Hoja
Para otros usos de este trmino, vase Hoja (desambiguacin).
Lisas redirige aqu. Para una antigua ciudad griega, vase Lisas (Calcdica).
Hoja seca de arce real (Acer platanoides).
La hoja (del latn flum, fli) es el rganovegetativo y generalmente aplanado de las plantas
vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosntesis. La morfologa y
la anatomade los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto,
ambos rganosconstituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin
llamadas nomfilos no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una
planta. Desde la germinacin se suceden distintos tipos de hojas cotiledones, hojas
primordiales, prfilos, brcteas y antfilos en las flores con formas y funciones muy
diferentes entre s. Un nomfilo consta usualmente de una lminaaplanada, de un tallo corto
el pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices
las estpulas. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de
formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplicidad
de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripcin se
denomina morfologa foliar.1
Una plntula de Pinus halepensisLas gimnospermas no tienen cotiledones.
En las pteridfitas ms primitivas las hojas son reducidas, no presentan haces vasculares y
se denominan microfilos. Las hojas vascularizadas, los megafilos o frondes, son
caractersticas de las pteridfitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces
vasculares.2 Muchas gimnospermaspresentan un tipo de hoja sumamente caracterstica,
la hoja acicular, cuya lmina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en
una punta aguda.3 La mayora de las monocotiledneas tienen hojas con un aspecto
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.4 Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o ssiles (no presentan peciolo) y la base foliar puede ser estipulada o no. En este
grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede
ser entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la
lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los que se hallan
articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay ms de
tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando
las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las
subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
llaman palmaticompuestas.5
Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden
ser consideradas en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la
consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano.
Entre stas se encuentran las hojas reservantes los catfilos, las hojas especializadas
como rganos de sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que desarrollan funciones de
defensa las espinas foliares.
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que
permiten a las plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer sistemticamente los
valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de las
hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el
resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las
especies por un mecanismo de abscisin.7 Las hojas de muchas especies muestran un color
rojo bien diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8