RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTN

FACULTAD DE MEDICINA HUMANA

Escuela Profesional de Medicina Humana

AO DEL BUEN SERVICIO AL CIUDADANO

CURSO:
BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR

DOCENTE:
Blgo. Mblgo. Oscar Rojas

ALUMNos:
DELGADO FERNNDEZ DIANA LEONOR
FERNNDEZ SAUCEDO JHACMILSON JHAMIL
PANDURO ORTIS RAY

TEMA:
Retculo Endoplasmtico, Aparato de Golgi y Peroxisomas

CCLO:
II(2017-II)

TARAPOTO
2017

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NDICE

Introduccin.3

1. Retculo Endoplasmtico.4

1.1. Retculo Endoplasmtico Rugoso..5

1.2. Retculo Endoplasmtico Liso.9

2. Aparato de Golgi...15

2.1. Estructura del Aparato de Golgi16

2.2. Funciones18

2.3. Mecanismos de transporte.20

3. Peroxisomas...21

3.1. Caractersticas....21

4. Conclusiones..26

5. Referencias bibliogrficas..27

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INTRODUCCIN

El estudio de la estructura de la clula es indispensable, pues, siendo la unidad

anatomofuncional de todos los tejidos tiene la capacidad para efectuar de una manera
individual todas las funciones esenciales para la vida. Las clulas de todos los tejidos
muestran especializaciones que no son otras cosas que amplificaciones de las
funciones celulares bsicas, pero, aunque en cada uno de estos vare el tamao, forma
o nmero de sus organelos se pueden encontrar ciertas estructuras comunes.

Las bacterias o clulas procariontes no tienen organelas, son un solo compartimento

que est rodeado por la membrana plasmtica; de modo que todos los procesos suceden
en un solo lugar sin estar separados; por ejemplo, la duplicacin del ADN en las
bacterias se realiza en el mismo sitio que la traduccin: el citoplasma de la clula. A
diferencia de las bacterias, las clulas eucariontes estn dividas en compartimentos,
hay una divisin de trabajo ms compleja, por la existencia de las organelas y del ncleo
separados del resto del citoplasma.

Cada organela es un compartimento rodeado por una membrana biolgica (o dos) en el

cual suceden procesos totalmente distintos al otro compartimento. Cada compartimento
tiene su propio juego de enzimas, protenas y otras molculas especializadas, adems de
un sistema de transporte y distribucin de productos que lo comunican con otros organelas.
Para comprender el funcionamiento y la estructura de la clula eucarionte debemos
imaginar que hay distintas estaciones de trabajo que son las organelas y el ncleo y
hay medios de comunicacin entre un compartimento y otro por el cual transfieren entre
ellos distintas sustancias como protenas y otras molculas.

Las protenas son las que juegan un papel central en la divisin por compartimientos
de la clula ya que las enzimas, que son protenas, catalizan las reacciones que ocurren
en cada organela, transportan molculas hacia dentro o hacia afuera de cada organela
y actan como marcadores de superficie de cada organela. Ese marcador sirve para
que las protenas distingan a cada organela y puedan ir selectivamente a uno u otro.
Debemos recordar que en una clula de mamfero hay aproximadamente cerca de 10
billones de molculas de protenas de 10 mil tipos distintos y todas estas protenas se
sintetizan en el citoplasma. Luego que es sintetizada tiene que ir a algn lugar especfico
que le corresponda, como las mitocondrias, el retculo endoplsmtico, al Aparato de
Golgi o a un lisosoma. Dicho destino lo alcanzan porque la protena tambin lleva una
seal que le indica donde tiene que ir. Esta seal se combina con el marcador del destino
y el mecanismo hace que cada protena vaya al lugar que le corresponde.
Esta hiptesis llamada de seales permite explicar gran cantidad de fenmenos que
ocurren en la clula.

Todas las clulas eucariontes tienen el mismo juego de compartimentos, todos rodeados
por membranas.

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1. RETCULO ENDOPLASMTICO

El retculo endoplasmtico es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma

de sacos aplanados y tbulos que estn interconectados entre s compartiendo el mismo
espacio interno. Sus membranas se continan con las de la envuelta nuclear y se
pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmtica, llegando a
representar ms de la mitad de las membranas de una clula. Sus membranas son ms
delgadas que las de otros compartimentos celulares (unos 5 nm).

El retculo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes

funciones. Los dos dominios ms fciles de distinguir son el retculo endoplasmtico
rugoso, con sus membranas formando cisternas aplanadas, a veces tambin tbulos
ms o menos rectos, y con numerosos ribosomas asociados, y el retculo
endoplasmtico liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando
tbulos muy curvados e irregulares. La membrana externa de la envuelta nuclear se
puede considerar como parte del retculo endoplasmtico rugoso puesto que es una
continuacin fsica de l y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la
traduccin.

El retculo endoplasmtico se extiende por toda la clula, llegando hasta las

proximidades de la membrana plasmtica. Est formado por cisternas y una red de
tbulos, existiendo continuidad entre estos compartimentos. Los ribosomas se
encuentran tanto en tbulos como en cisternas. Todo este sistema membranoso se
contina con la envuelta nuclear.

El retculo endoplasmtico rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes

como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las clulas que sintetizan
esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retculo no existe una segregacin
clara entre ambos dominios y se aprecian reas de membrana con ribosomas
mezcladas con otras sin ribosomas. La disposicin espacial del retculo endoplasmtico
en las clulas animales depende de sus interacciones con los microtbulos, mientras
que en las vegetales son los filamentos de actina los responsables.

El RE es una organela clave en la denominada ruta de secrecin de protenas. Algunas

de las protenas recin sintetizadas entran a esta ruta ingresando al RE desde el citosol.
Posteriormente se transportan por medio de vesculas desde el RE hacia el aparato de
Golgi y desde all hacia el exterior celular.

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Fig. 1: Esquema de la clula, el RER, REL y los ribosomas.

1.1. RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO.

El dominio rugoso del retculo endoplasmtico se caracteriza por organizarse en una

trama de tbulos alargados o sacos aplanados y apilados, ms o menos regulares en
su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas. La cantidad de
ribosomas asociados a sus membranas condiciona la forma de este orgnulo, de tal
manera que cuando el nmero de ribosomas asociados aumenta, los tbulos se
expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas.

a. Estructura.- El RE rugoso se denomina de esta manera debido a que poseen

ribosomas unidos a su membrana. Estos ribosomas estn encargados de
sintetizar ciertas protenas de membrana y de las organelas, y virtualmente todas
las protenas que van a ser secretadas de la clula. Muchas clulas sintetizan
tambin protenas para la exportacin, como son los componentes estructurales
extracelulares de los tejidos

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Fig. 2: Imagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin de una neurona. Se observan las
cisternas de retculo endoplasmtico rugoso que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las
proximidades de la membrana plasmtica. Los ribosomas aparecen como bolitas negras asociadas a sus
membranas. Obsrvese que tambin hay ribosomas asociados la membrana externa de la envuelta

b. Funciones: La principal misin del retculo endoplasmtico rugoso es

la sntesis de protenas que irn destinadas a diferentes lugares: el exterior
celular, el interior de otros orgnulos que participan en la ruta vesicular, como
los lisosomas, o formarn parte integral de las membranas, tanto plasmtica
como de otros orgnulos de la ruta vesicular. Las protenas transmembrana de
la membrana plasmtica se sintetizan en el retculo endoplasmtico. Adems,
el retculo endoplasmtico rugoso tiene que sintetizar protenas para s mismo,
denominadas protenas residentes, las cuales, para ser retenidas, deben
poseer una secuencia de cuatro aminocidos concretos localizados en el
extremo carboxilo (-COOH).
Cualquier protena que se secrete o que forme parte de los orgnulos o
compartimentos de la ruta vesicular empieza su proceso de sntesis
en ribosomas libres del citosol, pero dicha sntesis terminar en el interior de
una cisterna del retculo o formando parte de su membrana. El proceso
comienza con la unin de un ARN mensajero (ARNm) a una subunidad
pequea ribosomal y posteriormente a una subunidad grande ribosomal para
comenzar la traduccin. Lo primero que se traduce de estos ARNm es una
secuencia inicial de nucletidos a partir de la cual se sintetiza una cadena de
unos 70 aminocidos denominada pptido seal. Una molcula conocida
como SRP (sequence recognizing particule), reconoce al pptido seal y
enlentece el proceso de traduccin. El complejo formado por ribosoma, ARNm,

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pptido seal ms SRP difunde por el citosol hasta chocar con una membrana
del retculo endoplasmtico, a la cual se une gracias a la existencia de
un receptor de membrana que reconoce al SRP. Todo el complejo anterior
interacciona con un translocador, que es un complejo proteico transmembrana
que forma un canal por el cual penetra la cadena polipeptdica naciente hacia
el interior de la cisterna del retculo endoplasmtico. El pptido seal queda
unido al translocador mientras que el resto de la cadena polipeptdica se va
traduciendo y liberando hacia el interior. Una peptidasa presente en el retculo
escinde el pptido seal del resto de la cadena de aminocidos, quedando sta
libre en el interior. Una vez completada la sntesis, la cadena de aminocidos
adopta su conformacin tridimensional, ayudada por chaperonas, y el ribosoma
se libera de la membrana del retculo.

Fig. 3: Proceso de sntesis de protenas solubles, quedan libres en el interior de

las cisternas del retculo.

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La cadena polipeptdica de protenas transmembrana tiene secuencias de

aminocidos hidrfobos que cuando se traducen facilitan su insercin
directamente entre los cidos grasos de la membrana gracias a la accin del
translocador. El proceso es muy complejo y diverso para los diferentes tipos de
protenas integrales puesto que, por ejemplo, algunos receptores
transmembrana tiene siete cruces de membrana. Slo en raras ocasiones el
retculo importa protenas que se sintetizan completamente en el citosol gracias
a ciertos transportadores presentes en su membrana.
Las protenas que se sintetizan en los ribosomas adosados a la membrana del
retculo endoplasmtico son modificadas conforme van siendo sintetizadas.

a) Hay una glicosilacin (N-glicosilacin) de los aminocidos asparragina.

stos recibirn un complejo de 14 azcares en su radical, que son transferidos
desde un lpido embebido en la membrana denominado dolicol fosfato,
perdindose algunos de estos azcares en procesos posteriores.

b) Se da hidroxilacin slo en algunas protenas, sobre todo en aquellas que

van a formar parte de la matriz extracelular. Aqu se hidroxilan los aminocidos
prolina y lisina, dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que formarn parte del
colgeno.

c) Algunas protenas asociadas a la membrana plasmtica estn unidas

covalentemente a lpidos de la membrana, esta unin tambin se produce en
este compartimento.

d) Se establecen puentes disulfuro entre cadenas de aminocidos.

En el retculo endoplasmtico se produce un control de la calidad de las

protenas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas
al citosol y eliminadas. Existen unas protenas denominadas chaperonas que
juegan un papel esencial en el plegamiento y maduracin de las protenas
recin sintetizadas. Son tambin ellas las encargadas de detectar errores y
marcar las protenas defectuosas para su degradacin. Otras protenas con
dominios tipo lectina, reconocen determinados azcares y comprueban la
adicin correcta de glcidos. El mal plegamiento de protenas es ms frecuente
de lo que podra parecer.

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1.2. RETCULO ENDOPLASMTICO LISO

Es un entramado de tbulos membranosos interconectados entre s y que se

continan con las cisternas del retculo endoplasmtico rugoso. No tienen ribosomas
asociados a sus membranas, de ah el nombre de liso. Por tanto la mayora de las
protenas que contiene son sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso. Es
abundante en aquellas clulas implicadas en el metabolismo de grasas, detoxificacin
y almacn de calcio.

El retculo endoplasmtico liso est involucrado en una serie de importantes procesos

celulares de los que se pueden destacar:

Sntesis lipdica: En las membranas del retculo endoplasmtico liso se producen

la mayora de los lpidos requeridos para la elaboracin de las nuevas membranas de
la clula, incluyendo glicerofosfolpidos y colesterol. Aunque gran parte de la sntesis
de los esfingolpidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, su estructura bsica,
la caramida, se sintetiza tambin en el retculo. Sin embargo, el retculo es ms una
plataforma de ensamblado que de sntesis desde cero. Los cidos grasos se sintetizan
en el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del retculo
endoplasmtico liso donde son transformados en glicerofosfolpidos, inicialmente en la
hemicapa citoslica de esta membrana. Como el cambio pasivo de los lpidos entre
hemicapas, o movimiento "flip-flop", es difcil por el ambiente hidrfobo de las cadenas
de cidos grasos de la membrana, para que algunos de ellos lleguen a la hemicapa
interna desde la citoslica se requiere la existencia de transportadores de lpidos,
denominados flipasas y flopasas y "mezcladoras" (scramblases en ingls).

Fig. 4: Esquema de los caminos propuestos para el transporte

de lpidos desde el retculo endoplasmtico hasta otras

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membranas celulares: en vesculas y mediante

transportadores.

El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo de la

plasmtica, que se sintetiza mayoritariamente en el retculo endoplasmtico liso.
Desde aqu es transportado por la va vesicular o por transportadores proteicos
solubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseen ergosterol en sus membranas en vez
de colesterol, usan vas no vesiculares para transportar el ergosterol desde el retculo
hasta la membrana plasmtica. Estos transportadores son diversos y sus movimientos
son independientes de ATP.
Por la va vesicular, formando parte de vesculas, los lpidos sintetizados en el retculo
endoplasmtico liso se reparten a las membranas de otros orgnulos. Las
mitocondrias y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular por lo que muchos
de sus lpidos de membrana deben ser importados desde el retculo endoplasmtico.
Para ello utilizan los transportadores de lpidos, que los toman en la membrana del
retculo endoplasmtico liso y los sueltan en las de estos orgnulos. Otro mecanismo
de intercambiar lpidos entre membranas de orgnulos que no estn en la ruta
vesicular es por contacto directo entre sus membranas. Se ha observado con el
microscopio electrnico que en algunos puntos las membranas del retculo estn muy
prximas a las de las mitocondrias y a los peroxisomas, lo que parece indicar que el
retculo procura lpidos a estos orgnulos directamente de membrana a membrana.
Los peroxisomas se forman inicialmente a partir de cisternas del retculo. En las clulas
de los tejidos fotosintticos son los cloroplastos los encargados de sintetizar sus
propios glicerofosfolpidos y glicolpidos, aunque tambin se observan contactos
directos de los cloroplastos con las membranas del retculo endoplasmtico.
En el retculo endoplasmtico liso tambin se sintetizan lpidos como
los triacilgliceroles que sern almacenados en el propio retculo o en gotas
lipdicas citoslicas. Este proceso es muy activo en los adipocitos, clulas que
almacenan grasa, con dos funciones: reserva alimenticia y aislamiento trmico.
Tambin es el principal responsable de la sntesis de la parte lipdica de
las lipoprotenas, de la produccin de hormonas esteroideas y de cidos biliares.

Detoxificacin: Los hepatocitos, las clulas tpicas del hgado, tienen un retculo
endoplasmtico liso muy desarrollado. En l se sintetizan las lipoprotenas que
transportarn al colesterol y a otros lpidos al resto del organismo. En sus membranas
se encuentran tambin enzimas, como la familia de protenas P450, responsables de
la eliminacin de productos metabolismo potencialmente txico, as como algunas
toxinas liposolubles incorporadas durante la ingesta. La superficie de membrana del

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retculo se adapta a la cantidad de enzimas detoxificadoras sintetizadas, la cual

depende a su vez de la cantidad de txicos presentes en el organismo. La forma de
los tbulos y la carencia de ribosomas en sus membranas tendran la ventaja de
ofrecer ms superficie de membrana respecto al volumen del orgnulo.

Desfosforilacin de la glucosa-6 fosfato: La glucosa se suele almacenar en forma

de glucgeno, fundamentalmente en el hgado. Este rgano es el principal encargado
de aportar glucosa a la sangre, gracias a la regulacin llevada a cabo por las hormonas
glucagn e insulina. La degradacin del glucgeno produce glucosa-6-fosfato que no
puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las clulas.
La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la
glucosa sea transportada al exterior celular.

Reservorio intracelular de calcio: Las cisternas del retculo endoplasmtico liso

estn tambin especializadas en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del
citosol, gracias a bombas de calcio localizadas en sus membranas. La concentracin
de calcio en el interior del retculo es del orden de milimolar (mM), mientras que en el
citosol es de nanomolar (nM). Este calcio puede salir de forma masiva en respuesta a
seales extra o intracelulares gracias a cascadas de segundos mensajeros, y
desencadenar respuestas de las clulas como la exocitosis. Otro ejemplo destacable
es el retculo sarcoplasmtico (nombre que recibe el retculo endoplasmtico liso en
las clulas musculares) que secuestra calcio gracias a una bomba de calcio presente
en sus membranas. El secuestro y la salida de calcio desde el retculo sarcoplasmtico
se produce en cada ciclo de contraccin de la clula muscular.

DEL RETCULO AL GOLGI

La mayora de las protenas y de los lpidos que abandonan el retculo endoplasmtico

lo hacen en vesculas o en otros compartimentos membranosos con formas tubulares
que se desprenden del retculo. Tienen como destino inmediato el aparato de Golgi.
Las vesculas y los procesos tubulares se forman y salen desde regiones
especializadas del retculo endoplasmtico denominadas zonas de transicin o
dominios de exportacin reticular. Estas zonas son numerosas, carecen de ribosomas
y se encuentran dispersas por las cisternas del retculo endoplasmtico rugoso. Tienen
unos 0.5 m de dimetro y, en clulas de mamferos, son bastante estables e inmviles
en el tiempo.

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Las zonas de transicin estn fsicamente asociadas a las pilas del aparato de Golgi.
Siempre estn fsicamente proximas. Esto tiene sentido porque aumenta la eficiencia,
no es necesario que las vesculas recorran largas distancias, o porque la generacin
y mantenimiento del aparato de Golgi realmente se produce a partir de las vesculas
que provienen del retculo. Se ha comprobado que cuando se forma una zona de
transicin nueva se crea un aparato de Golgi en las proximidades, y si una zona
desparece tambin lo hace la pila de cisternas asociadas. A veces, las zonas de
transicin se fusionan o se separan, hacindolo tambin las pilas de cisternas de Golgi.

a. Formacin y fusin de vesculas.

En la formacin de las vesculas y de los compartimentos tubulares que saldrn del

retculo endoplasmtico participan al menos tres tipos de protenas citoslicas que
conjuntamente forman una cubierta denominada COPII: las GTPasas Sar1, sec 23-24
y sec 13-31. stas se ensamblan en este orden en la superficie citoslica de las
membranas de la zona de transicin. En estas zonas del retculo se crean las
condiciones propicias para el ensamblaje de COPII: tienen una composicin lipdica
diferente al resto del retculo y hay una acumulacin de la protena sec16, la cual tiene
afinidad por las protenas COPII.

Las protenas que forman COPII parecen realizar dos funciones: cooperan en
la formacin de las vesculas y participan, directa o indirectamente, en la seleccin de
las cargas, las cuales son protenas que han de ser incluidas en las vesculas.

a) La cubierta de COPII, sobre todo la capa externa formada por sec-13-31,

provoca la curvatura y evaginacin, creando tensiones y pliegues en la membrana
para formar la vescula. Adems, COPII parecen intervenir en la escisin de la
vescula.

b) Hay dos tipos de cargas que han de ser transportadas: las que estn en la
membrana y las que son solubles. Las que son solubles han de ser reconocidas y
"pescadas" por receptores transmembrana. Tanto estos receptores como las otras
protenas de membrana necesitan unirse por su dominio citoslico a la cubierta de
COPII para ser incluidas en la vescula. Esta interaccin parece mediada por la
protena sec-24. Por tanto, las protenas COPII son necesarias para incorporar a la
vescula las molculas que van a ser transportadas. Independientemente de ello,
cualquier protena que vaya a ser exportada debe estar apropiadamente plegada. Las

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que no lo estn son eliminadas antes de que sean englobadas para su exportacin.
Es decir, en el retculo endoplasmtico se lleva a cabo un control de calidad.

Las vesculas recubiertas con COPII parten desde la zona de transicin del retculo
endoplasmtico y se fusionan formando el compartimento ERGIC, el cual se desplaza
guiado por los microtbulos hacia el lado cis del aparato de Golgi. En el lado cis, los
compartimentos ERGIC provenientes de diferentes zonas de la clula se fusionan para
formar las primeras cisternas del aparato de Golgi. Desde los compartimentos ERGIC
se forman vesculas de reciclado recubiertas por COPI que van de vuelta al retculo
endoplasmtico.
Las vesculas recubiertas con COPII liberadas desde las membranas del retculo
pierden parcialmente su cubierta y se fusionan entre s para formar un compartimento
intermedio denominado transportador tbulo vesicular o ERGIC (endoplasmic
reticulum-Golgi intermediate compartment), que es dirigido por los microtbulos
(componentes del citoesqueleto) hacia el lado cis del aparato de Golgi, con el que se
fusionar.

Aun siendo el transporte mediado por protenas COPII descrito el ms frecuente

entre el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi, debe haber variaciones para
llevar ciertas molculas de un orgnulo al otro. Por ejemplo, una vesculas tpica
COPII, de unos 60 a 90 nm de dimetro, no puede englobar a una molcula de
procolgeno, que son protenas a modo de barras rgidas de unos 300-400 nm de
longitud. Parece que mediante la modificacin e incorporacin de ciertas molculas
a la cubierta se pueden fabricar vesculas COPII de unas 500 m de dimetro, en las

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que se acomoden las molculas grandes como las de procolgeno.

Fig. 4.

DE VUELTA AL RETCULO

El trfico bidireccional tiene dos misiones, devolver molculas residentes del

compartimento fuente y mantener el tamao de los orgnulos fuente y diana. El
compartimento ERGIC madura durante el camino hacia el aparato de Golgi. Esta
maduracin supone una modificacin de las molculas de su membrana y permiten la
asociacin de otras protenas citoslicas que forman una cubierta denominada COPI.
COPI muestra el mismo mecanismo que COPII pero su funcin es formar vesculas y
seleccionar molculas que se devolvern al retculo endoplasmtico. De esta forma,
mientras el compartimento ERGIC se mueve hacia el aparato de Golgi libera vesculas
que retornarn al retculo, transportadas por los microtbulos. Es una va de reciclado.
El sentido de este reciclado es devolver las protenas que han escapado del retculo y
que realmente tienen su misin en este orgnulo. A estas molculas se les
denomina residentes del retculo. Adems de las vesculas COPI, parece haber otras
maneras de devolver molculas desde el Golgi al retculo, como por ejemplo
formaciones tubulares que forman puentes directos entre ambos orgnulos. En el caso

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

de las COPI, la presencia de la carga estabiliza la cubierta, por lo que cuantas ms

molculas haya para transportar retrogrdamente ms vesculas se formarn.

Las vesculas COPI, adems de membrana para reemplazar a la que se us para

formar las vesculas COPII, deben ir cargadas con las SNARE-v y con los receptores
que seleccionaron a las molculas trasnportadas en el retculo, pero adems deben
regresar a las protenas residentes del retculo que entraron en las vesculas de
manera no selectiva. La seleccin de las protenas residentes del retculo en el
compartimento ERGIC se realiza de dos maneras. Las protenas transmembrana son
reconocidas por COPI, mientras que las solubles son reconocidas por una protena
transmembrana denominada receptor KDEL. Las protenas residentes, tanto
transmembrana como solubles, poseen secuencias de aminocidos que han de ser
especficas. Una vez empaquetadas, las vesculas COPI llegan al retculo y se
fusionan con l, dejando all sus molculas.

El receptor KDEL alterna entre el retculo y el compartimento ERGIC, puesto que

tambin viaja en las vesculas recubiertas por COPII, pero en este caso sin unir ligando
alguno. El proceso de unir un ligando en un orgnulo y liberarlo en el otro es posible
porque hay un gradiente de pH entre estos dos compartimentos, ms bsico en el
retculo, que le impide unirse a sus ligandos (y por tanto los libera), y ms cido en el
aparato de Golgi, que le permite unirse a sus ligandos. Es decir, la variacin de pH
entre compartimentos modifica la afinidad del receptor KDEL por sus ligandos.

2. APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi es un orgnulo presente en todas las clulas eucariotas excepto

los glbulos rojos y las clulas epidrmicas. Pertenece al sistema de endomembranas
del citoplasma celular. Est formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sculos
aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros, cuya funcin es
completar la fabricacin de algunas protenas. Funciona como una planta
empaquetadora, modificando vesculas del retculo endoplasmtico rugoso. El material
nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las
funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas,
seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos, almacenamiento y distribucin de
lisosomas y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a
Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramn y Cajal. La
tcnica del reactivo de Schiff-cido perydico marca los glcidos del Golgi y esto hace

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que se puede ver con el microscopio ptico. Su estructura membranosa fue observada
por primera vez al microscopio electrnico por Dalto y Felix en 1954.

En las clulas animales es un orgnulo que se localiza prximo al centrosoma, el cual

suele estar en las cercanas del ncleo. Como el centrosoma es el principal centro
organizador de microtbulos, la posicin central del aparato de Golgi en las clulas
animales depende de la organizacin del sistema de microtbulos. Por tanto la
existencia de este orgnulo en posicin central en las clulas animales depende de la
organizacin del sistema de microtbulos

2.1. ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi est formado por una serie de grupos de cisternas aplanadas
o dictiosomas que se disponen regularmente formando pilas. En una clula puede
haber varios de estos apilamientos y algunas cisternas localizadas en dictiosomas
prximos estn conectadas lateralmente. A todo el conjunto de pilas y sus conexiones
es a lo que se denomina complejo del Golgi. El nmero (normalmente de 3 a 8) y el
tamao de las cisternas en cada dictiosoma es variable y depende del tipo celular, as
como del estado fisiolgico de la clula.

Entre las cisternas, dentro de cada pila, existen numerosas protenas fibrosas en las
que se encuentran embebidas las cisternas. Este entramado, denominado matriz,
podra ayudar en el mantenimiento de la estructura del orgnulo. Sin embargo, se ha
demostrado que la integridad del aparato de Golgi depende principalmente de la
organizacin del sistema de microtbulos, por ejemplo, durante la mitosis desaparece,
y tambin del trfico vesicular desde el retculo endoplasmtico, si ste se detiene el
Golgi tambin desaparece.

En las clulas vegetales, que no tienen centrosoma, hay numerosas estructuras

similares a aparatos de Golgi poco desarrollados dispersas por el citoplasma. En las
clulas vegetales las cisternas del aparato de Golgi son ms pequeas que en las
clulas animales y no estn unidas formando apilamientos, aunque el nmero de
cisternas dispersas puede variar entre decenas y ms de cien.

El aparato de Golgi se compone de una serie de estructuras denominadas cisternae.

stas se agrupan en nmero variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

en plantas, y el complejo de Golgi en los animales. Presentan conexiones tubulares

que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sculos son aplanados y
curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retculo endoplasmtico.
Normalmente se observan Aparato de Golgi 2 Diagrama del sistema de
endomembranas en una clula eucariota tpica entre 4 y 8, pero se han llegado a
observar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen las
vesculas esfricas recin exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres
regiones funcionales:

Fig.5: Estructura del Aparato de Golgi

Regin Cis-Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las vesculas

de transicin, que son sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana
del retculo endoplasmtico rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y
transportadas por el lumen hasta la parte ms externa del retculo. Estas vesculas de
transicin son el vehculo de dichas protenas que sern transportadas a la cara
externa del aparato de Golgi

Regin medial: es una zona de transicin.

Regin Trans-Golgi: es la que se encuentra ms cerca de la membrana

citoplasmtica. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composicin
similar. Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis-
Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son
empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regin contiene
diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesculas segn donde estn
destinadas. Sin embargo, an no se han logrado determinar en detalle todas las
funciones y estructuras del aparato de Golgi.

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

2.2. FUNCIONES

La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias para la

vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificacin, distribucin y envo de dichas
macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos (grasas) que han sido
sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y
los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la clula. Las
principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:

a. Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi

se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones
pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la
estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin
activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza
la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de
Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas
que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar
las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de carbohidratos) y
fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta
ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde
el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que
determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se
aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso
de fosforilacin el aparato de Golgi importa molculas de ATP al interior del
lumen, donde las kinasas catalizan la reaccin. Algunas de las molculas
Aparato de Golgi 3 fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoprotenas
que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas molculas es necesaria

para favorecer la secrecin de las mismas al torrente sanguneo.

Fig.6: Esquema de la formacin de los lisosomas primarios.

b. Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de
Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de
secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la
membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los
proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato
de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. Esto incluye la
produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son
anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los
proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un
residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de
la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un
donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los
proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de
sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y
dando una carga neta negativa al proteoglicano.
c. Produccin de membrana citoplasmtica: los grnulos de secrecin cuando
se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta,
aumentando el volumen y la superficie de la clula.
d. Formacin de los lisosomas primarios:
e. Formacin del acrosoma de los espermios: El acrosoma deriva del aparato
de Golgi y es una estructura apical cargada de enzimas hidrolticas que sirven

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

para digerir los componentes de las cubiertas del ovocito en el proceso de

fecundacin.
f. Glicosilacin: El complejo de Golgi contiene numerosas enzimas glicosil-
transferasas que realizan reacciones de glicosilacin, tanto en molculas de
lpidos como de protenas, a medida que estas van pasando a travs del
complejo de Golgi. En estas reacciones se eliminan algunos de los azcares
del oligosacrido aadido en el RE y se adicionan otros. La glucosidacin en
las protenas puede ser de dos tipos: a) Los sacridos ricos en manosa
aadidos en el retculo endoplasmctico (glucosidacin tipo N) son
posteriormente modificados en el aparato de Golgi mediante la adicin de
nuevos azcares. b) En el aparato de Golgi se aade oligosacridos con unin
tipo O a los grupos hidroxilos de aminocidos como la serina, la treonina y la
hidroxilisina. Este tipo de glucosilacin ocurre en los proteoglucanos. Tambin
se aaden los grupos sulfatos a los glucosaminoglucanos.
2.3. MECANISMO DE TRANSPORTE

Los mecanismos de transporte que utilizan las protenas para trasladarse a travs del
aparato de Golgi no estn muy claros an, por lo que existen diversas hiptesis para
explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que
no son excluyentes entre s, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo
combinado.

Fig.7: Esquema dl transporte de sustancias por el sistema de endomembranas

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

a. Modelo de maduracin de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi

llevan cabo un movimiento unidireccional desde la regin cis, donde se forman,
hasta la regin trans, donde son destruidas. Las vesculas del retculo
endoplasmtico se fusionan con los dictiosomas de la regin cis para dar lugar
a nuevas cisternas, lo que podra generar el movimiento de las cisternas a
travs del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas
en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado
al microscopio estructuras mayores que las vesculas de transporte, tales como
las fibras de colgeno, desplazndose a travs del aparato de Golgi.
Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue la ms aceptada hasta
los aos 80. Los ltimos estudios realizados al respecto por la Universidad de
Tokio y la Universidad de Chicago con tecnologa ms avanzada han permitido
observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduracin del
aparato de Golgi. Adems, existen evidencias de movimientos retrgrados (en
direccin cis) de cierto tipo de vesculas (COP1), que transportan protenas del
retculo endoplasmtico mediante el reconocimiento de pptidos seales.
b. Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el
aparato de Golgi es un orgnulo muy estable y esttico, dividido en
compartimentos que se disponen en direccin cis trans. Las vesculas son
las encargadas de transportar el material entre el retculo endoplasmtico y el
aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este.
Las evidencias experimentales que apoyan esta hiptesis se basan en la gran
abundancia de vesculas pequeas (conocidas tcnicamente como vesculas
lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La
direccionalidad vendra dada por las protenas trasportadas en el interior de las
vesculas, cuyo destino determinara el movimiento de avance o de Aparato de
Golgi 5 retrocesos a travs del aparato de Golgi, aunque tambin podra
suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las protenas
viniera ya determinado desde el retculo endoplasmtico. Al margen de esto,
es probable que el transporte de vesculas se encuentre asociado al
citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar la
fusin de las vesculas con sus correspondientes compartimentos.

3. PEROXISOMAS

3.1. Caractersticas.
Fueron descubiertos en 1965 por Christian de Duve y sus
colaboradores.
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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

Los peroxisomas son organelas celulares que se encuentran en

clulas eucariotas (animales y vegetales), exceptuando a los
eritrocitos maduros.
Tienen forma ovoide y constan de una membrana, constituida por una
doble capa lipdica que contiene diversas protenas.
En su interior se halla una matriz
peroxisomal, que contiene protenas
de funcin enzimtica (capaces de
transformar unos compuestos en
otros). Estas enzimas catalizan
muchas reacciones de sntesis y
degradacin de compuestos, de gran
importancia metablica.
Precisamente u nombre se debe a
que son capaces de formar y Fig.8: se puede ver en la imagen la
degradar el perxido de hidrogeno forma y membrana del peroxisoma.
(H2 O2 ); conocido comnmente como
agua oxigenada.
Se encuentran ms de 40 enzimas en los peroxisomas. Las enzimas
ms comunes que se encuentra en los peroxisomas son la catalasa,
la D-aminocido oxidasa, el urato oxidasa, y las responsables de la -
oxidacin de los cidos grasos. La catalasa es la encargada de
descomponer el perxido de hidrogeno en agua y oxgeno. Mientras
que las otras enzimas oxidan sustratos; el cual encontramos a los
cidos grasos, purinas (adenina y guanina), aminocidos, cido rico,
uratos, etc.

Fig.9: Como reaccionan las enzimas en el peroxisoma.

a. Biognesis de los peroxisomas.

Los peroxisomas se forman a partir del RER por un proceso de gemacin,
dando lugar a vesculas carentes de ribosomas. Hay tambin protenas
que son especficas de los peroxisomas. Estas protenas, tanto protenas
de membrana como los enzimas peroxismicos, se forman en ribosomas
libres que se incorporan por translocacin post traduccional. Tambin los
peroxisomas se pueden originar a partir de otros peroxisomas mediante
crecimiento y fisin. Su vida media es de 5 a 6 das y son eliminados por
autofagia.
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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

Fig.10: se puede observar cono se origina los peroxisomas.

b. Funciones de los Peroxisomas.
i. Reacciones de oxidacin
El peroxisoma se gracias a sus encimas realiza la reaccin de
oxidacin. Las oxidasas oxidan sustratos formando perxido de
hidrogeno.

Asimismo, los aniones superxido (O 2 ) producidos en las

reacciones de oxidacin de las mitocondrias, RE y citosol, son
eliminadas en los peroxisomas por el enzima superxido
dismutasa, generando perxido de hidrogeno.

A dems los aniones superxidos son conocidos como radicales

libres; estos se cree que producen perdidas de sulfhdricos en las
protenas, alteraciones en la bicapa lipdica de las membranas
celulares y mutacin genticas, lo que podra acelerar el
envejecimiento orgnico y facilitar la aparicin de cuadros
cancergenos.
ii. Degradacin del perxido de hidrogeno.
El perxido de hidrogeno es una molcula muy txica y la enzima
catalasa es la encargada de degradarla.

iii. Neutralizar sustancias toxicas.

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

La catalasa tambin acta como una enzima detoxificarte

especialmente en las clulas hepticas y renales. Se utiliza el
perxido para oxidar ciertas sustancias txicas (fenoles,
formaldehido, acido frmico y alcoholes simples) y neutralizar su
toxicidad.

iv. -oxidacin de cidos grasos.

Unos cuartos de los cidos grasos se degradan en los peroxisomas
por un proceso de -oxidacin que va a dar lugar a la Acetil CoA.
La diferencia con la mitocondria es que la primera reaccin de
oxidacin en el peroxisoma produce perxido de hidrogeno. El
Acetil CoA puede reaccionar con la carnitina formando acetil
carnitina que pasar a las mitocondrias dnde dar lugar,
nuevamente, el acetil CoA que entra en el ciclo de Krebs.

v. Relacin con el metabolismo de los triacilgliceroles.

Los glioxisomas, que son peroxisomas relacionados con el
metabolismo de los triacilglicridos. Intervienen en la germinacin
de la semilla degradando los lpidos es su endospermo (tejido
nutricional formado en el saco embrionario). El glioxisoma tiene
enzimas que transforman los cidos grasos de la semilla en
hidratos de carbono; por medio del ciclo del glioxilato. Que se
diferencia del ciclo de Krebs por usar dos acetiles CoA y tener dos
enzimas exclusivas la isocitrato liasa y malato sintasa.

vi. Intervencin en el proceso de fotorrespiracin.

En algunos orgnulos vegetales en los que se produce la
fotorrespiracin se va a formar en los cloroplastos glicerato, en los
das secos de sol intenso. El glicerato va a pasar a los peroxisomas
y su oxidacin consume O2 y produce perxido de hidrogeno
(descompuesto por la catalasa) y glioxilato. Y este glioxilato se
convierte en glicina que pasa a la mitocondria donde va a formar
serina con la liberacin de CO2 .

c. Sndrome de Zellweger.
Tambin llamado sndrome cerebro-hepato-renal, es un desorden
congnito poco frecuente que se caracteriza por la baja produccin o
ausencia de produccin de peroxisomas, especialmente en tejidos
encargados de la depuracin y desintoxificacin del cuerpo, tales como el
hgado y los riones. Es el ms serio de los casos causados por

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

desrdenes en los peroxisomas. Fue descrito por Hans Ulrich Zellweger,

pediatro suizo americano (1909 1990). El sndrome se desarrolla cuando
el individuo, por un descontrol gentico.

Fig.11: Imgenes de nios con el sndrome de Zellweger.

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

4. CONCLUSIONES

Una de las caractersticas distintivas de las clulas eucariotas respecto de las

procariotas es su alto grado de compartimentalizacin, el sistema de endomembras est
muy desarrollado en clulas eucariotas, compuesto por envoltura nuclear, retculo
endoplasmtico, complejo de Golgi, lisosomas y membrana plasmtica.

El retculo endoplasmtico ya sea liso (REL) o rugoso (RER) cumple funciones muy
importantes dentro de la clula. Ambos se diferencian por la presencia de ribosomas
que posee el retculo endoplasmtico rugoso adherido a su membrana externa, mientras
que el REL no posee ribosomas. La funcin del retculo endoplasmtico rugoso
bsicamente es formar protenas y es un proceso complejo que se lleva a cabo en la
membrana externa del mismo, mientras que el retculo endoplasmtico liso su funcin
ms resaltante es la sntesis de lpidos adems de participar en la detoxificacin, en el
reservorio de calcio intracelular y en la desfosforilacin de la glucosa-6 fosfato.

Otro organelo perteneciente al sistema de endomembranas es el complejo de Golgi.

Este orgnulo tiene una funcin muy importante dentro de la clula ya que es la
encargada de repartir y decidir hacia dnde dirigir enzimas, para formar glicoprotenas,
etc. Para un adecuado funcionamiento de la clula. Adems es uno de los principales
centros de glucosidacin de la clula, para formar las glicoprotenas y lipoprotenas que
sern repartidas ya sea al medio extracelular, a la membrana citoplasmtica o para la
membrana de los diferentes orgnulos.

Por ultimo un organelo tratado en este informe es el peroxisoma, que si bien es cierto,
no pertenece al sistema de endomembranas pero cumple funciones de suma
importancia en la vida celular pues contiene enzimas como la catalasa capaces de
degradar sustancias en otras y convertirlas en menos txicas para la clula, por ejemplo
interviene en el metabolismo de alcohol y las drogas.

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 RER, REL, Aparato de Golgi, Peroxisomas

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