METABOLISMO AUTOTROFO
Bioquimica
METABOLISMO AUTOTROFO
Autotrofismo (trofein = alimentacin), es el nombre
dado a la cualidad de producir su masa celular, a partir de
la fijacin del dixido de carbono.
Asimilan el CO2 para formar sus molculas
orgnicas, con gasto de ATP.
Segn la fuente de energa que usan para la biosntesis
Pueden ser:
Fotautrofos. Fotosntesis
Quimiautrofos. (litoauttrofos)
Fotoautotrofos. Quimioautotrofos
Sintetizan ATP, captando la Sintetizan ATP, por degradacin
energa luminosa, y fijan el de molculas reducidas, y fijan el
CO2 atmosfrico.
CO2 atmosfrico.
En plantas superiores, algas y
En las bacterias purpreas y
cianobacterias, el donador de
electrones es el agua y se verdes del azufre, el dador de
libera oxigeno. electrones es el H2S, y se
libera azufre.
FOTOAUTOTROFOS
sucede en el cloroplasto de plantas, y algas.
Son los organismos capaces de producir fotosntesis, que
es la conversin de CO2 (materia inorgnica) en glucosa
(materia orgnica), usando como fuente de energa, la luz.
En la fotosntesis, un donador de hidrogeno es oxidado,
para producir ATP y NADPH, que reducen el CO2 hasta
azucares, segn la siguiente ecuacin general.
6CO2 + H2X ----- C6H12O6 + 6X2
Donde X, puede ser Oxigeno o Azufre.
-
Fotosntesis oxignica, Si la fuente de e es el H2O.
Fotosntesis anoxignica. Si la fuente de e- es un
compuesto reducido (H2S) distinto del agua. Lo realizan
algunas bacterias, que en su mayora son hetertrofas.
La energa para estos procesos proviene de la luz solar.
Celula vegetal
El cloroplasto,
est ubicado en el
citoplasma
Clulas vegetales. Vista con cloroplastos
En promedio,
una clula foliar,
de las plantas,
tiene entre
cincuenta y
sesenta
cloroplastos.
Cloroplasto
Es un organelo con tres membranas, y dos espacios internos:
a) La membrana externa lo separa del citoplasma, es porosa
y permite el paso de las molculas con relativa facilidad.
b) La membrana interna, es impermeable y con sistemas de
transporte muy selectivos.
El espacio interior semejante al citosol de una bacteria se
denomina Estroma y all se encuentran las enzimas
fijadoras del CO2.
c) La tercera membrana es la tilacoidal, en cuyo seno se
encuentran embebidos los sistemas transductores de
energa, y su espacio interior se conoce como lumen.
Los tilacoides, se organizan en apilamientos llamados grana.
FOTOSINTESIS OXIGENICA:
Consta de 2 fases:
La primera, se conoce como etapa
fotoqumica, que obtiene la energa de
los fotones, que provocan una reaccin
descrita por la ecuacin de Hill.
+
2H2O + luz ---> O2 + 4H + 4e
Los electrones liberados permiten la
sntesis de NADPH, y ATP y el O2 se
libera al medio como subproducto.
La segunda es la fase oscura, se fija
el CO2 y posteriormente se reduce
mediante consumo de NADPH y ATP,
hasta hidratos de carbono por el Ciclo
de Calvin (anabolismo).
CO2 + 4e + 4H+ ---> (CHOH)n
Componentes del sistema fotoquimico
El transporte de electrones desde el agua al NADP+, sucede en
estos celulas ocurre por tres grupos enzimticos unidos a la
membrana tilacoide:
El fotosistema II (PSII), P 680 que captura energa radiante a 680
nm.
El complejo citocromo b6f, que transporta los electrones.
El fotosistema I (PSI) o P 700 que captura energa a 700 nm.
El transporte entre sistemas, sucede a travs de la plastoquinona
(Q) y la plastocianina (PC).
Resumen de la fase fotoquimica
Los fotones inciden sobre los complejos de clorofila PSII y PSI,
excitandolos i/o liberando electrones.
Los electrones se reponen por fotlisis del agua en el interior del
tilacoide
+
H2O + luz ---> 1/2O2 + 4H + 4e
Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide,
y el oxgeno es liberado. Estas reacciones provocan la sntesis de
ATP y NADPH como molculas energizadas.
Interaccin de la La radiacion solar contiene
luz con el tomo o radiacion UV y luz visible de
la molcula. diversa longitud de onda y color.
Si un fotn choca con un
tomo, este absorbe energa
en algunos de sus
electrones, que se excitan.
La molcula puede retornar a
su estado inicial, emitiendo la
energa absorbida en forma
de luz o calor, (a una longitud
de onda superior a la
absorbida), o puede perder
un electrn, sucediendo una
transformacin qumica
Potencial energtico en la luz
EI primer paso en el uso de la energa luminosa es
captar la energa contenida en los fotones. Esto
sucede por medio de la absorcin de la luz, seguida de
una excitacin de algn pigmento.
El contenido de energa de un fotn se representa
por E= hv,
-34
siendo h la contante de Plank (1.58x10 cal-seg) y v
la frecuencia de radiacin.
E es la energa expresada en Kcal. (1.0 einsten= 1
23
mol de luz que contiene 6.023x10 cuantos).
En el intervalo visible, 1 einsten transporta de 40 a 82
Kcal de energa, dependiendo de la longitud de onda de
la luz.
Un mol de ATP requiere 7.3 Kcal de energa.
Pigmentos captadores de luz
Las clulas fotosintticas poseen uno o mas tipos
de molculas capaces de atrapar energa de la luz y
convertirla en un flujo de electrones.
En clulas eucariotas de plantas y algas la principal
molcula es la clorofila. Adicionalmente contienen otros
pigmentos accesorios como: carotenoides y ficobilinas.
La molcula de clorofila tiene dos partes: un anillo
de porfirina y una cadena larga llamada fitol.
Estructura de clorofila
El anillo de porfirina tiene cuatro anillos pentagonales de pirrol (I,
II, III, y IV) con sus 4 tomos de N enlazados a travs de un
tomo de Mg, para formar un anillo.
El anillo a su vez esta unido a una cadena lineal o fitol, que es
hidrfobo, y sirve para anclar la molcula de clorofila en la
estructura celular.
La Clorofila a tiene un metilo, y la Clorofila b posee un Formilo,
en el anillo II.
Molecula de clorofila
La Clorofila a posee mximos de absorcin a 460 y 660 nm
(absorbe colores rojo y azul, reflejando principalmente el
verde) y la b mximos de 430 a 650 nm.
Las clulas procariotas, suelen tener bacterioclorofilas, en
las que los anillos II y III del tetrapirrol estn parcialmente
reducidos.
Los pigmentos poseen dobles enlaces conjugados, con
electrones que pueden excitarse produciendo una
redistribucin de su nube dentro de la estructura molecular
resonante.
Cuando un fotn choca con algn tomo que absorbe luz,
un electrn de los orbitales cercanos al ncleo puede
absorber la energa para desplazarse hacia un orbital mas
alejado, su retorno al nivel inicial libera energa.
Pigmentos accesorios
Los pigmentos accesorios poseen mximos de absorcin distintos
a la Clorofila y contribuyen a cubrir el total del espectro de luz
visible. Entre los pigmentos accesorios se encuentran los Beta-
Carotenos, con mximos de absorcin entre 400 y 500nm, y
pueden ser amarillos, rojos o prpuras.
La xantofila (lutena) es otro carotenoide de color amarillo.
B-Caroteno.
Otros pigmentos
Las Ficobilinas, tambien
son tetrapirroles, como
ficoeritrobilina (PEB),
presente en las algas
rojas y que conjugada a
una protena constituye la
ficoeritrina con mximos
de absorcin entre los
500 y 600 nm.
Las Ficocianobilinas,
presentes en
cianobacterias que
conjugados con una
protena forman las
ficocianinas que
absorben entre las
regiones de 500 y 700 nm
Espectro de pigmentos atrapadores de luz:
Cuando la molecula de pigmento absorbe luz esta en su estado
excitado. El elecron puede volver a su estado inicial disipando su
energia al medio, lo que da el color caracteristico de cada
molecula
Estructura de la membrana tilacoide
El complejo PSI y ATPasa, son escasos en las zonas
donde la membrana interna esta densamente apilada
Componentes del complejo II
En el PS II se encuentran:
1) El complejo antena.
Consta de unas 300 clorofilas,
con una extensa superficie
para atrapar el mayor numero
de fotones posible. entre los
400 y 700 nm.
2) El centro de reaccin,
formado por un par
de Clorofilas sin Mg.
La energa de la antena se
transfiere de clorofila a clorofila
hasta el centro de reaccin que
libera electrones.
El P680 excitado (P680*)
trasfiere un electrn a la
feofitina ph (pigmento
accesorio sin Mg) que pasa a
ph- y P680*.
Generacion de oxigeno
El sistema P680 oxidado al quedar
con carga + recupera su electrn
por medio del complejo Z.
3) El complejo disruptor de
oxigeno, (complejo Z), tiene una Tyr
en su centro activo, con 4 iones de
Mn, el cual ataca a dos molculas
de agua, que se rompen liberando 4
e- , 4 H+, y O2.
So, S1, S2, S3 y S4, son los
estados de oxidacion del complejo
metalico, donde los Mn cambian a
formas Mn(III), Mn (IV), Mn(V).
Los protones de la fotlisis se
acumulan en el interior del tilacoide,
y el oxgeno es liberado.
Transporte de electrones
Los electrones pasan a una cadena de transporte, que usa la
energa liberada en la sntesis de ATP
La ph-, pasa su electrn a una plastoquinona PQ que captura un
proton en el estroma, y luego transfiere ambos al citocromo b6f.
El citocromo a su vez entrega los electrones a la plastocianina y
esta al fotosistema I, y los protones los libera en el interior del
tilacoide.
El herbicida DCMU [3-(3,4 di cloro fenil) 1,1 dimetil urea]
o diurn, compite con Q3, por el sitio de fijacin, con lo que
bloquea el flujo de electrones de la fotosntesis.
Provocando la muerte de la planta.
Los herbicidas son productos qumicos capaces de
alterar la fisiologa de la planta causando la muerte o
desarrollo anormal de la misma
Fotosistema I (PSI)
Los electrones generados en el PSII, llegan al PSI o P700.
El PSI, atrapa luz mediante los pigmentos: Clorofila a y b
ms los Carotenoides, para canalizar esta energa al centro
de reaccin formado por Clorofilas.
Este sistema pierde un electrn hacia un aceptor,
quedando como P700+.
El compuesto de clorofila pasa los electrones a la
filoquinona y luego a la protena Fe-S que su vez los pasa
a la ferredoxina.
El ltimo aceptor de electrones es la Ferredoxina-NADP
Reductasa que transfiere electrones desde la ferredoxina
reducida al NADP para formar NADPH + H+.
El PSI, qued polarizado y se restaura con el electrn
de la Plastocianina, que proviene del Fotosistema II.
Esquema del transporte de electrones
Resultado global:
H2O + NADP+ + Pi + ADP ---- O2 + NADPH + H+ + ATP
Fotofosforilacion
Es el proceso de sntesis de ATP a partir de ADP + fosfato
que sucede en las clulas fotosintetizadoras.
Este proceso se explica con la hiptesis quimiosmtica.
El transporte de electrones en la cadena de la membrana
tilacoidal produce el bombeo de protones desde el estroma
hacia el espacio tilacoidal, donde se acumulan, lo que
genera un gradiente electroqumico, de unas 2,5 unidades
de pH.
El equilibrio protonico se restablece cuando los protones
pasan desde el lumen al estroma sintetizando ATP por
medio de una ATP Sintasa.
Fotosforilacin aciclica
La fotofosforilacion en este caso es aciclica. Esto significa que
los electrones siguen un camino sin retorno del PSII al PSI;
este flujo de electrones lleva a la sntesis de ATP y NADPH.
FASE OSCURA.
Sucede por el Ciclo de Calvin. Tambin conocido como
ciclo de Calvin-Benson o fase anablica de fijacin del
CO2.
Consiste en una serie de procesos bioqumicos que
integran molculas de CO2 para sintetizar glucosa.
Ocurre en el estroma, donde el NADPH y el ATP
producidos en la etapa fotoquimica, se usan para reducir el
carbono del CO2 a gliceraldehdo fosfato (GAP).
Dos molculas de GAP sirven de base para la sntesis de
glucosa, aminocidos o cidos grasos. (ANABOLISMO
AUTOTROFO)
Esquema general de la segunda fase:
CO2 + NADPH + H +ATP ---- C6H12O6 + NADP+ + ADP + Pi
Fuente: (C.K.
Mathews, K.E.
Van Holde y K.B.
Ahern, 2002).
Pasos de las reacciones de fijacin de carbono:
La fijacin del CO2 esta a cargo de la enzima Ribulosa -
1,5-Bifosfato Carboxilasa, o abreviado Rubisco.
En cada vuelta del ciclo, ingresa una molcula de CO 2, y
en seis ciclos se elaboran dos triosas (Gliceraldehido
fosfato).
Estas luego formaran una molcula de hexosa.
+
6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H + 6H2O
+
6RuBP + C6H12O6 + 12NADP + 18ADP + 18 Pi
Mecanismos de fijacin.
Entre las plantas existen tres estrategias de fijacin:
a) Las C3, son propias de climas templados con
o
temperaturas inferiores a 30 C y se denominan as por
que sintetizan una triosa al fijar el CO2.
b) Las C4, propias de climas tropicales, con temperaturas
o
superiores a los 30 C, fijan el CO2 formando una tetrosa.
c) Las CAM (Metabolismo cido de la crasulaceas).
Propias de climas desrticos, para no perder agua por los
estromas solo los abren por la noche para fijar el CO2
formando una tetrosa.
Fijacin del CO2 en plantas C3.
Pertenecen a este grupo, las bacterias fotosintticas, las
cianobacterias, y hasta los rboles. Ocurre en tres fases:
La primera reaccion llamada Fase de carboxilacion.
En el ciclo de Calvin, el CO2 se integra a una molcula de 5
carbones (ribulosa bifosfato) para luego formar dos triosas fosfato
(C3), a continuacin estas son nuevamente fosforiladas y
enseguida reducidas por el ATP y NADPH formados. (T. Audesirk
y [Link], 2003).
Fase de reduccin
Una vez formado el acido fosfoglicrico PGA,
es reducido a GAP, con consumo de NADPH.H.
Fase de regeneracin
La tercera fase regenera RuBP y produce gliceraldehido
3-fosfato, fructosa y glucosa.
Esta parte del ciclo es similar a la ruta de las
pentosas fosfato y en ella participan las reacciones de
la transcetolasa y la transaldolasa.
El ciclo se completa cuando la fosforribuloquinasa forma
de nuevo RuBP, consumiendo ATP.
Sintesis de glucosa
Para sintetizar fructosa 6-fosfato o glucosa 6-fosfato a
partir de CO2, el ciclo debe operar seis veces para
producir la hexosa deseada y formar de nuevo las seis
moleculas de RuBP.
Para incorporar un CO2 a la materia organica son
necesarias tres moleculas de ATP y dos de NADPH. La
formacion de glucosa a partir del CO2 puede resumirse
mediante la siguiente ecuacion:
6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H+ + 12H2O---->Glucosa
+ 18ADP + 18P1 + 12NADP+
Resumen del proceso de fotosintesis
La fase luminosa
produce el ATP y
NADPH, requeridos
en la fase oscura.
El destino final del
CO2 puede ser:
a) ser reciclado como
Ribulosa-1,5-Bifosfato
en el Estroma.
b) ser destinado a la
sntesis de almidn en
el estroma.
c) ser exportado para
la sntesis de
sacarosa en el
citoplasma
Balance de energia de la fotosintesis
-19
Un quantum de luz a 680 nm, contiene 2.9 x 10 joules
(174 Kjoul, o Kcal por einstein), o con mayor frecuencia
1.82 electron-volts (eV).
Un electron-volt es la energa adquirida por un electron
cuando este se mueve sobre una diferencia de potencial
de un volt; 1 eV es equivalente a 23 Kcal/mol.
Ambos fotosistemas establecen una diferencia de potencial
redox de alrededor de 1300 mV entre el aceptor y donador
primario de electrones.
Adems, generan una diferencia de potencial elctrico de
unos 100 mV a travs de la membrana del tilacoide.
Con cada evento fotonico, el electrn eyectado del centro
de reaccin adquiere una energa de alrededor de 1.4 eV.
Son necesarios ocho cuantos de luz para llevar cuatro
electrones del agua con la generacin de 2NADPH2 y O2:
Ocho cuantos corresponden a 8 x 1.82 = 14.6 eV.
EI potencial redox entre el par O2-H2O (+0.82 V) y el
par NADP+-NADPH2 (-0.32 V) es de 1150 mV (1.15 V).
La fotorrespiracin (ciclo C2)
Es un proceso contrario a la fotosntesis, por el cual las
plantas utilizan oxgeno (O2) y producen CO2.
La enzima RuBisCO, adems de su capacidad de fijar
CO2, tiene tambin una actividad oxigenasa, por la cual
el O2 se une a la ribulosa 1,5-bisfosfato y produce una
molcula de 3-fosfoglicerato, una de fosfoglicolato y CO2.
El fosfoglicolato formado debe transformarse en una
segunda molcula de 3-fosfoglicerato por un proceso de
respiracin.
La actividad oxigenasa de la Rubisco se favorece cuando
en el cloroplasto hay bajas concentraciones de CO2, altas
de O2, temperaturas elevadas, y pH alcalino
Por cada dos molculas de
oxgeno, se obtienen dos
fosfoglicolatos que liberan 2Pi y
pasan a glicolatos.
Luego los 2 glicolatos se
transportan al peroxisoma,
donde una catalasa lo pasa a
glioxilato desprendiendo H 2O2
y posterior formacin parcial de
dos glicinas. Estas despus
pasan a la mitocondria para
obtener serina.
Las reacciones que ocurren en
la mitocondria liberan NH3, 10
veces superior a la asimilacin.
La serina, se transporta de
nuevo al peroxisoma donde se
obtiene el glicerato que vuelve al
cloroplasto donde se forma GAP
con gasto de ATP.
El resultado de la fotorrespiracion es la disipacin de parte
del ATP y NADPH, generados en las reacciones luminosas.
Lo cual protege la capacidad fotosinttica de los complejos
enzimticos.
o
En condiciones normales, es decir, a 25 C, la velocidad
relativa de carboxilacin/oxigenacin de la Rubisco ser de
3 carboxilaciones por cada oxigenacin.
Al aumentar la temperatura, la afinidad de la rubisco por el
CO2 disminuye y, se favorece la oxigenacin.
La fotorrespiracin disminuye el rendimiento del ciclo
de Calvin en un 50%.
Rutas alternativas de fotosntesis
Algunas plantas resuelven el problema de fotorespiracion
con una ruta alternativa de fijacin del carbono.
Esta alternativa usan, las plantas C4 y las plantas CAM.
En estas plantas, previo al ciclo de Calvin, hay una
fijacin del dixido de carbono a una molcula de cido
fosfoenolpirvico (PEP), formando el cido
oxalactico. Esto aumenta la concentracin del CO2 para
la enzima RuBisCO y as desplazan la actividad de esta
enzima hacia la carboxilacin
Los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz
Las semillas germinan en el suelo sin luz, y los cloroplastos
se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz.
Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se
diferencian en etioplastos, que en vez de clorofila, tienen un
pigmento precursor de la clorofila: protoclorofila. verde-
amarillento.
Cuando estn expuestos a la luz, los etioplastos
transforman la protoclorofila, en clorofila.
Los cloroplastos, en ausencia de luz vuelven a etioplastos.
Los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como
sucede en las hojas en el otoo o en maduracin de frutos.
Los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden
transformarse en cloroplastos. Por eso las races adquieren
tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar
FOTOSNTESIS ANOXIGNICA
Sucede complementariamente en plantas y siempre en
organismos anaerobios o microaerfilos, que viven en
pantanos. En ambos casos solo se usa el PSI, y no el PSII.
En plantas.
Con fotones de bajo contenido energetico.
Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700
libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los
cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que
capta dos protones y pasa a (PQH2).
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al
citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I.
Este flujo de electrones provoca el ingreso de protones al
lumen, que posteriormente saldrn al estroma por la ATP-
sintetasa, con sntesis de ATP, pero sin liberacin de O2.
Fosforilacion ciclica
Participa solo el
fotosistema I
Al no intervenir el
fotosistema II, no hay
fotlisis del agua y,
por ende, no se
produce la reduccin
+
del NADP ni se
desprende oxgeno
(anoxignica).
nicamente se
obtiene ATP.
No hay sntesis de
NADPH.
En bacterias anaerobias.
En lugar de H2O usan H2S, materia
organica como reductor.
Captan luz de longitud de onda 870
nm (lo que se llama rojo lejano) se
produce un proceso cclico
En estas bacterias slo existe un
fotosistema, y la energa absorbida de
la luz es utilizada para transportar un
electrn desde el H2S o de materia
organica a la clorofila, y a la cadena
de transporte de electrones.
El transporte de electrones genera la
energa necesaria para sintetizar ATP,
sin producir oxgeno.
La reaccin global es la siguiente:
2H2S + CO2 [CH2O] + H2O + 2 S
La asimilacion de CO2 en algunas bacterias anaerobias
fotosinteticas es similar al mecanismo C3 de las plantas
verdes, excepto que utilizan NADH2 en lugar del NADPH2
como agente reductor del difosfoglicerato.
Comparacion
de
fotosntesis
oxigenica y
anoxigenica
La fotosntesis
anoxigenica
slo utiliza PSI,
dando lugar a la
fotofosforilacin
cclica.
Tipos de bacterias fotosinteticas
En funcin de la molcula que emplean como dador de
electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es
posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas:
Las sulfobacterias purpureas se caracterizan por
emplear sulfuro de hidrogeno (H2S) como dador de
electrones y por acumular el azufre en su interior;
Las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro
de hidrogeno, pero a diferencia de las purpureas no
acumulan azufre en su interior;
Las bacterias verdes carentes de azufre usan materia
organica, tal como acido lactico, como donadora de
electrones.
Coloracin de fuentes de agua y suelo
por las bacterias prpuras sulfurosas
Diferencias entre la fotosntesis bacteriana y la de las plantas
fotosntesis de la fotosntesis bacteriana
planta Bacterias purpura y
organismo cyanobacteria
verde
Y plantas
Tipo de clorofila chlorophyll a bacteriochlorophyll
absorbs 650-750nm absorbs 800-1000nm
Photosystem I No cclica Ciclica
(fotofosforilacin
Fotosistema I I Presente ausente
produce O2 Si no
H2S, other sulfur
Donante de electrn H 2O compounds or
Compuestos
fotosinttico inorgnicos
QUIMIOAUTOTROFOS
Utilizan el CO2 como fuente de carbono, pero la luz no es
su fuente de energa, sino que la obtienen por oxidacion de
- -
molculas reducidas como: NH3, NO2 , H2, H2S, S , S2O3 o
2+
Fe , generando flujo de electrones, segn los mecanismos
propios de los quimiolitotrofos (con fosforilacion ciclica, y
transporte inverso de electrones).
Es una facultad exclusiva de bacterias que crecen en
medios estrictamente minerales, y en ausencia de luz, como
los sedimentos profundos o alrededor de volcanes
submarinos.
OTRAS RUTAS DE FIJACION DE CO2
Existen otras cinco vas auttrofas de fijacin de
carbono, propias de bacterias o arqueas.
Ciclo reductivo del cido ctrico
Es un ciclo del cido ctrico que funciona en sentido inverso
en algunas bacterias anaerbicas y microaerbicas. Fue
descubierto en el ao 1966 por Evans, Buchanan y Arnon,
en bacteria verde del azufre Chlorobium thiosulfatophilum.
Va reductiva del acetil-CoA
Es reductiva no cclica y opera slo en bacterias anaerbias
estrictas (acetgenas) y en las metangenas. Esta va fue
propuesta en 1965 por Ljungdahl y Wood en Clostridium
thermoaceticum. En esta va el CO2 se reduce a CO, que
luego se convierte en acetil-CoA, el cual puede ser
utilizado para la biosntesis. (Ljungdahl LG (2009).
Va del hidroxipropionato:
Algunas bacterias verdes no azufradas, como Chloroflexus, hacen
fotosintsis anoxignica y actuan como quimioorganotrofas
Nunguna de las enzimas que participan en este ciclo son sensibles
al oxgeno (Zarzycki et al, 2009)
Hay variantes de esta va en arqueas, como: el ciclo del 3-
hidroxipropionato/4-hidroxibutirato, y el ciclo del dicarboxilato/4-
hidroxibutirato (Berg et al, 2007)
El ciclo de Krebs inverso es
utilizado por algunas bacterias
(sulfolobus y otras), que pueden
usar hidrgeno, sulfuro, o
tiosulfato como donantes de
electrones, para fijar el CO2.
La reaccin es posible en las
condiciones prebiticas de la
tierra y, tiene un gran inters en
la investigacin del origen de la
vida.
Se ha observado que algunos de
los pasos del ciclo pueden
ser catalizados por minerales.
Va del glioxilato
El ciclo del glioxilato es una
variante, concretamente un
"by-pass" de las estapas
descarboxilantes del ciclo del
cido ctrico que ocurre en
los glioxisomas de clulas
vegetales, y de algunos
protozoos.
Permite generar glucosa a
partir de cidos grasos, en
las semillas oleaginosas,
donde la energa metablica
necesaria para su desarrollo
se encuentra en forma
de triacilgliceridos.
Diversos tipos de fosforilacion
Hay similitud entre los procesos de respiracion aerobia de
las mitocondrias, la fotosintesis en cloroplastos y en
bacterias.
REFERENCIAS
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hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide
assimilation pathway in Archaea. Science 318(5857): 17826
Helge Holo, Reidum Sirevg (1986). Autotrophic growth and
CO2 fixation of Chloroflexus aurantiacus. Archives
of Microbiology (pdf) 145 (2): 173180.
Ljungdahl LG (2009). A life with acetogens, thermophiles, and
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Thauer, RK. (2007). Microbiology. A fifth pathway of carbon
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cycle in Chloroflexus aurantiacus. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106
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