El tlamo
El tlamo ocupa aproximadamente el 80% de la regin dienceflica medial. El trmino tlamo deriva de la
palabra griega thalamos que significa cmara interna o lecho nupcial. Galeno (130-200 d. C.) dio este
nombre a las cmaras ubicadas en la base del cerebro. Embriolgicamente deriva de la vescula
dienceflica, procedente a su vez de la vescula prosenceflica, tras conformarse los dos telencfalos se
delimita una zona central que dar lugar al futuro diencfalo.
El tlamo (figura 2) tiene forma ovalada, es una estructura par y ms o menos simtrica con relacin a la lnea
media. En el ser humano cada tlamo mide cerca de 3 cm de largo (anteroposterior) y 1,5 cm de ancho en su
punto ms amplio [1].
Cada ovoide talmico est atravesado por una banda de fibras mielnicas, la lmina medular interna, que
corre a lo largo de la extensin rostro-caudal del mismo, adoptando una distribucin especial en el polo
anterior en forma de Y griega, dividiendo al tlamo en grandes bloques anatomo-funcionales. Esta lmina
contiene fibras intratalmicas que conectan los diferentes ncleos del tlamo entre s. Otra banda medulada,
la lmina medular externa, forma el lmite lateral del tlamo, medial a la cpsula interna. Contiene fibras
nerviosas que salen o entran del tlamo en su trayecto hacia o desde la cpsula adyacente.
En cada ovoide podemos diferenciar cuatro superficies o caras: medial, lateral, superior e inferior y dos polos:
anterior y posterior (figura 2).
La cara medial del tlamo, sirve de lmite al III ventrculo, contribuyendo cada ovoide a formar la mitad
superior de la pared de esta cavidad. Esta cara medial est en contacto con el lquido cefaloraqudeo. Las
caras mediales de ambos tlamos estn unidas entre s por un conjunto de fibras intertalmicas conocidas
con el nombre de masa intermedia, adherencia intertalmica o comisura gris intertalmica. La cara lateral de
forma cncava, est separada del ncleo lenticular por el brazo posterior de la cpsula interna. La cara
superior del tlamo por su porcin interna contacta con el cuerpo del frnix, mientras su porcin externa forma
parte del suelo de la porcin central del correspondiente ventrculo lateral, viniendo a situarse entre ambos el
llamado surco coroideo a nivel del cual se introducen los plexos coroideos en pleno ventrculo lateral. La cara
inferior est relacionada anatmicamente con los ncleos subtlamicos lateralmente y con el hipotlamo
propiamente dicho en la lnea media.
El polo anterior del tlamo (figura 2) junto con el pilar anterior del frnix delimitan el orificio interventricular de
Monro (figura 1). En el polo posterior podemos observar un gran ncleo, el pulvinar y dos prominencias, el
cuerpo geniculado lateral y el cuerpo geniculado medial (figura 2). En la zona inferoposterior, el tlamo limita
con el mesencfalo, viniendo a constituirse a este nivel gran nmero de fibras aferentes al tlamo (figura 1).
En el tlamo existen dos tipos de neuronas desde un punto de vista funcional: 1.- neuronas principales o de
proyeccin (transmiten informacin fuera del tlamo), las cuales representan cerca del 75% de la poblacin
neuronal total; y 2.- interneuronas locales o de circuitos locales (pueden recibir informacin de las mismas
fuentes que las neuronas principales pero slo entran en contacto con clulas talmicas que participan en la
misma etapa de procesamiento), las cuales constituyen alrededor del 25%.
Las neuronas principales envan sus axones a la corteza cerebral, donde liberan un neurotransmisor
excitatorio (glutamato generalmente) para activar las neuronas corticales. El glutamato y el aspartato son
neurotransmisores excitatorios presentes en las terminaciones corticotalmicas y cerebelosas y en las
neuronas de proyeccin talamocortical. Una excepcin lo constituyen las aferencias subcorticales de los
ncleos grises de la base que son GABA-rgicas, inhibitorias.
Las neuronas de circuitos locales liberan cido gammaaminobutrico (GABA) en las clulas de proyeccin
para inhibirlas. Este neurotransmisor inhibitorio se localiza en las terminaciones que provienen del globo
plido, en las neuronas de circuitos locales y en las de proyeccin del ncleo reticular y cuerpo geniculado
lateral. Son proyecciones GABA-rgicas las principales proyecciones del segmento palidal medial hacia el
ventral anterior (parvocelular) y el ventral lateral (pars oralis) y las proyecciones de la parte reticular de la
sustancia negra al ncleo ventral anterior (magnocelular) y dorsomedial (paralaminar). Estas aferencias
desempean un papel fundamental en la funcin motora [2]. Las neuronas GABA-rgicas han sido
identificadas en todas las lminas del cuerpo geniculado lateral, siendo ms abundantes en las lminas 1 y 2
(magnocelulares).
Las aferencias procedentes de regiones subcorticales y de la corteza cerebral que se dirigen hasta los
ncleos talmicos, excitan (despolarizan) a las neuronas de proyeccin e interneuronas locales de dichos
ncleos. A su vez las neuronas de circuitos locales inhiben (hiperpolarizan) a las neuronas de proyeccin, el
neurotransmisor utilizado es el GABA. As las aferencias hacia el tlamo influyen sobre las neuronas de
proyeccin (tlamocorticales) a travs de dos vas: una excitatoria directa y una inhibitoria indirecta (por medio
de las neuronas de circuitos locales). Las neuronas de circuitos locales modulan la actividad de las neuronas
de proyeccin, las cuales envan sus axones a los destinos extratalmicos. Adems las clulas de proyeccin
envan una rama colateral a las neuronas del ncleo reticular talmico, el cual contiene el neurotransmisor
inhibitorio GABA, actuando como neuronas de circuitos locales. Las clulas del ncleo reticular talmico
envan ramas axnicas a las neuronas de proyeccin y de circuitos locales por lo que ambas son inhibidas. La
corteza cerebral, la cual recibi proyecciones aferentes excitatorias de las clulas talmicas de proyeccin,
enva axones excitatorios de regreso a todos los tipos celulares talmicos, por lo que las aferencias corticales
activan a las neuronas de proyeccin as como a las inhibitorias de circuitos locales y del ncleo reticular.
De esta forma el tlamo no slo es un simple relevo de informacin entre los centros aferentes y la corteza,
sino que esel encargado del procesamiento de la informacin, influyendo por tanto sobre las funciones
corticales [
Grupos nucleares talmicos
El tlamo contiene una organizacin nuclear muy rica. Se han identificado hasta 50 ncleos talmicos [4],
varios de los cuales son subdivisiones microscpicas. La nomenclatura de los ncleos talmicos es muy
compleja y en algunos casos se desconocen sus conexiones y la significacin funcional de los ms pequeos
Se han propuesto varias clasificaciones de los diferentes ncleos que integran el tlamo, basadas en su
localizacin con respecto a la lmina medular interna, funcin que desempean, conexiones, etc.
Comentaremos las siguientes, elegidas entre otras, ya que nos van a permitir profundizar en aspectos
anatmicos, funcionales y de integracin talmica:
I- Clasificacin desde una perspectiva evolutiva.
II- Clasificacin anatomo-funcional.
III- Clasificacin basada en criterios citoarquitectnicos.
IV- Clasificacin teniendo en cuenta las conexiones.
V- Clasificacin basada en las caractersticas compartidas de conectividad de fibras y funciones.
I- Clasificacin desde una perspectiva evolutiva
Elliot [5], divide los ncleos talmicos desde una perspectiva filogentica en:
1.- Architlamo:
Ncleos de la lnea media
Ncleos intralaminares
Ncleos reticulares
2.- Paleotlamo:
Cuerpos geniculados
Ncleos ventrales posteriores
Ncleos de relevo cerebelosos
Ncleos anteriores
3.- Neotlamo:
Ncleos mediales
Ncleos laterodorsal
Ncleos lateral posterior
Ncleo ventral anterior
II- Clasificacin anatomo-funcional de los ncleos talmicos
Diferencia siete grupos nucleares: anterior, medial, lateral, posterior, ncleos de la lnea media, ncleos intrala
1.- Grupo nuclear anterior
Se localiza en el polo talmico anterior, en el desdoblamiento de la lmina medular interna. (Figura 3). El
grupo nuclear anterior lo integran a su vez:
un gran ncleo principal el anteroventral (AV)
y los ncleos accesorios anterodorsal (AD) y anteromedial (AM).
El grupo nuclear anterior del tlamo forma parte del sistema lmbico, el cual se relaciona con la conducta
emocional y los mecanismos de aprendizaje y memoria.
2.- Ncleo dorsomedial
El ncleo dorsomedial o medio dorsal (DM) ocupa la mayor parte del rea situada entre la lmina medular
interna y la sustancia gris periventricular. Se extiende medialmente a lo largo de 2/3 de la longitud
anteroposterior del tlamo (figura 3). El ncleo DM es el ms desarrollado en los seres humanos. En los no
primates se diferencian: una porcin central, otra medial y otra lateral. La porcin central es la nica
relacionada con reas olfativas de la corteza cerebral. La porcin medial tiene conexiones y se relaciona
funcionalmente con diversas estructuras del sistema nervioso vegetativo y del sistema lmbico (amgdala). Las
funciones de la porcin lateral son oscuras; se considera que podra participar en el control de los
movimientos oculares y de la cabeza, en relacin con mecanismos atencionales.
En los primates y en el hombre se identifican tres regiones citoarquitectnicas principales: regin
magnocelular (DMmc) de localizacin dorsomedial y en la porcin rostral; regin parvocelular (DMpc) de
localizacin caudal; regin paralaminar (DMpl), forma una banda adyacente a la lmina medular interna.
El anlisis hodolgico permite diferenciar dos grandes partes funcionales en el DM, una de carcter motor
(DMpl) y otra lmbica (DMmc y DMpc). Relacionado con la conducta afectiva, la memoria, la integracin de
actividades somticas y viscerales. La estimulacin de este ncleo produce sensaciones de ansiedad y
pnico. Cuando se producen lesiones corticales prefrontales extensas o lesiones que interrumpen las fibras de
esta regin (como en la lobotomia frontal) degeneran casi todas las clulas pequeas del ncleo DM.
3.- Grupo nuclear lateral
Se divide en una zona dorsal y otra ventral (figura 3).
La zona dorsal o superior est constituida por:
Ncleo dorsolateral (DL)
Ncleo lateral posterior (LP)
El ncleo DL se extiende a lo largo del borde inferior de la lamina medular interna (figura 3) y est rodeado por
una cpsula de fibras mielnicas, similar a la del grupo nuclear anterior. Desde el punto de vista anatmico
este ncleo pertenece al grupo dorsal, sin embargo funcionalmente es parte del grupo anterior, con los que
forma el tlamo lmbico.
El ncleo LP se localiza entre el ncleo DL y el pulvinar (figura 3). Los lmites entre LP y pulvinar no estn
claros por lo que se suele utilizar el trmino complejo pulvinar-lateral posterior [6].
Se considera un ncleo de asociacin sensorial encargado de la integracin de diversas informaciones
sensoriales.
La zona ventral o inferior incluye los siguientes ncleos:
Ncleo ventral anterior (VA)
Ncleo ventral lateral (VL)
Ncleo ventral posterior o complejo ventrobasal (VP)
El ncleo VA est situado en la parte rostral del grupo nuclear ventral, limitado en direccin anterior y
ventrolateral por el ncleo reticular (figura 3). Desde el punto de vista histolgico se diferencian dos partes:
parvocelular (VApc); y magnocelular (VAmc)
Est involucrado en la planificacin de los movimientos. Estacin de relevo importante en las vas motoras
desde ncleos grises de la base hasta la corteza cerebral. Participa por tanto en la regulacin de los
movimientos. La parte medial (magnocelular) del VA est relacionada con el control de los movimientos
voluntarios de los ojos, la cabeza y el cuello. La parte lateral (parvocelular) participa en el control de
movimientos del cuerpo y extremidades.
El ncleo VL se localiza caudalmente al VA (figura 3). Es el principal relevo talmico de proyecciones
cerebelosas con origen en los ncleos profundos. Se divide en: una parte oral (pars oralis, VLo); y una
parte caudal (pars caudalis, VLc).
Participa en la decodificacin de los estmulos sensitivos que proporcionan informacin espacial para objetos
en movimiento.
VA y VL constituyen una estacin importante de relevo en el sistema motor que conecta el cerebelo, ncleos
grises de la base y la corteza cerebral. Los ncleos cerebelosos profundos se proyectan fundamentalmente al
VL y desde el plido preferentemente al VA.
El ncleo VP se localiza en la parte caudal del tlamo, dentro del cual destacaremos dos ncleos importantes:
Ncleo ventral posterolateral (VPL), (figura 3). Constituye la estacin de relevo para las fibras del lemnisco
medial y tambin del haz espinotalmico, con informacin sensitiva del tronco y extremidades. A su vez esta
porcin lateral se divide en: una parte oral (pars oralis VPLo), caracterizada por la presencia de clulas muy
grandes; una parte caudal (pars caudalis VPLc) con la presencia de clulas grandes y gran densidad de
clulas pequeas.
Ncleo ventral posteromedial (VPM), clsicamente conocido como ncleo arcuato o semilunar (figura 3).
Tiene forma de media luna y se encuentra en una posicin medial con respecto al ncleo VPL. Consta de:
una parte principal compuesta por clulas pequeas y grandes denominada ventro posteromedial. Recibe
aferencias somticas de receptores de la cara y estructuras intraorales; y una parte denominada parvoceluar
(VPMpc) relacionada con el gusto.
4.- Grupo nuclear posterior
Lo integran el:
pulvinar
cuerpo geniculado medial (CGM) y
cuerpo geniculado lateral (CGL).
El pulvinar (del latin pulvinar, silln reclinable, acojinado) es una gran masa nuclear que forma la parte
posterior y dorsolateral del tlamo, sobresale por encima de los cuerpos geniculados y la superficie dorsal del
mesencfalo (figura 3). Este ncleo tiene su mxima expresin en el cerebro de los primates, en particular en
el cerebro humano, y su desarrollo parece ser paralelo al crecimiento de las reas de asociacin de la corteza
parieto-temporo-occipital [4]. En los animales de experimentacin se distinguen en l un ncleo medial, uno
lateral, uno inferior y uno oral, que parecen existir tambin en el hombre aunque sin una separacin
citoarquitectnica clara [7].
Los ncleos geniculados, conocidos como metatlamo, han sido considerados por algunos autores como
pertenecientes a un grupo nuclear independiente. Nosotros los hemos incluidos como integrante del grupo
posterior, sobre todo por las relaciones funcionales que mantienen con el pulvinar. Estn localizados en la
porcin ventral y posterior del tlamo y se conocen como cuerpo geniculado medial o interno (CGM) y cuerpo
geniculado lateral o externo (CGL) (figura 3).
El CGM se encuentra en la cara ventral caudal del tlamo, medial respecto al CGL y dorsal al pie del
pednculo cerebral. Esta compuesto por tres regiones: ventral, dorsal y medial. La regin ventral posee una
estructura laminar y recibe aferencias tonotpicamente organizadas del ncleo central del tberculo
cuadrigmino inferior (TCI). Las frecuencias bajas se dirigen hacia la parte lateral y las frecuencias altas a la
zona medial de esta regin ventral. La regin dorsal recibe aferencias del ncleo pericentral y la regin medial
del ncleo externo del TCI. Ambas divisiones carecen de estructura laminar clara.
El CGL se localiza en la parte lateral con respecto al CGM y ventral al pulvinar. Este ncleo posee una
estructura laminada en seis capas, las cuatro ms dorsales (3 a 6) parvocelulares, formadas por neuronas de
pequeo tamao y las dos ms ventrales son magnocelulares (1 y 2). Las capas parvocelulares reciben
axones procedentes de la retina relacionados fundamentalmente con la percepcin del color, mientras que las
capas magnocelulares reciben axones de la retina ms sensibles a los cambios de contraste y al movimiento
de estmulos.
5.- Ncleos de la lnea media
Tienen escaso desarrollo en seres humanos y son difciles de delimitar, localizados en la sustancia gris
periventricular, por encima del surco hipotalmico. Mantiene estrechas relaciones con el hipotlamo, los
ncleos intralaminares y el ncleo dorsomedial (figura 3). Entre los ncleos de la lnea destacar el:
Ncleo paratenial
Ncleo paraventricular
Ncleo reuniens
Ncleo romboide
Participan en las emociones, la memoria y la funciones autonmica.
6.- Ncleos intralaminares
Constituyen una numerosa serie de acmulos neuronales situados en el espesor de la lmina medular interna
del tlamo (figura 3). Los dos ncleos principales desde el punto de vista funcional en humanos son el:
Ncleo centromediano
Ncleo parafascicular
Otros ncleos que se localizan ms hacia la regin rostral incluye el:
Ncleo paracentral
Ncleo central lateral
Ncleo central medial
Los ncleos intralaminares influyen sobre la actividad cortical a travs de otros ncleos talmicos.
Desempean una funcin global activadora, debida a sus conexiones mltiples extratalmicas y corticales y
una funcin especfica. Las conexiones que estos ncleos mantienen con el putamen y el caudado
contribuyen al control motor subcortical.
7.- Ncleos reticulares
Recubren el polo anterior y la cara lateral del tlamo, del que queda separado por una delgada hoja de
sustancia blanca, la lmina medular externa. Se localizan entre la lmina medular externa y la cpsula interna
(figura 3).
Entre estos ncleos reticulares destacamos los siguientes:
Ncleo reticular. Es una delgada lmina de sustancia gris vertical, que se apoya sobre la cara externa del
tlamo.
Ncleos reticulares de la lnea media. Pequeas masas grises adosadas a la cara medial del tlamo.
Ncleo centro mediano. Es un ncleo grande situado en el espesor de la lmina medular externa.
Los ncleos intralaminares, reticular y de la lnea media considerados habitualmente como inespecficos,
estn relacionados con el despertar, control motor y la conciencia de las experiencias sensoriales.
III- Clasificacin basada en criterios citoarquitectnicos
Clasificacin propuesta por Morel, Magnin y Jeanmonod [8] basada en criterios citoarquitectnicos descritos
en humanos y en primates no humanos y en la nomenclatura utilizada generalmente en monos y adaptada al
tlamo humano por Hirais y Jones [9].
Estos autores dividen al tlamo humano en: grupo nuclear lateral, medial, posterior, anterior y ncleos
reticulares.
1.- Grupo nuclear lateral:
Complejo ventroposterior:
Ncleo ventral postero lateral
Ncleo ventral postero medial
Ncleo ventral postero inferior
Ncleo ventral lateral
Parte posterior: ncleo ventral lateral posterior
Parte anterior: ncleo ventral lateral anterior
Ncleo ventral anterior
Ncleo ventral medial
2.- Grupo nuclear medial:
Ncleos intralaminares:
Centromediano
Parafascicular
Ncleo central lateral
Ncleo dorsomedial:
Dorsomedial paralaminar
Dorsomedial parvocelular
Dorsomedial magnocelular
Ncleos de la lnea media
3.- Grupo nuclear posterior:
Complejo posterior
Ncleo limitante
Ncleo suprageniculado
Ncleo posterior
Ncleo lateral posterior
Pulvinar
Ncleo geniculado
Lateral
Medial
4.- Grupo nuclear anterior:
Ncleo anteroventral
Ncleo anteromedial
Ncleo anterodorsal
Ncleo lateral dorsal
5.- Ncleos reticulares
IV- Clasificacin teniendo en cuenta las conexiones
Se diferencian dos grandes grupos nucleares talmicos: especficos e inespecficos.
1.- Ncleos especficos: aquellos que tienen una relacin especfica y selectiva con una parte concreta de la
neocorteza. Es decir, son eslabones intermedios en el procesamiento de la informacin hasta la corteza y
funcionan de un modo complejo, colaborando en la integracin, seleccin, procesamiento y transmisin hacia
el cortx cerebral. Cada uno de estos ncleos recibe proyecciones desde el rea de la corteza cerebral a la
que ha enviado sus eferencias, es decir existe una reciprocidad entre estos ncleos y la corteza cerebral. Se
conocen tambin como ncleos corticodependientes.
Dentro de estos ncleos especficos se diferencian dos tipos:
Ncleos especficos de relevo: reciben aferencias directas de las reas subcorticales y se proyectan a la
capa IV de la corteza cerebral. Este grupo lo integran los siguientes ncleos: grupo nuclear anterior, ncleo
VA, ncleo VL, VP, CGL y CGM. Segn Martn [10] los ncleos de relevo son esenciales para todas las
funciones cerebrales, y cada uno de ellos desempea un papel diferente en la percepcin, la volicin o la
cognicin, transmitiendo informacin desde estructuras subcorticales concretas a una porcin limitada del
crtex.
Ncleos especficos de asociacin: reciben aferencias corticales y de otros ncleos talmicos y a su vez
ellos se proyectan a diversas capas corticales (I, III y VI). Este grupo lo integran los siguientes ncleos: DL,
LP, DM y pulvinar.
2.- Ncleos inespecficos: se proyectan a varias regiones corticales y subcorticales. Son los ncleos de la
lnea media, intralaminares y reticulares. Para estos ncleos la corteza cerebral no es su lugar de proyeccin
principal. Se ha comprobado que los dos primeros envan proyecciones a regiones subcorticales precisas, por
lo que no son tan inespecficos como se pensaba [2]. Actan en el despertar y regulando la excitabilidad de
las regiones ms amplias de la corteza cerebral [10]. Se le denomina tambin ncleos corticoindependientes.
V- Clasificacin basada en las caractersticas compartidas de conectividad de fibras y funciones
Segn Afifi y Bergman [6] en general se utilizan dos sistema de nomenclatura:
A).- Ncleos talmicos agrupados en tres categoras generales teniendo en cuenta la conectividad de las
fibras.
1.- De modalidad especfica: comparten las siguientes caractersticas:
a.- reciben aferencias directas de tractos ascendentes largos relacionados con informacin somatosensorial,
visual y auditiva (VPL y VPM, CGL y CGM) o cualquier proceso de informacin derivado de los ncleos grises
de la base (VA, VL), el cerebelo (VL) o el sistema lmbico (ncleo anterior y DL).
b.- tienen conexiones recprocas con reas corticales bien definidas (rea somatosensorial primaria, auditiva y
visual, reas premotoras y motoras primaria y giro cingulado)
c.- Se degeneran mediante la ablacin de las reas corticales especficas a las que se proyectan.
2.- Multimodal asociativo: no reciben aferencias directas de los tractos ascedentes largos y se proyectan reas
de asociacin en los lbulos frontales, parietal y temporal. Incluyen, el DM y el complejo nuclear pulvinar-
lateral posterior.
Tienen la siguientes caractersticas en comn: 1- No reciben aferencias de los tractos ascendentes largos; 2-
la mayor parte de sus aferencias provienen de otros ncleos talmicos; 3- su proyeccin principal se dirige a
las reas de asociacin de la corteza cerebral.
3.- Inespecficos y reticular: se caracterizan por proyecciones corticales indirectas difusas y amplias y por
aferencias de la formacin reticular troncoenceflica. Incluyen los ncleos intralaminares, de la lnea media y
reticulares.
B).- Teniendo en cuenta la funcin que desempean
1.- Motores: reciben aferencia motoras de los ncleos grises de la base (VA) o el cerebelo (VL) y se proyecta
a las cortezas premotoras y motoras primarias.
2.- Sensitivos: recibe aferencias de los sistemas ascendentes somatosensoriales (VPL y VPM), auditivo
(CGM) y visual (CGL).
3.- Lmbicos: se relacionan con estructuras lmbicas (cuerpos mamilares, hipocampo, giro del cngulo).
4.- Asociativos: se corresponden con los ncleos multimodales asociativos.
5.- Inespecfico y reticular: corresponden a la misma categora del otro sistema de nomenclatura.
Conexiones tlamo-corticales y cortico-talmicas
La organizacin en el seno de la corteza cerebral de las proyecciones tlamo-corticales y cortico-talmicas y
las propiedades neurofisiolgicas de las fibras que ascienden o descienden a o desde la corteza cerebral son
la base de las complejas relaciones entre los diferentes ncleos talmicos y la corteza cerebral [11].
Fue Lorente de N [12] quien describi las aferencias tlamo-corticales como: fibras tlamo-corticales
especficas y fibras tlamo-corticales inespecficas. Las primeras tienen su origen en los ncleos especficos
del tlamo, sinaptan en la capa IV de la corteza y son portadoras de informacin de la sensibilidad general y
especial (excepto la olfativa). Las segundas son fibras ascendentes con colaterales fundamentalmente a las
capas I, II y VI. Estas vas inespecficas estn relacionadas con las vas tlamo-corticales difusas,
procedentes de los ncleos de la lnea media e intralaminares hacia el crtex cerebral [13,14] y relacionados
con los mecanismos de arousal.
Macchi [13] en estudios realizados en gatos seala que existen cuatro tipos de conexiones tlamo-corticales,
en funcin de la difusin de sus eferencias.
La primera incluye todos los ncleos que envan sus proyecciones sobre un rea anatomofuncional
homognea de la corteza cerebral, segn una topografa ordenada, como es el caso de los ncleos VPL y
VPM y el ncleo DM.
La segunda categora viene dada por todos los ncleos cuyas eferencias fundamentalmente se dirigen a
reas corticales funcionalmente homogneas, proyectndose tambin sobre otras reas corticales alejadas de
las primeras, aunque funcionalmente iguales. Se incluiran en esta categora el LP y el pulvinar.
La tercera categora engloba aquellos ncleos que envan sus eferencias a varias reas corticales
funcionalmente diferentes. Pertenecen a esta categora los ncleos intralaminares, VL y VA. Por ejemplo
hacia la corteza motora y hacia la corteza lmbica.
La ltima categora, incluye a los ncleos talmicos que se proyectan de manera difusa, en zonas corticales
sensoriales y perisensoriales somatoauditivas. El complejo posterior y en particular por el CGMmc son los
representantes de esta categora.
Hemos de sealar tambin que existen proyecciones recprocas de todos los ncleos de relevo y de algunos
ncleos de asociacin que van desde el tlamo a la corteza y desde la corteza al tlamo a travs de la
cpsula interna, denominadas radiaciones talmicas. Tales fibras irradian desde y hacia el tlamo como si
fuera un abanico dando as lugar a la corona radiada. A pesar de que estas radiaciones establecen
conexiones prcticamente con todas las partes de la corteza, la riqueza de las conexiones varia en las
diferentes reas corticales. Las ms abundantes son hacia la circunvolucin precentral y postcentral, rea
calcarina circunvolucin de Heschl, regin parietal posterior y partes adyacentes del lbulo temporal [2]. Se
agrupan en cuatro grupos de fibras o pednculos talmicos:
1.- Pednculo anterior, asciende hacia el lbulo frontal por el brazo anterior de la cpsula interna. Constituido
por la proyecciones del ncleo anterior del tlamo con el cngulo y del DM con la corteza prefrontal.
2.- Pednculo superior, finaliza en la corteza parietal tras recorrer la porcin lenticulotalmica de la cpsula
interna. Formado por la fibras del ncleo VP y los ncleos VA y VL.
3.- Pednculo inferior, ocupa la porcin sublenticular de la cpsula interna y contiene la radiacin auditiva que
finaliza en la corteza auditiva.
4.- Pednculo posterior, a travs de la porcin retrolenticular del brazo posterior de la cpsula interna se dirige
al lbulo occipital. Lo integran las proyecciones o radiaciones pticas del CGL y del complejo nuclear talmico
lateral posterior-pulvinar.
Conexiones de los ncleos talmicos
A continuacin analizaremos las principales aferencias que llegan a los diferentes ncleos talmicos y las
eferencias que de ellos parten. Utilizaremos para este fin la clasificacin anatomo-funcional mencionada
anteriormente.
1.- Grupo nuclear anterior
Las principales aferencias a este grupo nuclear proceden del hipotlamo (cuerpos mamilares) y formacin
hipocmpica. El tracto mamilo-talmico est topogrficamente organizado, de modo que el ncleo mamilar
medial se proyecta ventralmente al AV, AM y el lateral lo hace al AD. Las fibras de la mitad lateral del tracto,
que comprende todas las fibras procedentes del ncleo mamilar lateral y la mitad lateral del medial, se
proyectan de forma bilateral. El resto son homolaterales.
Las principales eferencias las enva hacia la circunvolucin cingulada (corteza asociativa lmbica). Tambin
enva sus axones a la corteza prefrontal, corteza motora medial, reas orbitarias de la corteza frontal y reas
de asociacin visual.
2.- Ncleo dorsomedial
Las aferencias del ncleo DM proceden del bulbo olfatorio (DMmc), la amigdala (DMmc), sustancia negra
(DMpl), plido (DMmc, DMpc), TCS (DMpl), ncleos talmicos intralaminares y de la hilera dorsal.
Las conexiones del DM-crtex prefrontal y el crtex frontal-DM son extitatorias -glutargicas-, mientras que las
aferencias procedentes del plido y sustancia negra son inhibitorias -GABA-rgicas- [15]. El DM estable
conexiones recprocas con diversas reas corticales donde sus fibras acaban en la capa I, III y VI. Entre ellas
destacan la corteza prefrontal e insular (DMmc, DMpc), la corteza de asociacin (DMmc) y la corteza del
campo ocular (rea 8) (DMpl).
3.- Grupo nuclear lateral
Zona dorsal
El ncleo DL recibe impulsos del hipocampo (a travs del frnix) tal vez de los cuerpos mamilares y reas
asociativas de la corteza parietal. Se proyecta al giro del cngulo y zonas asociativas del lbulo parietal.
No se conocen bien las aferencias del LP, pero parece ser que proceden de los ncleos de relevo adyacentes
en especial del ncleo VP, CGL del TCS y de la corteza sensorial secundaria (rea 2) con la que establece
conexiones recprocas. Los estudios de transporte retrgrado indican que el LP emite sus eferencias a las
reas asociativas 5 y 7 de la corteza parietal [2]. Se proyecta tambin a la corteza visual (reas 17, 18 y 19).
Zona ventral
El ncleo VA recibe aferencias fundamentalmente del ncleo dentado del cerebelo, del globo plido y de las
porciones reticulares de la sustancia negra y reas no motoras como el TCS. Hasta l llegan tambin fibras
procedentes de los ncleos intralaminares y de la lnea media. Las eferencias se dirigen fundamentalmente
hacia los ncleos intralaminares, reas 6 y 8 y reas orbitofrontales.
Las aferencias del ncleo VL proceden fundamentalmente de los ncleos cerebelos profundos. El sistema
dentotalmico constituye la principal aferencia. Aunque el sistema de fibras plido-talmicas se proyectan en
su mayor parte sobre las neuronas del ncleo VA algunas fibras alcanzan el ncleo VL. Hasta esta zona
talmica llegan tambin aferencias procedentes de la corteza prefrontal, motora primaria (rea 4) y ncleos
intralaminares.
Este ncleo enva sus eferencias hacia la corteza motora primaria, premotora y motora suplementaria y reas
somatosensitivas no primarias en la corteza parietal (reas 5 y 7).
Los ncleos cerebelosos profundos se proyectan fundamentalmente al VL y desde el plido preferentemente
al VA.
El ncleo VP constituye el principal destino de las fibras del lemnisco medio, lemnisco trigeminal y el tracto
espino-talmico.
La parte oral del ncleo VPLo recibe proyecciones de los ncleos cerebelosos profundos contralaterales y se
proyecta a la corteza motora primaria. La parte caudalis, VPLc recibe aferencias somatosensoriales de la
mdula espinal y ncleos del bulbo raqudeo a travs del lemnisco medial y haces espinotalmicos.
El VPM recibe aferencias somticas de receptores de la cara y estructuras intraorales. Las fibras trigeminales
ascendentes llegan hasta este ncleo.
Ambos ncleos, VPL y VPM tambin reciben aferencias de la corteza somatosensorial primaria. Sus
eferencias poseen una precisa proyeccin tpica a la corteza de la circunvolucin postcentral, reas 3, 1 y 2
(hmunculo sensitivo).
4.- Grupo nuclear posterior
El pulvinar no recibe proyecciones de las vas sensitivas largas ascendentes, excepto la parte inferior de este
ncleo a la cual llega una proyeccin de las capas superficiales de los TCS.
La parte inferior de este ncleo y la porcin adyacente del pulvinar lateral mantiene conexiones recprocas con
la corteza occipital incluida la corteza estriada. Las proyecciones del pulvinar inferior a las reas 17,18 y 19
constituyen el enlace final en una va visual extrageniculada.
La parte lateral del pulvinar se proyecta a la corteza temporal y recibe proyecciones recprocas de la misma
regin. La parte medial se proyecta a la circunvolucin temporal superior.
El complejo pulvinar-lateral posterior y el ncleo DM se conocen en conjunto como ncleos talmicos
multimodales de asociacin. Se pueden considerar conjuntamente tanto desde el punto de vista de sus
conexiones como de sus funciones. Reciben proyecciones desde la retina y TCS, se relacionan con la corteza
P-T-O asociativa y tambin con reas visuales de la corteza cerebral. Desde un punto de vista funcional se le
relaciona con la va visual y tambin con el control de movimientos oculares.
La parte ventral del CGM recibe las proyecciones del ncleo central del tubrculo cuadrigmino inferior (TCI) y
sus eferencias se dirigen hacia la corteza auditiva primaria (rea 41). Esta proyeccin est tonotpicamente
organizada de manera que las frecuencias bajas se sitan lateralmente y las frecuencias altas lo hacen
medialmente. A la regin dorsal, llegan aferencias fundamentalmente procedentes del ncleo pericentral del
TCI, su organizacin tonotpica no es tan clara como la de la regin ventral y se proyecta a la corteza auditiva
secundaria (reas 22 y 42). La regin medial recibe las proyecciones del ncleo externo del TCI y se proyecta
sin tonotopa a toda la corteza auditiva (reas 22, 41 y 42).
El CGL recibe proyecciones de la retina por la cintlla ptica y se proyecta a la corteza calcarina (rea 17) a
travs del haz geniculocalcarino o radiacin visual y recibe fibras corticogeniculadas del mismo rea. En
menor medida se proyecta a las reas asociativas visuales adyacentes. Establece conexiones internucleares
con el pulvinar. Las proyecciones retinogeniculadas estan tpicamente organizadas. Los cuadrantes
superiores de ambas retinas (campo visual inferior) finalizan en la mitad superomedial del CGL. Los
cuadrantes inferiores (campo visual superior) lo hacen en la mitad inferolateral del ncleo.
5.- Ncleos de la lnea media
Las principales aferencias hacia estos ncleos proceden del hipotlamo, ncleos del tronco enceflico,
amigdala y giro parahipocampal. Envan sus proyecciones hacia la corteza lmbica y el ncleo estriado ventral.
6.- Ncleos intralaminares
Se consideran clsicamente y en conjunto como ncleos que reciben y envan proyecciones de modo
inespecfico o difuso. No obstante tambin es cierto que diferentes porciones de los mismos reciben
aferencias distintas y cada una de ellas proyecta de modo topogrfico preciso a los ganglios basales y a
zonas concretas de la corteza cerebral, no siendo tan inespecficos como se crea [2].
Las principales aferencias hacia estos ncleos proceden de la formacin reticular. El sistema
dentorrubrotalmico (cerebelo) se proyecta fundamentalmente al VL y colaterales de este sistema se
proyectan a los ncleos intralaminares. La proyeccin principal de las fibras palidotalmicas es el ncleo VA,
colatarerales de esta proyeccin alcanzan los ncleos intralaminares. La mayor parte de las fibras del tracto
espinotalmico y lemnisco trigeminal (fibras ascendentes de las vas del dolor) se proyectan sobre el VP, pero
tambin a los ncleos intralaminares.
Estos ncleos reciben proyecciones tambin de fibras corticales procedentes de las reas motoras y
premotora. Las fibras que se originan en la corteza motora (rea 4) terminan en las neuronas de los ncleos
centromediano, paracentral y centrolateral. Las originadas en la corteza premotora (rea 6) concluyen en los
ncleos parafascicular y centrolateral. En contraste con otros ncleos talmicos, las conexiones entre los
ncleos intralaminares y la corteza cerebral no son recprocas.
Las principales eferencias de los ncleos intralaminares se dirigen a otros ncleos talmicos
(fundamentalmente reticulares), estriado (caudado y putamen) y ampliamente sobre reas asociativas de la
corteza cerebral. Por mtodos de marcaje retrgrado se ha visto que un pequeo nmero de neuronas
intralaminares, proyectan por colaterales axnicos en reas corticales bastantes alejadas entre si [16].
7.- Ncleos reticulares
Recibe proyecciones cortico-talmicas, pero carece de proyecciones tlamo-corticales. Se encuentran
conectados con muchos ncleos talmicos y adems son atravesados, recibiendo colaterales, de las fibras
tlamo-corticales y cortico-talmicas, ejerciendo por tanto una accin moduladora sobre la actividad neuronal
talmica.
Para finalizar este apartado dedicado a los aspectos anatomofisiolgicos del tlamo, sealar que esta
estructura cerebral est irrigada fundamentalmente por finas ramas de la arteria cerebral posterior (ACP),
junto con ramas de la arteria cartida interna y de la arteria comunicante posterior.
Las arterias talamoperforantes (arterias posteromediales o paramedinas), que se originan en las partes
mediales de la ACP y en la parte terminal de la arteria basilar, irrigan la regin medial del tlamo (territorio
talmico medial), concretamente los ncleos intralaminares (ncleo centromediano y parafascicular), DM
(parte dorsal), VL, VA, VPL, VPM [17,18].
Las ramas talamogeniculadas (arterias posterolaterales) de la ACP irrigan la mitad caudal del tlamo,
(territorio talmico posterolateral), incluyendo los siguientes ncleos: VPL, VPM, CGM, CGL, pulvinar, DM, LP
y reticulares.
La arteria comunicante posterior irriga el territorio talmico anterolateral a traves de la rama tuberotalmica
(polar, ptica): VA, VL, DM y AV.
La arteria carotida interna irriga el territorio talmico lateral a travs de su arteria coroidea anterior: el CGL,
VPL, pulvinar, reticulares. El territorio talmico posterior est irrigado por la arteria coroidea posterior,
aportando los nutrientes necesarios al CGL, pulvinar, DL, DM y AV.
El drenaje venoso cerebral depende de dos sistemas: superficial y profundo. El primero drena la corteza
cerebral y la sustancia blanca subcortical y en el segundo drenan el plexo coroideo, las regiones
periventriculares, el diencfalo y los ncleos grises de la base. Las venas cerebrales profundas de inters son
la vena cerebral interna, la vena basal (de Rosenthal) y la gran vena cerebral de Galeno. Las venas
cerebrales internas reciben las venas coroideas superiores (drenaje del plexo coroideo lateral), las venas del
techo del ventrculo lateral (sustancia blanca profunda de los lbulos frontal anterior y parietal posterior), las
venas del asta posterior del ventriculo lateral (sustancia blanca de los lbulos occipital y temporal posterior y
frnix) y las venas talmicas. Estas ltimas drenan en la vena cerebral interna a travs de pequeas venas
talamoestriadas, que son las encargadas del drenaje del tlamo.
