El género Carduelis

Texto y gráficos
Antonio Arnaiz-Villena,
Pablo Gomez-Prieto
y Valentín Ruiz del Valle
Departamento de Inmunología,
Centro de Sangre
de la Comunidad de Madrid,
Universidad Complutense,
Madrid.

jilgueros, verderones,
lúganos, pardillos
y piquituertos
Introducción
Las aves son los dinosaurios que no se extinguieron hace unos 60 mi-
llones de años (MA), unas 10.000 especies que en su mayoría pueblan
los cielos terrestres. Desde hace unos 2000 años y según una visión
muy acertada del paleornitólogo Jose Luis Sanz [Ref. 1], la actividad
humana ha extinguido un 20% de estos dinosaurios voladores (los pá-
jaros) y los restantes están expuestos a un grave peligro de subsistencia.
La mitad de las aves, unas 5.000 especies, son los pequeños pájaros de
canto o paseriformes, cuyas relaciones de parentesco están siendo más
precisamente estudiadas, comparando diferencias en el ADN. Estas re-
laciones de parentesco están cambiando en los últimos tiempos respec-
to a las establecidas por Linneo y su escuela de parentescos fenéticos
(plumaje, color, pico), como veremos en este mismo artículo.

Tiempo de aparición queñas aves de otras especies) es muy ocuparon un nicho ecológico aéreo prin-
de las especies en la Tierra conocido y es utilizado para hibridarlo cipalmente y han evolucionado parale-
Para calcular el tiempo de aparición con los canarios. Su nombre científico es lamente a los mamíferos, cuyo número
de los jilgueros en la Tierra (Fig. 1), nos Carduelis carduelis, y por ello en este de especies es aproximadamente 4.000
hacen falta unos parámetros externos. género se han incluido pequeñas aves y que han ocupado un nicho ecológico
En este caso hemos utilizado unos pa- que se asemejan en el fenotipo y el com- preferentemente terrestre.
rámetros paleornitológicos (la diferencia portamiento al jilguero común europeo. La distribución mundial de las especies
de edades entre los primeros fósiles de Sin embargo, en sentido estricto son los del género Carduelis abarca América del
faisán y de pollo) y moleculares (la dife- menos los pájaros del género Carduelis Norte y del Sur, Eurasia y las márgenes
rencia porcentual entre el ADN de faisán que se llaman “jilguero”, o su traducción norte y sur del Mar Mediterráneo. Pare-
y pollo, en nuestro caso el citocromo b en inglés “goldfinch”. El americanismo ce como si los más cercanos parientes,
mitocondrial). “Spinus” en sustitución de “Carduelis” dentro de la familia Fringillidae, los ca-
es hoy escasamente utilizado. narios (género Serinus) de distribución
En la conjunción Cretácico / Tercia- fundamentalmente africana (con alguna
Jilgueros rio, hace unos 65 millones de años (MA), especie europea, el verdecillo, y asiática:
El jilguero común europeo (en algu- desaparecieron muchas especies, entre los S. pusillus y tibetano) hubiesen com-
nos países sudamericanos o en algunas ellas los grandes dinosaurios. Algunos petido con los Carduelis por sus nichos
partes de ellos se llaman jilgueros a pe- de éstos, con plumas, sobrevivieron y ecológicos [Ref. 2]. Desde luego, el tipo

Divulgación 1
 de alimentación de granos pequeños,
aderezada con insectos en la época de FIGURA 1. Árbol filogenético donde se observa el parentesco entre las distintas es-
FIGURA 2
pecies de Carduelis. Los más cercanos son más parientes, y los grupos son las familias
cría es la misma tanto en jilgueros como
que luego se recogen en las fotos siguientes. El pinzón común es el más antiguo y está
en canarios, con variaciones de especie. en la base del árbol. Los nombres comunes en español correspondientes a los latinos
En los últimos años hemos fotografiado y de la figura son: 1- Lúgano, 2- Lúgano americano, 3- Pardillo de Lawrence, 4- Pardillo
analizado sangre de las especies de jilgue- pequeño, 5- Pardillo americano, 6- Pardillo común, 7- Pardillo piquigualdo, 8- Lúgano
ros que se detallan en la figura 2 [Ref. 3]. iberoamericano encapuchado, 9- Lúgano iberoamericano oliváceo, 10- Lúgano ibero-
Con unas pocas gotas de sangre obteni- americano de pico grueso, 11- Lúgano iberoamericano encapuchado, 12- Lúgano ibe-
das de estas pequeñas aves es suficiente roamericano negro, 13- Lúgano iberoamericano andino, 14- Lúgano iberoamericano
para extraer ADN, ya que los hematíes de cara amarilla, 15- Lúgano iberoamericano de vientre amarillo, 16- Cardenalito rojo
de Venezuela o lúgano rojo iberoamericano, 17- Lúgano iberoamericano de barbilla
de los pájaros son nucleados, teniendo
negra, 18- Verderón serrano, 19- Jilguero, 20- Pardillo sizerín, 21- Pardillo de Horne-
también abundante ADN. Sin embargo, mann, 22- Verderón común, 23- Verderón oriental, 24- Verderón de cabeza negra,
el ADN mitocondrial es el más utilizado 25- Verderón del Himalaya, 26- Pinzón vulgar.

FIGURA 1

fico del género Serinus es cambiado por día se considera el ancestro del jilguero
el de Carduelis; este descubrimiento ya europeo [Ref. 8].
FIGURA 2. Jilgueros. Arriba: de arriba es aceptado por todo el mundo ornitoló- También existe controversia en cuanto
abajo, sentido horario: Jilguero euro- gico [Ref. 6]. Probablemente la radiación a la consideración de especies al verderón
peo de tipo “parva”, Jilguero asiático de este grupo apareció hace unos 6 MA corso (C. citrinella corsicanus), en Cór-
de tipo “caniceps” y verderón serrano. (Figs. 1 y 2) [Refs. 3, 7]. Es evidente que cega, Cerdeña y las islas del archipiélago
tanto la distribución de color del verderón de la Toscana, Elba, Montecristo etc) y el
serrano, como su macizo facial, como sus serrano (C. c. citrinella), en Pirineos, Al-
costumbres, son totalmente diferentes a pes y Sistema Central y sierras ibéricas.
los del jilguero euroasiático. La plastici- Ambas formas muestran diferencias fe-
dad de color y pico es grande. Pueden notípicas y, en particular, la espalda ma-
evolucionar y cambiar en unas decenas rrón es típica de la forma insular, mien-
para estudiar las relaciones de parentes- de miles de años. Probablemente, un tras que la continental tiene el manto
co (filogenias) moleculares entre las espe- ancestro parecido al verderón serrano o grisáceo. Además, el canto es diferente
cies. Una vez que se han construido los el mismo, que primeramente parece que en ambas especies de verderón. Pasquet
grupos de parentesco dentro del género quedó aislado del continente en las islas y Thibault sugirieron que la divergencia
Carduelis estos se emparentan en forma de Córcega y Cerdeña (hace unos 5 MA) de las formas continental e insular podría
de árbol (Fig. 1). Las matrices de distan- en la crisis del Mesinense, cuando el Me- ser más reciente que la última conexión
cias genéticas las calculan poderosos pro- diterráneo se convirtió en grandes placas entre el continente y el complejo Cór-
gramas de ordenador y de ellas hacen las saladas y algunos pequeños lagos tam- cega-Cerdeña durante la crisis salina del
representaciones gráficas correspondien- bién muy salados, dio lugar a los jilgueros Mesiniense. Por otra parte, no encontra-
tes: los árboles filogenéticos o dendrogra- euroasiáticos. Los verderones serranos ron una divergencia genética significativa
mas, como el de la Fig. 1. continentales, procederían también de del ADN mitocondrial para considerar las
los insulares. Los hábitats de los verdero- dos formas como dos especies diferen-
El verderón Serrano nes serranos continentales han sido, ge- tes. Nuestros resultados sugieren que el
es un jilguero neralmente, sierras donde abunda el pino C. citrinella corsicana de las islas dio
El verderón serrano ya fue catalogado negro, pero están variando rápidamente lugar a la forma continental.
como Carduelis citrinella en el primer a hábitats de altura inferior. El verderón corso es genéticamente
número de la revista Ardeola por el pio- más cercano al hipotético ancestro co-
nero ornitólogo español, Francisco Ber- El verderón de mún del verderón serrano y el jilguero eu-
nis, es decir como jilguero [Refs. 4, 5]. Córcega y Cerdeña ropeo, pero para confirmar esto es nece-
Nuestros estudios moleculares parecen La posición taxonómica del verderón sario estudiar más individuos. Es posible
asignarle el papel de un antecesor vivien- serrano (Carduelis citrinella) ha sido que existan especies extintas intermedias
te de nuestro jilguero euroasiático, es de- cuestionada en base a estudios molecu- entre estas dos especies hermanas. Si las
cir, no es un canario, y el nombre cientí- lares, fenotípicos y etológicos. Hoy en radiaciones de Carduelis y Serinus ocu-

2 Divulgación Divulgación 3
 rrieron en el período Mioceno, la diver- de este género Carduelis más antiguos, tal de Estados Unidos podría apoyar lo térmicas que sirven de alimento a los cana genéticamente [Ref. 3]. Y esto se ha Puna. Ni nuestro equipo, ni el de cola-
gencia de los verderones serrano y corso surgiese en la tierra hace 9 MA (Fig. 2) anterior. lúganos sudamericanos y junto con ello comprobado con otras técnicas filogené- boradores ecuatorianos ha sido capaz de
podrían haber coincidido con la crisis del [Refs. 9, 10]. El grupo de los jilgueros, que aparecie- comenzó esta dispersión aviaria. ticas. Además, C. barbata es también el avistar este pájaro a lo largo de cuatro
Mesiniense. Por lo tanto, una hipótesis Hemos comprobado que uno de los an- ron poco después en la Tierra, hace unos Es llamativo que el ave más lejana geo- más distinto en cuanto a plumaje y ma- temporadas diferentes (1998-2002). O
evolutiva podría consistir en la existen- tecesores comunes de estos verderones 4 MA (Fig. 1), es al que pertenece nuestro gráficamente (C. barbata) del ancestro cizo facial al ancestro existente notata. bien esta ave se ha extinguido, o existe
cia de un ancestro que derivó al verde- es el camachuelo del desierto (Rhodope- jilguero común, por casi todos conocido existente hoy, C notata, sea la más cer- Este ejemplo nos muestra una vez más la un error de muestreo por nuestra parte.
rón corso en Córcega o Cerdeña hace chys obsoleta), que hoy habita los desier- (Fig. 2). Los jilgueros europeos y medi- plasticidad (cambios rápidos) de colorido También puede ser que el descrito inicial-
unos 5 MA, cuando se cerró el estrecho tos de Asia, pero pudo también habitar terráneos son jilgueros que no tienen la e incluso de macizo facial que presentan mente como C. siemirazdkii fuese un C.
de Gibraltar, el Mediterráneo se secó y se un día en los desiertos de África (Fig. 3). banda negra después de la máscara roja FIGURA 3. Hipótesis sobre el origen de estas aves, capaces de cambiar en pocos magellanica (u olivacea) que hubiese mi-
estableció un clima árido. Este camachuelo, de colores muy pálidos y la banda blanca, jilgueros asiáticos; no los verderones. 3a: camachuelo trom- miles de años sus características externas grado de las zonas altas de Ecuador a las
petero, camachuelo de Mongolia. 3b:
En la cuenca occidental mediterránea y “antifaz” en época de cría similar al del tienen bandas tras la máscara roja, suelen de acuerdo con las presiones evolutivas. zonas bajas, habiéndose alimentado con
camachuelo del desierto. 3c: verderón
sólo había montañas y lagos salados. El verderón común, ha estado hasta ahora tener gris tanto en la coronilla como en común, verderón oriental. 3d: verderón El Carduelis siemirazdkii, no repre- semillas o frutos que le hubiesen dado el
Mediterráneo volvió a llenarse de agua clasificado en base a caracteres fenotípi- la nuca y en las mejillas, sus picos son en oriental, verderón de cabeza negra y sentado ni analizado en el presente es- color anaranjado (y no amarillo), con el
medio millón de años después. Podría cos (externos) junto al camachuelo trom- algunos individuos más largos e incluso verderón del Himalaya. Cuadro: árbol tudio, fue descrito en las zonas bajas de que fue descrito su plumaje de pecho y
postularse que un verderón ancestral que- petero. El camachuelo del desierto quizá curvados. El jilguero que cría en Siberia filogenético de emparentamiento por Ecuador, en la Península de Santa Elena, abdomen. Desde luego, las muestras ori-
dó aislado en las montañas corsas o sar- se debería llamar con más propiedad (subespecie major) es como el jilguero ADN [Ref. 9]. en los bosques esclerófilos y en la Isla de ginales (examinadas por Renata van der
das durante el período árido, por ausencia Carduelis obsoleta en base a nuestros europeo en colorido, pero con el obis-
de fuentes de agua dulce. Este verderón hallazgos moleculares [Refs. 9, 10]. pillo y las partes del vientre más blancas; FIGURA 3
isleño podría ser el resultado de una espe- su tamaño es bastante más grande, sobre
ciación por aislamiento, manteniendo la Lúganos todo comparándolo con la subespecie
espalda marrón, como su especie herma- Hace unos 4 millones de años, ya en el española (parva) (Fig 2) [Ref. 13]. Curio-
na, el jilguero europeo, y probablemente Plioceno, aparecieron dos primos herma- samente el Carduelis citrinella, tan dife-
también como su ancestro común. Más nos, el Carduelis spinus (lúgano común) rente en color y forma, tanto el de Alpes,
tarde, C. c. corsicanus pudo haber alcan- y el lúgano americano (Fig. 4). Existe una Pirineos y Sierras españolas del norte y
zado las montañas continentales a través superposición actual de su rango de exis- centrales, como el de las islas de Córce-
de las islas de Toscana, y habría perdido tencia; se han visto pequeños grupos de ga y Cerdeña es, como hemos dicho, el
la espalda marrón, dando lugar a una lúganos euroasiáticos en Alaska y las islas antecesor de los jilgueros euroasiáticos
forma con espalda verde grisácea, la cual Aleutianas y en las costas nororientales (véase recuadro).
pudo incluso llegar a las montañas de la de Estados Unidos. Sin embargo, no hay
Península Ibérica. No se descartan otras comunicaciones de paso de lúganos nor- “Jilgueros” sudamericanos =
hipótesis. teamericanos a la zona asiática colindan- lúganos sudamericanos
Las subespecies de jilguero de cabeza te (lo que no significa que no los haya, Ya hemos dicho que el pardillo peque-
negra o gris probablemente se separaron ya que el poblamiento humano de Alaska ño de espalda negra (Carduelis psaltria)
durante las glaciaciones del Pleistoceno, es de mucha mayor densidad que el de (Fig. 1, Fig. 6), es un ave de origen nor-
hace menos de un millón de años, cuan- la zona asiática adyacente, y por tanto teamericano, que bajó hasta Perú por
do los ancestros orientales (cabeza gris) la posibilidad de comunicación de avista- Centroamérica y los Andes [Refs. 3, 12].
y occidentales (cabeza negra) pudieron miento). La evolución convergente que tanto par-
quedarse aislados, probablemente por dillos norteamericanos, como lúganos
aislamientos causados por el hielo. En ge- Los lúganos o sus ancestros aparecie- sudamericanos han desarrollado en cuan-
neral, la glaciaciones del Pleistoceno no ron en la Tierra hace 3 millones de años. to a tener manchada de negro la parte
están relacionadas con la especiación de El lúgano euroasiático presenta un pro- superior o bien la cabeza (Figs. 5 y 6),
pájaros de los géneros Carduelis ni Se- blema de distribución similar al córvido en su gran mayoría, puede ser debido a
rinus; Klicka y Zink observaron especia- “rabilargo” (Cyanopica cyanea). Existen la necesidad de disimular los ojos y por
ción de otros paseriformes en Norteamé- distribuidos en Europa occidental y lue- tanto la cabeza, evitando así, en parte,
rica, relacionadas con glaciaciones muy go en Asia oriental. ¿Es esta distribución a sus predadores (tanto otras aves como
anteriores a la última del Pleistoceno. debido a las glaciaciones cuaternarias reptiles).
El verderón serrano parece haberse que han separado poblaciones o bien es El lúgano norteamericano de cabeza
separado de los jilgueros europeos hace debida a la introducción artificial en Eu- negra (Carduelis notata), que hoy existe
unos 5 MA, y más tarde (2,6 MA) habría ropa occidental de ambas aves? La intro- en las áreas boscosas húmedas de Méxi-
ocurrido la divergencia entre los verde- ducción humana se habría efectuado por co, dio lugar a la radiación de los lúganos
rones serrano y corso. Todos los análisis portugueses, desde sus colonias de ex- sudamericanos (Fig. 5), que coincide más
filogenéticos demuestran que el verderón tremo oriente, al final de la Edad Media. o menos hacia 3-4 MA, cuando estaba
corso, y no el serrano, comparte el an- En el caso del rabilargo, parece que su uniéndose el Istmo de Panamá, es decir,
cestro más reciente con el jilguero. No distribución era continua por toda Eura- América del Norte con América del Sur.
encontramos suficientes datos compor- sia y que las glaciaciones cuaternarias los El cardenalito de Venezuela y el lúgano
tamentales, morfológicos o genéticos separaron. En el caso del lúgano, no hay iberoamericano de cara amarilla (Car-
como para cambiar el status de C. citri- estudios sobre el tema. El lúgano ameri- duelis yarellii) se encuentran en tierras
nella corsicana de subespecie a espe- cano bien parece que “no deja estable- bajas. Pero la mayoría de los lúganos
cie separada de C. citrinella citrinella, cerse” o incluso que pudo expulsar de un sudamericanos o iberoamericanos sufrió
como quieren otros autores. hábitat común norteamericano al lúgano la especiación en el espinazo de la cordi-
euroasiático (Fig. 4) [Refs. 11, 12]. El sig- llera de los Andes, donde la mayoría re-
Verderones nificado de los frecuentes avistamientos siden a considerable altura. Posiblemente
Quizá el ancestro común de los verde- de grupos de lúganos euroasiáticos en las al cerrarse el Istmo de Panamá, pasaron
rones, que aparecen como las especies islas Aleutianas, Alaska y costa nororien- a los Andes las plantas silvestres meso-

4 Divulgación Divulgación 5
 FIGURA 5

FIGURA 4

Elzen, del museo de Bonn, Alemania) no norteamericano habitante de los altos de

Chiapas y Guatemala o está ya extingui- FIGURA 4. Lúganos. Lúgano, lúgano
se diferencian, desde nuestro punto de
do o al borde de la extinción también por americano.
vista, del C. magellanica. Aún así, debié-
ramos de haber visto las aves buscadas ataque directo humano [Refs. 11, 12].
ya fuesen C. magellanica o una especie Estos parientes cercanos del Carduelis
diferente (Carduelis siemirazdkii). El pinus son perseguidos por los pestici- En resumen, en las zonas muy pobla-
cardenalito rojo de Venezuela (C. cucu- das y el cultivo agrícola masivo humano das por el hombre, los lúganos sudameri-
llata) ha sido capturado extensivamente en los altos de Guatemala. Nosotros pu- canos están en grave peligro de extinción
para el mercado de aves y para hibridarlo dimos estudiar esta ave gracias al pastor o ya extintos. Una actuación dura para
con los canarios domésticos, con el fin de jefe evangelista de la misión Salom (a las proteger este tipo de aves es necesaria de
obtener canarios rojos. Algunos estudios afueras de la ciudad de Quetzaltenango o inmediato, si se quiere preservar las que
dicen que hoy día existen más cardena- Xela, en lengua Maya), que nos prestó la aún no se hayan extinguido.
litos de Venezuela en cautividad que en finca para el estudio. La figura 6 es demostrativa del paren-
libertad. La pobreza y la superpoblación tesco genético existente entre los par-
humana están destruyendo en Sudamé- Mención especial merece el Cardue- dillos comunes (C. cannabina) y piqui-
rica los hábitats de estos lúganos y los lis atrata o “Negrito de Bolivia”, que en gualdos (C. flavirostris) con los llamados
mismos lúganos, ya sea para comida o los años 1990 y posteriores se exporta- jilgueros norteamericanos, que nosotros
para venta como aves de adorno en los ba masivamente desde el altiplano Perú/ hemos llamado pardillos porque parece
mercados del primer mundo. En Perú, las Bolivia (área del lago Titikaka) a Europa. que son parientes de los pardillos euro-
leyes son ahora muy estrictas y es posible Se ha intentado criar en cautividad y algu- peos que aparecieron en la Tierra hace
que salven de la extinción al “Negrito de nos criadores alemanes dicen que lo han unos 7 MA. Así, el llamado jilguero nor-
Bolivia” (C. atrata o lúgano iberoame- conseguido (seguramente introduciendo teamericano (C. tristis) (Fig. 6) lo llama-
ricano negro), del que hablaremos más genes del lúgano mucho más resistente ríamos pardillo americano.
tarde. Carduelis xanthogastra), pero indefecti-
Si alguien piensa que el Carduelis blemente estas aves morían al llegar a Eu-
crassirostris es un lúgano con una ca- ropa o poco tiempo después. Las causas ¿Existen jilgueros en Norteamérica? FIGURA 5. Hemos añadido la palabra “sudamericano” para no inventar otra
beza y un pico mucho mayor que, por son desconocidas, pero puede tener que En América del Norte y del Sur hay nueva, ya que estas aves no tienen relación genética directa con los lúga-
ejemplo los C. olivacea, está equivoca- ver el cambio de la altitud a la que viven, pardillos y lúganos. Así que el nombre de nos americano y euroasiático. De arriba abajo y en sentido horario: Lúgano
do. El macizo de pico es ligeramente más 2.500-3.000 o más metros, su sistema in- “jilgueros” que se da al género Cardue- sudamericano encapuchado, Lúgano sudamericano de cabeza negra, Car-
munológico, muy especializado a su hábi- lis sólo tiene una justificación histórica, denalito rojo de Venezuela o Lúgano rojo sudamericano, Pardillo pequeño
grueso, pero el tamaño es parecido al de
tat (nosotros hemos comprobado la inva- de espalda negra (este pájaro es también norteamericano), Lúgano sud-
los otros lúganos. Se puede observar aún y no científica. Concretamente, el grupo
americano de cara amarilla, Lúgano sudamericano oliváceo, Lúgano sud-
con cierta facilidad en el valle del río Uru- riabilidad de sus moléculas de transplante, genético del Carduelis tristis norteame- americano encapuchado, Lúgano sudamericano de barbilla negra, Lúgano
bamba, detrás de la ciudad de Cuzco. que son las que comienzan la respuesta ricano presenta un parentesco genético sudamericano de pico grueso, Lúgano sudamericano de vientre amarillo,
El Carduelis atriceps (del que no trata- inmune) o bien su ciclo vital, que realmen- con los pardillos europeos (Fig. 6). Por Lúgano sudamericano negro y Lúgano sudamericano andino [Refs. 3, 12].
mos en el presente artículo) es un lúgano te es corto (¿dos temporadas?). ello se debería mantener la nomenclatu-

6 Divulgación Divulgación 7
 ra de las aves del viejo continente en el (véase recuadro) que, estando incluidos Los piquituertos
nuevo. Así los Carduelis de América del en el género Loxia deberían también En los bosques de coníferas y otros de FIGURA 7
Norte serían llamados pardillos (Fig. 6) reclasificarse con los Carduelis. Son los la mitad norte de la Tierra se encuentran
y nos encontramos con la paradoja que antecesores vivientes de este tipo de par- los piquituertos. En general, se admite
el pájaro conocido como jilguero ameri- dillos norteños, según hemos comproba- que hay una sola especie y bastantes sub-
cano, lo tendríamos que llamar pardillo do en análisis posteriores (Fig. 7; véase especies. Su alimentación es de piñones,
americano. epígrafe “Los piquituertos”). principalmente, por lo cual tienen un es-
En Sudamérica, los aficionados a la pecializado pico montado para extraer
cría de estas aves en cautividad llaman a Según la distribución actual de pardi- los piñones de las piñas de conífera y
los Carduelis “jilgueritos”, o de otras ma- llos comunes en Europa, sería difícil ex- además fuertes mandíbulas para partir y
neras locales. Los criadores de pájaros plicar el paso a América hace 6 millones comer los piñones. Existen piquituertos
europeos llaman a estas aves “lúganos”, de años, al final del Mioceno. Los pe- que tienen la mandíbula superior monta-
aunque no tienen parentesco genético riodos templados del Mioceno pudieron da a la derecha y otros a la izquierda, sin
directo con el lúgano euroasiático (Figs. contener otras distribuciones y ancestros tener nada que ver el sexo o alguna otra
1 y 5). Sin embargo, en un libro de gran comunes de los Carduelis representados razón conocida.
difusión publicado por Clement y col. en la Fig. 6, que ahora han desaparecido. La irrupción en un lugar u otro de estas
llamado “Finches and Sparrows” [Ref. El caso del Carduelis psaltria colombia- pequeñas aves depende de la existencia
3], les llaman lúganos y esto ha tenido na (Figs. 1 y 6), o pardillo pequeño de de alimento y sus migraciones son irre-
una repercusión en la nomenclatura que espalda negra, es de resaltar. Este pájaro gulares. Ya que las coníferas dan piñas
quizá hay que revisar. La figura muestra no es un pájaro sudamericano; apareció de una manera relativamente irregular,
a C. tristis (de Norteamérica) a la izquier- aparentemente en el Mioceno Norteame- los piquituertos irrumpen de manera
da y a C. cucullata (de Sudamérica) a la ricano antes de que se uniesen América también inesperada en los sitios tanto
derecha. del Norte y América del Sur. Pero hace 3 de cría, como de vida en grupo. El pi-
MA, al cerrarse completamente el Istmo
Pardillos y piquituertos de Panamá, después de unirse el norte y
Los norteños pardillos sizerines y los el sur, esta ave pasó de norte a sur [Ref.
más aún norteños pardillos de Horne- 11], estando hoy establecida en todo el
mann forman un grupo aparte, que apa- rango desde el sur de los Estados Unidos FIGURA 6. Pardillos euroasiáticos y nor-
reció en la Tierra también hace unos 9 discontinuamente, hasta Venezuela, Co- teamericanos. De izquierda a derecha
MA (Fig. 7). Su hábitat es circumpolar y lombia, Ecuador y Perú. Sobre si a los comenzando por arriba en sentido ho- FIGURA 7. Pardillos. Izquierda: árbol filogenético. Derecha:
rario: pardillo piquigualdo, pardillo pe- Pardillo sizerín, pardillo de Hornemann.
no tienen nada que ver a nivel genético jilgueros norteamericanos (C. tristis) (Fig.
queño de copete negro, pardillo ame-
con los pardillos comunes y con los pi- 6) se les debe llamar pardillos hay una ricano, pardillo pequeño de espalda
quigualdos [Refs. 10, 12]. Pero lo más discusión en el epígrafe “¿Existen jilgue- negra, pardillo de Lawrence y pardillo quituerto (juvenil) de la foto corresponde Bibliografía Rapid Radiation of Canaries (Genus Serinus).
relevante de este grupo (Fig. 7) es que ros en Norteamérica?”. común. a una colonia que aparentemente se ha 1. SANZ JL (1999) Los dinosaurios vola- Molecular Biology and Evolution, 16: 2-11.
son primos hermanos de los piquituertos establecido hace unos cinco años en los dores: historia evolutiva de las aves primiti- 8. SANGSTER G (2000). Genetic distan-
alrededores de Madrid. vas. Libertarias. Madrid. ce as a test of species boundaries in the Citril
FIGURA 6 En algún momento dado de la evolución, 2. ZAMORA J, MOSCOSO J, RUIZ-DEL- Finch Serinus citrinella: a critique and taxo-
quizá debido a temporadas de escasez de VALLE V, LOWY E, SERRANO-VELA JI, nomic reinterpretation. Ibis 142:487-90.
piñas, algunos piquituertos se vieron obli- et al. (2006) Conjoint mitochondrial phylo- 9. ZAMORA J, LOWY E, RUIZ-DEL-
gados a alimentarse de semillas de gramí- genetic trees for canaries (Serinus spp.) and VALLE V, MOSCOSO J, SERRANO-VELA
neas y otras de los márgenes del bosque de goldfinches (Carduelis spp.) show several JI, RIVERO-DE-AGUILAR J & ARNAIZ-
coníferas. El pico de los que se alimentaron specific polytomies. Ardeola 53: 1-17. VILLENA A. 2005. Rhodopechys obsoleta
de estas semillas ya no sería necesario que 3. ARNAIZ-VILLENA A, ALVAREZ-TEJA- (desert finch): a pale ancestor of greenfin-
fuese cruzado y así aparecerían los pardi- DO M, RUIZ-DEL-VALLE V, GARCIA-DE-LA- ches according to molecular phylogeny.
llos sizerines o antecesores de éstos, que TORRE C, VARELA P, RECIO MJ, FERRE S 10 ARNAIZ-VILLENA A, GUILLEN J,
hoy han desaparecido. & MARTINEZ-LASO J. 1998. Phylogeny and RUIZ-DEL-VALLE V, LOWY E, ZAMORA
Lo cierto es que el dibujo barreado en rapid northern and southern hemisphere spe- J, VARELA P, STEFANI D & ALLENDE LM
el pecho de los piquituertos es similar (así ciation of goldfinches during the Miocene and (2001) Phylogeography of crossbills, bullfin-
como otros caracteres aparentes) al de los Pliocene epochs. Cellular and Molecular Life ches, grosbeaks and rosefinches. Cellular and
pardillos sizerines. Tanto los machos de Sciences 54: 1031-1041. Molecular Life Sciences, 58: 1159-1166.
pardillos sizerines como los de piquituerto 4. BERNIS F. 1954. Prontuario d e la avi- 11. ARNAIZ-VILLENA A, RUIZ-DEL-
presentan color rojizo en época de cría, el fauna española. Ardeola 1:69. VALLE V, MOSCOSO J, SERRANO-VELA
primero en la frente y el segundo difumi- 5. BERNIS F (1954) An Ecological view JI, ZAMORA J (2007) mtDNA phylogeny
nado por cabeza y flancos. Es importante of Spanish Avifaune with reference to the of North American Carduelis pinus group.
recordar que los pardillos sizerines y de Nordic and Alpine Birds. Acta XI Congr Int Ardeola, 54(1):1-14.
Horneman (Fig. 7) no tienen nada que ver Orn 1: 423-427. 12. ARNAIZ-VILLENA A, RUIZ-DEL-VA-
genéticamente con los pardillos comunes 6. DICKINSON EC, PEARSON D, REM- LLE V, GOMEZ-PRIETO P. 2009. Phylo-
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