Fisiología Gastrointestinal – Clase V

Digestión y Absorción

Introducción

Los principales alimentos que sostienen la vida del organismo se clasifican, con
excepción de las pequeñas cantidades de ciertas sustancias como las vitaminas y
los minerales, en hidratos de carbono, grasas y proteínas. En esta clase, se
estudiarán los procesos de digestión y absorción de las macromoléculas.

 Los Carbohidratos y las Proteínas tienen la particularidad de ser

hidrosolubles, resultando comunes en el medio acuoso de las secreciones
gastrointestinales en general. No necesitan de ningún mecanismo de
transporte especial cuando están en la luz intestinal, de tal manera de que
pueden llegar al intestino delgado y al intestino grueso sin ninguna
dificultad.

 Los Carbohidratos y las Proteínas necesitan es su procesamiento a través

de la membrana celular del enterocito, tienen que ser absorbidos a través
de mecanismos de transporte especiales, y deben de atravesar la bicapa
lipídica para poder llegar al interior del enterocito, y poder ser usado para
el mismo metabolismo celular, o para ser reabsorbido a circulación general.
Estas dos características: de ser hidrosolubles, y usar mecanismos de
transporte en la membrana apical del enterocito son similares para ambos.
Las proteínas, aparte de los carbohidratos, deben de tener un
procesamiento intracelular, citosólico, gracias a unas enzimas ubicadas en
el citosol.

 Los Lípidos, por el contrario, son hidrofóbicas, y se necesitan

mecanismos de transporte diferentes para ser digeridas por las enzimas
lipolíticas y reabsorbidas por la mucosa intestinal, necesitando la formación
de micelas que ingresen a la célula, y el proceso de atravesar la bicapa
lipídica es sencillo. También pueden ingresar por difusión simple, y a veces,
por difusión facilitada, por la membrana celular del enterocito, inclusive, se
ha descrito por vía intercelular lípidos pequeños como monoglicéridos y
ácidos grasos de cadena corta pueden atravesar la membrana epitelial a
través de las uniones intercelulares.
 Definiciones

Digestión
El proceso de Digestión es parte de toda la fisiología gastrointestinal, es el
desdoblamiento o ruptura química de los alimentos ingeridos (macromoléculas,
lípidos, proteínas y carbohidratos) y de transformar estas macromoléculas en
moléculas absorbibles, gracias a las enzimas digestivas, ubicadas en nivel salivar,
a nivel gástrico, a nivel pancreático, e incluso a nivel intestinal (en la superficie
apical de los enterocitos), culminando el proceso de digestión, y favoreciendo el
mecanismo de absorción. Si cualquiera de estas enzimas está ausente, se pueden
producir excreción a través de las heces de macromoléculas, y pueden ocasionar,
en el caso de Carbohidratos, pueden provocar diarreas osmóticas. Si se eliminan
en forma completa los Lípidos, se genera la esteatorrea, que es la presencia de
grasas en las heces.

Absórción
Luego de ese proceso de digestión, cuando esas macromoléculas son
transformadas en moléculas absorbibles, comienza el proceso de Absorción, que
no es más que el movimiento de estas moléculas absorbibles junto con agua y
electrolitos, a través de la membrana apical de los enterocitos. El Intestino
Delgado está diseñado especialmente para este proceso, pero el Intestino Grueso
puede permitir la absorción de agua. Es un proceso mediado por dos vías, por vía
Celular (en donde debe de atravesar la membrana apical, y posteriormente, la
membrana basolateral para poder llegar al torrente sanguíneo) y la vía Paracelular
(a través de las uniones intercelulares, como las uniones estrechas, entre una
célula y otra).

Características de la mucósa del intestinó

delgadó
Gracias a la presencia de los pliegues longitudinales de Kerkring, que tienen a su
vez vellosidades, y éstas tienen enterocitos, culminando con la presencia de
microvellosidades, aumenta en forma exponencial la superficie de absorción del
intestino delgado, por lo tanto, tiene esa gran capacidad absortiva. Además, en
esas vellosidades tenemos varios tipos de célula:

 El Enterocito propio (que tiene esas microvellosidades, y que es

básicamente la célula en donde se realiza ese proceso de absorción, por
ese borde en cepillo, además de almacenar y sintetizar enzimas digestivas
que digieren macromoléculas).

 Las Células Caliciformes que generan la producción de moco hacia la luz

intestinal, el cual lubrica y protege la mucosa intestinal.

 Las Células de Paneth, existiendo en la parte más profunda de las criptas,

encargadas de la función inmunológica, liberando lisozimas, que tienen
actividad bactericida.

 También encontramos Células Endocrinas y Células Inmunitarias, que

están presentes en toda la extensión del Intestino Delgado.

Digestión de lós Carbóhidratós

Características Generales

Con la dieta, el ser humano consume polisacáridos, disacáridos y muy

infrecuentemente monosacáridos. Los polisacáridos, y disacáridos, deben
transformarse a las formas absorbibles, y solamente tienen la propiedad de ser
absorbibles al transformarse en monosacáridos (Glucosa, Fructosa y Galactosa) a
través de actividad enzimática, para poder ser absorbidos en la mucosa intestinal.

Los Carbohidratos más abundantes en la dieta occidental, son el Almidón,

encontrando dos grandes polisacáridos (la Amilosa, y la Amilopectina), también
encontramos otro tipo de polisacárido, que es la Fibra Dietética, pero que a pesar
que se consume con los demás almidones, no es absorbida a nivel intestinal, ya
que no actúan sobre ellas enzimas digestivas que puedan hidrolizarla,
favoreciendo la formación de heces abundantes.
Además de polisacáridos en forma de Almidón, es muy frecuente el consumo de
Disacáridos, en forma de Sacarosa y Lactosa. También podemos consumir
Maltosa y Maltotriosa, más son infrecuentes.

En cuanto a los Monosacáridos, que son Glucosa y Fructosa, son infrecuentes

en la dieta rutinaria, más, sin embargo, son comunes en los deportistas.

Los Carbohidratos tienen dos lugares de digestión, o de acción enzimática:

Una primera digestión es luminal, es decir, en la luz del tubo digestivo. La

primera enzima en actuar es la Amilasa Salival, donde actúa sobre el almidón,
principalmente la Amilosa, que tiene la característica de ser una molécula más
simple que la Amilopectina, y la Amilasa puede actuar sobre ella de una manera
más eficaz, pero cuando la Amilasa Salival, junto con su sustrato (el Almidón)
llegan al estómago producto por su paso desde la boca por el esófago, se
encuentran con un pH ácido de las secreciones gástricas, y ésta Amilasa es muy
sensible a los pH ácidos y se inactiva rápidamente, por ende, la Amilasa Salival no
es tan importante para el proceso de digestión de los Carbohidratos. Sin embargo,
también se ha descrito que dicha enzima, mientras se encuentre unida a su
sustrato, se encuentra ‘protegido’ del proceso de inactivación mediado por el pH
ácido.

También existe la digestión intestinal, que es cuando ya el quimo ácido pasa al

Intestino Delgado (Duodeno), en donde comienza llegar la secreción pancreática y
biliar. La secreción pancreática aporta Amilasa Pancreática, pero igualmente es
muy sensible al pH ácido del quimo, sin tener la desventaja de la Amilasa Salival,
debido a que es secretada en un medio alcalinizado (impidiendo que se inactiva
de manera rápida), continuando el proceso de digestión de los almidones. Ésta
actuará tanto sobre la Amilosa, como sobre la Amilopectina (más compleja que la
Amilosa).

Sin embargo, a pesar de la acción combinada de ambas enzimas sobre los

almidones, no producen una digestión completa, debido a que se producen
carbohidratos muy grandes que todavía no son absorbibles.

Luego, una segunda digestión sucede, a nivel del borde en cepillo (Digestión
del Borde en Cepillo), cuando el alimento está en el Intestino Delgado,
preparándose para su absorción, completando el proceso de digestión de los
Carbohidratos, como la Sacarasa, Isomaltasa, Lactasa, y la Glucoamilasa.
 Digestión de Carbohidratos – Fase Luminal

ALMIDONES:
AMILOSA Y AMILOPECTINA
Digestión
Digestión Salival
Intestinal
• Amilasa Salival. • Amilasa Pancreática
• Degrada la Amilosa. • Degrada la Amilosa y
• Sensible al pH ácido Amilopectina.

α Dextrina Maltosa Maltotriosa

Mapa conceptual del proceso de digestión de la Amilosa y Amilopectina. Primero,
sucede la digestión salival, la Amilasa Salival degrada a la Amilosa, y luego
sucede la digestión Intestinal. Ambas digestiones forman la llamada ‘Digestión
Luminal’ de los Carbohidratos (o Primera Digestión). La Amilasa Pancreática
degrada tanto a la Amilasa, como a la Amilopectina. Producto de la degradación
por ambos grupos enzimáticos, se obtendrán las siguientes moléculas (todavía no
absorbibles): La α-Dextrina (Disacárido), la Maltosa (Disacárido), y la Maltotriosa
(Trisacárido). La Mucosa Intestinal únicamente absorberá Monosacáridos, por
ende, acontecerá la ‘Digestión del Borde en Cepillo’ o Segunda Digestión, para
facilitar la formación de Monosacáridos y permitir transformarlas en moléculas
absorbibles, convirtiéndose en Glucosa, que es la forma absorbible.

Adicionalmente, en la dieta, consumimos otros disacáridos, como la Sacarosa, la

Lactosa, y la Trealosa, en donde actuarán sus respectivas enzimas que tienen
especificidad de sustrato. A continuación, se realizará un mapa conceptual de la
Digestión de Carbohidratos – Fase del Borde en Cepillo:

α-amilasa
Sacarosa Glucosa + Fructosa
salival (20-
40%)
Lactosa Glucosa + Galactosa
a-amilasa
pancreática(5
ALM
Trealosa 2 Glucosa0-80%)
IDÓ
N
 Estos disacáridos son llamados disacáridos simples, debido a que, para
generar monosacáridos, solo necesitarán una acción enzimática más
sencilla (una única acción enzimática). Son fácilmente transformados en
sus formas absorbibles. Las enzimas pertinentes al grupo la ‘Segunda
Digestión’ se encuentran en el Borde en Cepillo.

 A diferencia de éstas moléculas de Carbohidratos, el Almidón (y la

Amilopectina) necesitan de un proceso más complejo, con interacciones
enzimáticas más cuantiosas para iniciar su proceso de degradación. Al ser
más complejos, necesitan una doble acción enzimática.

Digestión de Disacáridos simples por enzimas del

Borde en Cepillo
 Monosacáridos

Después de la transformación de polisacáridos y disacáridos en moléculas

absorbibles (monosacáridos), deberán de ser reabsorbidos, de modo que la
Glucosa y la Galactosa tienen un mismo mecanismo de absorción en la
membrana apical del Enterocito:

L T
a r

Disacárid

Sacarasa
En este caso, utilizan los simportadores acoplados con Sodio (Na+), y tanto la
Glucosa como la Galactosa usan el gradiente de Sodio generado por la ATP-asa
de Sodio-Potasio en la membrana basolateral para ingresar hacia el interior de la
célula. Luego, la Fructosa no utiliza simportadores, sino el Glut 5, para ser
absorbido en la membrana apical. Una vez se haya realizado la entrada hacia el
interior de la célula, tanto la Glucosa, como la Galactosa y la Fructosa, son
reabsorbidos por los vasos sanguíneos gracias a los transportadores Glut 2.

Datos Clínicos
La Sacarasa aumenta proporcionalmente según la edad del individuo, a
diferencia de la Lactasa, la cual es inversamente proporcional a la edad
del paciente. La síntesis de Sacarasa, además, está íntimamente ligada
a la proporción de azúcar refinada ingerida: si el paciente presenta un
Características Generales
bajo consumo de niveles de azúcar en su dieta, tendrá niveles más bajos
de Sacarasa, pero si comienza a incrementar los niveles de azúcar en la
dieta, existirá un aumento en la síntesis de la misma. Mientras tanto, al
Las disminuir
Proteínasloscomparten
niveles de Lactasa con la edad,de
las características produciendo la intolerancia
los Carbohidratos de ser
a la lactosa,
hidrosolubles, de que en muchos
tal manera que casos
puedenson malendiagnosticadas
estar consin
la luz intestinal otras
ningún
patologías,
problema, pero por símiles transportadores
necesitan en cuanto a sus en
manifestaciones
la membranaclínicas.
del Enterocito para
ingresar. Comparten tanto la digestión luminal, como digestión intestinal.

Una de las diferencias de las Proteínas con respecto a los Carbohidratos es, una
vez que se encuentran en el citosol, ellos necesitan una tercera degradación, con
enzimas proteolíticas que están en el citosol del Enterocito, llamada la Digestión
Citosólica.

La segunda diferencia, es que las Proteínas pueden absorberse en moléculas un

poco más grandes, como aminoácidos, dipéptidos, y tripéptidos. Incluso, en
algunos trabajos de investigación, se pueden reabsorber tetrapéptidos.

Una tercera característica fundamental de las Proteínas es su carácter abundante

de consumo en la dieta.

Las enzimas que actúan sobre las Proteínas se clasifican en dos grandes grupos:

Absórción de lós Carbóhidratós

 Las Proteínas cuentan con tres ‘momentos’ de Digestión:

Sim Transportador
por

La Digestión Luminal se inicia a nivel del estómago, con la Pepsina, siendo muy
sensible al pH ambiental, más no al pH ácido (que transforma al Pepsinógeno en
Pepsina).
A nivel gástrico presentamos la existencia del Pepsinógeno, que luego se
transformará en Pepsina en un medio de pH ácido (de 1 a 3), y esta Pepsina
actuará sobre las proteínas de la dieta, en la luz gástrica, para transformarlos en
aminoácidos y oligopéptidos. Sin embargo, este proceso de digestión no es
completo y debe de completarse con las enzimas proteolíticas pancreáticas. Por
eso no es indispensable para una buena digestión y absorción proteica.

1º 2
º
Participan las Endopeptidasas, y Ectopeptidasas pancreáticas que se liberan en
forma inactiva. Sucede de la misma manera la acción de las enzimas proteolíticas
del Borde en Cepillo del Enterocito, siendo, a su vez también, Endopeptidasas y
Ectopeptidasas.
Ésta se da a nivel del Intestino Delgado. A nivel del duodeno, con la secreción
pancreática, al comienzo se obtiene abundante cantidad de Tripsinógeno, siendo
éste el precursor inactivo de la Tripsina, y su proceso de activación se debe
gracias a la presencia de Enterocinasa, provocando la primera activación,
formando cantidades incipientes de tripsina, y luego esta enzima actuará sobre el
resto de las enzimas proteolíticas, como el Quimiotripsinógeno, la Proelastasa,
y las Procarboxipeptidasas A y B. Inclusive, ésta actuará sobre el Tripsinógeno,
aumentando su misma producción, siendo un elemento clave para la activación de
todas las enzimas pancreáticas, tanto endo, como ectopeptidasas.

Estas enzimas, a su vez, actuarán sobre las moléculas proteicas (algunas

actuando en la cadena interna, y otras actuando sobre la cadena externa, y se
forman aminoácidos, dipéptidos y tripéptidos, que están preparados para la
absorción, pero también se formarán oligopéptidos que deberán de ser
nuevamente digeridos por las peptidasas que están en el nivel del Borde en
Cepillo, y transformarlos en sus formas absorbibles.

D Endopeptidasas Ectopeptidasas

i
Posteriormente a este evento, algunos dipéptidos y tripéptidos pueden absorberse
y pasan al interior (al citosol) del Enterocito, sucediendo el tercer momento o fase
de la digestión, llamada la Digestión Citosólica, en donde se encuentran las
aminodipeptidasas y aminotripeptidasas citosólicas que actuarán sobre estos
péptidos para formar aminoácidos.

1º

Para poder facilitar la absorción de estos elementos proteicos (tanto aminoácidos,

dipéptidos y tripéptidos), se consiguen en la membrana celular del Enterocito
varios mecanismos de transporte. Con fines didácticos, dividiremos la explicación
de la absorción de las proteínas en dos mecanismos:

Digestión Luminal
Primeramente, se absorben a través de transportadores proteicos, como el PEPT1
(transportador proteico acoplado a protones), entrando los protones y los
dipéptidos/tripéptidos. Los protones provienen del Intercambiador
Sodio/Hidrogenión (NHE). El Sodio entra gracias al gradiente electroquímico
generado por la ATP-asa de Sodio/Potasio, y los Hidrogeniones se reciclan con
los transportadores de péptidos ubicados en la membrana apical. Ya cuando los
dipéptidos y tripéptidos están en el citosol, sobre ellan puede haber dos acciones:

 Actúan las peptidasas citosólicas sobre los dipéptidos y tripéptidos, para

formar aminoácidos (AA), que por difusión simple podrán salir en la
membrana basolateral.

 Los dipéptidos y tripéptidos, sin necesitar de una mayor digestión, pueden

atravesar la membrana basolateral y llegar a la circulación general.

2º
El segundo mecanismo se basa en la implementación de un simportador que
utiliza la entrada de Sodio, el cual penetra por el gradiente generado por la ATP-
asa de Sodio/Potasio, para facilitar la entrada a la célula de los dipéptidos y
tripéptidos. Estos simportadores son llamados SGLT-1. Una vez dentro, en el
citosol de la célula, sobre los dipéptidos y tripéptidos podrán actuar las
dipeptidasas citosólicas para formar aminoácidos. Los aminoácidos también
pueden ser absorbidos por la membrana apical con un simportador con Sodio
(SGLT-1), penetrando hacia la misma célula. Algunos serán usados para la
síntesis de nuevas proteínas, y otras serán absorbidas a la sangre.

Digestión Intestinal

Entre las Vitaminas más estudiadas según su mecanismo de absorción, se

pueden encontrar tanto la Vitamina C, como la Vitamina B12.
 El procesamiento de la absorción de la Vitamina C, o Ácido Ascórbico, es
mucho más sencillo y directo, relacionándose con los procesos de
absorción proteica previamente descritos, mediados por su acoplamiento
con Sodio.

 Con respecto a la Vitamina B12 (o Cobalamina), es más compleja su

absorción, ya que requiere su unión con el Factor Intrínseco, para poder ser
absorbido a nivel intestinal. A continuación, se describirá de manera más
detallada el proceso de absorción de la Vitamina B12.

3º
La Cobalamina (o Vitamina B12), que se consume con los alimentos, llega a la
luz gástrica, y allí, gracias al pH ácido, la Cobalamina se separa del resto de los
elementos del quimo (proteínas, carbohidratos y lípidos que puedan estar junto a
la Cobalamina), y queda la Cobalamina Libre. La Cobalamina Libre debe unirse
primero a una proteína de unión, llamada ‘Proteína de Unión R o Haptocorrina’, y
se dice que la mayor cantidad de ésta proteína es generada a nivel salival, y entra
a través de la deglución, hasta el estómago. Luego, cuando se forma ese
complejo, inmediatamente se une el Factor Intrínseco, conformando el complejo
‘R-Cobalamina-Factor Intrínseco’. De esta manera, la Cobalamina pasa al
Intestino Delgado, consiguiéndose con las secreciones pancreáticas (ricas en
enzimas proteolíticas), y degradarán a la Proteína de Unión R, y por ende, solo
restará el complejo Cobalamina-Factor Intrínseco, que es la única manera en
como se puede absorber la Cobalamina a nivel del enterocito, en el Intestino
Delgado. Mientras se encuentre unida a la Proteína de Unión R, no podrá hacerlo.
El complejo Cobalamina-Factor Intrínseco se internaliza en el enterocito por
completo, siendo absorbido en la membrana apical, a través de un receptor, y
luego en el enterocito, en su interior, el Factor Intrínseco se degrada, y la
Cobalamina pasa a circulación. La mayor parte de la Cobalamina que se
encuentra en plasma, deberá de unirse a otra proteína transportadora, que es la
Transcobalamina II, que es la proteína de unión a nivel plasmático de la
Cobalamina, sucediendo el proceso de absorción de la Vitamina B12.

Digestión Citosólica

En nuestra dieta existe un abundante contenido de lípidos, triglicéridos y

colesterol, pero igualmente sobre estos lípidos actuarán enzimas, a nivel
estomacal (sufriendo una primera digestión gástrica, aunque no será la más
abundante, solamente de un 10%~20%), y luego una digestión intestinal.

En la digestión gástrica actuarán fenómenos mecánicos como enzimáticos, debido

a que el Estómago presenta un patrón de motilidad especial, que hace que el
contenido del mismo se mezcle con las secreciones gástricas, y esos movimientos
de mezcla también facilitarán que los lípidos consumidos por las dietas se mezclen
con los líquidos, las secreciones, y se formen pequeñas gotas de grasa, rodeadas
de proteínas de la dieta, y producirán el proceso de emulsificación lipídica. Es el
primer paso, producido a manera simple por la motilidad gástrica.

También, a nivel estomacal, existe la Lipasa Gástrica, que tiene un pH óptimo de

acción de 4-5,5, coincidiendo con la ingestión del alimento. Y se inactiva muy
rápidamente en medios muy ácidos. La Lipasa Gástrica, a su vez, es producida
por las Células Principales o Pépticas. Ella otorgará el efecto químico de
digestión a nivel gástrico, y actuará sobre los triglicéridos, formando ácidos
grasos y diglicéridos, sin embargo, ellos todavía no pueden ser absorbidos.

Mientras más pequeñas sean las gotas, y mayor número de grasa exista en las
secreciones intestinales, sobre ellas podrán actuar una mayor acción de enzimas
lipolíticas, para culminar con el proceso de digestión de los lípidos.

La segunda fase de la digestión intestinal de los lípidos, que se lleva a cabo

del Intestino Delgado. A nivel del duodeno, además del paso del quimo del
estómago al duodeno, también se vierte la secreción pancreática y la secreción
biliar. Con la secreción biliar, viene una cantidad de ácidos biliares, lecitina, y
productos de digestión de los lípidos a nivel del estómago, formándose las
pequeñas gotas de grasa, y formación de las micelas mixtas, permitiendo el
transporte de las grasas en el medio acuoso, y sobre ellas actuarán todas las
enzimas pancreáticas liberadas en forma inactiva, y comienzan a digerir todos los
elementos, unas sobre ácidos grasos, otras sobre el colesterol, y otras sobre los
fosfolípidos.

Entre las enzimas pancreáticas que intervendrán en el proceso de Digestión de los

Lípidos, tenemos:

- Lipasa Pancreática, que se segrega de manera concomitante con la

Colipasa, que tienen un efecto importante, ya que la Lipasa no tiene acción
sin la presencia de Colipasa.
- Colipasa
- Hidrolasa éster de colesterol
- Fosfolipasa A2 (Pancreática), que actuará en forma enzimática,
degradando específicamente los fosfolípidos, siendo ésta diferente a la
Fosfolipasa A2 de la vía del Ácido Araquidónico.

Mapa conceptual del proceso de digestión de los lípidos. Estas tres enzimas
actuarán sobre los componentes lipídicos de la dieta. Sobre los triglicéridos,
actuarán las Lipasas, sobre los ésteres de colesterol y sobre algunas
vitaminas liposolubles (A, D, E), actuará la Hidrolasa éster de colesterol, y
sobre los Fosfolípidos, la Fosfolipasa A2, transformándolos en estructuras más
pequeñas que podrán ser absorbidos, y estos elementos, al ser hidrofóbicos no
pueden estar sueltos en la luz intestinal, porque es un medio acuoso, y necesitan
otro mecanismo de procesamiento para ser transportados, terminar los procesos
de digestión y absorberse.

Absórción de Próteínas

Primer Mecanismo de Absorción: Mecanismo

de Absorción de Dipéptidos y Tripéptidos

Estos productos de la digestión, como los ácidos grasos, los monoglicéridos,

colesterol y fosfolípidos, deberán, junto con los ácidos biliares y la lecitina, formar
estructuras especiales para poder transportarse en el medio acuoso intestinal,
llamadas micelas. Están caracterizadas porque su núcleo es en donde se
encontrarán los productos de degradación de los lípidos, y en la parte periférica
estarna los ácidos biliares, ya que tienen la característica de ser anfipáticos, tienen
un extremo hidrofílico (que se dirigirá en contacto con el agua), y uno
hidrofóbico (dirigiéndose hacia la parte central, estableciendo contacto con el
núcleo y las partículas de grasa y sus productos de degradación). De esta manera,
las micleas, y los lípidos digeridos podrán ‘viajar’ en el medio acuoso del intestino.
Para formar estas micelas, se necesita una concentración adecuada de ácidos
biliares, si la producción disminuye mucho, no se alcanza la ‘Concentración
Micelar Crítica’, la cantidad mínima necesaria para formar micelas.

Segundo Mecanismo de Absorción:

Mecanismo Transportador Acoplado con
Sodio
Las micelas, que tienen el producto de la digestión, y la bilis, se dirigirán al
enterocito para poder absorberse y entrar al enterocito, haciendo penetrar todos
estos productos del metabolismo lipídico. El producto de la digestión de las
grasas, por ser lipofílicos, al entrar en contacto con la membrana apical del
enterocito, ellos podrán difundir pasivamente, el cual es el primer mecanismo
de absorción de los lípidos. Los monoglicéridos y los ácidos grasos de cadena
corta pueden atravesar la membrana e incluso pueden hacerlo por los espacios
intercelulares sin ningún mecanismo para la difusión. El Colesterol, y algunos
ácidos grasos de cadena larga, tienen otro mecanismo de absorción, como la
difusión facilitada, a través de proteínas transportadoras. Una de los primeros
mecanismos de difusión facilitada que se describió es la MVM-FABP (Proteína de
unión para ácidos grasos de la membrana de la microvellosidad), para los AG de
cadena larga. La NPC1L1 se encarga de la absorción específica del Colesterol.

Otro tipo de transporte es mediado por las proteínas de tipo Casete que usan ATP
(ABC, o ATP-binding cassette), que representan una ‘bomba’ de salida de
Colesterol.

El enterocito puede usar el colesterol para su propio metabolismo, o en la mayoría

de las veces, puede salir hacia la linfa a través de los Quilomicrones. Estos
ácidos grasos deben de atravesar en la membrana basolateral y entrar a la linfa
para formar a los Quilomicrones, y salir.

VITAMINAS HIDROSOLUBLES

Absórción de la Vitamina B12

A nivel citosólico, el producto de degradación de los lípidos se reesterifica en el
Restículo Endoplásmico Liso, y al reesterificarse, ellos comienzan a rodearse de
proteínas, como las ApoB, y de fosfolípidos formando los Quilomicrones, y luego
podrán salir por Exocitosis y se liberan hacia la linfa, y a través del Conducto
Torácico, llegan hacia la circulación general. Los Quilomicrones no pueden llegar
directamente hacia la circulación general, porque son muy grandes, y no pueden
ser absorbidos por capilares sanguíneos, sino linfáticos. De esa manera pasan
primero a la linfa, para posteriormente llegar a la circulación general.

¿Qué sucede con la Colipasa?

Las enzimas pancreáticas se liberan en conjunto con las secreciones biliares,

Elprotectora,
Digestión de Lípidós
que tienen alto contenido de ácidos biliares, y son capaces de inhibir a las
Lipasas, porque se colocan alrededor de los triglicéridos, formando una capa
Sodio, el Bicarbonato y el Cloro se absorben
impidiendo que la Lipasa pueda de manera
entrar muy activa
y actuar sobrea nivel
los
intestinal.
triglicéridos, formando una barrera. De allí es la característica de elevada
importancia
 El Sodio de la
lo actuación
hace con de la Colipasa,
absorción la cual
conjunta se libera
gracias a nivel pancreático
a simportadores con
en forma de Procolipasa, y ella, al activarse, se unirá por un lado
Glucosa y Aminoácidos, en la Membrana Apical del enterocito, y luego a los ácidos
biliares, y pora otro
pasará lado se unirá
la circulación por alala ATP-asa
Lipasa Pancreática,
de Sodio y yPotasio,
de esta formando
manera
permitirá que la Lipasa
Bicarbonato entre a esa ‘barrera’ y pueda actuar entonces sobre los
de Sodio.
triglicéridos para comenzar los procesos de digestión. Sin ella, no hay acción
lipolítica.
 El Bicarbonato proviene de la reacción química interna de la Anhidrasa
Carbónica en el citosol, en donde se formarán un Protón y un Bicarbonato.
 El Bicarbonato saldrá para unirse al Sodio. El Protón saldrá de la célula por
medio del Intercambiador Sodio/Hidrogenión (NHE).

A su vez, cabe constatar que el Sodio también puede ser transportado por el
antiportador de Sodio/Hidrogenión, en conjunto con el PEPT1, simportador
específico de péptidos, a nivel de la membrana apical, que emplea dipéptidos y
tripéptidos. Esta es una manera alterna, indirecta de reabsorber Sodio, porque
primero debe de transportarse el Sodio a través del Intercambiador
Sodio/Hidrogenión, para que posteriormente puedan reabsorberse los protones
con los dipéptidos y tripéptidos. Esto generará que, los Protones que entren con el
PEPT1 sirvan para ser antiportados (intercambiados) con el NHE, ‘sacando’
hacia la luz intestinal los Protones, y dejando entrar al Sodio.
A Própiedades anfipaticas y fórmación de micelas
b
P Formación del Quilomicrón
r
A 2º
1º
b
El Absórción Intestinal de líquidó y electrólitós
P
A nivel del íleon es similar al Yeyuno, también tenemos la absorción de Sodio con
Glucosa, con Aminoácidos, con Protones, con Cloro-Bicarbonato. Hay absorción
de Cloro y Excreción de Bicarbonato. El Cloro es reciclado a nivel de la membrana
basolateral, y se une con el Sodio, formando Cloruro de Sodio a nivel sanguíneo, y
de esa manera se absorbe una gran cantidad de Cloruro de Sodio a nivel del
Íleon.
 Los H+ que entran serán usados en el NHE

En el Colon, no existen tantos mecanismos de transporte, ya que se encarga de la

absorción de líquido, en donde tenemos un canal específico de Sodio en la
membrana apical, y simplemente reabsorbe Sodio gracias al gradiente generado
por la ATP-asa de Sodio/Potasio, y se regula la concentración de Potasio interna
gracias a los canales de escape de Potasio, que están en la membrana
basolateral, y así se mantiene la electronegatividad interna.
Todos estos mecanismos de absorción que hemos visto se generan en los
enterocitos de las vellosidades. Las vellosidades tenían enterocitos, y estaban
encargados principalmente de ese mecanismo de absorción.

3º

Los H+ que salen se reciclan y entrar con

PEPT1

Con respecto a la Secreción, ocurre en las células de las criptas. Básicamente, se

habla de la secreción de Cloro, ya que tiene un canal específico, que es el CFTR
(Canal de Cloro Relacionado con la Fibrosis Quística), que está en la
membrana apical, y se activa cuando se incrementan las concentraciones de
AMPc, incrementado por cualquier medida. El AMPc aumentará los niveles de la
PKA, y activará (fosforilando) el CFTR, para abrir el canal y garantizará la salida
del Cloro. El Cloro proviene del simportador triple a nivel de la membrana
basolateral, un Sodio, un Potasio y dos Cloros. Estas dos moléculas de Cloro
formarán parte del Cloro que saldrá de la célula por secreción a través de los
canales CFTR.

El Sodio que entra por el simportador es reciclado por la ATP-asa de

Sodio/Potasio, y el Potasio sale por los canales de escape de Potasio, que utilizan
sobretodo AMPc, pero también puede usar Calcio para activarse en mayor
medida.

Este mecanismo puede estimularse por algunos agonistas de estas células, como
el VIP (Péptido Intestinal Vasoactivo) o las PGE2 (Prostaglandinas E2), que se
unen a la membrana basolateral a través de un receptor, estimulan la producción
de AMPc, y estimula la salida o la expulsión de Cloro. Además, por vía paracelular
se excretan tanto Sodio como Agua, y formarán parte de las heces.

4º