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FISIOLOGÍA DE PLANTAS EN CONDICIONES DE ESTRÉS.

¿A QUE SE DENOMINA ESTRÉS?

El estrés es el conjunto de respuestas bioquímicas o fisiológicas que definen un estado

particular del organismo diferente al observado bajo un rango de condiciones óptimas. Se
define la resistencia al estrés como la capacidad de un organismo para resistir, evitar y
escapar a los estímulos ambientales negativos o poder permanecer bajo un estado
particular de estrés sin que su fenotipo se vea modificado de manera significativa; su
estado “ideal” se identifica al ser observado bajo condiciones óptimas y se denomina
“norma”. Algunas manifestaciones fenotípicas de estrés son las deformaciones como el
amarillamiento, manchas, necrosis, etc. Otras menos obvias requieren técnicas especiales
para su detección, como la baja asimilación enzimática, inducción a transmisión de genes,
cambios en la composición química, etcétera. Múltiples factores ambientales inducen
estados de estrés en las plantas.

El estrés ambiental representa una fuerte restricción para el aumento de la productividad

de los cultivos y el aprovechamiento de los recursos naturales. Se estima que únicamente
un 10% de la superficie de la tierra arable se encuentra libre de algún tipo de estrés

I. ESTRÉS ABIÓTICO:

I.1. POR DÉFICIT DE AGUA:

El agua es un agente químico que imparte orden y estructura en las
biomoléculas, ayuda a la interacción entre estas y además de ser una fuente de
protón-electrón es uno de los factores más importantes para el desarrollo de
las plantas, su carencia constituye una de las principales fuentes de estrés.
Muchas plantas han desarrollado respuestas que les permiten tolerar diferentes
niveles de déficit de agua, que van desde un estrés hídrico leve, causado por
la disminución del potencial hídrico al mediodía, hasta aquellas que les
permiten sobrevivir en hábitat desérticos.
La pérdida de agua por el dosel vegetal es algo inevitable, ya que esto forma
parte del proceso natural de transpiración de las plantas como un mecanismo

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de enfriamiento. Por otra parte, la asimilación de CO2 , a través de los

estomas, origina una pérdida natural de agua para mantener un ritmo de
crecimiento.
El déficit de agua afecta rápidamente los procesos que van desde la
fotosíntesis hasta la respiración.
Dentro de los procesos biofísicos más afectados por la carencia de agua, se
encuentra la expansión celular y el crecimiento; desórdenes que afectan a otros
procesos biofísicos.

RESPUESTAS DE LA PLANTA:
Las plantas presentan principalmente dos mecanismos de respuesta frente al
déficit hídrico, como la evitación o escape y la tolerancia
 La evitación se entiende como el uso de ciclos de crecimiento muy
rápidos o de madurez temprana, permitiendo el aprovechamiento
rápido de la disponibilidad de agua y evitando así la pérdida o sequía.
Las plantas pueden desarrollar mecanismos, tanto morfológicos como
fisiológicos, al ser sometidas a un estrés por sequía.
 La tolerancia.

Entre las plantas tolerantes se encuentran aquellas que evitan la

deshidratación utilizando mecanismos morfofisiológicos complejos
como hojas pequeñas y cerosas; estructuras que facilitan la captación
del rocío o bien, raíces muy profundas (plantas freatófilas), reducción
del número y tamaño de los estomas, modificación de la estructura del
dosel, cambios anatómicos en la epidermis, ubicación de los estomas
en cavidades, cutículas gruesas y cerosas en combinación con tejidos
suculentos, metabolismos CAM, etc.

Las plantas han desarrollado estrategias para tolerar el déficit hídrico:

1. Respuesta fisiológica o de modulación, que se caracteriza por

manifestarse como modificación rápida reversible y con acción de
corto plazo; por ejemplo:
 el cierre estomático.

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2. Respuesta de aclimatación que involucra cambios rápidos

reversibles o incluso irreversibles y con acción a mediano plazo;
por ejemplo:
 el ajuste osmótico, derivado de la acumulación de
solutos
 cambios en la elasticidad de la pared celular y algunos
morfológicos.
3. Adaptaciones, Estrategias a largo plazo que incluyen patrones
fijos (genéticamente dependientes) de reparto de biomasa
(raíz/follaje); modificaciones anatómicas que se heredan entre
generaciones, mecanismos fisiológicos complejos como el
metabolismo CAM, crecimientos reducidos para optimizar el uso
del agua y la captura de energía.
Un efecto del estrés hídrico se manifiesta con una notable
disminución del contenido de giberelinas, las cuales están
directamente ligadas a una serie de procesos fisiológicos en la
planta. La aparición de una sequía corta o prolongada durante el
ciclo de vida en un cultivar agrícola cualquiera origina casi en
forma inmediata un cierre de los estomas, como un mecanismo de
protección y/o resistencia de esa adversidad. Este fenómeno ha
sido ligado a incrementos en los niveles endógenos de ácido
abscísico (ABA), en la gran mayoría de especies investigadas.

I.2. SALINIDAD:
En las regiones áridas y húmedas los suelos se tornan salinos mediante las
exposiciones a brisas marinas (cargadas de sal) depositadas sobre estos
(pueden llegar a más de 100 km) o al ser inundados por el mar o al estar en
contacto directo o indirecto de depósitos salinos. Solamente en los océanos,
las concentraciones de sales son constantes. Durante la temporada de
crecimiento, las sales se acumulan en el dosel de las plantas, después de que
las hojas mueren y caen al suelo para descomponerse. Las sales que contenían
son en ocasiones lavadas por el agua de lluvia o por la de riego, pero en ambos
casos, finalmente, las sales se acumulan en el suelo, las cuales se ven
incrementadas muy fuertemente en las áreas desérticas, donde la tasa anual de
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evaporación del suelo supera la cantidad de agua proveniente de las

precipitaciones. Una problemática de los suelos en regiones áridas muy común
es la acumulación de sales básicas – cloruros, sulfatos y bicarbonatos de sodio,
magnesio y calcio, con pH altos– y yeso. Esto proporciona una característica
típica a los suelos: cuando se humedecen se tornan pegajosos y una vez secos
se endurecen y forman costras. Desde un punto de vista agronómico, la
salinidad se expresa en términos de conductividad eléctrica. El efecto de las
sales en la planta se presenta cuando es sometida a altas concentraciones de
una sal, lo que afecta la retención osmótica del agua, y de los efectos iónicos
que esto ocasiona, muy específicamente sobre el citoplasma y las membranas
de las células. Los sistemas enzimáticos de la glicólisis, ciclo de Krebs y la
fotofosforilación son especialmente sensibles a las soluciones salinas, y dan
como resultado una menor disponibilidad de energía, adquisición de nutrientes
y una disminución del crecimiento de la planta y germinación de la semilla.

RESPUESTAS DE LA PLANTAS:
Hay veces que las plantas no tienen otra opción que luchar por prosperar en el
lugar que les han tocado vivir. Así es, para poder seguir viviendo en ambientes
salinos, las plantas tendrán que iniciar una doble lucha:
 deberán enfrentarse contra el efecto osmótico, producido por la
acumulación de sales en el suelo, con el fin de poder absorber agua.
 deberán intentar contrarrestar la toxicidad iónica producida por la
acumulación de sales dentro de sus propias células (sobre todo Na2+
y Cl).

En condiciones tan adversas, las plantas activarán una cadena de mecanismos

fisiológicos que tienen como objetivo intentar minimizar los efectos del estrés
sobre su desarrollo.

 El cierre de estomas, En ambientes salinos, las plantas rápidamente

inducirán un cierre de estomas para limitar la pérdida de agua por
transpiración, y así conservar por más tiempo en sus células este
recurso limitado en el suelo. No obstante, está medida de socorro
puede llegar a ser muy perjudicial para su supervivencia.
Efectivamente, para que se produzca la fotosíntesis, el dióxido de

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carbono debe estar disponible para activar las reacciones del ciclo de
Calvin y así poder generar energía. Y es que el cierre de los estomas
provoca también una reducción en la asimilación del CO2 por parte
del cloroplasto, convirtiéndose él también en un recurso limitante.
En ambientes salinos, la planta se encuentra en una situación crítica y
se ve obligada a adoptar medidas de “auto-destrucción” para poder
sobrevivir lo más tiempo posible. Y, si esto fuera poco, además del
estrés osmótico, de la toxicidad iónica y de la falta de generación de
glucosa, la salinidad también produce a más largo plazo un estrés
oxidativo en las plantas con la generación de especies reactivas del
oxígeno (ROS) en el cloroplasto, como radicales superóxido O2.- y de
H2O2.
La sal más frecuente es el ClNa, pero los suelos salinos pueden
contener cantidades considerables de otras sales como: SO4Na2,
SO4Mg, SO4Ca, Cl2Mg, ClK y CO3Na2. La sensibilidad de las
plantas a la salinidad del suelo es muy variable y en muchos casos la
exposición a condiciones salinas puede inducir a las plantas a cierto
grado de tolerancia. Entre las plantas cultivadas, las de remolacha,
tomate, arroz, etc. son conocidas como relativamente tolerantes a
salinidad. En cambio, leguminosas, plantas de cebolla, etc., son muy
sensibles.

I.3. BAJAS TEMPERATURAS:

Quizá después de la desecación, las bajas temperaturas parecen ser la causa
más frecuente de muerte en las plantas. La capacidad de soportar bajas
temperaturas, es casí enormemente variable de unas plantas a otras. Mientras
la mayoría de las plantas tropicales mueren cuando se exponen a temperaturas
entre 0 y 5 °C, e incluso sufren daños graves por temperaturas entre 10 y 12
°C, plantas árticas pueden sobrevivir a temperaturas de -40 °C e incluso algo
menores. Aunque la velocidad de los procesos metabólicos está influida
fuertemente por la temperatura, es difícil imaginar como una disminución de
la misma, que no llega a la congelación del agua puede provocar la muerte de
tejidos, e incluso de toda la planta. Parece entonces lógico pensar que la

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sensibilidad a las bajas temperaturas reside en las membranas. En efecto éstas,

y principalmente por su bicapa lipídica son una estructura semifluida, cuya
mayor o menor fluidez, está controlada por su composición lipídica y por la
temperatura. Es lógico pensar que el grado de
fluidez de una membrana es fundamental para el
funcionamiento apropiado de los sistemas de
transporte localizados en ella, para el
funcionamiento de los sistemas enzimáticos
(respiración, fosforilación, etc.), y para que
funcione como una barrera física que impida el paso
libre de componentes celulares. Según la
temperatura normal de vida de una planta ésta adopta una determinada
composición lipídica de las membranas, para que tengan la apropiada fluidez.
Un descenso moderadamente rápido de la temperatura, no permite una
adaptación de la composición lipídica de las membranas a la nueva situación,
con lo que éstas se hacen más cristalinas, menos fluidas, con todas las
consecuencias funcionales que esto lleva consigo. De estas consecuencias
funcionales las más graves parecen ser las que se refieren a la baja producción
de ATP, y aún más al libre paso de sustancias a través de las membranas. La
salida de sus componentes determina el colapso del funcionamiento de las
células y su muerte.
Si la temperatura baja tanto que se forman cristales de hielo en la planta, ésta
o parte de sus células pueden morir en forma diferente según la velocidad de
enfriamiento. Si el enfriamiento es lento, se congela primero el agua de los
espacios extracelulares, lo que determina un aumento de la concentración de
los solutos y por lo tanto una salida del agua de las células y pérdida de su
turgencia. Si el proceso continúa, se crean todos los síntomas de la desecación
y ésa es la causa de la muerte. En las plantas herbáceas tolerantes al frío, el
hielo se forma en los espacios intercelulares, pero rara vez en el citosol. Si el
enfriamiento con congelación es brusco, se forman, incluso dentro de la célula
(citoplasma), cristales de hielo, cuyo crecimiento rompe la subestructura
celular, las membranas y la ordenación estructural de muchas proteínas. La
célula muere por la pérdida de componentes a través de las membranas rotas
y por la pérdida de funcionamiento de sus proteínas. Muchas plantas tienen

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meristemos subterráneos, al abrigo de las bajas temperaturas del aire, que les
permiten reiniciar el crecimiento cuando cesa el período frío. De todas formas
la mayor parte de las especies que sobreviven a muy bajas temperaturas, lo
hacen porque toleran ( o resisten) la formación de hielo dentro de ellas. En
general, herbáceas adaptadas a climas fríos y árboles de bosques boreales, se
forma hielo en los espacios intercelulares sufriendo las células una intensa
deshidratación y quedando en estado de inactividad metabólica, del que salen
por hidratación cuando sube la temperatura. En ningún caso parece que las
células puedan sobrevivir a la formación de hielo dentro de ellas.

I.4. ALTAS TEMPERATURAS

La adaptación a ambientes secos suele ir asociada con
resistencia a elevadas temperaturas, debido a la
elevación de temperatura que en la planta provoca una
baja transpiración. Pero, además ocurre que los climas
secos suelen ser también cálidos. La mayoría de las
plantas superiores mueren por exposición a
temperaturas de entre 45 y 50°C. Algunas xerófitas
verdaderas pueden sobrepasar ligeramente estos límites
y sobrevivir. En general, incluso temperaturas de entre 35 y 40°C causan daños
graves en las plantas no aclimatadas a ambientes calurosos. Los mecanismos por
los que las altas temperaturas provocan la muerte de las plantas, pueden ser
variados. Si la elevación de la temperatura es brusca, la muerte se produce por una
desnaturalización de las proteínas que cuando afecta a algunas enzimas claves,
resulta fatal para la célula.
Cuando la elevación de la temperatura se produce de una forma más lenta,
diversos procesos químicos, catalizados enzimáticamente o no, se aceleran,
acumulándose sustancias tóxicas. Es frecuente en este sentido, la intoxicación por
amonio liberado por una elevación lenta y prolongada de temperatura. Además de
por desnaturalización, los niveles de una enzima pueden disminuir por un
desequilibrio, a elevadas temperaturas, entre su velocidad de formación y su
velocidad de degradación, en favor de la última. La resistencia de las plantas a
elevadas temperaturas puede residir en varios factores:

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 Una aceleración de la velocidad de los procesos biosintéticos con las

elevadas temperaturas, para compensar la elevada velocidad de los
procesos degradativos, especialmente de proteínas. Esta adaptación
supone un recambio rápido de materiales y por lo tanto, un elevado
consumo energético por la planta.
 La producción de formas enzimáticas (isoenzimas) más resistentes a
la desnaturalización, debido a su particular estructura primaria y en
consecuencia espacial.
 Una más rápida velocidad de reconversión del amonio liberado, en
aminoácidos y en otras formas orgánicas nitrogenadas.

Se ha demostrado que un brusco cambio de temperatura (28 a 41ºC) en un lapso

de 30 minutos induce la sintesis de nuevas proteínas, denominadas proteínas del
golpe de calor (HSP) y se reprimen las normales. Estas enzimas (HSP) parecen
desempeñar un papel importante en la protección de enzimas y ácidos nucleicos
de la desnaturalización térmica. Los mecanismos de evitación o protección, como
adaptación a las elevadas temperaturas, no son frecuentes. Cuando se produce una
elevación moderada de temperatura se produce para compensarla, un aumento de
la transpiración. Si ésta es excesiva, se cierran estomas para proteger la pérdida
de agua. Si todavía progresa la elevación de temperatura se puede descontrolar el
mecanismo de apertura y cierre estomático, se abren de nuevo los estomas y
aumenta otra vez la transpiración. De nuevo vemos como los efectos de las altas
temperaturas y ambientes secos se dan juntos y, en consecuencia las adaptaciones
a ellos deben contemplar mecanismos comunes.

I.5. HIPOXIA:

El exceso de agua en el sustrato da estrés de tipo secundario, hipoxia, perjudicial

para las plantas terrestres. El agua en exceso no es tóxica, por eso no constituye
un estrés primario, pero puede provocar un descenso del O2 en los espacios aéreos,
así, la hipoxia es un tipo de estrés secundario. Cuando el suelo está saturado de
agua el aire de los poros del suelo es desplazado por ésta y el O2 disuelto es
rápidamente absorbido por microorganismos y plantas.
El coeficiente de difusión del O2 en ambientes húmedos es bajo:

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- coeficiente de difusión O2 en ambientes seco = 0.25 cm3/s

- coeficiente de difusión O2 en ambientes húmedo = 1 – 10-5 cm3/s

Por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O2 a las raíces.
Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e indirectamente, a
través de unos cambios físico-químicos que la falta de O2 provoca sobre las
propiedades del suelo, y también a la planta (directamente) porque necesita el O2
para respirar.

Cambios físico-químicos del suelo inundado por falta de disolución de O2

Una de las características de los suelos con falta de O2 es la disminución del

potencial de óxido-reducción. Este potencial redox suele estar entre + 400 y + 700
mV, pero en un suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo que
están oxidados se pueden reducir y así cambiar sus propiedades, como el nitrato.
También el Mn está oxidado ( Mn O2 ) y por falta de O2 y por la acción de
microorganismos pasa a ser reducido a Mn2+, que queda así disponible para las
plantas.

Por tanto, el suelo anaeróbico pasa a ser un suelo reductor, en el que se va

perdiendo progresivamente más O2. Se puede reducir CO2 dando lugar a la
formación de gas metano. Además, dependiendo de la composición en materia
orgánica del suelo la degradación por microorganismos anaeróbicos del suelo da
lugar a compuestos orgánicos anómalos que pueden ser tóxicos, como el etileno
(que induce senescencia, y cuyo efecto veremos más detalladamente en un
apartado posterior) o á[Link]ánicos , aunque normalmente esto no va asociado a
cambios fuertes del pH.

La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede también producir efectos

perjudiciales; en estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la
absorción de Fe2+ en condiciones de hipoxia. Este Fe2+ es tóxico, mientras que
en [Link] se da más resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe
el Fe2+disponible.

Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por varios síntomas

relativamente visibles, que explicaremos a posteriori:

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 Disminuye la tasa de crecimiento.

 Engrosamiento de los tallos.
 Epinastia = plantas con los tallos caídos.

Además de todo esto, también veremos los mecanismos de tolerancia que

presentan las plantas frente a la hipoxia producida por estrés hídrico, así como el
papel que desempeñan algunos microorganismos en los efectos globales del
proceso.

Aporte de oxígeno a la raíz

Las raíces normalmente obtienen suficiente oxígeno para la respiración aeróbica

directamente de los espacios gaseosos del suelo. Los poros llenos de gas de suelos
bien drenados y bien estructurados permiten la difusión del O2 gaseoso hasta
profundidades de varios metros. Consecuentemente, la concentración de O2en el
suelo profundo es similar a la del aire húmedo. Sin embargo, el suelo puede estar
inundado o encharcado cuando está pobremente drenado o cuando la lluvia o la
irrigación son excesivas. El agua entonces entra por lo poros y bloquea la difusión
del O2 en fase gaseosa. El oxígeno disuelto difunde tan lentamente en el agua
estancada que sólo unos pocos centímetros de suelo cerca de la superficie
permanecen oxigenados.

Cuando las temperaturas son muy bajas y las plantas están en dormición, la
reducción del oxígeno es muy lenta y relativamente poco perjudicial. Sin
embargo, cuando las temperaturas son altas (mayores de 20º C) el consumo de
oxígeno por parte de las raíces y la fauna y los microorganismos del suelo puede
agotarlo en la mayor parte del suelo en tan solo 24 horas. Las plantas sensibles a
la inundación se ven seriamente dañadas tras 24 horas de anoxia.

El crecimiento y la supervivencia de muchas especies vegetales se ven muy

reducidos en estas condiciones y el rendimiento de las cosechas puede descender
drásticamente. Por ejemplo el rendimiento del guisante (Pisum sativum), un
ejemplo de una planta sensible a la inundación, que puede reducirse a la mitad con
tan solo 24 horas de inundación. Otras plantas, sobre todo las especies que no
están adaptadas a vivir en condiciones de humedad continua y muchos cultivos,

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se ven afectadas de forma leve por la inundación y se consideran plantas tolerantes

a ésta. Las plantas tolerantes a la inundación pueden soportar una anoxia (carencia
de oxígeno) temporalmente, pero no durante períodos superiores a varios días.

Por otro lado, la vegetación natural de pantanos y ciénagas, y cultivos como el

arroz, están bien adaptados a resistir deficiencias de oxígeno en el entorno que
rodea la raíz. Las plantas de las zonas encharcadas pueden resistir anoxia y, por
tanto, crecer y sobrevivir durante periodos de tiempo superiores a varios meses
con su sistema radicular en condiciones de anoxia. La mayoría de estas plantas
tienen adaptaciones que serán analizadas aquí, y que permiten obtener oxígeno en
los entornos próximos para que los tejidos puedan soportar dichas condiciones de
anoxia. Prácticamente todas las plantas necesitan oxígeno cuando son
metabolitamente activas y se pueden clasificar de acuerdo con el tiempo que
pueden soportar en condiciones de anoxia en su entorno radicular sin sufrir un
daño sustancial.

La falta del O2 en las raíces también daña los brotes:

Las raíces anóxicas o hipóxicas carecen de energía suficiente para mantener los
procesos fisiológicos de los que dependen los brotes. Diversos experimentos han
demostrado que la incapacidad de las raíces de trigo y de cebada para absorber
elementos esenciales y transportarlos al xilema (y de allí al vástago) conduce
rápidamente a una falta de iones en tejidos en desarrollo y expansión.

Las hojas más maduras envejecen prematuramente debido a la redistribución de

los elementos móviles por el floema (N,P,K) hacia las hojas más jóvenes.

La menor permeabilidad de las raíces al agua produce con frecuencia una

disminución del potencial hídrico de las hojas, que se marchitan, aunque este
descenso es temporal si se cierran los estomas, lo que evita posteriores pérdidas
de agua por transpiración.

I.6. ESTRÉS OXIDATIVO:

La producción y consumo de oxígeno son funciones esenciales para la vida de las
plantas. Sin embargo, en ellas el metabolismo del oxígeno da lugar también a la
formación de sustancias altamente tóxicas. Para evitar que estas produzcan daños,

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las plantas han desarrollado en el curso de la evolución una serie de mecanismos

de defensa. Cuando estos mecanismos son desbordados se produce una situación
conocida como estrés oxidativo que puede producir graves daños llevando incluso
a la muerte de la planta.

Con la excepción de aquellos organismos, llamados anaerobios, que están

adaptados para vivir en ausencia de oxígeno, los animales y las plantas aeróbicas
requieren oxígeno para obtener la energía esencial para la vida. Sin embargo,
cuando la concentración de oxígeno es mayor que la presente en la atmósfera, el
gas se hace tóxico para las bacterias, las plantas y los animales. Los organismos
aeróbicos se enfrentan, entonces, con la paradójica situación de que el oxígeno,
indispensable para su supervivencia, es al mismo tiempo un agente tóxico que
puede afectar esta supervivencia. Los avances tanto en la investigación básica
cuanto en la investigación clínica, han conducido a una comprensión más profunda
de los mecanismos que dan lugar a la toxicidad del oxígeno y han permitido
entender que ella constituye un problema de una envergadura muy superior al que
se le atribuía hace unos años.

La toxicidad del oxígeno es consecuencia de la aparición de las especies reactivas

del oxígeno. Hace tiempo que se sabía que estas son producidas por la radiación
ionizante y que son responsables de parte de los daños producidos por esta
radiación en el material biológico.

Ahora se sabe que, en condiciones normales, entre el 2 y el 4% del oxígeno

consumido por las células vivas genera productos nocivos para ellas. Para evitar
que estos alcancen niveles incompatibles con el normal desarrollo de las células,
estas han desarrollado en el curso de la evolución sistemas de defensa antioxidante
que incluyen antioxidantes no enzimáticos y enzimas entre las que se cuentan la
catalasa (que cataliza la reacción por la que el peróxido de hidrógeno se
descompone en agua y oxígeno), las peroxidasas, la superóxido dismutasa y la
glutatión reductasa. Cuando, tanto por un aumento de producción como por una
disminución en los mecanismos de defensa, se pierde el balance entre la aparición
de especies nocivas y la capacidad de la célula de evitar su acumulación, ocurre
una situación conocida como estrés oxidativo. En estas condiciones las especies
activas del oxígeno reaccionan con las macromoléculas de las células modificando

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su estructura y su función y dando lugar a alteraciones que pueden conducir a la

muerte celular.

II. PERCEPCIÓN Y TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES AMBIENTALES.

Las plantas son organismos que aparentemente son inanimados. Sin embargo, debido
a su obvia falta de movilidad, han desarrollado mecanismos que les permiten obtener
información de su medio ambiente y adaptarse a los constantes cambios del mismo.
Para ello se vale de receptores en sus células y tejidos, que le permiten percibir y
enviar señales que desencadenan respuestas para hacer frente a los cambios
ambientales.

II.1. FACTORES EXTERNOS QUE AFECTAN EL DESARROLLO Y

CRECIMIENTO DE LA PLANTA

 Físicos, químicos, ambientales y biológicos.

 Algunas señales externas vienen de otras plantas.
 Todas las señales varían en intensidad de un
minuto a otro, excepto las gravitrópicas.

Las señales internas modifican el metabolismo,

crecimiento y desarrollo de la célula vegetal.

La habilidad de las células de responder a estas

señales no está confinada a las células que siguen
creciendo y desarrollándose. Células maduras,
también, pueden tener respuestas metabólicas y
reiniciar el crecimiento y división, en forma
diferente, en respuesta al tipo de señales.

II.2. PERCEPCIÓN DEL ESTÍMULO POR LA CÉLULA

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Desde el punto de vista de la permeabilidad a través de membranas citoplasmáticas,

los reguladores de crecimiento, se agrupan en dos grupos:
 Lipofílicas que pasan fácilmente por las membranas.
 Hidrofílicas solubles en agua que pueden entrar a la célula con grandes
dificultades.
Su permeabilidad depende del pH de la solución.

II.3. LOCALIZACIÓN DE LOS RECEPTORES

 Los reguladores lipofílicos pasan al citoplasma o al núcleo, donde encuentran

receptores que frecuentemente regulan directamente la
expresión de genes.

 Los reguladores hidrofílicos tienen sus receptores en la

parte externa de la membrana plasmática, iniciando una
secuencia de reacciones en la ruta de transducción de la
señal, que termina con la expresión de genes que
frecuentemente producen factores de transcripción,
regulando la expresión de estos.

II.4. MECANISMOS DE TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES

Existen dos mecanismos, mediante los cuales los reguladores de crecimiento pueden
trasmitir señales:
 Vía la utilización de los sistemas de transporte membranal.
 Vías de transducción de señales de dos componentes.

II.5. LA CLAVE DE LA RESPUESTA AL ESTRÉS: EL ÁCIDO

ABSCÍSICO

Las respuestas de las plantas a cada tipo de estrés son variadas y particulares. Sin
embargo, existe un factor común a todas estas respuestas. Ese factor es una hormona
vegetal, llamada ácido abscísico (comúnmente mencionada por sus siglas: ABA). El
ácido abscísico fue descubierto a principio de los años ’60 de forma independiente
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por varios grupos de investigación. Se sabe que el ABA es necesario para el desarrollo
de las semillas, regulando procesos esenciales para la vitalidad y la germinación. En
1970 se logró demostrar que la pérdida de agua causaba una rápida acumulación de
ABA en la planta. Una década después, ya se sugería que en el suelo seco las raíces
deshidratadas sintetizan ABA rápidamente y esto producía un aumento en su
concentración en el flujo xilemático (vasos conductores de las plantas), viajando
como información química, hasta alcanzar hojas y yemas, aún turgentes. Allí
interviene en el cierre de los estomas, como una señal a larga distancia desde la raíz,
o liberándose desde los reservorios de la hoja como resultado de la deshidratación
propia del tejido foliar.
A largo plazo, además, el ABA influye sobre la tasa de crecimiento de raíces y hojas,
aumentándola e inhibiéndola, respectivamente. No importa cual sea el motivo de
estrés, ya que en general el resultado es la deshidratación celular, el ABA es la señal
de que algo anda mal. A partir de su síntesis o liberación, se desencadenan procesos
que conducen a salvar la situación. Además de la respuesta fisiológica, los procesos
que involucran al ABA incluyen (en un estadio más avanzado del estrés), el encendido
de toda una batería de genes (se cree que son cientos) cuyos productos intervienen en
la respuesta a la adversidad: el ABA induce la síntesis de proteínas con funciones
protectoras, proteínas de canales de agua, enzimas necesarias para la síntesis de
osmoprotectores, proteínas anticongelantes, y muchas otras. Por esta razón,
generalmente se refiere al ABA como la "hormona del estrés".

III. ESTRÉS BIÓTICO:

III.1. POR PATÓGENOS E INSECTOS.

Existen varios grupos de organismos que causan daños en las plantas. Sin
duda, uno de los más perjudiciales es el grupo de los insectos, porque pueden
llegar a representar verdaderas plagas en el campo. Podemos clasificar los
insectos según el modo en que perjudican a la planta: insectos succionadores
de savia, roedores de brotes, excavadores de galerías, vectores de agente s
patógenos, etc.

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Las infestaciones de nematodos tienen una creciente

importancia debido a la próxima desaparición de los
desinfectantes químicos convencionales. Estos habitantes de
los suelos atacan a las raíces, con deformaciones y agallas,
pero sus síntomas son muy visibles en la parte aérea del
vegetal: marchitamiento, amarillamiento, pérdidas de vigor
y, particularmente, pudrición.

Destaquemos también las infecciones producidas por hongos, bacterias o

virus. La virulencia de estos agentes infecciosos viene determinada en buena
medida por la resistencia que sea capaz de ofrecer la planta y por las
condiciones en que se encuentre. Los síntomas que se desencadenan en el
vegetal a causa de una infección por un organismo patógeno son muy
variados: necrosis y deformaciones, pudriciones y exudados o alteraciones del
color como el mosaico foliar que causan algunos virus. Según el estadio o
severidad de la infección, las pérdidas en la producción pueden resultar muy
importantes.

IV. MUERTE CELULAR PROGRAMADA COMO UNA RESPUESTA AL

ESTRÉS.

La muerte, junto con el crecimiento y la diferenciación, es una parte crítica del ciclo
de vida de una célula. El control homeostático del número de células es considerado
como el resultado del balance dinámico entre la proliferación y muerte celular. Los
investigadores se han tornado cada vez más concientes del momento en que éste tipo
de muerte ‘natural’, que ahora se llama apoptosis o muerte celular programada, es
un fenómeno muy difundido que juega un papel crucial en una miríada de procesos
fisiológicos y patológicos. La muerte selectiva de células, tejidos, y órganos es un
aspecto del desarrollo y sobrevivencia de la planta. La muerte celular programada es
esencial para el desarrollo normal reproductivo y vegetativo y para responder al
estrés ambiental.

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V. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:

 [Link]
%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf.
 [Link]
mat_did/UT12_Estres.pdf.
 [Link]
 [Link]
77dead9a6978/1/viewcontent?_sl.t=true.

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