Tema 9
EL CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una malla tridimensional de filamentos proteicos que constituyen una red
interactiva. Es una red microscpica de microfilamentos de actina, filamentos intermedios,
microtbulos y septinas ubicados en el citoplasma de numerosas clulas vivas.
1. Componentes del citoesqueleto
El citoesquelto es una malla tridimensional de filamentos proteicos que constituyen una red
interactiva en el citoplasma de numerosas clulas vivas. Sus funciones bsicas son las
siguientes:
Servir de soporte estructural para la membrana plasmtica y los orgnulos.
Constituir un medio para el movimiento intracelular.
Definir la posicin de los orgnulos dentro de la clula.
Servir de soporte para los cilios y flagelos.
Participar en la divisin celular.
Participar en la transduccin de seales.
El citoesqueleto se compone de un conjunto de diveras protenas: septinas, filamentos
intermedios, filamentos de actina y microtbulos.
SEPTINAS
Las septinas constituyen una familia de protenas que contienen una regin conservada de
unin a GTP. Desarrollan diversos papeles, como es contruir el surco de divisin en levaduras,
proporcionar rigidez a la clula, servir de barrera de difusin en los espermatozoides, etc
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Fibras fuertes, similares a cuerdas que proporcionan fuerza mecnica a las clulas que
se someten a tensin fsica. Funcin arquitectnica, estructural. (neurofilamentos,
queratina)
Los filamentos intermedios estn formados por dos dominios: cabezas y zonas intermedias.
Aportan resistencia mecnica. Se anclan a los complejos de unin, y se distribuyen por el
citoplasma. Los filamentos intermedios son apolares y por tanto, no son usados como rieles
por ningn motor proteico, ni proporcionan seales direccionales al motor. Es uno de los
componentes de la queratina, presente en casi todas las clulas epiteliales.
2. Los microtbulos
Los microtbulos constituyen los organizadores primarios del citoesqueleto. Son estructuras
tubulareslarga y huecas, la pared de las cuales est formada por hileras de protenas
globulares: protofilamentos alineados en paralelo.
Los microtbulos desarrollan distintas funciones en la clula. Participan en actividades como el
transporte celular (se transportan pigmentos, vesculas) o la divisin celular (forman el huso
mittico, conectan los centriolos a os centrmeros cromosmicos).
Los protofilamentos son bloques dimricos formados por una subunidad de alpha-tubulina y
una beta-tubulina. En consecuencia, de esto son asimtricos, con una alpha-tubulina en un
extremo (extremo -) y una beta-tubulina en el otro (extremo +). Todos los protofilamentos de
un microtbulo tienen la misma polaridad. Cada heterodmero lleva unido dos nucletidos de
guanosina:
-GTP, en alpha-tubulina. No se hidroliza y no es intercambiable.
-GTP, en beta-tubulina. El GDP se intercambia por GTP antes de acoplarse el polmero.
La hidrlisis de GTP otorga inestabilidad a los microtbulos, por lo que podran desacoplarse
despus de su formacin. En condiciones fisiolgicas, el crecimiento de los microtbulos est
favorecido por las protenas MAP (microtubule asociates proteins), el cAMP, una
concentracin adecuada de Ca2+ y los centros organizadores de microtbulos (MTOC).
PROPIEDADES DINMICAS DE LOS MICROTBULOS
Aunque tienen una morfologa similar, presentan diferencias marcadas en su estabilidad.
-Microtbulos lbiles. Son susceptibles de desarmarse. Llevan a cabo funciones dinmicas, y
constituyen vas de transporte citoplasmtico de orgnulos y macromolculas. Mantienen la
posicin del aparato de Golgi y del RE. Determinan la polaridad (como en el huso mittico).
-Microtbulos medianamente lbiles. Lo son los que estn presentes en las neuronas maduras
-Microtbulos estables. Son los que forman centriolos, cilios y flagelos.
CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTBULOS
Los centros organizadores de microtbulos (MTOCs) actan como sitios de iniciacin de la
tubulognensis (puntos de nucleacin) y son indispensables en condiciones fisiolgicas. Actan
como MTOCs, los centriolos, los centrosomas, los cuerpos basales de los cilios y los cinetocoros
de los cromosomas.
-Centrosomas. Son estructuras exclusivas de las clulas animales formadas por dos
compartimentos, uno central formado por un par de centriolos colocados de manera
ortogonal, y uno perifrico formado por la matriz pericentriolar. Sus funciones estn
relacionadas con la motilidad celular y la organizacin del citoesqueleto.
-Cuerpos basales. Son estructuras que forman parte de los cilios y flagelos. Tienen la misma
estructura que los centriolos de los centrosomas animales.
Independientemente de su apariencia, todos los MTOCs se encargan de controlar el nmero
de microtbulos, su polaridad, el nmero de protofilamentos de sus paredes y el momento y
la localizacin de su acoplamiento/ensamblaje.
A dems, todos los MTOCs comparten un componente proteico, la gamma-tubulina, un
componente crucial en la nucleacin de los microtbulos. Las subunidades de gamma-tubulina
forman estructuras anulares unidas a las fibras insolubles del matrial pericentriolar. Las
gamma-tubulinas forman un molde anular en el que se ensamblan la primera hilera de
dmeros de alpha-tubulina y beta-tubulina, pero solo la alpha-tubulina del heterodmero
puede unirse al anillo.
PROTENAS MOTORAS
Las protenas motoras son otro tipo de protenas relacionadas con los microtbulos que
convierten la energa qumica (ATP) en energa mecnica, que se utiliza para mover el
cargamento celular: vesculas, mitocondrias, lisosomas, cromosomas, otros filamentos del
citoesqueleto Se conocen tres grandes familias. Las cinesinas y las dinenas, que se mueven
por los microtbulos, y las miosinas, que se mueven sobre los filamentos de actina.
-Dinenas. Intervienen en el transporte retrgrado (hacia el extremo del microtbulo) de
vesculas, de componentes del CG y de los cromosomas de la mitosis.
En [Link] la dinena media la unin entre los microtbulos astrales y el cortex de la
yema, y el deslizamiento de los microtbulos en el sitio de dicha unin. En consecuencia, el
ncleo se mueve hacia el cuello de la yema. La dinena tambin impulsa el deslizamiento
cortical de microtbulos en la clula madre, generando una fuerza opuesta sobre el ncleo.
As, el ncleo se mantiene en el cuello por oscilaciones entre la clula madre y la yema.
-Cinesinas. Intervienen en el transporte antergrado (hacia el extremo + del microtbulo) y en
la retraccin de prolongaciones celulares. Son importantes para mantener el RE alejado del
centro celular, y tambin intervienen en el movimiento de los cromosomas en la mitosis.
En [Link] las cinesinas intervienen en la separacin de los polos del huso mittico, en
el ensamblaje de los microtbulos cinetocricos y en el alineamiento de los cromosomas en la
placa ecuatorial.
3. Los microfilamentos de actina
Los microfioamentos de actina son fibras fuertes, similares a cuerdas que proporcionan fuerza
mecnica a las clulas que se someten a tensin fsica. Funcin arquitectnica, estructural.
La actina es una molcula de protena globular que forma filamentos cada uno de los cuales es
un doble helicoide. A diferencia de la actina muscular, los microfilamentos de actina de las
clulas no musculares no son estructuras permanentes, sino que se polimerizan y
despolimerizan segn las necesidades de la clula.
La actina monomrica libre est ligada a ADP. Para que pueda polimerizar y formar el
filamento de actina hace falta que el ADP se fosforile a ATP. Al incorporarse al filamento, el
ATP se hidroliza, de manera que cada actina filamento queda unida a ADP. La incorporacin es
ms rpida en el extremo + que en el extremo -. Existe un centro organizador de
microfilamento, el complejo ARP.
CONFORMACIN
Los haces de actina pueden adoptar dos tipos de conformaciones diferentes, segn que
formen haces o redes.
-Haces de microfilamentos. Se disponen paralelamente entre s, y pueden ser o no
contrctiles. Tienen mayor longitud que los de redes.
-Redes de microfilamentos. Se encuentran bajo la membrana plasmtica. Tienen sitios de
anclaje y nucleacin en zonas localizadas en la membrana plasmtica donde existen receptores
que responden a seales externas y actan mediante protenas con actividad GTPasa.
En [Link], se han observado tres configuraciones bien diferenciadas, segn el estadio
del ciclo de vida. Los parches corticales de actina y las haces (filamentos/cables) de actina
polarizados son visibles durante todo el ciclo vital, mientras que una tercera configuracin, el
anillo de citocinesis, solamente es observable durante un pequeo lapso de tiempo durante la
citocinesis.
PROTENAS MOTORAS DE UNIN A LA ACTINA
Entre las protenas motoras que se unen a los filamentos de actina encontramos la
miosina. Es el motor molecular de los filamentos de actina. Todas las miosinas
comparten un dominio motor caracterstico, la cabeza, que contiene los sitios de unin
con un filamento de actina y con ATP. La hidrlisis de ATP es el fenmeno responsable
del impulso del motor.
En [Link], la miosina de tipo V es el motor usado de manera mayoritaria para
el movimiento de los orgnulos. Las miosinas de tipo V se adhieren a diversos
orgnulos a travs de molculas receptoras o adaptadores especficos.
Algunos procesos en los que interviene la actina son:
-Citocinesis animal. Se inicia con la formacin del anillo ecuatorial, formado por
microfilamentos de actina, miosina II y actina alpha. El proceso acaba con la
estrangulacin del anillo, para la reduccin de su dimetro (pero no de su anchura).
-Ciclosis de clulas vegetales. Es el movimiento del citoplasma alrededor de la vacuola.
Se observan filamentos de actina y molculas de minimiosina con cabeza adosada a
filamentos y la cola al RE u otros orgnulos responsables del movimiento.
-Fusin de orgnulos membranosos. El transporte de vesculas desde el aparato de
Golgi a la membrana plasmtica se realiza mediante carriles proporcionados por
microtbulos. La fusin de las vesculas con la membrana plasmtica se hace por
microfilamentos de actina (y quizs miosina). Los filamentos de actina y miosina
tambin participan en la formacin de vesculas de endocitosis y en la fusin de otros
orgnulos membranosos.
