Atlas de Histologa Animal y Vegetal
CONDUCCIN
Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal
DEPARTAMENTO DE BIOLOGA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.
FACULTAD DE BIOLOGA. UNIVERSIDAD DE VIGO.
(VERSIN: ABRIL 2017)
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NDICE
Tejidos vegetales ........................................................... 4
Conductores .................................................................. 6
Metaxilema, metafloema ............................................ 11
Xilema y floema secundarios ...................................... 13
Colnquima anular ....................................................... 11
Fibras de esclernquima ................................................ 12
Esclereidas .................................................................... 13
Bibliografa ................................................................. 14
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales 4
Cuando hablamos de las caractersticas de los (parnquima, colnquima y esclernquima) y vascular
tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la (xilema y floema). El sistema de proteccin permite
historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de aos, superar un medio ambiente variable y seco, aparece un
en el paleozoico medio, cuando las plantas sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis
conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece y la peridermis. Las clulas de estos tejidos se revisten
ventajas respecto al medio acutico: ms horas y ms de cutina y suberina para disminuir la prdida de agua,
intensidad de luz, y mayor circulacin libre de CO2. y aparecen los estomas en la epidermis para controlar
Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas la transpiracin y regular el intercambio gaseoso. El
dificultades, casi todas relacionadas con la obtencin y sistema fundamental lleva a cabo funciones
retencin de agua, con el mantenimiento de un porte metablicas y de sostn. Una gran cantidad del tejido
erguido en el aire y tambin con la dispersin de las de las plantas es el parnquima, el cual realizar
semillas en medios areos. Para ello las plantas se diversas funciones, desde la fotosntesis hasta el
hacen ms complejas: agrupan sus clulas y las almacn de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre
especializan para formar tejidos con funciones la tierra y mantener las forma y estructura de muchos
especializadas que son capaces de hacer frente a estas rganos las plantas tienen un sistema de sostn
nuevas dificultades. Atendiendo a razones topogrficas, representado por dos tejidos: colnquima y otro ms
los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, especializado denominado esclernquima. La funcin
1875), que se usan para resaltar la organizacin de los de mantener el cuerpo de la planta erecto pasar a los
tejidos en entidades ms amplias. Los sistemas de sistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sin
tejidos se agrupan para formar los rganos. embargo, uno de los hechos ms relevantes en la
evolucin de las plantas terrestres es la aparicin de un
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se sistema vascular capaz de comunicar todos los rganos
agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:
proteccin (epidermis y peridermis), fundamental
Clasificacin de los tejidos de las plantas segn su permanencia,
capacidad de divisin y tipos celulares que los componen.
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Tejidos vegetales 5
xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que de un citoesqueleto bien desarrollado, del cul carecen
conduce principalmente sustancias orgnicas en las clulas de las plantas. La pared celular determina la
solucin. Slo hablamos de verdaderos tejidos forma y el tamao de las clulas, la textura del tejido y
conductores en las plantas vasculares. la forma del rgano. Incluso los diferentes tipos
celulares se identifican por la estructura de la pared. Se
Los tejidos tambin se pueden agrupar de otras origina durante la divisin celular. En la citocinesis se
formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los depositan sustancias pcticas entre las dos clulas hijas
componen. As, hay tejidos simples o sencillos que formndose un tabique separador denominado lmina
slo contienen un tipo celular, como los parnquimas, media. Las sustancias pcticas son molculas
mientras que otros son complejos como los de adherentes que tienden a mantener juntas a las clulas.
proteccin o conductores. Luego, cada clula sintetizar la pared celular primaria,
Finalmente, las plantas vasculares producen a ambos lados de la lmina media, formada
semillas, dentro de las cuales se forma el embrin, que principalmente por hemicelulosas y celulosas. La pared
se desarrolla y crece gracias a la actividad de los primaria se deposita mientras la clula est creciendo.
tejidos embrionarios o meristemticos. Los meristemos Algunas clulas, adems pueden sintetizar la pared
, no slo estn presentes en el embrin sino que estn celular secundaria que, adems de celulosa, por lo
activos a lo largo de toda la vida de la planta, general contiene lignina. La pared secundaria es
permitiendo su crecimiento. caracterstica de algunas clulas especializadas y es
mayormente depositada cuando la pared primaria ha
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para parado su crecimiento. Todas las clulas de las plantas
formar rganos que pueden ser vegetativos, como la diferenciadas contienen lamina media y pared celular
raz (rgano de captacin de agua y sales), tallo primaria ms o menos gruesa pero slo unos pocos
(rgano para el transporte, sostn y a veces realiza la tipos celulares tienen adems pared celular secundaria.
fotosntesis) y hoja (rgano que capta la energa solar,
realiza la fotosntesis y es el principal responsable de la 2. A partir del estado embrionario las plantas se
regulacin hdrica de la planta), o bien reproductivos desarrollan y crecen gracias a la actividad de los
como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los meristemos . El primer crecimiento de todas las
sistemas de tejidos se distribuyen en modelos plantas, y nico en algunos grupos, es el crecimiento en
caractersticos dependiendo del rgano. longitud. ste se denomina crecimiento primario, y
corre a cargo de la actividad de un grupo de clulas
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de meristemticas que se sitan en los pices de los tallos
los tejidos y rganos tenemos que entender dos y races, as como en la base de los entrenudos. Estos
estructuras caractersticos de las plantas: grupos de clulas son los meristemos primarios.
Adems, algunos grupos de plantas tambin pueden
1. Las clulas de las plantas presentan una crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado
estructura denominada pared celular que recubre crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
externamente a su membrana plasmtica. Est actividad otro tipo de meristemos denominados
sintetizada por la propia clula y es imprescindible para meristemos secundarios.
ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia
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Tejidos vegetales. Conduccin. 6
La caracterstica ms llamativa que distingue a las para los estudios evolutivos. La mayor parte de los
plantas vasculares de las no vasculares es la presencia tipos celulares de los tejidos conductores se originan a
de tejidos especializados en la conduccin de agua, partir de las mismas clulas meristemticas. Por ello el
sustancias inorgnicas y orgnicas. Estos tejidos son el xilema y el floema se encuentran fsicamente prximos
xilema y el floema, los cuales aparecieron hace unos en toda la planta.
450 millones de ao, cuando las plantas colonizaron la
tierra. El xilema conduce grandes cantidades de agua y A la organizacin de los haces vasculares en el tallo
algunos compuestos inorgnicos y orgnicos desde la y en la raz se le denomina estela, que en funcin de la
raz a las hojas, mientras que el floema conduce organizacin reciben diferentes nombres: protoestela
sustancias orgnicas producidas en los lugares de cuando los haces vasculares forman un cilindro slido
sntesis, fundamentalmente en las hojas y en los de y sifonostela cuando los haces vasculares se disponen
almacenamiento, al resto de la planta. formando un tubo en cuyo interior hay parnquima
medular. Una variante de la sifonostela son las eustelas
Desde el punto de vista fisiolgico las plantas en las que la pared del tubo es discontinua y est
necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento formada por haces vasculares (ver figura).
porque distribuyen agua y sustancias orgnicas, pero
tambin son tejidos que hacen de soporte a modo de El XILEMA, tambin llamado leo, se encarga del
esqueleto y sostn de la parte area de la planta y dan transporte y reparto de agua y sales minerales
consistencia a la subterrnea. Otra funcin de los provenientes fundamentalmente de la raz al resto de la
tejidos conductores es permitir la comunicacin entre planta, aunque tambin transporta otros nutrientes y
diferentes partes de la planta gracias a que son vas por molculas sealizadoras. Es tambin el principal
la que se distribuyen las seales tales como hormonas. elemento de soporte mecnico de las plantas, sobre
todo en aquellas con crecimiento secundario. La
Los tejidos vasculares se originan en diferentes madera es bsicamente xilema.
partes de la planta y durante diferentes etapas del
desarrollo. Durante el crecimiento primario de la planta En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares
se originan el xilema y el floema primarios. En el principales: a) los elementos de los vasos o trqueas y
transcurso de este proceso se dan varios pasos. El b) las traqueidas, ambas constituyen las clulas
protoxilema y el protofloema se forman primero a conductoras o traqueales, c) las clulas
partir del procmbium, tanto en el estadio embrionario parenquimticas, que funcionan como clulas de
como en las proximidades de los meristemos apicales almacenamiento o comunicacin, y d) las clulas de
de las plantas adultas. Posteriormente aparecen el sostn que son las fibras de esclernquima y
metaxilema y el metafloema, formados a partir del esclereidas.
cmbium fascicular, que sustituyen paulatinamente al Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b)
protoxilima y al protofloema. Si la planta tiene son clulas con una pared celular secundaria gruesa,
crecimiento secundario se forman el xilema y floema dura y lignificada, en las cuales el contenido
secundarios a partir del cmbium vascular, a la vez que citoplasmtico se elimina tras su diferenciacin. Estos
el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. engrosamientos de la pared celular no son homogneos
La organizacin de los tejidos vasculares en las y forman estructuras que distinguen unos tipos
plantas es diversa. Por ejemplo, la organizacin en el celulares de otros. Los elementos de los vasos y las
tallo y la raz es diferente, pero tambin en el mismo traqueidas se distinguen a microscopa ptica por estos
rgano de especies diferentes. Vara con el tipo de engrosamientos que pueden ser anulares, helicoidales,
rgano, la edad y la especie que estemos considerando. reticulados y punteados. El nombre de trquea, dado
Los tejidos conductores son complejos y estn por M. Malpighi, a los elementos conductores proviene
formados por distintos tipos celulares, algunos de los de la semejanza de estos engrosamientos con los que
cuales se han usado filogenticamente como caracteres aparecen en las trqueas de los insectos.
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Principales diferencias entre los elementos de los vasos y
tas traqueidas
otras va simplasto atravesando las punteaduras
areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales y
tambin en las paredes que se solapan en ambos
extremos de clula. En general su capacidad para
conducir agua es menor que la de los elementos de
vasos, ya que no poseen placas perforadas. Adems,
tienen paredes celulares ms gruesas y un menor
volumen interno para la conduccin que los elementos
de los vasos. Las traqueidas de las conferas poseen
unas punteaduras o areolas muy grandes y circulares
que se caracterizan por la presencia de una estructura
Algunos de los tipos ms comunes de organizacin de
interna denominada toro, el cual es un engrosamiento
los haces vasculares, considerando la disposicin del
en forma ovalada de la pared celular. El toro puede
xilema y del floema. (Modificado de Furuta et al., 2014).
regular el flujo de agua a travs de la areola.
Los elementos de los vasos son clulas de mayor Se considera que las traqueidas derivaron durante la
dimetro y ms achatadas que las traqueidas. Se unen evolucin de las fibras de esclernquima y son
longitudinalmente unas a otras para formar tubos filogenticamente ms primitivas que los elementos de
llamados vasos. En ellas el agua circula va simplasto los vasos. En algunas conferas aparecen traqueidas
(por el interior de las clulas), pero en este caso, como clulas de reserva.
adems de atravesar las punteaduras areoladas de sus
paredes laterales, lo hace mayormente por las Las clulas parenquimticas (c) se organizan en los
perforaciones que se encuentran en sus paredes tejidos conductores de dos maneras: radialmente o
transversales (situadas en ambos extremos de la axialmente. Las radiales forman filas o radios
clula), denominadas placas perforadas. Es el principal perpendiculares a la superficie del rgano, mientras que
tipo celular conductor del xilema en las angiospermas. las axiales se distribuyen en grupos o tiras
longitudinales entre el xilema, sobre todo en el
Las traqueidas (b) son el segundo elemento secundario (ver ms adelante). Las radiales son clulas
conductor que aparece en las plantas vasculares. Las elongadas en la direccin del radio y conectadas por
pteridofitas y gimnospermas slo poseen este tipo una gran cantidad de plasmodesmos que permiten su
traqueal como clula conductora. Las angiospermas comunicacin con otras clulas vecinas. En conferas
poseen tanto traqueidas como elementos de los vasos. los radios son normalmente uniseriados o biseriados, es
Las traqueidas son clulas alargadas, estrechas y decir, formados por una o dos filas de clulas, mientras
fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a
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inicialmente, para luego ser helicoidales. Como
se forma prximo a los meristemos apicales el
protoxilema es el principal conductor de agua a
dichos meristemos. El metaxilema aparece tras el
protoxilema, cuando el rgano se est alargando,
y madura despus que se detiene la elongacin.
Se origina a partir del cmbium fascicular. Sus
clulas son de mayor dimetro que las del
protoxilema y las paredes celulares de los
elementos conductores tienen engrosamientos en
forma reticulada y posteriormente son perforadas.
Es el xilema maduro en los rganos que no tienen
Esquema donde se representan los principales tipos celulares del crecimiento secundario.
xilema primario de una angiosperma.
El xilema secundario se produce en aquellos
que en la angiospermas son tpicamente multiseriados, rganos con crecimiento secundario a partir del
con muchas filas y, a veces, con distintos tipos de cmbium vascular. Es el tejido de conduccin maduro
clulas. En general, en el xilema de las conferas hay en plantas con crecimiento secundario, junto con el
menor proporcin de clulas parenquimticas que en floema secundario.
las angiospermas. Los radios en el xilema se continan
El FLOEMA, llamado lber o tejido criboso, es un
con otros radios en el floema, de manera que una sola
tejido de conduccin formado por clulas vivas. Su
clula del cmbium vascular se puede diferenciar tanto
principal misin es transportar y repartir por todo el
en las radiales del xilema como en las radiales del
cuerpo de la planta las sustancias carbonadas
floema. Las clulas radiales del floema suelen ser
producidas durante la fotosntesis, o aquellas
menos patentes que en el xilema. Las clulas
movilizadas desde los lugares de almacenamiento, y
parenquimticas axiales suelen ser las que estn en
otras molculas como hormonas.
contacto con las clulas conductoras, con unos patrones
de distribucin que dependen de la especie de planta El floema est formado por ms tipos celulares que
considerada. Las clulas parenquimticas axiales son el xilema. Se compone de dos tipos de clulas: los
ms abundantes en el floema que en el xilema. elementos conductores y los no conductores. Los
elementos conductores son los tubos o elementos
Las clulas parenquimticas tienen mltiples
cribosos y las clulas cribosas . Ambos tipos celulares
funciones entre las que se encuentran servir de almacn
son clulas vivas, aunque sin ncleo, y tienen la pared
de carbohidratos como el almidn, de reserva de agua,
primaria engrosada con depsitos de calosa. Dentro de
almacn de nitrgeno, hacer de comunicacin entre
los elementos no conductores se encuentran las clulas
xilema y floema, etctera.
parenquimticas, siendo las ms abundantes las
Las fibras de esclernquima y esclereidas (d) tienen denominadas clulas acompaantes. Tambin se
como funcin la proteccin y soporte. pueden encontrar clulas de soporte asociadas al
floema, entre las que se encuentran las fibras de
El xilema primario es el primer tipo de xilema que se esclernquima y las esclereidas.
forma durante el desarrollo de un rgano de la planta, y
est formado por el protoxilema y el metaxilema. En Los tubos cribosos son tpicos de las angiospermas.
primer lugar se forma el protoxilema a partir del Son clulas individuales achatadas que se disponen en
meristemo procmbium. Completa su desarrollo filas longitudinales y que se comunican entre s
durante la elongacin del rgano y luego desaparece mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes
por fuerzas mecnicas producidas durante el transversales o terminales. Las placas cribosas
crecimiento. La pared secundaria de los elementos contienen poros de gran tamao que comunican los
conductores del protoxilema, traqueidas y elementos de citoplasmas de las clulas vecinas. Adems, poseen
los vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares reas cribosas en las paredes laterales que son
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depresiones en la pared primaria con poros que Las clulas parenquimticas son clulas tambin
atraviesan la pared completamente. stas sirven para asociadas al floema. Funcionan como lugares de
comunicarse con otros tubos cribosos contiguos y con reserva de las sustancias transportadas por el propio
las clulas parenquimticas especializadas que los floema. En algunas especies se encuentran en el floema
acompaan llamadas clulas acompaantes o anexas. otras clulas especializadas con funcin secretora. Su
Los tubos cribosos constituyen el elemento conductor asociacin con los tubos o clulas cribosas es fuerte,
mayoritario en angiospermas. cuando mueren los tubos o clulas cribosas tambin lo
hacen las clulas parenquimticas. En el floema
Las clulas cribosas son tpicas de gimnospermas y primario suelen ser alargadas y verticales, mientras que
pteridfitas. Son clulas largas y de extremos en el floema secundario tenemos un parnquima axial,
puntiagudos, comunicndose entre s lateralmente con clulas fusiformes y alargadas, y en un parnquima
mediante grupos de campos de poros primarios que radiomedular con clulas isodimtricas.
forman las reas cribosas. Sin embargo, no poseen
placas cribosas. Se relacionan funcional y Las fibras de esclernquima y las esclereidas se
morfolgicamente con una clula parenquimtica encuentran asociadas al floema con una funcin de
especializada llamada clula albuminfera. Constituyen proteccin y soporte.
El floema primario es el primer
tipo de floema que aparece en los
rganos en desarrollo, aparece
primero como protofloema y ms
tarde como metafloema. El
protofloema es el primer floema
que aparece y se forma a partir del
procmbium. El protofloema
contiene elementos cribosos poco
desarrollados en angiospermas,
mientras que en gimnospermas y
pteridfitas posee clulas cribosas,
Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una tambin poco desarrolladas. Las
angiosperma. clulas acompaantes son muy
raras o ausentes. El metafloema
el nico elemento conductor del floema presente en sustituye rpidamente al protofloema, normalmente
gimnospermas y pteridfitas. cuando termina la elongacin del rgano, y se origina a
partir del cmbium fascicular. Contiene tubos cribosos
Las clulas acompaantes estn estrechamente y clulas cribosas de grosor y longitud mayores que en
asociadas a los elementos conductores del floema el protofloema y siempre tienen clulas acompaantes.
puesto que mantienen metablicamente a los tubos Aparecen las placas cribosas en los tubos cribosos. Este
cribosos, ya que stos carecen de ncleos y tienen un tejido es funcional en las plantas con crecimiento
citoplasma reducido. Por el contrario, las clulas primario.
acompaantes tienen un ncleo grande y un citoplasma
muy rico en orgnulos que indican una alta tasa El floema secundario se forma a partir del cmbium
metablica, aunque carecen de almidn. Las clulas vascular en plantas con crecimiento secundario. Los
acompaantes se originan de las mismas clulas elementos conductores estn muy desarrollados, as
meristemticas que las conductoras. Las clulas como las clulas acompaantes, y aparecen tanto el
acompaantes slo aparecen en angiospermas. En las parnquima axial como el radiomedular. Las clulas
gimnospermas las clulas asociadas a los elementos del floema secundario, al contrario que el xilema, no
conductores se denominan clulas de Strasburguer o depositan pared secundaria, y son clulas vivas. Sin
albuminferas con funciones similares a las embargo, el citoplasma de los elementos cribosos
acompaantes. puede carecer de ncleo, microtbulos y ribosomas, y
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el lmite entre la vacuola y el resto del citosol no es de nutrientes. Los elementos cribosos tienen una vida
claro. En los rboles en crecimiento hay muy poco corta, normalmente de un ao y son aplastados por el
floema secundario activo implicado en la conduccin crecimiento provocado por el cmbium vascular.
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rgano: tallos, metafloema y metaxilema. Crecimiento primario.
Especie: A, B, C: malva (Malva sylvestris) D: maz (Zea mays).
Tcnica: cortes en parafina teida con azul alcian/safranina.
La imagen muestra el metafloema y el metaxilema ejercer el control sobre ambos tipos celulares. Los
de una dicotilednea (figuras A, B y C) y de una tubos cribosos aparecen claros, como sin contenido,
monocotilednea (figura D) con crecimientos con una pequea cantidad de citoplasma pegado a la
primarios. La figura B es una ampliacin del recuadro pared.
presente en la figura A. La figura C es una ampliacin
del metafloema de la figura B. En el metaxilema de monocotiledneas es
caracterstica la presencia de dos o tres grandes vasos o
Durante el crecimiento primario el metafloema es el trqueas, as como un cavidad lisgena formada durante
tejido funcional para la conduccin de sustancias. El el desarrollo por desgarro del protoxilema. Es comn
material por excelencia para estudiar el floema
primario son las monocotiledneas, ya que la
diferencia de tamaos entre los tubos cribosos y sus
clulas acompaantes son lo suficientemente
importantes como para diferenciarlas con claridad. En
estos cortes transversales de dicotilednea podemos
observar metafloema formado por tubos cribosos
acompaados por sus clulas anexas pero,
contrariamente a lo que ocurre en las
monocotiledneas, entre estos elementos conductores
hay adems clulas parenquimticas. En cortes
longitudinales los tubos cribosos aparecen como
estructuras alargadas formadas por clulas unidas
longitudinalmente mediante las placas cribosas. Los Corte longitudinal de los tubos cribosos del metafloema
tubos cribosos pierden su ncleo durante la maduracin de maz mostrando las placas cribosas recubiertas de
por lo que el ncleo de las clulas acompaantes debe calosa (lnea discontinua).
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encontrar en el xilema clulas
parenquimticas y fibras de esclernquima.
Sin embargo, estas ltimas se confunden en
la mayor parte de los casos con las
traqueidas ya que ambos tipos celulares
presentan un grosor de pared similar y un
tamao parecido. En los cortes
longitudinales los elementos traqueales se
distinguen por los engrosamientos
caractersticos de su pared secundaria. Los
primeros elementos formados en el Corte longitudinal de las trqueas del metaxilema con los
protoxilema son elementos traqueales con caractersticos engrosamientos de la pared celular secundaria.
pared secundaria en forma de anillos o
hlice pero son sustituidos posteriormente
en el metaxilema y xilema secundario por
engrosamientos de tipo reticular o punteado.
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rgano: tallo, xilema y floema. Crecimiento secundario.
Especie: A: pino (Pinus spp) B: saco (Sambucus nigra).
Tcnica: cortes en parafina teidos con safranina / azul alcin.
En las plantas que tienen crecimiento secundario el dicotiledneas (ver imagen de la izquierda).
procmbium se diferencia a cmbium vascular
originando hacia fuera floema secundario y hacia En el floema secundario es difcil distinguir los tubos
dentro xilema secundario. En este caso las clulas de cribosos de las clulas acompaantes, incluso a veces
ambos tejidos se orientan en su mayor parte de manera es difcil distinguir el parnquima horizontal ya que las
vertical, a excepcin de un grupo de clulas clulas son estrechas y forman grupos muy apretados.
parenquimticas que se disponen de manera horizontal Por eso englobamos dentro del floema secundario
formando los radios medulares. Este tipo de distintos tipos de clulas sin hacer distincin entre
crecimiento es tpico de las dicotiledneas y ellos.
gimnospermas. Para distinguir entre ambos tipos de
plantas tenemos que fijarnos en el xilema. En
gimnospermas (A en imagen de arriba) el xilema
secundario est formado por traqueidas como nico
elemento conductor de agua. Las conferas, como es el
caso de los pinos, son llamadas rboles de madera
blanda (softwood) debido a la ausencia de fibras de
esclernquima en el xilema. Adems, en casi todas las
clulas podemos observar punteaduras areoladas como
sistema de comunicacin entre traqueidas. En las
dicotiledneas (B en imagen de arriba) son ms
importantes las trqueas o elementos de los vasos para
el transporte de agua. Entre estas clulas encontramos
fibras de esclernquima. El parnquima ms
importante en el xilema secundario es el parnquima
horizontal, que forma los radios medulares. Estos
Parquima horizontal formando radios uniseriados en
radios son filas unicelulares o uniseriadas en
una gimnosperma (A) y multiseriados en una
gimnospermas y pluricelulares o multiseriadas en
dicotilednea (B).
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