y que
actualmente no habita esta región, aunque sí áreas cercanas como los
Pirineos (Svensson et al., 2010).

La única especie del registro aviar aquí estudiado que no aparece

actualmente en la península ibérica es el gallo lira, Tetrao tetrix (Linnaeus,
1758). La zona más cercana que habita esta galliforme actualmente son los
Alpes y zonas aledañas (Svensson, 2010), y es común en el Pleistoceno
Superior de los Pirineos (Clot y Mourer-Chauviré, 1986; Arribas, 2004). En
el norte de la península ibérica el gallo lira está registrado en el MIS5 de
Artazu VII (Suárez-Bilbao et al., 2016), y en Urtiaga, en los niveles
superiores del Pleistoceno Superior (Elorza, 1990).

CONCLUSIONES

El estudio de la avifauna fósil de cuatro yacimientos cuaternarios de

la Comunidad Autónoma del País Vasco y Comunidad Foral de Navarra
(Abittaga, Axlor, Koskobilo y Atxuri I) ha permitido identificar 128 restos de

201
Núñez-Lahuerta et al., 2018

aves. Las asociaciones registradas son similares a las actuales, y a las de

otros yacimientos pleistocenos de la zona. Destaca la presencia en el
yacimiento de Koskobilo del gallo lira, una especie ausente actualmente en
la península ibérica cuyo registro más antiguo en la zona data del inicio del
Pleistoceno Superior.

REFERENCIAS
Bochenski, Z.M. y Tomek, T. (editors). 2009. A Key for the Identification of Domestic Bird
Bones. In: Europe: Preliminary Determination. Institute of Systematics and Evolution of
Animals, Polish Academy of Sciences, Krakow, 101.
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antiguo en la Región Cantábrica. En: Neandertales cantábricos, estado de la cuestión.
Lasheras, J.A. y Montes, R. (editores), Museo de Altamira, Santander, 201-207.
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Cuenca-Bescós, G., Rosell, J., Morcillo-Amo, A., Galindo-Pellicena, M.A., Santos, E. y Moya-
Costa, R. 2017. Beavers (Castoridae, Rodentia, Mammalia) from the Quaternary sites of
the Sierra de Atapuerca in Burgos, Spain. Quaternary International 433: 263-277.
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202
Capítulo 5: Homínidos
5. atala: Hominidoak
Chapter 5: Hominids

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

 Estimation of total lung capacity (TLC) in Neanderthals

ESTIMATION OF TOTAL LUNG CAPACITY (TLC) IN

NEANDERTHALS: PHYSIOLOGICAL IMPLICATIONS

Daniel García-Martínez1, Nicole Torres-Tamayo1, Isabel Torres-Sánchez2,

Francisco García-Río2 and Markus Bastir1

1 PaleoanthropologyGroup, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). José Gutiérrez

Abascal 2, 28006 (Madrid, Spain). [email protected]; [email protected];
[email protected]
2 Biomedical Research Institute (IdiPAZ), Hospital Universitario La Paz. Paseo de la

Castellana 261, 28046 (Madrid, Spain). [email protected];

[email protected]

Keywords: ribcage, Kebara 2, Tabun C1, bioenergetics.

INTRODUCTION

Neanderthals were heavy-bodied hominins characterized by wide

trunks formed by a wide pelvis and a wide central-lower thorax (Weaver,
2009; Gómez-Olivencia et al., 2009; Bastir et al., 2015, 2017a; García-
Martínez et al., 2014, 2017). Even though there is an agreement about their
body shapes, there is a hot debate about which are the factors underlying
Neanderthals’ wide trunk morphology: A classic hypothesis was based on
eco-geographical rules (eco-geographic hypothesis), but other
explanations, in the light of bioenergetics (bioenergetic hypothesis), have
been recently demonstrated as more plausible (Churchill, 2006, 2014;
Froehle and Churchill, 2009). In this regard and in order to maintain the
metabolism of a heavy and highly-muscled body, Neanderthals would have
needed a large amount of oxygen, which would have been provided by a
powerful and large ribcage (Franciscus and Churchill, 2002; Gómez-
Olivencia et al., 2009; Gómez-Olivencia, 2015; García-Martínez et al.,
2014, 2017; Bastir et al., 2015, 2017a). This large ribcage should be
obviously reflected in their respiratory parameters and among the
respiratory variables, total lung capacity (TLC) (understood as the
maximum amount of air that lungs can house) has been used in modern
humans as a good approach for addressing differences in oxygen intake
(Bellemare et al., 2001). However, the issue of estimating TLC in fossil
individuals becomes a hard task. TLC estimations for Neanderthals are
most necessary and have not been performed to date.

The aim of this work is to fill this gap of knowledge using 3D

geometric morphometrics (3DGM) combined with physiological parameters
(TLC) Since previous authors found sex-related differences in the ribcage

205
García-Martínez et al., 2018

(Bellemare et al., 2003; García-Martínez et al., 2016), those could be also

expected in Neanderthals. We calculated here TLC for a female (Tabun 1)
and a male (Kebara 2) Neanderthals, and compared them with a modern
human reference.

METHODOLOGY

Materials

We used respiratory parameters and CT reconstructions of rib cages

that belonged to 22 adult individuals (17 males and 5 females) from the
Hospital Universitario La Paz (Madrid, Spain). Fossil specimens comprise
3D surface scans of original costal remains from the Neanderthal male
Kebara 2 (Israel, 60 ky) and the Neanderthal female Tabun C1 (Israel, 122
ky). Recent studies found that lower ribs’ variation in size has a large
impact on functional dynamics than size variation of upper ribs (Bastir et al.,
2017b), thus we only studied ribs 7 left and 10 right from Kebara 2
individual and ribs 7 left and 8 left from Tabun C1 individual.

Methods

For the comparative human sample, TLC (litres; l) was measured for
each individual throughout spirometry. The thorax of the same individuals
was CT-scanned and segmented throughout a semi-automatic
segmentation using the software Mimics 8.0. Final 3D costal models were
imported into Viewbox4 software (www.dhal.com) for digitization. Then,
landmarks and semilandmarks for sliding (Gunz et al., 2005) were located
on rib models following the protocol of García-Martínez et al. (2014). Size
data of costal elements were obtained by generalized Procrustes analysis
(GPA) and rib size was quantified as centroid size (Zelditch et al., 2004).
Linear regressions of costal size on TLC by level were performed in the
comparative sample and we used these regressions to estimate TLC in
fossil specimens using their values of rib centroid size.

RESULTS

Results of linear regression analyses by level in the comparative

sample showed that the rib size was correlated with TLC at levels 7-10
(r2=0.38, 0.55, 0.59 and 0.60 respectively; p<0.01 for each level).
Estimations of TLC in fossil specimens using these regressions yielded an
average value of 9.00 l for Kebara 2 individual and a mean value of 5.42 l
for Tabun C1 specimen, which were (on average) larger than the mean of

206
 Estimation of total lung capacity (TLC) in Neanderthals

their corresponding modern human samples (average human male: 7.20 l;

average human female: 5.12 l), but Kebara 2 individual was the only one
outside the 95% CI for the modern human mean.

DISCUSSION

Total lung capacity (TLC), as an absolute measurement related to

respiratory volume, is a good approach in order to address respiratory and
energetic demands not only in modern humans (Bellemare et al., 2001) but
also in fossils hominins (Churchill, 2006, 2014). However, even though TLC
measurement is a straightforward technique in hospital subjects, this issue
could become a hard challenge when we face the fossil record. Our results
are pioneering in showing that individual ribs size (assessed throughout
CS) can be also correlated with TLC, besides the thoracic measurements
shown by Bellemare et al. (2001). Our results for Neanderthals shows that
TLC estimated using the size of lower ribs, presented absolute values that
are larger than their corresponding human counterparts, which is consistent
with their expected high daily energy expenditure proposed by previous
authors (Churchill, 2006, 2014; Froehle and Churchill, 2009). The size
differences that we observe here between Kebara 2 and Tabun 1 must be
sex-related, but other factors such as age or physical activity could also
potentially underlie them. Finally, it is important to state that here we only
analysed several ribs of two Neanderthals, because of the poor
preservation of most of the fossil costal remains, in order to infer their TLC.

CONCLUSIONS

Neanderthals presented a large oxygen intake linked to a large

ribcage. This would be consistent with recent studies on bioenergetics that
showed that Neanderthals inhabiting the same climatic conditions that
modern humans presented a larger daily energetic expenditure than
modern humans. This would be linked to the high cost of maintaining heavy
and highly-muscled bodies alongside with the need of exerting a muscular
force on the environment in the accomplishment of subsistence tasks
(Churchill, 2006, 2014; Froehle and Churchill, 2009). This larger muscle
mass would have provided them with a greater thermogenic capacity and
also greater insulation against cold compared to modern humans, which
could be understood as an exaptation (Churchill, 2006, 2014). Future
studies should account for rib laterality and include more Neanderthal ribs
in order to have a better scope of the issue. Other hominins species not
included here, such as H. heidelbergensis or Homo erectus, should be
included in order to have a broader evolutionary scope.

207
García-Martínez et al., 2018

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208
 Estudio antropológico preliminar del yacimiento de Lumentxa (Lekeitio, Bizkaia)

ESTUDIO ANTROPOLÓGICO PRELIMINAR DEL YACIMIENTO DE

LUMENTXA (LEKEITIO, BIZKAIA)

Andrea García-Sagastibelza1,2, José Luis Arribas Pastor3, y Asier Gómez-

Olivencia1,4

1 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología,

Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU), barrio Sarriena s/n,
48940 Leioa, País Vasco, España. [email protected] / [email protected].
2Université de Bordeaux, PACEA UMR 5199, Bâtiment B8, Allée Geoffroy Saint-Hilaire,

33615 Pessac, France.

3AOZTA. [email protected]
4 IKERBASQUE, Basque Foundation for Science, España.

Palabras clave: Antropología Física, Paleobiología, edad de muerte,

cronología, Holoceno.

Resumen: En este trabajo se presenta un estudio antropológico preliminar

de los restos humanos del yacimiento de Lumentxa (Lekeitio, Bizkaia). Se han
estudiado un total de 209 restos óseos, que corresponden a un número mínimo de
cuatro individuos: un individuo inmaduro de entre 3 y 5 años, un individuo juvenil
de entre 15 y 16 años, un individuo adulto de entre 30 y 40 años y un segundo
individuo adulto de más de 55 años. Las dos dataciones de C14 disponibles
indican el uso diacrónico de la cueva con una función sepulcral durante el
Holoceno.

INTRODUCCIÓN

El estudio de los huesos humanos proporciona información

paleobiológica que permite conocer aspectos de las poblaciones del
pasado, tales como la edad de muerte, sexo, estatura y enfermedades
(Buikstra y Ubelaker, 1994). Los datos antropológicos, junto con los datos
arqueológicos (Ontañón y Armendáriz, 2005), proporcionan información
sobre los ritos funerarios y la cultura de las poblaciones del pasado. El
objetivo de este trabajo es realizar un estudio antropológico de los restos
humanos del yacimiento de Lumentxa y aportar un primer contexto
cronológico mediante dataciones por radiocarbono. La cueva está situada
en el paraje de Kakueta, a 70 m.s.n.m., junto a la desembocadura del río
Lea en la bahía de Lekeitio. El yacimiento fue descubierto el 12 de agosto
de 1921 por José Miguel de Barandiarán, Nicolás de Arroita y Eustasio de
Arritola (Aranzadi y Barandiarán, 1935). Las primeras excavaciones fueron
dirigidas por José Miguel de Barandiarán y Telesforo de Aranzadi entre
1926 y 1929, y entre 1963 y 1964. El yacimiento ha sido excavado de
nuevo por José Luis Arribas entre 1984 y 1993. La cueva fue ocupada en

209
García-Sagastibelza et al., 2018

diferentes momentos de finales del Pleistoceno y del Holoceno (Arribas,

1989). Los restos humanos recuperados estaban dispersos y sin conexión
anatómica, mezclados con otros restos óseos procedentes del uso de la
cueva como hábitat.

METODOLOGÍA

En este trabajo se estudian todos los restos humanos de la cueva de

Lumentxa, depositados en el Arkeologi Museoa (Bilbao). En primer lugar
se va a estimar el número mínimo de individuos (NMI) representado en
esta muestra. También se va a calcular la edad de muerte de los individuos
representados, siguiendo los criterios de Buikstra y Ubelaker (1994),
Scheuer y Black, (2000), White y Folkens, (2005) en individuos inmaduros
y los criterios de Lovejoy (1985) en adultos. El sexo se va a determinar de
manera preliminar usando caracteres cuantitativos de los huesos largos y
cualitativos de las mandíbulas de los individuos adultos, debido a la
ausencia de restos pélvicos y craneales completos (Bass, 2005). La
estatura se va a estimar usando las fórmulas de regresión de Trotter y
Gleser (1952). Por último, se va a estudiar la paleopatología de los restos
óseos de manera preliminar (Buikstra y Ubelaker, 1994).

RESULTADOS Edad de Hueso de

Individuo
muerte referencia
Se han podido estudiar un Inmaduro (3-5
Individuo 1 mandíbula
total de 209 elementos óseos de años)
Lumentxa. Estos restos Juvenil (15-16 mandíbula,
Individuo 2
años) radio
representan un número mínimo de Adulto (30-40
cuatro individuos: un individuo Individuo 3 mandíbula
años)
inmaduro, un individuo juvenil y Adulto (> 55
Individuo 4 mandíbula
dos individuos adultos (Tab.1). En años)
la bibliografía hay constancia de
un individuo inmaduro adicional Tab. 1. Edad de muerte estimada y el
criterio utilizado para cada individuo
(Aranzadi, 1929), pero actual- estudiado.
mente no se encuentra entre las
colecciones del Arkeologi Museoa. Uno de los individuos adultos es de
sexo masculino; no se ha podido determinar con seguridad el sexo del otro
individuo adulto ni del individuo juvenil. Los individuos adultos tendrían una
estatura aproximada de 1,49 cm y 1,59 cm. Éstos individuos adultos
presentan patologías degenerativas en las vértebras y en uno de ellos se
aprecian evidencias de haber sufrido una fractura de la cabeza del radio.
Se han datado por radiocarbono dos restos óseos correspondientes a los
dos individuos adultos: una fíbula, datada en 6.122 ± 38 BP, (4724-4523

210
 Estudio antropológico preliminar del yacimiento de Lumentxa (Lekeitio, Bizkaia)

cal BC) (Arias Cabal, 2012) y un fragmento de costilla, datado en 5.105 ±

80 BP, (4054–3698 cal BC) (Arribas, inédito).

DISCUSIÓN

Los cuatro individuos estudiados están incompletos, y por ello, la

información paleobiológica que se puede extraer es limitada, impidiendo
realizar ningún tipo de análisis demográfico ni profundizar en el estudio
antropológico. Los individuos habrían sido depositados directamente sobre
el suelo de la cavidad en diferentes periodos a lo largo del tiempo, sin
ningún tipo de cubrición, lo que podría haber facilitado la dispersión y
fragmentación de los restos óseos como consecuencia de una posible
acción de animales, de corrientes de agua o de una ocupación humana
posterior. La acumulación de restos humanos es compatible con una
inhumación primaria y colectiva por acumulación (sensu Ontañón y
Armendáriz, 2005).

Las dataciones de dos restos óseos muestran una diferencia de, al

menos, 1000 años, lo que parece indicar un uso sepulcral diacrónico del
yacimiento, de manera que los restos óseos recuperados podrían
pertenecer a diferentes poblaciones. El uso sepulcral de la cueva podría
adscribirse al Neolítico reciente y, en la datación más antigua, al Mesolítico
final o al Neolítico antiguo (Arias Cabal, 2012), mientras que el uso
habitacional parece estar adscrito al Calcolítico y a la Edad del Bronce
(Arribas, 1989). El análisis de la distribución espacial de los restos
humanos y la obtención de nuevas dataciones de los otros dos individuos
permitirán obtener más información sobre el uso sepulcral de la cueva y el
rango cronológico del mismo.

CONCLUSIONES

En este trabajo se han estudiado 209 huesos humanos de Lumentxa,

que representan un número mínimo de cuatro individuos: un individuo
inmaduro de entre 3 y 5 años, un individuo juvenil de entre 15 y 16 años, y
dos individuos adultos, uno de entre 30 y 40 años y otro mayor de 55 años.
Hay constancia de un segundo individuo inmaduro, del que sólo se dispone
de información bibliográfica. Los individuos adultos tendrían una estatura
estimada en torno a 1,49 cm y 1,59 cm. Ambos individuos adultos
presentan evidencias de lesiones patológicas. Se plantea la hipótesis del
uso funerario de la cueva durante el Neolítico y posiblemente el Mesolítico.

211
García-Sagastibelza et al., 2018

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo es parte de las líneas de investigación del Grupo de

investigación IT1044-16 del Gobierno Vasco/Eusko Jaurlaritza, que ha sido
financiado por el grupo PPG17/05 de la UPV/EHU. Esta investigación
también ha contado con la financiación del Ministerio de Ciencia y
Tecnología (CGL-2015-65387-C3-2-P, MINECO/FEDER). Andrea García-
Sagastibelza ha recibido una beca de investigación predoctoral de la
UPV/EHU en cotutela con la Universidad de Bordeaux.

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212
 Morfometría geométrica 3D de la vértebra lumbar neandertal Krapina 115.2

MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA 3D DE LA VÉRTEBRA LUMBAR

NEANDERTAL KRAPINA 115.2 (KRAPINA, CROACIA) PARA LA
EVALUACIÓN DE SU POSICIÓN EN LA COLUMNA LUMBAR

Stephanie Lois Zlolniski1, Daniel García Martínez1 Nicole Torres Tamayo1, Sandra
Martelli2, Davorka Radovčić3, Jakov Radovčić3, Shahed Nalla4, Juan Alberto
Sanchis5, Esther Blanco6, Alon Barash7 y Markus Bastir1
1Grupo de Paleoantropología, Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias
Naturales (CSIC), calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.
[email protected] / [email protected] / [email protected]
/ [email protected]
2 Departamento de Biología Celular y del Desarrollo, University College London, Gower St,

Bloomsbury, Londres WC1E 6BT, Reino Unido. [email protected]

3 Departamento de Geología y Paleontología, Museo de Historia Natural de Croacia,

Demetrova 1, 10000 Zagreb, Croacia. [email protected]

4 Departamento de Anatomía Humana y Fisiología, Facultad de Ciencias de la Salud,

Universidad de Johannesburgo (Sudáfrica) 5108C, John Orr Building, DFC.

[email protected]
5 Departamento de Anatomía y Embriología Humana, Facultad de Medicina, Universidad de

Valencia, Av. de Blasco Ibáñez, 15. 46010 Valencia, España. [email protected]

6 Departamento de Radiología, Hospital Universitario de la Ribiera, Ctra. Corbera, km 1,

46600 Alcira, Valencia, España. [email protected]

7 Facultad de Medicina en Galilea, Universidad de Bar Ilan, Ramat Gan, 5290002, Israel.

[email protected]

Palabras clave: columna lumbar, identificación anatómica, Homo

neanderthalensis, (semi)landmarks, morfología lumbar

INTRODUCCIÓN

La muestra neandertal de Krapina (130.000 años de antigüedad;

Krapina, Croacia) es una de las mayores muestras neandertales, la cual
consta de restos fósiles tanto del esqueleto craneal como postcraneal,
incluyendo varios restos del esqueleto axial. Aunque algunos de estos
restos (como las costillas, por ejemplo) se han estudiado en detalle
(Franciscus y Churchill, 2002; García-Martínez et al., en revisión), otros
han quedado simplemente mencionados en el catálogo de Krapina y
todavía no han sido publicados (Radovčić, 1988).

Uno de estos fósiles es la vértebra lumbar Kr 115.2, un cuerpo

vertebral casi completo que carece de arco neural. La columna lumbar de
los neandertales ha sido, hasta ahora, estudiada básicamente a través de
los individuos Kebara 2, La Chapelle-aux-Saints 1 y Shanidar 3 (Trinkaus,
1983; Been et al., 2012; Gómez-Olivencia, 2013, 2017). Por tanto, esta

213
Lois Zlolniski et al., 2018

vértebra de Krapina podría resultar potencialmente interesante a la hora de

proporcionar datos relevantes sobre la morfología lumbar neandertal.

El objetivo de este trabajo es presentar la vértebra Kr 115.2 y, dentro

de un marco comparativo formado por humanos modernos y otros
neandertales, establecer su nivel lumbar y explorar sus implicaciones
dentro de la morfología lumbar neandertal.

METODOLOGÍA

Se han digitalizado 75 (semi)landmarks sobre las reconstrucciones

3D de las vértebras lumbares L3, L4 y L5 de 31 humanos modernos y 3
neandertales (Shanidar 3, Kebara 2 y La Chapelle-aux-Saints),
estableciendo así un marco comparativo para Krapina 115.2. La muestra
neandertal proviene de la base de datos 3D del Laboratorio de morfología
virtual (MNCN-CSIC), mientras que la muestra de humanos modernos
proviene de sujetos hospitalarios sanos de ambos sexos. Una vez
obtenidas las coordenadas 3D, el set de datos se ha sometido a una
superposición Procrustes para eliminar los factores de traslación, escalado
y rotación (Bookstein, 1991). Una vez hecho esto, se ha llevado a cabo un
análisis de tamaño basado en el tamaño del centroide -centroid size-
(Mitteroecker et al., 2013). Para el estudio de la forma se ha llevado a cabo
un análisis de componentes principales (ACP) con el fin de explorar la
variabilidad de la muestra (Mitteroecker et al., 2013) y evaluar la posición y
afinidad morfológica de la vértebra de Krapina.

RESULTADOS

Los dos primeros componentes principales (CP) explican más del

76% de la variabilidad de la muestra. En el análisis se observan diferencias
en la longitud dorsoventral de los cuerpos vertebrales (CP1) y en la altura
cráneo-caudal de los mismos (CP2). Al relacionar ambos componentes
principales (Fig. 1.) se observa una distribución en función del nivel lumbar,
según la cual las vértebras L5 presentarían una menor longitud
dorsoventral que las vértebras L3. En este marco, Kr 115.2 está dentro de
la distribución de L4, pudiendo considerarse que esta vértebra pertenece a
dicho nivel.

A raíz de esto, el análisis de tamaño se ha centrado en el nivel L4.

En la Tabla 1 se puede observar que Kr 115.2 presenta un tamaño menor
que cualquier otro grupo.

214
 Morfometría geométrica 3D de la vértebra lumbar neandertal Krapina 115.2

Fig. 1. Análisis de componentes principales. Los individuos han sido agrupados según el
nivel lumbar al que pertenecen con elipses del 95% de confianza (una elipse para cada
sexo dentro de cada nivel). El triángulo representa la vértebra de estudio Kr 115.2.
Cuadrados: Varones; Círculos: Mujeres; Rombos: Otros neandertales.

TC SD
Kr 115.2 170,53 -
Media H. sapiens 181,44 17,51
Media H. neanderthalensis 188,09 9,28
Media masculina (Hs) 189,31 20,64
Media femenina (Hs) 174,95 11,69
Media L4 H. sapiens 185,16 17,52
Media L4 H. neanderthalensis 195,4 5,06
Media masculina L4 (Hs) 189,31 20,18
Media femenina L4 (Hs) 174,95 11,94
Tabla 1: Media del centroid size para cada grupo.

DISCUSIÓN

El pequeño tamaño de la vértebra Kr 115.2, que pertenece a un

individuo adulto (Radovčić, 1988), la sitúa dentro de un perfil femenino de
tamaño. Otros restos del esqueleto postcraneal de la muestra de Krapina
también presentan tamaños pequeños (Franciscus y Churchill, 2002;

215
Lois Zlolniski et al., 2018

Rosas et al., 2016; García-Martínez et al., en revisión). Sin embargo, es

importante señalar que establecer el sexo con exactitud de la vértebra
lumbar es complicado, ya que no existen restos lumbares femeninos de
neandertal comparables en el registro fósil. Un análisis más exhaustivo de
la vértebra podría arrojar luz en este sentido. De ser correctas nuestras
suposiciones, Kr 115.2 representaría el primer fósil lumbar contrastado
perteneciente a un Neandertal femenino del registro fósil.

CONCLUSIONES

La vértebra Krapina 115.2 es una vértebra lumbar de neandertal,

probablemente perteneciente al nivel L4 de la columna. Por su pequeño
tamaño podría atribuirse a un individuo femenino, sin embargo es
necesario un estudio más exhaustivo para poder confirmar estos datos.

REFERENCIAS

Been, E., Gómez-Olivencia, A. y Kramer, A. P. 2012. Lumbar lordosis of Extinct Hominins.

Am J Phys Anthropol 147: 64-77.
Bookstein, F. L. (editor) 1991. Morphometric tools for landmark data. Geometry and Biology.
Cambridge University Press, Cambridge, 435 pp.
Franciscus, R. G. y Churchill, S. E. 2002. The costal skeleton of Shanidar 3 and a
reappraisal of Neandertal thoracic morphology. J Hum Evol 42(3): 303-356.
García-Martínez, D., Radovčić, D., Radovčić, J., Cofran, Z.D., Rosas, A. y Bastir, M., 2018.
More than 100 years after Dragutin Gorjanović-Kramberger: new insights into the
Neanderthal thorax from the Krapina costal remains. J Hum Evol: in review.
Gómez-Olivencia, A. 2013. Back to the old man's back: Reassessment of the anatomical
determination of the vertebrae of the Neandertal individual of La Chapelle-aux-Saints.
Ann Paleontol 99(1): 43-65.
Gómez-Olivencia, A., Arlegi, M., Barash, A., Stock, J. T. y Been, E. 2017. The Neandertal
column 2: The lumbar spine. J Hum Evol 106: 84-101.
Mitteroecker, P., Gunz, P., Windhager, S. y Schaefer, K. 2013. A brief review of shape,
form, and allometry in geometric morphometrics, with applications to human facial
morphology. Hystrix 21(1): 59–66.
Radovčić, J., Smith, F.H., Trinkaus, E. y Wolpoff, M.H. (editores) 1988. The Krapina
hominids: an illustrated catalog of the skeletal collection. The Croatian Natural History
Museum, Zagreb, 118 p.
Rosas, A., Rodriguez-Perez, F. J., Bastir, M., Estalrrich, A., Huguet, R., García-Tabernero,
A. y de la Rasilla, M. 2016. Adult Neandertal clavicles from the El Sidrón site (Asturias,
Spain) in the context of Homo pectoral girdle evolution. J Hum Evol 95: 55-67.
Trinkaus, E. (editor) 1983. The Shanidar Neandertals. Academic press, New York, 502 pp.

216
 Morfometría geométrica aplicada al estudio del dimorfismo sexual en los huesos

MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA APLICADA AL ESTUDIO DEL

DIMORFISMO SEXUAL EN LOS HUESOS ILÍACOS DE
INDIVIDUOS SUBADULTOS (COLECCIÓN OSTEOLÓGICA DE
LISBOA, PORTUGAL)

Irene Megía García1

1 Máster
de Evolución Humana, Facultad de Ciencias, Universidad de Burgos, Pza. Misael
Bañuelos s/n, 09001 Burgos, España. [email protected] / [email protected]

Palabras clave: Antropología Física, Dimorfismo sexual, Ilion, Morfometría

Geométrica, Colección de Lisboa.

INTRODUCCIÓN

El dimorfismo sexual hace

referencia a las diferencias de tamaño
y forma entre individuos de distinto
sexo de la misma especie. En grupos
como las aves, los insectos o los
arácnidos, el dimorfismo sexual es muy
marcado y por lo general las hembras
presentan un mayor tamaño que el
macho. En los mamíferos se aprecia
un dimorfismo menor que en otras
categorías taxonómicas. La existencia
del dimorfismo sexual se encuentra
estrechamente vinculada a las
estrategias de reproducción y a la
competición sexual (Buss, 2007),
puesto que tiene lugar un proceso de
selección entre las hembras y los
machos previo al apareamiento. En los
primates, el dimorfismo se expresa a Fig. 1. A. Pelvis femenina. B. Pelvis
través del pelaje, la masa corporal y el masculina. Cunningham, 1818.
tamaño de la dentición, por lo que los
machos pueden ser mucho más
voluminosos que las hembras (Milton,
1993).

Homo sapiens presenta un grado de dimorfismo sexual moderado, con una

diferencia media de masa corporal en torno al 15% entre ambos sexos

217
Megía, 2018

(Larsen, 2003). Esta diferencia se percibe

en los órganos genitales, en el desarrollo
de las glándulas mamarias, en la altura,
en la masa corporal y, genéticamente, en
la presencia o ausencia del cromosoma Y.
Los estudios sobre dimorfismo en Homo
se han centrado principalmente en el
análisis de la pelvis (Fig. 1) y el cráneo.

En las pelvis de individuos

perinatales e infantiles el dimorfismo
sexual aparece a temprana edad, aunque
no a un nivel lo suficientemente elevado
como para establecer una discriminación
fiable hasta la pubertad. El desarrollo de
nuevas técnicas aplicadas al estudio de la
biometría y la anatomía, como la
Morfometría Geométrica, han permitido
capturar la información sobre la estructura Tab. 1. Muestra de la Colección
morfológica de un objeto en 2D o 3D, de Lisboa empleada para este
estudio. Distribución de los
partiendo de un contexto matemática- subadultos por sexo y edad.
mente analizable. Para la digitalización de
la forma existen dos corrientes principales: los landmarks, que marcan
coordenadas espaciales concretas, o a través del contorno con las series
de Fourier, método en el que se basa el presente estudio. Las series de
Fourier se basan en la descomposición de series periódicas convergentes
en una suma infinita en la que se combinan senos y cosenos con
frecuencias enteras. El objetivo principal de esta investigación es evaluar la
viabilidad de las series de Fourier aplica-
das al contorno del ilion y de la escotadura
ciática de individuos subadultos como
método para determinar el sexo en indivi-
duos subadultos.

METODOLOGÍA

La muestra usada en este estudio

procede de la Colección Bocage (Museo
Nacional de Historia Natural, Lisboa,
Portugal). Se han analizado 44 huesos
Tab. 2. Varianza (%) de los
ilíacos sin fusionar, 24 pertenecientes a PCs para el ilion (superior) y
individuos masculinos y 20 a femeninos, para la escotadura (inferior).

218
 Morfometría geométrica aplicada al estudio del dimorfismo sexual en los huesos

con un rango de edad que va desde el nacimiento hasta los 14-15 años
(Tab. 1). En cuanto a la metodología empleada, las fotografías se tomaron
siguiendo el mismo patrón y fueron modificadas con el software Adobe
Photoshop CC2015. Para la evaluación cuantitativa de las formas se
empleó el programa SHAPE. Se emplearon las series de Fourier como
técnica para analizar la forma a partir de los contornos. Para la
visualización de los datos se empleó el programa estadístico PAST.

RESULTADOS

Con el programa SHAPE

se obtuvo un Análisis de
Componentes Principales para
el ilion y la escotadura de cada
uno de los individuos de
estudio. El número efectivo de
PCs para el hueso ilíaco fueron
9, de los cuales se han utilizado
los 4 primeros ya que en ellos
se concentra el mayor rango de
variabilidad. Los PCs
empleados en el caso de la
escotadura ciática fueron los 3
primeros (Tab. 2). Para la
visualización de los datos se
llevaron a cabo gráficos de Fig. 2. Gráficos de dispersión entre las
dispersión entre los PCs y la variables “edad” y PC1 para el ilion (superior)
variable “edad” (Fig. 2). Se y para la escotadura (inferior). Hombres
obtuvo la correlación entre la (círculos) y Mujeres (cuadrados).
variable “edad” y los PCs para
el ilion y la escotadura (Tab. 3).

DISCUSIÓN

La muestra analizada ha sido objeto de varias investigaciones sobre

dimorfismo sexual. Sin embargo, el presente estudio es el único hasta la
fecha que ha analizado los restos óseos de la colección a través de las
series de Fourier. Los resultados reflejan que tanto el hueso ilíaco como la
escotadura son dos estructuras anatómicas que presentan un gran
dimorfismo, pero que el rango de variabilidad que presentan sus formas no
puede ser medido a través de las series de Fourier. La expresión del
dimorfismo sexual posee características específicas para cada población,

219
Megía, 2018

por lo que es complicado hallar métodos que puedan aplicarse a

poblaciones diferentes. Por tanto, el método debería ser aplicado en otras
poblaciones para comprobar los resultados del presente trabajo.

E dad PC 1 PC 2 PC 3
Edad 0 ,7 2 4 1 8 0 ,1 7 1 6 2 -0 ,0 1 9 6 6 1
PC 1 0 ,7 2 4 1 8 -3 ,3 4 E -0 9 -1 ,1 7 E-0 9
PC 2 0 ,1 7 1 6 2 -3 ,3 4 E-0 9 4 ,0 3 E-0 8
PC 3 -0 ,0 1 9 6 6 1 -1 ,1 7 E-0 9 4 ,0 3 E -0 8
Tab. 3. Correlación entre la variable "Edad" y los PCs para el
ilion (superior) y la escotadura (inferior).

CONCLUSIONES

Este estudio ha demostrado que la aplicación de las series de Fourier

no permite la diferenciación objetiva del dimorfismo sexual en el hueso
ilíaco de individuos subadultos de H. sapiens. Los resultados no han
permitido diferenciar a los individuos ni por la forma del ilion ni de la
escotadura ciática. A través del PCA se observó que las variables
analizadas no presentan una correlación fuerte con la edad. Dado que este
método no obtiene resultados en la población portuguesa, sería preferible
recurrir al empleo de otras metodologías (p. ej. Landmarks) para el estudio
del dimorfismo sexual en ilion de individuos subadultos de H. sapiens.

REFERENCIAS

Buss, D. M., 2007. The evolution of human mating. Acta Psychologica Sinica 39: 502-512.
González, P. N., Bernal, V., & Perez, S. I., 2009. Geometric morphometric approach to sex
estimation of human pelvis. Forensic Science International 189: 68-74.
Larsen, C. S., 2003. Equality for the sexes in human evolution? Early hominid sexual
dimorphism and implications for mating systems and social behavior. Proceedings of the
National Academy of Sciences 100: 9103-9104.
Milton, K., 1993. Diet and primate evolution. Scientific American 269: 83-93.

220
 3D analysis of sexual dimorphism in the nasal cavity of modern humans

3D ANALYSIS OF SEXUAL DIMORPHISM IN THE NASAL CAVITY

OF MODERN HUMANS

Irene Megía1, Nicole Torres-Tamayo1, Daniel García Martínez1, Manuel Burgos2,

Enrique Sanmiguel-Rojas3, Francisco M. Piqueras4 and Markus Bastir1

1Paleoantrophology Group, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid, Spain.

[email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected]
2 Universidad Politécnica de Cartagena, Departamento de Ingeniería Térmica y de Fluidos,

Cartagena, España. [email protected]

3 Universidad de Málaga, Andalucía, Departamento de Ingeniería Mecánica, Térmica y de

Fluidos, Málaga, España. [email protected]

4 Servicio de Otorrinolaringología, Hospital General Universitario Morales Meseguer, Murcia,

España. [email protected]

Keywords: nasal cavity, facial shape, sexual dimorphism, 3D geometric

morphometric, physical anthropology.

INTRODUCTION

The upper airways are key for the respiratory function and thus
essential for understanding the biology of the human organism (Elad et al.,
2008). Although the functionally relevant structures of the airways consist
mostly of soft tissue, most studies in physical anthropology and
Paleobiology have focused on the morphology of the skeletal features of
the nasal cavity (Rosas and Bastir, 2002; Bastir et al., 2011). However, only
few studies have considered the associated soft tissues in the study of
nasal cavity function and variation (Churchill et al., 2004).

Comparative geometric
morphometric studies of the
skeletal nasal airways in
different human populations
suggested that males have
larger airways than females,
both absolutely and relative to
cranial size. These differ-
rences are particularly evident
in the proportions of the
human choanae (Rosas and
Bastir, 2002; Bastir et al., Fig. 1. Structural elements of the nose in
inspiratory direction (from Noback et al., 2011).
2011).

221
Megía et al., 2018

The aim of this study is to explore the morphological variation of the

human nasal cavity and its relation with sexual dimorphism. Specifically, we
test the hypothesis that the outflow region in male and female nasal cavities
differ not only in absolute size, but also in the relative proportions of the
choanae. In addition, we explore sexual dimorphism of other airway
structures located in the inflow (vestibule, isthmus and cavum) and
functional tracts (area of turbinates) sensu Mlynksi et al. (2001) and
Noback et al. (2011) (Fig. 1).

METHODOLOGY

We analyzed CT-scans from a sex-balanced sample of 20 healthy

adult humans (10 males and 10 females) from the Hospital General
Universitario Morales Meseguer (Murcia, Spain). The age range of
individuals varies between 20 and 87 years old. CT-scans were imported
into the MeComLand® software (Burgos et al., 2017) for reconstructing the
3D geometry of the nasal cavities. For the digitalization, we collected
anatomical landmarks and semilandmarks (n=266) from the 3D nasal cavity
models using Viewbox 4.0 software (www.dhal.com).

Size and shape data were obtained by generalized Procrustes

analysis (GPA) and the patterns of shape variation were studied through a
principal component analysis (PCA) (Mitteroecker et al., 2004). The
patterns of deformation between males and females were visualized using
EVAN Toolkit version 1.71; (www.evan-society.org). Size differences were
assessed through a Student’s t-test for Centroid Size (CS) mean
comparison.

RESULTS

Data were distributed normally (K-S, females: Z=0.626; K-S males:

Z=0.447). Although males showed larger nasal cavities (CS = 510.18; sd =
19.94) than females (CS = 496.52; sd = 16.02), the differences were not
statistically significant (t =1.68; p = 0.1).

Form space principal component analysis (PCA) in Figure 2 shows

PC1 (19.8% of total variance) vs. PC2 projection (14.4% of total variance).
A clear differentiation between males and females can be observed in the
scatterplot. Variation along PC1 reflects a general pattern of sexual
dimorphism: males tend to plot towards positive values of PC1, whereas
females plot towards the negative ones. PC2, and higher PCs (not shown),
were not related to sexual dimorphism.

222
 3D analysis of sexual dimorphism in the nasal cavity of modern humans

Differences
observed in form
space suggest that
the nostrils relative
possition differ
between sexes,
those of the
females being
more parallel than
in males (diagonal
possition).
Differences are
also appreciate in
nasal height;
females having the
face longer and
narrower than
males. Sex Fig. 2. PCA in form space showing nasal morphological
differences in the variation between males (circles) and females (squares).
turbinates are also Larger squares and circles represent the mean of each group.
relevant, since
males have oblique forwards projecting and distally diverging (pyramidal)
isthmus. A more vertically taller choanae is seen in males than in females
(Bastir et al., 2011).

DISCUSSION

This study aimed to evaluate sexual dimorphism from the 3D

geometry of the soft tissue of the nasal cavity. The functional significance of
this structure is related to different aspects including olfaction, respiration,
thermoregulation, biomechanics and phonation. Our findings support the
hypothesis that human upper airways are larger in males than in females,
as proposed in Rosas and Bastir (2002). Larger choanae in males permit
inhalation of greater air volume in the respiratory sistem than smaller
female choanae (Mlynski et al., 2001). Because of the morpho-functional
link between the nasal cavity and the thorax (Bastir, 2008) size and shape
differences in upper airways should be related with differentt respiratory
patterns between sexes observed by previous authors (García-Martínez et
al., 2016; Torres-Tamayo et al., 2017). This is because males have greater
thoraces and lungs, which were wider at the caudal part, than females,
which is consistent airways observed here. Since all the subjects of the
sample are adults, with a complete facial development, we trust that the

223
Megía et al., 2018

facial morphological changes are not so remarkable as to invalidate the

results of our study. In any case, this hypothesis should be confirmed in
future studies.

CONCLUSIONS

This study focuses on geometry of the soft tissue of the upper

airways with the aim of contributing into this field of physical anthropology.
We confirmed sexual dimorphism in this structure, males having larger
airways than females. The outflow region in the nasal cavities differs in
absolute and relative size, especially in the proportions of the choanae.
This could be related to respiratory oxygen consumption and body energy
expenditure. These findings may be also important to understanding trends
in hominin facial evolution and future studies should include other hominins
in order to get a broader perspective of the issue.

REFERENCES

Bastir, M. 2008. A systems-model for the morphological analysis of integration and

modularity in human craniofacial evolution. Journal of Anthropological Sciences 86: 37-
58.
Bastir, M., Godoy, P. and Rosas, A. 2011. Common features of sexual dimorphism in the
cranial airways of different human populations. American Journal of Physical
Anthropology 146(3): 414-422.
Burgos, M. A., Sanmiguel-Rojas, E., del Pino, C., Sevilla-García, M. A. and Esteban-Ortega,
F. 2017. New CFD tools to evaluate nasal airflow. European Archives of Oto-Rhino-
Laryngology 274(8): 3121-3128.
Churchill, S. E., Shackelford, L. L., Georgi, J. N. and Black, M. T. 2004. Morphological
variation and airflow dynamics in the human nose. American Journal of Human Biology
16(6): 625-638.
Elad, D., Wolf, M. and Keck, T. 2008. Air-conditioning in the human nasal cavity. Respiratory
Physiology & Neurobiology 163(1–3): 121-127.
García-Martínez, D., Torres-Tamayo, N., Torres-Sánchez, I., García-Río, F. and Bastir, M.
2016. Morphological and functional implications of sexual dimorphism in the human
skeletal thorax. American Journal of Physical Anthropology 161: 467-477.
Mlynski, G., Grützenmacher, S., Plontke, S. and Mlynski B. 2001. Correlation of nasal
morphology and respiratory function. Rhinology 39: 197-201.
Noback, M. L., Harvati, K. and Spoor, F. 2011. Climate-related variation of the human nasal
cavity. American Journal of Physical Anthropology 145(4): 599-614.
Mitteroecker, P., Gunz, P., Bernhard, M., Schaefer, K. and Bookstein, F. L. 2004.
Comparison of cranial ontogenetic trajectories among great apes and humans. Journal
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Rosas, A. and Bastir, M. 2002. Thin-Plate Spline Analysis of Allometry and Sexual
Dimorphism in the Human Craniofacial Complex. American Journal of Physical
Anthropology 117: 236-245.
Torres‐Tamayo, N., García‐Martínez, D., Lois Zlolniski, S., Torres‐Sánchez, I., García‐Río,
F. and Bastir, M. 2017. 3D analysis of sexual dimorphism in size, shape and breathing
kinematics of human lungs. Journal of anatomy 232: 227-237.

224
 Análisis de la variabilidad en la nasofaringe de humanos modernos

ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD EN LA NASOFARINGE DE

HUMANOS MODERNOS MEDIANTE MORFOMETRÍA
GEOMÉTRICA 3D

David Aurelio Oropesa Olmedo1, Daniel García Martínez1, Manuel Burgos2,

Enrique Sanmiguel-Rojas2, Francisco M. Piqueras3 y Markus Bastir1
1Departamento de Paleobiología. Laboratorio de Morfología Virtual. Museo de Ciencias
Naturales de Madrid-CSIC. C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006, Madrid, España.
[email protected] / [email protected] / [email protected]
2Universidad de Málaga, Andalucía, Departamento de Ingeniería Mecánica, Térmica y de

Fluidos, Málaga, España. [email protected] / [email protected]

3Servicio de Otorrinolaringología, Hospital General Universitario Morales Meseguer, Murcia,

España. [email protected]

Palabras clave: Morfometría geométrica 3D, nasofaringe, dimorfismo

sexual, estado vital, Homo sapiens.

Resumen: Estudios anteriores han demostrado la existencia de dimorfismo

sexual en el aparato respiratorio de humanos modernos, encontrándose
diferencias en los tamaños y formas a nivel relativo y absoluto en diferentes
regiones del sistema esquelético y del tejido blando que lo conforma. Estas
diferencias se vinculan con un principio que relaciona el tamaño y la energía a
través de la morfología funcional del sistema respiratorio. Siguiendo esta lógica
funcional se ha planteado como objetivo el estudio de tal fenómeno en el tejido
blando nasofaríngeo de Homo sapiens actual. Para ello, se ha empleado un total
de 29 individuos de ambos sexos, cadáveres y pacientes (sin patologías
relevantes a efectos del estudio), y se ha cuantificado la morfología nasofaríngea
mediante el uso de landmarks y semilandmarks. Posteriormente se ha
comprobado, mediante morfometría geométrica 3D (análisis Procrustes), el efecto
del sexo y del estado vital (cadáveres vs pacientes) en el tamaño y forma de dicha
estructura.

INTRODUCCIÓN

La nasofaringe, es una región de la faringe que se corresponde con

las cavidades nasales y la orofaringe (Williams y Warwick, 1998).

Dimorfismo sexual en el aparato respiratorio

La existencia de dimorfismo sexual en el sistema respiratorio ha sido

estudiada por varios autores. Con respecto a las cavidades nasales se ha
comprobado que en individuos masculinos el tamaño de esta estructura es
en términos absolutos (size) y relativos (shape) más grande que en
individuos femeninos (Bitar et al., 2000; Rosas y Bastir, 2002; Hall, 2005).

225
Oropesa Olmedo et al., 2018

También se puede observar que en individuos masculinos la estructura de

las coanas esqueléticas son diferentes que en individuos femeninos (Bastir
et al., 2011). La existencia de unas vías respiratorias craneales más
grandes en individuos masculinos probablemente facilite una ingesta
mayor de aire respiratorio.

Por otro lado, se ha comprobado que en el tórax y los pulmones

existen diferencias en tamaño (size) y forma (shape) a nivel de sexo. En
los individuos masculinos se localizan estructuras torácicas y pulmonares
que permiten una capacidad de volumen respiratorio mayor que en los
individuos femeninos (García-Martínez et al., 2016; Bastir et al., 2011;
Bastir et al., 2014; Hall, 2005; Torres-Tamayo et al., 2018). Estas
cualidades de las vías aéreas respiratorias craneales, caja torácica
esquelética y pulmones pueden explicarse mediante una relación entre la
composición corporal y el gasto energético en cada sexo. Se ha sugerido
previamente (Bastir, 2008) que existe una correlación en forma y tamaño
entre las vías aéreas respiratorias craneales con el resto de vías
respiratorias inferiores. Se plantea la hipótesis de que, al pertenecer
también a este sistema funcional, la nasofaringe muestra evidencias de
dimorfismo sexual similares. Siendo así, sería esperable que los individuos
masculinos presentaran una arquitectura orientada a una mayor entrada de
volumen de aire respiratorio.

METODOLOGÍA

Para este estudio se ha clasificado el material según el sexo y el

estado vital, obteniéndose cuatro categorías: paciente masculino, cadáver
masculino, paciente femenino y cadáver femenino. Se estudian las
nasofaringes de 14 individuos masculinos (5 cadáveres y 9 pacientes) y 15
femeninos (7 cadáveres y 8 pacientes). Se ha empleado un total de 105
landmarks y semilandmarks 3D para recoger toda la información
morfológica de esta estructura. Los tamaños absolutos de cada grupo se
calcularon mediante el valor del tamaño del centroide (CS) de cada
individuo y las medias por grupos. Para analizar la variación de la forma
(shape) se realizó una comparación de las medias de las distancias
Procrustes usando un test de permutación (N=1000). Para analizar las
variaciones de la forma (form; donde se analizan size y shape al mismo
tiempo) se empleó un análisis de componentes principales (ACP) en el
espacio de forma Procrustes (Procrustes form space). Finalmente se
realizó un análisis de regresión lineal para comprobar la existencia de
alometría entre los valores de size y los resultados para CP1 del ACP
(Procrustes form space).

226
 Análisis de la variabilidad en la nasofaringe de humanos modernos

RESULTADOS

Para el análisis del tamaño absoluto (size) se ha obtenido que el

grupo de pacientes masculinos es el que mayor valor de CS posee, por lo
que se quiere proponer la hipótesis de que las nasofaringes de pacientes
masculinos son mayores que las de pacientes femeninos. Por otro lado, los
valores correspondientes para los cadáveres son los menores. En el
análisis de la variación de la forma (shape) se ha obtenido que el mayor
valor, y por lo tanto la mayor variabilidad, se da en la comparación entre
los grupos paciente masculino y cadáver masculino con una distancia
Procrustes de 0,13, existiendo entre estos dos la mayor variación
morfológica. La diferencia entre los pacientes femeninos y masculinos es la
menor, con un valor de 0,06; esto indica que las formas relativas (shape)
apenas existe un indicio representativo de dimorfismo sexual. Observando
las diferencias en la forma (form), obtenemos que CP1 y CP2 tienen la
capacidad de explicar un 56,65% de la variabilidad morfológica, siendo
CP1 el que correspondería al dimorfismo sexual y CP2 al estado vital.
Finalmente, se ha obtenido que existe una relación alométrica significativa
(r = - 0,45; p = 0,02), donde al disminuir el tamaño aumentan los valores de
CP1, por lo que existe interacción entre size y shape.

DISCUSIÓN

A la luz de los resultados obtenidos, se sugiere que las técnicas de

embalsamamiento influyen en la variabilidad morfológica de manera que,
en términos relativos y absolutos, las nasofaringes de los cadáveres
conservados van a sufrir un decrecimiento en los tamaños de dicha
estructura; tal es la alteración sufrida que las posibilidades de detectar
dimorfismo sexual se hacen prácticamente inexistentes. En relación a los
pacientes (donde la nasofaringe es anatómicamente funcional), es
importante resaltar que es posible que existan diferencias en los tamaños a
nivel relativo y absoluto de la nasofaringe según el sexo, pero para
contrastar esto se debería disponer de una muestra más amplia. De ser
así, probablemente tales diferencias estén sujetas a un principio que
relacione el tamaño, la composición corporal y las vías respiratorias con el
gasto energético en cada sexo, de forma que la forma y el tamaño de la
nasofaringe sean capaces de satisfacer la demanda de oxígeno
respiratorio en cada sexo. Por lo tanto, podría existir cierta correlación en
la morfología nasofaríngea con las cavidades nasales, tórax y pulmones.

227
Oropesa Olmedo et al., 2018

CONCLUSIONES

En los individuos cuya nasofaringe es anatómicamente funcional, es

posible que aparezcan indicios de dimorfismo sexual en dicha estructura, si
se aumenta la muestra. En relación a los cadáveres, es importante tener
en cuenta que las técnicas de embalsamamiento empleadas erosionan la
estructura nasofaríngea, llegando a comprometer los datos que se
relacionan con la anatomía funcional, y por ello ofrecer una información
inadecuada para este tipo de estudios.

REFERENCIAS
Bastir, M., 2008. A systems-model for the morphological analysis of integration and
modularity in human craniofacial evolution. Journal of Anthropological Sciences 86: 37-
58.
Bastir, M., Godoy, P. & Rosas, A., 2011. Common features of sexual dimorphism in the
cranial airways of different human populations. American Journal of Physical
Anthropology 146: 414-422.
Bastir, M., Higuero, A., Ríos, L. & García-Martínez, D., 2014. Three-dimensional analysis of
sexual dimorphism in human thoracic vertebrae: implications for the respiratory system
and spine morphology. American Journal of Physical Anthropology 155: 513-521.
Bitar, A., Vernet, J., Coudert, J. & Vermorel, M. 2000. Longitudinal changes in body
composition, physical capacities and energy expenditure in boys and girls during the
onset of puberty. European Journal of Nutrition 39:157–163
García-Martínez, D., Torres-Tamayo, N., Torres-Sánchez, I., García-Río, F. & Bastir, M.,
2016. Morphological and functional implications of sexual dimorphism in the human
skeletal thorax. American Journal of Physical Anthropology 161: 467-477.
Hall, R.L., 2005. Energetics of nose and mouth breathing, body size, body composition, and
nose volume in young adult males and females. American Journal of Human Biology 17:
321-330.
Rosas, A. & Bastir, M., 2002. Thin- plate spline analysis of allometry and sexual dimorphism
in the human craniofacial complex. American Journal of Physical Anthropology 117: 236-
245.
Torres-Tamayo, N., García-Martínez, D., Lois, S. L., Torres-Sánchez, I., García-Río, F. &
Bastir, M., 2018. 3D analysis of sexual dimorphism in size, shape and breathing
kinematics of human lungs. Journal of Anatomy 232: 227-237
Williams, P.L. & Warwick, R. 1998. Anatomía de Gray, 38th. Madrid, España: Harcourt
Brace de España S.A.

228
 Anatomía Comparada del ATLAS

MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA 3D DE LA COLUMNA CERVICAL

EN HOMINIDAE: ANATOMÍA COMPARADA DEL ATLAS

Carlos A. Palancar1, Daniel García-Martínez1, Antonio Rosas1 y Markus Bastir1.

1 Paleoanthropology Group, Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias
Naturales, CSIC, José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain.
[email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected]

Palabras clave: atlas, Hominidae, neandertales, forma, morfometría

INTRODUCCIÓN

En H. sapiens, el centro de gravedad de la cabeza se encuentra muy

cercano al eje que marca la columna cervical, mientras que en el resto de
los homínidos actuales, se encuentra en una posición más adelantada.
Estas diferencias se deben a las distintas posturas (bípedas y no bípedas) y
a los modos de locomoción asociados, provocando que la fuerza necesaria
de los músculos nucales para mantener erguida la cabeza sea mucho mayor
en los simios que en los humanos (Lieberman, 2011). Las diferencias
músculo-esqueléticas en la anatomía del cuello y de la cabeza se han
relacionado con las distintas morfologías del atlas (C1) observadas en las
diferentes especies de la familia Hominidae. Así, Manfreda et al. (2006)
demostraron mediante morfometría geométrica que los atlas de los primates
no-bípedos eran más robustos, tenían un tubérculo posterior más
pronunciado y un proceso transverso orientado más hacia posterior que los
atlas humanos, características relacionadas con diferencias en la postura.
El presente trabajo extiende estos estudios incluyendo diferentes atlas
fósiles del género Homo para un examen morfométrico más exhaustivo,
mediante landmarks y semilandmarks de curva. Se explora la hipótesis de
si la postura y la locomoción pueden ser factores involucrados en la
variabilidad morfológica de la vértebra C1 y si, por tanto, los atlas de las
diferentes especies del género Homo serán más similares entre sí.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio está basado en el análisis de 72 atlas de individuos de

diferentes especies: 21 H. sapiens, 1 H. antecessor, 4 H. neanderthalensis,
14 Pongo pygmaeus, 5 Gorilla beringei, 6 Pan paniscus y 21 Pan
troglodytes. La morfometría geométrica se basa en la cuantificación y
comparación de la variación geométrica de la forma biológica. Esta disciplina
permite medir independientemente la variación de tamaño y forma, gracias

229
Palancar et al., 2018

al tratamiento algebraico de un conjunto de coordenadas cartesianas

determinadas por puntos (landmarks) definidos en un sistema 3D (con
coordenadas x, y z), cuya correspondencia entre los individuos de la muestra
estudiada viene determinada por homología biológica (Bookstein, 1991). A
partir de estas coordenadas se puede obtener y definir la forma de un objeto
a través de sus propiedades geométricas (Zelditch et al., 2012). La forma
(shape) de un objeto en morfometría geométrica hace referencia a toda
aquella información geométrica que permanece una vez eliminamos del
objeto los efectos de la traslación, rotación y escalado (Kendall, 1977), lo
que es conocido como superposición Procrustes. La matriz de coordenadas
cartesianas de todos los landmarks de todas las vértebras analizadas,
conformarán la base de datos sobre la que se realiza el estudio estadístico,
que se lleva a cabo mediante análisis de componentes principales.

RESULTADOS

El análisis de componentes principales (Fig. 1) sugiere una

polarización entre las especies con postura erecta, en la zona negativa del
PC1 (a excepción de H. antecessor), y las especies no bípedas, en la zona
positiva del PC1. Además, se observa una posible separación entre las
especies de menor tamaño, como pueden ser las del género Pan, en la parte
positiva del PC2, y las de gran tamaño, como Gorilla y Pongo, en la parte
negativa. Respecto al género Homo, los neandertales se sitúan en valores
más negativos del PC2 que los H. sapiens, mientras que H. antecessor
adquiere una posición intermedia entre los simios y los humanos. La
variabilidad morfológica resumida en estos componentes principales que
permite diferenciar los dos linajes se debe, principalmente, a diferencias en
la posición relativa de las apófisis transversas, la altura total de la vértebra,
la proporción del canal neural, la forma del arco posterior y la inclinación de
las carillas articulares.

DISCUSIÓN

El análisis de la forma de los atlas de estas 7 especies de familia

Hominidae muestra una variabilidad morfológica en el atlas que diferencia a
las especies bípedas de las especies cuadrúpedas, como se ha indicado
previamente (Manfreda et al., 2006; Mitteroecker et al., 2007; Nalley y
Grider-Potter, 2017). Los atlas de las especies bípedas tienen las apófisis
orientadas hacia anterior (ventral), el arco posterior largo y fino, el tubérculo
anterior proyectado hacia anterior y las facetas articulares inferiores poco
inclinadas. El resto de simios tienen las apófisis más orientadas hacia
posterior (dorsal), con el arco posterior más corto y alto relativamente, el

230
 Anatomía Comparada del ATLAS

Fig. 1. Análisis de Componentes Principales. Componente Principal 1 (eje X, 17% de la

variación) y 2 (Eje Y, 13% de la variación).

tubérculo anterior proyectado hacia inferior y las carillas inferiores muy

inclinadas. Todo esto puede deberse al hecho de que la movilidad y la
musculatura cervical están más reducidas en las especies bípedas (Aiello y
Dean, 1990; Manfreda et al., 2006). Aun así, existen diferencias anatómicas
en este hueso dentro del género Homo. Esto puede reflejar variaciones
ligeras de postura del cráneo en relación a las curvaturas de la columna
vertebral, y la relación entre la encefalización y el prognatismo dentro de
este género. El caso de H. antecessor llama la atención por su posición
intermedia entre los atlas de Pan y H. sapiens y podría deberse a la retención
de un carácter primitivo en esta especie, como se ha hipotetizado para sus
clavículas (Rosas et al. 2016). Se aprecia un patrón alométrico evolutivo que
indica que la orientación de las apófisis transversas se hace más posterior,
la altura vertebral relativa se reduce y la longitud del arco posterior disminuye
a medida que aumenta el tamaño del atlas. Estas características parecen
relacionarse con la estabilidad y movilidad del cuello (Nalley y Grider-Potter,
2017), siendo los atlas de mayor tamaño más estables, pero menos móviles.

231
Palancar et al., 2018

CONCLUSIONES

La variabilidad morfológica del atlas en la familia Hominidae deriva

fundamentalmente de diferencias en las apófisis transversas, el arco
posterior, el tubérculo anterior y las facetas articulares. La diferente
morfología de las carillas articulares superiores y la longitud del arco
posterior se describe en este estudio por primera vez y puede afectar a la
capacidad de flexo-extensión de la junta atlanto-occipital y del cuello,
respectivamente. Aunque postura y locomoción se confirman como factores
involucrados en la organización anatómica del atlas, el presente estudio
sugiere también la posibilidad de que otros factores latentes (en un mismo
patrón locomotor) estén involucrados, y serán investigados con más detalle.

FINANCIACIÓN

CGL2015-63648-P, CGL2016-75-109-P (MINECO) y Synthesys BE-

TAF-5939 y DE-TAF-6404.

REFERENCIAS
Aiello, L. y Dean, C. (editors). 1990. An introduction to human evolutionary
anatomy. Academic Press, London, 608 pp.
Bookstein, F.L. (editor). 1991. Morphometric tools for landmark data. Cambridge University
Press, New York, 512 pp.
Kendall, D.G. 1977. The diffusion of shape. Advances in applied probability, 9(3): 428-430.
Lieberman, D. (editor). 2011. The evolution of the human head. Harvard University Press,
Harvard, 756 pp.
Manfreda, E., Mitteroecker, P., Bookstein, F.L. y Schaefer, K. 2006. Functional morphology
of the first cervical vertebra in humans and nonhuman primates. The Anatomical Record
Part B: The New Anatomist, 289(5): 184-194.
Mitteroecker, P., Manfreda, E., Bookstein, F.L. y Schaefer, K. 2007. Does the morphology of
the human atlas and axis reflect bipedality? A multivariate approach to functional
morphology. American Journal of Physical Anthropology, 172-173.
Nalley, T.K. y Grider-Potter, N. 2017. Functional analyses of the primate upper cervical
vertebral column. Journal of Human Evolution, 107: 19-35.
Rosas, A., Rodriguez-Perez, F.J., Bastir, M., Estalrrich, A., Huguet, R., García-Tabernero, A.,
Pastor, J.F. y de la Rasilla, M. 2016. Adult Neandertal clavicles from the El Sidrón site
(Asturias, Spain) in the context of Homo pectoral girdle evolution. Journal of Human
Evolution 95:55-67.
Zelditch, M.L., Swiderski, D.L., Sheets, H.D. y Fink W.L. (editores). 2012. Geometric
morphometrics for biologists: a primer. Elsevier Academic Press, New York and London,
488 pp.

232
 Morfometría geométrica del atlas de La Chapelle-Aux-Saints

RECONSTRUCCIÓN DEL ATLAS DE LA CHAPELLE-AUX-

SAINTS A TRAVÉS DE LA MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA

Carlos A. Palancar1, Daniel García-Martínez1, Antonio Rosas1 y Markus Bastir1

1 Paleoanthropology Group, Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias

Naturales, CSIC, José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain.
[email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected].

Palabras clave: atlas, neandertal, morfometría, reconstrucción.

INTRODUCCIÓN

El esqueleto casi completo del neandertal de La Chapelle-aux-Saints

(LC) fue descubierto hace 110 años por Amédée y Jean Bouyssonie y
Louis Bardon en la localidad homónima francesa (Bouyssonie et al., 1908).
Marcellin Boule, 5 años más tarde, realizó la primera descripción
anatómica de este fósil, en la que consideró que LC tenía una columna
cervical menos curvada comparada con los humanos modernos, basado
en la orientación de las facetas articulares y los procesos espinosos
(Boule, 1911-1913).

Este fósil y en especial sus vértebras, han jugado un papel central en

el debate acerca de la postura corporal de los neandertales (Gómez-
Olivencia, 2013). El atlas de este neandertal se encontró fragmentado en 4
partes: las masas laterales izquierda y derecha, la apófisis transversa
derecha y un pequeño fragmento de tubérculo anterior (Gómez-Olivencia,
2013). El objetivo de este trabajo es realizar una reconstrucción virtual del
atlas del neandertal de La Chapelle-aux-Saints que permita, más adelante,
incluir este hueso en el estudio de la anatomía comparada y la postura de
los neandertales.

En un trabajo previo de morfometría geométrica aplicada al atlas

(Palancar, 2017) se observa cómo, en el Espacio de la Forma Procrustes
(Procrustes Form Space), un PCA que incluye información sobre forma y
tamaño en una sola dimensión (Mitteroecker et al., 2004), el componente
principal 1 (PC1) explica la variación alométrica del atlas, mientras que el
componente principal 2 (PC2) separa a los humanos modernos de los
neandertales. El objetivo del presente estudio es usar estas variables de
forma conjunta a la forma y el tamaño del atlas de LC para realizar una
reconstrucción cuantitativa de la vértebra completa.

233
Palancar et al., 2018

METODOLOGÍA

El material estudiado en el presente trabajo consiste en una muestra

de 24 atlas de individuos del género Homo (3 H. neanderthalensis, 1 H.
antecessor y 20 H. sapiens). La forma (geometría) del atlas completo se
cuantifica a través de 19 landmarks y 100 semilandmarks de curva. Un
sub-set de los landmarks captura la forma y el tamaño de las masas
laterales. Este sub-set se aplica para la medición de la masa lateral
izquierda original del fósil neandertal y sirve de base para la reconstrucción
mediante morfometría geométrica.

La morfometría geométrica permite medir variación en tamaño y

forma de manera independiente gracias a un conjunto de coordenadas
determinadas por puntos (landmarks) definidos en el espacio (3D) y
homólogos en todos los individuos de la muestra (Bookstein, 1991). A
partir de estas coordenadas se puede obtener y definir la forma de un
objeto a través de sus propiedades geométricas (Zelditch et al., 2012). La
forma (shape) de un objeto en morfometría geométrica hace referencia a
toda aquella información geométrica que permanece una vez eliminamos
del objeto los efectos de la traslación, rotación y escalado (Kendall, 1977),
lo que es conocido como superposición Procrustes generalizada (GPA). El
estimador de tamaño que se utiliza en morfometría geométrica es el
tamaño del centroide, centroid size (CS), que es definido como la raíz
cuadrada de la suma de las distancias al cuadrado, desde los landmarks al
centroide que definen (Zelditch et al., 2012). Este centroide es la media de
las coordenadas de todos los landmarks en los planos X, Y, Z.

En una secuencia de diferentes pasos de morfometría geométrica y

morfología virtual se procede con la reconstrucción. Las variables de forma
y tamaño se analizan mediante Procrustes Form space para identificar las
variables de forma que se asocian con tamaño (alometría) y las diferencias
inter-especificas. En paralelo se aplican diferentes modelos de regresión
lineal: uno para la predicción del tamaño de la vértebra completa de LC a
partir del tamaño de la masa lateral izquierda preservada y otro, para
predecir la forma alométrica (PC1 scores) que corresponde a un atlas con
tamaño de LC. Mediante un vector de deformación usando los PC2 scores
se transforma la forma alométrica generalizada en una forma alométrica
“neandertalizada”. Finalmente, esta configuración se deforma mediante
GPA y TPS-estimated missing semilandmarks hacia la forma que contiene
las masas laterales originales de LC y se colocan virtualemente en su
posición definida por los landmarks homólogos de la vértebra
“neandertalizada”.

234
 Morfometría geométrica del atlas de La Chapelle-Aux-Saints

RESULTADOS

Procrustes form space: El PC1 (49% de la variación) ordena la

muestra a lo largo de un gradiente alométrico. El PC2 (11% de la variación)
polariza la muestra de H. sapiens con los neandertales. Análisis de
regresiones: El tamaño CS de la masa lateral de LC (63.16) corresponde a
un tamaño total CS de 260.11 mediante un modelo de regresión (p=
0.001). El PC1 score asociado a un CS total de 260.11 es -0,13, obtenido
mediante otro modelo de regresión (p=0.001). Modelado geomorfométrico
y transformaciones: La transformación a lo largo del vector PC2 (PC2
score = 0.079) da lugar a un modelo alométrico y “neandertalizado” (Fig.
1a). La Fig. 1b muestra la superposición GPA de los dos fragmentos
originales sobre el modelo alométrico “neandertalizado”. Finalmente, se
interpola la forma de las masas laterales hacia la configuración de las
masas laterales originales (Fig. 1c). Sobre este modelo final se insertan las
masas laterales originales en GPA (Fig. 1d).

Fig. 1. a: modelo alométrico “neandertalizado”. b: superposición Procrustes del modelo

alométrico “neandertalizado” y las masas laterales originales de LC. c: modelo alométrico
“neandertalizado” warpeado hacia las masas laterales originales de LC. d: modelo
alométrico “neandertalizado” warpeado con las masas laterales originales de LC
insertadas en GPA.

DISCUSIÓN

Esta reconstrucción virtual del atlas del neandertal de La Chapelle-

aux-Saints demuestra la utilidad y el potencial de la morfología virtual

235
Palancar et al., 2018

combinada con la morfometría geométrica 3D. La reconstrucción

representa un hibrido entre métodos estadísticos (regresiones), y métodos
geométricos (TPS-estimated missing semilandmarks y GPA). Representa
un atlas con características morfológicas neandertales generales en las
regiones no conservadas (arcos) y con la morfología específica de La
Chapelle aux Saints en las regiones conservadas (masas laterales). Sin
embargo, se trata de una posible reconstrucción entre otras posibles. En
futuros pasos se debe evaluar su realismo anatómico en estudios de
anatomía comparada y contrastarla con reconstrucciones basadas en otros
métodos. Una manera de validar esta reconstrucción sería comprobar su
conexión con estructuras originales como el occipital o el diente de axis.

CONCLUSIONES

El método presentado cumple con las expectativas y resulta en un

modelo útil, pero la validez de este método se debe corroborar
comprobando su relación anatómica con otras piezas originales
recuperadas del neandertal de La Chapelle-aux-Saints.

FINANCIACIÓN

Proyectos CGL2015-63648P (Ministerio de Economía y

Competitividad, MINECO) y Synthesys BE-TAF-5939 y DE-TAF-6404.

REFERENCIAS

Boule, M.1911-1913. L´homme fossile de la Chapelle aux Saints. Annales de Paléontologie

6: 111-172; 7: 21-56, 85-192; 8: 1-70
Bouyssonie, A., Bouyssonie, J., Bardon, L. 1908. Découverte d’un squelette humain
moustérien à la bouffia de la Chapelle-aux-Saints (Corrèze). L’Anthropologie 19: 513-
518.
Bookstein, F.L. (editor). 1991. Morphometric tools for landmark data. Cambridge University
Press, New York.
Gómez-Olivencia, A. 2013. Back to the old man’s back: Reassessment of the anatomical
determination of the vertebrae of the Neandertal individual of La Chapelle-aux-Saints.
Annales de Paléontologie 99: 43-65.
Kendall, D.G. 1977. The diffusion of shape. Advances in applied probability 9(3): 428-430.
Mitteroecker, P., Gunz, P., Bernhard, M., Schaefer, K. y Bookstein, F.L. 2004. Comparison
of cranial ontogenetic trajectories among great apes and humans. Journal of Human
Evolution 46(6): 679-698.
Palancar, C. 2017. Anatomía comparada del atlas a través de la morfometría geométrica.
Trabajo de Fin de Máster (MNCN-CSIC), Universidad Autónoma de Madrid, 41 pp.
Zelditch, M.L., Swiderski, D.L., Sheets, H.D. y Fink W.L. (editores). 2012. Geometric
morphometrics for biologists: a primer. Elsevier Academic Press, New York and London.

236
 Análisis premiliminar evolución neurocraneo en hominidos de cuerpo pequeño

ANÁLISIS PRELIMINAR SOBRE LA EVOLUCIÓN DEL

NEUROCRÁNEO EN HOMININOS DE CUERPO PEQUEÑO

Lucía Peña-López1, Nicole Torres-Tamayo1, Daniel García-Martínez1 y Markus

Bastir1

1 Grupo de Paleoantropología, Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de

Ciencias Naturales, c/ José Gutiérrez Abascal, 2; 28006 Madrid, España.

[email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected]

Palabras clave: morfometría geométrica 3D, neurocráneo, homininos.

INTRODUCCIÓN

El neurocráneo aloja y protege el encéfalo, y sirve de soporte para la

unión de la musculatura orofacial (Peterson y Dechow, 2003). En
paleoantropología el estudio del neurocráneo es de vital importancia, ya
que está íntimamente ligado al proceso de encefalización. Cerebro y
neurocráneo están conectados a distintos niveles (Bruner, 2012); por ello,
el estudio del incremento del tamaño cerebral a lo largo de la evolución
humana ha sido estudiado a través del análisis del neurocráneo. A lo largo
de la evolución del género Homo, el neurocráneo ha experimentado
numerosos cambios en forma y tamaño. Mientras que el neurocráneo de
los humanos modernos es alto, ortognato, de contorno globular y con un
tamaño medio de aproximadamente 1200 cc (Aiello y Dean, 1990), los
neurocráneos de homininos de cuerpo pequeño son bajos, prognatos, de
contorno pentagonal y de menor tamaño al de Homo sapiens (Bookstein et
al., 2003). Sin embargo, las características morfológicas del neurocráneo
de algunos homininos son difíciles de asignar a una determinada especie.
Este es el caso de KNM-ER 42700, M7300 y LB1, que presentan
características morfológicas propias de Homo erectus, si bien esta
asignación ha sido puesta en duda (Wood y Boyle, 2016). El objetivo de
este trabajo es realizar un estudio con morfometría geométrica 3D de
landmarks y semilandmarks para comparar neurocráneos de individuos H.
sapiens y homininos de cuerpo pequeño. También se discutirá la
pertenencia de éstos a la especie H. erectus, de acuerdo con Brown et al.
(2004), Baab (2008) y Spoor et al. (2008).

METODOLOGÍA

Se empleó una muestra de 8 modelos virtuales 3D de neurocráneos:

4 modelos de H. sapiens y 4 modelos de homininos de cuerpo pequeño

237
Peña-López et al., 2018

(D3444, KNM-ER 42700, M7300 y LB1) obtenidos a partir de moldes de los

especímenes originales mediante un escáner de luz estructurada (Artec
MHT). Se empleó morfometría geométrica 3D para medir la forma (shape)
y el tamaño (size) de los modelos a través de su configuración geométrica
de landmarks y semilandmarks (Bookstein, 1991). En este trabajo se
digitalizaron 414 landmarks y semilandmarks en cada modelo virtual
empleando ViewBox 4.0 (www.dhal.com), de acuerdo a Gunz et al. (2009).
Los semilandmarks fueron sometidos al proceso de sliding con el fin de
minimizar la bending energy; es decir, la energía que es necesaria aplicar
a unas coordenadas de referencia (reference) para transformarlas en las
coordenadas de un objeto (target) (Gunz y Mitteroecker, 2013).

Para el análisis de tamaño, se analizó el tamaño neurocraneal

empleando como unidad de medida el tamaño del Centroide (Centroid
Size, CS), definido como la raíz cuadrada de la suma de todas las
distancias al cuadrado al Centroide, que es el punto equidistante a todos
los landmarks que definen la geometría de un objeto (Mitteroecker et al.,
2013). Para analizar la variación en tamaño del neurocráneo en cada
grupo, se calcularon los coeficientes de variación en los grupos de
homininos de cuerpo pequeño, así como en H. sapiens.

Respecto al análisis de la forma, se analizó la forma neurocraneal

mediante superposición Procrustes, una técnica que permite eliminar del
análisis la variación no debida a la forma pura del objeto medido a través
de la traslación, escalado y rotación de las configuraciones estudiadas a un
centro común (Bookstein, 1991). Las coordenadas Procrustes obtenidas
tras esta técnica se analizaron mediante un análisis de componentes
principales (ACP).

RESULTADOS

Respecto al análisis de Nombre CS

tamaño, los CS del neurocráneo Africano 178,57
de cada individuo se muestran en Australiano 170,48
la Tabla 1. Los individuos H. Inuit 183,32
Tierra del Fuego 181,63
sapiens presentan los mayores
D3444 142,79
CS, con un coeficiente de LB1 125,78
variación (CV) de 0,03. El grupo KNM-ER 42700 139,68
de homininos de cuerpo pequeño M7300 139,06
presentan los menores CS, con un Tab. 1. Centroid Size (CS) de los
CV de 0,04. neurocráneos de la muestra.

238
 Análisis premiliminar evolución neurocraneo en hominidos de cuerpo pequeño

Respecto a la forma, los resultados del ACP se muestran en la Fig. 1.

El Componente Principal 1 (CP1) se relaciona con la existencia de
neurocráneos bajos, un torus supraorbitario marcado y contorno
pentagonal en valores positivos y de neurocráneos de mayor altura, un
torus supraorbitario reducido y contorno globular en valores negativos. En
el CP2 se observan neurocráneos con contorno globular en valores
positivos y neurocráneos de contorno pentagonal en valores negativos.

Fig. 1. ACP del neurocráneo entre homininos de cuerpo pequeño y H. sapiens.

DISCUSIÓN

Existen diferencias en tamaño y forma entre los neurocráneos de H.

sapiens y homininos de cuerpo pequeño. Respecto al tamaño, se ha
producido un aumento en el tamaño del neurocráneo a lo largo de la
evolución del género Homo relacionado con el proceso de encefalización
(Bruner, 2012). La íntima relación entre cerebro y neurocráneo habría
favorecido que el incremento en tamaño del primero influya de igual forma
en el segundo. En cuanto a la morfología, la base craneal es fundamental
en la definición de los diferentes patrones morfológicos neurocraneales
observados a lo largo de la evolución del género Homo, ya que la variación
en el grado de flexión basicraneal modifica la relación alométrica entre
esplacnocráneo y neurocráneo (Bastir et al., 2010). La flexión basicraneal
está asociada a una reducción en el tamaño de la cara y un aumento en el
tamaño del cerebro y del neurocráneo. Sin embargo, otros factores, como
el tamaño corporal, serían claves en la evolución morfológica del
neurocráneo (Palmqvist, 2013). Además, los resultados obtenidos indican
un amplio rango de variabilidad morfológica entre los homininos de cuerpo
pequeño, lo cual podría deberse a que estos pertenecen a especies

239
Peña-López et al., 2018

distintas a H. erectus. Esta variabilidad también podría explicarse en

términos de dimorfismo sexual o variabilidad en el desarrollo ontogénico.

CONCLUSIONES

Existen diferencias en tamaño y forma entre el neurocráneo de

homininos de cuerpo pequeño y H. sapiens, como consecuencia del
aumento del tamaño cerebral debido al proceso de encefalización y de la
modificación en el grado de flexión basicraneal. Además, el amplio rango
de variación morfológica neurocraneal entre los homininos estudiados
podría ser explicado en términos de pertenencia a especies distintas a H.
erectus, dimorfismo sexual o variabilidad en el desarrollo ontogénico.

REFERENCIAS

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240
 Reconstrucción del segmento torácico de la columna vertebral

RECONSTRUCCIÓN DEL SEGMENTO TORÁCICO DE LA

COLUMNA VERTEBRAL EN PALEOANTROPOLOGÍA

Alberto Riesco López1, Daniel García-Martínez1 y Markus Bastir1

1 Grupo de Paleoantropología, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, calle de José

Gutiérrez Abascal s/n Madrid, España.
[email protected] / [email protected] / [email protected].

Palabras clave: vértebras, reconstrucción, GMM, KNM-WT 15000

INTRODUCCIÓN

El estudio de la columna vertebral de homininos y su morfología y

evolución ha sido uno de los campos de la paleoantropología de mayor
interés. Been et al. (2017) afirman que la mayor variabilidad de la columna
se debe al número de vértebras, su forma específica y su morfología
general, siendo las claves de la funcionalidad de la columna y de la postura
adoptada por cada especie.

La columna cuenta con cuatro curvaturas: dos lordosis en niveles

cervicales y lumbares (concavidades dorsales) y dos cifosis en niveles
torácicos y sacros (concavidades ventrales). Resulta de interés desarrollar
un método que permita la reconstrucción de la columna vertebral,
manteniendo la curvatura y postura original de diferentes homininos. Este
estudio se centra en la reconstrucción de la columna torácica. Se tiene como
referencia el método ONP (Osteological Neutral Pose) de Mallison (2010),
descrito posteriormente, empleado en sauropodomorfos, por lo que debe
validarse en animales bípedos, en los que existe una curvatura de la
columna.

En el presente trabajo también se estudia a KNM-WT 15000 (o niño

de Nariokotome), encontrado en Kenia en 1984 (Brown et al., 1985). Estos
restos pertenecen a un Homo erectus juvenil, considerado el representante
del género Homo más completo que se conoce del Pleistoceno inferior. El
contar con la mayor parte de vértebras torácicas de este individuo permite
aplicar los métodos desarrollados para probar su efecto en un sujeto cuya
conexión anatómica original se desconoce.

METODOLOGÍA

La primera fase del trabajo fue el desarrollo y validación de un método

de reconstrucción de columnas torácicas; el material empleado consistió en

241
Riesco López et al., 2018

dos columnas torácicas de humanos modernos, uno de origen africano (Af)

y otro europeo (Eu), obtenidas de TACs de individuos vivos, segmentados
posteriormente. El primer método (M1) busca el máximo solapamiento entre
las facetas articulares inferiores de una vértebra y las facetas articulares
superiores de la siguiente en el plano virtual. El segundo (M2) es el método
ONP de Mallison (2010) que busca el máximo paralelismo entre las caras
de cuerpos vertebrales adyacentes. Se realizó para su validación en sentido
descendente (M2a) y ascendente (M2b) en plano virtual. El tercer método
(M3) es similar a M1, realizado en el plano físico con ayuda de impresoras
3D. Por último, se desarrolló un cuarto método (M4), también en físico, que
une la columna a través de los cuerpos vertebrales de vértebras
consecutivas con una masilla, imitando los discos intervertebrales.

Una vez obtenidas estas reconstrucciones, se compararon con las

columnas originales mediante un estudio de morfometría geométrica y un
PCA con los 12 individuos, con el fin de comprobar cuál era el mejor método,
usando un total de 108 landmarks (9 por vértebra). La tabla de Distancias
Procrustes (DP) muestra mediante un valor numérico qué reconstrucciones
se acercan más a la forma de la columna original.

La segunda fase consistió en la aplicación de los métodos más fiables

a la columna torácica de un hominino fósil: KNM-WT 15k (Nariokotome). De
esta columna se tienen todas las vértebras torácicas (descritas por Latimer
y Ward, 1993) a excepción de la V (conseguida a partir de la forma media
de las vértebras IV y VI), la VIII, IX y XII (reemplazadas por las vértebras de
un humano también juvenil). La diferencia de estas vértebras conllevó la
adaptación de los métodos seleccionados como óptimos. Así surgió un
nuevo método físico (M5) similar a M3, rellenando el espacio intervertebral,
simulando los discos intervertebrales. También surgió otro método virtual
(M6) similar a M1, aplicando ONP en zonas de transición entre vértebras
fósiles y actuales. M5 se aplicó también en actuales. Se realizó otro estudio
de morfometría geométrica con los 16 individuos para observar su relación.

RESULTADOS

Una vez realizadas las reconstrucciones de la primera fase se obtuvo

la tabla de DP, con valores numéricos que colocan a Af con menores DP en
M3 (0.663) y M1 (0.070), M2b en valores medios (0.083) y M2a (0.091) y M4
(0.102) con mayores DP. En Eu los de menores DP son M1 (0.047) y M2b
(0.061), M3 (0.068) en valores medios y M2a (0.071) y M4 (0.146) en
mayores. A raíz de esto, para la 2ª fase con Nariokotome se emplean M5 y
M6.

242
 Reconstrucción del segmento torácico de la columna vertebral

Una vez virtualizada la muestra, el segundo estudio de morfometría

dio un PCA que muestra el PC1 (39.277% de la variación) y el PC2
(22.146%) como los dos PC que explican la mayor parte de la variación. El
PCA separa los tres grupos estudiados (Af, Eu y Nariokotome), habiendo
una mayor dispersión en las reconstrucciones de Af con respecto a las de
Eu. Af queda en valores positivos del PC2 y Eu en negativos, estando ambos
en valores positivos de PC1 y Nariokotome en valores negativos (este a su
vez está en valores medios del PC2). En la nueva tabla de DP la relación
entre las reconstrucciones de Nariokotome es de 0.094, cuyas implicaciones
se desarrollan en el siguiente apartado.

DISCUSIÓN

Las DP muestran menores distancias en los ejemplares de Eu que en

los de Af. Esto se debe a que Af presenta una escoliosis de 16º (escogido
para observar el efecto de los métodos en una columna patológica de este
tipo, de cara a estudiar la posible escoliosis de KNM-WT 15k). Sin embargo,
los métodos que emplean las facetas como referencia dan los mejores
resultados tanto en el sano como en el patológico. Los cuerpos vertebrales
son malos predictores. Con respecto a Nariokotome, las vértebras de ambas
especies usadas en las reconstrucciones tienen diferencias, por lo que esto
añade un cierto grado de error inevitable.

La diferencia de M2a y M2b se debe a que en la columna torácica las

vértebras inferiores siguen el patrón de paralelismo de M2, y en las
superiores esto no ocurre, por lo que M2b acumula un menor error. M2
reduce la desviación de columna, por lo que es útil como método
estandarizado de reconstrucción, reduciendo el efecto de la escoliosis.

El PC1 explica el grado de cifosis, que en general queda infraestimada.

El PC2 explica el grado de desviación de la columna, quedando en valores
positivos Af y en valores medios Nariokotome. La DP entre M5 y M6 en
Nariokotome (0.094) se asemeja más a esta relación en Af (0.107) que en
Eu (0.052). Esto indica una desviación en Nariokotome, aunque menor a los
10º mínimos de una escoliosis (Haeusler et al., 2013).

CONCLUSIONES

Este es un estudio preliminar que busca desarrollar y realizar una

primera validación de un método novedoso de reconstrucción de columnas

243
Riesco López et al., 2018

torácicas, por lo que la muestra empleada es reducida. Los métodos que

emplean las facetas como referencia resultan los más válidos, aunque el
método ONP podría resultar interesante como método estandarizado de
reconstrucción de columnas. Ha sido posible reconstruir la columna torácica
de KNM-WT 15k, a pesar de las limitaciones existentes. Se observa un cierto
grado de desviación que no llega a escoliosis, con una cifosis muy reducida,
hecho que se observa también en las reconstrucciones de actuales, aunque
en menor medida.

De cara al futuro debe aumentarse la muestra en la medida de lo

posible. También es interesante calcular la diferencia en el grado de cifosis
entre los originales y las reconstrucciones, de cara a poder manipular las
reconstrucciones con el objetivo de acercarlas más al original. Se muestra
el potencial de trabajar con técnicas de escáner e impresión 3D, que
permiten realizar estudios sobre material de difícil acceso y permite
manipular copias de los elementos de interés, evitando posibles daños a
éstos que pudieran surgir de su manipulación.

AGRADECIMIENTOS

Este proyecto está financiado por el proyecto CGL2015-63648P

(Ministerio de Economía y Competitividad, MINECO).

REFERENCIAS

Been, E., Gómez-Olivencia, A., Kramer, P.A. y Barash, A. 2017. 3D Reconstruction of Spinal
Posture of the Kebara 2 Neanderthal. En: Human Paleontology and Prehistory. Marom, A.
y Hovers, E. (editores). Springer, Cham, 239-251.
Brown, F., Harris, J., Leakey, R. y Walker, A. 1985. Early Homo erectus skeleton from west
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Haeusler, M., Schiess, R. y Boeni, T. 2013. Evidence for Juvenile Disc Herniation in a Homo
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Mallison, H. 2010. The Digital Plateosaurus II: An Assessment of the Range of Motion of the
Limbs and Vertebral Column and of Previous Reconstructions Using a Digital Skeletal
Mount. Acta Palaeontologica Polonica 55(3): 433-458.

244
 Aproximación a los patrones alimentarios de los restos faunísticos de humanos

¿DE QUÉ SE ALIMENTABAN LOS ANIMALES QUE CONSUMÍAN

LOS HUMANOS DEL PASADO? APROXIMACIÓN A LOS
PATRONES ALIMENTARIOS DE LOS RESTOS FAUNÍSTICOS
DURANTE LA PREHISTORIA RECIENTE EN LA PENÍNSULA
IBÉRICA

Izaskun Sarasketa-Gartzia1 y Amaya Echazarreta-Gallego1

1 Departamento de Geografía, Prehistoria y Arqueología. Universidad del País Vasco-Euskal

Herriko Unibertsitatea. C/Francisco Tomás y Valiente s/n. 01006, Vitoria-Gasteiz. Spain.
[email protected] / [email protected].

Palabras clave: fauna, dieta, isótopos, Prehistoria reciente, Península

Ibérica.

INTRODUCCIÓN

Hasta la década de 1980 los estudios sobre patrones de alimentación

se basaban en el estudio de los restos faunísticos hallados en los
yacimientos arqueológicos objeto de estudio. Esta metodología tenía una
serie de limitaciones, la principal de ellas la posible sobrerrepresentación
de ungulados y la infrarrepresentación de elementos vegetales (Sarasketa-
Gartzia, 2015).

Paradójicamente, con la llegada de los análisis químicos en los

restos humanos, el uso de los restos faunísticos para la reconstrucción de
las paleodietas pasó a un segundo plano; siendo así, nos encontramos con
innumerables trabajos en los que no se analizan los restos
arqueofaunísticos, perdiendo la posibilidad de conseguir una mayor
cohesión entre los consumidores y los consumidos.

Los análisis isotópicos parten de la premisa de que la composición

isotópica de los alimentos proteínicos ingeridos se refleja en los tejidos del
consumidor. Los análisis de δ13C nos permiten conocer el peso relativo de
las proteínas dependiendo de su origen: terrestre o marino, así como entre
plantas tipo C3 o C4 según su ruta fotosintética (Arias, 2005).

En cuanto a los valores de δ15N, están relacionados con la

complejidad de la cadena trófica del organismo consumido por el individuo
o animal objeto de análisis. De este modo, los organismos de ecosistemas
marinos se encuentran en peldaños de la cadena trófica superiores a los

245
Sarasketa-Gartzia y Echazarreta-Gallego, 2018

terrestres debido a su complejidad y, por lo tanto, sus niveles de δ15N son

mayores (Minawaga y Wada, 1984).

El análisis tanto de δ13C como de δ15N requieren el mismo proceso;

tomamos muestras óseas de 300-500mg que deben ser limpiadas antes de
obtener el colágeno siguiendo el método descrito por Longin (1971) y
Richards y Hedges (1999) con un paso adicional de ultrafiltración (Brown et
al.,1988). Una vez obtenido el colágeno, congelamos y liofilizamos la
muestra, antes de pesarla en cápsulas de estaño para finalmente
analizarlas en un espectrómetro de masas.

El objetivo de este trabajo consiste en realizar una recopilación

bibliográfica de todos los resultados isotópicos de restos faunísticos de la
Península Ibérica. Una vez recopilados los datos, se tratarán de establecer
particularidades y variaciones de los valores isotópicos de las mismas
especies.

METODOLOGÍA

En este trabajo recopilamos los resultados de los análisis de isótopos

estables llevados a cabo en la Península Ibérica hasta la fecha de restos
faunísticos. Para ello, haremos especial hincapié en cronologías desde el
Mesolítico hasta la Edad de Bronce, momento en el cual consideramos que
se da un cambio más relevante en la explotación de los recursos y los
patrones de alimentación.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos hasta el momento muestran una gran

variabilidad, no sólo entre las diferentes especies de herbívoros de un
mismo yacimiento, sino también entre los diferentes individuos de la misma
especie analizados. Dos ejemplos muy reseñables son la diferencia de
más de dos puntos de δ15N de especímenes de Ovis aries/Capra hircus
(4±1.2 (1σ) ‰) de Santimamiñe (Bizkaia, Sarasketa-Gartzia et al., 2017) y
de dos puntos de δ13C entre especímenes de Bos Taurus en el yacimiento
de Bòbila Madurell (-20.7±0.9 (1σ) ‰) (Barcelona, Fontanals-Coll et al.,
2015).

Especie δ13C ‰ δ15N ‰

Bos taurus -21.6 3.7
Bos taurus -20.3 4

246
 Aproximación a los patrones alimentarios de los restos faunísticos de humanos

Bos taurus -19.6 4.3

Bos taurus -21.1 4.2
Ovis aries/Capra hircus -20.6 3.3
Ovis aries/Capra hircus -21.4 5.8
Ovis aries/Capra hircus -19.9 3.2
Ovis aries/Capra hircus -20.3 3.5
Tab. 1. Resultados de isótopos estables de los yacimientos de Santimamiñe (Ovis
aries/Capra hircus) y Bòbila Madurell (Bos taurus).

Bos taurus
δ15NAIR ‰

3 Ovis aries/Capra
hircus

2
-22 -21 -20 -19

δ13CV-PDB ‰
Fig. 1. Resultados de isótopos estables de los yacimientos de Santimamiñe (Ovis
aries/Capra hircus) y Bòbila Madurell (Bos taurus).

Estos resultados refuerzan la necesidad de analizar más de un resto

por cada especie disponible en el yacimiento, siempre teniendo en cuenta
las limitaciones propias de cada uno de ellos. Desgraciadamente, tras
relacionar la dispersión de los resultados obtenidos con los niveles
cronológicos se ha observado que no hay una relación directa entre ambos
factores. Como es el caso de los mencionados Bos Taurus de Bòbila
Madurell, en el que todos los restos analizados corresponden al mismo
periodo cronológico a pesar de no tener los mismos valores de isótopos
estables, tanto de δ13C como de δ15N.

Una de las posibilidades que expliquen esta heterogeneidad de los

resultados, incluso en el mismo yacimiento, se relaciona con el origen de
los restos faunísticos, es decir, la opción de que los diferentes datos

247
Sarasketa-Gartzia y Echazarreta-Gallego, 2018

isotópicos respondan a una alimentación basada en productos de distintos

ecosistemas, así como de posibles diferencias ontogenéticas.

CONCLUSIONES

La información obtenida del corpus de datos señala, ante todo, la

necesidad de muestrear restos faunísticos de cada nivel de los yacimientos
analizados con el fin de poder obtener una aproximación más directa y
veraz a la alimentación humana.

REFERENCIAS

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Cantábrica. Aportación al estudio de la dieta de las poblaciones del Mesolítico y el
Neolítico. Munibe (Antropologia-Arkeologia), Homenaje a Jesús Altuna, 57: 359-374.
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multi-isotope study on dieta and provenance from Santimamiñe and Pico Ramos
archaeological sites (Basque Country, Spain). Quaternary International.

248
A preliminary approach to thoraco-pelvic reconstruction and human torso evolution

A PRELIMINARY APPROACH TO THORACO-PELVIC

RECONSTRUCTION AND ITS IMPLICATIONS FOR
UNDERSTANDING THE EVOLUTION OF THE HUMAN TORSO

Nicole Torres-Tamayo1, Daniel García-Martínez1, Shahed Nalla2, Alon Barash3,

Esther Blanco4, Juan Alberto Sanchis-Gimeno5 y Markus Bastir1

1Paleoanthropology Group, Paleobiology Department, National Museum of Natural Sciences

(Spain), c/ José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid [email protected] /
[email protected] / [email protected]
2Department of Human Anatomy and Physiology, Faculty of Health Sciences, University of

Johannesburg (South Africa) 5108C, John Orr Building, DFC [email protected]

3Faculty of Medicine in the Galilee, Bar Ilan University (Israel). Bar-Ilan University Ramat

Gan, 5290002 Israel [email protected]

4Department of Radiology, Hospital de La Ribera (Spain). Ctra. Corbera, km 1, 46600 Alcira,

Valencia [email protected]
5Department of Anatomy and Human Embryology, Faculty of Medicine, University of

Valencia (Spain) Av de Blasco Ibáñez, 15 [email protected]

Keywords: Thorax, Pelvis, Torso, Fossil, 3DGM

INTRODUCTION

The pelvis is a crucial anatomical structure in human evolution for its

implication in locomotion and parturition (Lovejoy, 1988). These factors have
also been reported as the main sources for intra- and inter-specific pelvis
shape variation. Besides, pelvis width has been reported as a good proxy for
overall body shape (Ruff, 1991). Thus, the characterization of the size and
shape of a fossil pelvis is essential to approach the trunk form of fossil
hominins. However, the thorax seems to play a further role in human body
shape evolution. Several authors have speculated about thoraco-pelvic
integration (torso) in primates and hominins (Schultz, 1961; Schmid, 1983;
Jellema et al., 1993) suggesting that inferiorly wide thoraces and wider
pelves lead to overall wider body shapes characterizing the genus
Australopithecus and African apes, and narrow thoraces and pelves lead to
narrow body shapes found in the genus Homo.

In this context, the aims of this preliminary study are:

Objective 1. To estimate the missing parts of the fossil pelvis of A.

afarensis AL 288-1 (3.2 mya, Ethiopia), A. africanus, Sts 14 (2.5 mya, South
Africa) and H. neanderthalensis Kebara 2 (60,000 y, Israel), and to
characterize the shape of these reconstructed pelves within a comparative
sample of Homo and Pan.

249
Torres-Tamayo et al., 2018

Objective 2. To approach the trunk shape of these hominins by

predicting their thorax shape through (and assuming) human-like thoraco-
pelvic patterns of covariation.

METHODOLOGY

The sample is composed of N=50 3D trunk models obtained from CT-

scans of H. sapiens (25 Sub-Saharans Africans, 25 Mediterranean
Caucasians), N=5 pelves of Pan troglodytes as a comparative outgroup (3
females and 2 males) and N=5 3D surface scans of replicas of partially
reconstructed fossil hominin pelves: A.L 288-1 (Schmid,1983; Brassey et al.,
in press), Sts 14 (Häusler and Schmid, 1995) and Kebara 2 (Sawyer and
Maley, 2005). We digitized 687 (semi)landmarks in N=50 thoraces and 337
(semi)landmarks in N=61 pelves to capture 3D shape through 3D geometric
morphometrics using Viewbox 4.0 software.

To achieve objective 1, we used the Thin Plate Spline method (Gunz

et al., 2009) for all the pelves except for Sts 14, which was manually
articulated using 3D print models and posteriorly scanned with the Artec
Spider 3D scanner. The pelves were measured and then plotted in a shape
space Principal Component Analysis (PCA) in order to explore the variability
of the sample focusing on differences between species.

To achieve objective 2, we performed a Two Blocks Partial Least

Squares analysis (2B-PLS) to assess the covariation between N=50 human
thoraces and pelves in the statistical platform R version 3.4.2 using the R-
package Morpho 2.5.1 (Schlager, 2017). The thorax predictions were cross-
validated and relied on the strength of covariation yielded by our PLS model.

RESULTS

Objective 1. PCA (Fig.1) yielded that PC1 (63.62%) shows pelvis

variation related to different locomotion, with Pan (knuckle-walking apes)
falling towards negative PC1 scores and hominins (bipeds) towards positive
scores. PC2 (13.10%) shows a gradient in the level of iliac flaring, with A.L
288-1 showing the extreme iliac flaring in positive values of PC2, Sts 14 and
Kebara 2 showing intermediate levels of iliac flaring towards intermediate
PC2 scores, and H. sapiens having less iliac flaring (narrower pelves and
more sagittally oriented iliac crests) in negative PC2 scores.

250
A preliminary approach to thoraco-pelvic reconstruction and human torso evolution

Fig. 1. PC1-PC2 scatterplot showing pelvis shape variation between species. Ellipses indicate
95% confidence level on these axes.

Objective 2. 2B-PLS analysis corrected for sex and population showed

a correlation between thorax and pelvis in the 1st latent variable (covariance
= 27.34%; r2 = 0.59 p < 0.05). Thorax shape estimates (Fig. 2) were
performed using the first 3 latent variables (65.5% of the total covariation).

Fig. 2. Thorax shape estimates based on the strength of covariation between thorax and pelvis
in a 2B-PLS model. Trunks are standardized to the same distance between first thoracic
vertebra and lower pelvic border, following Schultz (1961).

DISCUSSION

This preliminary methodological study shows that TPS method allowed

a statistically reconstruction of the missing parts of all the incomplete fossil
pelves (Gunz et al., 2009). Sts 14 was reconstructed manually to avoid the
frequently reported uncertainty in its reconstruction. We also generated

251
Torres-Tamayo et al., 2018

hypothetical thorax shapes based on the strength of thoraco-pelvic

covariation reported by the 2B-PLS model, based on a modern human
thorax-pelvis covariance. However, although we assumed human-like
covariation patterns when performed these reconstructions, these patterns
of covariation could be different in hominins. In our case, we considered that
the covariation patterns yielded by the model became more suitable for the
predictive analysis when we corrected the analysis for the effect of sex and
population, leading to different morphological trends in the thorax of
Australopithecus and Homo. However, these morphologies should be
interpreted taking into account the hypothetical evolutionary patterns of those
species in order to test the consistency of our statistical reconstructions.

CONCLUSIONS

Our preliminary study highlights the potential of this predictive method

on fossil reconstruction, but the results must be interpreted with caution,
since this prediction method is highly sensitive to the characteristics of the
2B-PLS model, which must be adjusted (comparative sample, sample size,
etc.) to our requirements.

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Lovejoy, C. O. 1988. Evolution of human walking. Scientific American 259 (5): 118-125.
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Sawyer, G. J., & Maley, B. 2005. Neanderthal reconstructed. The Anatomical Record 283 (1):
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252
Capítulo 6: Patrimonio
paleontológico y paleo-
divulgación
6. atala: Paleontologia-ondarea
eta paleo-dibulgazioa
Chapter 6: Paleontology
heritage and paleo-divulgation

XVI EJIP (ZARAUTZ, 2018)

 El consumo de quelonios a lo largo de la historia en Europa

AUTÉNTICA SOPA DE TORTUGA LISTA PARA SERVIR: EL

CONSUMO DE QUELONIOS A LO LARGO DE LA HISTORIA EN
EUROPA

Real Turtle Soup Ready to Serve: Chelonian Consumption

through History in Europe

Iratxe Boneta1, Adán Pérez-García2 y Corina Liesau3

1 Departamento de Prehistoria y Arqueología, Facultad de Filosofía y Letras, Universidad

Autónoma de Madrid, Campus de Cantoblanco, Calle Francisco Tomás y Valiente 1, 28049
Madrid. [email protected]
2 Grupo de Biología Evolutiva, Departamento de Física Matemática y de Fluidos, Facultad

de Ciencias, UNED, Paseo de la Senda del Rey 9, Madrid 28040

3 Departamento de Prehistoria y Arqueología, Facultad de Filosofía y Letras, Universidad

Autónoma de Madrid, Campus de Cantoblanco, Calle Francisco Tomás y Valiente 1, 28049

Madrid.

Palabras clave: Quelonios, Consumo, Registro arqueológico, Recetas de

cocina, Europa.

Abstract: Shocking as it may seem in the 21st century in Europe, Chelonians

have been consumed by humans since Prehistory. From the earliest evidence of
their ingestion in the archaeological record, a chronological review is made regarding
certain paradigmatic species and testimonies, including cooking recipes.

INTRODUCCIÓN

Los quelonios han sido un recurso valorado a lo largo de la Historia

por el ser humano (Young, 2003). Aunque actualmente su consumo resulte
chocante en Europa, el furtivismo con este fin (incluso las capturas
accidentales) es, en muchas zonas, la principal causa de su desaparición
(Pleguezuelos et al., 2002).

Actualmente en Europa viven trece especies de quelonios, cinco

tortugas marinas, cuatro galápagos dulceacuícolas, tres tortugas terrestres
y un galápago dulceacuícola introducido (Sillero et al., 2014). El consumo de
estos reptiles por parte del ser humano varía cronológica y geográficamente.

Apreciados por su valor nutritivo y peculiar sabor, los quelonios han

sido considerados un manjar con efectos beneficiosos para la salud (Young,
2003).

255
Boneta et al., 2018

Este estudio corresponde a una tesis doctoral en proceso en la que se

aborda la relación del ser humano con las tortugas a lo largo de la Historia
en la Península Ibérica. Se muestra aquí una selección de algunas
paradigmáticas referencias bibliográficas que ilustran el consumo de
quelonios en Europa a lo largo de la Historia.

EL REGISTRO ARQUEOLÓGICO

A la hora de estudiar el registro arqueozoológico, una de las primeras

dificultades a la que nos enfrentamos es a una gran pérdida tafonómica,
debida principalmente a la fragilidad de sus porciones esqueléticas, que
presentan una escasa densidad ósea. Otra concierne los métodos de
excavación y las técnicas de recuperación que pueden influir negativamente
en la recuperación de restos conservados. Además, su mera presencia no
necesariamente indica su consumo al poder estar presentes en los registros
arqueológicos de forma accidental quedando atrapados en niveles o
estructuras arquitectónicas abandonadas durante la hibernación.

El poder afirmar que los restos de quelonios recuperados son

resultado del consumo humano también requiere la confluencia de múltiples
factores. En primer lugar, un gran tamaño de muestra, que en la mayoría de
los yacimientos europeos no ocurre. Asimismo, el registro de las huellas de
origen antrópico sobre sus restos óseos -incisiones, huellas de combustión
o fracturas intencionadas- conlleva cierta dificultad en su identificación.

La primera evidencia de consumo de quelonios en Europa se

encuentra en el yacimiento del Pleistoceno Inicial de La Sima del Elefante
(Burgos, España). Allí, se identificaron 75 restos de quelonios, 74 asignados
a Testudo hermanni y uno a Emys cf. orbicularis. En ocho de los restos se
identificaron marcas de consumo (Blasco et al., 2011). Otros ejemplos
Paleolíticos son la Cueva de Bolomor (Valencia, España) (Blasco, 2008), la
Grotta dei Moscerini (Lacio, Italia) (Stiner, 1993) o la Gruta da Oliveira
(Torres Novas, Portugal) (Nabais, 2012).

LAS EVIDENCIAS LITERARIAS

Las referencias al consumo de quelonios en las fuentes antiguas no

son frecuentes. Los romanos, que comerciaban con tortugas, no las
apreciaban por su carne, sino por los caparazones, a los que les daban
pródigos usos (Eliano, 1984).

256
 El consumo de quelonios a lo largo de la historia en Europa

De la misma forma a lo largo de la Edad Media y Edad Moderna las

referencias a su consumo son escasas y poco frecuentes.

En la Europa contemporánea, los ingleses fueron los más hábiles

explotadores de Chelonia mydas, la tortuga verde, ingrediente principal para
la famosa Turtle soup. Encontramos reflejo de ello en el libro La cocina
española antigua (Pardo Bazán, 2005 [1912]).

CONCLUSIONES

Los quelonios son un grupo de reptiles abundante cuya versatilidad y

beneficio como presa no ha pasado desapercibido a lo largo de los
diferentes periodos prehistóricos e históricos. Aunque su consumo resulte
chocante en la Europa del siglo XXI, éste se ha dado desde los inicios de la
Prehistoria.

La falta de evidencias claras y su difícil documentación en contextos

arqueológicos, impiden comprender su relevancia o no como recurso
alimentario en la Prehistoria, Antigüedad y Medievo. A partir de la época
moderna, la tímida proliferación de referencias y ejemplos de su consumo
en Europa indica una tendencia que sin duda hunde sus raíces tiempo atrás.

Futuros estudios que analicen el registro arqueológico y repasen las

fuentes literarias pueden arrojar luz a este respecto, ya que el consumo de
quelonios, aunque puntual y anecdótico, ha estado presente a lo largo de
toda la historia del continente europeo.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los editores del XVI EJIP los comentarios y

organización del congreso. También agradecer al Dr. Pedro Turrero y al Dr.
Hugues-Alexandre Blain las observaciones y la revisión del trabajo.

Este estudio forma parte del proyecto HAR: La sociedad calcolítica en

el interior peninsular: origen y desarrollo de los grandes poblados de la
Prehistoria Reciente. Estudios interdisciplinares. MINECO. Plan Nacional
HAR 2016-776000-P. Bajo la dirección de la Dra. Corina Liesau.

257
Boneta et al., 2018

REFERENCIAS
Blasco, R. 2008. Human consumption of tortoises at Level IV of Bolomor Cave (Valencia,
Spain). Journal of Archaeological Science 35: 2839–2848.

Blasco, R., Blain, H., Rosell, J., Diez, J., Huguet, R., Rodríguez, J., Arsuaga, J.L., Bermúdez
de Castro, J.M. y Carbonell, E. 2011. Earliest evidence for human consumption of tortoises
in the European Early Pleistocene from Sima del Elefante, Sierra de Atapuerca, Spain.
Journal of Human Evolution 61: 503-509.
Eliano, C. 1984. Historia de los Animales, Libros IX-XVII. Introducción, traducción y notas por
José María Díaz-Regañón López. Gredos S.A., Madrid.
Nabais, M. 2012. Middle Palaeolithic Tortoise Use at Gruta da Oliveira (Torres Novas,
Portugal). Actas das IV Jornadas de Jovens em Investigação Arqueológica - JIA 2011,
vol.1. Faro, Portugal, p. 251.
Pardo Bazan, E. 2005 [1912]. La cocina española antigua. Academia Galega da gastronomía,
La Coruña.
Pleguezuelos J.M., Márquez, R. y Lizana, M. (editores). 2002. Atlas y Libro Rojo de los
Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-
Asociación Herpetológica Española (2ª impresión), Madrid, 587 pp.
Sillero, N., Campos, J., Bonardi, A., Corti, C., Creemers, R., Crochet P.-A., Crnobrnja Isailovic,
J., Denoël, M., Ficetola, G.F., Gonçalves, J., Kuzmin, S., Lymberakis, P., de Pous, P.,
Rodríguez, A., Sindaco, R., Speybroeck, J., Toxopeus, B., Vieites, D.R. y Vences, M.
2014. Updated distribution and biogeography of amphibians and reptiles of Europe.
Amphibia-Reptilia 35: 1-31.
Stiner, M.C. 1993. Small Animal Exploitation and its Relation to Hunting, Scavenging, and
Gathering in the Italian Mousterian. Archeological Papers of the American Anthropological
Association 4(1): 107-125.
Young, P. 2003. Tortoise. Animal series. Reaktion Books LTD, London.

258
 Geodiversidad, clave para los Objetivos de Desarrollo Sostenible

LA GEODIVERSIDAD COMO SERVICIO DE LOS ECOSISTEMAS,

CLAVE PARA LOS OBJETIVOS DE DESARROLLO SOSTENIBLE

Bárbara Casas Valladolid1 e Imanol López Díaz1

1Zitek Leioa, Edificio Rectorado – Planta baja, Módulo 5, UPV/EHU Campus de Bizkaia,

Barrio Sarriena s/n, 48940 Leioa, País Vasco, España. [email protected]

Palabras clave: educación, geología, desarrollo sostenible, patrimonio

natural, paleontología

INTRODUCCIÓN

La situación de la geología en bachillerato

La Asociación Española para la Enseñanza de las Ciencias de la

TIERRA (AEPECT) presentó en 2016 un informe sobre la delicada
situación a la que se enfrenta la asignatura de geología en bachillerato con
la LOMCE (Ley Orgánica para la Mejora Educativa), pues ésta “no se
ofrece en la mayoría de centros educativos” (AEPECT, 2016).

La geodiversidad como servicio ecosistémico

Según la Ley 42/2007, la geodiversidad o diversidad geológica es la

“variedad de elementos geológicos, incluidas rocas, minerales, fósiles,
suelos, formas del relieve, formaciones y unidades geológicas y paisajes
que son el producto y registro de la evolución de la Tierra”. Además, ésta
“forma parte indivisible del patrimonio natural, desempeñando diversos e
importantes servicios” (Gobierno Vasco, 2014).

Estos servicios son los llamados Servicios de los Ecosistemas, que

son los “beneficios que la naturaleza aporta a la sociedad, como
proporcionar alimentos y agua; regular las enfermedades y el clima; apoyar
la polinización de los cultivos y la formación de suelos, y ofrecer beneficios
recreativos, culturales y espirituales” (FAO, 2018).

Los Objetivos de Desarrollo Sostenible

En 2015, la ONU aprobó la Agenda 2030 en la Cumbre del

Desarrollo Sostenible. Esta Agenda cuenta con 17 Objetivos de Desarrollo
Sostenible (ODS), con los que, desde el 2016, “los países se comprometen

259
Casas Valladolid y López Díaz, 2018

a lograr un mundo más sostenible en el año 2030” (Naciones Unidas,

2018).

METODOLOGÍA

El presente trabajo es una comparativa de referencias bibliográficas

con una serie de experiencias personales, que tiene como objetivo señalar
la necesidad de educar en geología a la sociedad, debido a la estrecha
relación de esta disciplina con los ODS, y mostrar la importancia de la
geodiversidad, por su vinculación con los Servicios de los Ecosistemas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La situación de la Geología en bachillerato

Ante lo expuesto en el informe de AEPECT (2016), la baja oferta de

la asignatura de geología en bachillerato hace que disminuya el interés por
esta disciplina científica entre el alumnado que tiene intención de acceder
a la Universidad.

En un análisis por Casas-Valladolid y López-Díaz (2017) de los datos

del portal de la Universidad del País Vasco (UPV/EHU Euskampus, 2017),
se observa que “el número de matrículas en geología ha descendido
notablemente los últimos 13 años”. Ante esto, los autores aventuran que el
descenso de matrículas en geología se debe, en mayor medida, “a
circunstancias vocacionales”.

La geodiversidad como servicio ecosistémico

Al formar parte del patrimonio natural (Gobierno Vasco, 2014), se

puede afirmar que la geodiversidad está incluida en los Servicios de los
Ecosistemas, pues ésta “aporta importantes materiales y recursos,
minimiza los riesgos naturales y forma parte de nuestro patrimonio
cultural”, entre otros.

Sin embargo, en la Estrategia de Geodiversidad de la CAPV 2020,

“los beneficios que la geodiversidad ofrece a la sociedad pasan bastante
desapercibidos” (Gobierno Vasco, 2014). Esto se ha constatado en las
mesas de trabajo de las III Jornadas sobre Geodiversidad, celebradas en
Zumaia en diciembre de 2017, donde ni siquiera se habló de su integración
con los Servicios de los Ecosistemas.

260
 Geodiversidad, clave para los Objetivos de Desarrollo Sostenible

Esto se puede resolver con disciplinas como la paleontología, que es

“la ciencia que estudia la vida sobre la Tierra en el pasado geológico, a
partir de los fósiles que se extraen de las rocas” (Domènech y Martinell,
1996). La paleontología estudia la evolución de la vida a lo largo del tiempo
por medio de los fósiles, los cuales, como se explicó anteriormente, son
parte elemental de la geodiversidad (Gobierno de España, 2007).

Los Objetivos de Desarrollo Sostenible

Según Lubchenco et al. (2015) “el logro de los ODS para 2030
requerirá que muchas comunidades y sectores se involucren, incluyendo
las ciencias geológicas”.

Además, explica, “esta ciencia puede contribuir a la expansión

internacional de los ODS a través de diversas temáticas”, como la
agrogeología, el patrimonio geológico, la hidrogeología o los recursos
minerales, entre otras (Gill, 2017). Los restos fósiles son parte del
patrimonio geológico y sirven como elemento clave en el geoturismo y la
educación, temáticas relacionadas con los ODS (Gill, 2017), pues, como se
describe en la Estrategia de Geodiversidad de la CAPV 2020 (Gobierno
Vasco, 2014), el contenido paleontológico “destaca sobre el resto de las
ramas geológicas, en gran medida, por su alto valor intrínseco científico,
educativo, didáctico y turístico”.

Con todo esto, se demuestra que la geología, y en especial la

paleontología, tienen un papel relevante en la consecución de los ODS, por
lo que Gill (2017) expone, en relación con lo anterior, que “se requiere
integrar contenidos geológicos en la educación, a todos los niveles, como
base para el compromiso de los ODS”.

CONCLUSIONES

La geología es una ciencia poco conocida entre el alumnado de

secundaria, debido en parte por la baja implementación de contenidos
geológicos en los planes educativos, que se corresponde con la baja tasa
de matriculaciones en la Universidad para estudiar esta carrera.

La geología es una ciencia necesaria para la ciudadanía, pues la

diversidad geológica o geodiversidad nos aporta múltiples Servicios de los
Ecosistemas, que son los bienes y servicios que aporta la naturaleza a la
sociedad, y es parte del patrimonio natural. Los fósiles forman parte del
patrimonio geológico, y son motivo de estudio de la paleontología.

261
Casas Valladolid y López Díaz, 2018

Además, la geología es una ciencia que puede contribuir al desarrollo

sostenible de las comunidades, mediante el compromiso de los Objetivos
de Desarrollo Sostenible con diversas temáticas, como el cambio climático,
los riesgos geológicos, la paleontología o los recursos minerales.

Por lo tanto, se demuestra la necesidad de incorporar contenidos

geológicos y paleontológicos en la educación, tanto formal como informal.

REFERENCIAS

AEPECT. Asociación Española Para la Enseñanza de las Ciencias de la Tierra 2016. La

enseñanza de la geología en el Bachillerato en estado crítico.
http://www.aepect.org/La_ensenanza_de_la_Geologia_en_el_bachillerato_2017.pdf
Casas-Valladolid, B, y López-Díaz, I. 2017. Evolución de la enseñanza de la geología en la
sociedad vasca: experiencias personales. Revista Forum de Sostenibilidad 8: 95-108.
Domènech, R. y Martinell, J. 1996. Introducción a los fósiles. MASSON, Barcelona, 300 p.
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Gobierno de España. 2007. Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la
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Gobierno de España. 2013. Ley Orgánica 8/2013, de 9 de diciembre, para la mejora de la
calidad educativa. Boletín Oficial del Estado 295(I): 97858-97921.
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Gill, J.C. 2017. Geology and the Sustainable Development Goals. Episodes 40(1): 70-76.
Lubchenco, J., Barner, A.K., Cerny-Chipman, E.B., y Reimer, J.N. 2015. Sustainability
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UPV/EHU Euskampus 2017. En cifras/ Zenbakitan. Evolución del alumnado matriculado por
años académicos y titulaciones. Campus de Bizkaia.
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262
 DigApp and TaphonomApp: palaeontological and archaeological mobile apps

DIGAPP AND TAPHONOMAPP: TWO NEW OPEN ACCESS

PALAEONTOLOGICAL AND ARCHAEOLOGICAL MOBILE APPS

David M. Martín-Perea1, 2, M. Soledad Domingo2,3, Laura Domingo2,4,5, Manuel

Hernández Fernández2,4 and Jorge Morales1

1 Paleobiology Department, National Natural Sciences Museum – CSIC. José Gutiérrez

Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. [email protected] / [email protected]
2 Geodinamics, Stratigraphy and Paleontology Department, Complutense University of

Madrid. Jose Antonio Novais 12, 28040 Madrid, Spain. [email protected] /

[email protected]
3 Evolutionary Ecology Department, Doñana Biological Station - CSIC. Américo Vespucio

26, 41092 Seville, Spain. [email protected]

4 Sedimentary Geology and Environmental Change Department, Geosciences Institute

(CSIC, UCM). José Antonio Novais 12, 28040, Madrid, España.

5 Earth and Planetary Sciences Department, University of California Santa Cruz. 1156 High

Street, Santa Cruz, California 95064, U.S.A

Keywords: paleontological excavations, mobile app, taphonomy,

taphonomical analysis, Google Fusion Tables

INTRODUCTION

In the last decade, the use of new technologies has become

widespread, and has led to an indisputable improvement of different
procedures and methodologies. One of these new technologies is very
common in our day to day lives: mobile applications. Nowadays, mobile
apps are starting to be used for diverse purposes, not only for recreation.

Although there are a great variety of mobile apps which can be

helpful to archaeological and palaeontological research and excavations,
few of them are actually professionally used. Researchers distrust and
hesitate to use compass, clinometer, calculator or ruler mobile apps over
their physical, more traditional counterparts. The same is true for data
collection, where a physical medium, normally paper, is preferred.
However, paperless recording of archaeological and palaeontological data
has proven to be effective, efficient and reliable (Wallrodt and Ellis, 2011;
Motz and Carrier, 2017).

Cascalheira et al. (2014) developed the Archaeosurvey App, a

custom freeware app designed for field surveys in search of archaeological
sites. This app was later modified and the “Raw Materials Edition” was
released (Abrunhosa et al., 2017), created to aid researchers during

263
Martín-Perea et al., 2018

geoarchaeological surveys. These two apps motivated and considerably

influenced the creation of DigApp and TaphonomApp.

DigApp and TaphonomApp are two new open access mobile apps
developed to provide support for archaeological and palaeontological
excavations and taphonomical analyses. Researchers can easily customize
the apps according to their research, without the need of any prior
programming knowledge. The use of these apps makes the data easily and
readily accessible since collection, eliminates human error through
automation, improves the consistency of terminology, enhances the
security of the data since it is stored in the cloud and backed-up daily and
overall increases efficiency, which is key to carry out any scientific study.

DigApp

DigApp is a mobile application set up to facilitate data collection at

palaeontological and archaeological excavations. The app has been
designed to be as accessible, intuitive and easy to use as possible. It is
divided into three different screens: “Home”, “New Specimen” and “View
Specimens” (Fig.1).

Fig. 1. A. DigApp “Home” screen. B. “New specimen” screen. C. “View specimen”

screen.

As soon as DigApp is initialized, the “Home” screen appears (Fig.1A).

This screen allows the user to advance on to the “New Specimen” screen,
to the “View specimens” screen or to exit the app via the “Back” button. The

264
 DigApp and TaphonomApp: palaeontological and archaeological mobile apps

“New Specimen” screen (Fig.1B) is the backbone of the app. From this
screen, all data is recorded, either by filling in blank spaces using text (such
as “Specimen Number”, “X”, “Y” and “Z” values) or by selecting available
options from a dropdown list (such as “Anatomical Identification” or
“Taxonomical Identification”). Once the fields are filled with the desired
information, and the “Enter” button is pressed, the data will automatically be
saved in the cloud in a Google Fusion Table. In order to avoid any
erroneous data inputs, the app is programmed to show a warning message
when “Specimen Number”, “Anatomical Identification”, “Taxonomical
Identification”, “X”, “Y” or “Z” fields are left unfilled or incorrectly filled. “View
Specimens” is a screen (Fig.1C) created to keep track and modify any data
that has been already successfully recorded in the Google Fusion Table.
The button “View table” will load and show the complete Google Fusion
Table in which the data has been recorded. This feature can be used to
either check any previous data inputs or even to modify any erroneous
details previously recorded.

TaphonomApp

TaphonomApp is a mobile application in the process of being

developed to facilitate data collection during taphonomical analyses and
transects. As with DigApp, the app is being designed to be intuitive and
easily used. At the moment, it is divided into four different screens: “Home”,
“Taphonomical Analysis”, “New Specimen” and “View Specimens” (Fig. 2),
with three more screens planned for the “Taphonomical Transect” part of
the application.

Fig. 2. A. TaphonomApp “Home” screen. B. “Taphonomical analysis” screen. C. “New

specimen” screen. D. “View specimen” screen.

265
Martín-Perea et al., 2018

The “Home” screen (Fig. 2A) in TaphonomApp allows the user to

choose between the two data input options available, depending on the
activity carried out: “Taphonomical Analysis” and “Taphonomical Transect”.
Each of these options will open a new screen.

The “Taphonomical Analysis” screen (Fig. 2B) allows the user to

advance on to the “New Specimen” screen, to the “View specimens” screen
or to go back to the “Home” screen when the “Back” button is pressed.

The “New Specimen” screen (Fig. 2C) is a data input screen. From
this screen, all taphonomical data is recorded in the same manner as in
DigApp, either by filling in blank spaces using text or by selecting available
options from a dropdown list (such as “Skeletal element” or “Age Class”).
Once the fields are filled with the desired information, and the “Enter”
button is pressed, the data will automatically be saved in the cloud in a
Google Fusion Table. In order to make the process quicker, dropdown lists
can be programmed to select a predetermined value (i.e. if the studied
sample is usually not fractured, the “Fractured” dropdown list will be
predetermined to select “No”, saving the user the time it takes to select it).

The last screen, “View Specimens” (Fig. 2D) is a screen created to

keep track and modify any data which has been already successfully
recorded in the Google Fusion Table, exactly the same way as in DigApp.
The button “View table” will load and show the complete Google Fusion
Table, in which the data has been recorded, also allowing any modification
of any erroneous details previously recorded.

REFERENCES
Abrunhosa, A., Cascalheira, J., Pérez-González, A., Arsuaga, J.L. and Baquedano, E. 2017.
The use of digital mobile technologies for geoarchaeological survey: the example of the
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266
 Valoración patrimonial de cala Blanca (Mallorca) según los parámetros del IELIG

VALORACIÓN PATRIMONIAL DEL CONJUNTO DE

AFLORAMIENTOS DE CALA BLANCA (MALLORCA, ILLES
BALEARS) SEGÚN LOS PARÁMETROS DEL INVENTARIO
ESPAÑOL DE LUGARES DE INTERÉS GEOLÓGICO (IELIG)

Rafel Matamales-Andreu1

1 Museu Balear de Ciències Naturals. Carretera Palma-Port de Sóller Km. 30, Sóller, 07100,
illes Balears, España. [email protected]

Palabras clave: Jurásico, Cretácico Inferior, Paleógeno, patrimonio,

Mallorca.

Resumen: En el presente trabajo se estudia, por vez primera, el conjunto de

afloramientos de cala Blanca (Mallorca, illes Balears) desde una perspectiva
patrimonial. El cálculo detallado de todos los parámetros según el modelo del
IELIG permite afirmar que se trata de unos afloramientos de muy elevado valor
didáctico, y altos valores científico y turístico y recreativo. Además, su riesgo de
degradación es bajo. Estos nuevos datos podrán ser considerados en futuras
actualizaciones del catálogo de LIGs de Baleares, que ha sufrido pocos cambios
desde los años 80.

INTRODUCCIÓN

La localidad de cala Blanca se encuentra en el término municipal de

Andratx (Mallorca, illes Balears), y es conocida ya desde antiguo por
diversos autores (Vidal, 1905; Fallot, 1922; entre otros). El conjunto de
afloramientos propuestos en el presente trabajo (Fig. 1) consiste en dos
calas excavadas en margocalizas mesozoicas, además de los cortes en la
carretera de acceso y los acantilados del Paleógeno situados al NE de las
mismas. La geología de la zona es notablemente complicada, ya que
forma parte del extremo SW de la serra de Tramuntana, donde los
materiales se encuentran intensamente afectados por procesos tectónicos.
En estos afloramientos, los estudios anteriores se han centrado tanto en la
paleontología (ammonoideos del Aptiense superior: Fallot, 1922; Fallot y
Termier, 1923; Wiedmann, 1962, 1964) como en la estratigrafía (siendo la
localidad donde se describió informalmente la formación detrítica de cala
Blanca, del Oligoceno continental: Ramos-Guerrero, 1988). Actualmente, la
localidad se encuentra sometida a dos presiones principales: el urbanismo
(el suelo que ocupa está calificado como urbanizable) y la gran erosión
natural a la que están sometidos parte de los afloramientos (los materiales
margocalizos se meteorizan y denudan muy fácilmente).

267
Matamales-Andreu, 2018

Fig. 1. Situación geográfica de cala Blanca en la isla de Mallorca y mapa geológico

detallado (modificado de las cartografías de Ramos-Guerrero, 1988), precisando la
extensión concreta del conjunto de afloramientos propuesto en el presente trabajo.

METODOLOGÍA

Para la valoración del conjunto de afloramientos se han aplicado

estrictamente los parámetros de García-Cortés et al. (2014). Los datos
estadísticos se han obtenido de la web del Instituto Nacional de Estadística
(http://www.ine.es) y las cartografías, de la web del Centro Nacional de
Información Geográfica (http://centrodedescargas.cnig.es). Todos los
valores obtenidos se han redondeado a dos decimales.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Usando la metodología anteriormente citada se han extraído los

valores para los diferentes parámetros (Tab. 1). El mayor valor patrimonial
del yacimiento parece ser el didáctico, con un resultado de 6,75,
convirtiéndolo en un posible Lugar de Interés Geológico (LIG) de muy alto
valor (mayor de 6,65). De la misma forma, los valores científico y turístico y
recreativo, de 4,88 y 5,38 respectivamente, entran dentro de la categoría
de LIG de alto valor (entre 6,65 y 3,33) desde estos dos puntos de vista.

La susceptibilidad de degradación natural es de 1,50 (Tab. 2); y la de

degradación antrópica es de 1,58 (Tab. 3); resultando en una
susceptibilidad de degradación total de 1,54 (Tab. 4). Con estos valores se

268
 Valoración patrimonial de cala Blanca (Mallorca) según los parámetros del IELIG

pueden calcular los diferentes riesgos de degradación (Tab. 5), siendo el

natural de 1,11; el antrópico de 1,16 y el total de 1,13. Así pues, se puede
afirmar que el parámetro de necesidad/prioridad de protección es bajo
(medidas de conservación a largo plazo), ya que el riesgo total se
encuentra entre 1,00 y 3,33.
Parámetros (Pi) Valor Valor científico Valor didáctico Valor turístico
Representatividad 1 30 5 0
Carácter de localidad tipo 2 20 10 0
Grado de conocimiento científico 2 30 0 0
Estado de conservación 4 40 20 0
Condiciones de observación 4 40 20 20
Rareza 1 15 5 0
Diversidad 2 20 20 0
Contenido didáctico / uso didáctico 2 0 40 0
Infraestructura logística 4 0 60 20
Densidad de población 2 0 10 10
Accesibilidad 4 0 60 40
Tamaño del LIG 2 0 0 30
Asociación otros elementos patrimon. 2 0 10 10
Espectacularidad o belleza 2 0 10 40
Contenido divulgativo / uso divulgativo 1 0 0 15
Potencial para actividades turísticas 2 0 0 10
Proximidad a zonas recreativas 4 0 0 20
Entorno socioeconómico 0 0 0 0
Ʃ(Pi) 195 270 215
Ʃ(Pi)/40 4,88 6,75 5,38
Tab. 1. Cálculo de los valores científico, didáctico y turístico y recreativo.

Parámetros Valor Parámetros (Pi) Valor Ponderación

Factor tamaño LIG 3/400 Interés de explotación 1 25
Fragilidad 20 Vulnerabilidad al expolio 1 25
Amenazas naturales 10 Proximidad a infraestructuras 2 30
SDN 1,50 Régimen de protección 4 40
Tab. 2. Degradación natural (SDN).
Protección indirecta 4 20
Accesibilidad 4 20
Titularidad del suelo y acceso 4 20
Parámetros Valor Densidad de población 2 10
SDN 1,50 Proximidad zonas recreativas 4 20
SDA 1,58 Ʃ(Pi) 210
SD 1,54 SDA 1,58
Tab. 4. Degradación total (SD). Tab. 3. Degradación antrópica (SDA).
Riesgo Valor
Riesgo de degradación del valor científico por factores naturales (RDNC) 0,86
Riesgo de degradación del valor didáctico por factores naturales (RDND) 1,11
Riesgo de degradación del valor turístico y recreativo por factores naturales (RDNT) 0,81
Riesgo de degradación del yacimiento por factores naturales (RDN) 1,11
Riesgo de degradación del valor científico por factores antrópicos (RDAC) 0,91
Riesgo de degradación del valor didáctico por factores antrópicos (RDAD) 1,16
Riesgo de degradación del valor turístico y recreativo por factores antrópicos (RDAT) 0,85
Riesgo de degradación del yacimiento por factores antrópicos (RDA) 1,16
Riesgo de degradación del valor científico del yacimiento (RDC) 0,88
Riesgo de degradación del valor didáctico del yacimiento (RDD) 1,13
Riesgo de degradación del valor turístico y recreativo del yacimiento (RDT) 0,83
Riesgo total de degradación del yacimiento (RD) 1,13
Tab. 5. Riesgo de degradación.

269
Matamales-Andreu, 2018

CONCLUSIONES

El conjunto de afloramientos de cala Blanca, y en concreto sus

yacimientos del Cretácico Inferior, son una localidad clásica en los estudios
de paleontología en Mallorca, de donde se describió una gran variedad de
ammonoideos, incluyendo algunas especies nuevas. A este valor se le
añade la importancia estratigráfica de la sección del Paleógeno al NE de la
cala, donde se definió una formación homónima, muy bien representada en
el resto de la isla. Además, se le deben sumar los valores turístico,
recreativo y paisajístico que ofrece el paraje. En base a la metodología del
IGME se puede concluir que el conjunto de afloramientos es de un muy
elevado valor didáctico, siendo los valores científico y turístico también
elevados. El riesgo de degradación, por otra parte, no es muy alto, ya que
el conjunto de afloramientos es de un tamaño relativamente grande,
aunque el hecho de encontrarse casi íntegramente en suelo urbanizable y
estar parcialmente constituido por litologías muy blandas hace que su
integridad esté condicionada por los efectos de la erosión y el desarrollo de
planes urbanísticos en este sector de la isla. Aun así, no se considera
necesaria ninguna actuación a corto plazo salvo una posible protección del
lugar frente al urbanismo, como la inclusión de los afloramientos en una
figura de protección tal como Bien de Interés Cultural (BIC) o su
incorporación al inventario de Lugares de Interés Geológico (LIG) a nivel
de comunidad autónoma o incluso a nivel nacional.

REFERENCIAS

Fallot, P. 1922. Étude géologique de la Sierra de Majorque. Tesis Doctoral, Université de

Paris, 481 pp.
Fallot, P. y Termier, H. 1923. Ammonites nouvelles des îles Baléares. Trabajos del Museo
Nacional de Ciencias Naturales, Serie Geológica 32: 1-83, 6 lám.
García-Cortés, A., Carcavilla, L., Díaz-Martínez, E y Vegas, J. 2014. Documento
metodológico para la elaboración del inventario español de lugares de interés geológico
(IELIG). IGME, Madrid. 64 p. Consultado online por última vez el 06-11-2017 en:
http://www.igme.es/patrimonio/novedades/METODOLOGIA%20IELIG%20_web.pdf
Ramos-Guerrero, E. 1988. El Paleógeno de Baleares: Estratigrafía y Sedimentología. Tesis
Doctoral, Universitat de Barcelona (UB), 219 p. [volumen 1], 104 fig. [volumen 2], 21
lám., 93 p., 7 tab. [volumen 3]. Inédita.
Vidal, L.M. 1905. Note sur l’Oligocène de Majorque. Bulletin de la Société Géologique de
France 4 (V): 651-654.
Wiedmann, J. 1962. Unterkreide-Ammoniten von Mallorca 1. Lieferung: Lytoceratina,
Aptychi. Akademie der Wissenschaften und der Literatur. Abhandlungen der
Matematisch-Naturwissenschaften Klasse Jahrgang I: 1-148, 10 lám., 36 fig.
Wiedmann, J. 1964. Unterkreide-Ammoniten von Mallorca 2. Lieferung: Phylloceratina.
Akademie der Wissenschaften und der Literatur. Abhandlungen der Matematisch-
Naturwissenschaften Klasse Jahrgang I: 163-264, 10 lám., 11 fig.

270
 Base de datos 2D mediante macrofotografía

LO QUE NO TE CONTARON SOBRE LA TESIS: CÓMO CREAR

TU BASE DE DATOS 2D MEDIANTE MACROFOTOGRAFÍA

Iris Menéndez1,2, Guillermo Navalón3, 4 y Fernando Blanco1

1 Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias

Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais 12, 28040
Madrid, España. [email protected] / [email protected]
2 Departamento de Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias (UCM, CSIC). C/ José

Antonio Novais 12, 28040 Madrid, España.

3 School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, Bristol, UK.

[email protected]
4 Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid,

Madrid, España.

Palabras clave: Digitalización, fotografía, colecciones

INTRODUCCIÓN

Tomar fotografías del material depositado en colecciones de museos

o centros de investigación puede ser un trabajo laborioso. El proceso de
digitalización es el paso que marca el inicio de numerosos trabajos
científicos y por tanto, tiene que ser eficiente sin comprometer la calidad
(Vollmar et al., 2010). Sin embargo, existen muy pocos trabajos o guías
para orientar a los estudiantes en elaborar una base de datos 2D (Zelditch
et al., 2012). Algunas colecciones requieren la utilización de lentes macro
que permitan fotografiar los especímenes de pequeño tamaño, lo que
conlleva un proceso de digitalización especial denominado
macrofotografía. El presente trabajo presenta una guía para la
digitalización 2D de colecciones actuales o paleontológicas mediante
macrofotografía basada en la literatura y en la experiencia trabajando en
colecciones de museos e instituciones de investigación nacionales e
internacionales.

MATERIAL

En primer lugar, es importante evaluar el material necesario para

hacer las fotografías (Fig. 1). Una estación fotográfica básica incluye: (1)
Cámara réflex digital (DSLR) y objetivo adecuado al tamaño de la muestra.
Para los especímenes más pequeños necesitaremos un objetivo macro y,
quizás, anillos de extensión. (2) Flash anular y (3) Control remoto. Para
evitar el movimiento de la cámara al hacer la fotografía se puede utilizar un
disparador de control remoto conectado a la cámara. También existen
programas que permiten disparar y visualizar las fotos desde el ordenador,

271
Menéndez et al., 2018

lo cual es recomendable, y tan solo es necesario un cable que una la

cámara al ordenador y un programa de control de cámara. Esta opción
permite, además, guardar las imágenes instantáneamente en el ordenador.
(4) Mesa de fotografía y (5) fondo de color negro, gris neutro o blanco
según el objeto a fotografiar. (6) Plastilina (limpiatipos preferiblemente, ya
que su composición impide que se pegue al especimen. En la mayoría de
colecciones no se permite el uso de plastilina normal) para colocar el
objeto en la posición necesaria o señalar estructuras concretas en el
espécimen. (7) Escala (Taylor, 2005). (8) Pincel o cepillo blando para
limpiar los especímenes (excepto en fósiles, donde se manejará la pieza lo
menos posible). (9) Pequeño nivel para medir que la cámara está paralela
respecto al plano horizontal. (10) Soportes para acercar el espécimen a la
cámara. (11) Destornillador para montar la cámara en la mesa fotográfica.
Y finalmente, (12) tarjetas de memoria para la cámara y disco duro externo
(la nube también es recomendable) para tener copia de las fotos.

AJUSTE DE LA CONFIGURACIÓN DE LA CÁMARA

Los ajustes de la cámara variarán según el equipo utilizado y el

objeto a fotografiar (CARLI, 2014). No obstante, ofrecemos en la Tab. 1
algunos parámetros sugeridos.

Fig. 1. Estación de macrofotografía. Los números corresponden a los materiales

enumerados en el epígrafe superior.

SECUENCIA DE TAREAS
-Previamente: Elaborar un listado. Es recomendable elaborar un listado de
las especies/especímenes que se van a fotografiar a partir de los datos
online o que te pueda proporcionar la entidad en la que vas a recolectar los
datos.
-En la colección: (1) Montaje de la estación de macrofotografía. La cámara
debe estar siempre paralela a la mesa de trabajo (Fig. 1).

272
 Base de datos 2D mediante macrofotografía

Ajuste Recomendación Explicación

Sensibilidad Un nivel bajo de ISO produce imágenes con menos
200
ISO “ruido”.
Ajustes para que la foto no quede demasiado oscura
o demasiado luminosa. Es preferible que quede más
Balance de
Entre + 2 y -2 oscura porque se puede rescatar información
blancos
mediante edición de imagen, mientras que de una
foto demasiado luminosa no.
Hay que establecer un equilibrio entre la calidad de
la foto y la profundidad de campo. Para objetos
Diafragma Entre 10 y 22
pequeños es preferible diafragmas más cerrados
(mayor profundidad).
La cámara no enfoca automáticamente, el enfoque
Modo de
M Manual se debe realizar a mano mediante el anillo de
enfoque
enfoque del objetivo.
reduce al mínimo las sacudidas de la cámara
Modo de MUP Espejo durante la fotografía con macro en las ocasiones en
obturación subido las que el menor movimiento pueda hacer que la
fotografía salga movida*
* Esta opción impedirá utilizar la opción "Live view" que permite ver el enfoque a través de la pantalla,
por lo que hay que enfocar mirando por la mirilla.
Tabla. 1. Ajustes de configuración de la cámara sugeridos para realizar fotografías macro.
(2) Selección de los especímenes a fotografiar. Aunque ya hayamos
seleccionado previamente los especímenes que queremos fotografiar,
algunos pueden no estar completos, por tanto, escogeremos los que
preserven mejor los caracteres específicos de estudio. Puede ser
necesario retirar algo de suciedad con un pincel blando. En fósiles (sobre
todo holotipos), los manejaremos lo menos posible para asegurar que se
mantiene su conservación. La comunicación con el personal de la
colección es crucial para evitar destruir información relevante en este
proceso. Es importante fotografiar la etiqueta, para tener registro completo
del espécimen. Es recomendable seguir siempre el mismo orden para el
resto de las vistas y establecer un protocolo de toma de fotografías a
repetir con cada espécimen. (3) Encuadre y enfoque. La deformación focal
es mayor a los lados y se minimiza en el centro del campo, por tanto, es
importante enfocar la zona de mayor interés en el centro y colocar bien la
escala para que esté dentro del área de enfoque. El plano/s de interés a
fotografiar en el espécimen debe estar perpendicular a la cámara, sobre
todo en el caso de usar las fotografías para análisis de forma (ej:
morfometría geométrica). Desarrollar un criterio universal para orientar los
especímenes es complicado en muchos casos, por tanto, es importante
pensar en cuál es la mejor orientación para los propósitos concretos de tu
investigación. Obtener una luz adecuada en la foto es muy importante, por
lo que hay que controlar que el foco de luz sea constante y no provoque
sombras (flash anular recomendable). Para enfocar se pueden seguir dos
modos: mantener el mismo zoom en todas las fotos y variar la distancia

273
Menéndez et al., 2018

focal o cambiar el zoom en cada fotografía. Para la primera opción, puede

que sean necesarios soportes que permitan acercar el objeto a la cámara
cuando el rail de la mesa fotográfica no sea suficiente. Es recomendable
cuando se fotografían especímenes que no varían mucho su tamaño. Si
los objetos a fotografiar tienen tamaños muy distintos se puede enfocar
con el zoom del objetivo, aunque se obtendrán fotografías con distinto
escalado. Para algunas vistas es necesario un poco de plastilina para
sujetar el espécimen en la posición de interés o para indicar la posición de
estructuras anatómicas de interés. (4) Revisar la foto. Es muy importante
revisar la calidad de las fotos en todos los pasos de la secuencia (Morris
2005). (5) Renombrar las fotos. Por último, se recomienda incluir en el
nombre del archivo datos sobre el nombre de la especie y número de
espécimen. Es importante hacer esto inmediatamente después de cada
sesión de fotografía, para enmendar los posibles errores en la siguiente
sesión de digitalización.

CONCLUSIONES

La digitalización 2D con macrofotografía, es un método rápido y no

destructivo para elaborar bases de datos que podemos analizar usando
distintas metodologías y software. La calidad de la información que
extraigamos de estas dependerá, en gran medida, de la correcta
digitalización de las colecciones. Aquí aportamos algunas de las que
consideramos las claves para dicha correcta digitalización, las cuales se
han obviado en la literatura y en la formación académica. Esta breve guía
servirá para ahorrar tiempo (y frustración) durante la digitalización y
robustecerá nuestros análisis posteriores.

REFERENCIAS

Morris, P. J. 2005. Relational Database Design and Implementation for Biodiversity

Informatics. Phyloinformatics 7: 1–66. http://systbio.org/files/phyloinformatics/7.pdf
Nelson, G., Paul, D., Riccardi, G. y Mast, A. R. 2012. Five task clusters that enable efficient
and effective digitization of biological collections. ZooKeys 209: 19-45.
CARLI. 2014. Guidelines for the creation of digital collections. https://www.carli.illinois.edu
Taylor, H. 2005. A photographer’s viewpoint. En: Digital imaging of biological type
specimens. A manual of best practice. Results from a study of the European Network for
Biodiversity Information. Häuser, C. L., Steiner, A., Holstine, J. y Scoble, M. J. (editores).
Stuttgart, 126–152.
Vollmar, A., Macklin, J. A., y Ford, L. 2010. Natural history specimen digitization: challenges
and concerns. Biodiversity informatics 7(2).
Zelditch, M. L., Swiderski, D. L. y Sheets, H.D. 2012. Geometric morphometrics for
biologists: a primer. Academic Press, 477 pp.

274
 Geofagia, un comportamiento recurrente en el reino animalia

GEOFAGIA, UN COMPORTAMIENTO RECURRENTE EN

EL REINO ANIMALIA

Antonio Ortiz Lucena¹, Sara Gamboa1,2 y Omid Fesharaki¹.

1 Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias
Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/José Antonio Novais 12, 28040 Madrid
(España). [email protected] / [email protected]
2 Departamento de Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias (UCM, CSIC). C/

José Antonio Novais 12, 28040 Madrid (España). [email protected]

Palabras clave: arcillas, evaporitas, bioturbaciones geofágicas.

Resumen: Este trabajo se centra en la recopilación de estudios sobre el

comportamiento geofágico en el reino animal como un primer paso para su
extrapolación al registro fósil. La geofagia, entendida desde el punto de vista del
aprovechamiento químico del suelo por parte de animales, tiene finalidades tanto
medicinales como reproductivas y ha sido observada en especies animales de
multitud de ecosistemas. Los principales materiales consumidos son evaporitas y
arcillas.

INTRODUCCIÓN

La geofagia es el aprovechamiento nutricional del suelo por parte

de los animales (Brightsmith, 2002). La finalidad de este proceso depende
principalmente de la especie y el tipo de suelo consumido. Normalmente,
es posible establecer una dicotomía en la explotación del suelo, pudiendo
ser esta principalmente mecánica o química. Cuando los animales llevan a
cabo un uso mecánico de la edafosfera aprovechan las propiedades físicas
de los sedimentos, como cuando los pingüinos fabrican nidos con rocas del
medio (Seddon y Davis, 1989), las aves ingieren cantos para poder
procesar el alimento (Brightsmith, 2002), los cocodrilos controlan su
flotabilidad ingiriendo gravas o los primates desarrollan industria lítica
(Ruiz, 2017). Por otro lado, el uso químico se centra en los beneficios
nutricionales que aportan las propiedades químicas de los suelos ingeridos
(Brightsmith et al., 2002).

La geofagia es un comportamiento que adoptan una gran cantidad de

especies animales adaptadas a diferentes condiciones ambientales y
zonas geográficas para superar carencias en la alimentación, así como
para combatir algunas enfermedades. Según Lundquist y Varnedoe (2006)
este comportamiento ha sido un factor a tener en cuenta en la evolución de
determinadas especies de animales.

275
Ortiz Lucena et al., 2018

En este trabajo adoptaremos la definición de geofagia como: “el uso

del suelo mediante la ingesta para suplir una necesidad aprovechando las
propiedades químicas de los materiales, condicionando la adaptación o
evolución de ciertas especies animales”. Por tanto, el principal objetivo de
este trabajo es presentar estos comportamientos geofágicos descritos en
la bibliografía bajo una perspectiva evolutiva y valorar su importancia con
respecto a las relaciones entre el comportamiento animal y los materiales
geológicos.

La geofagia como aprovechamiento químico de las rocas es un

comportamiento que ha sido observado y estudiado en diversos grupos
animales, desde primates (Setz et al., 1999) a aves (Brightsmith et al.,
2002), pasando por insectos (Adler y Pearson, 1982). Estos estudios
convergen en una idea principal: algunas especies se benefician de
determinados suelos en función de la química de éstos.

Suelos usados

La bibliografía existente describe animales consumiendo arcillas,

rocas evaporíticas, rocas sedimentarias de grano fino, rocas volcánicas e
incluso conglomerados. Los suelos arcillosos, ricos en iones de Mg+², Ca+²,
Fe+3, Al+3, Na+ o K+ (Setz et al., 1999; Brightsmith et al., 2002; Ayotte et al.,
2008), son comúnmente usados por especies de aves (Valdés-Peña et al.,
2008) y de mamíferos (Engel, 1970). Los principales minerales de la arcilla
que consumen son: caolinita con trazas de gibbsita, feldespato y
plagioclasa (Setz et al., 1999), y con menor frecuencia, micas, esmectitas y
cloritas (Brightsmith et al., 2002). Con respecto a las arcillas ricas en sodio,
los geófagos por excelencia son los marsupiales, (Best et al., 2013).
Asimismo, también hay casos de organismos (por ejemplo los loros) que
degluten arcillas para eliminar toxinas de frutos inmaduros (Brightsmith,
2002), para curar diarreas (gorilas de montaña) o como un suplemento de
iones necesarios en el ciclo reproductivo (mariposas) (Adler y Pearson,
1982). Del mismo modo, diversas culturas de Homo sapiens usan suelos
arcillosos con fines medicinales.

El comportamiento más descrito es el de los animales que lamen

rocas salinas y carbonáticas ricas en Ca+ y Na+ (Adler y Pearson, 1982;
Marlow y Tollestrup, 1982; Ayotte et al., 2008). Estos minerales son
fácilmente absorbibles por ungulados (Ayotte et al., 2008), tortugas
(Marlow y Tollestrup, 1982) y mariposas (Adler y Pearson, 1982). El

276
 Geofagia, un comportamiento recurrente en el reino animalia

aprovechamiento de rocas sedimentarias, como conglomerados o suelos

ferralíticos, es llevado a cabo por animales de gran tamaño como primates
(Mahaney et al., 1990) y ungulados (Ayotte et al., 2008). Finalmente, aves,
mamíferos y ungulados son los principales animales en beneficiarse del
consumo de kudurs (Panichev et al., 2013), zonas con fracturas tectónicas
que dejan al descubierto rocas de origen volcano-sedimentario del Jurásico
de Eurasia.

FINALIDAD DE LA INGESTA DE LOS SUELOS

Las arcillas, filosilicatos ricos en cationes, son ingeridas para cubrir

un déficit natural de dichos cationes. Asimismo, también tienen una función
“medicinal” al ser capaces de absorber toxinas procedentes de la
alimentación, regular el pH actuando como producto tampón o eliminar
bacterias nocivas. Por otro lado, el grupo de las sales es usado para
regular el pH del organismo y suplir desequilibrios de carga iónica.

GEOFAGIA Y EVOLUCIÓN

Siendo la materia mineral formadora de sedimentos y rocas un

elemento crucial en la vida de los animales, se puede afirmar que su
composición y abundancia puede influenciar la dinámica de poblaciones y
propiciar ciertos cambios evolutivos. La observación de comportamientos
geofágicos en las especies actuales evidencia la gran extensión de dicho
comportamiento en el reino animal y podría indicar una aparición temprana
de la geofagia dentro de ciertos linajes. Parece improbable que el
comportamiento geofágico haya aparecido repentinamente en el
Cuaternario en grupos tan diferentes como mariposas y seres humanos.

Aunque actualmente existen pocos estudios sobre este

comportamiento en especies del registro fósil, algunos ejemplos como el
de un yacimiento de Perú indican el aprovechamiento de rocas por
mamíferos pretéritos a través de diversas marcas de excavación en rocas
salinas de un nivel asociado a Megatherium (Engel, 1970).

A pesar de la gran cantidad de datos disponibles de la fauna actual,

es necesario aumentar nuestra comprensión de las relaciones entre la
biocenosis y su entorno geológico, para comprender las dinámicas de los
ecosistemas presentes como llave para descifrar las del pasado.

277
Ortiz Lucena et al., 2018

REFERENCIAS

Adler, P. H. y Pearson, D. L. 1982. Why do male butterflies visit mud puddles? Canadian
Journal of Zoology 60, 322-325.
Ayotte, J. B., Parker, K. L. y Gillingham, M. P. 2008. Use of natural licks by four species of
ungulates in northern British Columbia. Journal of Mammalogy 89(4): 1041-1050.
Best, Emily C., Joseph, J. y Goldizen, A. W. 2013. Facultative geophagy at natural licks in
an Australian marsupial. Journal of Mammalogy 94: 1237-1247.
Brightsmith, D. 2002. Las Colpas de Tambopata.
Brightsmith, D. J., Taylor, J. y Phillips, T. D. 2008. The roles of soil characteristics and toxin
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Engel, F. 1970. Exploration of the Chilca canyon, Peru. Current Anthropology 11(1): 55-58.
Lundquist, C. A. y Varnedoe, W. W. Jr. 2006. Salt ingestion caves. International Journal of
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Mahaney, W. C., Watts, D. P. y Hancock, R. G. V. 1990. Geophagia by mountain gorillas
(Gorilla gorilla beringei) in the Virunga Mountains, Rwanda. Primates 31: 113-120.
Marlow, R. W. y Tollestrup, K. 1982. Mining and exploitation of natural mineral deposits by
the desert tortoise, Gopherus agassizii. Animal Behaviour 30: 475-478.
Panichev, A., Golokhvast, K., Gulkov A. y Chekryzhov, I. 2013. Geophagy in animals and
geology of kudurs (mineral licks): a review of Russian publications. Environ Geochem
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Ruiz, A. P. 2017. El uso de herramientas en primates: una manifestación de la evolución de
procesos cognitivos complejos. Ludus Vitalis 24: 129-138.
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Geophagy in the golden‐faced saki monkey (Pithecia pithecia chrysocephala) in the
Central Amazon. Journal of Zoology 247: 91-103 .
Valdés-Peña, R. A., Ortiz-Maciel,S. G., Valdez Juarez, S. O., Enkerlin Hoeflich, E. C. y
Snyder, N. F. R. 2008. Use of Clay Licks by Maroon-Fronted Parrots (Rhynchopsitta
terrisi) in Northern Mexico. The Wilson Journal of Ornithology 120: 176-180.

278
 Paleontología y Mitología: el caso de la figura del dragón

PALEONTOLOGÍA Y MITOLOGÍA: EL CASO DE LA FIGURA DEL

DRAGÓN

Raúl San Juan Palacios1 y Mireia Ferrer Ventura2

1 [email protected]
2 Departamento de Ciencias Humanas, Universidad de La Rioja. Edificio de Rectorado,
Avda. de La Paz 93-103. 26006 Logroño. La Rioja. España. [email protected]

Palabras clave: folclore, leyenda, cultura popular

INTRODUCCIÓN

La figura mitológica del dragón es una de las más reconocibles y

duraderas de la cultura humana. Son muchos los pueblos y civilizaciones
que han recurrido a esta criatura en sus folclores y leyendas, de manera que
en la actualidad el dragón corresponde a muchas criaturas mitológicas, en
ocasiones completamente diferentes entre sí, que se consideran análogas y
se engloban en una misma visión generalizada. Se han dado distintas
explicaciones para su origen, así como distintos modos de relacionarse con
el ser humano, siendo en algunos casos beneficiosos y en otros (la mayoría)
dañinos, ejemplificando la destrucción y la maldad. En este último caso, la
figura del dragón se relaciona también con la de su antítesis, un héroe que
tiene que acabar con él, a fin de restaurar el equilibrio y el orden.

La presencia de este ser mitológico en tantas culturas diferentes (en

muchos casos, alejadas tanto espacial como temporalmente) da cuenta de
que no solo las leyendas narradas a lo largo de los siglos son las causantes
de esta imaginería común. Estas leyendas se sustentan, o son originadas,
en la presencia de evidencias de su existencia (que, al tratarse de un ser
mitológico, son lógicamente evidencias erróneas o están mal interpretadas).
A pesar de ello, hay algunos autores como el antropólogo David E. Jones
que sugieren que los rasgos que presentan en común los dragones de
distintas culturas son herencia del rechazo instintivo que tenemos a las
serpientes, los grandes felinos y las aves de presa (Jones, 2016).

Al igual que ocurre con otros seres mitológicos, el mito de los dragones
puede tener distintos orígenes. Una de estas fuentes consiste en basarse
en animales actuales, debido posiblemente a que eran exóticos o poco
conocidos por el ser humano (ej. cocodrilos, grandes lagartos, ballenas).
Otra posible fuente consiste en la evidencia física otorgada por los restos
fósiles, debido a sus diferencias en el tamaño y en la morfología respecto a

279
San Juan Palacios y Ferrer Ventura, 2018

la de los animales que eran familiares para los miembros de las distintas
culturas.

Este trabajo pretende abordar este segundo enfoque, mostrando

algunos ejemplos ya conocidos. La paleontología ha influido en la mitología
del dragón, tanto en su origen como en el presente (véase Sanz, 2007 y
Pérez-García, 2010). Del mismo modo, la mitología del dragón ha influido
en la paleontología, utilizándose como el referente cultural y social que es.

CRONOLOGÍA DEL DRAGÓN

Los dragones ya juegan un papel importante durante la protohistoria

(Brett-Surman et al., 2012), así como en el folclore chino. La representación
más antigua de un dragón se encuentra en China, estando datada entre el
6200 y el 5400 a.C. (Molina-Pérez y Larramendi, 2016). Desde este
momento y hasta la actualidad están presentes en la cultura Oriental.

La figura del dragón es también recurrente en la Cultura Clásica,

habiendo diversos filósofos e historiadores que recopilan historias sobre
estos seres tanto en Grecia (ej. Heredoto, Apolonio de Tiana, Posidonio)
como en Roma (ej. Claudio Eliano; véase Mayor, 2000).

El dragón tiene también una gran importancia en el folclore de la

Europa medieval. La concepción de este tipo de dragón es la que ha
condicionado la imagen del dragón de la cultura popular actual, como puede
observarse en el cine y las series de televisión, especialmente durante los
últimos años (ej. El Hobbit, Juego de Tronos).

¿CÓMO INFLUYE LA PALEONTOLOGÍA EN LA MITOLOGÍA DEL

DRAGÓN?

Los fósiles han jugado un papel importante en la mitología del dragón.

Hay muchas regiones del mundo (como por ej. ciertas zonas de Asia) en las
que los restos fósiles son tan numerosos que es difícil que no fueran vistos
por los habitantes nativos hace miles de años (Brett-Surman et al., 2012).

Es fácil llevar a cabo la relación morfológica entre los dinosaurios y los

dragones, pudiendo parecer que los fósiles de estos animales son el origen
de la leyenda del dragón como se cree de forma popular. La conexión entre
los dragones chinos y los fósiles de dinosaurio fue observada por primera
vez en 1886 por el geólogo Charles Gould (Moore, 2014). Sin embargo, la
mayor parte de los llamados “huesos de dragón” pertenecen a mamíferos

280
 Paleontología y Mitología: el caso de la figura del dragón

(en el caso de Europa, a megafauna del Pleistoceno (ej. Buffetaut, 1987); en

el caso de Asia y la región mediterránea, a megafauna terciaria más antigua,
perteneciente al Oligoceno y Mioceno (ej. Mayor, 2000). A pesar de que
había casos en los que los fósiles pertenecen a especies emparentadas con
especies familiares para sus descubridores, a estos se los denomina aún de
forma general “huesos de dragón” (Mayor, 2000). Estos “huesos de dragón”
se utilizaban no solo como referencia para la leyenda del dragón, sino
también con fines medicinales; Lei Hiao escribe sobre estas propiedades
curativas ya en el 400 a.C. (Brett-Surman et al., 2012). Los granjeros
recolectaban estos huesos, y los vendían como forma de obtener un dinero
extra (Mayor, 2000).

A pesar de ello, en algunos casos particulares se considera que sí

pertenecerían a dinosaurios (Dong y Milner, 1988), siendo probable que
exista esta asociación. Un posible ejemplo de esto se corresponde con el
reporte de unos huesos de dragón en la provincia de Sichuan, documentado
por Chen Qu en el S. III a.C. Existen dudas sobre si estos restos son
realmente de dinosaurios no avianos, o pertenecen a grandes aves (Dong y
Milner, 1988). Otro posible ejemplo es el de los huesos descubiertos durante
el S. II a.C., en la excavación de un canal en el norte de China, dando lugar
a lo que fue posteriormente conocido como el “canal de la cabeza del
dragón” (Mayor, 2007).

Los restos fósiles que pudieron dar lugar a estas leyendas no están
solo compuestos por restos directos, sino también por icnofósiles. Las icnitas
del Valle del Rin (Alemania Oriental) puede que inspirasen la historia de la
muerte del dragón llevada a cabo por el héroe Sigfrido (Kirchner, 1941).
Muchos relatos de dragones de Gran Bretaña pueden haber derivado de
huellas o huevos (Brett-Surman et al., 2012). En Francia, la concentración
de leyendas de dragones en la Provenza puede ser debida a los abundantes
restos de cáscaras de huevo que aquí se encuentran (Brett-Surman et al.,
2012).

¿CÓMO INFLUYE LA MITOLOGÍA DEL DRAGÓN EN LA

PALEONTOLOGÍA?

Muchos taxones descritos reciben su denominación a partir de

dragones cuyas leyendas tuvieron origen en la localidad del hallazgo; o bien
el nombre de estos taxones incluye el término “dragón” dentro de la
denominación. Esto se da en diversos grupos de reptiles, como por ej.
pterosaurios, pero sobre todo en dinosaurios. Un ejemplo de esto es el gran
número de nuevas especies de dinosaurios descubiertas en China que

281
San Juan Palacios y Ferrer Ventura, 2018

presentan el término -long (dragón, en chino). Los autores que describen

estas especies son principalmente de nacionalidad china, y dada la
importancia del dragón en este país, es lógico que se de esta relación.
Existen también muchos otros casos en otros continentes como Europa (ej.
Draconyx sp., Dracopelta sp., Dracoraptor sp., Balaur sp.), Norteamérica (ej.
Dracorex sp.) y África (ej. Dracovenator sp.).

Otro punto a tener en cuenta es como ha influido la imagen del dragón

tradicional en la imagen de la cultura popular de los dinosaurios. Estos
últimos han tomado la imagen del monstruo malvado, símbolo del caos que
ha de ser destruido, y que antes se personificaba en los dragones.

CONCLUSIONES

La figura mitológica del dragón es una de las más importantes de la

cultura humana, tanto en el pasado como en la actualidad. En muchos
casos, el origen de las leyendas de dragones es debido a la observación de
diversos restos fósiles, que condicionan el aspecto de estos seres, y
alimentan y difunden su mitología. Del mismo modo, la figura del dragón ha
influido en la paleontología actual, debido a ser un símbolo cultural y social
de gran importancia en la actualidad. Algunos de los principales ejemplos
sobre estos casos son recopilados en este trabajo.

REFERENCIAS

Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R., y Farlow, J. O. (editores). 2012. The complete dinosaur.
Indiana University Press. 1150 pp.
Buffetaut, E. 1987. A Short History of Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall.
223 p.
Dong, Z., y A. C. Milner. 1988. Dinosaurs from China. London: British Museum (Natural
History) China Ocean Press. 114 pp.
Jones, David E. 2016. An instinct for dragons. Routledge. 188 pp.
Kirchner, H. 1941. Versteinerte Reptilfährten als Grundlage für den Drachenkampf in einem
Heldenlied. Zeitschr. Deutsche Geol.Gesell. 93-309.
Mayor, A. 2000. The first fossil hunters. Princeton University Press.381 p.
Mayor, A. 2007. Place names describing fossils in oral traditions. Geological Society. Londres.
273(1): 245-261 p.
Molina-Pérez, R. y Larramendi, A. 2016. Récords y curiosidades de los dinosaurios terópodos
y otros dinosauromorfos. Larousse. Ciudad de México, 288 pp.
Moore, R. 2014. Dinosaurs by the Decades: A Chronology of the Dinosaur in Science and
Popular Culture. ABC- CLIO, California. 473 pp.
Pérez-García, A. 2010. “Paleocriptozoología” en la prensa española anterior a la Guerra Civil:
Los grandes saurios terrestres. Cidaris 30: 235-241.
Sanz, J. L. 2007. Cazadores de dragones. Historia del descubrimiento e investigación de los
dinosaurios. Ed. Ariel. 420 pp.

282
 Informativo paleo-científico: estudiantes de ESO como divulgadores científicos

INFORMATIVO PALEO-CIENTÍFICO: ESTUDIANTES DE ESO

COMO DIVULGADORES CIENTÍFICOS

Noelia Sánchez-Fontela1, Jesica Denise Hopson Safatli1, Sara García-Morato1,

Andrea Gerrero Bach-Esteve1, Víctor Medina Chavarrías1, Israel Jiménez
Carmona1, Alberto Riesco López1, Lorena Palencia1, Vicente Eduardo Guilló
Carrasco1, Francesc Perez-Peris1, Alejandra García-Frank1 y Omid Fesharaki1.

1 Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias

Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais 12, 28040

Madrid, España. [email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected] / [email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected] / [email protected] / [email protected] / [email protected] /
[email protected]

Palabras clave: Geología, Paleontología, Divulgación científica, Periodismo

Científico, Semana de la Ciencia.

Resumen: El taller de divulgación “¡Haz tu propio informativo Paleo-

científico!” consistió en la grabación de un informativo sobre noticias científicas de
paleontología, con la participación de alumnos de ESO. Los participantes
aprendieron nociones sobre geología, paleontología y cómo divulgar ciencia usando
las nuevas tecnologías. El vídeo resultante puede a su vez usarse para divulgar a
toda la sociedad, compartiéndolo a través de las redes sociales, demostrando así
que se pueden diseñar talleres que lleguen a todo tipo de público, y que estén
adaptados a la demanda actual de la sociedad.

INTRODUCCIÓN

La Semana de la Ciencia es un evento europeo de divulgación

científica, que lleva celebrándose anualmente en universidades y centros de
investigación españoles desde el 2001. En la edición madrileña de 2017 (6-
29 noviembre) se desarrolló la propuesta que se presenta en este trabajo.
La Universidad Complutense de Madrid presentó en esta ocasión más de
260 actividades, 21 de la Facultad de Ciencias Geológicas y 7 de estos
talleres fueron organizados por el equipo de “Geodivulgar: Geología y
Sociedad”, que desde el 2013 desarrollan actividades para la divulgación de
la geología a todo tipo de público (García-Frank y Fesharaki, 2017).

Uno de los nuevos talleres ofertados, denominado “Haz tu propio

informativo paleo-científico” (Madri+d, 2017) fue diseñado y desarrollado por
los alumnos de la asignatura “Patrimonio y Gestión de Materiales
Paleontológicos” del Máster Interuniversitario de Paleontología Avanzada
(UCM-UAH). Los objetivos del taller eran grabar un informativo sobre

283
Sánchez-Fontela et al., 2018

noticias paleontológicas protagonizado por estudiantes de ESO,

aprendiendo así nociones de cómo divulgar paleontología aplicando las
nuevas tecnologías, y que los alumnos del Máster aprendiesen a gestionar
y desarrollar este tipo de competencias.

METODOLOGÍA

El taller, de cuatro horas de duración, se desarrolló el 16 de noviembre

con 23 estudiantes de 1º de ESO del CEIP Liceo San Pablo de Leganés,
Madrid. Contó con un presupuesto de 100 euros.

Por una parte, tras diseñar el funcionamiento del taller (búsqueda y

adaptación de noticias sobre paleontología), se consiguieron los materiales
necesarios para la grabación (cámaras), los complementos de vestuario y
decorado (disfraces, peluca, photocall, carteles…) y los monitores realizaron
ensayos previos. Por otra parte, en este tipo de actividades es
imprescindible solicitar al instituto permisos de filmación y fotografía de los
alumnos. Por último, 3 días antes del taller los alumnos realizaron una
prueba de conocimientos diseñada por los monitores, y un mes después fue
repetida una prueba similar, para así poder comprobar la utilidad del taller,
el aprendizaje que conlleva, y si este ha sido significativo.

Subdivisión del taller

Tras la recepción de los participantes y la presentación de los

organizadores, se realizó la primera parte del taller, consistente en unas
explicaciones previas sobre geología, paleontología, fósiles y divulgación
científica con una duración de 50 minutos. Después se dividió a los alumnos
en cuatro equipos para tratar las siguientes temáticas del informativo:
Internacional, Nacional, Deportes y Clima. Cada grupo revisó y preparó sus
noticias durante 40 minutos, antes de hacer un descanso de 15 minutos. Las
2 últimas horas fueron dedicadas a la grabación del paleo-informativo: cada
grupo por turnos se caracterizó y grabó sus titulares, sus correspondientes
noticias y un anuncio (Fig. 1).

RESULTADOS

Desde el inicio los alumnos fueron muy participativos, respondiendo a

las preguntas de los monitores. Se apreció que sus conocimientos previos
al taller eran mayores sobre geología que sobre paleontología o divulgación
científica. Durante la preparación de las noticias, los alumnos eligieron las
noticias que querían grabar, y organizaron los roles y el orden de

284
 Informativo paleo-científico: estudiantes de ESO como divulgadores científicos

intervención. Ningún asistente se negó a participar en la grabación o a hablar

en público, todos colaboraron. Durante la grabación se ayudaron entre todos
a disfrazarse, y mientras unos equipos rodaban otros les fotografiaban.
Todos disfrutaron muchísimo, algunos más extrovertidos hasta
improvisaban bromas grabando.

Fig. 1. Grabación del informativo paleo-científico (A). Estudiantes participantes (B).

La maquetación final del informativo paleo-científico estará disponible

tanto para los estudiantes del centro participante, como en las redes sociales
del proyecto Geodivulgar (https://www.ucm.es/geodivulgar).

DISCUSIÓN

La sociedad no sólo está interesada en la ciencia, sino que demanda

cada vez más actividades de divulgación (García-Frank et al., 2016), pero
hay que saber diseñar talleres adaptados a la sociedad actual y a sus
medios de comunicación. Según Vázquez-Cano (2013), el vídeo es el
formato divulgativo más popular en la actualidad; de aquí surge la idea de
hacer un vídeo divulgativo sobre geología y paleontología, que se pueda
compartir con más personas, no sólo a las asistentes a un taller.

Ya existen talleres divulgativos en los que profesores universitarios y

sus alumnos colaboran en actividades teatralizadas (Da Silveira et al., 2009),
pero se decidió avanzar, y siguiendo las ideas de Massarani (1999), diseñar
un taller basado en noticias científicas, en la que no sólo los estudiantes de
máster realizasen el trabajo de divulgación, sino los propios asistentes al
taller divulgativo. Como esta fue la primera vez que se realizó este taller, tras
evaluar los cuestionarios realizados por los asistentes, se podrá ver qué tipo
de mejoras se pueden realizar para futuras ediciones.

285
Sánchez-Fontela et al., 2018

CONCLUSIONES

Tras la realización del taller “Informativo paleo-científico”, se ha

constatado que los asistentes no sólo aprenden geología y paleontología,
sino que, gracias al vídeo resultante este aprendizaje se puede compartir
con toda la sociedad. Otra conclusión importante es que todo el mundo
puede divulgar ciencia, que ésta puede ser divertida, colaborativa y llegar a
todo tipo de público: sólo hay que buscar técnicas más efectivas y
actualizadas de divulgar, e implicar al público a colaborar en ellas.

AGRADECIMIENTOS

Nuestros más sinceros agradecimientos a los Doctores Oier Suarez y

Francesc Gascó por la revisión del manuscrito. Agradecer también la
participación y colaboración a los alumnos y educadores del Liceo San Pablo
(Leganés), la gestión de Beatriz Monerri (Facultad de Ciencias Geológicas
de la UCM), así como al Área de Paleontología de la UCM por cedernos el
espacio para su realización. Este trabajo ha sido financiado por la Fundación
Madri+d y por el proyecto INNOVA-DOCENCIA nº-94 2017/2018 (UCM).

REFERENCIAS

Da Silveira, A. F., de Ataíde, A. R. P. y Freire, M. F. 2009. Atividades lúdicas no ensino de

ciências: uma adaptação metodológica através do teatro para comunicar a ciência a
todos. Educar em Revista 34: 251-262.
García-Frank, A., Canales Fernández, M. L., Gomez-Heras, M. y Herrero Domínguez, S.
2016. Educación no Formal desde la Universidad: la importancia de la Divulgación
Científica Inclusiva. III Congreso Internacional Universidad y Discapacidad, Madrid,
España, pp. 131-142.
García-Frank, A. y Fesharaki, O. 2017. Rompiendo barreras en pos de una ciencia accesible.
En: Jornadas sobre investigación y didáctica en ESO y Bachillerato del IV Congreso de
Docentes de Ciencias, experiencias docentes y estrategias de innovación educativa para
la enseñanza de la Biología, la Geología, la Física y la Química. González Montero de
Espinosa, M., Baratas Díaz, A. y Brandi Fernández, A. (editores), pp 15-25.
Madri+d, F. p. 2017. Cursos y Talleres de la Semana de la Ciencia, Comunidad de Madrid.
Recuperado el 25 de 12 de 2017,
http://www.madrimasd.org/semanaciencia/actividad/haz-tu-propio-informativo-paleo-
cientifico.
Massarani, L. 1999. La divulgación científica para niños. Quark 17: 40-45.
Vázquez-Cano, E. 2013. El vídeoartículo: nuevo formato de divulgación en revistas científicas
y su integración en MOOCs / The Videoarticle: New Reporting Format in Scientific
Journals and its Integration in MOOCs. Comunicar 41: 83-92.

286
 Valoración patrimonial del yacimiento paleontológico de Somosaguas

20 AÑOS EN EL CAMPUS. PUESTA AL DÍA DE LA VALORACIÓN

PATRIMONIAL DEL YACIMIENTO PALEONTOLÓGICO DE
SOMOSAGUAS (POZUELO DE ALARCÓN, MADRID)

Lucía R. Sualdea1, Ana Rosa Gómez Cano2,3, Manuel Hernández Fernández1,4 y

Adriana Oliver5

1Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias

Geológicas, Universidad Complutense de Madrid ,C/ José Antonio Novais 12, 28040,
Madrid. [email protected] / [email protected]
2Transmitting Science, C/Gardenia 2, Piera, 08784, Barcelona.
3Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Edifici ICP, Campus de la UAB s/n,

08193, Cerdanyola del Vallès. [email protected]

4Departamento de Geología Sedimentaria y Cambio Medioambiental, Instituto de

Geociencias IGEO (CSIC, UCM), C/ José Antonio Novais 12,28040, Madrid

5Geosfera, C/Madres de la Plaza de Mayo, 2, 28523, Rivas-Vaciamadrid, Madrid.

[email protected]

Palabras clave: inventario, criterios científicos, criterios socioculturales,

patrimonio, yacimiento paleontológico

INTRODUCCIÓN

El yacimiento paleontológico de Somosaguas se encuentra dentro del

campus de la Universidad Complutense de Madrid (UCM). Existen dos
valoraciones patrimoniales previas de este yacimiento datado en 14 Ma. La
primera, realizada por Gómez y Morales (2000), apenas dos años después
del inicio de las excavaciones. La segunda, realizada en el año 2012 por
Hernández Fernández et al. (2012). En este trabajo hacemos una
comparación de las valoraciones previas (valor de estado) con respecto a
una nueva valoración comprobando si hay mejora (valor de respuesta).

METODOLOGÍA

Se siguió la base metodológica de Gómez y Morales (2000), en la que se

utilizan 15 criterios subdivididos en dos categorías y valorados en una escala
de 0 a 2. Además, se recopiló información sobre valoraciones previas del
yacimiento (Gómez y Morales, 2000; Hernández Fernández et al., 2012), y
se cotejó con las puntuaciones obtenidas para este yacimiento hasta enero
de 2018. En este estudio se plantean nuevos cambios que permitan
actualizar esta metodología, adaptándola a los usos científicos, sociales y
de comunicación actuales.

287
Sualdea et al., 2018

El primero de ellos es la inclusión de nuevos criterios de valoración

dentro de los criterios científicos y centrados en la comunicación científica
de los hallazgos producidos por el yacimiento. Los nuevos criterios se
concretan de la siguiente forma:
- Publicaciones científicas. Puntuaciones: 0: no existen publicaciones;
1: hay una publicación científica donde se da a conocer el yacimiento y los
trabajos realizados; 2: hay más de dos publicaciones científicas sobre el
yacimiento.
- Comunicaciones en congresos científicos. Puntuaciones: 0: no
existen comunicaciones sobre el yacimiento; 1: Existen comunicaciones
orales o de tipo panel en congresos nacionales que dan a conocer el
yacimiento a la comunidad científica; 2: Existen comunicaciones orales o de
tipo póster en congresos nacionales e internacionales que dan a conocer el
yacimiento a la comunidad científica.

En segundo lugar, y dentro de los criterios socioculturales se considera

importante separar el Interés didáctico/turístico en dos criterios distintos:
Interés didáctico e Interés divulgativo. Además, se añaden dos nuevos
criterios que tienen en cuenta la repercusión de los trabajos realizados en
los yacimientos en distintos medios de comunicación:
- Interés didáctico. Puntuaciones: 0: no tiene; 1: Está vinculado a una
institución académica; 2: En el yacimiento se ofertan actividades dentro del
plan de estudios de una institución académica (oferta de créditos a
estudiantes que participan en los trabajos relacionados con el yacimiento).
- Interés divulgativo. Puntuaciones: 0: no tiene; 1: medios de
divulgación pasivos: los visitantes disponen de carteles y pueden realizar su
propio itinerario; 2: medios de divulgación activos: se realizan Jornadas de
Puertas Abiertas y visitas guiadas.
- Repercusión en medios convencionales (televisión, prensa y radio).
Puntuaciones: 0: no hay noticias en estos medios; 1: hay noticias, pero son
puntuales; 2: además de noticias se ha realizado algún documental.
- Repercusión en internet. Puntuaciones: 0: no tiene; 1: tiene alguna
red social o página web y es activa; 2: tiene presencia activa en todas las
redes sociales y página web.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos indican un incremento en la valoración total

de 3 puntos respecto a 2012, teniendo en cuenta únicamente los criterios de
Gómez y Morales (2000). Esta variación no parece muy pronunciada si
comparamos con la diferencia entre las valoraciones de los años 2000 y
2012 (Tab. 1).

288
 Valoración patrimonial del yacimiento paleontológico de Somosaguas

Yacimiento de
Somosaguas 2018 2012 2000 2018 2012 2000
Criterios Científicos Criterios socioculturales
Macromamíferos 2 1 1 Singularidad histórica 2 2 0
Asociación con otros
Micromamíferos 2 2 1 1 0 0
patrimonios
Otros fósiles 1 1 0 Extensión 2 2 2
Localidad tipo 2 1 0 Accesibilidad 2 2 1
Interés bioestratigráfico 1 1 1 Interés didáctico/Turístico (2) 2 1
Interés geológico 1 1 1 Interés didáctico 2 - -
Interés
Interés tafonómico 2 2 1 2 - -
divulgativo/turístico
Estado de preservación 1 1 0 Proyectos 2 2 1
Medios convencionales
Estado de las colecciones 2 2 0 1 - -
(Radio, TV, prensa)
Publicaciones científicas 2 - - Repercusión en internet 1 - -
Comunicaciones en
2 - -
congresos científicos
Valoración total
Valoración total (Criterios
25 22 10 (Criterios nuevos, este 33 - -
Gómez y Morales 2000)
trabajo)
Tab. 1. Valoración patrimonial de Somosaguas.

Por otro lado, hay criterios que han aumentado sus puntuaciones con
respecto a la última valoración: taxones de macromamíferos, por la
descripción de Retroporcus complutensis (Pickford y Laurent, 2014);
localidad tipo, debido a la descripción del nuevo suido (Pickford y Laurent,
2014), que se une a Cricetodon soriae (Hernández Fernández et al., 2006);
asociación con otros patrimonios ya que desde 2016 forma parte de los
Lugares de Interés Geológico elaborado por el Instituto Geológico y Minero
de España. Es importante destacar que desde 2012 se han realizado
acciones específicas dentro de diversos criterios que ya habían alcanzado
la máxima puntuación. Algunos ejemplos son: identificación de una especie
de micromamífero adicional, nuevas publicaciones sobre tafonomía y
paleoecología del yacimiento, incremento del número de fósiles de la
colección, instalación de pasarelas y vallas que mejoran las condiciones de
visita, y colocación de paneles fijos informativos.

Finalmente, aplicando los nuevos criterios propuestos en este trabajo

la valoración patrimonial de Somosaguas sería de 33/40 puntos frente a los
25/30 obtenidos con los criterios antiguos.

289
Sualdea et al., 2018

CONCLUSIONES

Evaluar la situación de lugares de interés paleontológico con la

metodología propuesta nos permite cuantificar y establecer comparaciones
entre distintos sitios para establecer las mejores medidas de gestión. En
Somosaguas hemos establecido comparaciones en el tiempo de las
puntuaciones obtenidas y proponemos cuatro nuevos criterios cuya
necesidad surge del avance de nuevas tecnologías y tendencias científicas
y sociales.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Nieves López Martínez (1949-2010) que fue la pionera

e impulsora del proyecto Somosaguas y a todas las personas que han
formado parte del proyecto desde hace 20 años. Agradecemos a las
revisoras Esperanza Fernández y Susana Fraile sus comentarios y
sugerencias que han ayudado a mejorar este trabajo.

REFERENCIAS
Hernandez Fernandez, M., Cardaba, J.A., Cuevas-Gonzalez, J., Fesharaki, O., Salesa, M.J.,
Corrales, B., Domingo, L., Elez, J., Lopez Guerrero, P., Sala-Burgos, N., Morales, J. y
Nieves Lopez Martinez. 2006. The vertebrate sites of the Middle Miocene of Somosaguas
(Pozuelo de Alarcon, Madrid): palaeoenvironmental and palaeoclimatic implications.
Estudios Geológicos 62: 263-294.
Hernández Fernández, M., Cantalapiedra, J.L., Cantero, E., Domingo, L., Yelo, B.G. y Gómez
Cano, A.R. 2012. Valoración patrimonial de los yacimientos del Mioceno medio de
Somosaguas (pozuelo de Alarcón, Madrid). Workshop “Aquello que nos faltó decirte”:
Homenaje a Nieves López Martínez. Miraflores de la Sierra (Madrid) 2-4 Marzo 2012.
Gómez, E. y Morales, J., 2000. Inventario y valoración. En: Patrimonio Paleontológico de la
Comunidad de Madrid. Morales, J., Nieto, M., Amezua, L., Fraile, S., Gómez, E., Herráez,
E., Peláez-Campomanes, P., Salesa, M.J., Sánchez, I.M. y Soria, D. (editores). Serie de
la Consejería de Educación, Comunidad de Madrid, 316-331.
Pickford, M. y Laurent, Y. 2014. Valorisation of palaeontological collections: nomination of a
lectotype for Conohyus simorrensis (Lartet, 1851), Villefranche d’Astarac, France, and
description of a new genus of tetraconodont. Estudios Geológicos 70: e002.

290
 XVI EJIP

AGRADECIMIENTOS

El Comité Organizador del XVI Encuentro de Jóvenes Investigadores en

Paleontología está formado por investigadoras e investigadores jóvenes y
no tan jóvenes, en diferentes estadios de desarrollo de sus proyectos pre-
doctorales de la Universidad del País Vasco (UPV/EHU). Entendemos
mejor que nadie la necesidad de la existencia de encuentros de estas
características y con líneas de investigación tan multidisciplinares. Es
nuestro deseo que todos los participantes, que son la razón por la cual
hemos organizado este congreso, disfruten aprendiendo y estableciendo
lazos con otros participantes que se encuentran en la misma situación que
ellos.

La organización de un encuentro de estas características no es tarea fácil y

la ayuda, pequeña y grande, económica o no, que hayan podido prestar las
diferentes entidades marca una gran diferencia. En un primer momento no
éramos conscientes de la envergadura de este proyecto, por ello queremos
agradecer enormemente el apoyo de todas las entidades que nos ha
ayudado a seguir adelante y sacar este congreso de la mejor manera
posible.

El apoyo de la Sociedad de Ciencias Aranzadi, como co-Organizador de

este congreso, y al Ayuntamiento de Zarautz, por permitirnos usar sus
instalaciones para el desarrollo del mismo, ha sido indispensable.
Queremos agradecer especialmente al Gobierno Vasco la concesión de
una subvención y a la Diputación Foral de Gipuzkoa el apoyo económico
para este proyecto, en el que jóvenes investigadores preparamos un
encuentro para impulsar el conocimiento y las relaciones de los
investigadores de diferentes ramas científicas de de la paleontología.
Finalmente, queremos expresar también nuestro agradecimiento a todos
los locales comerciales de Zarautz que se han ofrecido a colaborar con
este congreso.

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XVI EJIP

ESKER ONAK

Ikertzaile Paleontologo Gazteen XVI. Topaketaren antolakuntza-taldea

Euskal Herriko Unibertsitateko (UPV/EHU) ikertzaile gazte eta helduek
osatzen dugu, gure doktorego aurreko proiektuak garapen-fase
desberdinetan daudelarik. Beraz, inork baino hobeto ulertzen dugu
ezaugarri hauek dituen eta, orobat, ikerketa lerro anitzak dituen topaketa
hauen beharra. Gauzak horrela, hori izan da kongresu hau antolatzeko
arrazoia. Halaber, partaide guztiek kongresuaz gozatu dezaten eta beraien
egoera berean dauden beste ikertzaileekin harremanak indartu ditzaten
espero dugu.

Ezaugarri hauek dituen topaketa antolatzea ez da lan erraza izan.

Horregatik, entitate desberdin guztietatik jaso dugun laguntza guztia
eskertu nahi dugu; hala txikia edo handia, nola ekonomikoa edo materiala
izan. Hasiera batean ez ginen proiektu honen garrantziaren jabe, baina
entitate-kolaboratzaile guztiek kongresua aurrera eramatea ahalbidetu
dute, haiek gabe ez zatekeen posible izango.

Ezinbestekoa izan da antolakuntza kide izan den Aranzadi Zientzia

Elkartearen laguntza; era berean, Zarauzko Udalarena, kongresua egiteko
instalazioen erabilera lagatzeagatik.

Horretaz gain, bereziki eskertu nahi dugu kongresu honetarako Eusko

Jaurlaritzak emandako diru-laguntza; halaber, Gipuzkoako Foru Aldundiak
emandako babes ekonomikoa. Eskerrik asko proiektu honetan
sinesteagatik eta gazteon ezagutza Paleontologiaren arlo anitzetan
bultzatzen laguntzeagatik. Bukatzeko, ez ditugu aipatu gabe utzi nahi
gurekin elkarlanean aritu diren Zarautzeko merkataritza-guneak.

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 XVI EJIP

ACKNOWLEDMENTS

The Organizing Committee of the XVI Meeting of Young Researchers in

Palaeontology is formed by young and not-so-young researchers, at
different development states of their PhD projects, from the University of
the Basque Country (UPV/EHU). We understand, better than nobody else,
the necessity of this kind of encounters and the convergence of
multidisciplinary investigation paths. It is our deepest desire that all the
participants, whom are the reason we have organized this congress, enjoy
learning and stablishing relations with other participants in the same
situation.

The organization of this type of meeting is not an easy job and all the help,
little or big, economic or not, of the different entities behind this project have
made a great difference. At first, we were not aware of the scale of this
project. We want to acknowledge the support of all the entities that have
helped to keep forwards and to get ahead with this meeting in the best
possible way.

We want to acknowledge the support, as co-Organizing entity, of the

Sociedad de Ciencias Aranzadi, as well as to the collaborating entities and
the City Council of Zarautz. We want to convey thanks to all the local
business of Zarautz that offered their collaboration. A special thanks to
Gobierno Vasco, which has conceded a subvention to this purpose, and the
Diputación Foral de Gipuzkoa, for the economic support to this project,
where young researchers organize a young researchers encounter, to
impulse knowledge and the relationships between different palaeontology
paths researchers.

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