Vctor Pulido Capurro

ECOLOGA
Vctor Pulido Capurro

Ecologa
 FICHA TCNICA

Ttulo: Ecologa
Autor: Vctor Pulido Capurro
Serie: Textos/Ecologa
Cdigo: T/005-2015
Edicin: Fondo Editorial de la UIGV
Formato: 170 mm x 245 mm, 228 pp.
Impresin: Offsett y encuadernacin en rstica
Soporte: Cubierta: folcote calibre 14
Interiores: Bond alisado de 75 g
Publicado: Lima, Per. Agosto de 2015

Universidad Inca Garcilaso de la Vega

Rector: Luis Cervantes Lin
Vicerrector Acadmico: Dr. Jorge Lazo Manrique
Vicerrector de Investigacin y Posgrado: Dr. Juan Carlos Crdova Palacios
Jefe del Fondo Editorial: Fernando Hurtado Ganoza

Universidad Inca Garcilaso de la Vega

Av. Arequipa 1841 - Lince
Telf.: 471-1919
Pgina web: [Link]

Fondo Editorial
Editor: Fernando Hurtado
Correo electrnico:
fondouigv@[Link]
Jr. Luis N. Senz 557 - Jess Mara
Telf.: 461-2745 Anexo: 3712

Estos textos de educacin a distancia estn en proceso de revisin y adecuacin a los estndares internacionales de notacin
y referencia.
Hecho el Depsito Legal en la Biblioteca Nacional del Per N 2015-11007
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ndice

Introduccin11

Captulo I
Ecologa, historia, ramas y relaciones interdisciplinarias13
1. Un poco de historia13
2. El hombre y la explotacin de la naturaleza..............................................................................................................17
3. La ecologa y su relacin con otras ciencias18
4. Objeto de la ecologa20
5. Campos de accin de la ecologa.................................................................................................................................21
6. Ramas de la ecologa23

Captulo II
Factores ambientales27
1. Factores abiticos27
1.1. Factores sidricos27
1.2. Factores ecogeogrficos27
1.3. Factores fsico-qumicos29
2. Factores biticos29
2.1. La vegetacin30
2.2. La densidad poblacional31
2.3. Los enemigos31
3. Principios y conceptos relativos al ecosistema32
3.1. Componentes del ecosistema32
3.2. Elementos constitutivos del ecosistema32
3.3. Conceptos bsicos relativos al ecosistema34
4. Ley del Mnimo de Liebig35
5. Ley de Tolerancia de Shelford36
6. Rangos de tolerancia36
7. Valencia ecolgica37

Captulo III
La temperatura y los seres vivos39
1. La temperatura y su accin sobre los organismos vivos40
2. Adaptaciones morfolgicas44
3. Adaptaciones fisiolgicas48

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Captulo IV
El agua y los seres vivos51
1. La humedad51
2. Adaptaciones de los organismos para la conservacin del agua52
3. Factores hidrogrficos54
4. Los recursos hdricos en el Per56
5. Los humedales57

Captulo V
La luz, factores climticos secundarios y el suelo61
1. La luz y su accin en los organismos vivos61
2. Los factores climticos secundarios65
2.1. El viento65
2.2. La presin atmosfrica65
2.3. La altitud66
3. El suelo66
3.1. Estructura del suelo66
3.2. Composicin del suelo68

Captulo VI
Ciclos biogeoqumicos, energa y cadena de alimentos71
1. Tipos de ciclos biogeoqumicos71
1.1. Los elementos qumicos72
1.2. Cambios en los ciclos biogeoqumicos por accin del hombre73
2. La energa74
2.1. Leyes de la Termodinmica75
2.2. El ambiente energtico76
2.3. Productividad76
3. Cadena de alimentos77
3.1. Tipo de cadenas de alimentos78
3.2. Estructura trfica79

Captulo VII
Comunidad bitica y relaciones interespecficas81
1. Clasificacin al interior de la comunidad82
2. Esquema en las comunidades82
3. Sucesin84
4. Ecotono84
5. Relaciones interespecficas84

Captulo VIII
Poblaciones91
1. Propiedades de la poblacin91
2. Formas de crecimiento de la poblacin94
3. Estrategias reproductivas97

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4. Dispersin de la poblacin98
5. Migracin de las aves99
6. Tipos de distribucin interna103
7. Organizacin social105
7.1. Territorialidad105
7.2. Jerarqua social106
7.3. Sociedades107

Captulo IX
La poblacin humana109
1. Malthus y el crecimiento de la poblacin humana109
2. La explosin demogrfica110
3. El crecimiento de la poblacin en las sociedades primitivas111
4. Crecimiento de la poblacin en las sociedades modernas113
5. Crecimiento de la poblacin humana a nivel mundial116
6. Crecimiento de la poblacin humana en el Per117
7. Por dnde deberamos ir?118

Captulo X
Acerca de la evolucin121
1. Historia del pensamiento evolucionista121
2. Evolucin de los organismos126
3. Mecanismos de la evolucin127
4. El origen de las especies130
5. Conservacin del aislamiento reproductivo entre las especies131
6. Desde la generacin de la vida en la Tierra133

Captulo XI
Biodiversidad y recursos genticos135
1. Escalas de la diversidad biolgica135
2. Diversidad de recursos genticos 137

Captulo XII
Diversidad de especies141
1. La taxonoma142
2. Estructuras suprameloculares o subcelulares143
3. Los dominios144
4. El reino Archaebacteria145
5. El reino Eubacteria146
6. El reino Protista147
7. El reino Fungi149
8. El reino Plantae150
8.1. Las algas151
8.2. Divisin Bryophyta.....................................................................................................................................152
8.3. Las plantas vasculares153

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8.4. Las plantas con semillas153

9. El reino Animalia156
9.1. Phylum Porifera: las esponjas157
9.2. Phylum Cnidaria: las hidras, anmonas y medusas157
9.3. Phylum Platyhelminthes: los gusanos planos158
9.4. Phylum Nematoda: los gusanos redondos158
9.5. Phylum Annelida: los gusanos segmentados159
9.6. Phylum Mollusca: los caracoles, almejas y calamares159
9.7. Phylum Echinodermata: las estrellas, erizos y pepinos de mar160
9.8. Phylum Arthropoda: los insectos, arcnidos y crustceos161
9.9. Phylum Chordata162

Captulo XIII
Diversidad de ecosistemas y paisajes169
1. El mar fro de la corriente peruana170
2. El mar tropical173
3. El desierto costero174
4. El bosque seco ecuatorial178
5. El bosque tropical del Pacfico180
6. La serrana esteparia181
7. La puna182
8. El pramo187
9. La selva alta187
10. La selva baja189
11. La sabana de palmeras192
12. Conservacin del patrimonio natural y cultural193

Captulo XIV
Amenazas ambientales....................................................................................................................................................197
1. Contaminacin ambiental197
2. La erosin de los suelos199
3. Deforestacin200
4. Prdida de especies de flora y fauna203
5. La destruccin de la capa de ozono216
6. El calentamiento global217

Bibliografa221

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Introduccin

Escribir un libro de ecologa es todo un desafo. Hay que escribir sobre temas
que otros autores ya han escrito, pero con un lenguaje diferente, que pueda ser
entendido por las grandes mayoras, as como innovar contenidos y ponerle su
acento personal. En esta gran aventura se realiz una extensa y exhaustiva revisin
bibliogrfica de los clsicos de la ecologa, de autores como Odum, Margaleff, e
incluyendo a autores que contribuyen al conocimiento de la realidad ambiental
peruana como Brack y Dourojeanni. Para grata sorpresa ma, en el Per se ha es-
crito mucho ms de lo que se sospecha, pero tambin es verdad que todava no lo
suficiente como para llegar a las grandes mayoras, aunque ya estamos alcanzando
niveles que permiten garantizar en el lector medio una aceptable cultura ecolgica.

La ecologa es una ciencia compleja y por lo tanto la mayora de las disciplinas

de las ciencias y humanidades encuentran en ella un rea de estudio comn. La
influencia del hombre sobre el ambiente ha modificado el relieve terrestre y ha
jugado un rol importante en la distribucin de los organismos vivos y en muchos
casos en sus relaciones con el ambiente. Los biolgos, arquelogos, antroplogos
y especialmente gegrafos, se han ocupado de la reconstruccin de los ambientes
pasados y de los efectos que ha ejercido el hombre sobre ellos. El impacto que las
poblaciones aborgenes ejercieron sobre el ambiente ha revelado que los cambios
ecolgicos vienen desde muy antiguo y no se refieren solamente al producido por
las sociedades industriales, ni a los siglos XX y XXI. Un aspecto importante es que
el uso del fuego y la domesticacin de animales y el cultivo de plantas cambiaron
la faz de la tierra mucho antes de la revolucin industrial. La domesticacin ha
sido realmente trascendente porque liber al hombre de la dependencia directa
de la naturaleza en lo que se refiere a la obtencin de alimentos as como tambin
consolid su dominio sobre los animales que le proveyeron una serie de beneficios
como carne, leche, cueros, huevos, plumas entre otros y los beneficios obtenidos a
travs de la agricultura. Pero todo ello, se ha traducido en una ocupacin extensa
de tierras, en el desarrollo de la vegetacin productiva, y fundamentalmente en
el cambio de modo de vida de la especie humana de trashumante a sedentaria.

Pero el ambiente sigue cambiando intensa y vertiginosamente, especialmente

en los ltimos aos. Los pequeos problemas de ayer son los grandes problemas
de hoy y las amenazas ambientales que antes nos parecan lejanas hoy forman

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parte de nuestro da a da. La contaminacin ambiental genera rechazo de la

poblacin, la escasez del agua est provocando violentas luchas entre poblaciones
que se disputan este recurso, la minera irresponsable es frenada cada vez con ms
fuerza por el Estado y la poblacin y los efectos el calentamiento global se han
convertido en un tema cotidiano en los medios de comunicacin.

Entonces todos nos preguntamos qu est en juego: la respuesta es en trminos

globales la supervivencia del hombre sobre el planeta y en trminos personales la
calidad de vida y la supervivencia de nuestra generacin, pero fundamentalmente
de las generaciones venideras.

Con el libro Ecologa, se pretende tener el material bsico de consulta para

generar en los alumnos de la Universidad un espacio de reflexin sobre los temas
ambientales de actualidad y las amenazas que se ciernen sobre la supervivencia de
la especie humana. Si esto se cumple, el libro ha logrado su objetivo.

El autor

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Captulo I
Ecologa, historia, ramas y relaciones interdisciplinarias

La ecologa es la ciencia que se ocupa de las relaciones de los organismos con

su medio. Tiene como fin definir y estudiar el conjunto de interacciones que se
producen sobre nuestro planeta entre todos los microorganismos, los animales,
los vegetales y el ambiente en que ellos habitan. Asmismo, la ecologa se ocupa
de la biologa de grupos de organismos y de procesos funcionales en la tierra, el
mar y el agua dulce. El concepto moderno define a la ecologa como el estudio de
la estructura y funcin de la naturaleza. A la ecologa tambin se le llama como
biologa del medio. La ecologa es una rama de la biologa y se le conoce actual-
mente como la biologa de los sistemas.

Pero las relaciones entre los organismos y el ambiente son el resultado de la

seleccin natural, de lo que se desprende que los fenmenos ecolgicos tienen un
importante componente evolutivo. Durante miles de millones de aos de evolu-
cin, la reproduccin de los organismos vivos y los recursos naturales limitados
han generado una fuerte competencia que ha producido diferentes modos de
vida, con un alto grado de especializacin, lo que ha minimizado la lucha por el
alimento, la pareja y el espacio.

1. Un poco de historia
La ecologa no es una ciencia nueva. Las obras de Hipcrates, Aristteles y
otros renombrados filsofos de la cultura griega, contienen importante material
ecolgico. Hipcrates (460 a. C.), mdico griego llamado desde la Edad Media
el padre de la medicina, relacionaba las funciones de nuestro organismo con el
equilibrio de cuatro elementos: tierra, agua, fuego y aire. Aristteles (384 a. C.)
fue un filsofo, lgico y cientfico de la antigua Grecia, cuyas ideas ejercieron una
enorme influencia en Occidente; es el precursor de la anatoma y la biologa, un
creador de la taxonoma y considerado el padre de la zoologa y botnica.

Carlos Linneo (1707-1778), cientfico sueco, naturalista, botnico y zologo,

efectu uno de los ms grandes aportes al desarrollo de la biologa con el esta-
blecimiento del sistema binomial en la nomenclatura de las especies de plantas y
animales. Es considerado el fundador de la moderna taxonoma y es reconocido
como uno de los padres de la ecologa.

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Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humboldt, ms conocido

en el Per como Alexander von Humboldt, naci en Berln el 14 de setiembre de
1769 y muri el 6 de mayo de 1859. Fue un notable naturalista, gegrafo y un gran
explorador, recorri Europa, Asia, Canarias, Estados Unidos de Norte Amrica,
Mxico y Amrica del Sur. Tuvo un gran dominio de la astronoma, climatologa,
oceanografa, geografa, geologa, mineraloga, vulcanismo, fsica, antropologa,
botnica, zoologa y ornitologa. Se le considera el padre de la Geografa Moderna
Universal. Su obra ms importante, escrita originalmente en francs entre 1799 y
1804 conjuntamente con Aim Bonpland, se titula Viaje a las regiones equinocciales
del nuevo continente.

Ralph Waldo Emerson, naci en Boston en el ao 1803. Fue un escritor es-

tadounidense, quien en el ao 1836 public de manera annima su primer libro
Nature, en donde expuso los fundamentos de su filosofa y tambin afirm que
detrs de la naturaleza, por toda la naturaleza el espritu est presente. La im-
portancia de la obra de este autor reside en que fue el primer crtico del desarrollo
econmico desenfrenado y llam la atencin sobre los que consider los errores
sociales y espirituales de su tiempo.

Charles Robert Darwin, naci el 12 de febrero de 1809 y muri el 19 de abril

de 1882. Fue un notable naturalista ingls que postul que todos los organismos
vivos han evolucionado a partir de un antepasado comn, a travs de la seleccin
natural. La evolucin fue aceptada por la comunidad cientfica mientras Darwin
estaba vivo; no obstante que su teora sobre la seleccin natural recin fue aceptada
por los aos 1930. Los descubrimientos de Darwin constituyen la base fundamen-
tal de la biologa como ciencia, debido a que constituyen una explicacin lgica
y coherente que unifica las observaciones sobre la diversidad de los organismos
vivos. Realiz estudios en la Universidad de Edimburgo y posteriormente en la
Universidad de Cambridge consolid su atencin por las ciencias naturales. Sus
viajes alrededor del mundo a bordo del Beagle, permiti que reuniera las suficientes
evidencias, para desarrollar su teora de la seleccin natural que dio a la luz en 1838.
Su obra ms importante intitulada El origen de las especies por medio de la seleccin
natural, o la preservacin de las razas preferidas en la lucha por la vida, publicada
en 1859, estableci que la diversidad que se observa en la naturaleza se debe a
las modificaciones acumuladas por la evolucin, durante sucesivas generaciones.
Con respecto a la evolucin humana public El origen del hombre y de la seleccin
en relacin al sexo y algn tiempo despus public La expresin de las emociones en
los animales y en el hombre.

Henry David Thoreau naci en Massachusetts en 1817, fue un reconocido

escritor y filsofo quien tambin se desempe como agrimensor y naturalista, y
se le considera como un pionero de la ecologa y la tica ambientalista, fue muy
apreciado por el dominio de las ciencias naturales. Thoreau public su famoso
ensayo Walden, la vida en los bosques, en el cual narra cmo vivi de manera

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solitaria, al aire libre, cultivando plantas alimenticias y escribiendo sus vivencias,

durante dos aos, dos meses y dos das en una cabaa cerca del lago Walden. Lo
que trat de mostrar es que la vida en la naturaleza constituye la verdadera vida
del hombre, que anhela liberarse de la esclavitud de la sociedad industrial.

Giovanni Antonio Raimondi Dell'Acqua, naci en Miln (Italia) el 19 de

setiembre de 1824 y muri en el Per el 26 de octubre de 1890. Fue un eminente
naturalista, investigador, explorador, escritor, gegrafo y catedrtico, que dedic
su vida al estudio de la flora, la fauna, la geografa y la geologa del Per. Lleg
al Per el 28 de julio de 1850 y ese mismo ao el distinguido mdico peruano
Cayetano Heredia, le encarga la organizacin del Colegio Independencia; poste-
riormente ejerce la docencia en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos,
donde fue uno de los fundadores de la Facultad de Medicina y en 1866 es elegido
el primer decano de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemticas. Su obra ms
importante, editada en seis tomos entre 1875 y 1973 intitulada El Per, describe
acerca de las riquezas naturales de nuestro pas. Se le conoce como el autor de la
clebre frase: El Per es un mendigo sentado en un banco de oro.

John Muir, nace en 1838, y a los once aos se traslada con su familia desde
Escocia a los Estados Unidos de Norte Amrica. Estudi qumica, geologa y
botnica en la Universidad de Wisconsin. Escribi ms de 300 artculos y 10
libros, a travs de los cuales defendi y expuso su filosofa sobre la naturaleza, la
vida silvestre y la conservacin de los grandes espacios, consiguiendo un notable
impacto en la sociedad de su poca.

Aldo Leopold, nace en 1887 en Estados Unidos y se desempe como silvi-

cultor, eclogo y ambientalista. Tuvo una importante influencia en el desarrollo
de la tica ambiental as como por su participacin en el movimiento por la con-
servacin de la naturaleza. Leopold fue pescador y cazador y es considerado como
el padre en la gestin de la vida silvestre en los Estados Unidos de Norte Amrica.

Pero es el gran filsofo y bilogo alemn Ernest Haeckel, quien en su trabajo

Morfologa general del organismo (1868), utiliza por primera vez el trmino ecologa,
compuesto por dos palabras griegas (oikos = casa o lugar donde se vive, logos=
estudio o tratado) que significan ciencia del hbitat. En un principio Haeckel
defini a la ecologa como una ciencia que estudia las relaciones de los seres vi-
vos con su ambiente; no obstante, luego ampli esta definicin al estudio de las
caractersticas del ambiente, que incluye la transferencia de energa, el transporte
de materia y su transformacin por las comunidades biolgicas. Pero es a inicio
del siglo XX, en que se empezaron a desarrollar investigaciones propiamente
ecolgicas; las cuales han ido tomando cada vez mayor consistencia cientfica. Es
en ese periodo, recin desde los aos de 1960 cuando en realidad se ha captado
la inmensa importancia de esta ciencia, que pasa a formar parte del vocabulario
general y que viene creciendo aceleradamente, conforme pasa el tiempo.

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Rachel Carson, naci el 27 de mayo de 1907 y muri el 14 de abril de 1964.

En la Universidad realiz estudios de biologa, para posteriormente convertirse en
una extraordinaria autora de textos divulgativos. Gener el inicio de la conciencia
ambiental en Estados Unidos de Norte Amrica y otras partes del mundo. Trabaj
en el Servicio de Pesca y Vida Silvestre lo que le permiti publicar una serie de
artculos y textos divulgativos sobre la vida silvestre. Carson narr los efectos devas-
tadores que produca el DDT sobre la vida silvestre y esa preocupacin la motiv
a escribir su obra ms famosa la Primavera silenciosa, publicada en ingls en 1962.
El libro desencaden una enorme influencia entre la poblacin contribuyendo a
desarrollar una cada vez ms fuerte conciencia ambientalista. Rachel Carson eligi
el ttulo de su libro, porque quiso resaltar, que de seguir la destruccin de la vida
silvestre por efectos del DDT, viviramos una primavera sin el canto de las aves.

Jean Dorst, naci en Francia el 7 de agosto de 1924 y muri el 8 de agosto

de 2001. Estudi biologa y paleontologa en la Universidad de Paris y en 1947
se integr al Museo Nacional de Historia Natural. A partir de 1954 realiz varios
viajes al Per donde estudi la fauna altoandina y present publicaciones sobre las
aves de la Puna y la reproduccin de varias especies endmicas. En 1965 public
en francs y posteriormente se tradujo a 17 idiomas una de sus obras ms famosas
Antes que la naturaleza muera donde plantea las graves amenazas a las que est
sometida la naturaleza por el crecimiento descontrolado de la poblacin mundial
y el derroche de los recursos naturales en nombre del progreso econmico. Public
muchas otros trabajos sobre aves entre los que destacan su texto clsico en francs
en 1956, sobre la migracin de las aves.

Theo Colborn, Dianne Dumanoski y Peter Myers, publicaron en 1996 en

ingls y en 1997 en espaol su trascendental obra Nuestro futuro robado, basada
en dcadas de investigacin cientfica y que abordan por primera vez, desde el
punto de vista ambiental, los defectos congnitos, las anomalas sexuales, las fallas
en la reproduccin de las poblaciones silvestres. El libro empieza donde termina
la Primavera silenciosa de Rachel Carson, revela las causas originales que tanto
alarmaron a esta autora. Los autores analizan los disruptores endocrinos que se
comportan como estafadores qumicos que dificultan la reproduccin y amenazan
a sus descendientes y tambin sealan que estos contaminantes se han convertido
en parte de la economa industrial que se difunde por todo el planeta.

Albert Arnold Gore, Jr. o Al Gore, naci el 31 de marzo de 1948 en Was-

hington. Es un destacado poltico y ambientalista. Fue el cuadragsimo quinto
vicepresidente de los Estados Unidos de Norte Amrica, bajo la presidencia de
Bill Clinton. En el 2006 present el documental ganador del Oscar: Una verdad
incmoda, que trata sobre el calentamiento global y en el que responsabiliza a
gobiernos, empresas e industrias contaminadoras y pide la bsqueda de nuevas
alternativas de energas limpias para evitar la destruccin del planeta. En el 2007
fue galardonado con el Premio Nobel de la Paz por su contribucin a la reflexin

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 ECOLOGA

y accin mundial contra el cambio climtico o calentamiento global, y con el

Premio Prncipe de Asturias de Cooperacin Internacional.

Richard Dawkins naci el 26 de marzo de 1941 en Nairobi, Kenia. Es un

destacado etlogo, zologo, evolucionista y divulgador cientfico, que se declara
ateo, humanista y escptico. Fue profesor en la Universidad Oxford hasta el ao
2008. Ha publicado El gen egosta en 1976, que enfoc la visin evolutiva basada
en los genes. En 1982 present su libro El fenotipo extendido en donde seala que
los efectos fenotpicos no estn limitados al cuerpo de un organismo sino que
se extienden a otros organismos y al ambiente. En su obra El espejismo de Dios,
publicada en setiembre de 2006, sostiene que un creador sobrenatural no existe.
En el 2009 public Evolucin. El mayor espectculo de la Tierra y en el 2011 La
magia de la realidad Cmo sabemos lo que es realmente verdad?, siendo estos sus
dos ltimos libros.

2. El hombre y la explotacin de la naturaleza

El hombre apareci aproximadamente hace un milln de aos. Era nmade
y se trasladaba hacia donde estaban los recursos, por lo que era recolector. Desde
hace unos 50 000 aos se convierte en cazador y posteriormente descubre el
fuego. Posteriormente a los 15 000 aos a.C. se vuelve sedentario y descubre la
agricultura y ganadera. Las culturas modernas se desarrollan en las civilizaciones
Mesopotmicas, lo que hoy es Irak, entre el ro Tigris y el ro ufrates. Ms tarde,
5 000 aos a. C. surge la cultura egipcia a orillas del ro Nilo. Aproximadamente
a los 3 000 aos a. C. aparece la escritura que fue utilizada, en sus principios,
para aspectos administrativos. Diecisis siglos antes de Cristo se construyeron
grandiosos palacios con un gran patio central que contenan gradas para los espec-
tadores y donde se realizaban competencias de lucha y se impona la autoridad del
nuevo imperio egipcio. Para ese entonces, Mesopotamia, Egipto, India y China,
constituyeron las bases del conocimiento y la sabidura, logrando un importante
desarrollo y esplendor, hasta su decadencia y cada 500 aos antes del nacimiento
de Cristo. Es precisamente en estos momentos en que surgen las culturas griega y
romana, que continan con la sabidura de las civilizaciones madres en decadencia
y establecen las bases del desarrollo cultural y del avance en la obtencin de nue-
vos conocimientos. Es as como se da el nacimiento de la civilizacin Occidental,
tomando los rasgos culturales de las grandes y antiguas civilizaciones.

Es as como el hombre ha ejercido una enorme influencia sobre el ambiente,

que en la mayora de las veces ha sido desfavorable tanto para el equilibrio de la
naturaleza como para los propios intereses de la especie humana. El impacto del
hombre en la naturaleza, no puede ser comparado con el de ninguna otra especie
del reino animal, ya que el comportamiento instintivo, comn, biolgicamente a

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VCTOR PULIDO CAPURRO

todos los animales, hay que aadirles los efectos de las creencias y las tradiciones
culturales, capaces de modificar sus acciones elementales.

El hombre durante largo tiempo ha explotado la naturaleza de manera inmise-

ricorde, persuadido implcitamente de que era inagotable. Esta ha sido una con-
viccin propia del hombre primitivo, que viva en poblaciones no muy numerosas
y que careca de medios de accin poderosos. Pero el concepto de inagotabilidad,
ha estado en la mente del hombre por la abundancia de los recursos presentes y
porque a la vez las poblaciones no eran muy numerosas y por lo tanto los recursos
eran suficientes para satisfacer las necesidades bsicas de subsistencia.

El hombre primitivo viva primero en pequeos grupos, pero, con el correr del
tiempo y el crecimiento de las poblaciones humanas, se ha multiplicado en tales
proporciones, que sus necesidades de alimentacin y materias primas han llegado
a ser tan exigentes, que ha transformado inmensas regiones del planeta donde vive,
poblndolas, agotndolas y cubrindolas de desechos industriales, urbanos, etc.

La explotacin que ha realizado el hombre de la naturaleza, desafortunada-

mente, se ha efectuado con el ms completo desconocimiento de las leyes que
la rigen. Todo ello ha generado con el paso del tiempo, una serie de perjuicios
irreversibles. Y por ende se plantea para la especie humana, una serie de problemas
vitales que se acentan con el correr de los aos, tanto a escala nacional como
mundial, como: las necesidades de agua y alimentos, unidos al aumento de la
poblacin, la destruccin de los bosques, la prdida de especies de flora y fauna
silvestre, la destruccin de la capa de ozono y el efecto invernadero. Antes que la
inteligencia del hombre haya encontrado la manera de resolver radicalmente estas
cuestiones en el futuro, es muy urgente encontrar al menos algunas alternativas
para preparar una vida posible al hombre, en los prximos aos. Y para actuar,
es preciso saber antes que la ecologa es la ciencia que estudia estos problemas, y
que en base a sus conocimientos y aplicaciones, la especie humana ha empezado
a beneficiarse en todo el planeta.

3. La ecologa y su relacin con otras ciencias

La ecologa se ha impuesto como ciencia autnoma, en el curso del siglo XX,
pero los hechos que la constituyen han generado la atencin, desde la poca del
hombre primitivo. La mayor parte de las especies de microorganismos, animales y
vegetales, existen en todo el planeta. Las plantas como las algas, la totora y animales
como los peces, viven en los ambientes acuticos; los camlidos sudamericanos
como la vicua, el guanaco, la llama y la alpaca en los Andes; los guacamayos, el
lobo de ro, el ronsoco, el otorongo y el lagarto negro en el bosque tropical h-
medo. Si los organismos viven en determinados lugares y no en otros, es porque

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 ECOLOGA

para subsistir, requieren de un cierto nmero de condiciones ambientales que no

se encuentran reunidas en todas partes. Por lo tanto, esta comprobacin constituye
la ms elemental y a la vez la ms evidente forma de comprender a la ecologa.

El desarrollo de la zoologa y botnica ha estado basado en disicplinas como la no-

menclatura, la anatoma de plantas y animales y su distribucin. De tal manera que, tan
pronto como se publicaron los primeros inventarios de flora, despus de la descripcin
de cada especie, seguidamente se indicaba brevemente los lugares donde se encontra-
ba y las caractersticas de la especie. De igual manera, los zologos observaron que el
modo de vida de un animal era parte integrante de su descripcin como especie. Es
por ello que durante mucho tiempo se ha empleado el trmino biologa tomndolo en
el sentido de, modo de vida, para designar toda aquella informacin sobre una especie
que no se refiera a la morfologa externa o interna. Por lo tanto, la mayor parte de esta
informacin, pertenece ahora, al dominio de la ecologa.

Otro aspecto que hay que tomar en consideracin es que la ecologa abarca
el estudio de la distribucin de los organismos en el espacio, a pequea y gran
escala. La ciencia que se ocupa de la distribucin de los seres vivos sobre la super-
ficie de la tierra se llama biogeografa. En esa perspectiva, puede especularse que
la biogeografa se confunde con la ecologa. El hecho es que los organismos estn
distribuidos por las diferentes regiones de la tierra, fundamentalmente a causa de
que las condiciones del ambiente son diferentes, principalmente las condiciones
climticas. Pero tambin, intervienen factores histricos, a los cuales estn ligados
al devenir de los sucesos en nuestro planeta. As tenemos, las transformaciones
geolgicas de la superficie de la Tierra, la separacin de los continentes, el sur-
gimiento de las cadenas de montaas que se constituyen en barreras para los
organismos, como es el caso de la Cordillera de los Andes en Amrica del Sur, el
aislamiento de los mares por el surgimiento de istmos, la evolucin a travs de los
aos de las especies de flora y de fauna, que se han confinado en ciertas regiones;
y que habran podido haber desarrollado en otras regiones del planeta, pero no
han tenido la posibilidad de hacerlo.

Una de las formas de comprobar fcilmente el efecto de estos factores es

evaluando la introduccin accidental de especies de otras partes del mundo. La
mayor parte de estas especies, se han extinguido, pero en determinadas circuns-
tancias han encontrado una situacin favorable y se han multiplicado, a menudo
de manera explosiva, llegando a alcanzar niveles catastrficos. La introduccin
de nuevas especies genera una competencia directa para las especies nativas, que
en la mayora de los casos terminan siendo desplazadas por las especies forneas,
llegando incluso a producirse su desaparicin. As tenemos el caso del conejo do-
mstico, el cual hace ms de un siglo fue introducido en Australia. Esta especie al
ser llevada por los colonos que emigraron al continente australiano, encontr un
ambiente donde no exista ningn depredador que los amenazara. De tal manera
que en unos pocos aos, la poblacin creci tanto que ocup amplias zonas en la

UIGV 19
VCTOR PULIDO CAPURRO

pradera compitiendo ventajosamente por el alimento con las especies nativas, y

actualmente es considerado una plaga. Otro caso tambin resaltante es el escarabajo
de la papa, llevado accidentalmente de Amrica a Europa.

Otra ciencia prxima a la ecologa, y de gran utilidad y apoyo, es la etolo-

ga, que estudia el comportamiento de los animales. El comportamiento de los
animales se manifiesta en ciertas condiciones ambientales, que son precisamente
aquellas donde vive la especie y que por lo tanto constituye el campo de accin
de la ecologa. Tambin, cuando se desarrolla en ciertas condiciones particulares,
las cuales son propias de la especie, est ms bien cerca de la psicologa animal.
Algunos factores etolgicos tienen, importancia ecolgica porque forman parte
del ambiente del organismo, al ser este ltimo afectado por el comportamiento
de los individuos vecinos de la misma especie.

4. Objeto de la ecologa
La ecologa es la rama de la biologa que estudia las interrelaciones de los seres
vivos con el ambiente. Esto incluye los factores biticos; es decir, las relaciones que se
establecen entre los seres vivos y los factores abiticos como el clima, el suelo, etc. Para
comprender el objeto de la ecologa hay que considerarla en relacin con otras ramas
de la biologa y con otras ciencias en general. Las reas ms especializadas, generalmente
tienen lmites bien definidos que muchas veces resultan arbitrarios. Un cambio en su
extensin particularmente notable en el caso de la ecologa es que ha aumentado la
atencin general del pblico, situacin que no ocurra dcadas atrs. Para muchos la
ecologa significa la totalidad del individuo y del ambiente.

Es decir, mientras que otras ramas se ocupan de niveles de organizacin inferiores

como la bioqumica (protenas, cidos nucleicos, etc.), biologa molecular, biologa
celular, histologa, fisiologa e incluso la sistemtica, la ecologa se ocupa de un nivel
superior a estas, abarcando las poblaciones, las comunidades, el ecosistema y la bisfera.
Es por ello que, como se ocupa de las interacciones entre el individuo y su ambiente,
la ecologa es una ciencia multidisciplinaria que requiere de otras ramas de la ciencia
como la geologa, meteorologa, geografa, fsica, qumica y matemtica.

La posicin ms tradicional de la ecologa entre las ciencias es observada

desde la perspectiva de las divisiones de la biologa las ciencias de la vida. Pue-
de ser dividida horizontalmente en divisiones bsicas porque se ocupan de los
fundamentos comunes a todas las formas de vida o por lo menos, no se limitan a
determinados organismos. Entre estas divisiones, se tiene a la biologa molecular,
la biologa del desarrollo, la gentica, la histologa, la anatoma, la fisiologa. Pero
tambin puede ser dividida verticalmente, en grandes divisiones taxonmicas
como la bacteriologa (bacterias), entomologa (insectos), ictiologa (peces),

20 UIGV
 ECOLOGA

herpetologa (anfibios y reptiles), ornitologa (aves), mastozoologa (mamferos),

botnica (plantas), etc., que se ocupan de grupos de organismos, que comparte
un mayor nmero de caractersticas comunes. De tal manera que la ecologa es
una divisin bsica de la biologa y como tal, es parte integrante de todas y cada
una de las divisiones taxonmicas.

La mejor manera de delimitar la ecologa moderna es en trmino de niveles

de organizacin.

Componentes biticos = genes-clulas-rganos-organismos-poblaciones-comunidades

+
Componentes abiticos= materia <---------------------> energa
=
Biosistema= sistemas genticos-celulares-rganos-organismos-poblaciones-ecosistema

La disposicin horizontal de los niveles de organizacin, se debe a que ningn

nivel es ms o menos importante que otro. Cada nivel desarrolla caractersticas
nicas, por ende ningn nivel ser ms difcil o fcil de estudiar que otro. Los
resultados que se obtiene en cualquier nivel ayudan a comprender mejor qu est
sucediendo en otros niveles, pero obviamente no explican nunca por completo lo
que ocurre en este. Este aspecto es muy importante porque es igualmente valioso
y oportuno estudiar las comunidades o poblaciones tanto como otros niveles ms
pequeos. Este aspecto resulta razonable en la medida en que los bilogos concen-
tran su objeto de estudio en diferentes niveles, ya sea a nivel gentico, el celular,
para pasar luego al estudio de los tejidos, o los rganos, organismos poblaciones y
comunidades. Con el producto de sus investigaciones, los bilogos descubrieron
que cada nivel posea caractersticas particulares, que el conocimiento del nivel
inmediatamente inferior solo explicaba en parte. Dicho de otra manera, no todos
los atributos de un nivel superior se pueden predecir si se conoce solamente las
propiedades del inferior. El principio de la integracin funcional que comprende
propiedades complementarias a medida que crece la complicacin de la estructura
es uno de los principios importantes en la ecologa.

5. Campos de accin de la ecologa

La ecologa es una ciencia dedicada al estudio de las relaciones de los seres
vivos con el ambiente y tiene un amplio campo de accin en la naturaleza y en el
laboratorio. En condiciones de cultivo o en crianza es posible conocer numerosos
fenmenos pero en las relaciones de los organismos con su ambiente solo sern

UIGV 21
VCTOR PULIDO CAPURRO

plenamente estudiadas, en el medio natural. En la mayora de los casos, el estudio

de los animales y las plantas en la naturaleza es difcil, y por ello es entendible
que la ecologa sea una ciencia que progrese paulatinamente, sobre todo cuando
se considera la enorme complejidad del ambiente y todos los organismos que en
l habitan. La ecologa es una ciencia donde la observacin desempea un rol
fundamental comparando con lo que se puede lograr con la experimentacin.

Cuando no es posible efectuar comprobaciones experimentales, con frecuencia,

se trata de traducir los hechos que se observa con la ayuda de modelos matem-
ticos. De esta manera, se puede sistematizar y predecir los acontecimientos, as
como reproducirlos en el laboratorio. Es evidente que no se trata de poner en
modelos matemticos, a todas las relaciones de una especie con su ambiente. Sin
embargo, la matemtica es de gran valor, si permite que se pueda expresar un
fenmeno simple que el observador ha podido tomar en la naturaleza, aportando
de este modo un elemento importante para la comprensin de un conjunto ms
complejo. De tal manera que, el modelo, es una representacin aproximada de la
realidad. Por ello, es necesario ir de lo ms simple a lo ms complejo.

Un individuo perteneciente a una especie est sometido a la accin de una

serie de factores ambientales. El individuo est influido por un cierto nmero
de factores llamados abiticos, de los cuales los principales sern los factores
climticos debido a los diferentes climas que actan sobre la superficie de la
tierra y que comprende a la temperatura, humedad, luz, viento, etc. Estos
factores son muy importantes porque influyen sobre la distribucin geogrfica
de las especies. Tal es el caso de los factores edficos, cuyas caractersticas
fsicas y qumicas, juegan un rol muy importante para los animales terrestres,
especialmente para los que viven en el suelo, as como para todas las plantas.
Para los organismos acuticos el suelo tiene escasa importancia, mientras que
el agua constituye su medio de vida habitual, por lo tanto los factores fsicos
y qumicos del agua, a los cuales se les denominan factores hidrogrficos, tie-
nen un rol muy importante en la supervivencia de estas especies. Todos estos
factores actan sobre un individuo aislado, y el conjunto de las respuestas de
este individuo a esos factores constituye la rama ms simple, de la ecologa,
que est vinculada a la fisiologa y se llama ecofisiologa.

Para un mayor grado de complejidad la influencia de los factores ambientales

sobre el individuo es determinante. En este caso, el individuo no est aislado, sino
forma parte de una poblacin de individuos que pertenecen a la misma especie.
Por lo tanto, todos estos individuos se relacionan e interactan y por eso los in-
dividuos se reproducen.

Con respecto al habitante de un territorio donde un individuo forma parte de

una poblacin, cada individuo est sometido a los factores abiticos; pero en esta
fase aparecen factores diferentes que son del dominio de la demografa, ciencia

22 UIGV
 ECOLOGA

de las poblaciones. Es en esta rama de la ecologa, conocida como ecologa de

poblaciones, donde los modelos matemticos son muy tiles.

En ese sentido, los modelos constituyen una formulacin que representa un fe-
nmeno del mundo real y por medio del cual podemos realizar predicciones. Entre
los modelos ms utilizados se tiene el modelo estadstico y el modelo matemtico.
Actualmente con el uso de las computadoras y los diferentes paquetes estadsticos
que se han desarrollado se puede formular fcilmente cualquier tipo de modelo.

La autoecologa es el estudio de los organismos o de individuos de una especie.

El estudio conjunto de los factores abiticos y de los factores demogrficos, estos
ltimos llamados frecuentemente factores abiticos intraespecficos, actan sobre
una especie, lo cual constituye el objeto de estudio de la autoecologa.

Una poblacin perteneciente a una especie debe ser confrontada con todas las otras
poblaciones pertenecientes a las diferentes especies que viven en el mismo medio, que son
las poblaciones llamadas simptricas y se les conoce as porque habitan la misma patria,
el mismo territorio. El estudio de la interaccin de todas estas poblaciones en general
en gran nmero, es extremadamente complicado. Algunas no tienen apenas relacin
entre ellas, pero otras tienen relaciones de dependencia absolutamente vitales; como
la depredacin, el parasitismo, la competencia entre especies por el mismo alimento.
Tambin aqu pueden prestar grandes servicios los modelos matemticos.

La sinecologa comprende el estudio a los grupos de los organismos que estn

asociados unos con otros formando una unidad. Las interacciones entre las pobla-
ciones son muy complejas y en general, no son analizadas satisfactoriamente. Por
ello es preciso profundizar en este anlisis y considerar de la manera ms simple,
en el interior de un ambiente copado de numerosas poblaciones, los cambios que
se producen de materia y energa y el resultado total del mismo. La sinecologa se
interesa por lo que sucede, en los diferentes ambientes que constituyen la biosfera,
es decir, todo lo que sobre nuestro planeta es susceptible de dar soporte a los seres
vivientes.

6. Ramas de la ecologa
Las ramas de la ecologa con un alto grado de especializacin son:

Ecologa molecular es una rama de la ecologa que utiliza herramientas

moleculares para resolver problemas ecolgicos. La ecologa molecular
se ha enfocado al uso de marcadores genticos para resolver problemas
poblacionales y trata de resolver problemas clsicos de la ecologa de po-
blaciones, evolucin de los sistemas reproductivos, etc.

UIGV 23
VCTOR PULIDO CAPURRO

Ecologa de las poblaciones que estudia las poblaciones de organismos,

su conducta, estabilidad, crecimiento o decadencia.

Ecologa de la comunidad, comprende el estudio de la comunidad bitica,

que se compone de los organismos de todas las especies que viven en una
regin determinada.

Ecologa matemtica que es una disciplina dedicada a la aplicacin de

teoremas as como de diversos instrumentos matemticos en el estudio de
la relacin de los seres vivos con su ambiente.

Ecologa econmica que integra conceptos de ambas disciplinas y que

utiliza herramientas como las tablas de vida, la teora de juegos, etc.

Ecologa urbana, que estudia las interrelaciones entre los habitantes de

las ciudades y sus interacciones con el ambiente.

Ecologa de la recreacin estudia las relaciones ecolgicas entre el ser

humano y la naturaleza, en el contexto recreativo; y sirve de base para el
desarrollo del turismo sustentable y el manejo de reas protegidas como
los parques nacionales, reservas nacionales, refugios de fauna, entre otros.

Ecologa del paisaje es una disciplina donde interacta la geografa fsica

con los organismos vivos. Presta especial atencin a los paisajes en relacin
a los grupos humanos como agentes transformadores de la dinmica fsica,
geogrfica y ecolgica.

Ecologa de agua dulce, comprende el estudio del agua la sustancia ms

abundante del protoplasma, por lo que se puede decir que toda la vida
es acutica. Sin embargo, en la prctica hablamos de un hbitat acutico
como aquel en que el agua es el medio principal tanto interno como ex-
terno. Abarca los hbitats de agua quieta o lntico donde estn el lago, el
estanque, el pantano y el charco; y los hbitats de agua corriente o ltico
que abarca el ro, el manantial, el riachuelo y el arroyo.

Ecologa marina estudia los mares en cuanto a sistemas fsicos y qumicos

y la vida en el mar. La idea del origen y la historia geolgica de los mares
han pasado a ser conocidas. El papel clave del mar en la regulacin de los
climas del mundo y de la atmsfera y del funcionamiento de los ciclos
minerales es muy importante.

Ecologa del estuario estudia una extensin de agua costera semicerrada

que tiene una comunicacin libre con el altamar; fuertemente influenciada
por la actividad de los mares, y donde se mezcla el agua salada de mar con

24 UIGV
 ECOLOGA

el agua dulce del drenaje terrestre: por ejemplo, las desembocaduras de los
ros, las bahas costeras, las marismas y las extensiones de agua detrs de
playas que forman barreras. A los estuarios se les considera como zona de
transicin o ecotono, entre el agua dulce y los hbitats marinos, pero es
el caso que muchos de sus atributos fsicos y biolgicos ms importantes
no son en modo alguno de transicin sino nicos.

Ecologa terrestre comprende el estudio de los ecosistemas de la tierra

que es la forma ms variable tanto en trminos de tiempo como de geo-
grafa. El clima (temperatura, humedad, luz) y el substrato (fisiografa,
suelo) constituyen los dos grupos de factores que con las interacciones
de la poblacin deciden la naturaleza de las comunidades y los ecosis-
temas terrestres.

Ecologa microbiana estudia a los microorganismos, que se encuentran en

toda la biosfera, los cuales tienen la capacidad de resistir a las condiciones
ambientales adversas durante largos periodos de tiempo. Los microorga-
nismos comprenden colectivamente un nmero enorme de actividades
metablicas y son capaces de un rpido ajuste a cambios en el medio. Esta
diversidad metablica asegura que la mayora de los substratos orgnicos
sean transformados, aunque a un ritmo lento en el caso de las sustancias
hmicas o en medio anaerobio.

Ecologa humana trata de las relaciones de la especie humana con el am-

biente. Los socilogos, antroplogos, gegrafos y eclogos del reino animal
fueron los primeros que cultivaron el inters por el enfoque ecolgico del
estudio de la sociedad humana. El impacto que los pueblos aborgenes
ejercieron sobre el medio han revelado que el cambio ecolgico principal,
no se halla confinado solamente a las sociedades industriales ni al siglo XX
y XXI. La ecologa humana es ms amplia que la demografa, es el campo
de anlisis de la poblacin humana, que se ocupa de las relaciones tanto de
los factores externos como la dinmica interna. Una de las caractersticas
principales que distingue las poblaciones humanas es el grado de dominio
del hombre sobre otras poblaciones.

En resumen: la ecologa es una ciencia del porvenir, y es posible que dependa

de ella la misma supervivencia del hombre sobre la superficie de nuestro planeta.

UIGV 25
 ECOLOGA

Captulo II
Factores ambientales

Todos los organismos vivos reciben la influencia del medio, el cual est con-
formado por la suma de los factores tanto biticos como abiticos. Estos factores
determinan las adaptaciones que desarrollan los organismos y que a su vez se
traducen en las diversas formas de vida, que habitan en nuestro planeta.

Esta clasificacin se basa en los planteamientos efectuados por Brack, en su

libro de Ecologa animal con especial referencia al Per y que se han venido enri-
queciendo con el correr del tiempo:

1. Factores abiticos
Los factores abiticos son muy abundantes en la naturaleza y su caracterstica
fundamental es que no tienen vida. Se reconocen tres grupos de factores: sidricos,
ecogeogrficos y fsico-qumicos.

1.1. Factores sidricos

Son todas aquellas caractersticas de la tierra, el sol y de los satlites que tienen
significado ecolgico y que influyen sobre los seres vivos. Entre ellos se cuentan la
gravedad, la presin atmosfrica, la duracin del da, entre otros.

Aceleracin de la gravedad en la superficie: 982 cm/seg2.

Presin atmosfrica en la superficie: 760 mm/ Hg.
Composicin atmosfrica: N = 78%, O2 = 21 %, CO2 y gases nobles = 1%.

1.2. Factores ecogeogrficos

Son aquellas caractersticas especficas de un lugar, en el cual cada factor tiene

un campo de accin, an ms grande debido a que influye en los paisajes vecinos.

UIGV 27
VCTOR PULIDO CAPURRO

Factores geogrficos. Se tiene a la latitud que es la distancia entre el ecua-

dor y un punto determinado del planeta; la longitud es la distancia entre
un punto en la superficie terrestre y el meridiano de Greenwich; altitud
es la altura en metros sobre el nivel del mar; presin atmosfrica que es la
presin ejercida por el aire en un punto cualquiera de la atmsfera; las es-
taciones del ao verano, otoo, invierno y primavera, y la duracin del da.

Orogrficos. Comprende la descripcin de una regin, que puede ser las

montaas, los cerros, las laderas, planicies, barreras naturales conformadas
por ocanos, lagos y ros. La representacin grfica de un lugar es a travs
de los mapas que permiten el conocimiento de la zona as como para
desarrollar obras de infraestructura.

Geolgicos. Trata del estudio de la composicin, estructura y propiedades

de las diferentes capas de la tierra as como de los procesos que han inter-
venido en su formacin y los cambios que se han sucedido a lo largo de la
historia de la Tierra y su interaccin con la especie humana.

Edficos. Comprende la composicin y las caractersticas fsicas y qumicas

del suelo y tambin su relacin con las plantas y su entorno.

Limnolgicos. Trata sobre los ecosistemas acuticos continentales como

los lagos, lagunas, ros, marismas, estuarios, albuferas y las interacciones
entre los diferentes organismos acuticos con el ambiente, que determinan
su distribucin y abundancia.

Glaciolgicos. Los glaciares estn conformados por gruesas masas de hielo

por efecto de la acumulacin de la nieve principalmente en el invierno. Al
proceso de establecimiento y crecimiento de un glaciar se llama glaciacin.
Se estima que aproximadamente un 10% de la superficie de la Tierra est
cubierto de glaciares con un almacenamiento de 33 millones de kilmetros
cbicos de agua dulce.

Oceanogrficos. Se refiere a las caractersticas fsicas y qumicas de los

ocanos. El mar cubre el 70% de la superficie de la tierra y la vida se
extiende a todas sus profundidades. En el mar, la vida es mucho ms
intensa alrededor de las mrgenes de las islas y los continentes. El mar es
continuo, no est separado como lo estn los hbitats terrestres y de agua
dulce. Todos los mares estn conectados. La temperatura, la salinidad y la
profundidad constituyen las barreras principales al movimiento libre de los
organismos marinos. El mar est en circulacin continua; las diferencias de
temperaturas entre los polos y el ecuador originan fuertes vientos como los
vientos alisios, que soplan en la misma direccin constantemente durante
el ao entero, los cuales juntamente con la rotacin de la tierra, crean

28 UIGV
 ECOLOGA

corrientes definidas. El mar est dominado por olas de diferentes clases y

por mareas producidas por la atraccin de la luna y el sol. Las mareas son
especialmente importantes en las zonas del litoral donde la vida marina
es especialmente variada y densa.

Climticos. El clima comprende una serie de elementos atmosfricos

como la temperatura, precipitacin, humedad, nubosidad, viento, presin
atmosfrica, entre otros. Pero el clima se ve influenciado por la latitud,
longitud, altitud, relieve de la tierra, la disposicin de los continentes y
tambin por la distancia de un lugar hacia el mar, las corrientes marinas, etc.

1.3. Factores fsico-qumicos

Son aquellos factores abiticos que determinan una parte importante de las
relaciones ambientales.

Qumicos. El aire esencial para la vida en el planeta est conformado

por nitrgeno (78%), oxgeno (21%) y vapor de agua, ozono, dixido
de carbono, hidrgeno y gases nobles; el agua en sus tres estados slido,
lquido y gaseoso; la salinidad que es el contenido de sal disuelta en un
cuerpo de agua; y el pH que es una medida de la acidez o alcalinidad de
una solucin o sustancia; entre otros factores.

Fsicos. Conformado por una serie de eventos y fenmenos como: las

heladas que consiste en el descenso de la temperatura ambiente por debajo
del punto de congelacin del agua; los vientos que son masas de aire en
movimiento en la atmsfera; los derrumbes que son movimientos violentos
de tierra que se producen en zonas con fuertes pendientes por accin de
la gravedad o por saturacin de agua; los relmpagos que se presentan en
forma de resplandor y es producido en las nubes por una descarga elc-
trica; el fuego que se produce a travs de una qumica de oxidacin de un
material combustible con emisin de calor, llamas, dixido de carbono y
vapor de agua; las catstrofes que son fenmenos naturales impredecibles
y que pueden producir cambios repentinos en la naturaleza, etc.

2. Factores biticos
Los factores biticos constituyen el componente vivo del ecosistema confor-
mado por los materiales orgnicos que ejercen su influencia sobre las plantas,
animales y el hombre. Los principales son la vegetacin, el alimento, los enemigos,
las poblaciones, etc.

UIGV 29
VCTOR PULIDO CAPURRO

2.1. La vegetacin

La vida vegetal surgi en el mar y durante toda su historia evolutiva, las plantas
pasaron por una serie de cambios bajo las presiones de seleccin impuestas por los
ambientes terrestres, lo que permiti que desarrollaran una serie de adaptaciones
como las races que anclan la planta y absorben agua y nutrientes de la tierra; los
vasos conductores que transportan el agua y minerales hacia arriba desde las ra-
ces y productos fotosintticos desde las hojas al resto del cuerpo vegetal; muchas
plantas desarrollaron el polen, las semillas y despus la flor y el fruto. Posterior-
mente siguieron evolucionando y se convirtieron en flores vistosas, atrayendo a
los agentes polinizadores que depositaron el polen con mayor precisin que el
viento; la semilla que ha proporcionado proteccin impermeable y alimento para
el embrin en desarrollo, mientras que algunas modificaciones de la cubierta de la
semilla han permitido aumentar la dispersin. Algunos frutos atraen a animales
forrajeadores, que las consumen y dispersan sus semillas no digeribles a travs de
sus heces.

Las plantas con semillas han dominado la tierra en los ltimos 250 millones
de aos y han conquistado con xito la mayora de los hbitats terrestres, desde los
pantanos, los ridos desiertos y los altos Andes. El polen y las semillas, son dos de
las adaptaciones reproductoras que han dado a las plantas con semillas una ventaja
sobre las plantas sin semillas. El gametofito femenino es un grupo pequeo de
clulas haploides que produce el vulo y el gametofito masculino es el grano de
polen. El grano de polen posee una cubierta resistente que permite su viabilidad
cuando es transportado desde la planta que lo ha originado a otra, en el proceso de
la polinizacin. Las clulas productoras de esperma se llevan dentro de los granos
de polen, que son dispersadas por el viento o por agentes polinizadores como las
abejas. Por eso, las plantas con semillas, estn totalmente adaptadas a la vida sobre
tierra seca. La segunda adaptacin reproductora es la misma semilla, que se parece
mucho a los huevos de las aves y de los reptiles, ya que las semillas constan de
una planta embrionaria, de un suministro de alimento para el embrin y de una
cubierta externa protectora. La cubierta de la semilla conserva al embrin en un
estado de letargo mientras las condiciones no sean adecuadas para el crecimiento.
El alimento almacenado ayuda a mantener a la nueva planta en tanto no desarrolle
races y hojas y no pueda producir su propio alimento por fotosntesis. Algunas
semillas poseen adaptaciones complejas que hacen posible la dispersin por medio
del viento, el agua y los animales. Estas adaptaciones han contribuido para que
las plantas estn presentes en casi todos los hbitats de la Tierra. Las plantas con
semillas pueden considerarse dentro de dos grupos generales: las Gimnospermas
que no tienen flores (pinos) y las Magnoliophyta (angiospermas), plantas con flores.

La funcin de las plantas en la naturaleza es fundamental. Proveen de alimento

y son de gran importancia para la supervivencia de millones de especies animales.
Todas las zonas con cobertura vegetal permiten que pueda existir una variada vida

30 UIGV
 ECOLOGA

animal. Las plantas proveen una serie de beneficios como alimento y oxgeno,
pero tambin tienen un rol importante como lugares de refugio, para el descanso
de los animales, muchas aves nidifican entre sus ramas y brindan cobertura a
muchos organismos.

Cuando la cantidad de plantas disminuye por efecto de los factores climticos

o por el aumento desmesurado de las poblaciones animales, las consecuencias
son calamitosas para los animales. En los ambientes acuticos las plantas proveen
oxgeno, gran parte del cual se disuelve en el agua para la supervivencia de los
animales acuticos.

2.2. La densidad poblacional

Las poblaciones constituyen el conjunto de individuos que pertenecen a la

misma especie. Las poblaciones no son estables sino que se modifican de acuerdo
con una serie de factores, como es el caso de las variaciones climticas, adapta-
cin al ambiente, enfermedades, epidemias, accin de los depredadores, escasez
de alimentos, as como tambin al movimiento de los individuos tanto en su
propio territorio como en las rutas de migracin. Cada especie se desarrolla en
un espacio de forma ptima solo con una determinada poblacin. Cuando existe
exceso de poblacin se producen conocidos fenmenos como desarrollo lento,
disminuye el tamao y la fertilidad y aumenta la mortalidad. Tambin pueden
influir factores qumicos en el autocontrol de la poblacin, como la acumulacin
de sustancias de desecho, especialmente en los animales acuticos y terrestres de
desplazamiento limitado.

2.3. Los enemigos

El factor enemigo es de gran importancia para mantener el equilibrio natural.

Est conformado por los depredadores, agentes parsitos y agentes patgenos.
Se denomina depredador a cualquier animal que se alimenta de otros animales
o presas. Cuando aumenta el nmero de las presas mejoran las condiciones ali-
menticias de los depredadores, aumentando a su vez el nmero de estos por una
mayor reproduccin e inmigracin de zonas cercanas. De esta manera el nmero
de presas disminuye nuevamente recuperando sus anteriores niveles poblacionales.

Los parsitos son organismos que se alimentan durante toda la vida o en una
etapa de su vida de otros seres vivos, con la condicin de que el hospedero no muera
inmediatamente. El parsito desarrolla una serie de adaptaciones como la atrofia
de los rganos de los sentidos y de las extremidades y la formacin de estructuras
de fijacin; en casos extremos existe atrofia del aparato digestivo.
En el caso de la introduccin de especies exticas, la necesidad de los depre-
dadores y parsitos se hace evidente, en zonas donde no existen sus enemigos

UIGV 31
VCTOR PULIDO CAPURRO

naturales. Aquellas especies llegan a multiplicarse rpidamente y se constituyen

en un peligro para el equilibrio natural de toda una regin. Las enfermedades
infecciosas, a menudo mortales, son frecuentes y se producen en todos los ani-
males y el hombre. Los agentes que la producen son los virus, las bacterias, los
protozoarios, los hongos, responsables de muchas enfermedades, algunas de las
cuales tienen influencia decisiva en el control de las poblaciones. Todos estos fac-
tores ponen en evidencia la existencia de un sistema de control en la naturaleza,
cuyo objetivo es mantener el equilibrio natural. Sin embargo cuando el hombre
interviene en los ecosistemas y los altera, este sistema de control cambia y no se
logra mantener el equilibrio.

3. Principios y conceptos relativos al ecosistema

Los principios y conceptos relativos al ecosistema han sido desarrollados por
Odum desde los aos de 1960. Los organismos vivos y su ambiente inerte, es
decir el abitico, estn inseparablemente ligados e interactan entre s. Cualquier
comunidad de organismos de un rea determinada acta en reciprocidad con el
medio fsico, de tal manera que una corriente de energa conduce a una estructura
trfica, una diversidad bitica y a ciclos materiales que estn claramente definidos
dentro de un sistema ecolgico o ecosistema.

3.1. Componentes del ecosistema

El ecosistema est conformado por dos componentes:

Componente autotrfico. Es aquel componente que se nutre a s mis-

mo, en el que predominan la fijacin de energa de la luz, el empleo de
sustancias inorgnicas simples y la construccin de substancias complejas.
Por ejemplo los productores que estn conformados por las plantas verdes.

Componente heterotrfico. Es aquel componente que es alimentado por

otros en el que predominan el empleo, la readaptacin y la descomposicin
de materiales complejos. Por ejemplo los consumidores conformados por
los animales.

3.2. Elementos constitutivos del ecosistema

Los elementos constitutivos del ecosistema son:

a. Sustancias inorgnicas. C, N, CO2, H2O, etc. que intervienen en los ciclos

de la materia.

32 UIGV
 ECOLOGA

b. Componentes orgnicos. Protenas, hidratos de carbono, lpidos, sustancias

hmicas que enlazan lo abitico y lo bitico.

c. Rgimen climtico. Temperatura, humedad, precipitaciones, vientos y

otros factores fsicos.

d. Productores. Organismos autotrficos, en gran parte plantas verdes capaces

de elaborar alimentos a partir de sustancias inorgnicas.

e. Consumidores o macroconsumidores. Son organismos heterotrficos,

como los animales, que ingieren otros organismos o materia orgnica formada
por partculas.

f. Desintegradores, microconsumidores o saprofticos. Son organismos

heterotrficos, sobre todo bacterias y hongos que desintegran los compuestos
complejos de protoplasma muerto, absorben los productos de descomposicin y
liberan sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores jun-
tamente con sustancias orgnicas, que proporcionan fuentes de energa o pueden
ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes biticos del ecosistema.

Desde el punto de vista funcional un ecosistema puede analizarse apropia-

damente en trminos de los siguiente: a. De los circuitos de energa; b. De las
cadenas de alimentos; c. De los tipos de diversidad en tiempo y espacio; d. de los
ciclos nutricios (biogeoqumicos); e. Del desarrollo y la evolucin; f. Del control
(ciberntica).

El eclogo ruso V. Dokuchaev y su discpulo G. F. Morozov, destacaron el

concepto de biocenosis, trmino que posteriormente los eclogos rusos ampliaron a
geobiocenosis. El trmino ecosistema fue propuesto por primera vez por el eclogo
ingls A. G. Tansley en 1935, aunque el alemn Karl Mobius en 1877 ya hablaba
de biocenosis. Ecosistema es el trmino preferido en ingls y biogeocenosis es el
trmino preferido por autores germanos y eslavos.

El ecosistema es en ecologa la unidad funcional bsica, porque incluye tanto

a los organismos, las comunidades biticas como a los factores abiticos, cada uno
de los cuales influye sobre las propiedades del otro, siendo necesarios ambos para
la conservacin de la vida, tal como existe actualmente en la Tierra. El concepto
de ecosistema es vasto, siendo su principal funcin en el pensamiento ecolgico
la de subrayar las interrelaciones, la interdependencia y las relaciones causales,
es decir el acoplamiento de componentes para formar unidades funcionales. El
ecosistema es tambin el biotopo ms la biocenosis o la comunidad bitica. Un
ecosistema puede ser un estanque, un lago, una laguna, un bosque y hasta un
cultivo de un laboratorio.

UIGV 33
VCTOR PULIDO CAPURRO

3.3. Conceptos bsicos relativos al ecosistema

A continuacin se presentan algunos conceptos que son de uso comn y

obligatorio en la ecologa:

Hbitat. Es el lugar donde vive una especie dentro del biotopo y donde se le
encuentra regularmente porque all hallan las condiciones ptimas para su vida. Un
individuo o una especie pueden tener varios hbitats y poseer tantas adaptaciones
a su ambiente como hbitats. Al hablar de hbitat no se puede dejar de definir el
trmino forma de vida que comprende el conjunto de adaptaciones estructurales
y de comportamiento propias de un estadio de una especie dentro de su ambiente
natural. En la forma de vida lo esencial es el plan de rendimiento que es el conjunto
de los principios bsicos segn los cuales funcionan las partes de un organismo
en cuanto entran en relacin directa con el ambiente. Cada forma de vida de una
especie puede ocupar diferentes hbitats. As por ejemplo, una mariposa presenta
tres formas de vida: oruga, crislida y adulto. El hbitat de la oruga puede ser una
planta, de la crislida el suelo y de adulto el aire.

Nicho ecolgico. Es el papel funcional del organismo en la comunidad y su posicin

en las gradientes ambientales. Por ejemplo el hbitat de la vicua es el pajonal de Puna,
por encima de los 3 800 msnm y su nicho ecolgico es el de herbvoro.

Biotopo. El biotopo es un espacio fsico caracterizado por factores abiticos

y que se repite con las mismas caractersticas en otras regiones. Un biotopo rene
las siguientes condiciones:

Que los factores inorgnicos puedan ser captados y estn distribuidos

regularmente en toda la superficie y se repitan en otras reas en forma
parecida.

Que su rea sea tan grande que en ella puedan vivir hasta los organismos
ms complejos.

Que exista una combinacin de hbitats con una determinada abundancia

de ellos.

Que existan especies caractersticas que no se encuentren presentes en

otros biotopos y viceversa.

Que el sistema total bajo condiciones constantes o de determinada perio-

dicidad, se pueda mantener en equilibrio biolgico indefinido.

Biocenosis. Es el conjunto de seres vivos que habitan un biotopo, es decir

sus animales, plantas y microorganismos. Es una comunidad de seres vivientes,

34 UIGV
 ECOLOGA

adaptada en seleccin y en nmero a los factores externos que se condicionan

mutuamente y por reproduccin se mantienen en una zona. El trmino biocenosis
equivale a comunidad vital o bitica.

Los biotopos, las biocenosis y los ecosistemas no estn presentes en forma

aislada unos de otros, sino que estn rodeados por una o ms de otras unidades
similares, existiendo zonas de transicin entre ellos. Los diferentes ecosistemas son
partes de una regin natural o paisaje natural, con el cual tienen en comn ciertas
caractersticas ambientales y que son las mismas en cada uno de los ecosistemas
que lo conforman.

El paisaje o regin natural es una zona geogrfica con caractersticas

climticas y geogrficas similares y un centro de evolucin de especies end-
micas. La continuidad de los factores climticos ha permitido el desarrollo
de los suelos, la vegetacin y fauna caractersticas. El paisaje o regin natural
tiene un componente abitico denominado biorregin y un componente
bitico denominado bioma.

El bioma es la mayor unidad de comunidad terrestre que se ha identificado.

Los climas regionales actan en reciprocidad con la biota regional y el substrato
para producir amplias unidades de comunidades fcilmente identificables llamadas
biomas.

4. Ley del Mnimo de Liebig

A mediados del siglo XIX, el qumico y fisilogo alemn Justus von Liebig,
fue uno de los primeros cientficos que seal que un organismo no es ms fuerte
que el eslabn ms dbil de su cadena ecolgica. Liebig, en el ao 1840, se dedic
al estudio del efecto de los diversos factores sobre el crecimiento de las plantas,
para lo cual, realiz una serie de experimentos en el cultivo de plantas en medios
sintticos. En estos trabajos de investigacin, reconoci que un cierto nmero de
elementos qumicos, eran necesarios para asegurar el crecimiento de las plantas.
Algunos de estos elementos eran abundantes en el medio de cultivo, otros eran
requeridos en pequeas cantidades y otros solamente en partes minsculas. Una
aspecto muy importante que fue descubierto, es que estos elementos no podan
reemplazase los unos por los otros. De tal modo que en un medio que contena
a todos estos elementos en abundancia, menos uno en cantidad insuficiente, no
permita el crecimiento de la planta ms que hasta el agotamiento de este ltimo.
Por lo tanto, el crecimiento estaba, limitado por la ausencia del nico elemento
que se encontraba en cantidad inferior a la cantidad mnima necesaria. Con todos
estos resultados obtenidos, Liebig enunci la Ley del Mnimo, que tambin es
conocida como la Ley del Mnimo de Liebig.

UIGV 35
VCTOR PULIDO CAPURRO

Esta ley, formulada para unos factores qumicos, puede ser generalizada y juega
un importante papel en el conocimiento de la autoecologa de las especies. Sobre
esa base se enuncia que todo organismo necesita para vivir y desarrollarse, de un
medio que rena un cierto nmero de condiciones. Es decir, si todos los factores
son favorables menos uno, que se encuentra incompleto, o no se encuentra, este
ser el factor limitante, el que va a jugar un papel determinante sobre la vida o la
muerte del organismo, sobre su presencia o ausencia en un medio dado.

5. Ley de Tolerancia de Shelford

La existencia y desarrollo de un organismo dependen del conjunto de con-
diciones presentes en el medio. La ausencia o deterioro de un organismo se debe
al exceso o a la diferencia cualitativa o cuantitativa, de cualquier factor que se
acerca a los lmites de tolerancia del organismo. Por lo tanto, no solo la escasez
de un elemento es un factor limitativo, tal como lo propuso Liebig, sino tambin
el exceso de algn factor, como los rayos solares, la luz, el agua, etc. Es as como
se determina que un organismo tiene un mximo y un mnimo ecolgico, con
un margen entre uno y otro, que representa los lmites de tolerancia. La idea del
efecto limitativo tanto del mximo como del mnimo fue incorporada a la Ley de
Tolerancia de Shelford en el ao de 1913.

6. Rangos de tolerancia
Generalmente un factor del ambiente es soportado por un organismo dentro
de ciertos lmites. Por ejemplo, un animal muere si la temperatura es demasiado
baja o demasiado elevada. Cuando la temperatura se aproxima a estos lmites, el
animal siente las inclemencias del fro o el calor y su vitalidad disminuyen. Por
ello, en un medio donde impera una de estas temperaturas cercanas al lmite so-
portable, ser poco frecuente la presencia de animales. En ese caso, los animales
sern ms abundantes cuando la temperatura se aproxime a un valor medio, que
es el ptimo de temperatura para estos organismos. Lo mismo sucede para toda
clase de factores. A veces uno solo de los lmites es mortal. Pero tambin se da el
caso de que muchos animales, por ejemplo, soportan perfectamente durante toda
su vida un mximo de humedad.

Todos los organismos viven en condiciones ambientales diferentes y tambin

cada organismo busca condiciones especficas, donde desarrolla del mejor modo sus
actividades. En la naturaleza se observa cmo los organismos varan enormemente
en cuanto a su tolerancia, o dicho de otro modo, su capacidad para soportar los
diferentes factores abiticos.

36 UIGV
 ECOLOGA

Algunos principios de la tolerancia son los siguientes:

Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un

factor y otro rango muy estrecho para otros factores.

Los organismos con amplios rangos de tolerancia para todos los factores
son capaces de tener mayor oportunidad de distribuirse ampliamente.

En el caso de que las condiciones no son ptimas para una especie con
respecto a un factor ecolgico, los lmites de tolerancia pueden reducirse
con respecto a otros factores ecolgicos.

La reproduccin es un periodo crtico en el que alguno de los factores ambien-

tales puede ser limitante. En ese sentido los lmites de tolerancia del individuo y
sus semillas, huevos, embriones, plntulas y larvas son ms estrechos que la de los
organismos adultos cuando no se estn reproduciendo.

Organismos estenoicos son aquellos que viven en determinadas condiciones

ambientales, dentro de lmites muy estrechos. Otros organismos, por el contrario,
se acomodan bien a condiciones con mucha mayor variacin; por lo que a estos
organismos menos exigentes ante las condiciones ambientales imperantes se les
llama eurioicos.

7. Valencia ecolgica
La valencia ecolgica de un organismo es su aptitud para poblar medios dife-
rentes. Es el campo o intervalo de tolerancia de una especie con respecto a un factor
ambiental que puede ser la luz, la temperatura, la humedad, ph, o la concentracin
de algn elemento qumico como el carbono, potasio, calcio, nitrgeno y que a
su vez acta como factor limitante.

Tomando en consideracin la amplitud de la valencia ecolgica se tienen dos

tipos de organismos diferentes; la de un organismo eurioico que es elevada y la de
un organismo estenoico es baja. Los organismos eurioicos se caracterizan porque
son poco exigentes respecto a los valores alcanzados por un factor, lo cual quiere
decir que su valencia ecolgica registra una gran amplitud. Sin embargo, gene-
ralmente el nmero mximo de individuos no es muy elevado. Los organismos
estenoicos son muy exigentes en relacin a los valores alcanzados por un deter-
minado factor; es decir, los lmites de tolerancia son muy estrechos. No obstante,
si se desarrollan bajo ciertas condiciones ptimas el nmero de individuos puede
llegar a ser muy alto.

UIGV 37
VCTOR PULIDO CAPURRO

Para factores especficos del ambiente se utilizan trminos anlogos formados

a partir de los mismos prefijos. Por ejemplo, un animal capaz de soportar fuertes
variaciones de temperatura se dice que es euritermo; un animal que no puede vivir
ms que dentro de estrechos lmites de temperatura se dice que es estenotermo. De
la misma manera, un animal puede ser eurihigro si soporta mejor las variaciones
de humedad, o estenohigro si es menor el soporte a las variaciones de humedad;
eurihalino o estenohalino segn su mayor o menor tolerancia a las variaciones de
salinidad, etc.

La valencia ecolgica de un organismo vara a menudo con su estado de

desarrollo. En este caso se observa comnmente que las formas jvenes son ms
frgiles y ms exigentes que las adultas. Los factores abiticos que actan sobre los
seres vivos comprenden, en primer lugar, los factores del clima, de importancia
universal y considerable; despus, los factores edficos que son los caracteres del
suelo, importantes sobre todo para los animales terrestres y los factores hidrogr-
ficos que comprenden las propiedades fsicas y qumicas del agua, fundamentales
para los animales acuticos.

38 UIGV
 ECOLOGA

Captulo III
La temperatura y los seres vivos

El clima es la interaccin de una serie de factores como temperatura, humedad,

presin atmosfrica, vientos y precipitaciones que se dan en determinado lugar. El
clima es un sistema complejo por lo que su comportamiento es difcil de predecir.
En la superficie de la tierra los climas son muy variados. Los dos factores principales
que tienen efectos importantes en la variedad de climas son la latitud y la disposicin
de los continentes, los cuales son modificados, por numerosos factores secundarios.
Si se elige un solo factor, la latitud es el que ms influye en la temperatura de los
climas. Los pases con climas ms clidos se encuentran situados en el rea ms
fuerte de influencia del ecuador. En cambio los climas ms fros estn alrededor de
los polos; por lo que hay toda una variedad de climas en los diferentes pases que
estn situados entre los polos y el ecuador. La ubicacin de los continentes es un
factor importante en relacin con la sequedad o la humedad del clima. En general el
clima es ms seco al interior de los continentes que en la periferia, con excepciones
importantes en las que el rgimen de vientos juega un papel determinante. En tal
sentido se ha definido toda una variedad de climas teniendo en cuenta la variacin
de la temperatura y la proporcin de las precipitaciones durante el ao.

El clima as definido se aplica a una regin bastante amplia. Desde esa perspec-
tiva se tiene al macroclima o clima regional, como es el caso del desierto costero,
la puna o la selva baja. Ahora bien, en el interior de esas regiones, se registran
variaciones importantes, las cuales se deben especialmente al relieve. Estas son las
caractersticas que definen el mesoclima o clima local; por ejemplo, a igual altitud,
el clima es diferente en los flancos norte y sur de una montaa.

Aunque es mucho ms difcil de estudiar es ms importante conocer el micro-

clima o ecoclima que es el clima presente a nivel de los organismos. As tenemos,
el microclima que existe bajo una piedra es muy diferente del que se encuentra
en el suelo desnudo a unos centmetros de distancia, y los organismos que all
habitan, obviamente, no sern los mismos.

En conclusin, los principales factores climticos que tienen una accin eco-
lgica sobre los organismos son la temperatura, la humedad y la luz. A excepcin
del viento, la accin de otros factores es muy poco conocida.

UIGV 39
VCTOR PULIDO CAPURRO

1. La temperatura y su accin sobre los organismos vivos

Entre todos los factores climticos la temperatura es el ms importante. Es el
factor cuya accin ecolgica sobre los seres vivos es necesario examinar, antes que
todos los dems, con respecto a los otros factores climticos.

Todos los organismos vivos estn adaptados a vivir entre determinados rangos
de temperatura. Ese rango de temperaturas donde los organismos realizan sus fun-
ciones vitales y desarrollan su actividad de la manera ms apropiada se denomina
temperatura ptima. As que cada especie solo vive dentro de un cierto rango de
temperaturas. Fuera de esos rangos se tienen las temperaturas letales mxima y
mnima, en las cuales los organismos mueren de calor o fro. En ese sentido, el
desarrollo de las actividades de los organismos es ms difcil cuanto ms se apro-
xima la temperatura del ambiente a los valores letales. En este caso, las funciones
vitales de los organismos son alteradas, y el organismo entra en estado de vida
aletargada o latente, sin llegar a la muerte.

Se han efectuado numerosos experimentos en los laboratorios, en cultivos

donde la temperatura es constante y se mantiene largo tiempo, para deter-
minar las temperaturas letales y ptimas. Es as como trabajando en diversas
especies de escoltidos, que son insectos xilfagos, se pudo comprobar que
podan vivir aproximadamente entre 15C y + 50C, pero no eran realmente
activos ms que entre 5C y + 40C, situndose el ptimo entre +18C y
+ 29C, segn la especie. En la naturaleza, la temperatura es una magnitud
esencialmente variable. Solamente permanece estable durante un cierto tiem-
po, en el medio acutico, debido a que el agua posee un calor especfico muy
elevado comparado con el aire.

Generalmente, a causa de las propiedades del protoplasma de las clulas que

componen el cuerpo de todo ser vivo, los organismos pueden vivir entre 0C y +
50C. Gran parte de los lugares de la superficie de la tierra presentan una tempe-
ratura que permanece comprendida en estos lmites. No obstante, algunas especies
especialmente adaptadas a condiciones extremas pueden soportar temperaturas
excepcionales permanentemente.

En las aguas termales vive toda una variedad de especies de flora y fauna que
est adaptada a temperaturas muy elevadas. Las bacterias y las algas cianofceas
llegan a poblar manantiales, cuya temperatura es superior a 85C y ciertas algas
verdes soportan ms de 60C. En cambio los animales no son tan resistentes; se
han encontrado algunos crustceos a 55C; muchas larvas de dpteros pueden vivir
en aguas cuya temperatura alcance los 50C; un gasterpodo, vive a 46C en un
manantial en Italia; un pez vive en California en aguas de 52C y se encuentran
renacuajos y peces a 40C en los manantiales del Parque Nacional Yellowstone,
en los Estados Unidos de Norte Amrica.

40 UIGV
 ECOLOGA

En el otro extremo se ha sometido a bajas temperaturas, alcanzando la del aire

lquido (192C), a ciertos organismos sin matarlos, con tal de que adopten una
forma especial de resistencia en estados de vida latente, sobre todo en invertebra-
dos como rotferos, tardgrados, nemtodos y tambin en esporas de bacterias.
Es obvio que en estado de actividad no pueden soportar temperaturas tan bajas,
pero en alta montaa, los tisanuros, colmbolos y caros viven a una temperatura
nocturna que puede bajar a 10C.

En el antrtico hay caros que soportan temperaturas nocturnas muy bajas,

y que recuperan su actividad durante el da. En las aguas polares prximas a los
0C vive una fauna importante y variada, alimentada por algas microscpicas.
Mamferos como los renos, los bueyes almizclados, los osos polares, vicua,
guanaco, algunas focas, aves como los pinginos, el suri o and de altura, viven
y se reproducen a temperaturas muy bajas. Estos vertebrados homotermos se
caracterizan porque conservan la temperatura constante, debido a que tienen un
metabolismo muy elevado, y un aislamiento trmico muy eficaz a travs de una
piel o plumaje muy espeso y una capa de grasa subcutnea.

Adems de estos organismos adaptados especficamente a dichas condiciones am-

bientales, la mayora de los animales y plantas viven en medios donde las temperaturas
no son tan extremas; sin embargo, sus lmites de tolerancia no son tan amplios. As
tenemos a las especies euritermas que son aquellas capaces de soportar grandes variacio-
nes de temperatura. Entre los vegetales, los lquenes pueden vivir a temperaturas muy
diferentes, por lo que algunas especies de lquenes sobrepasan los 6 000 metros de altura
en el Himalaya. Entre los animales, los vertebrados homotermos son, evidentemente,
los ms euritermos: el tigre soporta tanto el clima de Siberia como el de la India; el
puma que vive en el Per, tiene un rango de distribucin que abarca todo el continente
americano, desde la regin fra boreal a la austral, pasando por el ecuador.

Las especies estenotermas son aquellas que viven entre lmites de temperatu-
ras, ms o menos estrechos. Algunas son estenotermas calientes, porque habitan
en lugares que presentan temperaturas elevadas. Muchas plantas de las selvas
tropicales del Per como las orqudeas se encuentran en este grupo. En el caso
de los animales, los primates de los bosques tropicales de la Amazona, as como
animales marinos plantnicos de gran tamao como los sifonforos, las medusas,
etc., son estenotermos calientes porque viven en aguas mediterrneas o tropicales.

Los estenotermos fros son organismos que frecuentemente habitan en las

grutas, las grandes profundidades marinas, la alta montaa. Las especies abisales
son aquellos organismos que viven en los mares y ocanos a profundidades mayores
de 1 000 metros donde no llega la luz solar y que viven en el medio ms constante
que existe en la corteza terrestre, donde la temperatura se aproxima a los 0C.
Muchas plantas como el ichu y animales de alta montaa como la vizcacha, que
viven en los Andes son estenotermos fros.

UIGV 41
VCTOR PULIDO CAPURRO

Ahora bien, cualquiera que sea el intervalo de temperatura dentro del cual
un organismo vive, se ajusta a lo sealado en la ley de la termodinmica que ex-
presa que la velocidad de una reaccin crece con la temperatura. Como se sabe,
los animales homotermos, son aquellos cuya temperatura es constante. Pero los
poiquilotermos, tal como los vegetales y la de los animales como los peces, an-
fibios y reptiles entre los vertebrados y los invertebrados, tienen la temperatura
variable, que se diferencian poco de la del medio que los rodea. Por lo tanto, su
metabolismo y frecuentemente su actividad, aumentar con la temperatura. Este
es un fenmeno fisiolgico, pero que tiene consecuencias ecolgicas importantes.
El organismo funciona ms a prisa, hay mayores necesidades de energa por unidad
de tiempo, consume ms, respira ms y si se encuentra en estado de crecimiento,
este ser ms rpido y alcanzar rpidamente el estado adulto.

La temperatura es un factor ecolgico determinante que acta sobre la distri-

bucin geogrfica de las especies. En la mayor parte de los ambientes terrestres, e
incluso en buena parte de los medios acuticos, la temperatura vara mucho. El
diagrama que expresa la temperatura en funcin del tiempo es muy irregular y
refleja las variaciones de la meteorologa local.

En este escenario se presentan dos clases de periodos:

Un periodo diario o nictmero de 24 horas de duracin y en el cual las

noches, en general son ms fras que el da.

Un periodo anual, de 365 das de duracin y que comprende las cuatro

estaciones del ao, cuya importancia es mayor cuanto ms pronunciadas
son las estaciones.

En las regiones intertropicales, la variacin trmica anual es menos importante

que la variacin diaria, debido a que la temperatura no es muy variable porque las
estaciones no son marcadas. En las regiones templadas y fras, por el contrario,
hay una gran diferencia de temperatura entre el verano y el invierno, superior
incluso a la variacin diaria, y por ello las plantas y los animales se han adaptado
a la existencia de una estacin fra desfavorable donde la vida activa es imposible.
Esta adaptacin, poco marcada en las regiones tropicales, condiciona toda la vida
en las regiones ms fras y ha modelado gran parte de la fisiologa de las especies
que las habitan.

De tal modo que muchos seres vivos, se encuentran en ciertos periodos de su

existencia frente a condiciones trmicas desfavorables. Por lo tanto, en ausencia de
adaptaciones especiales que les permitan resistirlas, sern eliminados y es evidente
que es la temperatura la que limita, en muchos casos, la distribucin geogrfica
de las especies.

42 UIGV
 ECOLOGA

Todos los organismos son sensibles a las diferentes variaciones de temperatura.

Tal es el caso de una especie, muy estenoterma que teme mucho a las tempera-
turas extremas y por esta razn, no puede poblar regiones de inviernos muy fros
o de veranos demasiado clidos. Muchos estenotermos calientes que habitan en
las regiones ecuatoriales mueren por efecto de las bajas temperaturas, ya que no
pueden alcanzar las regiones templadas cuando se presenta un invierno riguroso.
Los estenotermos fros, que se encuentran en las regiones polares o en los Andes,
se resguardan durante el da, debido a que no pueden soportar las temperaturas
diurnas cuando brilla el sol. En estas circunstancias el factor limitante es una
temperatura baja o una temperatura elevada.

En otras circunstancias, es la media de las temperaturas anuales la que tiene

importancia, como el caso de los arrecifes de coral, que se encuentran en mares
donde la temperatura del agua vara poco a lo largo del ao. Otro caso interesante
es el de la mosca ts-ts, que habita en las regiones tropicales de frica donde
la temperatura media anual no sobrepasa los 20C. En la costa mediterrnea, el
lmite septentrional del olivo coincide casi exactamente con la isoterma media
anual de 12C.

Pero ms frecuentemente an, como factor limitante, es la media de la tem-

peratura, solamente de ciertos meses, durante los aos que resultan, los ms
importantes para el ciclo de la especie. Este hecho se manifiesta especialmente
para organismos que pasan la estacin desfavorable en estado de vida aletargada,
y permanecen durante ese tiempo sometidos a la accin de las temperaturas des-
favorables. Por ejemplo, la vegetacin solo puede tomar la forma de un bosque
cuando la temperatura media es superior a 10C durante al menos cuatro meses
al ao. A veces solo entran en juego las temperaturas mximas o la media de estas
temperaturas. Se pueden mencionar muchos ejemplos para demostrar que los
verdaderos factores limitantes estn ligados a la variable temperatura.

Todo lo expuesto indica que muchos organismos, sobre todo terrestres, viven
en ambientes cuya temperatura no siempre es favorable y estn expuestos en
determinados momentos, o en ciertas pocas, a temperaturas molestas o incluso
mortales. Los medios que emplean para adaptarse a estas situaciones son muy
diversos.

Muy a menudo, sobre todo en ambientes terrestres, el clima regional es modi-

ficado por la diversidad del paisaje, dando lugar a mesoclimas y microclimas. En
estas situaciones, los vegetales incapaces de desplazarse son eliminados pronto de los
microclimas desfavorables, donde con frecuencia los granos no llegan a germinar y
solo se mantienen en los microclimas favorables. En estas circunstancias los anima-
les estn ms favorecidos; porque son capaces de desplazarse y buscar activamente
un microclima ms apropiado. Los rganos sensoriales de los animales responden
a mecanismos de orientacin llamados tactismos que los guan hacia destinos ms

UIGV 43
VCTOR PULIDO CAPURRO

favorables. Estos mecanismos son estudiados experimentalmente en el laboratorio,

por ejemplo, criando langostas migratorias en una caja alargada donde la tempera-
tura vare regularmente de un extremo a otro. Las langostas no se reparten al azar
en la caja, sino que se amontonan alrededor del lugar cuya temperatura se aproxima
a un cierto valor llamado preferencia trmica. Esta preferencia es variable segn
el estado de desarrollo. Para los adultos jvenes es de 39C, pero el momento de
la puesta de los huevos, baja a 29C aproximadamente, probablemente a causa de
un cambio en el metabolismo. Es de notar, que en algunas especies la preferencia
trmica no es siempre la temperatura ms favorable al animal.

Los homotermos, conformados por los mamferos y las aves, son capaces de
mantener su temperatura interna constante, y se encuentran en relacin con otros
organismos en situacin ventajosa en la explotacin de los recursos del ambiente.
La mayora de los animales son poiquilotermos, e incluyen a los reptiles, anfibios,
peces e invertebrados, cuya temperatura es muy prxima a la del ambiente. Algu-
nos animales mejoran su condicin trmica, colocndose al sol, de tal forma que
exponen la mayor superficie posible, ante los rayos solares. Este es el caso de los
saltamontes, reptiles, lagartijas y serpientes, los cuales utilizan este procedimiento
en las regiones templadas. Algunos insectos, como las mariposas, elevan su tem-
peratura interna en proporciones considerables haciendo vibrar algn tiempo
sus alas antes de echarse a volar, y las abejas calientan su colmena por el mismo
procedimiento, favoreciendo el desarrollo de las cresas.

2. Adaptaciones morfolgicas
Las condiciones ambientales donde residen los microorganismos, plantas,
animales y hongos, cambian permanentemente, lo cual trae como consecuencia
que dichos organismos se adapten a las nuevas condiciones de vida. A travs de
este proceso llamado adaptacin los organismos mejoran sus caractersticas, lo que
les permite aumentar sus probabilidades de supervivencia.

La adaptacin es una caracterstica especial que posee un organismo y que le

permite hacer uso de determinados espacios o responder a determinados factores
ambientales. Uno de los casos ms estudiados, es el que se refiere al pico de los
loros el cual es fuerte y ganchudo por lo tanto est adaptado a extraer granos o
comer frutas. Las palomas en cambio, tienen picos ms largos pero ms dbiles y
estn adaptadas a coger granos del suelo, pero no los extraen de la mazorca.

Generalmente existen adaptaciones para cada uno de los factores abiticos y

biticos a los que tiene que hacer frente un organismo. Un ejemplo representativo
de los Andes de Amrica del Sur es el del color de la fibra de las vicuas que se
confunde con el pajonal de puna que es el hbitat tpico de este camlido sudame-

44 UIGV
 ECOLOGA

ricano y que se convierte en una adaptacin, de tal manera que los depredadores
tienen dificultades para identificarla.

Al conjunto de caractersticas que constituyen las adaptaciones se le llama

forma de vida. Un organismo tiene una estructura bsica que ha heredado de sus
ancestros, a la cual se denomina el patrn de construccin. Adems existen una
serie de caractersticas que se han desarrollado en respuesta a restricciones espec-
ficas del ambiente a las que se llama adaptaciones. Una preocupacin que existe
desde hace mucho tiempo es la de medir la adaptacin o adaptabilidad de los
organismos que es la capacidad de estar adaptado. En un contenido estrictamente
gentico y evolutivo lo que le interesa fundamentalmente a un organismo es pasar
sus propios genes a las generaciones futuras, de tal forma que la mejor manera de
medir la adaptacin es a travs del nmero de hijos que un individuo tiene. En
el contexto ecolgico, queda claro que tener ms hijos es una manera de pasar
la mayor cantidad de genes a las generaciones futuras; otra manera de hacer lo
mismo es tener pocos hijos pero cuidarlos mucho, de modo que su supervivencia
quede asegurada.

La existencia de un invierno riguroso en gran parte de la superficie del planeta

ha generado adaptaciones en muchas especies, que pueden ser morfolgicas o
fisiolgicas. Los vegetales tienen un determinado nmero de tipos morfolgicos,
y cada especie resuelve de acuerdo a las circunstancias el problema de la estacin
desfavorable.

Basado en estas consideraciones, Raunkiaer en 1934, propone una clasificacin,

teniendo en cuenta el comportamiento de las especies durante la estacin desfavo-
rable, que consiste en el desarrollo de mecanismos que permiten la supervivencia
de un ao a otro. La clasificacin de Raunkiaer es una categorizacin de las formas
de desarrollo de las plantas que se basa en la posicin de los brotes con relacin al
suelo y en la proteccin que reciben durante la estacin favorable. As tenemos a:

Las epfitas son plantas que crecen sobre otras plantas y no tienen races en
el suelo. Las epfitas no parasitan sino que crecen de manera independiente
y obtienen apoyo fsico de la otra planta; como es el caso de los musgos,
lquenes, orqudeas, helechos, bromeliceas como las tillandsias, etc.

Los fanerfitos incluyen todas las plantas leosas o herbceas como los
rboles, arbustos, lianas, cuyas yemas de reemplazo se encuentran en vs-
tagos sobre el nivel del suelo. En condiciones climticas extremas, estas
plantas sobresalen en invierno por encima de la nieve y sus brotes estn
protegidos por escamas aislantes.

Los camfitos comprenden las plantas leosas o herbceas cuyas yemas

de reemplazo se encuentran en vstagos por encima del nivel del suelo,

UIGV 45
VCTOR PULIDO CAPURRO

subsisten gracias a tallos rastreros o poco elevados, sus brotes son cubiertos
en invierno por la nieve, que les asla del fro, al menos parcialmente.

Los hemicriptfitos son plantas herbceas bianuales, cuyas yemas de

reemplazo subsisten a ras del suelo de diferentes formas. En medio de la
vegetacin seca del ao precedente, guardan algunos brotes justo en la
superficie del suelo; son protegidos por las hojas muertas y por la nieve.

Los criptfitos, llamados todava gefitos, se retraen durante las tempo-

radas desfavorables, pierden todo su aparato vegetativo visible y protegen
sus brotes en tubrculos, bulbos o rizomas enterrados. Son plantas capaces
de soportar fases prolongadas de sequa y se desarrolla en todas las regiones
ridas, como es el caso de Hymenocalis amancae amancae en las lomas
costeras.

Los pterfitos son las plantas anuales, que mueren al principio de la es-
tacin desfavorable. Sus tallos y races mueren totalmente al completar su
ciclo con la produccin de semillas. Sus semillas o sus esporas, subsisten
y germinan cuando las condiciones vuelven a ser favorables.

Los hidrofitos comprenden todas las plantas acuticas que forman una
categora muy homognea y cuyos rganos asimiladores estn sumergidos
completamente o son flotantes.

Las especies vegetales se distribuyen entre diferentes tipos, llamada espectro

biolgico, de acuerdo con las caractersticas del clima. Por ejemplo, las regiones
ms fras estn desprovistas de fanerofitos y de epfitos que se helaran durante el
invierno, por el contrario, estos son muy importantes, en los bosques tropicales
y ecuatoriales, situados en Amrica del Sur.

En la clasificacin de Raunkiaer, se ha sealado que las adaptaciones morfo-

lgicas finalmente se complementan con una adaptacin fisiolgica. Las plantas
en cada estacin desfavorable adoptan un periodo de vegetacin aletargada. En
este caso las semillas, pasan por un estado de latencia, y ello de manera anloga se
aplica a los rganos subterrneos de los gefitos y a los brotes de las dems plantas.
El inicio y el fin de la disminucin del metabolismo comprenden un mecanismo
complejo y variable en el que intervienen a menudo las variaciones de temperatura.

Los animales adquieren adaptaciones morfolgicas en defensa de las tempe-

raturas muy desfavorables. Se destacan los caracteres adaptativos de un animal
que afronta muy bajas o muy altas temperaturas, que por lo general no es difcil
encontrarlos. Por ello, se hace especial mencin de las reglas ecolgicas estadsticas
que han sido enunciadas para los vertebrados homotermos, las cuales tratan de
relaciones frecuentes, pero no absolutas, entre la temperatura y las adaptaciones

46 UIGV
 ECOLOGA

morfolgicas de animales bastante prximos sistemticamente como para ser com-

parables. Sin embargo, hay que tener en consideracin que estas reglas ecolgicas
trmicas admiten numerosas excepciones.

a. Regla de Bergmann

Fue enunciada por Carl Bergmann en 1847, un bilogo que trabaj con
aves y mamferos y que establece la relacin entre la temperatura ambiental con
la morfologa del organismo. Esta regla dice que dentro de una especie o de un
grupo bastante homogneo de especies prximas, las subespecies o razas geogrfi-
cas que presenta la mayor talla se encuentra en las regiones ms fras. Esta es una
generalizacin que relaciona la temperatura ambiental con la morfologa. Postula
que el cuerpo de un animal de sangre caliente tiene un mayor tamao en climas
ms fros como en los polos, que en climas ms calientes como en el ecuador. Se
justifica por una consideracin termodinmica muy sencilla: la superficie animal
es proporcional al cuadrado de su talla, mientras que su volumen es proporcio-
nal al cubo de su talla. La prdida de calor es proporcional a la superficie; por
consiguiente, ser tanto ms elevada cuanto mayor sea la relacin superficie con
el volumen, es decir, cuanto ms pequeo sea el animal. Cuanto ms corpulen-
to sea un animal y su forma tenga mayor masa, menos dificultades tendr para
mantener constante su temperatura interna; mientras que cuanto ms pequeo
sea el animal, ms elevado ser su metabolismo de base. Por ejemplo el pingino
emperador que vive en el hemisferio austral es ms grande que el pingino de
Galpagos que vive en el Ecuador.

b. Regla de Allen

Joel Asaph Allen (1838 1921) fue un bilogo dedicado al estudio de las aves
y mamferos as como a la relacin entre el clima y la variacin morfolgica de
los animales. Estudi las poblaciones cuya amplia distribucin estaba sujeta a las
condiciones ambientales a travs de toda su distribucin geogrfica. Estas adap-
taciones de los animales incluyen gradientes en cuanto a su estructura y funcin.
Esta regla es un caso particular de la regla de Bergmann, la cual seala que los
apndices como las orejas, colas y patas, son tanto ms cortos, el aspecto general
del cuerpo es tanto ms compacto, cuanto ms fro es el clima. Por ejemplo, en
el Per, el zorro andino tiene los apndices ms pequeos que el zorro costeo.

c. Regla de la piel

En los mamferos de climas fros, la piel es ms espesa que en los climas calien-
tes y su espesor aumenta con la talla del animal. Sin embargo, hay que tener en
cuenta, que existe un espesor lmite de la piel, ms all del cual los movimientos
no seran posibles. La misma adaptacin se registra en los mamferos de los pases
muy secos cuya piel espesa disminuye la prdida de agua por transpiracin. Los

UIGV 47
VCTOR PULIDO CAPURRO

mamferos de las regiones tropicales, en cambio, no muestran ninguna correla-

cin entre su tamao, el espesor de la piel y su capacidad aislante. Hasta ahora
se conocen dos excepciones que las encontramos en el bosque tropical hmedo:
los perezosos que viven habitualmente en la copa de los rboles y donde el da es
caliente y las noches son fras as como los primates nocturnos del gnero Aotus,
tambin conocidos como musmuqui, que habitan en el mismo bosque.

3. Adaptaciones fisiolgicas
Las adaptaciones fisiolgicas de los animales para luchar contra las tempera-
turas desfavorables son a simple vista menos evidentes, pero tienen un papel ms
importante en la vida de los organismos. La forma ms simple como se expresa
una adaptacin es la aclimatacin. La aclimatacin es el conjunto de fenmenos
fisiolgicos que permiten al organismo enfrentar con mayor xito las temperatu-
ras desfavorables. En la lucha contra las temperaturas bajas los organismos se van
progresivamente aclimatando, durante la estacin fra teniendo en consideracin
que todos los lquidos del cuerpo se congelan.

Es una caracterstica particular de los seres vivos modificar su funcionamiento

para adaptarlo a las circunstancias. Los organismos, en especial los homotermos,
luchan contra el calor aumentando la transpiracin. Adems, los homotermos
presentan una variacin del metabolismo que acta tambin recprocamente
contra el fro. En cambio en los poiquilotermos la lucha contra el fro adopta
otros mecanismos. As tenemos que los insectos tienden a una deshidratacin
parcial o acumulan en su hemolinfa sustancias que bajan su punto de congelacin.
Este comportamiento es aprovechado por los agricultores, quienes especialmente
cuentan con los inviernos fros para la disminucin de los insectos nocivos de
los cultivos. La experiencia muestra que las sucesiones de tiempos suaves y fros
ocasionan ms mortalidad que un fro continuo al que los insectos se aclimatan.
Esta adaptacin se llama somacin. Totalmente diferente en su principio es la
formacin de razas fisiolgicas, aloptricas, adaptadas por seleccin natural a
diferentes medias de temperatura.

Cuando la aclimatacin es insuficiente los animales para defenderse contra las

temperaturas extremas de la estacin desfavorable adoptan procedimientos ms
radicales. El ms simple de todos es abandonar los lugares inhspitos para dirigirse
a otros ms favorables. Entre los animales terrestres las aves tienen una enorme
capacidad de desplazamiento, lo que le permite trasladarse a grandes distancias.
Las migraciones de las aves constituyen uno de los procesos biolgicos ms fasci-
nantes y maravillosos que se producen en la naturaleza. Algunos mamferos que
durante el verano viven en la alta montaa, tal es el caso de algunos carnvoros,
como el puma y los gatos silvestres, descienden en el invierno a regiones de menor

48 UIGV
 ECOLOGA

altura, donde las temperaturas no son tan bajas, para protegerse del intenso fro
y obtener alimento.

La hibernacin es otra de las formas de resistencia al fro que adoptan los

homotermos. Muchos mamferos de regiones fras tienen la capacidad de dismi-
nuir considerablemente su metabolismo, llegando a convertirse prcticamente
en poiquilotermos. En este caso, su temperatura desciende hasta casi los 0C, se
quedan inmviles, adormecidos y gastan muy lentamente sus reservas, tal como
frecuentemente realizan, los roedores como las marmotas, carnvoros como el
oso pardo, etc.

La mayora de los animales terrestres tienen en las regiones templadas un ciclo

de desarrollo adaptado a la presencia de inviernos fros; durante los inviernos viven
en estado inactivo, aletargado.

Los insectos, que forman la mayor parte de la fauna de los continentes, sufren
en invierno un descenso en su desarrollo hasta una forma inmvil, con frecuencia
pobre en agua. A esto se le conoce como el fenmeno de diapausia, que puede
tener lugar en estados diferentes segn las especies: huevo, larva, ninfa o incluso
adulto. Muchos invertebrados tienen forma de resistencia anloga; incluso peces
y batracios pueden pasar el invierno inmviles sumergidos en el lodo.

Una serie de fenmenos anlogos suceden en los climas tropicales, donde los
animales pueden pasar en estado de vida aletargada la estacin ms calurosa, que
en general es la ms seca y desfavorable. Este mecanismo llamado estivacin es
muy conocido en insectos y peces, algunos de los cuales a menudo son atrapados
por la desecacin de su medio natural.

UIGV 49
 ECOLOGA

Captulo IV
El agua y los seres vivos

El agua es un factor ecolgico fundamental para la supervivencia y el desarrollo

de los organismos vivos. Desde que aparecieron las especies en el planeta, duran-
te gran parte de su historia, se han desarrollado y evolucionado en el ambiente
acutico. De tal manera que cuando las especies conquistaron el medio terrestre,
los organismos que lo poblaron no pudieron prescindir, en mayor o menor grado
del agua. Todos los seres vivos, en mayor o menor proporcin, estn constituidos
por agua, y la reproduccin de casi todos, se realiza en el medio acutico, especial-
mente en ese momento trascendental que es el de la unin de los gametos. Por lo
tanto, los organismos terrestres deben, construir un medio acutico artificial para
la fecundacin, lo que implica que esta sea de preferencia interna.

1. La humedad
La humedad es la cantidad de vapor de agua que se encuentra en el aire. De-
pende de la temperatura, ya que es ms elevada en las temperaturas de aire caliente
que en las de aire fro. Se expresa en gramos por metro cbico y bajo dos formas:
como humedad absoluta o como humedad relativa. La humedad absoluta es la
masa total de agua existente en el aire por unidad de volumen. La humedad relativa
del aire es la relacin en porcentaje entre la cantidad real de vapor de agua que
contiene el aire y la que necesitara para saturarse a idntica temperatura. Al igual
que la temperatura, la humedad es esencialmente una variable, difcil de medir,
en muchos lugares a la vez distribuidos sobre una amplia superficie.

Por ello, la cantidad de las precipitaciones no tiene siempre el mismo signi-

ficado climatolgico y biolgico. La mayor o menor humedad de un clima est
asociada a la temperatura. De all que, con la misma cantidad de lluvia, una regin
ms fra ser igualmente la ms hmeda porque la evaporacin ser ms lenta. Se
conocen muchas frmulas donde intervienen las precipitaciones y la temperatura,
o la humedad relativa del aire, para enunciar que un clima es ms o menos seco.

Henri Gaussen (1891-1981) un meteorlogo, botnico y biogegrafo francs,

propuso el ndice xerotrmico que es una frmula que permite determinar, en los

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VCTOR PULIDO CAPURRO

climas, los lmites entre las precipitaciones de los meses secos y las de los meses
lluviosos. Considera que el clima de un mes es seco cuando sus precipitaciones
expresadas en milmetros son inferiores al doble de la temperatura media en grados,
C. Menciona que el uso de un diagrama ombrotrmico trazado para un lugar se
obtiene colocando en las abscisas los meses del ao y en las ordenadas las preci-
pitaciones y las temperaturas. Es la razn en la que la escala de temperaturas es el
doble que la de precipitaciones. Grficamente se sabe que hay aridez o el clima
es seco cuando la curva de precipitaciones est por debajo de la de temperaturas
y el clima es hmedo cuando la curva de las precipitaciones est por encima de
la temperatura.

2. Adaptaciones de los organismos para la conservacin del agua

Es indispensable para todos los animales y los vegetales terrestres cierto grado
de humedad para desarrollar sus actividades habituales. Alrededor del 70% del
peso del cuerpo de un animal es agua. Unos dos tercios de esta agua se encuentran
dentro de las clulas. El tercio restante es el lquido extracelular. Son numerosos los
organismos cuya vida se desenvuelve de manera normal e incluso est favorecida
por una humedad relativa del cien por ciento. Por el contrario, un organismo que
vive en estado normal no puede habitar en un lugar durante mucho tiempo con
un aire absolutamente seco, debido a que sufre prdidas de agua. El agua es el
constituyente principal de la materia viva y la prdida de una cierta cantidad trae
consigo la muerte para el organismo.

Las plantas superiores extraen del suelo el agua que necesitan a travs de sus
races. En el caso de los lquenes, algunos son poco exigentes y absorben el vapor
de agua directamente de la atmsfera. Las plantas inferiores pueden, generalmente,
absorber el agua a travs de toda su superficie. Las plantas de climas secos han
desarrollado adaptaciones morfolgicas, como: hundimiento de los estomas, su-
culencia del tallo, reduccin de las hojas que pueden transformarse en espinas o
agujas, o enrollarse de manera que protejan los estomas y disminuyan la superficie
de evaporacin, lo que les permiten perder la menor cantidad de agua posible.

Todos los animales terrestres requieren de un necesario aporte de agua para

compensar las inevitables prdidas debidas a la transpiracin y excrecin. Por ello,
las estrategias que utilizan son diferentes: muchos beben, otros absorben el agua,
lquida o en vapor, a travs de sus tegumentos, como es el caso de la mayora de
los batracios, ciertos insectos y caros. En las regiones desrticas muchos animales
no beben nunca y se hidratan del agua que contienen sus alimentos. Tambin
hay organismos que obtienen el agua que necesitan en la oxidacin de lpidos,
como el camello y los insectos adaptados a un rgimen muy especial, como son
los gorgojos del arroz y el trigo.

52 UIGV
 ECOLOGA

Con frecuencia, el agua es adquirida con dificultad y por tanto es economizada

por medio de una serie de procedimientos tales como: vida nocturna, protegida
durante el da; impermeabilidad de los tegumentos, reduccin de la transpiracin;
hundimiento del aparato respiratorio al interior del cuerpo y orificios respiratorios
estrechos. Los vertebrados terrestres pierden agua a travs de la orina, las heces,
el aire espirado y a travs de la piel por evaporacin. Pero la excrecin es la causa
principal de prdida de agua para los animales terrestres. Alcanzan el equilibrio h-
drico cuando la cantidad total de agua perdida es igual a la cantidad total obtenida.

Las aves, los reptiles terrestres y los insectos convierten sus desechos nitroge-
nados en cristales de cido rico o sales derivadas. La excrecin de estas sustancias
implica una prdida mnima de agua. En las aves, el cido rico y sus sales se
mezclan en la cloaca con desechos no digeridos y forman una pasta semislida que
es expulsada. En los mamferos, el amonaco que resulta del procesamiento de los
desechos nitrogenados se convierte en urea en el hgado y se difunde al torrente
sanguneo. A diferencia del cido rico, su excrecin implica cierta prdida de
agua. La excrecin es un proceso altamente selectivo. Aunque se excrete cerca de
la mitad de la urea contenida en la sangre que entra en un rin de mamfero, los
aminocidos son retenidos casi en su totalidad. La glucosa no se excreta, a menos
que su concentracin sea anormalmente alta.

El agua es indispensable para la supervivencia de los organismos vivos y las

especies se distribuyen de acuerdo con sus preferencias:

Acuticos: Organismos que viven permanentemente en el agua, como

los peces, las algas.

Hidrfilos: Organismos que viven en ambientes muy hmedos, como los

batracios, lombrices, gasterpodos terrestres y la mayora de los animales
caverncolas.

Mesfilos: Organismos que tienen necesidades moderadas de agua o de

humedad atmosfrica; son, en general eurihigros, es decir, que soportan
grandes variaciones de humedad; son los ms frecuentes en regiones
templadas.

Xerfilos: Organismos que viven en medios secos, con adaptaciones

particulares, que forman parte de las poblaciones de las zonas desrticas,
como el caso de los cactus, pero se les puede encontrar en microclimas
especiales de nuestras regiones, especficamente los desiertos.

Las especies higrfilas y xerfilas se clasifican como estenohigras desde el pun-

to de vista de su valencia ecolgica. Esta estenohigria tambin existe en especies
mesfilas, pero es poco frecuente.

UIGV 53
VCTOR PULIDO CAPURRO

En la poca variacin de humedad que se encuentra en los microclimas, las

especies estenohigras habitan en aquellos lugares que les son ms favorables. Son
muy pocas las especies que son atradas por la sequedad; por lo general, es la
termofilia la que les asla de su hbitat. Por el contrario son muy numerosas las
especies terrestres que son atradas por la humedad, porque la sequedad es defi-
nitivamente un factor limitante.

La humedad influye de manera preponderante en las funciones vitales de las

especies. En algunos casos se puede estudiar la menor o mayor higrofilia de las
especies. Este aspecto tambin puede ser observado en las especies acuticas y se
manifiesta a travs de la resistencia a la desecacin producida por la emersin que
existe en la zona de movimiento de las mareas, llamada tambin zona intertidal.

La temperatura y la humedad constituyen para los organismos terrestres dos

de los factores abiticos ms importantes. Su accin es muy fuerte y el efecto
combinado de sus variaciones muestra lo esencial del impacto del clima sobre
los seres vivos. Los insectos nocivos han sido objeto de muchas investigaciones a
causa de su importancia econmica; el estudio de sus condiciones de desarrollo,
efectuado en el laboratorio a temperatura y humedad constante, aporta valiosa
informacin que permite luchar ms eficazmente contra estas plagas.

3. Factores hidrogrficos
Los factores hidrogrficos comprenden las caractersticas fsicas y qumicas del
agua. El agua es uno de los elementos ms abundantes en la superficie de nuestro
planeta y sirve de medio de vida a un inmenso nmero de especies. El agua presente en
el planeta es abundante y llega a 1 385 millones de km2 que cubre el 71% del globo,
el 97,3% es de origen marino, por lo que el hombre solo la puede aprovechar para la
mayora de los usos domsticos, agrcolas o industriales, mediante costosos procesos
de desalinizacin. Del 2,7 % restante, el 2,08% est atrapada en los casquetes polares
y glaciares, por lo que solo el 0,62% es agua dulce en estado lquido, de la cual el
0,6% es subterrnea y nicamente el 0,022% restante es fcilmente accesible para el
consumo humano, en los ros, lagos, lagunas, etc. Entonces los ocanos contienen la
mayor parte de agua lquida de nuestro planeta y en menor proporcin, los ros y las
superficies de agua dulce, tambin constituyen muy importantes hbitats ricos en
diversidad de organismos vivos. Por lo tanto, las propiedades fsicas y qumicas del
agua son importantes para la existencia de los organismos en los ambientes acuticos.

El agua tiene un calor especfico muy elevado; las grandes masas de agua, y
particularmente los ocanos, son reguladores de temperatura. Forman un medio
estable, que sigue lentamente las variaciones climticas que se manifiestan rpida,
e intensamente en el aire y en la superficie de los continentes. Otra consideracin

54 UIGV
 ECOLOGA

importante es que el hielo es ms ligero que el agua lquida y forma, una capa
superficial en lugar de caer al fondo. La capa de hielo asla de la atmsfera una
zona de agua lquida donde muchos organismos continan viviendo bajo la capa
helada, con la condicin de que la profundidad sea suficientemente grande. La
viscosidad del agua es variable segn la temperatura, pero es suficiente para impedir
que organismos bastante pequeos, incluso de densidad un poco superior, caigan
al fondo, especialmente cuando esos organismos tienen una superficie bastante
grande con relacin a su masa para producir roces importantes con el fluido que
les rodea. Por ejemplo, muchos organismos que conforman el plancton presentan
apndices que aumentan su capacidad de flotar.

Los ocanos presentan movimientos de marea, que varan segn la configu-

racin geogrfica de las costas, y corrientes debidas al rgimen de los climas. La
agitacin de las aguas por el viento se manifiesta cerca del litoral por las olas, donde
las especies de fauna y la flora de las algas son diferentes. De la misma manera
existen en las aguas dulces dos fases muy diferentes: las aguas tranquilas donde se
depositan los aluviones, son ricas en vegetacin y su fauna es abundante; y, las
aguas en movimiento que someten a su lecho a una erosin intensa, la vegetacin
es escasa, el oxgeno disuelto es abundante y su fauna es muy especializada como
el caso de la trucha, un pez capaz de vencer la corriente nadando.

La fauna y la flora acuticas requieren de los gases disueltos en el agua que

tienen gran importancia, especialmente el oxgeno. El oxgeno es poco soluble en
el agua dulce, y menos todava en el agua salada; su solubilidad como la de todo
gas, obedece a la ley de Henry, es decir que es inversamente proporcional a la
temperatura. El gas carbnico es soluble en el agua, rara vez es un factor limitante,
y se combina con muchos iones, alcalinos y alcalino terrosos, dando carbonatos,
que son utilizados por los organismos para formar conchas y caparazones. Los
ocanos constituyen el principal almacn de CO2 del planeta, y tienen un rol
importante en el ciclo del carbono. El CO2 es indispensable para la fotosntesis
de las algas, que conforman el plancton vegetal y de las otras plantas acuticas, y
generalmente se encuentra en el agua en cantidad suficiente.

En el agua, se encuentran pocos gases en cantidades apreciables, excepto el

nitrgeno que no juega un papel biolgico y el cido sulfhdrico que se acumula
en aguas ricas en restos orgnicos, es txico y se convierte en un factor limitante
para el desarrollo de las diferentes formas de vida; el metano tiene anlogo origen
y se encuentra en los pantanos y algunos lagos.

El agua contiene siempre en solucin, sales o iones, su concentracin vara, y

rara vez es muy grande. El agua dulce contiene menos de 0,5 gr/l; el agua de mar,
cuya concentracin es notablemente constante contiene como media 35 gr/l de
sales disueltas; el agua salobre, que es una mezcla de agua dulce con salada presenta
una concentracin salina intermedia y variable.

UIGV 55
VCTOR PULIDO CAPURRO

Todas las aguas dulces contienen una concentracin variable de iones Ca++,
que es muy importante, debido a que muchos animales como los moluscos y crus-
tceos, tienen necesidad de calcio para fabricar su concha o caparazn. Entonces, el
agua es dura cuando contiene ms de 25 mg de calcio por litro y suave si contiene
menos de 9 mg. Esta proporcin es de gran importancia ya que impide a algunos
organismos vivir en un agua muy suave donde no encontrarn suficiente calcio
para construir las estructuras que requieren para vivir en un hbitat adecuado.

El agua de mar tiene una composicin estable y compleja, con alrededor de

35 gramos por litro de sales disueltas. En los mares cerrados o sometidos a inten-
sa evaporacin y que reciben poca agua dulce, como el Mar Rojo, puede llegar
a 41 gr/l. Aproximadamente unos cincuenta elementos se han registrado en las
sales disueltas en el mar, pero algunos de ellos existen en pequeas cantidades;
sin embargo, estas trazas, multiplicadas por la masa ocenica representan masas
enormes y el mar es la principal reserva disponible, en el sentido biolgico, para
muchos elementos. Las aguas salobres tienen una concentracin y composicin
muy variable, de acuerdo con la evaporacin y las aportaciones de agua dulce de
la lluvia y los ros, como es el caso de las lagunas. Los organismos que all viven
son eurihalinos, porque soportan grandes variaciones de salinidad. Son pocos los
organismos eurihalinos que habitan en medios salobres, pero se caracterizan porque
tienen un gran nmero de individuos debido a que tienen poca competencia. La
fauna y la flora de aguas dulces son completamente diferentes de la fauna y flora
marinas, debido a que la salinidad es el factor limitante. Es importante destacar
que son muy pocos los animales acuticos capaces de vivir tanto en el mar como
en las aguas dulces, debido a su fisiologa y principalmente la de la excrecin. En
esta situacin, los peces que viven en un hbitat de agua dulce o salina, migran
para reproducirse y sufren fuertes cambios fisiolgicos.

4. Los recursos hdricos en el Per

El Per tiene una importante oferta hdrica, cuyo volumen anual promedio es
de 2 046 287 MMC de agua; lo que significa que estamos entre los 20 pases ms
ricos del mundo con una dotacin hdrica de 72,500 m3 de agua por habitante al
ao, que es el mayor volumen de Amrica Latina. Las tres vertientes hidrogrficas
presentan una distribucin heterognea: en la vertiente del Atlntica se encuentra
el 97,7% del volumen de agua donde se asienta el 30% de la poblacin; en la
vertiente del Pacfico se encuentra el 1,8% del volumen de agua donde se asienta
el 50% de la poblacin; en la vertiente del Titicaca se encuentra el 0,5% del vo-
lumen de agua donde se asienta el 5% de la poblacin.

Una caracterstica fundamental es que la disponibilidad del recurso hdrico es

muy heterognea en el territorio nacional. En la Costa y las vertientes occidentales

56 UIGV
 ECOLOGA

andinas se dispone solo de 2 900 m3/habitante/ao, en donde vive el 53% de la

poblacin del Per. El agua para la Costa proviene de los Andes, pero constituye
la regin con el mayor consumo por habitante. En la Sierra la disponibilidad de
agua es de 37 200 m3/habitante/ao, pero est distribuida de manera irregular,
por lo que su disponibilidad es estacional, es decir abundante durante el verano
y escasa durante el estiaje o poca seca. En la regin amaznica la disponibilidad
es de 643 000 m3/habitante/ao y comprende el 80% de los recursos hdricos
del pas. En el Per se tiene 12 201 lagunas, de las cuales 3 896 estn ubicdas en
la vertiendte del Pacfico; 7 441 lagunas en la vertiente del Atlntico, 841 en la
vertiente del Titicaca y 23 en la vertiente cerrada del Sistema Huarmicocha.

El uso del agua para consumo se estima en 20 mil millones de m3 al ao de

aguas superficiales, y de 1 500 millones de m3 de aguas subterrneas, especialmente
en la Costa. La agricultura de regado utiliza el 80% del agua; las industrias y los
municipios el 18%; y la minera el 2%. Las aguas subterrneas son aprovechadas
especialmente en la Costa, y estn subutilizadas en el resto del territorio.

Un fuerte problema es el deterioro de las cuencas fluviales, especialmente

de las vertientes andinas, ya que durante las lluvias veraniegas se producen des-
lizamientos e inundaciones, con altos costos para las actividades productivas y
la infraestructura. La escasa eficiencia del riego, debido a que la agricultura es el
mayor consumidor de agua en el pas, pero tambin muestra un alto desperdicio
del agua por los sistemas tradicionales de riego por inundacin y gravedad. La
contaminacin de los efluentes urbanos e industriales. El escaso tratamiento de
los efluentes o aguas servidas. La mayor parte de los poblados arrojan sus efluentes
contaminados al ambiente sin tratamiento alguno.

5. Los humedales
Segn la Convencin Ramsar se define a los humedales como aquellas exten-
siones de marismas, pantanos y turberas o superficies cubiertas de aguas, sean estas
de rgimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes,
dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profun-
didad en marea baja no exceda de seis metros. La Convencin establece adems,
que se considerarn como parte de un humedal sus zonas ribereas o costeras
adyacentes, as como las islas o extensiones de agua marina de una profundidad
superior a los seis metros en marea baja cuando se encuentren dentro del humedal.

Los humedales brindan numerosos beneficios al hombre y una de sus ms

importantes funciones es asegurar una provisin constante de agua potable. A
pesar de la abundancia de agua que existe en el planeta, el cual llega a 1 385 mi-
llones de km2 que cubre el 71% del globo, el 97,3% es de origen marino, por lo

UIGV 57
VCTOR PULIDO CAPURRO

que el hombre solo la puede aprovechar para la mayora de los usos domsticos,
agrcolas o industriales, mediante costosos procesos de desalinizacin. Del 2,7%
restante, el 2,08% est atrapada en los casquetes polares y glaciares, por lo que
solo el 0,62% es agua dulce en estado lquido, de la cual es 0,6% es subterrnea y
nicamente el 0,022% restante es fcilmente accesible para el consumo humano,
en los ros, lagos, lagunas, etc.

Los humedales que se cuentan entre los ecosistemas ms productivos del

mundo, brindan enormes beneficios econmicos a la humanidad. Ms de dos
tercios de la pesca mundial depende del buen estado de los humedales; otras
funciones incluyen el mantenimiento de las capas freticas de importancia para
la agricultura, el almacenamiento de agua y el control de las inundaciones, la
estabilizacin de las lneas de costa, la produccin de madera, la absorcin de
nutrientes, y la purificacin de las aguas. Los humedales brindan oportunidades
inigualables para la recreacin y el turismo. Los humedales constituyen hbi-
tats de importancia crtica para las aves acuticas as como para innumerables
especies de mamferos, reptiles, anfibios, peces e invertebrados, muchas de las
cuales estn hoy amenazadas o en vas de extincin. La riqueza de los humedales
queda demostrada porque estos pueden producir ocho veces ms materia vegetal
que un campo de trigo.

En el Per, antiguamente, los valles de los ros y sus llanuras inundables han
sido reas de concentracin de poblaciones humanas. Desde la poca de las culturas
prencas, hace ms de 2 000 aos, la poblacin rural ha utilizado los humedales
para su supervivencia. Estos ambientes le han proporcionado una serie de pro-
ductos, a travs de la produccin artesanal de la totora y la pesca para consumo
humano, que constituye una fuente importante de protena animal. Pero muchas
posibilidades todava no han sido exploradas, como la produccin de algas con
fines industriales, el desarrollo del ecoturismo para observadores de aves, entre otras
opciones. Por otra parte, la necesidad de utilizar una mayor extensin de tierras
para satisfacer los requerimientos de una poblacin en aumento, incrementa las
amenazas para los humedales. La migracin de la poblacin hacia las ciudades ha
generado invasiones en los terrenos de cultivo y en los humedales, los que han
sido desecados para ser urbanizados. Por lo tanto, los humedales juegan un papel
fundamental en la vida de las comunidades rurales de la mayora de los pases en
vas de desarrollo.

La mayor parte de los peces que consumimos dependen de los humedales

en alguna etapa de su ciclo de vida. Los estuarios se encuentran entre las aguas
naturales ms frtiles del mundo, en las que la micro y macro flora mantienen
un alto nivel de produccin. Esta alta productividad sustenta una red alimenticia
que permite el rpido crecimiento de peces juveniles que usan los estuarios como
criaderos, lugares de reproduccin y refugio de especies marinas, que son la base
de la industria pesquera.

58 UIGV
 ECOLOGA

Aunque la conciencia sobre el valor de los humedales y en consecuencia los

esfuerzos realizados para su conservacin han aumentado ms rpidamente a ni-
vel institucional en los Estados Unidos que en otras partes, la poblacin percibe
cambios similares que han dado origen a una gama de iniciativas de conservacin
en todo el mundo.

Sin embargo, los humedales a nivel mundial se pierden a gran velocidad. Solo
en los Estados Unidos esta prdida equivale a media hectrea cada minuto; en total,
los Estados Unidos ya han perdido ms de la mitad de sus humedales. Aunque no
existen datos fidedignos, la evidencia indica que las tasas de destruccin en otras
partes del mundo son tambin alarmantes. La prdida de los humedales implica
la desaparicin de sus funciones ecolgicas y econmicas. Por no ser considerados
en los clculos de produccin nacional (PBI) estas funciones se asumen gratis y su
prdida no se registra como una disminucin en la riqueza de una Nacin. Existen
muchos estimados que asignan valores monetarios a los servicios que los humedales
brindan a la sociedad. Estos estimados van desde los $100 hasta los $7 000 dlares
por hectrea/ao, dependiendo de las funciones especficas.

Es por ello que, conforme la poblacin urbana sigue creciendo, estas considera-
ciones se van haciendo cada vez ms importantes en los pases en desarrollo, donde
las inversiones han ignorado a menudo el valor de los ecosistemas naturales. Muchas
inversiones se han centrado en la expansin agrcola e industrial para satisfacer
las necesidades de la poblacin urbana, en vez de disear estrategias de desarrollo
basadas en la productividad de los ecosistemas y responder a las necesidades de
los productores rurales que dependen de ellos. Muchas de estas inversiones han
conducido a la destruccin de ecosistemas naturales, despojando a la poblacin
rural empobrecida de recursos naturales que podran haberle servido como parte
de un amplio proceso de desarrollo.

Uno de los casos ms caractersticos es el de la construccin de represas, que

satisface las necesidades de electricidad domstica e industrial, pero ha interferido
fuertemente con la agricultura en llanuras de inundacin, reducido el rea de
pastizales en praderas de inundacin y devastado, zonas pesqueras. Del mismo
modo, la inversin extensiva en agricultura costera y acuicultura ha destruido en
muchas reas el potencial para la agricultura de bajo costo, al mismo tiempo que
reduce el nivel de pesca en las costas. Tales polticas son ahora ampliamente criti-
cadas por no haber tomado en consideracin a millones de familias de pequeos
campesinos y pescadores quienes no han elevado su nivel de vida.

Desde esa perspectiva, en el Per, la visin del desarrollo se ha enfocado a

la promocin de actividades econmicamente atractivas, como la agricultura, la
ganadera, la minera y la pesca con fines industriales, que en muchos casos no
responden a la realidad ecolgica del pas. En ese contexto los humedales no han
merecido atencin prioritaria, siendo mayormente ignorada su contribucin a la

UIGV 59
VCTOR PULIDO CAPURRO

economa rural. Empero, un sector de la poblacin rural depende de los humedales,

donde desarrolla actividades agrcolas, de pastoreo, de caza y pesca artesanal como
nico medio para satisfacer las necesidades bsicas de subsistencia.

A travs del Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas por el Estado

(SINANPE), se protegen importantes muestras representativas de humedales,
como el Santuario Nacional de los Manglares de Tumbes, el Santuario Nacional
de las Lagunas de Meja, la Reserva Nacional de Paracas y la Zona Reservada de
los Pantanos de Villa en el litoral costero; la Reserva Nacional de Junn, la Reserva
Nacional Salinas y Aguada Blanca y la Reserva Nacional del Titicaca, en los Andes;
la Reserva Nacional Pacaya Samiria, el Parque Nacional del Manu y el Parque
Nacional Bahuaja Sonene, en la Amazona.

Pero todava a lo largo de 3 080 km de litoral costero, 12 201 lagos y lagunas y

cinco millones de hectreas de pantanos, turberas y aguajales, muchos humedales
no se encuentran protegidos, no son manejados sosteniblemente y se desconoce
el enorme potencial biolgico, hidrolgico y turstico que poseen.

La contaminacin ha convertido a los ros, lagos, lagunas y el mar, en el

depsito final de las evacuaciones domsticas, industriales, mineras, petroleras y
pesqueras, que son altamente txicas y afectan a los recursos hidrobiolgicos. El uso
de insecticidas en la agricultura, cuyos residuos llegan a los ros y lagunas, atenta
contra el xito reproductivo de las aves acuticas y de las especies hidrobiolgicas,
como el camarn de ro.

La ampliacin de la frontera agrcola ocasiona la prdida de grandes exten-

siones de humedales, aunque se desconoce la tasa de destruccin. Mientras en la
vertiente del Atlntico el agua es abundante, en la vertiente del Pacfico es escasa.
Por ello el cultivo del arroz es inadecuado en la costa, por requerir gran cantidad
de agua, lo que demuestra que el agua es mal utilizada, 70% del agua de riego
se pierde, provocando salinizacin y anegamiento temporal de terrenos eriazos.
El sobrepastoreo y la quema de pastos naturales ocasionan la destruccin de la
vegetacin, la erosin y la destruccin de nidos hipogeos de algunas aves.

60 UIGV
 ECOLOGA

Captulo V
La luz, factores climticos secundarios y el suelo

La luz es otro de los factores abiticos importantes y absolutamente indis-

pensables para el mundo vivo. Las plantas con clorofila y algunas bacterias son
capaces de realizar la sntesis de su propia sustancia a partir del agua, sales mine-
rales y gas carbnico, debido a que captan la energa de los rayos luminosos que
transforman en energa qumica por efecto de la asimilacin cloroflica. Todos los
dems organismos, vegetales, hongos, microorganismos y animales, que habitan en
nuestro planeta dependen en la nutricin de las plantas con clorofila. Sin embargo,
para ciertos organismos como algunos animales, bacterias y hongos, la luz es un
factor ecolgico mucho menos importante que la temperatura y la humedad, y
son numerosas las especies que se han desarrollado durante varias generaciones
en la total oscuridad.

1. La luz y su accin en los organismos vivos

La luz est compuesta por radiaciones cuya longitud de onda ms cortas
constituyen el ultravioleta y las radiaciones ms largas el infrarrojo. La radiacin
ultravioleta tiene un papel importante para los seres vivos, porque transporta mucha
energa y tiene un efecto fotoqumico importante, sobre los organismos, los cuales
son muy sensibles a estas longitudes de onda. La radiacin infrarroja transporta
menos energa y es absorbida antes por el agua, pero ciertos organismos terrestres
la utilizan directamente y elevan su temperatura por encima del suelo y del aire
del ambiente. Los vegetales cloroflicos utilizan de diferente forma las radiaciones
de todas las longitudes de onda. Las radiaciones ms utilizadas se marcan por
bandas de absorcin en el espectro de la clorofila; hay dos una en el rojo y otra en
el azul-violeta; en consecuencia, las otras radiaciones son reflejadas, y es lo que da
su color verde a los vegetales cloroflicos; que comprenden las plantas vasculares
y los musgos, casi todos terrestres y las algas, casi todas acuticas.

El agua absorbe muy rpidamente las radiaciones rojas y azules, lo que le da

un color verde cada vez ms oscuro segn aumenta la profundidad. De tal modo
que, las algas ms profundas tienen un pigmento rojo, ficoeritrina, que absorbe

UIGV 61
VCTOR PULIDO CAPURRO

las radiaciones verdes, por lo que son las llamadas algas rojas las rodofceas, que
descienden a mayor profundidad, quedando las algas verdes y pardas, en las aguas
superficiales. La luz que penetra en el agua permite a las algas vivir hasta los 150
metros de profundidad, debido a que la asimilacin cloroflica es demasiado dbil
para asegurar a las algas una sntesis de materia orgnica suficiente.

La longitud de onda juega un papel indirecto pero importante, debido a

que ciertos animales estn provistos de sistemas fotorreceptores que les permiten
distinguirla. Es decir, poseen una visin de los colores que tiene un rol muy im-
portante en el comportamiento, tanto en la bsqueda de alimento como en el
reconocimiento sexual. Varios grupos de animales han desarrollado la visin de
los colores. Los perros no ven el rojo y el verde. Lo que es rojo para los humanos
es oscuro para perros y gatos. Las aves emplean los colores para el reconocimiento
sexual y la reproduccin. Las aves diurnas tienen la capacidad de ver colores como
el rojo, naranja, amarillo, verde y azul. Las aves rapaces como las guilas, halcones,
gavilanes, tienen un mejor sentido de la visin. Mientras que las aves nocturnas,
como bhos y lechuzas, solo ven en blanco y negro aunque tienen una gran agu-
deza visual en el crepsculo. Los bovinos, ovinos y caprinos, tienen una visin
dicromtica sensible a la luz amarillo-verdosa y azul-purpurea. Mucha gente cree
que el toro de lidia se estimula con el rojo del capote, lo cual no es cierto, ya que
lo que llama la atencin es el movimiento del mismo.

Las abejas y algunas especies de aves son capaces de percibir el plano de polari-
zacin de la luz, que los humanos no percibimos. La luz solar es polarizada parcial-
mente por la atmsfera y permite a estos animales, ver solamente una porcin de
cielo en que el sol est enteramente oculto por las nubes, determinar su posicin
exacta y servirse de ello para orientarse. En estas circunstancias la intensidad de la
luz es un factor de gran importancia. En el caso de los vegetales hay plantas de sol
que requieren para desarrollar de mucha luz y claridad y por otra parte, plantas
de sombra, que viven en el bosque formando parte del sotobosque y desaparecen
cuando se deforesta. Cuando la intensidad de la luz sobrepasa cierto lmite, no
permite la vida de la planta. Este lmite es variable, de acuerdo con las especies,
lo cual demuestra la diferencia entre las plantas de sol y las plantas de sombra. Lo
que sucede es que la sntesis de protenas disminuye, debido a que muchas enzimas
son destruidas por la fotooxidacin. Este aspecto es de gran importancia para la
reforestacin, debido a que muchas plantas jvenes solo pueden desarrollarse a la
sombra y crecen a campo abierto.

La respuesta de ciertos organismos que les impulsa a acercarse o alejarse de

los estmulos luminosos es el fotoperiodo. Por ello muchos animales presentan
un ptimo preferencial de luz y esto se traduce en un fototactismo positivo y
negativo. Si el movimiento se orienta hacia la luz se llama fototactismo positivo.
Y si el movimiento tiende a alejarse de la luz se llama fototactismo negativo. El
caso de los insectos atrados en las noches por los focos de luz es bien conocido.

62 UIGV
 ECOLOGA

El crecimiento, la constitucin y suculencia de las hojas, la longitud de los

entrenudos de los tallos y la aparicin de los rganos reproductores de las plantas,
como las flores, dependen del efecto de la duracin del da durante las estacio-
nes y se llama fotoperiodo. Esta dependencia fue descubierta en 1918 por dos
cientficos del Departamento Norteamericano de Agricultura, W. W. Garner y
H. A. Allard en Washington, cuando realizaban experimentos sobre la utilidad
y mejor rendimiento de las plantas del tabaco. Ellos encontraron que el tabaco
(Nicotiana tabacum) y la soya (Glycine max), no florecan a menos que la longi-
tud del da fuera ms corta que un valor crtico de horas de luz. Garner y Allard
denominaron a este fenmeno fotoperiodo. Las plantas que florecen solo bajo
ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la longitud del da se deno-
minan fotoperidicas. Por lo tanto, el fotoperiodo es la respuesta biolgica a un
cambio en las proporciones de luz y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario
de 24 horas. Aunque el concepto de fotoperiodicidad surgi de estudios realiza-
dos en plantas, actualmente se ha demostrado en varios campos de la biologa.
Muchos animales son exclusivamente nocturnos como algunos roedores, y otros
exclusivamente diurnos como los pjaros. Muchos organismos plantnicos viven
en la superficie durante la noche y emigran hacia las profundidades durante el
da. Generalmente la luz del da acta directamente regulando su actividad. No
obstante algunas especies han adquirido un tipo de reloj interno que les advierte
del da y de la noche, incluso si se les mantiene la luz o la oscuridad durante un
largo tiempo. La alternancia de los das y las noches presenta una consecuencia de
extrema importancia biolgica. En el ecuador los das tienen la misma duracin
a lo largo del ao; pero en las regiones templadas existe un verano y un invierno
que se caracterizan nicamente por una diferencia de temperatura; esta diferencia
no es sino una consecuencia del hecho de que la duracin de los das es mayor
que las noches en verano, y a la inversa en invierno, diferencia tanto ms marcada
cuanto ms nos alejamos del ecuador.

En las regiones templadas el fotoperiodo es un factor climtico fundamental

que regula el ciclo vital de numerosas especies animales y vegetales. Se presen-
ta una convergencia de adaptaciones importantes que utilizan la duracin del
da para desencadenar los mecanismos que permiten adecuarse a una situacin
desfavorable. Tal es as que las plantas trasladan la floracin a la poca en que la
fotosntesis es ms activa, y en todo caso fuera de la poca de letargo. Del mismo
modo, los animales, trasladan la reproduccin a un periodo favorable en el que
el alimento es abundante.

El fotoperiodo es el factor fundamental en el desencadenamiento, de algunos

procesos biolgicos:

La reproduccin de muchas aves y mamferos. La reproduccin de muchas

especies de aves y mamferos, tiene carcter estacional, debido a que est
siendo influenciada por estmulos ambientales como la duracin de las

UIGV 63
VCTOR PULIDO CAPURRO

horas de luz solar, los recursos alimenticios o la temperatura ambiental, que

influyen en el momento en que tiene lugar el apareamiento. Con frecuencia,
el acoplamiento vara en cada especie, de acuerdo con las condiciones am-
bientales. Cuando los recursos son escasos, usualmente los machos copulan
con una sola hembra y posteriormente ayudan al cuidado de la prole, en
cambio cuando los recursos son abundantes, la hembra cuida sola de sus cras
mientras que los machos tendrn mayor tiempo y recursos para engendrar a
muchas hembras y aumentar significativamente su descendencia.

La adquisicin de pelaje de invierno en mamferos. En general los mamfe-

ros poseen pelaje que los protege de los cambios de temperatura. El pelaje
disminuye la prdida de calor debido a que retiene una capa de aire de tal
manera que acta como aislante trmico. En lugares muy fros, el pelaje
cumple una funcin fundamental porque ayuda a conservar el calor que
por las caractersticas climticas del lugar se pierde con facilidad.

El cambio de plumaje y la migracin de muchas aves. Las plumas constituyen el

elemento estructural ms caracterstico de las aves. Entre las mltiples funciones
que desempea destaca la homotermia y el vuelo. Por efecto de los factores
ambientales, las plumas ofrecen diferente resistencia al desgaste y para mantener
su funcionalidad deben ser reemplazadas peridicamente, fenmeno al cual se
le llama muda. En cualquier poca, un ave puede reemplazar una o varias de
sus plumas perdidas, pero la mayor parte de las aves muda todo su plumaje al
menos una vez al ao. Esta muda, se realiza en la poca postnupcial y para el
caso de las aves migratorias, precisamente antes de la migracin.

La entrada en diapausa y la ruptura de esta diapausa en los insectos. La dia-

pausa es un estado fisiolgico de dormancia con factores desencadenantes y
terminantes bien especficos. La dormancia es un periodo en el ciclo biolgico
de un organismo en el que el crecimiento, desarrollo y, en los animales, la acti-
vidad fsica se suspende temporalmente. Esto reduce drsticamente la actividad
metablica permitiendo que el organismo conserve energa. La dormancia
tiende a estar ntimamente relacionada con las condiciones ambientales. Se
usa a menudo para sobrevivir en condiciones ambientales desfavorables y pre-
decibles, tales como temperaturas extremas, sequa o carencia de alimento. La
diapausa requiere de estmulos especficos tanto para ser inducida como para
que termine. Este aspecto es esencial para diferenciar la diapausa de otros tipos
de dormancia tales como la hibernacin.

La aparicin de flores en muchas plantas superiores est directamente

relacionada con la duracin, periodicidad e intensidad de la luz. Algunas
se reproducen en das largos, otras en das cortos, mientras que otras son
indiferentes a la duracin del da y por tanto son otros los factores que
determinan la floracin.

64 UIGV
 ECOLOGA

El mecanismo que determina la accin del fotoperiodo es conocido de una

manera poco precisa; necesita evidentemente de un rgano fotorreceptor que acta
seguramente sobre la produccin de hormonas. Los mecanismos de accin del
fotoperiodo son diferentes segn los grupos e incluso las especies. As tenemos,
que en las regiones tropicales en las que la duracin de los das y las noches vara
poco a lo largo del ao, el fotoperiodo no es un factor importante y es sustituido,
generalmente, por la alternancia anual entre estacin seca y estacin hmeda. El
sol es la gran fuente de luz de nuestro planeta, que condiciona todos estos fen-
menos; no obstante la luna, juega un cierto papel aunque dbil.

2. Los factores climticos secundarios

Son aquellos factores climticos que tienen menor importancia sobre los seres
vivos, debido a que su accin es permanente o poco frecuente.

2.1. El viento

El viento es el movimiento de las masas de aire en la atmsfera. Los vientos

se denominan segn su fuerza y la direccin desde la que soplan. Los aumentos
repentinos de la velocidad del viento durante un tiempo corto reciben el nom-
bre de rfagas; los vientos de larga duracin reciben diversos nombres segn
su fuerza media como el huracn, el tifn, la brisa, temporal y tormenta. El
viento tiene una accin indirecta, activa la evaporacin, incrementa la seque-
dad y cuando es violento, aumenta el enfriamiento por la circulacin del aire y
su efecto es mucho ms importante en las regiones fras como los Andes y las
regiones polares. Los vientos frecuentes y violentos, como los que imperan en
el desierto de Paracas, en la costa central del Per, impiden el desarrollo de la
mayor parte de la vegetacin arbustiva y arborescente, aunque la temperatura
y la humedad lo permitan.

2.2. La presin atmosfrica

Es la presin ejercida por el aire atmosfrico en cualquier punto de la atmsfera.

La densidad del aire disminuye en la medida que la altura aumenta. La presin
atmosfrica en un lugar presenta variaciones asociadas con los cambios meteoro-
lgicos. La presin atmosfrica disminuye con la altitud, a causa de que el peso
total de la atmsfera por encima de un punto disminuye cuando nos elevamos.
La presin atmosfrica decrece a razn de 1 mm Hg o Torr, por cada 10m de
elevacin. Cuando la presin atmosfrica desciende acta frecuentemente de ma-
nera positiva sobre la actividad de los insectos. La ionizacin del aire y el campo
elctrico tambin influye sobre los insectos.

UIGV 65
VCTOR PULIDO CAPURRO

2.3. La altitud

La altitud es la distancia vertical de un punto de la tierra con respecto al nivel

del mar, al que se le llama elevacin sobre el nivel medio del mar. Es un factor
ecolgico que cuanto mayor sea la distancia sobre el nivel del mar, menor ser
la temperatura media. La disminucin de la presin atmosfrica no parece tener
influjo directo en los organismos que se adaptan a ella fcilmente. No hace falta
decir que el hombre no est favorecido y tiene necesidad de respirar oxgeno para
llevar una actividad normal a alturas elevadas; esta necesidad se reduce, por otra
parte, gracias a la aclimatacin. Pero el descenso de la presin atmosfrica trae
consigo un aumento de la radiacin solar, contrastes de temperatura y evaporacin
que juegan un papel importante en la ecologa de las regiones de alta montaa
que estn pobladas por especies ms o menos especializadas.

3. El suelo
La pedologa es la ciencia que se encarga del estudio y clasificacin de los
suelos. Los factores edficos son aquellos que comprenden todas las propiedades
fsicas y qumicas del suelo que tienen una accin ecolgica sobre los seres vivos.
Existe una gran cantidad de suelos, que poseen propiedades diferentes. Pero los
ms importantes son aquellos que tienen estrechas relaciones con el suelo, es decir,
los organismos terrestres y particularmente los que viven en la tierra, gran parte
o la totalidad de su vida, como es el caso de las lombrices.

El suelo es la parte superficial de la corteza terrestre, biolgicamente activa, que

se desarrolla en la superficie de las rocas emergidas por efecto de la influencia de la
intemperie y de los seres vivos. Las plantas estn estrechamente relacionadas con
los factores edficos, que han permitido su germinacin y sus races permanecen
hundidas en el suelo, lo que las hace especialmente dependientes.

Los principales caracteres del suelo que influyen en la vida de los organismos
est definida por su estructura fsica que comprende la inclinacin, la profundidad
y la granulometra; su composicin qumica y la de las sustancias que all circulan:
los gases, el agua, las sustancias minerales que se encuentran bajo la forma de iones
y la materia orgnica.

3.1. Estructura del suelo

La estructura del suelo comprende los siguientes elementos:

La inclinacin del suelo es una caracterstica importante para los organismos

que prefieren suelos planos, o inclinados; pero, que sin embargo, tiene una

66 UIGV
 ECOLOGA

influencia indirecta: como el caso de una pendiente donde el agua fluye ms

fcilmente.

La profundidad del suelo tiene gran importancia para los vegetales. As tenemos
que los rboles de races profundas, no pueden existir sobre suelos superficiales.
Algunos animales como las lombrices tropicales pasan con xito la estacin seca
en suelos de mayor profundidad; no obstante, si el suelo es poco profundo, solo
subsisten las especies capaces de estivar.

El grosor de los elementos es una caracterstica fundamental del suelo, necesaria

tanto para los vegetales como para los animales excavadores. De acuerdo al grosor,
los elementos se designan de la siguiente manera:
Piedras si su grosor es mayor a 2 cm.
Grava si su grosor es inferior a 2 cm.
Arena gruesa si su grosor es inferior a 2 mm.
Arena fina si su grosor es inferior a 2/10 de mm.
Limo si su grosor es inferior a 2/100 de mm = 20 micras.
Arcilla si su grosor es inferior a 2/1 000 de mm = 2 micras.

Todas estas partculas provienen de la fragmentacin de la roca que forma el

substrato, por accin de los factores fsicos, qumicos y de los seres vivos. Todos
los elementos del suelo tienen grosor diferente. El grosor de los elementos tiene
gran importancia para la colonizacin de un suelo. En el caso de los vegetales
acuticos son muy raras las algas que pueden establecerse en un fondo de arena o
grava, debido a que casi todas exigen un sustrato rocoso.

Las caractersticas de la granulometra tienen gran importancia ecolgica para

animales que viven en el suelo o que lo excavan al menos durante un periodo de su
vida. Las larvas de insectos no pueden subsistir, en general, en terreno pedregoso.
En las arenas marinas hay una fauna muy especializada formada de especies de
tamao muy pequeo que pertenecen a grupos muy diversos: ciliados, turbelarios,
anlidos y crustceos. Todos estos organismos son de forma alargada, lo que les
permite introducirse entre los granos de arena y en la pelcula de agua que los
recubre; por lo general requieren de arenas muy homogneas cuyos componentes
tienen un grosor bien determinado.

Las condiciones imperantes en el suelo estn en funcin de los factores cli-

mticos de la superficie. Adems existen algunos elementos que son necesarios
resaltar: la oscuridad est presente desde que se profundiza un poco en el suelo
y que constituye un hbitat natural o un refugio para las especies que temen la
luz. En la medida en que se profundiza en el suelo, la temperatura, vara cada
vez menos y las variaciones diurnas de temperatura se atenan enseguida y a 50
cm de profundidad la variacin diurna ya ha desaparecido. Lo mismo ocurre,
a cierta profundidad, con las variaciones de las estaciones; para estas es preciso

UIGV 67
VCTOR PULIDO CAPURRO

descender algunos metros. Por ltimo, a medida que se profundiza en el suelo, la

proporcin de oxgeno baja y la del gas carbnico aumenta; a cierta profundidad,
de tal modo que, las condiciones se aproximan a las de la anaerobiosis y algunas
bacterias viven en esas condiciones; que no es el caso de las lombrices que prefieren
una proporcin de CO2 muy superior a la del aire libre.

3.2. Composicin del suelo

La humedad del suelo es una caracterstica muy importante, especialmente

para las plantas que all nacen y crecen. Dependen de muchos factores, entre los
cuales se tienen al rgimen de lluvias, profundidad de la capa fretica, los caracteres
fsicos y qumicos del suelo, como su finura y riqueza en materia orgnica, que
fijar ms o menos agua en sus partculas. Los suelos secos y los suelos hmedos no
tienen la misma flora y por lo tanto, no se pueden desarrollar en ellos los mismos
cultivos. La fauna del suelo es muy sensible a esta caracterstica y no soporta una
sequedad muy intensa; el ejemplo de las lombrices es muy ilustrativo; lo mismo
sucede con las termitas, que proveen de agua a sus colonias cavando galeras a
grandes profundidades. Las sustancias minerales indispensables para la nutricin
de las plantas, circulan en el suelo bajo la forma de iones disueltos en el agua. A
travs de un minucioso anlisis se puede encontrar trazas de unos 40 elementos,
algunos muy abundantes como el carbono, el oxgeno, el nitrgeno y otros muy
raros como el nquel y el cobalto. Si bien hay que tener en cuenta, que algunos
iones son absolutamente indispensables para la vida de los organismos, algunos
otros iones en cambio, constituyen un veneno para algunas especies de plantas.

Cuando la concentracin de iones de hidrgeno del suelo, es decir su pH,

es prximo a la neutralidad, la diversidad de flora es ms abundante. Los suelos
calcreos y salados tienen un pH alcalino, del orden de 8 a 9; y en las turberas, el
pH, que es muy cido, desciende hasta 4.

Algunos iones tienen gran importancia ecolgica porque eliminan o impiden

el desarrollo de muchas especies, no obstante otros iones favorecen el desarrollo
de otras especies que se adaptan rpidamente. La abundancia del ion Ca++ es
determinante en los suelos situados sobre las capas calcreas. La mayor abundan-
cia de calcio favorece el desarrollo de una flora llamada calccola, y otras plantas
al contrario, son llamadas calcfugas porque se desarrollan en suelos pobres en
calcio. En otros casos se les llama silcolas porque los terrenos pobres en caliza son
proporcionalmente ms ricos en silicio. Algunos animales tienen una imperiosa
necesidad de cal. Por ejemplo, las gallinas que viven en un gallinero situado sobre un
terreno muy pobre en cal, requieren de una aportacin artificial de esta sustancia,
para que cuando alcancen el estado adulto, puedan tener huevos de cascarn duro.
Los suelos salados ricos en iones de sodio y cloro; tienen una flora especialmente
adaptada a zonas prximas al mar. Tambin, muchas de estas plantas, llamadas
halfitas, poseen semillas que solo germinan en suelos con suficiente sal, donde su

68 UIGV
 ECOLOGA

posterior crecimiento depende de este factor. Cuando el suelo es rico en nitratos

aparece una flora especial llamada nitrfila, la cual es frecuente en terrenos donde
existen desechos orgnicos nitrogenados que las bacterias forman en amonaco, y
posteriormente transforman en nitritos y nitratos.

Asimismo, el suelo contiene sustancias orgnicas que provienen de la descom-

posicin de las plantas y de animales muertos y usualmente su cantidad decrece a
medida que se profundiza. Un aspecto muy importante a tener en consideracin
es que los organismos que intervienen en la descomposicin, plantas saprfitas y
animales saprfagos, se nutren de ellas. Los saprfitos estn conformados por las
bacterias y hongos, as como por algunas plantas superiores que han perdido su
clorofila a consecuencia de un proceso de adaptacin secundaria.

UIGV 69
 ECOLOGA

Captulo VI
Ciclos biogeoqumicos, energa y cadena de alimentos

La materia est formada por elementos qumicos y entre ellos, se encuentran

los elementos esenciales del protoplasma, los cuales tienden a circular en la bios-
fera por determinadas rutas, que van desde el ambiente hacia los organismos e
igualmente de los organismos hacia el ambiente. Las rutas tienden a ser circula-
res e incluyen procesos biolgicos, geolgicos y qumicos que se conocen como
ciclos biogeoqumicos. Asimismo, el movimiento que adoptan los elementos y
compuestos inorgnicos, que son indispensables para la vida, pasan a formar parte
del ciclo nutritivo.

1. Tipos de ciclos biogeoqumicos

Cada ciclo biogeoqumico est conformado por dos compartimientos o tam-
bin denominados pozos.

El pozo depsito, que es el componente grande, de movimiento lento,

conformado por factores abiticos.

El pozo de intercambio o de ciclo, que es la parte ms pequea pero ms

activa, y cuya caracterstica es que se desplaza rpidamente entre los orga-
nismos y su medio inmediato.

En la biosfera los ciclos biogeoqumicos se dividen en dos grupos bsicos:

a. Los tipos gaseosos son aquellos en los que el depsito est en la atmsfera
o en la hidrosfera, como en el carbono, nitrgeno, oxgeno, hidrgeno. Estos
ciclos son conocidos como perfectos, debido a que los elementos que circulan
son accesibles a los organismos durante largos periodos de tiempo. Estos elemen-
tos se desplazan en grandes cantidades y la atmsfera de la Tierra constituye el
principal depsito de almacenamiento inorgnico. Estos cuatro elementos car-
bono, nitrgeno, oxgeno, e hidrgeno, que poseen ciclos gaseosos, constituyen
aproximadamente el diez por ciento de los 40 elementos esenciales; sin embargo,
forman parte del 97,2% del volumen de protoplasma; y a la vez los que circulan
con mayor facilidad en los ecosistemas.

UIGV 71
VCTOR PULIDO CAPURRO

b. Los tipos sedimentarios son aquellos en los que el depsito est en la

corteza terrestre, como el fsforo, carbono, etc. Estos ciclos son conocidos como
imperfectos debido a que sus elementos constitutivos, llegan finalmente a
formar parte de las rocas sedimentarias y por tanto la nueva circulacin ser muy
lenta. Si bien el C, N, O, H, circulan fcilmente porque el depsito principal de
estos ciclos es la forma gaseosa en la atmsfera, el resto de los aproximadamente
36 elementos, comprenden solamente el 2,8% de los tejidos de los animales,
vegetales, hongos y microorganismos y tienden a quedarse durante un largo
tiempo en la corteza de la Tierra. De tal manera que una vez, que estos elemen-
tos han sido arrastrados por la erosin u otro medio fsico de transporte, no
tienen ninguna forma inmediata de retornar, por lo que sus ciclos se extienden
largamente en el tiempo geolgico.

1.1. Los elementos qumicos

De los 118 elementos conocidos en la naturaleza aproximadamente 40 de ellos

tienen un alto grado de importancia para los organismos vivos. Elementos como el
carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno se requieren en grandes cantidades, otros
solo se necesitan en cantidades muy pequeas e inclusive diminutas. Sea como
fuere, tanto los elementos esenciales como los que no son esenciales presentan
ciclos biogeoqumicos perfectamente definidos.

El trmino bio se refiere a todos los organismos vivos. Los elementos ms

comunes en los organismos vivos son el carbono, el nitrgeno, el oxgeno, el hi-
drgeno y el fsforo; los cuales se encuentran en importantes molculas orgnicas
como las protenas, el ADN, los hidratos de carbono y las grasas. El trmino geo se
refiere al aire, el agua y las rocas de la tierra. Aunado a ambos trminos, se tiene a
la geoqumica, que es una ciencia fsica importante que se ocupa del estudio de la
composicin qumica de la tierra y del intercambio de elementos entre las diversas
partes de la corteza terrestre y los mares, ros, lagos, lagunas, pantanos, etc. Por lo
tanto, la biogeoqumica se encarga del estudio del intercambio o la corriente de
los materiales entre los componentes vivos e inertes de la bisfera.

En la naturaleza los elementos no se encuentran distribuidos de manera

homognea as como tampoco estn presentes en la misma forma qumica en
todo el ecosistema. Algunos ciclos, como los del carbono, nitrgeno, hidrgeno
y oxgeno, se adaptan rpidamente a las perturbaciones, a causa del gran dep-
sito atmosfrico. Tal es el caso del aumento, a nivel local de CO2, debido a los
procesos de oxidacin o combustin, que se disipan rpidamente debido a los
movimientos del aire; por lo tanto ese aumento en la produccin se compensa
por efecto del incremento de la absorcin de las plantas as como de la formacin
de carbonatos en el mar. Por ello, los ciclos de tipo gaseoso se consideran como
relativamente perfectos, en el sentido de que se da en ellos un control natural
de retroalimentacin negativa.

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 ECOLOGA

1.2. Cambios en los ciclos biogeoqumicos por accin del hombre

Con el correr del tiempo, el hombre ha encontrado que los trastornos locales
no solo son perjudiciales sino que existen lmites concretos a la capacidad de
ajuste automtico de la atmsfera conjunta. Es as, como los ciclos sedimentarios
que comprenden elementos como el fsforo o el hierro, suelen ser mucho menos
perfectos y ms fcilmente vulnerables por parte de perturbaciones locales, de-
bido a la gran masa del material que se encuentra en un depsito relativamente
inactivo e inmvil en la corteza de la tierra. Es por ello, que alguna porcin del
material intercambiable se pierde durante largos periodos de tiempo, cuando el
movimiento cuesta abajo es ms rpido que el movimiento cuesta arriba. Por lo
tanto, los mecanismos de retorno o de nuevo ciclo son principalmente biticos
en la mayora de los casos.

Entre todas las especies que habitan el planeta Tierra el hombre es el nico que
necesita los 40 elementos esenciales, pero tambin gracias a su compleja cultura
utiliza, cuando sea requerido, la totalidad de los dems elementos y tambin los
sintticos. Aunado a ello, el hombre, ha acelerado de tal manera el movimiento de
muchos materiales que los ciclos tienden a hacerse imperfectos o que el proceso se
hace acclico, lo que trae como consecuencia la desigual distribucin de los recursos.
Tal es el caso de la negligente extraccin y tratamiento de la roca fosfatada, que
produce una grave contaminacin cerca de las minas y de los molinos de fosfato.
Asimismo, el aumento del suministro de fertilizantes fosfatados a los sistemas agr-
colas, sin controlar los inevitables derrames, permite que los ambientes acuticos
se vean afectados y que la calidad del agua se reduzca mediante la eutrofizacin.

De all que es tan importante tener en cuenta que la conservacin de los re-
cursos naturales tiene como objetivo fundamental, en su sentido ms amplio, el
que los procesos acclicos se conviertan en cada vez ms cclicos. El concepto de
renovacin de ciclo constituye un objetivo importante para la sociedad actual en
el marco del desarrollo sostenible. As tenemos que la renovacin del ciclo del agua
constituye un punto de partida fundamental, debido a que si se puede conservar
y reparar el ciclo hidrolgico, se tiene mayores posibilidades de que los elementos
nutritivos no sean arrastrados y se mantengan en el agua.

El nitrgeno y el fsforo son factores muy importantes que limitan o controlan

la abundancia de ciertos organismos. El ciclo del nitrgeno es de tipo gaseoso y
el ciclo del fsforo es de tipo sedimentario. El ciclo del azufre caracteriza muy
bien el enlace entre el aire, el agua y la corteza terrestre. Ahora bien, en el ciclo
del nitrgeno y el ciclo del azufre, se representa muy bien el rol que juegan los
microorganismos as como la contaminacin industrial del aire.

Todas las actividades humanas en mayor o menor grado tienen efectos

sobre la circulacin masiva a escala mundial de los elementos, los cuales

UIGV 73
VCTOR PULIDO CAPURRO

transitan a travs de los ciclos biogeoqumicos. Hasta hace pocas dcadas, la

accin del hombre tena efectos relativamente de poca intensidad, los cuales
influan en los cambios que se producan en los ciclos, a no ser que estos se
registraran en un nivel local. La tala de los bosques y el intenso desmonte
de zonas arbustivas y praderas han reducido la velocidad de la circulacin de
carbono o nitrgeno. El cultivo de leguminosas en rotacin con rendimien-
tos comerciales ms elevados, que otras especies como el algodn o el maz,
han permitido restablecer los niveles de nitrgeno del suelo. No obstante los
efectos que se producen ya no en el largo plazo sino en el corto plazo, de esta
circulacin masiva de elementos, est teniendo lugar en diferentes formas,
muchas de ellas imprevisibles. Un caso resaltante de la alteracin de un ciclo
biogeoqumico importante por el hombre es el del ciclo del carbono.

Usualmente la cantidad de CO2 en la atmsfera est en equilibrio con el

CO2 disuelto en las aguas dulces y saladas. El movimiento del gas por difusin a
partir del depsito del aire hacia los depsitos acuticos es igual a la velocidad de
difusin del CO2 que vuelve al aire a partir del agua. A partir del CO2 en el aire
o en el agua, se forman compuestos de carbohidratos por interaccin de la luz
solar y de molculas de clorofila en la fotosntesis. Tambin aqu la cantidad de
carbono ligada al protoplasma est en equilibrio dinmico con el CO2 en el estado
de depsito gaseoso. No obstante en estos ltimos aos, el hombre ha quemado,
cada vez ms, combustibles fsiles como carbn y petrleo. Por lo tanto, la mayor
cantidad de CO2 aumentara la velocidad de la fotosntesis en las plantas verdes,
lo que a su vez producira rpidamente ms oxgeno til. Sin embargo, la cantidad
de CO2 en el aire es muy importante para mantener la temperatura de la tierra.
De tal manera que la energa solar (luz) calienta cada da la superficie de la tierra
y la esfera terrestre emite a su vez, en retorno, radiacin infrarroja (calor). Pero
sucede que el CO2 y las gotitas de agua no permiten que estas longitudes de onda
infrarrojas escapen, por lo que se produce el llamado efecto invernadero sobre la
temperatura de la Tierra. En los ltimos 100 aos se ha producido un aumento
promedio de 1.0C de aumento de la temperatura de la Tierra lo que corresponde
exactamente al aumento creciente del bixido de carbono en el aire. Este aumento
de temperatura podra conducir, si se prosigue, al derretimiento de los casquetes
de hielo polares, lo que incrementara el nivel de los mares por encima de los
300 m. Todo ello nos da una idea de la importancia de cambiar las fuentes de
energa de los consumidores de combustible fsil, por otros tipos de energa ms
ambientalmente saludables como la energa elctrica, energa atmica o de fusin.

2. La energa
Desde hace mucho tiempo, las principales fuentes de energa eran obtenidas a
travs de la fuerza de los animales, como por ejemplo los bueyes o caballos, o, la de

74 UIGV
 ECOLOGA

los hombres y el calor se obtena al quemar los troncos y ramas de los rboles. Con
el correr del tiempo, el hombre dise y construy las mquinas, que le permitieron
utilizar la fuerza, para aplicarla de diferentes modos y as obtener beneficios. Por
ejemplo, aprovech la fuerza hidrulica para la molienda de cereales, o la fuerza
del viento para el desplazamiento de los barcos de vela o los molinos de viento
para generar energa. Posteriormente, aparece un gran invento conocido como la
mquina de vapor, la cual tiene un gran impacto en el desarrollo de la industria y
por ende se produce un gran avance tecnolgico que ha cambiado, notoriamente,
las fuentes de energa que mueven la sociedad actual. Es as, como el desarrollo de
los pases est estrechamente ligado a un proceso creciente de generacin y con-
sumo de energa de combustibles fsiles como el petrleo, carbn y gas natural.
Por lo tanto, la manera ms sencilla de definir a la energa es como la capacidad
para producir trabajo. El trmino energa, est relacionado con la capacidad para
obrar, transformar o poner en movimiento un objeto.

2.1. Leyes de la termodinmica

El comportamiento de la energa se describe, mediante la primera y segunda

ley de la termodinmica:

La primera ley de la termodinmica menciona que la energa se transfor-

ma de una clase a otra, pero que no se crea ni se destruye. As tenemos
que, la luz es una forma de energa debido a que se puede transfor-
mar en trabajo, calor o en energa potencial de alimentos, pero no se
puede destruir. En este proceso, parte de la energa lumnica visible
es captada mediante el proceso de la fotosntesis en las plantas verdes
y transformada en energa qumica en forma de lazos qumicos en las
molculas de azcar de glucosa. Posteriormente, la planta utiliza esta
molcula de glucosa para alimento, descomponindola en el proce-
so de respiracin celular y la energa qumica presente en los lazos
moleculares es liberada, bajo la forma de calor, que es otra forma de
energa. Una forma de energa lumnica como la radiacin infrarroja,
tambin se transforma en energa calorfica. Por lo tanto, la energa
jams resulta destruida, sino que cambia de una forma a otra.

La segunda ley de la termodinmica seala que ningn proceso que

implica la transformacin de la energa se produce espontneamente a
menos que ocurra la degradacin de energa de una forma concentrada
a una dispersa. Por ejemplo, el calor de un objeto tiende, desde el lugar
donde se genera, espontneamente a dispersarse por los alrededores ms
fros. Tambin se menciona como que toda vez que alguna energa se
dispersa, siempre en energa de calor no aprovechable, ninguna transfor-
macin espontnea de energa, por ejemplo la luz, en energa potencial,
es cien por ciento eficaz.

UIGV 75
VCTOR PULIDO CAPURRO

Los organismos, los ecosistemas y la bisfera tienen la caracterstica termo-

dinmica esencial de que son capaces de crear y mantener un grado elevado de
orden interior, o una condicin de baja entropa. La entropa es la medida de
desorden o la cantidad de energa no disponible en un sistema. Y se llega a una
entropa baja, por medio de una disipacin continua de energa de alta utilidad,
como es el caso de la luz o los alimentos, que se convierten en energa de baja
utilidad, como el calor. En el ecosistema el orden en trminos de una estructura
compleja de biomasa se mantiene por la respiracin total de la comunidad, la que
continuamente elimina el desorden.

2.2. El ambiente energtico

Todos los organismos que habitan en la superficie de la tierra, estn sometidos

en el ambiente, a diversos niveles de radiacin, que consta de la radiacin solar y
de la radiacin trmica de onda larga. Ambos tipos de radiaciones, contribuyen a
definir las caractersticas del medio climtico, como la temperatura, evaporacin del
agua, movimiento del aire y el agua, etc. Sin embargo, solo una pequea porcin
de la radiacin solar, puede convertirse mediante fotosntesis, para proporcionar
energa a los componentes biticos del sistema. La luz solar extraterrestre llega
a la biosfera a razn de 2 gcal/cm2/minuto, y a esta cantidad se le conoce como
constante solar. Sin embargo, es atenuada exponencialmente a medida que atra-
viesa la atmsfera a 67% (1.43 gcal/cm2/minuto), que llega a la superficie de la
tierra a medioda de un da claro de verano. La radiacin solar es atenuada y la
distribucin espectral de su energa es alterada, a medida que atraviesa la capa de
nubes, el agua y la vegetacin. La corriente de energa calrica de 24 horas en un
ecosistema, o la que reciben los organismos expuestos, puede ser varias veces ms
o tambin menos que la suministrada por la radiacin solar. La variacin en la
corriente total de radiacin, tanto en las diferentes capas de un ecosistema como
de una estacin a otra o de un lugar a otro en la superficie de la tierra, puede ser
enorme, y la distribucin de los organismos responde a ello.

2.3. Productividad

La productividad primaria o bsica de un sistema ecolgico de una comuni-

dad biolgica se define como la velocidad a la que es almacenada la energa por
la actividad fotosinttica o quimiosinttica de los organismos productores, espe-
cialmente las plantas verdes, en forma de sustancias orgnicas que son utilizados
como material alimenticio. La productividad primaria es el punto de partida de
la circulacin de energa y nutrientes a travs de las cadenas trficas.

Los consumidores solo utilizan materiales alimenticios producidos, con las respec-
tivas prdidas respiratorias, que se convierten en diversos tejidos mediante un proceso
conjunto. Por tal razn, la productividad secundaria no se divide en cantidades brutas
y netas. La corriente total de energa en los niveles heterotrficos es similar a la produc-

76 UIGV
 ECOLOGA

cin bruta de los organismos auttrofos. La productividad o velocidad de produccin,

son trminos sinnimos. La produccin es la cantidad de materia orgnica acumulada
durante un determinado periodo de tiempo, que puede ser un ao, cuando se trata de
la cosecha de un producto agrcola. De acuerdo a la segunda ley de la termodinmica,
la corriente de energa disminuye a cada paso, debido a la prdida de calor que tiene
lugar con cada transferencia de energa de una forma a otra.

En los ecosistemas naturales y los cultivados, tienen lugar altas intensidades

de produccin, tanto cuando los factores fsicos son favorables y particularmente,
cuando se reciben subsidios de energa que provienen de fuera del sistema y reducen
el costo de mantenimiento. Estos subsidios de energa son el viento y la lluvia en un
bosque lluvioso, la energa de la marea en un estuario, o la energa del combustible
fsil o el trabajo animal o humano que se emplea en un determinado cultivo. En
la productividad de un ecosistema es importante tener en cuenta la prdida de
energa por razones climticas o de contaminacin, entre otras, necesarias para
mantener la estructura y composicin de la diversidad biolgica.

La velocidad es el elemento temporal que hay que tener en cuenta o la cantidad

de energa fijada en un tiempo dado. En las comunidades biolgicas el proceso es
continuo en el tiempo, por ejemplo, la cantidad de alimentos elaborados diaria
o anualmente. En general, la productividad de un ecosistema designa su riqueza.
Aunque no siempre, una comunidad rica o productiva puede tener una mayor
cantidad de organismos que una comunidad menos productiva. La biomasa perma-
nente presente en un momento dado no se debe confundir con la productividad.
No es posible conocer la productividad primaria de un sistema o la produccin
de un componente de la poblacin contando y pesando los organismos que se
encuentran presentes en un momento dado, ya que se puede obtener una buena
apreciacin de la productividad primaria neta de los datos relativos a la masa
permanente en situaciones en que los organismos son grandes y los materiales
vivos se acumulan durante cierto tiempo sin ser utilizados, como lo que sucede
en los terrenos de cultivo. Adems, todos los organismos pequeos se renuevan
rpidamente y dado que los organismos, sea del tamao que fuera son consumi-
dos a medida que se van incorporando y desarrollando en una poblacin, por lo
que puede ocurrir que el tamao de la masa permanente tenga poca o ninguna
relacin con la productividad. Por ejemplo, un pradera de gramadal, donde pasta
el ganado tiene una masa permanente de herbceas mucho menor que un pasto
menos productivo, pero que no se haya pastado en el momento de la medicin.

3. Cadena de alimentos
Se define como el proceso de transferencia de energa alimenticia, que se inicia
en las plantas o productores primarios, y contina a travs de una serie de organis-

UIGV 77
VCTOR PULIDO CAPURRO

mos, como es el caso de los animales herbvoros, y despus con los depredadores o
carnvoros que se alimentan de herbvoros, con las reiteradas actividades alternas
de comer y ser comido; y finalmente la intervencin de los descomponedores.

Los productores. La cadena se inicia con las plantas, que son organis-
mos que fabrican su propio alimento, por eso se les llama productores
o tambin organismos auttrofos, los cuales sintetizan las sustancias
orgnicas a partir de sustancias inorgnicas que provienen del suelo, del
aire y del proceso de la fotosntesis.

Los consumidores. Son organismos heterotrficos, es decir que se ali-

mentan de otros organismos. As tenemos a los consumidores de primer
orden o herbvoros que se alimentan de plantas y al que tambin se le llama
consumidor primario; luego tenemos al consumidor de segundo orden o
carnvoro, que es aquel que se alimenta de los herbvoros, llamado tambin
consumidor secundario; y despus al consumidor de tercer orden, que es un
carnvoro que se alimenta de carnvoros, es decir un consumidor terciario.

Los descomponedores. Son organismos que consumen otros organismos

muertos, los degradan y transforman en materia orgnica, como las bac-
terias y hongos.

3.1. Tipo de cadenas de alimentos

Las cadenas de alimentos son de dos tipos bsicos:

a. Cadena de alimentos de pastos. Es aquella que se inicia en una planta verde,

contina con los herbvoros, es decir los organismos que comen plantas vivas, y
luego contina con los carnvoros, que son animales que se comen a otros animales.

b. Cadena de alimentos de detritus. Es aquella que se inicia en la materia

orgnica muerta, la cual es consumida por los microorganismos y despus contina
con los organismos que se alimentan de detritus y microorganismos y finalmente
con los depredadores.

Todas las cadenas alimenticias estn conectadas entre s. A este aspecto

entrelazado se denomina el tejido de los alimentos. En las comunidades com-
plejas naturales los organismos que obtienen su alimento de las plantas a travs
del mismo nmero de pasos pertenecen al mismo nivel trfico. As, las plantas
verdes ocupan el primer nivel trfico, los comedores de plantas el segundo nivel
trfico (o el nivel primario de los consumidores); los carnvoros que comen a los
herbvoros, el tercer nivel trfico (el nivel secundario de los consumidores); y los
carnvoros que comen carnvoros o consumidores secundarios, el cuarto nivel
trfico (el nivel terciario de los consumidores). Esta clasificacin trfica, responde

78 UIGV
 ECOLOGA

a las funciones de los organismos en la cadena trfica. En efecto la poblacin de

una especie determinada ocupar un nivel trfico o ms de uno, segn la fuente
de energa realmente asimilada. La cadena alimenticia est conformada por pasos
o eslabones. En cada traspaso de eslabones se pierde una gran proporcin de la
energa potencial, esto es de un 80 a 90 por 100 en forma de calor. Por ello, el
nmero de pasos o eslabones de una serie tiende a ser limitado, generalmente de
cuatro a cinco pasos o eslabones. Cuanto ms corta es la cadena de alimentos, o
sea, cuanto ms cerca est el organismo del principio de la cadena, mayor es la
energa disponible.

El hombre en las cadenas de alimentos ocupa un lugar al final o casi al final de la

cadena de los artculos alimenticios, debido a su condicin de omnvoro. En algunos
casos la cadena alimenticia es larga, como cuando el hombre se come al pez grande, el
cual a su vez se come al pez chico, este se come el zooplancton, que a su vez se come
al fitoplancton, que fija la energa solar. Pero tambin sucede que el hombre se come
a la res, la cual come la hierba que fija la energa de la luz. Asimismo, se da el caso que
el hombre, utiliza una cadena de alimentos mucho ms corta, cuando se alimenta de
los vegetales que producen granos, como el maz, trigo, cebada, que fijan la energa
solar. Tambin sucede que el hombre puede ocupar una posicin intermedia entre los
consumidores primarios y secundarios, cuando su alimentacin est constituida tanto
de animales como de vegetales.

Siempre hay que tener en cuenta, que a cada transferencia de alimentos se

pierde energa potencial y de que solamente una porcin muy pequea de la energa
solar disponible es fijada por la planta. Por lo tanto, el nmero de consumidores,
como es el caso de las personas que pueden ser sustentados por una determinada
produccin primaria, dependen fundamentalmente del largo de la cadena de los
alimentos. Cada eslabn, en la cadena de alimentos, reduce la energa disponible en
aproximadamente un orden de magnitud de 10; esto significa que menos personas
pueden ser sustentadas en el mundo, si grandes cantidades de carne forman parte
de la dieta. Dicho de otra manera, la carne desaparecer o su disponibilidad ser
muy reducida en la dieta del hombre, si la especie humana no ejerce su particular
opcin, de controlar el crecimiento de su propia poblacin.

3.2. Estructura trfica

Las cadenas de alimentos son dinmicas y ello est de acuerdo con la actividad
de los organismos presentes en los diferentes niveles trficos, a la prdida de energa
en cada transferencia y tambin a la relacin entre el tamao y el metabolismo que
se produce en comunidades biticas que tienen una estructura trfica definida,
que es caracterstica de un tipo particular de ecosistema, por ejemplo, una laguna,
un bosque, una pradera, etc. Las estructuras trficas se miden y se describen, en
trminos de produccin permanente o por unidad de rea y unidad de tiempo
en los sucesivos niveles trficos.

UIGV 79
VCTOR PULIDO CAPURRO

La estructura y la funcin trfica pueden mostrarse grficamente por medio

de las pirmides ecolgicas en los que el nivel primero o productor forma la base
y los niveles sucesivos forman las hileras que constituyen el pice.

Las pirmides ecolgicas pueden ser de tres tipos:

a. La pirmide de los nmeros. Es aquella en la que se representa el nmero

de los organismos a nivel individual. En la pirmide de los nmeros se requiere
de muchas unidades u organismos pequeos para igualar la masa de una unidad
grande. Siempre se pierde energa til en forma de calor en la transferencia a travs
de cada paso en la cadena de alimentos; por ello, hay menos energa disponible
para los niveles trficos ms altos. Y tambin la velocidad metablica est en
relacin con el tamao.

b. La pirmide de la biomasa. Es aquella que est basada en el peso seco

total, el valor calrico u otra medida de la cantidad total de material vivo. Una
caracterstica fundamental de esta pirmide es que muestra bien las relaciones
cuantitativas de la produccin permanente. La pirmide puede tener un declive
gradual, si el tamao de los organismos no difiere considerablemente; en cambio,
si los organismos de los niveles inferiores son en promedio mucho menores que
los de los niveles superiores, la pirmide de la biomasa puede resultar invertida.

c. La pirmide de la energa. Es aquella en la que se muestra la velocidad de

la corriente de energa o la productividad o ambas cosas a la vez en niveles trficos
sucesivos. La pirmide de energa proporciona una visin conjunta del carcter
funcional de las comunidades, debido a que tanto el nmero como el peso de los
organismos pueden ser sustentados en cualquier nivel y depende de la velocidad
a la que el alimento se est produciendo.

Las pirmides de los nmeros y de la biomasa son representaciones de los

estados existentes, es decir, de los organismos presentes en cualquier momento,
en cambio, en la pirmide de la energa es la reproduccin de las velocidades de
paso de la masa de alimento a travs de la cadena de los alimentos. Por lo tanto, su
forma no resulta afectada por variaciones en el tamao y la velocidad metablica
de los individuos. Los nmeros sobrestiman la importancia de los organismos
pequeos, y la biomasa sobrestima la importancia de los organismos grandes; pero
la corriente de energa, proporciona un ndice ms adecuado para comparar los
componentes de un ecosistema.

80 UIGV
 ECOLOGA

Captulo VII
Comunidad bitica y relaciones interespecficas

Una comunidad bitica est conformada por un grupo de poblaciones que

viven en un lugar o en un hbitat fsico determinado por caractersticas parti-
culares. Es una unidad organizada que posee caractersticas complementarias de
sus componentes individuales y de las poblaciones que la conforman y funciona
como una unidad mediante transformaciones metablicas acopladas. Se le conoce
tambin como la parte viva del ecosistema. La comunidad bitica es la reunin de
poblaciones naturales de diversos tamaos, desde la biota del tronco de un rbol
hasta una pradera, un bosque o el mar.

En las comunidades se destaca el hecho de que organismos de diferentes espe-

cies, usualmente viven juntos de manera ordenada y no como seres esparcidos al
azar por la tierra. Tambin se define como la unidad de composicin taxonmica
y cuya caracterstica fundamental es que tiene una organizacin trfica con un
funcionamiento definido.

Las comunidades poseen una unidad funcional precisa, con estructuras trficas
y tipos de corriente de energa que tienen una unidad de composicin, debido a
que existe la posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas. No obstante
las especies son sustituibles, ya que aunque las comunidades pueden ser funcio-
nalmente similares, varan su composicin en el espacio y en el tiempo.

Las comunidades pueden ser de dos tipos:

Comunidades principales o mayores. Son aquellas que tienen un tamao

mayor o un alto grado de organizacin, lo cual las convierte en relativa-
mente independientes, debido a que solo necesitan captar energa solar y
son relativamente independientes de las comunidades vecinas.

Comunidades menores. Son aquellas que dependen en menor o mayor

grado de las comunidades biticas vecinas.

UIGV 81
VCTOR PULIDO CAPURRO

1. Clasificacin al interior de la comunidad

Los organismos que pertenecen a una comunidad tienen diferentes grados
de importancia en la caracterizacin de toda la comunidad. De tal modo que,
entre cientos o miles de diferentes tipos de organismos que se encuentran en una
comunidad, generalmente, unas pocas especies o algunos grupos de especies, son
los que ejercen la mayor influencia, ya sea por elevado nmero, por su tamao o
por las actividades que desarrollan.

La clasificacin de las comunidades se basa en los niveles trficos. Tal es el

caso de las comunidades mayores que estn conformadas por los productores,
macroconsumidores y microconsumidores. Estas especies o grupos de especies, que
controlan en gran parte la corriente de energa, se les llama dominantes ecolgicos.
El dominio ecolgico, que est concentrado en una o muchas especies, se expresa
mediante un ndice de predominio, el cual suma la importancia de cada especie
en relacin con la comunidad en su conjunto.

Las comunidades se clasifican de acuerdo con:

Las caractersticas estructurales ms importantes como las especies domi-

nantes, las formas o los indicadores de vida.

El hbitat fsico de la comunidad.

Los atributos funcionales tales como el metabolismo de la comunidad.

Al respecto se ha establecido una regla que precisa la denominacin de las comuni-

dades, como se ha hecho para nombrar o clasificar organismos, no obstante los atributos
funcionales, proporcionan una base ms apropiada para la comparacin de todas las
comunidades en hbitats muy distintos como terrestres, marinos o de agua dulce.

2. Esquema en las comunidades

La estructura que adopta la distribucin de organismos en un ambiente de-
terminado y su actividad recproca con este se denomina esquema. Las diversas
especies de organismos, como microorganismos, hongos, animales y plantas que
conforman una comunidad de cualquier tamao, tienen distintas formas de vida.

Por lo tanto, la diferenciacin de la comunidad se muestra de diferentes formas.

a. Los esquemas de zonacin o segregacin horizontal o diferenciacin hori-

zontal que consiste en la existencia moteada o a la manera de mosaico de especies.

82 UIGV
 ECOLOGA

b. Los esquemas de estratificacin o la diferenciacin vertical se muestra en

las alturas distintas a las que ascienden plantas de formas diversas de crecimiento y
en la estratificacin resultante de las especies animales que viven en la comunidad
a dichos niveles distintos. Por ejemplo, los diferentes pisos ecolgicos conforme
se va ascendiendo en la cordillera de los Andes.

c. Esquema de actividad o periodicidad o la diferenciacin temporal la exhiben

diversas especies que realizan funciones similares en tiempos distintos, en ciclos
tanto diarios como estacionales. Las lechuzas nocturnas y los halcones diurnos
cazan ambos pequeos roedores, pero sus periodos de actividad no se sobrepo-
nen. Estos aspectos de diferenciacin en la comunidad no son exclusivos de las
comunidades terrestres sino que los efectos de los factores ambientales influyen
sobre la distribucin de las formas de vida acutica.

d. Esquema de tejidos de alimentos, el cual se refiere a la organizacin reticular

en la cadena de alimentos, presentes en los diferentes ecosistemas. Intervienen los
productores o plantas, los consumidores primarios que son los herbvoros, los con-
sumidores secundarios que son los carnvoros, los consumidores terciarios que son
los carnvoros que se alimentan de carnvoros; y los descomponedores o desintegra-
dores, que son los diversos microorganismos que transforman la materia orgnica.

e. Esquemas reproductivos referido a la asociacin de progenitores y des-

cendientes, clones de plantas, etc. Comprende la reproduccin sexual, en la
cual intervienen los gametos masculinos y femeninos de dos individuos de sexos
diferentes; por lo que los descendientes provenientes de este proceso biolgico,
sern fruto de la combinacin del ADN de ambos progenitores y, por tanto, sern
genticamente la combinacin de ellos. Esta forma de reproduccin es la ms
frecuente en los organismos superiores de plantas y animales. Y la reproduccin
asexual, mediante la cual un solo organismo, tiene la capacidad de generar nuevos
individuos, los cuales constituyen copias exactas del progenitor desde el punto
de vista gentico. Por lo tanto en la formacin de un nuevo individuo a partir de
clulas maternas, no hay, intercambio de material gentico (ADN). El nuevo ser
vivo mantiene las caractersticas y cualidades de su progenitor. Un ejemplo tpico
de reproduccin asexual es la que realizan las bacterias, las cuales mediante la
divisin celular, generan dos clulas hijas, genticamente idnticas. Otras formas
de reproduccin son la gemacin, esporulacin, etc.

f. Esquemas sociales que comprende a los bancos de peces como sardinas,

anchovetas y atunes; manadas de mamferos como vicuas, guanacos; rebaos de
animales domsticos como vacas, ovejas, cabras, llamas, alpacas; bandadas de aves
como gaviotas, patos, golondrinas, etc.

g. Esquemas asociativos, cuando intervienen dos o ms especies, como es el

caso de la competencia, mutualismo, simbiosis, depredacin, etc.

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VCTOR PULIDO CAPURRO

h. Esquemas estocsticos que resultan de las fuerzas fortuitas y cuyos sucesos

son impredecibles.

3. Sucesin
En una comunidad bitica los cambios suceden de manera constante, lo que
ocasiona que nuevas especies, penetren en un rea determinada, por lo que si las
antiguas condiciones cambian, dichas especies estn obligadas a cambiar de h-
bitat de lo contrario terminan muriendo debido a que no se adaptan a las nuevas
condiciones. El reemplazo continuo que sucede en una comunidad se denomina
como sucesin, la misma que alcanza su punto culminante en una etapa llamada
clmax. El proceso de la sucesin es el resultado, de la interaccin de los factores
climticos y el hbitat fsico, los cuales estn cambiando permanentemente en una
regin as como en parte de las actividades de los organismos de la comunidad
anterior.

4. Ecotono
Es un rea de transicin entre una o ms comunidades distintas. Es una zona
de superposicin que puede tener una extensin lineal considerable. La comunidad
ecotonal contiene muchos de los organismos de cada una de las comunidades que
se superponen y adems organismos que son propios del ecotono y que forman
parte del mismo. Frecuentemente tanto el nmero de especies como la densidad de
poblacin de algunas de ellas son mayores en el ecotono que en las comunidades
que las bordean. La tendencia hacia una diversidad y a una densidad mayor en las
superposiciones de las comunidades es una de las caractersticas fundamentales
del ecotono y se le conoce como efecto del borde. Existen varios ecotonos, como
por ejemplo entre un bosque y una pradera, la desembocadura de un ro en el
ocano, donde se mezclan las aguas dulces del ro con el agua salada del mar, etc.

5. Relaciones interespecficas
Los individuos de una misma especie que se reproducen entre s forman las
poblaciones. Las poblaciones de distintas especies que viven y comparten el
mismo espacio se las llama comunidades. Los organismos que viven tanto en
una comunidad acutica como terrestre, actan constantemente en reciprocidad
unos con otros. Una interaccin interespecfica es una accin recproca que se
realiza entre dos poblaciones de especies diferentes. Cada especie o poblacin de

84 UIGV
 ECOLOGA

una especie, tiene un efecto positivo (+), negativo () o nulo (0) sobre las dems
especies o poblaciones de una o ms especies. En el largo plazo estas acciones
recprocas se traducen en cambios ecolgicos y evolutivos para una o ms de
las especies afectadas. La comprensin de los resultados ecolgicos de estas re-
laciones nos ayuda a ver cmo estn estructuradas las comunidades y luego, la
organizacin y la dinmica de las poblaciones de las especies individuales que
forman una comunidad bitica.

As, se pueden expresar las diferentes maneras en que pueden interactuar las
poblaciones de dos especies:

a. Neutralismo (0,0): En la que ninguna de las dos poblaciones es afectada en

su asociacin con la otra; es decir ninguna de las dos poblaciones se beneficia ni se
perjudica. En la naturaleza es muy poco probable que se produzca el neutralismo,
ya que en los ecosistemas, existe una cantidad enorme de interrelaciones que es
muy difcil afirmar que no exista competencia o beneficio entre las especies.

b. Cohibicin mutua (,): Es aquella cuando dos poblaciones se cohben

mutuamente la una a la otra.

c. Competicin (,): Es aquella en la que existe competencia por el uso de

los recursos, y en el que cada poblacin afecta perjudicialmente a la otra en la
lucha por los recursos en el breve plazo. En sentido ecolgico es una lucha entre
organismos por alimento, espacio, pareja o algn otro recurso limitado. En la
competencia al interior de la especie, la lucha es entre individuos de la misma
especie. Esta experiencia es comn a todas las especies cuyo nmero crece en
un ambiente limitado. En la competencia entre especies en cambio, la lucha es
entre las poblaciones de dos especies. La base de estas luchas se ha expresado
como el principio de Gauss, que dice que dos especies no pueden ocupar el
mismo nicho simultneamente. Si dos especies que ocupan el mismo nicho o
tiene el mismo modo de vida, llegan a estar juntas en el espacio y el tiempo, se
produce la extincin de la especie, la exclusin competitiva y el desplazamiento
de caracteres. Si una de las especies se extingue es porque su competidor ha
tenido ms xito en la monopolizacin de los recursos disponibles, tales como
alimento o espacio. En la exclusin competitiva, una de las especies es expulsada
de una parte del hbitat, cuando entra en contacto con su competidor, pero
sobrevive en porciones adyacentes del mismo. Y el desplazamiento de caracteres
es cuando dos especies potencialmente competidoras se encuentran en situacin
simptrica, es decir juntas, presentan mayores diferencias en sus adaptaciones
de alimentacin, tales como el tamao del pico de las aves, que en regiones en
donde no coexisten. Cada especie ha desarrollado caractersticas que reducen la
competicin con otras especies para los recursos de alimentos y fomentan as el
xito reproductor. Esta divergencia de caracteres en regiones que se sobreponen
se designa como desplazamiento de caracteres.

UIGV 85
VCTOR PULIDO CAPURRO

d. Amensalismo (,0): Es aquella interaccin biolgica donde una de las

poblaciones es cohibida, es decir se ve perjudicada, en tanto que la otra no ex-
perimenta ninguna relacin o sea no se ve afectada. Por ejemplo en el bosque
tropical hmedo, los rboles de gran tamao, tienen copas muy amplias las cuales
impiden el paso de los rayos solares, lo que limita el crecimiento de la poblacin
herbcea en el suelo.

e. Parasitismo (+,): Es cuando un organismo se alimenta a expensas de un

husped mayor que l, al que frecuentemente est ligado y al que no causa tantas
molestias como para ocasionarle la muerte, sino a largo plazo. En el parasitismo
una de las especies, la parsita se beneficia, en tanto que la otra, la husped, resulta
perjudicada. El parasitismo al igual que la depredacin constituye con frecuencia
un factor importante en el control natural de las poblaciones. Los parsitos son
mucho ms pequeos que sus huspedes y viven solamente de una porcin de la
energa que absorben de ellos. Los parsitos viven sobre el husped, en l o cerca
de l. Los parsitos solo matan a su husped muy lentamente o no lo hacen. El
parsito ms eficiente es aquel de cuya presencia el husped difcilmente se da
cuenta, y si llegara a matar a su husped antes de reproducirse, este parsito morira
sin dejar descendencia alguna, con lo que la especie se extinguira rpidamente.

Los ectoparsitos viven en la superficie del cuerpo del husped y poseen modi-
ficaciones para fijarse firmemente a la especie del mismo, por ejemplo, la garrapata,
la pulga, los chinches. Los endoparsitos viven dentro del cuerpo y con frecuencia
en el tubo digestivo. Por consiguiente presentan adaptaciones para resistir a los
movimientos internos y a las medidas defensivas del organismo del husped. Por
ejemplo, las tenias y los tremtodes han de tener pieles externas que los protejan
de las secreciones digestivas y las enzimas celulares. El ciclo vital de los endopar-
sitos comprende, con frecuencia huspedes intermedios entre el huevo y la etapa
de parsito adulto. En ocasiones se encuentra en la naturaleza el fenmeno del
hiperparasitismo, en el que un parsito vive en otro parsito, que a su vez vive, en
un husped. Un ejemplo es el de la larva de la avispa, que parasita la larva de una
mosca, que es parasita a su vez de la oruga de una mariposa nocturna.

f. Depredacin (+,): En la que una de las poblaciones afecta a la otra me-

diante ataque directo, pero depende totalmente de ella. La depredacin se define
como la conducta consistente en capturar a otro organismo y alimentarse de l,
siendo consumido totalmente o en parte. Esto produce un efecto negativo sobre
el desarrollo y supervivencia de los miembros individuales de la poblacin que es
objeto de depredacin. Los componentes del sistema de depredacin son el de-
predador y la presa. En la relacin de depredador y presa que ha existido durante
mucho tiempo, la coevolucin, esencialmente ajustes evolutivos simultneos en
cada una de las diversas especies, reduce a un grado mnimo los efectos negativos
sobre la presa. Si los ajustes en la accin recproca no se efectuaran por seleccin
natural en el transcurso del tiempo una o las dos poblaciones se extinguiran

86 UIGV
 ECOLOGA

probablemente. En efecto, la presa sera devorada hasta la extincin y la especie

depredadora morira luego de hambre, a menos que estuvieran disponibles otras
especies de presa. Algunos aspectos ampliamente observados de la coloracin
animal se han producido a travs de seleccin natural en respuesta a acciones
recprocas entre depredador y presa. Los depredadores presentan garras agudas,
dientes de tipo canino, reacciones rpidas y otras adaptaciones para la captura de
la presa; muchos depredadores vertebrados tienen lneas de color que parten de los
ojos y funcionan al parecer como dispositivos de mira para perseguir y capturar
la presa, las seales oscuras reducen tambin el resplandor en hbitats abiertos
claros. Los crculos claros alrededor de los ojos funcionan probablemente como
dispositivos para la captura de la luz. El hombre ha adoptado estos principios en
atletismo, aplicando grasa obscura o embarraduras de carbn exactamente debajo
de los ojos de los jugadores para reducir el resplandor causado por la luz del sol
o la iluminacin artificial.

Otro resultado evolutivo de la presin de la depredacin es el de la coloracin

protectora, mediante la cual la presa llega a parecerse a algn objeto de su ambien-
te, engaando en esta forma a depredadores eventuales. La coloracin protectora
posee implicancias profundas tanto ecolgicas como evolutivas porque muchas
ms especies de presa pueden acumularse en una comunidad si cada una est
coloreada en forma protectora, lo que reduce el efecto de la depredacin sobre las
especies individuales.

En la coloracin trptica, la presa se parece a algn objeto o fondo inanimado

que lo imita. Esta clase de coloracin protectora se encuentra generalmente entre
los insectos como las orugas bastn, las mariposas nocturnas geomtricas etc.

En el mimetismo batesiano, la presa se parece a una especie txica, venenosa

o de sabor desagradable que se encuentra en la misma regin. La presa gustosa
o al menos inofensiva es el remedo y la especie peligrosa para los depredadores
posibles en el modelo es un complejo de mimetismo batesiano. La conducta es un
componente importante del mimetismo, ya que en otro caso, el engao proporcio-
nado por la estructura, la coloracin y el patrn externo similares no convencer
al depredador de que tiene ante si a una presa inapropiada.

Existen diversas clases de coloracin repelente en las que la coloracin de la

presa advierte a los depredadores sus propiedades autnticamente nocivas. En el
mimetismo mulleriano, por ejemplo, todas las especies de presa potenciales de
un complejo de mimetismo tienen un gusto desagradable y comparten un patrn
de color y una conducta de advertencia comunes. Esto constituye una ventaja de
supervivencia para cada una de las especies de presa, porque los depredadores de
la regin aprendern a asociar el gusto desagradable con el patrn en cuestin, sin
probar todas las especies. En efecto, un depredador necesita probar solo una especie
de avispas de bandas amarillas y negras para saber que ser gravemente mordido

UIGV 87
VCTOR PULIDO CAPURRO

por un insecto que se parece a la especie que trat de capturar como presa. En la
coloracin de advertencia, por otra parte los colores brillantes y los dibujos de las
especies individuales de presa advierten simplemente de sus propiedades nocivas
a todo depredador eventual. Otra accin recproca entre el depredador y la presa
ms intrincada desde el punto de vista ecolgico, se encuentra en el mimetismo
agresivo. Aqu es el depredador el que engaa a la presa mediante su coloracin
y conducta.

g. Comensalismo (+,0): Tiene lugar cuando una de las poblaciones resulta

beneficiada, pero sin que la otra se vea significativamente afectada. Las cucarachas
se benefician porque vive cerca del hombre, pero es raro que los humanos resulten
perjudicados o beneficiados por el hecho de tenerlas en casa. Podrn ser unos co-
mensales estticamente desagradables para los huspedes humanos, pero apenas
comen lo suficiente como para afectar la absorcin de energa por el hombre. Una
relacin de comensal y husped ms ntima es la de las plantas epfitas, como las
orqudeas arbreas y las bromeliceas con los rboles, en las superficies de troncos
y ramas donde viven. Estas llamadas plantas areas obtienen apoyo arriba del suelo
en un nivel de luz favorable y se pasan aqu la vida entera. Pero ni benefician ni
perjudican a su husped, a menos que el peso y la resistencia al viento de las epfitas
se hagan tan grandes que la estructura del rbol resulte debilitada

h. Protocooperacin (+,+): Es aquella interaccin biolgica en la que dos po-

blaciones se benefician mutuamente de la asociacin; sin embargo, esta relacin no
es absolutamente indispensable, ya que pueden vivir de forma separada sin ningn
inconveniente. Esta interaccin ocurre incluso entre reinos diferentes como es el
caso de los animales dispersadores o los dispersadores de semillas.

i. Mutualismo (+, +): Llamada tambin simbiosis, en la que el desarrollo y

la supervivencia de las poblaciones se benefician no pudiendo subsistir ninguna,
en condiciones naturales sin la otra. La simbiosis se refiere a una relacin interes-
pecfica prolongada, en la que dos especies viven juntas en una asociacin ms o
menos ntima. No se trata de un sistema social, sino de una asociacin ecolgica
que implica cierta transferencia de energa o algn beneficio de adaptacin. Los
lquenes, por ejemplo, son asociaciones mutualistas entre algas fotosintticas
monocelulares y hongos carentes de clorofila. Mediante la fotosntesis las algas
proporcionan azcares y alimento para ambas especies, en tanto que las hifas de los
hongos colectan y retienen humedad y elementos nutritivos minerales, que ambos
socios simbiticos pueden aprovechar. La polinizacin de plantas fanergamas por
insectos es el ejemplo ms corriente de mutualismo. En efecto, las abejas dependen
de las flores para obtener su alimento en forma de nctar y polen, y las plantas
fanergamas dependen de las abejas u otros polinizadores para llevar sus clulas
reproductoras masculinas, o sea el esperma en los granos de polen, especialmente
a las partes femeninas de otras flores de la misma especie.

88 UIGV
 ECOLOGA

Todas estas relaciones recprocas suelen ocurrir en la comunidad y son fciles

de identificar y estudiar, cuando menos cualitativamente inclusive en comunidades
complejas. En relacin con una pareja dada de especies, la clase de accin recproca
podra cambiar bajo condiciones distintas o etapas sucesivas de sus ciclos vitales.
As por ejemplo; dos especies podrn mostrar parasitismo en un momento de su
vida, comensalismo en otro y permanecer totalmente neutrales en otro.

UIGV 89
 ECOLOGA

Captulo VIII
Poblaciones

La poblacin es el grupo colectivo de organismos de la misma especie que

ocupan un lugar determinado. Las poblaciones varan considerablemente debido
a que presentan caractersticas diversas y tamao, de acuerdo con los organismos
de que se trate as como a los lmites de espacio que ocupen.

1. Propiedades de la poblacin
Algunas de las propiedades de la poblacin son especficas para el grupo, pero
no son caractersticas de los individuos. Entre estas propiedades se tiene a la den-
sidad, natalidad, mortalidad, edad, distribucin, potencial bitico, dispersin y
forma de desarrollo. Las poblaciones poseen, asimismo, caractersticas genticas
relacionadas directamente con su ecologa, como la adaptabilidad, capacidad
reproductiva y persistencia, esto es la posibilidad de dejar descendientes por pe-
riodos largos de tiempo.

a. Densidad. Es una magnitud de esta en relacin con alguna unidad de espacio.

Se expresa como el nmero de individuos o la biomasa de la poblacin por unidad
de superficie o volumen. Por ejemplo, 200 ejemplares por hectrea de huarango
Prosopis pallida un rbol tpico del desierto costero, 33 ejemplares por hectrea de
superficie de agua, del paiche Arapaima gigas, pez de los ros amaznicos.

La densidad puede ser bruta o especfica. La densidad bruta es aquella donde

se tiene un determinado nmero de individuos o la biomasa por espacio total.
Y la densidad especfica o ecolgica, indica el nmero de individuos en el rea o
volumen disponible, susceptible de ser colonizado por la poblacin. Existe siem-
pre una cantidad de espacio en el mbito de la dispersin que no puede ocuparse
porque est siendo utilizada por otros organismos o debido a las condiciones
fsicas del ambiente.

En muchos casos es difcil medir la densidad tanto bruta como especfica, en

un momento en que la poblacin est cambiando. Esto se da con frecuencia en

UIGV 91
VCTOR PULIDO CAPURRO

especies de animales y plantas que pertenecen a grupos taxonmicos como las

algas e insectos, cuyos tiempos de generacin son breves y por lo tanto el tamao
de la poblacin cambia rpidamente. En esas condiciones medir a la poblacin
nos reportara cifras muy altas o muy bajas de la poblacin. Ante esta situacin
los eclogos consideran un ndice de abundancia relativa que brinda informacin
mucho ms til y confiable. Dicha abundancia de individuos puede ser medida
en relacin con un rea determinada o en relacin con un lapso de tiempo. Un
aspecto que hay que tener en cuenta es que las poblaciones estn siempre en movi-
miento; es decir, que ingresan nuevos individuos a una poblacin por nacimiento
o inmigracin, o salen individuos por muerte y emigracin.

b. Natalidad. La natalidad o ritmo de crecimiento es la propiedad de aumento

de una poblacin que experimenta por efecto nicamente del ritmo normal de
reproduccin. La natalidad en este sentido es equivalente al ndice de natalidad en
la terminologa del estudio de la poblacin humana conocida como demografa.
De hecho esto es un trmino ms amplio que abarca la produccin de nuevos
individuos de cualquier organismo, como es el nacimiento, en un determinado
conjunto de condiciones ecolgicas. Por ejemplo, el ritmo de nacimientos de
una poblacin de pinginos en una isla guanera de la costa peruana es de 150
polluelos al mes, lo cual significa que sera aproximadamente de 5 polluelos por
da (150 polluelos: 30 das).

La natalidad mxima, llamada tambin natalidad absoluta o fisiolgica, es la

produccin terica mxima de nuevos individuos, en condiciones ideales, esto
significa que no existen factores ecolgicos limitativos y la reproduccin est
nicamente limitada por factores ecolgicos. La natalidad ecolgica se refiere al
aumento de la poblacin en una condicin ambiental real o especfica. No es una
constante para una poblacin sino que puede variar con el volumen y la compo-
sicin de la poblacin y las condiciones fsicas del ambiente.

c. Mortalidad. La mortalidad o ritmo de decrecimiento se refiere a la muerte

de los organismos o individuos en la poblacin, por unidad de tiempo. Es la
anttesis de la natalidad. El ndice de la mortalidad es un equivalente al ndice
de muertes en la demografa humana. La mortalidad tambin se expresa como el
nmero de individuos que mueren en un periodo determinado. En la naturaleza
la mortalidad es el porcentaje de la prdida de individuos en determinadas con-
diciones ambientales y se produce por diferentes razones, como es el caso de los
accidentes, la accin de los depredadores, la competencia con otros organismos,
las enfermedades, etc. Esta mortalidad es la que usualmente se considera como
ritmo de mortalidad de una poblacin natural. Para la mayora de las especies la
mortalidad se expresa como el nmero de organismos que mueren por unidad
de tiempo. En cambio los demgrafos describen la mortalidad de las poblaciones
humanas como el nmero de individuos que mueren por mil miembros de la
poblacin en un ao.

92 UIGV
 ECOLOGA

La mortalidad ecolgica es la prdida de individuos en una condicin am-

biental dada. Hay una mortalidad mnima terica, que es una constante para
una poblacin determinada y representa la prdida en condiciones ideales o no
limitativas. Es decir hasta en las mejores condiciones los individuos moriran
por vejez, causada por su longevidad fisiolgica, la que es mucho mayor que la
longevidad ecolgica media.

d. Supervivencia. Es el porcentaje de individuos de una poblacin que vive

en diversas edades. Se define tambin a la supervivencia como la probabilidad que
tienen al nacer los individuos de una poblacin, de alcanzar una determinada edad.
La probabilidad decrece desde uno para los individuos nacidos vivos hasta hacerse
cero a la edad mxima de la especie. Cuando se representa grficamente el valor
de supervivencia frente al tiempo, es decir la edad que alcanza, se obtiene la curva
de supervivencia para esa poblacin. Con frecuencia el ndice de supervivencia
reviste mayor inters que el de mortalidad. Si la mortalidad se expresa como M,
el ndice de supervivencia es 1-M.

e. Potencial bitico. La proporcin de sexos y la distribucin de edades tie-

nen influencia directa en la tasa de reproduccin de una poblacin. No obstante
cada especie tiene una capacidad reproductora o potencial bitico. El potencial
bitico que se conoce tambin como potencial reproductivo constituye la mxi-
ma capacidad reproductora de una poblacin. Se define tambin como el ritmo
de crecimiento posible inherente a una poblacin en condiciones ideales. De tal
manera que el ritmo mximo de crecimiento es equivalente a la natalidad mxima
menos la mortalidad mnima, sin restriccin alguna como la falta de alimentos,
depredacin, parasitismo o competicin por el espacio. Estos factores que limitan
el crecimiento estn presentes en las condiciones naturales, por lo que solo se mide
el ritmo efectivo de crecimiento. Por ejemplo, un elefante produce una cra con un
periodo de gestacin de 22 meses, el tiempo ms largo que cualquier otro animal
terrestre; el conejo domstico tiene un periodo de gestacin de 32 das y llega a
tener hasta 16 cras, etc. La mayora de las especies tiene un potencial bitico alto,
por lo que la tendencia natural es a que las poblaciones aumenten.

f. Distribucin de sexos. El crecimiento de una poblacin se debe en su

mayor parte tanto a la proporcin de sexos como a la distribucin de edad de la
poblacin. La proporcin de sexo representa la cantidad de machos y hembras
que existen en una poblacin. En la mayora de las especies es caracterstico que la
proporcin de sexos sea 1: 1, es decir un macho para una hembra. Este es el caso
de la especie humana, en donde se estima que por cada 100 mujeres nacen 106
hombres. Siempre el nmero de hembras tiene especial relevancia debido a que
ellas determinan el nmero de descendientes que se produce en una poblacin.
Tambin se dan algunas variantes. En las especies mongamas, un macho y una
hembra se aparean y juntos incrementan el nmero de cras. En el caso de las
especies polgamas, un macho se aparea con varias hembras, por lo tanto el n-

UIGV 93
VCTOR PULIDO CAPURRO

mero de machos es menos importante que las hembras en la tasa de crecimiento

de una poblacin. Tambin se da el caso de los insectos sociales como las abejas,
hormigas, avispas, termitas, etc., en que el nmero de hembras excede de manera
importante al nmero de machos, aunque la mayora de las hembras son estriles,
debido a que desempean otras labores, en la colonia.

g. Distribucin de las edades de la poblacin. Una caracterstica funda-

mental de la poblacin es la distribucin de edades, que tiene una gran influencia
sobre la natalidad y la mortalidad. El nmero de individuos de cada edad en la
poblacin, tienen una gran influencia en la tasa de crecimiento de una poblacin.
En una poblacin, la proporcin de los diferentes grupos de edades, tiene efectos
sobre la reproduccin y por ende del crecimiento de la misma. Por lo tanto, una
poblacin que tiende a expandirse comprende una proporcin significativa de
organismos jvenes; dicho de otro modo, si la poblacin tiene un nmero alto de
prerreproductores juveniles, estos en el futuro se convertirn en jvenes sexual-
mente maduros y por lo tanto las posibilidades de crecimiento de la poblacin son
tremendamente altas. Sin embargo, una poblacin estable tiene una distribucin
ms uniforme de los diferentes grupos de edad. Finalmente en una poblacin en
decadencia, la proporcin de organismos viejos siempre ser mayor.

En trminos generales se considera que existen tres edades ecolgicas, que son
la prerreproductiva, reproductiva y posreproductiva. La duracin de cada una de
estas tres edades es relativa y vara fundamentalmente con el tiempo de vida de
los organismos. Por ejemplo, para la especie humana estos tres periodos son muy
parecidos en cuanto a duracin ya que es de un tercio del periodo de vida para
cada uno. En general todas las poblaciones tienden a desarrollar una distribucin
de edades estable, es decir una proporcin constante de individuos en los diversos
grupos de edades; no obstante tambin sucede que en algunas ocasiones esta es-
tabilidad se pierde debido a que temporalmente suceden cambios en el ambiente
o a que ingresen o salgan individuos de algunos de los grupos de edades de la
poblacin; sin embargo, la distribucin de edades tender a volver a la situacin
de estabilidad, una vez que las condiciones ambientales han vuelto a su estado
anterior. Tambin hay que considerar que la distribucin de edades es variable,
pero esta se produce solo dentro de lmites muy restringidos.

2. Formas de crecimiento de la poblacin

Las poblaciones tienen formas caractersticas de crecimiento. Este es el resul-
tado de la accin recproca del potencial bitico y de la resistencia ambiental, que
influye sobre las poblaciones que adoptan un patrn caracterstico de aumento,
es decir una forma de crecimiento de la poblacin. Bsicamente los tipos bsicos
de crecimiento de la poblacin son dos, la forma de crecimiento en J o exponen-

94 UIGV
 ECOLOGA

cial y la forma de crecimiento en S o sigmoidea. Estos dos tipos que a la vez son
contrastantes pueden combinarse o modificarse, o ambas cosas a la vez de diversas
formas, de acuerdo con las caractersticas de los diferentes organismos y de los
ambientes donde residen.

a. La forma de crecimiento en J o exponencial. En las especies en que se

desarrolla este tipo de crecimiento, la densidad de la poblacin aumenta rpida-
mente, al ritmo de la progresin exponencial de los intereses compuestos. Esto
sucede debido a que cuanto ms individuos se aaden a la poblacin, tanto ms
rpidamente aumenta esta, porque todos los individuos aadidos se reproducen
a su vez y aumentan el ritmo de crecimiento total de la poblacin. Este proceso
es similar al de los intereses compuestos contabilizados diariamente, en los que
el inters se aade al capital y proporciona as una base mayor para el clculo del
inters del periodo siguiente. Este ritmo de crecimiento exponencial en forma
de J se detiene abruptamente cuando la resistencia ambiental aumenta muy
rpidamente. En ese caso, la poblacin experimenta un decrecimiento violento,
independientemente de su densidad. En la naturaleza, este patrn de crecimiento
de poblacin es tpico de las especies que se comportan como plagas, los insectos,
particularmente los de vida corta y tambin se ha registrado en las plantas anuales.

Por ejemplo, dos conejos, una hembra y un macho, producen cuatro descen-
dientes, los cuales a su vez cuando lleguen a la edad adulta producirn su propia
descendencia, al igual que los padres tambin seguirn reproducindose. En estas
condiciones la poblacin de conejos crecer de manera exponencial; eso significa
que el nmero de individuos en cada generacin subsiguiente, es un mltiplo de
la generacin anterior: es decir 2, 4, 8, 16, 32, etc.

b. La forma de crecimiento en S o sigmoidea. Es un tipo de crecimiento de

poblacin que se caracteriza porque tiene tres fases bien definidas:

Fase de establecimiento o de aceleracin positiva, que es cuando el creci-

miento de la poblacin empieza lentamente. En esta fase una poblacin
crece despacio porque hay pocos nacimientos, as como tambin porque
el proceso de reproduccin y crecimiento de la descendencia requiere de
un tiempo determinado propio para cada especie, antes de que puedan
reproducirse.

Fase logartmica, que constituye la fase en que la poblacin se acelera rpi-

damente en forma exponencial, acercndose a la vez a una fase logartmica.
En esta fase la poblacin empieza a reproducirse ms rpidamente ya que
intervienen en este proceso tanto los padres como los descendientes, que
ya han madurado sexualmente y estn aptos para su periodo reproductivo.
Este crecimiento continuar en la medida en que la tasa de natalidad exceda
la tasa de mortalidad. Pero en un momento determinado de ese periodo se

UIGV 95
VCTOR PULIDO CAPURRO

llega a un punto de inflexin de la curva, en que el ritmo de crecimiento

de la poblacin va disminuyendo progresivamente su aceleracin.

Fase de desaceleracin, al poco tiempo la poblacin empieza a decrecer

gradualmente a medida que la resistencia ambiental aumenta proporcio-
nalmente y que constituye la fase de aceleracin negativa, hasta que la
poblacin alcanza un nivel ms o menos constante o equilibrado. En esta
fase la tasa de natalidad y mortalidad terminan siendo iguales y por lo tanto
el crecimiento se detiene para alcanzar un tamao de poblacin que se
puede considerar relativamente estable. Aunque el tamao de la poblacin
no cambia, los individuos s estn cambiando, debido a que nuevos indivi-
duos se estn incorporando a la poblacin por nacimientos o inmigracin
y otros estn saliendo de la poblacin por muerte o emigracin. Uno de
los indicadores ms importantes para determinar que una poblacin est
ingresando a una fase de equilibrio es cuando aumenta la mortalidad; lo
cual va conjuntamente con un declive de la natalidad

La curva de crecimiento sigmoidea es caracterstica de organismos superiores,

como aves y mamferos, que se caracterizan porque tienen ciclos vitales ms prolon-
gados, pero de potencial bitico bajo. Algo muy importante es que el nivel superior
ms all del cual ya no puede producirse aumento alguno, representa el volumen
en que la poblacin se limita a s misma y que se denomina capacidad de porte.

Capacidad de porte. Es el nivel superior, ms all del cual no puede darse

crecimiento importante alguno, tal como lo representa la constante K, que es la
asntota superior de la curva sigmoidea. Este nivel superior ms all del cual ya no
puede producirse crecimiento alguno, representa el volumen en que la poblacin
se limita a s misma. En la forma J no habr acaso nivel de equilibrio alguno y el
lmite superior es impuesto por el ambiente.

Capacidad de carga. La capacidad de carga de un rea es el nmero de in-

dividuos de una especie, que con el tiempo se mantiene en un lugar sin alterar
significativamente el hbitat. No obstante, cuando un hbitat cambia por efectos de
la perturbacin o sucesin, la capacidad de carga igualmente cambia. Los cambios
estacionales, constituyen otro factor, que tiene efectos en la cantidad de individuos
que puede sostener un rea. De tal manera que el nmero de individuos que se
registra en un lugar durante el verano es mayor que el que se registra en invierno.
Tal es el caso de las aves migratorias que utilizan determinado tipo de hbitats en
verano pero que a partir de otoo emigran cuando las condiciones ambientales
cambian y se vuelven adversas.

Hay una serie de factores que entran en juego y que limitan el desarrollo
de las poblaciones; esa combinacin de factores que determinan la capacidad de
carga se denomina resistencia ambiental. Esos factores, que pueden ser alimentos,

96 UIGV
 ECOLOGA

enfermedades, depredadores, espacio disponible, entre otros, limitan el tamao de

una poblacin y se les llama factor limitante. La mayora de poblaciones tienen
cuatro categoras de factores limitantes, que se les reconoce como componentes
de la resistencia ambiental que determinan la capacidad de carga:

La disponibilidad de materias primas; las plantas necesitan nitrgeno,

magnesio, potasio, del suelo como materia prima para elaborar la clorofila
para el proceso de la fotosntesis, de tal manera que si estos elementos no
estn en cantidades suficientes, las plantas no pueden desarrollarse.

La disponibilidad de energa; las plantas requieren energa en forma de luz

solar para la fotosntesis, de tal modo que la cantidad de luz es un factor
limitante para la mayora de plantas.

La acumulacin de residuos; es un factor limitante para el desarrollo de la

mayora de poblaciones animales.

La interaccin de los organismos; que es muy importante para determinar

el tamao de la poblacin; por ejemplo, los camlidos sudamericanos
como la llama, alpaca, vicua y el guanaco que estn adaptados a vivir a
grandes alturas en los Andes sudamericanos, se alimentan de los pastos
altoandinos, especialmente el ichu, una planta gramnea del gnero Stipa
sp. y as limitan el tamao de la poblacin de esta especie.

3. Estrategias reproductivas
En el crecimiento de las poblaciones, los organismos alcanzan una poblacin
estable cuando consiguen la capacidad de carga. Una poblacin se desarrolla por
la interaccin de los individuos que la conforman, basados en la conducta de
apareamiento, nmero y tamao de las cras, cuidado maternal, agresiones, etc.
De tal modo que los factores limitantes llegan a reducir el ndice de natalidad de
la misma manera como se incrementa el ndice de mortalidad. Por lo tanto, los
cambios que suceden en las poblaciones son complejos.

En general, las especies se dividen en dos grandes categoras, basadas en sus es-
trategias reproductivas: la estrategia k y la estrategia r. Las letras k y r en la estrategia
k y la estrategia r, provienen de una ecuacin matemtica, en la cual k representa la
capacidad de carga del ambiente y r representa el potencial bitico de las especies.

La estrategia k. La estrategia k es adoptada por organismos que generalmente al-

canzan una poblacin estable cuando llegan a la capacidad de carga. Estos organismos
poseen algunas caractersticas comunes como que tienden a tener una de vida larga,

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VCTOR PULIDO CAPURRO

producen pocos descendientes y tienen un gran cuidado del desarrollo de sus cras.
Este tipo de estrategia reproductiva se basa fundamentalmente en que estos organismos
invierten mucha energa en la produccin de una descendencia que va a tener una ma-
yor posibilidad para vivir y finalmente reproducirse y ocupan ambientes relativamente
estables. Muchas especies de aves y mamferos desarrollan este tipo de estrategia. La
especie humana, por ejemplo, produce uno o dos descendientes, y la gran mayora
de los nios sobreviven hasta alcanzar la madurez. Usualmente las poblaciones de es-
trategias k son controladas por los factores limitantes dependientes de la densidad, de
tal manera que cuando dichos factores se vuelven ms intensos cuando el tamao de
la poblacin aumenta. Por ejemplo, este es el caso de la lechuza de los arenales, en el
desierto costero del Per. Las lechuzas Athene cunicularia se alimentan, bsicamente, de
ratones, alacranes y de insectos colepteros. Cuando la poblacin de lechuzas se incre-
menta, la competencia por el alimento disponible aumenta. En ese caso el incremento
de la competencia por el alimento es un factor limitante por la densidad, que provoca
una disminucin de la comida de las cras que esperan en los nidos. De tal manera que
algunas cras mueren y la tasa de crecimiento de la poblacin es lenta porque se reduce
la capacidad de carga para el rea.

La estrategia r. La estrategia r, generalmente es utilizada por organismos que se

aprovechan de los ambientes inestables. Estos organismos, usualmente son pequeos,
tienen una vida corta y producen una gran cantidad de descendientes. Muchas de las
especies de insectos y ratones desarrollan este tipo de estrategia. La estrategia reproductiva
de estos organismos se basa en que consumen grandes cantidades de energa lo que les
permite producir una alta descendencia, sin embargo, no provee o carece de cuidados
para con las cras. Por ello la mortalidad entre las cras es muy alta. Usualmente estas
poblaciones estn restringidas por factores limitantes independientes de la densidad,
por lo que el tamao de la poblacin no tiene nada que ver con el factor limitante. En
tal caso los factores limitantes independientes de la densidad, caractersticos son: las
condiciones climticas desfavorables que ocasiona la muerte de muchos organismos, la
prdida parcial o total del hbitat, por efecto del fuego, aluvin, huayco, nieve, inunda-
ciones, los cuales desaparecen importantes fuentes de alimento y llevan a la muerte a las
poblaciones. Tambin se considera que el tamao de la poblacin tenga una fluctuacin
violenta, debido a que se reproducen muy rpido y el tamao de la poblacin aumenta
hasta que algunos factores de la densidad provocan que la poblacin colisione; de tal
modo que empiezan de nuevo el ciclo.

4. Dispersin de la poblacin
La dispersin es el movimiento de los individuos o de sus elementos de dise-
minacin como las semillas, esporas, larvas, etc. hacia dentro o hacia afuera del
rea de la poblacin. Esa forma de distribucin de los organismos dentro de una
poblacin, parte del supuesto de un movimiento normal a escala local.

98 UIGV
 ECOLOGA

Se conocen tres formas de dispersin:

Emigracin. Es el movimiento de sentido nico hacia afuera de una po-

blacin determinada y tiene lugar, por regla general, cuando se produce
sobrepoblacin como consecuencia de una reproduccin excesiva o de una
situacin ambiental agobiante como por ejemplo una sequa.

Inmigracin. Es el movimiento de sentido nico hacia adentro de una

poblacin establecida o tambin hacia una regin no habitada de reas
vecinas. Este movimiento solo es posible si los inmigrantes llegan a formar
parte de una poblacin que es poco densa en relacin con los recursos
disponibles.

Migracin. Es la partida peridica de individuos de una poblacin desde

una regin y su retorno a ella.

La dispersin complementa la natalidad y la mortalidad en la conformacin

del crecimiento y la densidad de la poblacin. En la mayora de los casos algunos
individuos o sus elementos reproductivos estn entrando y saliendo constante-
mente de la poblacin.

5. Migracin de las aves

Las migraciones de las aves han sido estudiadas durante mucho tiempo con
mucho detalle. Una de las caractersticas esenciales de las aves reside en su excep-
cional capacidad de movimiento. La facultad de desplazarse en el aire, con una
economa energtica desconocida en los vertebrados, les permite hacer frente a
cambios rpidos en las condiciones del ambiente. Pueden buscar muy lejos de su
lugar habitual de residencia lo que les haga falta en un momento y en un lugar
determinado.

En el aspecto ecolgico, los consumidores capaces de desplazarse rpidamente

y a grandes distancias son los mejores adaptados para explotar los recursos alimen-
tarios fluctuantes y utilizar los excedentes presentes en abundancia durante un
periodo limitado del da. Estas facultades de desplazamiento permiten explicar el
casi cosmopolitismo de las aves y su presencia con densidades relativamente ele-
vadas, en regiones casi desprovistas de otros vertebrados, debido al corto periodo
durante el cual son habitables.

De tal modo que el sedentarismo absoluto no existe en las aves. Todas las es-
pecies de aves se mueven dentro de un radio de accin mayor o menor. Las aves
forman parte de los vertebrados, grupo en el que se encuentran los migradores

UIGV 99
VCTOR PULIDO CAPURRO

y en la que los desplazamientos estacionales revisten la mxima amplitud. Los

desplazamientos estacionales cada vez ms amplios o cada vez ms determinados
en sus idas y vueltas al lugar de invernada llegan a establecer los primeros esbozos
de una migracin, sin reunir todas sus caractersticas esenciales.

Es preciso hacer una distincin entre las migraciones propiamente dichas y

los dems movimientos. El trmino de migracin solo se aplica a los desplaza-
mientos regulares, segn un ciclo a menudo anual. Las poblaciones se desplazan
a los territorios de reproduccin y despus los jvenes ya desarrollados se van
hacia un rea diferente, llamada rea de invernada, para pasar all una parte
ms o menos larga del ao del periodo de reproduccin. De tal manera que las
migraciones comparten dos viajes anuales, uno en direccin hacia los lugares de
invernada, llamado viaje postnupcial y otro hacia los lugares de nifidificacin
llamado prenupcial.

El hbitat donde invernan las aves es muy variado. Se encuentran en ambientes

montaosos, altiplanicies, dunas, desiertos, bosques bajos, marismas, pantanos,
campos de cultivo, plantaciones y pastizales.

Gran cantidad de aves consumen una amplia variedad de insectos, provocan-

do la disminucin de sus poblaciones; otras se alimentan de frutos, con lo que
contribuyen a la dispersin de semillas de rboles y arbustos. Los consumidores
de nctar y polen dispersan este ltimo a otras plantas. Las aves playeras fertilizan
con su guano las playas y lodazales donde se alimentan.

Muchas especies de aves de los diferentes grupos han sido afectadas directa o
indirectamente por las actividades humanas. Sealarlas a todas sera imposible;
pero citamos dos ejemplos para dar una idea de la magnitud del problema.

El pato golondrino (Anas acuta) originario de los pantanos de Canad y

Estados Unidos, tuvo una poblacin estimada en cerca de 6 millones de indi-
viduos en la dcada de 1970. La desaparicin, disminucin y deterioro de las
zonas reproductivas, de migracin y de invernacin redujeron la poblacin a
ms de la mitad en 15 aos. En la actualidad la especie se est restableciendo
por las limitaciones impuestas a la cacera, por la restauracin de hbitats y por
el mejoramiento de algunas regiones agrcolas, tal como ha reportado, BirdLife
International en el 2009.

Los insecticidas organoclorados como el DDT, el dieldrn, el eldrn, el hepta-

cloro, el dicofenol, el clordano, el metoxicloro y el lindano tienen una de las ca-
ractersticas ms peligrosas: permanecer qumicamente activos por largos periodos
de tiempo y ser acumulables. Aunque en Estados Unidos muchos qumicos han
sido prohibidos, en los pases latinoamericanos todava se siguen importando y
utilizando, en perjuicio de la fauna y de la propia salud humana.

100 UIGV
 ECOLOGA

En el invierno de 1995-1996, el gaviln de Swainson Buteo swainsoni disminuy

su poblacin mundial en un 10% en Sudamrica por el consumo de insectos y
pequeos vertebrados contaminados con insecticidas organofosfatados; adems fue
vctima de la disminucin de su hbitat reproductivo, de la caza furtiva y muchos
especmenes se electrocutaron en lneas de transmisin elctrica.

En trminos generales, cerca de la mitad de las aves que emigran no regresan

a sus sitios originales de anidacin. Los cambios climticos drsticos y la depre-
dacin son algunas causas naturales de mortalidad; sin embargo, desde hace 20
o 30 aos los especialistas comenzaron a observar una declinacin en el nmero
y concentracin de estas aves. Qu es lo que ha pasado con estos organismos?

Cuatro problemas bsicos originados por el hombre se han conjugado en la

disminucin de las poblaciones de aves migratorias:
a. Crecimiento de la poblacin humana.
b. Prdida y alteracin de hbitats.
c. Contaminacin ambiental.
d. Gradual calentamiento del planeta, que en los ltimos aos, se ha convertido
en un factor crucial con efectos sin precedentes.

Estos cuatro puntos en conjunto afectan a las poblaciones de aves residentes

y migratorias. La intensidad e ineficiencia de las prcticas agrcolas, la tala de los
bosques, la fragmentacin de zonas boscosas, las actividades mineras, el uso de
insecticidas residuales y metales pesados, la contaminacin del aire, del suelo y
del agua, el crecimiento de la poblacin humana en el mundo y el fenmeno de
El Nio han provocado la alteracin de hbitats reproductivos y de invernada de
las aves.

Actualmente, gran cantidad de especies migrantes no disponen de un hbitat

adecuado, pues la mayora se ha transformado en zonas urbanas y semiurbanas,
en tierras agrcolas, pastizales y zonas ridas por erosin.

Son mltiples las medidas que se pueden tomar para la proteccin de esta
importante riqueza natural, por lo que sealaremos algunas consideraciones
prioritarias:
Restauracin de zonas de reproduccin e invernacin.
Proteccin y conservacin de la vegetacin nativa y humedales, fomento de
los cercos vivos con especies nativas, establecimiento de reservas forestales
y acuticas, e inventarios poblacionales de flora y fauna.
Desarrollo de tcnicas nativas agroforestales, para la forestacin de especies
nativas, y conservacin del suelo.
Implementacin de programas de concienciacin, educacin ambiental
y desarrollo sustentable.
Disminucin del uso de herbicidas, fungicidas y pesticidas.

UIGV 101
VCTOR PULIDO CAPURRO

Existen bsicamente cuatro variantes en el desplazamiento de las aves migra-

torias: latitudinal, longitudinal, altitudinal y diferencial. El tipo de movimiento
ms comn es el latitudinal, de norte a sur y de sur a norte, este ltimo en menor
proporcin, y es realizado por especies de extremos geogrficos que estn al norte
o al sur. El viaje longitudinal se efecta de este a oeste y de oeste a este, a travs de
las regiones centrales continentales hacia las zonas costeras. En el desplazamiento
altitudinal los organismos se mueven hacia arriba o hacia abajo de las montaas de
manera estacional. Estos intercambios geogrficos se hacen para evitar los climas
extremos de algunos meses o por necesidades alimenticias, siguiendo los patrones
fenolgicos regionales como la floracin y fructificacin. El movimiento diferencial
se caracteriza porque el traslado de la especie o poblacin no es total. Hembras y
jvenes pueden migrar primero, y posteriormente lo hacen los machos.

La migracin es cclica, generalmente anual y multifactorial. Se relaciona con la

duracin de los das, cambios climticos, modificaciones hormonales, disminucin
de sueo y cambio de plumaje, y provoca en el ave variaciones fisiolgicas y de
conducta como la hiperfagia, que es la alimentacin en exceso, que les sirve para
acumular mucha grasa, aproximadamente entre 30 a 40% del peso corporal, lo
cual les da la energa necesaria para su desplazamiento hacia el sur del continente
americano. Las aves que van a Sudamrica o regresan a Norteamrica establecen
direcciones muy precisas y pueden seguir marcas o guas caractersticas, como la
posicin de las estrellas, el sol, cadenas montaosas, ros, valles, costas, las luces
nocturnas de las ciudades, y recientemente se ha comprobado que las aves son
capaces de detectar los campos magnticos terrestres y probablemente las radia-
ciones trmicas, los efectos de la rotacin de la Tierra y los olores.

A lo largo del continente americano hay tres rutas migratorias hacia Suda-
mrica: la del Pacfico, la central o del Mississippi y la del Atlntico. Dos terceras
partes de las aves se desplazan durante la noche y vuelan tan alto que es difcil
percibirlas; son grupos cautelosos y de variados tamaos. De da vuelan aves muy
fuertes y de gran tamao como las garzas, patos, gansos, halcones, palomas, go-
londrinas, vencejos, gorriones; pero tambin algunas especies pueden volar tanto
de da como de noche. Algunas aves no hacen ninguna pausa en el transcurso de
su viaje, como la golondrina rtica de mar. Las aves pequeas pueden hacer varias
paradas para descansar y alimentarse, y posteriormente seguir su viaje, como es
el caso de los playeros. La altura a la que se desplazan las aves es muy variable,
generalmente puede ir entre 100 y 1 500 m; algunas pueden volar cerca del nivel
del mar, o hasta el extremo de los 10 000 m como algunos gansos y patos.

La proporcin poblacional de la avifauna que migra es imposible de estimar;

sin embargo, el conjunto de observaciones mundiales de casi un siglo ha sealado
cifras relativas de dos a tres billones de aves que pasan el verano en Norteamrica
y se concentran en otoo e invierno en Latinoamrica y el Caribe. Entre sep-
tiembre y abril de cada ao es frecuente observar diferentes especies de aves que

102 UIGV
 ECOLOGA

llegan o pasan por nuestros pases. Una gran cantidad de especies se concentran
en represas, lagos, lagunas, playas, estuarios y cerca del mar, como los patos, hal-
cones, guilas, playeros, chorlitos, falaropos, zarapitos, vuelvepiedras; otros grupos
prefieren bosques y selvas como los colibres, guilas, halcones, vencejos, bhos,
golondrinas, atrapamoscas, etc.

Las distancias, velocidad, fechas y duracin de los viajes de las aves migratorias
se han determinado a partir de mtodos de identificacin como el anillado, el
teido de plumas con cido pcrico, observacin desde aviones, radar, y el uso de
la telemetra. Con frecuencia hay recuperacin de anillos y marcas, avistamiento
de aves coloreadas y rastreo en Norteamrica, Mxico, Centro y Sudamrica.
Algunas especies de chorlitos y playeros vuelan cerca de 5600 km sin parar desde
Hawi hasta Alaska en tres das. La golondrina de mar tiene un movimiento anual
casi idntico a la circunferencia de la Tierra. El charlatn Dolichonix oryzivorus,
un ictrido que habita los bosques canadienses, se desplaza 7200 km hasta Brasil,
Colombia y Argentina. La golondrina risquera Petrochelidon phyrronata (13 cm)
puede transitar hasta 11000 km desde Alaska hasta Argentina. Aves grandes como
la aguililla de Swainson Buteo swainsoni (55 cm) que se encuentra desde el suroeste
de Canad recorre 12 000 km hasta el sur de Brasil y el centro de Argentina. El
playero dorado Pluvialis dominica (26 cm) del norte de Canad se mueve 16000
km al extremo sur de Argentina. Los vuelvepiedras, Arenaria spp. (17 cm) pueden
avanzar cerca de 1000 km en un da. El pato cerceta de alas azules Anas discors
(28 cm) tarda 35 das para ir desde la regin de Quebec, en Canad, al centro de
Mxico, y 27 das del mismo punto de partida hasta las Guyanas, en Sudamrica;
la distancia mnima recorrida es de 196 km diarios. El playero patamarilla menor
Tringa flavipes (100 gr), uno de los ms rpidos de su grupo, puede viajar 3100
km en seis das.

Hay extremas diferencias en tamao, peso y variedad de vuelo entre las ml-
tiples especies; as por ejemplo, el pato de collar (55 cm) y los colibres (9 cm)
pueden volar a una velocidad de 100 km/h, los playeros y chorlitos (14.25 cm)
han alcanzado velocidades de 177 km/h.

6. Tipos de distribucin interna

Los individuos de una poblacin pueden estar distribuidos segn tres grandes
tipos:

a. La distribucin al azar. Es aquella, en la que los individuos estn esparcidos

por una regin sin regularidad o grado de afinidad alguno de unos con respecto a
los otros. Es relativamente rara en la naturaleza y tiene lugar all donde el medio
es muy uniforme con recursos esparcidos muy regularmente por toda la regin

UIGV 103
VCTOR PULIDO CAPURRO

de la poblacin y nicamente cuando las especies no poseen la tendencia ni de

juntarse, a causa de atracciones sociales ni de rechazarse mutuamente. En realidad
en la mayora de los casos los organismos no estn distribuidos al azar, debido
fundamentalmente a la distribucin heterognea de los recursos y a que las con-
diciones ambientales en la naturaleza raramente son homogneas.

b. La distribucin uniforme. Este tipo de distribucin es ms regular que la

dispersin al azar y ocurre all donde la competencia entre individuos es activa o
donde existe un antagonismo positivo que provoca un espaciamiento regular. Este
tipo de distribucin tiene lugar en colonias nidificantes isleas de aves marinas,
como el piquero (Sula variegata), guanay (Phalacrocorax bougainvillii), pelcano
(Pelecanus occidentalis), donde los nidos solo estn separados a menudo por el largo
que va del cuello a la punta del pico en las aves madres. Esto sucede particular-
mente en el mar peruano donde la combinacin de una serie de factores como
la corriente marina de Humboldt, de aguas fras y con una alta productividad,
aunado al clima de la costa, han generado condiciones por las cuales las islas
costeras peruanas albergan enormes colonias de aves marinas cuyo guano ha sido
acumulado y preservado por decenas de metros de profundidad durante muchos
aos. Pero este tipo de distribucin es ms comn entre las plantas que en los
animales, como es el caso de los bosques de eucaliptos, o los terrenos de cultivo,
donde el hombre ha sembrado equidistante las plantas para su aprovechamiento.

c. Amontonamiento. Es el tipo de distribucin ms comn que existe en la

naturaleza y es casi una regla cuando se consideran a los individuos. Constituye la
distribucin irregular no fortuita de individuos en la poblacin. Esta distribucin
puede variar de intensidad y an solo puede estar en determinadas pocas del ao
o tambin de la vida de los organismos. El tipo de distribucin de amontona-
miento que es el ms comn se debe a varias razones. Los individuos responden
a diferencias locales de hbitat dentro del rea de distribucin de la poblacin y
sobreviven de manera ptima en aquellos hbitats que presentan la mejor combi-
nacin de factores ambientales, entre los cuales se consideran la temperatura, luz,
humedad, minerales, agua, etc., y que evidentemente rara vez estn distribuidos
de modo uniforme. En determinadas estaciones del ao, las condiciones del
tiempo fomentan la agregacin. Por ejemplo, en la poca seca, los individuos se
congregan en los lugares donde hay provisin de agua como ros, lagos o lagunas.
En sentido positivo, la agregacin aumenta con frecuencia la supervivencia de los
individuos del grupo. De este modo, los individuos que se encuentran en grupo
tienen una mortalidad ms baja que aquellos individuos aislados. Por lo tanto, el
grupo ofrece una mayor proteccin contra los ataques por depredadores y modifica
con frecuencia el microclima o el microhbitat en que viven dichos organismos, de
tal manera que los periodos climticamente desfavorables no afecten a los indivi-
duos agrupados en el mismo grado en que afectan a los organismos solitarios. El
principal aspecto negativo de la agregacin es que incrementa considerablemente
la competencia por la luz, los elementos nutritivos o el espacio.

104 UIGV
 ECOLOGA

7. Organizacin social
El grado de sociabilidad de una especie animal tiene influencia directa en la
distribucin de los miembros de la poblacin. Se considera que son tres las princi-
pales clases de organizacin social que afectan a la dispersin: la territorialidad, las
jerarquas sociales y las sociedades, donde viven los individuos de una poblacin.

7.1. Territorialidad

La mayora de los vertebrados y los invertebrados superiores permanecen

toda su vida en una regin determinada, en donde usualmente desarrollan sus
actividades normales y a la que se denomina mbito domstico. En esta regin,
el animal busca alimento, se aparea, cuida de las cras, y desarrolla el resto de sus
actividades habituales. Esta rea activamente defendida, se denomina territorio.
Es el rea que el individuo, la pareja, o el grupo familiar, defiende de la intrusin
por parte de otros individuos. Todo esto trae como resultado un espaciamiento
de la poblacin, el cual est en relacin directa, con la abundancia o escasez de los
recursos, especialmente el alimento, de las condiciones ambientales, entre otros.

El aislamiento territorial tiene algunas ventajas importantes como son:

a. La competencia entre individuos se reduce.

b. Mejor conservacin de la energa de los organismos, especialmente en perio-

dos crticos, como la temporada de reproduccin; con la consecuente disminucin
de peleas entre individuos del mismo grupo.

c. Se evita el hacinamiento y disminuye la contaminacin.

d. Disminucin del agotamiento del suministro de alimentos.

Un ejemplo caracterstico est dado por las vicuas (Vicugna vicugna), un

mamfero, camlido sudamericano que habita en los Andes del Per, Bolivia,
Ecuador, norte de Chile y noroeste de Argentina. La mayor parte de la pobla-
cin de este camlido, se encuentra en el Per. Las vicuas son territoriales y su
organizacin social se basa en la conformacin de grupos familiares y grupos de
animales solteros cuya distribucin es muy variable. El promedio de animales por
grupo familiar est conformado por un macho, tres a cinco hembras y de dos a seis
cras. En nmero de vicuas por grupo familiar es parecido en las distintas pobla-
ciones, aun en distintos pases. Los machos defienden su territorio de los intrusos
a travs de feroces peleas. Los grupos familiares ocupan territorios bien definidos,
donde tienen lugar los revolcaderos, que son lugares en los que los individuos se
revuelcan y empolvan su fibra generando un colchn de aire que la vuelve ms
aislante y evitando el apelmazamiento de la fibra. En los lmites de los territorios

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VCTOR PULIDO CAPURRO

que ocupa uno de los grupos familiares, se encuentran los bosteaderos, que son
lugares donde se acumulan las heces de vicua, y que aunados a la presencia de
un macho territorial constituyen seales que alejan a los intrusos. Estas seales
tienen distinto significado si aparecen juntas el binomio macho ms bosteadero:

Si un macho soltero ve un bosteadero solo, se acerca lo huele: significa

que no hay machos por all.
Si hay un macho pero no hay un bosteadero en la zona, significa que este
no es su territorio.
Pero, si hay un macho y un bosteadero juntos, inmediatamente los otros
machos huyen.

Los machos defienden a las hembras y su territorio, para lo cual estn perma-
nentemente en alerta as como patrullan su territorio, o tambin se manifiestan a
travs de comportamientos agresivos directos mediante las peleas. En muchos casos
la presencia de los bosteaderos es una seal que indica que en el grupo familiar una
o ms hembras se encuentran en celo, es decir estn en un periodo receptivo para
la cpula; en ese caso los machos se percatan de tal suceso debido a que el orn
de estas hembras tiene un olor caracterstico que llama su atencin. En ese caso,
despus de oler el bosteadero, los machos desarrollan un comportamiento muy
particular; dirigen la cabeza hacia arriba, y abren y cierran la boca varias veces.
Las hembras de vicua que viven en los territorios familiares pasan la mayor parte
del tiempo comiendo. Una vez que han parido, a la semana siguiente, las madres
quedan preadas nuevamente, por lo que se ven obligadas a mantener dos cras
simultneamente, debido a que tienen una cra que se viene gestando en su vientre
durante 11 meses y adems, la cra nacida, que contina amamantndose en los
prximos 8 meses. Por lo tanto, estas hembras estn todo el tiempo transformando
la energa que proporciona el pasto, en leche para las cras ya nacidas en alimento
y nutrientes, y a la vez para la gestacin y su propio mantenimiento y actividad.

7.2. Jerarqua social

Comprende una serie de relaciones de dominio y subordinacin en una pobla-

cin. Es como el orden del picoteo en un corral de aves, debido a que se producen
relaciones graduales de dominio entre el gallo y las dems gallinas y pollos. En este
caso, el individuo menos agresivo, que puede ser un pollo pequeo, se encuen-
tra en la base y es objeto de picoteo por todos los pollos ms grandes, que estn
ubicados en la jerarqua social ms alta que l. En cambio en el estado silvestre,
estas jerarquas se traducen con frecuencia en la expulsin de un determinado
segmento de la poblacin, generalmente jvenes, que estn en el inicio de su
edad reproductiva y que se ven obligados a buscar nuevos mbitos de actividad.

106 UIGV
 ECOLOGA

7.3. Sociedades

En la naturaleza algunas especies forman sociedades altamente organizadas, y

cuya caracterstica principal es que los individuos fuera de ella no pueden sobre-
vivir. Este es el caso de los insectos sociales como las termitas, hormigas, avispas
y abejas, que constituyen excelentes ejemplos de organismos que dependen de
la sociedad que conforman. Esa poblacin que forma una colonia o sociedad
solo contiene una pareja reproductora, ya que el resto de los individuos son tra-
bajadores estriles. Las colonias estn separadas en el ambiente de acuerdo a la
disponibilidad de los recursos necesarios para su mantenimiento. Cada colonia
viene a ser una extensin gentica de una pareja reproductora, lo que quiere decir
que todos los trabajadores y las dems castas no reproductoras provienen de la
contribucin gentica de dicha pareja a travs de la produccin de millones de
huevos producidos por la reina durante su tiempo de vida. Esa es la razn por la
cual, varios millones de individuos estriles trabajan todos juntos para mantener
a una pareja reproductora en una colonia. Adems las nuevas colonias se fundan
por adultos reproductores que han dejado la colonia madre y se establecen en la
cercana, por lo que la dispersin de la poblacin comprende, a todas las colonias
de dicha regin. Las colonias que estn muy cerca unas de otras estn sujetas a
desaparecer como resultado de la competencia por el alimento. Es por ello que,
desde la perspectiva de la adaptacin se produce una fuerte seleccin para una
dispersin apropiada de colonias. Mientras tanto, aparecen nuevas reinas que
emprenden vuelo hacia una distancia cada vez mayor de su colonia de origen o
tambin, en otro caso, la sociedad que se constituya desaparece pronto, como
consecuencia de la competencia de las colonias ms antiguas, y que en la mayora
de los casos estn mejor establecidas dentro de la poblacin.

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 ECOLOGA

Captulo IX
La poblacin humana

La poblacin humana mundial es el nmero total de personas que viven dis-

tribuidas en todos los lugares del planeta. Como todos los organismos vivos, la
poblacin mundial est determinada por el continuo nacimiento y muerte de los
individuos, pero tambin por su esperanza de vida. A finales del 2012, la poblacin
mundial ya haba alcanzado los 7 mil millones de habitantes.

1. Malthus y el crecimiento de la poblacin humana

El ingls Thomas Robert Malthus, clrigo anglicano y erudito, naci el 14
de febrero de 1766. Se hizo clebre con la publicacin en 1798 del libro Ensayo
sobre el principio de la poblacin. En ese famoso ensayo, Malthus explic su teo-
ra poblacional, manifestando que las personas se reproducen ms rpido que
los alimentos. Esta teora tiene fundamentalmente dos postulados. El primero
de ellos seala que la poblacin, cuando no se ve limitada, aumenta en periodos
anuales en progresin geomtrica o exponencial (1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, etc.), de
tal manera que se duplicara conservadoramente cada veinticinco aos. El segundo
postulado indica que cuando las circunstancias son ms favorables, los alimentos
aumentan en progresin aritmtica (1, 2, 3, 4, 5, 6, etc.) por ao. Tomando en
consideracin estos dos postulados, Malthus, lleg a la conclusin de que a menos
que se adoptaran medidas drsticas, llegara el momento en que los alimentos no
seran suficientes para todos. De all que resultaba evidente que cualquiera fuera
el punto de partida, la situacin en el futuro sera insostenible. Concluy que las
guerras, las hambrunas, las plagas y las catstrofes naturales, seran los medios para
controlar el crecimiento de la poblacin humana.

Asimismo, Malthus seal que el ltimo freno para el crecimiento de la pobla-

cin sera la escasez de alimentos, lo que traera como consecuencia que la gente
se muriera de hambre, pero tambin, era necesario evitar que tuvieran ms hijos,
debido a las malas condiciones sociales y econmicas que tendran en el futuro.
Por ello para no llegar a una situacin extrema, Malthus sugera que lo ms apro-
piado era que las personas se casasen lo ms tarde posible, pero con una condicin

UIGV 109
VCTOR PULIDO CAPURRO

importante y es que no tuvieran relaciones sexuales antes del matrimonio. Este era
el nico tipo de control de natalidad que el autor aceptaba y recomendaba, pero a
la vez reconoca que en la prctica poda ser bastante ineficaz. No obstante, dado
que era un moralista, de ninguna manera abogaba a favor de la anticoncepcin ni
del aborto, como medios para regular el crecimiento de la poblacin. Pasados un
poco ms de doscientos aos de enunciada la teora de Malthus, se puede sealar
que la profeca no fue acertada. Particularmente, porque no tom en consideracin
algunos aspectos importantes en la regulacin del crecimiento de la poblacin,
como por ejemplo, las modernas tcnicas de control de natalidad; o por otro lado
que conforme han pasado los aos, la tecnologa agrcola ha desarrollado de manera
importante elevando la productividad de la tierra, en la generacin de alimentos.

2. La explosin demogrfica
El origen de los peligros que amenazan a todas las comunidades naturales y al
ambiente en general de nuestro planeta, radica fundamentalmente en el crecimiento
explosivo de la poblacin humana. El rpido crecimiento de la poblacin no est
regulado en muchos de los pases en vas de desarrollo, o de economas emergentes.
Aunque en el pasado se produjeron incrementos significativos de la poblacin, la alta
velocidad del crecimiento poblacional viene desde 1650, y fue desencadenado por la
revolucin mdico-cientfica. Es as como aument el crecimiento de la poblacin, el
cual se intensific por los cambios sociales relacionados con la industrializacin. El in-
cremento de los conocimientos mdicos y la implementacin de medidas de salubridad
dieron como resultado la reduccin significativa de la mortalidad; tendencia que ha
continuado hasta nuestros das. En pases altamente desarrollados como Estados Unidos,
Japn y las naciones de Europa Occidental la natalidad ha bajado categricamente; sin
embargo, el descenso de la mortalidad, no ha sido significativo como se hubiera espe-
rado. Adems los progresos tecnolgicos en materia de almacenamiento, transporte de
alimentos y establecimiento de infraestructura, han permitido que el hombre habite los
destinos ms lejanos e inaccesibles, como son las regiones polares o las zonas desrticas,
en donde el crecimiento de la poblacin ha estado limitado, en el pasado, por la falta
de un suministro natural suficiente de alimentos o de condiciones de vida apropiadas.

Para un buen nmero de pases en vas de desarrollo los programas mdicos

y cientficos iniciados en Europa, recin llegaron por la poca cuando se desarro-
ll la segunda guerra mundial. Entre los aos 1940 a 1945, los aliados Reino
Unido, Unin de Repblicas Socialistas Soviticas y los Estados Unidos de Norte
Amrica introdujeron importantes medidas de salubridad en gran escala, como
es el caso del control del paludismo y fundamentalmente el saneamiento de los
suministros de agua, lo cual trajo como resultado una drstica disminucin de
la mortalidad. La alta tasa de natalidad, que ha caracterizado a las naciones no
industrializadas, permaneci prcticamente inalterable.

110 UIGV
 ECOLOGA

Histricamente el control del crecimiento de la poblacin ha constituido un

problema para todas las especies vegetales o animales de nuestro planeta, no obs-
tante con el correr del tiempo estas poblaciones llegan a alcanzar un equilibrio, y
se mantienen a niveles por debajo de la capacidad de porte medio del ambiente.

3. El crecimiento de la poblacin en las sociedades primitivas

Los principales sucesos ecolgicos y evolutivos que se encuentran cuando se
analiza el crecimiento de la poblacin en las plantas y los animales, se aplican al
hombre. As tenemos, la estabilidad de la poblacin que constituye un requisito
fundamental para la supervivencia, y la seleccin que opera contra los organismos
de grupos en donde el control de la poblacin es ineficaz o no existe. En las socie-
dades humanas la estabilidad de la poblacin es fundamental para la supervivencia.
Thomas Robert Malthus, en el siglo XVIII, seal que el hambre, la enfermedad
y la guerra son factores decisivos en el control del crecimiento de la poblacin.
Sus famosos ensayos, tanto el de 1798 como el de 1803, que es una segunda edi-
cin ms extensa, sobre los principios del crecimiento de la poblacin humana,
fueron los primeros en advertir los peligros de la sobrepoblacin. En sus escritos,
las sociedades primitivas proporcionaban una base valiosa de comparacin con
las sociedades industriales de su poca.

En las sociedades primitivas del pasado, los grupos de cazadores y recolectores

de la antigedad, requeran de una porcin de territorio donde podan conseguir
su alimento; por lo tanto, necesitaban repartirse determinados espacios y regular
el crecimiento y el nmero de habitantes de su poblacin. Pero tambin hay
que aadir que la poblacin humana nunca ha estado uniformemente repartida
sobre la superficie de la tierra, bsicamente debido a que en el ambiente no se
encuentran las mismas cantidades de recursos naturales, condiciones favorables
de habitabilidad, y tambin porque el progreso tecnolgico, no ha llegado de la
misma manera a todas partes, lo cual ha llevado a que la poblacin se concentre
en las reas urbanas. Es as como la poblacin de las sociedades primitivas, con
un nivel de desarrollo tecnolgico ms restringido, se ha distribuido con mayor
equidad sobre el territorio donde viven, que en relacin a las sociedades ms
avanzadas. Ahora bien, en muchas especies animales y tambin en algunas socie-
dades primitivas, la lucha por el territorio constituye una forma de control de la
poblacin, debido a la necesidad de repartirse territorios, para la obtencin de los
recursos necesarios para su subsistencia.

En el desarrollo de las sociedades, el hombre ha aadido algunos rasgos cultu-

rales para controlar la reproduccin y por ende regular su crecimiento. Por cierto,
la evolucin cultural ha producido una diversidad impresionante de controles
para el exceso reproductor. La mayora de las sociedades cuentan con elaborados

UIGV 111
VCTOR PULIDO CAPURRO

sistemas de tabes relativos al matrimonio y la reproduccin. La consagracin de

la virginidad es comn a casi todos los grupos humanos modernos, como lo fue en
muchos grupos primitivos. En la sexualidad, es el trmino utilizado para la persona
que no ha tenido previamente experiencias sexuales. Tambin se utiliza el trmino
castidad. El significado y la aplicacin de ambas palabras dependen de cada cultura,
religin o bien de cada individuo. La experiencia sexual fuera del matrimonio o
la maternidad prematura es castigada en las sociedades que permiten la actividad
sexual premarital. Para ello, las sociedades primitivas tienen establecidas edades
mnimas y mximas, fijadas por la costumbre, para la maternidad o paternidad. La
necesidad de un intervalo de tiempo entre el nacimiento de un nio y otro tambin
era frecuente. A las viudas se les restringa volver a casarse inmediatamente por lo
que deban esperar un periodo prudencial. En algunas socidades el celibato ha sido
considerado como un signo de distincin, que los haca superiores en relacin a
sus congneres. La castracin de los varones en algunas sociedades del Pacfico Sur,
garantizaba el celibato. El infanticidio fue practicado por los griegos y los romanos
como una manera de regular su poblacin. El aborto o la destruccin del feto con
medios mecnicos o qumicos han sido practicados por grupos primitivos y en la
actualidad todava la utilizan algunos grupos marginales.

Los sacrificios humanos se practicaron en muchas culturas antiguas. Se tiene

los sacrificios efectuados por las religiones celtas en la edad de bronce, los rituales
relacionados con la adoracin de los dioses en Escandinavia, el sacrificio de infantes
recin nacidos como una manera de aplacar a sus dioses en la antigua Cartago.
Tambin existen evidencias de sacrificios humanos practicados por diferentes
culturas del Antiguo Medio Oriente y Norte de frica. En el Antiguo Egipto se
sacrificaron soldados y sirvientes que fueron sepultados junto con el faran recin
fallecido, para que pudieran servirle en el ms all. En el Japn, el sacrificio hu-
mano ms comn consisti en enterrar vivo a la vctima debajo de diques, puentes
y castillos. En Benin en frica Occidental, existe un templo con la tumba de 42
esposas del rey Guezo que, en 1858, aceptaron ser enterradas vivas con el monarca,
luego de haber bebido un brebaje que permiti sus muertes. Los sacrificios hu-
manos en el mundo Mesoamericano se produjeron en los aztecas y los mayas.
Los hallazgos arqueolgicos dan cuenta de la historicidad de los sacrificios. Los
sacrificios humanos fueron adoptados por los aztecas, en el siglo XIV y siguieron
unos 200 aos hasta la conquista de Mxico por Cortez en 1520. Se sacrificaban
cautivos en cada festival, tales como la coronacin de un rey, o la consagracin
de un nuevo templo. Se calcula que los sacrificios anuales en el imperio oscilaban
entre 20 000 y 50 000 individuos. El canibalismo fue practicado en algunos gru-
pos como una manera de garantizar el alimento humano. La esclavitud ha sido
uno de los factores primitivos reguladorres de la poblacin. En el siglo XVIII y
XIX, los traficantes de esclavos, mataron un nmero significativo de africanos a
travs de expediciones cuyo objetivo era conseguir esclavos para el desarrollo de
trabajos forzados en Amrica Latina y el Caribe. Todos estos factores culturales
fueron impuestos por las propias sociedades primitivas. A su vez estos factores

112 UIGV
 ECOLOGA

contribuyeron con los tres mecanismos principales de control, propuestos por

Malthus como son el hambre, la peste y la guerra, para limitar el crecimiento de
las sociedades primitivas. Felizmente estas medidas de control no son moralmente
aceptadas por las sociedades modernas y esperemos que los humanos nunca ms
vuelvan los ojos a ese tipo de estructuras culturales y religiosas.

4. Crecimiento de la poblacin en las sociedades modernas

La revolucin cientfico-industrial fue el punto de partida que marc el prin-
cipio del crecimiento poblacional. Los conocimientos de la medicina se ampliaron
sustancialmente y aument significativamente el porcentaje de nios que lograban
vivir despus del nacimiento; no obstante que esto permitiera que se desarrolle con
mayor miseria y carencias. A partir de este crecimiento poblacional, los avances
en medicina contribuyeron con algunos conocimientos acerca de los mtodos de
control del nacimiento. Pero adems se produjo un cambio a favor de la consti-
tucin de familias ms pequeas, producido por la etapa de la industrializacin,
por lo que la natalidad no tard en empezar a decrecer en pases tecnolgicamente
ms avanzados.

El descuido y la poca atencin de la higiene personal as como del saneamiento

pblico llegaron a tal punto que conjuntamente con los movimientos migratorios
blicos y los bajos niveles socioeconmicos, se produjeron las grandes epidemias de
la humanidad. El hambre y las enfermedades factores que durante cientos de aos
limitaron el crecimiento poblacional, progresivamente empezaron a atenuarse en la
Europa del siglo XVII, debido al desarrollo tecnolgico en agricultura, ganadera
y transporte de alimentos as como a los progresos mdicos que contribuyeron a
controlar la mayora de las enfermedades epidmicas que devastaron a la niez. La
lepra se consigui erradicar de Europa con la implementacin de fuertes medidas
como la marginacin y el exterminio de los leprosos. Con relacin a la peste bub-
nica se establecieron medidas muy estrictas de cuarentena en los puertos martimos
y cordones sanitarios en tierra, para evitar que se propague esta enfermedad en
el resto de la poblacin. Adems el progreso en la adopcin de medidas pblicas
de salubridad, tales como sistemas de cloacas y el recojo de basura redujeron los
factores de mortalidad. Durante los dos siglos siguientes, estos descubrimientos
cientficos y mdicos fueron exportados a otras partes del mundo por misioneros,
comerciantes y por las colonias fundadas por las principales naciones europeas.
Con la baja de la mortalidad en las metrpolis y colonias, el ndice de aumento
de la poblacin creci rpidamente.

En cambio en la poblacin de Europa occidental, la natalidad empez a decre-

cer poco despus de 1800 a un ritmo muy parecido, al descenso de la mortalidad.
Esta disminucin de natalidad paralelamente a aquella de la mortalidad se ha

UIGV 113
VCTOR PULIDO CAPURRO

designado como transicin demogrfica. La transicin demogrfica es una teora

demogrfica que trata de explicar la relacin que existe entre los cambios demo-
grficos y los cambios socioeconmicos, que sucedieron en el siglo XVIII, en los
pases desarrollados de Europa y por ende la relacin entre poblacin, desarrollo
y crecimiento demogrfico. La transicin demogrfica explica el trnsito de un
rgimen demogrfico preindustrial, caracterizado por altas tasas de mortalidad y
natalidad a otro rgimen industrial pero con un fuerte incremento de la pobla-
cin y posteriormente a un rgimen postindustrial, con tasas muy bajas tanto de
mortalidad como de natalidad.

Ahora bien, este descenso de la fecundidad, que se produce despus de 1800,

se basa fundamentalmente en el cambio de las actitudes sociales hacia los nios.
Los cambios que suceden con el paso de una sociedad agraria hacia una sociedad
urbana industrial, repercuten directamente sobre la visin que la sociedad empieza
a tener sobre los nios, quienes vienen a representar cada vez menos un activo
econmico. En las condiciones de hacinamiento urbano, aunadas a las presiones
socioeconmicas del trabajo industrial, una familia pequea result ser la situacin
ms deseable, y el hombre se vio motivado a controlar de manera ms efectiva su
natalidad utilizando todos los medios posibles.

En el siglo XX empieza la explosin demogrfica en Asia, Amrica del Sur y

frica; la situacin demogrfica mostraba, a mediados del siglo XX, natalidades
uniformemente superiores a la Europa preindustrial, pero con una reduccin
pronunciada de la mortalidad, como resultado de la introduccin de las medidas
modernas de salubridad. En el momento de la transicin demogrfica en Europa
Occidental la poblacin era pequea, de modo que el auge de la industrializa-
cin y urbanizacin afectaron los valores sociales. Con el siglo termin tambin
la etapa de rpido crecimiento de la poblacin, lo cual se manifiesta en Europa y
Norteamrica donde desciende la natalidad. Al disminuir la natalidad, se redujo
el ndice de crecimiento. En la actualidad, la poblacin de Europa y Norteamrica
crece a un ritmo muy lento. Durante los ltimos doscientos aos, el nmero de
miembros de la familia media se ha reducido a la mitad, pero se han duplicado
las expectativas de vida de los recin nacidos, y los adultos tienen una mayor
posibilidad de ser longevos. Los demgrafos indican que en 1750 la duracin de
la vida media de los humanos era de treinta y cinco aos, y que en la actualidad
es de unos setenta aos. Los descubrimientos efectuados en medicina, han con-
tribuido a que el hombre alargue su periodo de vida promedio debido a que ha
permitido erradicar y vencer enfermedades que antiguamente causaban la muerte.
Los avances tecnolgicos han jugado un rol importante para que la agricultura y
la ganadera sean ms eficientes y productivas.

Desde el siglo pasado, muchos europeos han emigrado a Norteamrica,

Sudamrica y Australia. Pero tambin en la India y otros pases en vas de desa-
rrollo sus poblaciones son tan grandes, que la mayora de la gente no reciba los

114 UIGV
 ECOLOGA

beneficios del nivel de progreso socioeconmico. Y todo ello sucede antes que la
escasez de alimentos se acente y se agrave. Algunos pronostican que de seguir
el crecimiento poblacional a la velocidad actual, la mortalidad volver a pronun-
ciarse sin ningn descenso de la natalidad. En ese escenario, mientras decenas
de millones de personas mueren, la natalidad bajar entre la poblacin restante
debido a subalimentacin, pero tambin a la falta de deseo de procrear nios
en una sociedad que siente los efectos del hambre. Los demgrafos sealan, que
estos sucesos ocasionaran un efecto de transposicin demogrfica, en que las
posiciones relativas de mortalidad y natalidad se trastrocarn, al menos por algn
tiempo. Esta transposicin demogrfica producir efectos inmediatos trgicos en
las poblaciones de muchas regiones en vas de desarrollo, aunque es posible que
se requiera una tragedia a tan inmensa escala para impresionar al mundo, de tal
manera que se controle rigurosamente el crecimiento de la poblacin y se logre
que el aumento de la poblacin sea igual a cero.

A diferencia de otros organismos, el crecimiento de la poblacin humana no

solo est regido por factores biolgicos sino tambin est influenciada por factores
sociales, polticos, econmicos y ticos. Por ello controlar el crecimiento de la
poblacin humana es sumamente complejo. En la medida en que las poblaciones
aumenten, la tasa de natalidad y mortalidad sern iguales. En esa perspectiva las
personas deben entender que es ms apropiado bajar la tasa de natalidad que per-
mitir que se eleve la tasa de mortalidad. No obstante, actualmente en la mayora
de los pases del mundo la tasa de natalidad es mayor que la tasa de mortalidad,
lo que trae como consecuencia que la poblacin sigue aumentando. El factor ms
importante en el crecimiento de las poblaciones humanas se relaciona en forma
directa con el nmero de mujeres que tienen hijos y el nmero de hijos que cada
mujer tendr. De all que la tasa de fertilidad total de una poblacin es el nmero
de hijos nacidos durante su ciclo de vida. La tasa de fertilidad total o fertilidad de
reemplazo es de 2.1 debido a que las familias tienen a dos hijos que reemplazarn
a los padres cuando mueran. La tasa de fertilidad de 2.1 mantiene estable el cre-
cimiento demogrfico. Se utiliza la tasa de 2.1 en lugar de la tasa de 2.0 porque
algunos hijos no viven despus del nacimiento y por ende no contribuye a la po-
blacin. Si la poblacin no crece y el nmero de nacimientos es igual al nmero
de muertes, entonces la poblacin tiene un crecimiento de cero.

Las poblaciones en los pases econmicamente desarrollados tienen bajas tasas

de fertilidad y de crecimiento demogrfico en comparacin con los pases en vas
de desarrollo que presentan altas tasas de fertilidad y crecimiento econmico.
Sin embargo la reduccin o aumento de la fertilidad est relacionado con varios
factores, como religiosos, tradicionales, sociales o econmicos, que influyen en el
nmero de nios que las familias desean tener.

Los principales factores sociales que influyen en el tamao de una familia

son el status y el deseo de las mujeres de ser madres el cual est muy arraigado en

UIGV 115
VCTOR PULIDO CAPURRO

algunas culturas. Con respecto al estatus, las mujeres que tiene un mayor nivel
de estudios logran obtener trabajos con altos salarios, son econmicamente inde-
pendientes y pueden posponer el matrimonio; as mismo tienen mayor acceso a la
informacin y al control de la natalidad. Con respecto al control de la natalidad lo
ms importante es el deseo de las mujeres de definir el tamao de sus familias. En
los pases desarrollados el control de la natalidad es muy importante para regular
el nmero de los nacimientos. En los pases en vas de desarrollo, en cambio, las
mujeres tienen ms nios, por lo que el nmero de nacimientos es superior a la
tasa de fertilidad de reemplazo de 2.1 hijos.

Los factores polticos tienen una gran influencia en la tasa de crecimiento

demogrfico por efecto de la aplicacin de las polticas gubernamentales sobre el
crecimiento demogrfico y la inmigracin. La mayor parte de los pases europeos
han establecido polticas oficiales en las cuales sus tasas de crecimiento son bajas; y
en el caso de los pases en vas de desarrollo para reducir los altos niveles de creci-
miento demogrfico, tiene programas, sobre maternidad, salud del nio y control
de la natalidad. Por otra parte las polticas de inmigracin de un pas tienen un
impacto significativo en el crecimiento de la poblacin. Los pases desarrollados
reciben fuertes presiones para aceptar a los inmigrantes, lo cual est relacionado
con el alto nivel de vida en estos pases, el cual termina siendo un gran atractivo
tanto para refugiados como para las personas que buscan mejores niveles de vida.

Pero tambin es importante sealar que existe una relacin inversa entre la tasa
de crecimiento poblacional de un pas y su nivel de vida. El nivel de vida es una
aproximacin cuantitativa a la calidad de vida de las personas, que comprende el
bienestar econmico, las condiciones de salud y el cambio de estatus de las perso-
nas en la sociedad. Pero un factor econmico concluyente en el nivel de vida, est
dado por el poder adquisitivo de una persona. El estado de salud de una persona
es el resultado del nivel de vida que se presenta con el cuidado de la salud, el uso
del agua potable, y la alimentacin adecuada que permite una mayor esperanza
de vida. Y el nivel educativo de las personas que determina el acceso a trabajos
mejor remunerados y por consiguiente a elevar su nivel de vida.

5. Crecimiento de la poblacin humana a nivel mundial

Es muy difcil determinar el crecimiento de la poblacin humana. Por lo
tanto, lo nico que se puede tener son algunas estimaciones sobre la cantidad de
humanos que han vivido en la Tierra, a lo largo de su historia evolutiva. Los datos
estadsticos que existen comprenden los siglos XIX y XX; se tiene informacin de
que en el siglo XVII, muy pocos gobiernos efectuaban censos de sus poblaciones.
De tal manera que cualquier dato estadstico poblacional antes del siglo XVII,

116 UIGV
 ECOLOGA

solo constituye una estimacin que podra variar en algunas decenas de miles o
millones de personas.

POBLACIN EN MILLONES DE
AOS
HABITANTES
10 000 a 500 a. C. 5 a 100
1 a. C. 200
100 310
1300 500
1750 791

Fuente: PNUD, 2011

Desde 1804 cuando se lleg a los 1 000 millones de seres humanos, la poblacin
humana, segn los datos de las Naciones Unidas ha sido la siguiente:
POBLACIN EN MILLONES
AOS
DE HABITANTES
1804 1 000
1900 1 650
1927 2 000
1960 3 000
1970 3 700
1980 4 435
1990 5 265
2000 6 071
2005 6 454
2010 6 855
2012 7 000
2015 7 376

Fuente: PNUD, 2015

El crecimiento poblacional mundial en el periodo comprendido entre el ao

1900 y 1950 ha sido de 53%, mientras que para el periodo entre el ao 1950 y
el ao 2015 ha sido aproximadamente de 141%.

6. Crecimiento de la poblacin humana en el Per

Se estima que aproximadamente el 50% de la poblacin peruana vive en la
costa, el 40% en la sierra y el 10% en la Amazona. El crecimiento poblacional
anual es de aproximadamente un 1.6%, lo que significa que la poblacin peruana
aumenta en cerca de medio milln de habitantes al ao y la densidad demogr-

UIGV 117
VCTOR PULIDO CAPURRO

fica en 17.6 hab/km2. Cerca del 70% de la poblacin peruana vive en ambientes
urbanos que crecen en forma acelerada y poco planificada.

Esta informacin proviene de estimaciones de datos histricos as como de los

censos efectuados por los distintos gobiernos a lo largo de la poca republicana.
POBLACIN EN MILLONES
AOS
DE HABITANTES
1520 12
1821 1,1 a 1,4
1850 2,1
1862 2,5
1876 2,7
1900 3,8
1940 7,0
1961 10,4
1972 14,12
1981 17,76
1993 22,64
2007 28,22
2011 29.8
2015 31.16
Fuente: INEI, 2015

7. Por dnde deberamos ir?

Si la poblacin humana a nivel mundial contina aumentando, las presiones
para la satisfaccin de las necesidades del hombre sern cada vez ms grandes.
Pero tambin la brecha entre el nivel de vida de los pases ms desarrollados con
los pases en vas de desarrollo se seguir ampliando porque la poblacin se seguir
incrementando, hasta lmites ahora desconocidos.

Pero de lo que todava no hemos tomado conciencia es que todos los recursos
del planeta Tierra son finitos. Adems los pases industrializados continan uti-
lizando de manera desmesurada los recursos naturales del mundo y por lo tanto
la cantidad disponible por persona continuar disminuyendo conforme crezca
la poblacin. Consecuentemente los pases menos desarrollados mantendrn un
lamentable bajo nivel de vida y en caso extremo ya algunas personas estn mu-
riendo de hambre. Entones los estilos de vida tienen necesariamente que cambiar.

Basado en los principios de Cuidar la Tierra, una estrategia para el futuro de

la vida publicada por la Union Mundial para la Conservacin de la Naturaleza, se
plantean una serie de consideraciones para el desarrollo y conservacin en armona
de la vida en la tierra por el hombre. Para ello, hay que vivir de forma sostenible lo

118 UIGV
 ECOLOGA

que significa la aceptacin del deber de buscar la armona con las dems personas
y con la naturaleza. Las personas deben compartir lo que poseen y cuidar la Tierra.
La humanidad no debe tomar de la naturaleza ms de lo que esta sea capaz de
reponer. Ello implica a su vez estilos de vida y pautas de desarrollo que respeten
los lmites de la naturaleza y funcionen dentro de ellos. Esto se puede hacer sin
rechazar los numerosos beneficios que la tecnologa moderna ha aportado, con
tal que la tecnologa acte tambin dentro de esos lmites

El respeto y el cuidado de los seres vivientes es un principio tico. Por tanto,

el desarrollo no debe hacerse a expensas de otros grupos ni de las generaciones
venideras. Nuestro objetivo es compartir equitativamente los beneficios y los
costos de la utilizacin de los recursos y la conservacin del ambiente entre las
personas pobres, los que menos tienen y las acomodadas; pero tambin entre una
generacin y las que siguen.

El desarrollo si es sostenible mejor, est orientado a elevar la calidad de la vida

humana. Es un proceso que permite a los seres humanos desarrollar su potencial,
generar la confianza en s mismos llevar una vida digna y plena. El crecimiento
econmico es fundamental para el desarrollo, sin embargo no es un fin en s mismo
y de ninguna manera puede prolongarse indefinidamente. Todos queremos larga
vida y saludable, educacin, acceso a los recursos necesarios para un aceptable
nivel de vida, libertad y disfrute de los derechos humanos y no ms violencia.

Pero el desarrollo basado en la conservacin debe abarcar actividades orientadas

a proteger la estructura, las funciones y la diversidad de los sistemas naturales del
mundo, de los que la especie humana depende. De all la necesidad de conservar
los ecosistemas que sustentan la vida, conservar la diversidad biolgica, y garantizar
el aprovechamiento sostenible de los recursos naturales renovables.

No se hacen todava los esfuerzos necesarios para reducir al mnimo el ago-

tamiento de los recursos naturales no renovables. Los minerales, el petrleo, el
gas y el carbn son recursos no renovables. Sin embargo, se puede prolongar su
periodo reciclndolos, utilizando en menor cantidad esos recursos para fabricar
un producto determinado o adoptando sustitutos renovables cuando sea posible.

Pero estos esfuerzos solo brindarn resultados tangibles, si la especie humana

se mantiene dentro de la capacidad de carga de la Tierra. Hay lmites finitos para
la capacidad de carga de los ecosistemas de la Tierra, es decir para los impactos
que dichos ecosistemas y la biosfera en conjunto pueden soportar sin un deterio-
ro peligroso. Se ha convertido en un escenario comn, que pocas personas que
consumen en gran cantidad pueden causar tanto dao como una gran cantidad
de personas consumiendo poco. De all la imperiosa necesidad de formular pol-
ticas encaminadas a lograr un equilibrio entre el nmero de seres humanos y sus

UIGV 119
VCTOR PULIDO CAPURRO

estilos de vida y la capacidad de la naturaleza, conjuntamente con tecnologas que

aumenten dicha capacidad a travs de un manejo cuidadoso.

Se requiere tambin un enorme esfuerzo orientado a modificar las actitudes y

prcticas personales. En la adopcin de una tica de la vida sostenible, las personas
deben examinar sus valores y modificar su comportamiento. La sociedad en su
conjunto est obligada a promover valores que propugnen una nueva tica y se
opongan a las que sean incompatibles con una forma de vida sostenible.

En esa misma perspectiva la comunidad debe cuidar su propio ambiente. La

mayora de las actividades creativas y productivas de los individuos o los grupos
se realizan en comunidades. Las comunidades permiten que las personas acten
de forma socialmente valiosa y a la vez expresen sus preocupaciones. Si se les
proporciona la orientacin e informacin apropiada, las comunidades participan
activamente en la adopcin de las decisiones que les afecten y desempean un
papel indispensable en la generacin de una sociedad sostenible.

Todas estas acciones van a generar las condiciones para proporcionar un marco
nacional para la integracin del desarrollo y la conservacin. Para poder avanzar
de forma racional todas las sociedades necesitan una base de informacin y co-
nocimientos, un marco jurdico e institucional y polticas econmicas y sociales
coherentes. Un programa nacional encaminado al logro de la sustentabilidad debe
abarcar todos los intereses y procurar identificar y prevenir los problemas antes
de que se planteen. Debe tener capacidad de adaptacin y cambiar de rumbo
continuamente en funcin de las experiencias y de las nuevas sociedades.

Los niveles de desarrollo en el mundo son desiguales, pero todos los pases estn
obligados a optar por la va del desarrollo sostenible y conservar su ambiente. Solo
a partir de una determinacin comn se pueden manejar los recursos mundiales
y compartidos como la atmsfera, los ocanos y los grandes ecosistemas. La tica
ambiental se aplica al nivel individual, nacional e internacional. Todas las personas
y naciones nos beneficiamos con la sustentabilidad a escala mundial, igualmente
nos perjudicamos si no la alcanzamos.

120 UIGV
 ECOLOGA

Captulo X
Acerca de la evolucin

La especie es la unidad bsica de la clasificacin biolgica y constituye el

grupo de organismos que son capaces de cruzarse unos con otros, en condicio-
nes naturales y de producir descendencia frtil. Usualmente no se cruzan con
miembros de otra especie. Si excepcionalmente ocurre este tipo de cruzamiento,
los descendientes hbridos generalmente no son frtiles. El concepto de especie
es fundamental para entender la evolucin biolgica, que se define como el con-
junto de transformaciones o cambios que suceden a travs del tiempo y que ha
originado la diversidad de formas de vida que existen sobre nuestro planeta y que
provienen de un pasado comn.

1. Historia del pensamiento evolucionista

Las ideas filosficas de Platn y Aristteles, han tenido una gran influencia en
las primeras creencias de los cristianos, de all que dos lneas fundamentales del
pensamiento de la antigua Grecia, han continuado influyendo en las ideas occi-
dentales, acerca de la naturaleza y el origen de las especies. La filosofa de Platn
(427-347 a. C.) basaba sus fundamentos en la llamada forma ideal que existe,
perfecta e inmutable, en algn lugar ms all de la Tierra, en el mundo de las
formas. Al respecto, con este punto de vista sobre la Tierra, cada objeto, viviente
o inerte, una roca, un gusano, un pez, una ave o un ser humano, constituyen el
reflejo temporal de su forma ideal. En ese sentido el concepto de Platn acerca de
las formas inmutables, influy notablemente en el pensamiento original cristiano y
qued comprendido en el razonamiento de que todas las especies vivientes fueron
creadas por Dios en sus principios. Con el transcurso del tiempo pueden ocurrir
pequeas variaciones entre los miembros individuales de una determinada especie;
no obstante, cada especie como conjunto, permanece sin cambio, semejante a la
forma platnica.

Aristteles uno de los primeros naturalistas, discpulo de Platn, estableci

categoras de clasificacin de los organismos vivos. Aristteles pensaba que todos
los organismos pueden ser ordenados en un esquema que posteriormente fue de-

UIGV 121
VCTOR PULIDO CAPURRO

nominado Scala Naturae o Escala de la Naturaleza. Dicha escala tena como base
la materia no viviente; y ascenda por escalones a partir de los hongos y musgos
hasta las plantas ms complejas, continuaba con los animales primitivos como
los moluscos e insectos; y, finalmente culminaba en los seres humanos. Las ideas
de Aristteles, ms influyentes que las de Platn, fueron incorporadas al pensa-
miento cristiano. La Scala Naturae fue considerada como permanente y nunca
cambiante: todo organismo tiene su ubicacin en la escala como lo mand Dios
durante su creacin.

Varios siglos despus, se presentaron las evidencias que apoyaban la evolucin

y que fueron descubiertas antes de la poca de Darwin. El creacionismo fue una
corriente de pensamiento que enunciaba que las especies fueron creadas por Dios
y tuvo un gran apogeo, aproximadamente durante 2000 aos. En el siglo XVIII,
surgieron nuevas evidencias que pusieron en tela de juicio la visin esttica de
la creacin. Aunado a ello, los naturalistas europeos exploraban las tierras recin
descubiertas de frica, Asia y Amrica, en donde encontraban que la diversidad
de los seres vivos era bastante alta. Hallaron que algunas de las especies se parecan
mucho unas a otras, pero tambin que presentaban variaciones en sus caractersti-
cas. Este significativo incremento de la informacin, condujo a algunos naturalistas
a evaluar la posibilidad de que las especies cambian en el tiempo y que pudieran
haberse originado de un ancestro en comn.

Por aquellos tiempos, se realizaron una serie de excavaciones para el estable-

cimiento de carreteras, minas y canales, habindose encontrado que las rocas se
presentan en capas. Tambin se hallaron rocas con relieves de formas peculiares, que
representaban partes de seres vivos, a las que se llam fsiles. Adems, conforme
se iban descubriendo ms fsiles, se hizo evidente que eran plantas y animales que
haban existido hace mucho tiempo y cuya forma haba sido preservada en la roca.
Un hecho significativo fue observado por William Smith (1769-1839), acerca de
que ciertos fsiles siempre se encontraban en las mismas capas; y adems que la
organizacin de los fsiles y las capas rocosas estaban estrechamente ligadas. Los
restos fsiles tambin mostraban una notable progresin en su forma. Los que se
encontraban en las capas de roca inferiores, eran por lo tanto ms antiguas y muy
distintos a las formas actuales, las que gradualmente tenan mayor semejanza con
las especies actuales en las rocas ms recientes. Muchos de estos fsiles eran restos
de plantas y animales que en algn momento se haban extinguido. Con todo
ese cmulo de informacin, se lleg a la conclusin de que, en el pasado, haban
vivido diferentes tipos de organismos.

A principios del siglo XVI, los cientficos crean que la tierra solo tena algunos
miles de aos. Las descripciones de las plantas y animales realizadas por escritores
antiguos, como Aristteles, denotaban que los lobos, venados, leones y otros or-
ganismos europeos no haban cambiado en ms de 2000 aos. El bilogo francs
Georges Cuvier, barn de Cuvier, (1769-1832) fue el primer notable propulsor

122 UIGV
 ECOLOGA

de la anatoma comparada y la paleontologa. Se desempe como profesor de

anatoma comparada del Museo Nacional de Historia Natural de Francia, en Paris.
Propuso la teora del catastrofismo, basado en que una gran cantidad de especies
fueron creadas en el principio. Cuvier seal que una serie de catstrofes como el
diluvio, descrito en la biblia produjeron las capas rocosas y destruyeron a muchas
especies, fosilizando sus restos en el proceso la reducida flora y fauna del mundo
moderno, que finalmente fueron las especies que sobrevivieron.

Jean-Louis-Rodolphe Agassiz (1807-1873), naturalista, paleontlogo, glaci-

logo y gelogo suizo, propuso que, despus de cada catstrofe haba una nueva
creacin y que las especies actuales resultaban de una creacin ms reciente. Agassiz
es recordado principalmente por su trabajo sobre las glaciaciones y tambin porque
fue uno de los ms ilustres zologos que se opuso a la teora de la evolucin. Los
registros fsiles forzaron a Agassiz a postular por lo menos, 50 catstrofes con sus
respectivas creaciones.

El bilogo y naturalista francs Jean Baptiste Lamarck, Caballero de Lamarck

(1744-1829), fue uno de los primeros grandes cientficos de la poca de la siste-
matizacin de la Historia Natural, que formul la primera teora de la evolucin
biolgica y acu el trmino de biologa que la designa como la ciencia que estu-
dia los seres vivos. Lamarck qued impresionado por la progresin de formas en
el registro fsil; dicho de otro modo, los fsiles ms antiguos eran ms simples y
los ms recientes ms complejos, pero con un mayor parecido a los organismos
existentes, en las pocas actuales. En 1801, Lamarck propuso que los organismos
evolucionaban mediante la herencia de caracteres adquiridos: es decir, los seres
vivos pueden modificar su cuerpo por medio del uso o el desuso de sus partes,
y dichas modificaciones pueden ser heredadas por sus descendientes. Lamarck
plante la hiptesis, de que las jirafas estiraban su cuello para alimentarse de las
hojas que crecan en la parte superior de los rboles, como resultado de esta prc-
tica, sus cuellos se alargaron, y por lo tanto sus cras heredaron esas caractersticas
y tambin se estiraron an ms para alcanzar las hojas ms altas, lo que permiti
que las jirafas desarrollaran cuellos muy largos.

Charles Robert Darwin (12 de febrero de 1809 19 de abril de 1882) ha sido

un destacado naturalista, gelogo, bilogo y escritor. Darwin y algunos de sus
profesores en Cambridge, en especial el botnico John Henslow, tenan intereses
similares en la historia natural. Realizaron juntos muchos estudios de campo, por
lo que a Darwin con frecuencia lo llamaban el hombre que camina con Henslow.
En 1831, el gobierno britnico mand el barco de su majestad, el Beagle, a una
expedicin de investigacin que dur cinco aos, el cual llev a Darwin, cuando
tena 22 aos de edad, alrededor del mundo. Por recomendacin de Henslow, al
capitn Robert Fitz Roy, Darwin recibi el nombramiento de naturalista a bor-
do del Beagle, lo que le permiti la observacin de las plantas y animales de los
trpicos y compararlas con las de Europa. Cinco aos despus, en 1836, Darwin

UIGV 123
VCTOR PULIDO CAPURRO

regres a Inglaterra a bordo del Beagle. Durante ms de 20 aos, Darwin recolect

evidencias, que lo llevaron a publicar su libro El origen de las especies. La teora de
Darwin, de la evolucin por seleccin natural constituye un concepto unificador
para prcticamente toda la biologa.

Darwin y Wallace propusieron que la evolucin ocurre por seleccin natural.

Ambos haban viajado por los trpicos y estudiado la impresionante variedad
de plantas y animales; descubrieron que las especies diferan nicamente en pe-
queos detalles, pero que estas, eran caractersticas importantes desde el punto
de vista ecolgico. Tambin tenan conocimiento acerca del registro fsil, que
mostraba una tendencia a la complejidad, conforme transcurre el tiempo; as
como los estudios de Hutton y Lyell, quienes propusieron que la Tierra se habra
formado lentamente a lo largo de extensos periodos de tiempo y a partir de las
mismas fuerzas fsicas que hoy rigen los fenmenos geolgicos como la erosin,
terremotos, volcanes, inundaciones. Estos hechos sugirieron a Darwin y Wallace,
que las especies cambian con el correr del tiempo, es decir: evolucionan. Ambos
buscaron el mecanismo encargado de dirigir el cambio durante muchas genera-
ciones y que ocasiona la aparicin de nuevas especies. Parte de la respuesta lleg
con los escritos de un economista y clrigo ingls, Thomas Malthus, quien en su
famoso Ensayo sobre la poblacin, seal que la poblacin humana, se duplica
cada 25 aos, o se incrementa con una tasa geomtrica. Darwin y Wallace indi-
caron que un principio similar se aplica a las poblaciones de plantas y animales.
La mayora de los organismos se reproducen ms rpido que la especie humana y
por lo tanto es posible que se generen grandes poblaciones en poco tiempo. Sin
embargo, las poblaciones naturales tienden a permanecer en un tamao constante,
ya que un gran nmero de individuos muere en cada generacin y otros no tienen
oportunidad de reproducirse. El crecimiento de la poblacin est limitado por
varios factores ambientales como la disponibilidad de alimentos, los depredado-
res, las enfermedades y el clima. Adems, el nmero de individuos que mueren
en cada generacin no se produce al azar sino que depende, en cierta medida,
de las estructuras y habilidades de los organismos. Esta observacin fue la base
de la teora de la evolucin por la seleccin natural; y de all proviene el origen
de la expresin: la supervivencia del ms apto. Esa mejor aptitud puede ser una
mayor resistencia al calor, al fro, a la altitud o cualquiera otro factor ambiental.
Ante esas circunstancias, Darwin escribi que las variaciones favorables tenderan
a preservarse, y las no favorables seran eliminadas. Si las variaciones favorables
fueran heredables, entonces, toda la especie estara constituida de individuos con
esa caracterstica. Con la continua aparicin de nuevas variaciones, o mutaciones,
que a su vez estn sujetas a la seleccin posterior, el resultado sera la formacin
de una nueva especie.

En 1858, Darwin y Wallace presentaron trabajos muy similares a la Socie-

dad Linneana de Londres, que al igual que el manuscrito de Mendel no tuvieron
impacto. Felizmente al ao siguiente Darwin public su gran obra El origen de

124 UIGV
 ECOLOGA

las especies por medio de la seleccin natural, lo que oblig a todos a tomar nota de
su nueva teora.

La teora de Darwin y Wallace consta de tres conclusiones basadas sobre cuatro

observaciones, que son las siguientes:

Observacin 1: Las poblaciones naturales de todos los organismos tienen el

potencial de aumentar rpidamente, debido a que los organismos pueden producir
ms descendencia de la que se requiere para reemplazar a los padres.

Observacin 2: No obstante, los tamaos de la mayor parte de las poblaciones

naturales y los recursos disponibles para mantenerlos, como el alimento y el hbitat
adecuado, permanecen relativamente constantes en el tiempo.

Conclusin 1: Por lo tanto, hay competencia para la supervivencia y la re-

produccin. En cada generacin, muchos individuos deben morir jvenes, no
reproducirse, producir pocas cras menos aptas que no sobreviven ni se reproducen
a su vez.

Observacin 3: Los miembros individuales de una poblacin difieren en su

habilidad para obtener recursos, soportar los ambientes extremos, escapar de los
depredadores, y as sucesivamente.

Conclusin 2: Los individuos mejor adaptados de cada generacin, en general,

dejarn una mayor cantidad de cras. Esto es la seleccin natural: proceso por el
cual el ambiente selecciona a aquellos individuos cuyas caractersticas los adaptan
mejor para un ambiente en particular.

Observacin 4: Por lo menos algo de la variacin en las caractersticas de

adaptacin se debe a diferencias genticas que se pueden heredar de padres a hijos.

Conclusin 3: Durante muchas generaciones, la reproduccin diferencial, o

no equivalente, entre los individuos con constituciones genticas diferentes cambia
la composicin gentica general de la poblacin. Esta es la evolucin, mediante
la seleccin natural.

De acuerdo con Darwin, las variaciones que aparecen en las poblaciones

naturales se deben exclusivamente al azar. Para explicarlo, Darwin mencion el
siguiente ejemplo: si un lobo caza varios animales, los lobos ms veloces y giles
sern los que tengan la oportunidad de cazar ms presas y de sobrevivir. As algunos
de sus descendientes, probablemente heredaran los mismos hbitos o estructura,
y mediante la repeticin de este proceso, se podra formar una nueva variedad.
El mismo argumento corresponde a las presas del lobo, y el cual consiste en que
los ms rpidos y que sobrevivan a sus depredadores pasaran sus caractersticas a

UIGV 125
VCTOR PULIDO CAPURRO

sus cras. Despus de varias generaciones la poblacin podra cambiar y tener un

porcentaje mayor de individuos con tales caractersticas. Esta interrelacin entre
el depredador y la presa es un ejemplo de la coevolucin, fuente importante de las
adaptaciones que son las caractersticas que ayudan a los organismos a sobrevivir
y reproducirse en un ambiente especfico: un ambiente que comparte con otros
organismos.

Las evidencias que sustentan la evolucin y que la seleccin natural es el me-

canismo que genera los cambios en las caractersticas de las especies al transcurrir
el tiempo, son las siguientes:

1. Los fsiles de los organismos ms antiguos son ms simples que los orga-
nismos modernos. Se han descubierto muchos fsiles que muestran en su forma
cambios graduales en su morfologa conforme han transcurrido los aos.

2. Los organismos que estn relacionados por un ancestro comn tienen una
serie de estructuras anatmicas similares; como es el caso de las extremidades de
anfibios, reptiles, aves y mamferos.

3. En plantas y animales se han producido cambios que han sido heredados

de una generacin a otra; as tenemos a las plantas domsticas que por efecto de
los cruces selectivos de los organismos llegan a tener las caractersticas deseadas a
travs de un proceso de seleccin artificial.

2. Evolucin de los organismos

La evolucin es el conjunto de transformaciones que ha originado las diver-
sas formas de vida que habitan nuestro planeta y que tienen un pasado comn;
se define tambin como el cambio en la frecuencia de genes que ocurre en una
poblacin con el tiempo. Pero la evolucin no se da en los individuos sino en las
poblaciones. Por lo tanto la herencia, es la relacin entre la vida de los organismos
y la evolucin de las poblaciones, que a su vez estn constituidas por todos los
individuos de una especie, que viven en una regin determinada. Todas las clulas
de los organismos contienen un depsito de informacin gentica, codificada en el
cido desoxirribonucleico (ADN) de sus cromosomas. La evolucin es un cambio
en la composicin de la gentica de las poblaciones durante varias generaciones.
En la gentica de poblaciones el acervo gentico se define como todos los genes
encontrados en todos los individuos.

Se considera cuatro puntos importantes sobre la evolucin:

La seleccin natural no causa cambios genticos en los individuos.

126 UIGV
 ECOLOGA

La seleccin natural sucede en los individuos, pero la evolucin ocurre en

las poblaciones.

La evolucin es un cambio en las frecuencias de alelos de una poblacin,

debido a una reproduccin diferente entre los organismos que tienen alelos
distintos. La adaptacin de un organismo se mide por su xito reproductivo.

Los cambios evolutivos no son buenos o progresivos en un sentido absoluto.

La mutacin y la recombinacin de alelos durante la reproduccin sexual son

fuentes de variabilidad. Si se observa a todos los organismos que nos rodean, se
reconocer que incluso dentro de una misma especie, la mayora de los individuos
tienen algunas pequeas diferencias. Es impresionante el nmero de individuos
diferentes que puede producir el mismo conjunto de miles de genes, si se considera
que casi todos los genes tienen varios alelos. Esta variabilidad se produce por accin
de la recombinacin gentica y por la reproduccin sexual, que recombinan los
alelos existentes. La fuente fundamental de genes y alelos nuevos es la mutacin.
Estos procesos juntos proporcionan la materia prima para la evolucin.

Las mutaciones son raras, ocurren una vez cada diez mil a un milln de genes
por individuo en cada generacin. Sin embargo, las mutaciones son la fuente de
alelos nuevos, variaciones heredables nuevas sobre las que pueden trabajar otros
procesos evolutivos. Sin las mutaciones no habra diversidad entre las diferentes
formas de vida. Una mutacin no surge como resultado de necesidades ambientales
ni como anticipacin a ellas. Cuando una mutacin ocurre se produce un cambio
en la estructura o en la funcin del organismo. El hecho de que ese cambio sea
benfico o no, en el presente o en el futuro, depende de las condiciones ambientales
sobre las que el organismo tiene poco o ningn tipo de control. La migracin y
especialmente la seleccin natural, pueden contribuir a la diseminacin de una
mutacin en la poblacin y quizs tambin a eliminarla.

3. Mecanismos de la evolucin
Se considera que son cinco las causas principales para el cambio evolutivo
dentro de una poblacin: la mutacin, la migracin, las poblaciones pequeas, el
apareamiento no aleatorio y la seleccin natural.

a. Las mutaciones. Una poblacin permanecer en equilibrio gentico solo

si no hay mutaciones. Aunque no son comunes, las mutaciones son el resultado
inevitable de la imperfecta manera en que se copia el ADN durante la reproduccin
celular. Cuando ocurre ese error de copiado en una clula que produce gametos,
la mutacin pasa a un descendiente y entra en el acervo gnico de una poblacin.

UIGV 127
VCTOR PULIDO CAPURRO

Despus de un largo periodo, probablemente habr un cambio gentico como

resultado de la mutacin.

b. La migracin. En biologa evolutiva, la migracin es el flujo de genes entre

poblaciones y tiene dos efectos importantes:

El flujo de genes disemina alelos provechosos a la especie.

El flujo de genes ayuda a mantener a todos los organismos en una regin

extensa como una especie.

c. Las poblaciones pequeas. Para permanecer en equilibrio gentico, una

poblacin debe ser tan grande que los sucesos fortuitos no tengan un impacto en
su composicin gentica en general. Si una poblacin es lo suficientemente grande,
resulta poco probable que los sucesos fortuitos alteren la frecuencia general de sus
genes, pero podra esperarse que interfieran de igual manera en la reproduccin
de los organismos de todos los genotipos. Pero en una poblacin pequea, algu-
nos alelos podran ser llevados solo por pocos organismos. Por lo tanto es mucho
ms probable que los sucesos fortuitos cambien las frecuencias de alelos en una
poblacin pequea que en una poblacin grande, debido a un proceso llamado
desviacin gentica.

d. El apareamiento no aleatorio. Es raro que los organismos se apareen al

azar. Por ejemplo, la mayor parte de los animales tiene una movilidad limitada y
es muy probable que se apareen con miembros cercanos de su especie y no con
otros. En los animales hay tres formas de apareamiento no aleatorio: la reproduc-
cin tipo harn, el apareamiento discriminado y la seleccin sexual. En algunas
especies, como los lobos marinos, solo unos cuantos machos fertilizan a todas las
hembras. Despus de una especie de concurso, que puede incluir ostentacin con
sonidos fuertes o con colores vistosos, gestos amenazadores o combate real, solo
ciertos machos logran reunir un harn y aparearse. Muchos animales se aparean
de manera discriminada es decir que seleccionan parejas que sean similares a
ellos mismos. Finalmente, la seleccin sexual se produce en muchas especies de
mamferos y de aves, la seleccin de la pareja es bsicamente la prerrogativa de
un sexo, por lo general el femenino. Los machos hacen gala de sus virtudes y la
hembra evala al macho y elige a su pareja.

e. La selecin natural. Se define como la reproduccin diferencial de los

genotipos en una poblacin. Dado que se tienen diferencias en el xito reproductivo
de las distintas variantes genticas, existe seleccin natural. La seleccin natural no
es la supervivencia del ms apto, no se refiere realmente a la supervivencia sino a
la reproduccin. Un organismo debe sobrevivir por lo menos durante un tiempo
para que pueda vivir lo suficiente y reproducirse. La nica manera en que los
genes de un organismo continuarn en el futuro es mediante una reproduccin

128 UIGV
 ECOLOGA

exitosa. Cuando un organismo no logra reproducirse, sus genes mueren con l.

El organismo se reproduce y vive por medio de los genes que han pasado a sus
descendientes.

En muchas especies de aves, mamferos y algunos peces, uno de los sexos, por
lo general el femenino, selecciona su pareja. Los machos compiten por obtener
la atencin de las hembras con su canto, despliegues complejos, defensa de sus
territorios o mediante la construccin de estructuras complejas. La eleccin de un
macho con un buen territorio es claramente ventajosa, debido a que proporcionan
alimento y proteccin adecuada para las cras. Pero tambin, las hembras frecuen-
temente prefieren parejas con colores brillantes y plumas o aletas largas que pueden
hacer del macho ms atractivo pero a la vez ms vulnerable a la depredacin. En
tanto, solo los machos vigorosos y con mucha energa logran sobrevivir cuando
tienen que cargar con la coloracin ostentosa y con las colas grandes. Muchas de las
estructuras y conductas complejas se han desarrollado solo en los machos debido
a la presin selectiva que hacen las hembras de su pareja; por eso solo los machos
vistosos transmitieron sus genes a la siguiente generacin. Aunque es cierto que las
interacciones competitivas y depredadoras influyen en la evolucin de casi todas las
especies, la cooperacin y hasta el altruismo son fuerzas selectivas importantes. El
altruismo es el patrn de comportamiento animal en el cual un individuo, reduce
su xito en la reproduccin o pone en riesgo su vida para proteger y beneficiar
a otros miembros de su especie. En este caso un individuo sacrifica incluso su
propia supervivencia por proteger la de los dems, aunque entre los miembros de
ese grupo se encuentra algn miembro que comparta parte de sus mismos genes.
Esta sera una manera de asegurar la continuidad de su informacin gentica.
Las conductas altruistas son comunes en el reino animal. Se podra pensar que el
altruismo va en contra de la seleccin natural. Sin embargo, la seleccin natural
puede determinar los genes altruistas, si el individuo altruista ayuda a parientes
que posean los mismos alelos. En este caso especial de seleccin natural es un
ejemplo de seleccin de linaje.

La seleccin natural produce individuos ms capacitados para sobrevivir en el

ambiente pero tambin puede llevar a la extincin a todos los miembros de una
especie. En este caso, se consideran dos caractersticas para predisponer a una espe-
cie a la extincin: primero la distribucin de una especie que habita en territorios
muy limitados y cualquier alteracin de esta regin fcilmente podra dar como
resultado la extincin. Pero las especies que cuentan con dominio amplio general-
mente no sucumben a las catstrofes ambientales locales. Segundo, un factor que
hace a una especie vulnerable a la extincin es la extrema especiacin. Cada especie
desarrolla un conjunto de adaptaciones genticas como respuesta a las presiones
de su ambiente especfico. A veces estas adaptaciones limitan al organismo a un
conjunto muy especializado de condiciones ambientales. Las interacciones como
la competencia, la depredacin y el parasitismo sirven como fuerzas de seleccin
natural. En algunos casos, estas mismas fuerzas pueden llevar a la extincin, en

UIGV 129
VCTOR PULIDO CAPURRO

lugar de la adaptacin. La competencia por los recursos limitados ocurre en todos

los ambientes. Cuando los competidores de una especie desarrollan adaptaciones
que le dan un mayor nivel de superioridad, y ella no evoluciona con la suficiente
velocidad, podra extinguirse. Los cambios que suceden en los habitats, tanto
contemporneo como prehistrico es la causa ms importante de la extincin.
En la actualidad, la destruccin del hbitat debido a las actividades humanas est
avanzando a un ritmo muy intenso; ya que se estn talando los bosques tropicales
por su madera y para obtener la tierra para la ganadera y la agricultura.

4. El origen de las especies

Para la generacin de una especie nueva, la evolucin debe producir cambios ge-
nticos lo suficientemente grandes entre las poblaciones, de tal manera que no pueda
ocurrir el apareamiento o, en caso de que suceda, los descendientes hbridos sean menos
aptos o infrtiles. Por lo tanto la especiacin depende de los siguientes factores:

a. Aislamiento de las poblaciones. Dos poblaciones son diferentes si desde el

punto de vista gentico, es difcil o imposible el apareamiento, por lo que hay un flujo
de genes relativamente bajo entre ellas. Si hay un flujo importante de genes, entonces
los cambios genticos en una poblacin pronto se extendern tambin en la otra.

b. Divergencia gentica. Dos poblaciones que estn aisladas, se convierten

en especies independientes solo si durante el periodo de aislamiento desarrollan
diferencias genticas lo suficientemente grandes, como para que no puedan cruzarse
y producir descendencia vigorosa y frtil en el momento de la reunin.

Los bilogos evolucionistas para el origen de las especies nuevas plantean dos
casos diferentes: la evolucin aloptrica de las especies que es cuando dos pobla-
ciones estn geogrficamente separadas entre s y la evolucin simptrica de las
especies cuando dos poblaciones comparten la misma zona geogrfica.

Con respecto a la evolucin simptrica de las especies, las poblaciones en

evolucin viven en el mismo lugar. Por lo que el aislamiento del flujo de genes es
crucial para la evolucin de las especies. Incluso dos poblaciones que viven en una
misma regin pueden tener un flujo de genes muy limitado si seleccionan hbitats
diferentes dentro de la regin o si tienen diferencias en el nmero de cromosomas,
por lo que no pueden formar hbridos frtiles. Por lo tanto, el aislamiento del
flujo de genes es la clave para la evolucin aloptrica y simptrica de las especies.

La evolucin aloptrica de las especies ocurre cuando dos poblaciones se aslan

geogrficamente entre s, por efecto de la distancia o de una barrera fsica. La mi-
gracin permite el flujo de genes, lo cual reduce las diferencias genticas entre las

130 UIGV
 ECOLOGA

poblaciones y elimina la posibilidad de que las dos poblaciones queden en algn

momento aisladas entre s, desde el punto de vista reproductivo. Posteriormente,
si dos poblaciones quedan separadas por una barrera fsica, o incluso por una
distancia menor, no puede ocurrir un flujo de genes entre ellas. Si las presiones
de la seleccin natural difieren en los dos lugares, o si las poblaciones son lo su-
ficientemente pequeas para que ocurra la desviacin gentica, entonces las dos
poblaciones podran acumular diferencias genticas importantes y convertirse en
especies independientes. Los bilogos evolucionistas en la mayora de los casos,
sealan que en la evolucin de las especies ha participado el aislamiento geogrfico,
en especial en los animales.

La evolucin simptrica ocurre dentro de la misma poblacin y en la misma

regin geogrfica. La evolucin simptrica de las especies, al igual que la evolucin
aloptrica requiere de un flujo limitado de genes. Hay dos mecanismos probables
mediante los cuales se puede reducir el flujo de los genes entre los miembros de
una poblacin: el aislamiento ecolgico y las aberraciones cromosmicas.

a. El aislamiento ecolgico. Si en la misma regin geogrfica existen dos ti-

pos distintos de hbitats, ello generara que los diferentes integrantes de la misma
especie se especialicen en un hbitat o en el otro. Por lo tanto, si las condiciones
son adecuadas, la seleccin natural para la especializacin del hbitat podra causar
que esa especie se dividiera en dos.

b. Las aberraciones cromosmicas. En algunos casos, pueden surgir nuevas

especies casi de manera instantnea, ya sea mediante cambios en la configuracin o
en el nmero de cromosomas o mediante fallas durante la meiosis. Un mecanismo
comn de evolucin de las especies en las plantas es la poliploida, la adquisicin
de copias mltiples de cada cromosoma. La mayora de las plantas y los animales
tienen cromosomas apareados y se describen como dipliodes. A veces en las plantas
un huevo fertilizado duplica sus cromosomas, pero no se divide en dos clulas
hijas. Por lo tanto, la clula resultante se hace tetraploide, con cuatro copias de
cada cromosoma; si todas las divisiones celulares subsecuentes son normales, este
cigoto tetraploide se desarrollar en una planta con clulas tetraploides. Por lo
tanto, la planta tetraploide est aislada desde el punto de vista reproductivo de su
padre diploide. La evolucin de las especies por poliploida es muy comn en las
plantas; y casi la mitad de las especies de las plantas florecientes est compuesta
por poliploides, y muchas de ellas son tetraploides.

5. Conservacin del aislamiento reproductivo entre las especies

Una especie permanece aislada reproductivamente de otras especies, cuando
sus integrantes no se aparean con miembros de otras especies. Sin embargo, si un

UIGV 131
VCTOR PULIDO CAPURRO

individuo se aparea con un miembro de otra especie es probable que produzca

descendientes poco aptos o estriles, por lo que estara desperdiciando sus genes
y no contribuira a asegurar su descendencia. Por ello, existe una fuerte presin
selectiva para evitar el apareamiento entre especies diferentes. A esa incompati-
bilidad que no permite el apareamiento entre las especies se llama mecanismos
de aislamiento.

En algunas ocasiones, el aislamiento antes del apareamiento fracasa, por lo que

se produce el apareamiento entre individuos de especies diferentes. En ese caso,
los descendientes hbridos resultantes mueren durante el desarrollo, por lo que
de manera natural las dos especies siguen estando aisladas entre s desde el punto
de vista reproductivo. No obstante, puede ser que se produzcan hbridos viables,
pero estos sern menos aptos o estriles, y las dos especies seguirn separadas, sin
ningn flujo de genes entre ellas.

Los mecanismos que evitan el aislamiento despus del apareamiento entre

especies diferentes son los siguientes:

a. Aislamiento geogrfico. El aislamiento geogrfico es un mecanismo que

permite que se formen especies nuevas, en lugar de un mecanismo que mantiene
el aislamiento reproductivo entre especies diferentes. Con frecuencia el aislamiento
geogrfico proporciona las condiciones para la evolucin de las especies; ya que no
se pueden aparear los miembros de especies diferentes que casi nunca se aproximan.
Sin embargo, no se puede establecer que poblaciones separadas geogrficamente
constituyan especies distintas; debido a que si desaparece la barrera que separa las
dos poblaciones, cuando las poblaciones se reunan podran aparearse con liber-
tad. Si no pueden aparearse, entonces desarrollan otros mecanismos durante su
aislamiento, como rituales diferentes de cortejo.

b. Aislamiento ecolgico. Se produce cuando dos poblaciones necesitan

diferentes recursos y pueden usar diferentes hbitats locales dentro de una zona
general. Aunque el aislamiento ecolgico pude reducirse durante el cruzamiento,
es poco probable que se evite completamente el flujo de genes.

c. Aislamiento de temporada. Cuando dos especies ocupan hbitats similares,

no pueden aparearse si tienen diferentes temporadas reproductivas.

d. Aislamiento conductual. Los animales han desarrollado comportamien-

tos de cortejo y para ello utilizan seales de reconocimiento entre el macho y la
hembra, lo que a su vez le sirve como una ayuda para la distincin entre especies.
Estas seales y conductas distintas crean el aislamiento conductual.

e. Incompatibilidad mecnica. En las especies de animales con fertilizacin

interna, se produce cuando el esperma se deposita dentro del aparato reproductor

132 UIGV
 ECOLOGA

de la hembra, en algunos casos los rganos sexuales del macho y de la hembra

simplemente no encajan. En las plantas las diferencias en el tamao o estructura de
la flor pueden impedir que el polen se transfiera entre las especies si, por ejemplo,
la especie atrae agentes polinizantes diferentes.

Aunque algunas veces fracasa el aislamiento antes del apareamiento y este se

efecta entre miembros de especies diferentes, los mecanismos de aislamiento
despus del apareamiento son los siguientes:

a. Incompatibilidad gamtica. Sucede cuando un macho insemina a una

hembra y su esperma no fertiliza sus huevos.

b. Falta de viabilidad hbrida. Cuando se produce la fertilizacin, el hbrido

resultante puede ser dbil e incluso incapaz de sobrevivir.

c. Infertilidad hbrida. La infertilidad hbrida impide a los hbridos pasar

su material gentico a sus descendientes, debido a la incapacidad que tienen los
cromosomas de aparearse de manera adecuada durante la meiosis, lo cual impide
que los huevos y esperma se desarrollen. Los animales hbridos, como la mula,
son generalmente estriles. Entre las plantas que han desarrollado la poliploida,
cualquier descendiente producido por el apareamiento entre la especie paterna
diploide y la especie hija tetraploide ser triploide y por lo tanto, estril.

6. Desde la generacin de la vida en la Tierra

Las primeras clulas fsiles se encontraron en rocas de hace aproximadamente
3 500 millones de aos de antigedad. Estas clulas procariotas se alimentaron
absorbiendo molculas orgnicas que se haban sintetizado en el ambiente. En
aquel tiempo, no haba oxgeno libre en la atmsfera, por lo que el metabolismo
de la energa debi ser anaerbico. Posteriormente algunas clulas desarrollaron
la capacidad de sintetizar sus propias molculas alimenticias utilizando molculas
inorgnicas sencillas as como la energa de la luz solar. Estas primeras clulas fo-
tosintticas fueron probablemente las precursoras de las cianobacterias actuales.
Mediante la fotosntesis se gener oxgeno como producto secundario, y hace
aproximadamente 2 200 millones de aos se haba acumulado cantidades signifi-
cativas de oxgeno libre en la atmsfera. Es entonces cuando surge el metabolismo
arobico, que genera ms energa celular que el metabolismo anaerbico.

Aproximadamente hace 1 500 millones de aos evolucionaron las clulas

eucariticas. Los organismos multicelulares evolucionaron de las clulas eucari-
ticas y aparecieron en el mar, por primera vez hace 1 000 millones de aos. Los
primeros organismos multicelulares surgieron en el mar. La especializacin de las

UIGV 133
VCTOR PULIDO CAPURRO

clulas permiti que las plantas se establecieran en aguas ricas en nutrientes. En

los animales, la multicelularidad permiti conductas depredatorias ms eficientes
as como el escape ms efectivo de los depredadores; y estos a su vez, efectuaron
las presiones de seleccin para una locomocin ms rpida, sentidos ms agudos
y un nivel ms alto de inteligencia.

Probablemente los primeros organismos terrestres fueron las plantas, que apa-
recieron hace 400 a 600 millones de aos. Pero la conquista del medio terrestre
exigi el desarrollo de una serie de adaptaciones especiales para que el cuerpo
pudiera sostenerse y reproducirse, as como para la adquisicin, la distribucin
y la retencin de agua; pero tambin la tierra ofreca la luz solar en abundancia.
Posteriormente hace unos 400 millones de aos, los artrpodos invadieron la
tierra, favorecidos por una serie de factores como la falta de depredadores y las
abundantes plantas terrestres que sirvieron como alimento y probablemente faci-
litaron la invasin de la tierra de otros animales.

Los primeros vertebrados terrestres evolucionaron de los peces de aleta lobu-

lar, que tenan aletas en forma de patas y un pulmn primitivo; a partir del cual
descendi en anfibio hace 350 millones de aos. Continuando con el proceso
evolutivo, los reptiles siguieron a los anfibios, con algunas caractersticas adicionales
para su adaptacin a la vida terrestre: fertilizacin interna, huevos impermeables
que podan ponerse sobre la tierra, piel impermeable y pulmones. Cerca de 150
millones de aos despus, las aves y los mamferos evolucionaron de manera
independiente de grupos separados de reptiles, con cambios importantes que in-
cluyeron temperatura corporal alta y constante y una superficie corporal aislante.

Un grupo de mamferos se convirti en los primates que habitaban los rboles.

Los primates presentan muchas caractersticas adaptativas previas a la evolucin
humana: ojos que miran de frente para la visin binocular, visin a color, manos
que sostienen objetos y cerebros relativamente grandes. Hace 20 a 30 millones de
aos, algunos primates descendieron de los rboles. Los australopitecos surgieron
en frica hace 4 millones de aos aproximadamente. Estos homnidos caminaban
erectos, tenan cerebros ms grandes que sus antepasados y fabricaban primitivas
herramientas. Un grupo de australopitecos evolucion y se convirti en los humanos
verdaderos, aunque no se sabe con certeza qu especie del gnero Australopithecus,
origin los primeros miembros del gnero Homo. Las lneas evolutivas de los seres
humanos y de los chimpancs se separaron hace aproximadamente de 5 a 7 millones
de aos. A partir de esta separacin la estirpe humana sigui ramificndose originan-
do nuevas especies, todas extintas actualmente a excepcin del Homo sapiens. Los
principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta son el ADN
mitocondrial y el cromosoma Y, los cuales son caractersticos de la descendencia
por lnea materna y paterna respectivamente. Se estima que los humanos habran
empezado a salir de frica hace unos 90 000 aos, y la llegada del hombre a tierras
americanas se habra iniciado hace unos 20 000 aos.

134 UIGV
 ECOLOGA

Captulo XI
Biodiversidad y recursos genticos

A la biodiversidad se le conoce tambin como diversidad biolgica y de acuerdo

al Convenio Internacional de Diversidad Biolgica, se refiere a la amplia variedad
de organismos vivos que existen en la Tierra, as como los patrones naturales que
la conforman, como resultado de millones aos de evolucin, de acuerdo con
los procesos naturales tanto como a la influencia de las actividades humanas. En
la dcada del ochenta se gener el trmino biodiversidad, que resulta de la con-
traccin de la expresin diversidad biolgica. Edward Osborne Wilson, bilogo
estadounidense, muy conocido por sus trabajos en evolucin y sociobiologa,
acu el concepto de biodiversidad as como contribuy de manera importante
a que la sociedad tenga mayor conciencia de su valor.

Desde el punto de vista biolgico se designa como biodiversidad a todas

las formas de vida existentes en todos los niveles de organizacin as como a
la variedad de hbitats, nichos ecolgicos, comunidades y ecosistemas. Del
nmero total de especies en una comunidad o en un componente trfico o en
una comunidad conjunta, una proporcin pequea de especies es abundante y
est representada por un gran nmero de individuos, por una biomasa grande
y una gran productividad, as como una proporcin grande de especies posee
pequeos valores de importancia. Las pocas especies dominantes explican en
gran parte la corriente de energa en cada grupo trfico, por lo que es el gran
nmero de las especies raras la que condiciona en su mayor parte la diversidad
de las especies de los grupos trficos y las comunidades enteras. El ndice de
diversidad de especies es la razn entre el nmero de especies y los valores de
importancia de los individuos.

1. Escalas de la diversidad biolgica

La diversidad biolgica se manifiesta a travs de diversas escalas como son la
molecular, gentica, celular, individual, poblacional, de comunidades y de ecosis-
temas. Por lo tanto la diversidad es una propiedad de la vida.

UIGV 135
VCTOR PULIDO CAPURRO

Debido a la amplitud ambiental a la que se aplica el trmino, se define a la

biodiversidad en tres niveles:

a. La diversidad ecosistmica que se refiere a la enorme variabilidad de ecosis-

temas, ecotonos, hbitats y nichos ecolgicos.

b. La diversidad gentica referida al material gentico de una especie que se

da en el conjunto de genes y genotipos dentro de una poblacin.

c. La diversidad taxonmica, que responde a la variabilidad de organismos

vivos a nivel especfico, intraespecfico o supraespecfico en un rea y tiempo
determinado.

Adems del concepto de biodiversidad, existe el de geodiversidad, el cual

expresa la variedad de factores ambientales abiticos, que tiene como resultado la
variedad y cantidad de hbitats o biotopos por cada unidad de superficie. Entre la
biodiversidad y la geodiversidad existe una estrecha vinculacin e interdependencia.

La biodiversidad es una de las maneras ms claras de expresin del proceso de

evolucin de las especies. La evolucin es la teora que propone que los organismos
descienden, con modificaciones, de formas de vida preexistentes. La evolucin
se manifiesta como consecuencia de la variacin gentica entre los miembros de
una poblacin, que es causada por mutaciones; la herencia de dichas variaciones
a los descendientes y la seleccin natural de las variaciones que mejor adapta al
organismo a su medio.

La biodiversidad es el resultado de la seleccin natural y de las adaptaciones

de los organismos a condiciones ambientales heterogneas y siempre variables.
Tanto la evolucin de los organismos vivos como la evolucin del ambiente no
vivo estn fuertemente ligados y constituyen un proceso nico e indivisible y por
ende hay un proceso de evolucin conjunta. El ambiente en sus diferentes nive-
les est cambiando permanentemente. Una serie de procesos como los eventos
astronmicos, la tectnica de placa, los efectos de los microorganismos, animales
y plantas, sobre la composicin de la atmsfera, la hidrsfera y el suelo, aunado
a los impactos que produce la especie humana han trado como consecuencia la
aparicin de nuevas y cambiantes condiciones en los ecosistemas. Es en este nuevo
escenario ante el cual se deben enfrentar los organismos ya sea adaptndose a las
nuevas condiciones o extinguindose. Por ello las especies biolgicas que surgen en
el proceso evolutivo son nicas, de tal manera que su desaparicin es irreversible,
lo que quiere decir que la prdida de una especie es definitiva.

Aunque no se conoce con precisin el nmero total de especies vivientes en

el mundo, probablemente existan de siete a ocho millones de especies. El Per
es uno de los 15 pases megadiversos del mundo que se caracteriza por su alta

136 UIGV
 ECOLOGA

diversidad de ecosistemas, especies y recursos genticos, los cuales son de enorme

importancia por su contribucin al bienestar de la especie humana.

De acuerdo con la Estrategia Nacional de Diversidad Biolgica, en el Per

la diversidad biolgica es uno de los principales pilares de la economa nacional.
El 99% de la pesquera depende de los recursos hidrobiolgicos, el 65% de la
produccin agrcola est basada en recursos genticos nativos; el 95% de la ga-
nadera recurre a los pastos naturales nativos y el 99% de la industria forestal
emplea bosques y especies nativas. La diversidad biolgica constituye una fuente
importante de sustento directo y ocupacin para gran parte de la poblacin, tiene
vital importancia para la cultura, la ciencia y la tecnologa; y presta servicios am-
bientales esenciales para la fertilidad de los suelos, la descontaminacin del aire y
el abastecimiento de agua de su territorio e, inclusive, del planeta. La conservacin
de la diversidad biolgica es una condicin indispensable para el futuro del Per.
Los mltiples usos y el valor e importancia que histricamente se le reconoce,
est en funcin de los beneficios directos e indirectos que ofrece y tambin de la
percepcin que de ellos se tiene.

La conservacin de la diversidad biolgica puede ser in situ y ex situ. La

conservacin in situ, se efecta a travs del Sistema Nacional de reas Naturales
Protegidas, reas de conservacin privada y agroecosistemas. La conservacin
de la diversidad biolgica ex situ se realiza fuera de los hbitats naturales de las
especies, y se constituye en el ms eficiente instrumento para la preservacin y
mantenimiento de su material gentico. Esta modalidad de conservacin com-
prende el almacenamiento de los recursos genticos en bancos de germoplasma
donde se preservan ejemplares de las especies para el desarrollo de la agricultura; y
el establecimiento de centros de flora como jardines botnicos y viveros as como
centros de fauna como zoolgicos, centros de rescate y museos.

2. Diversidad de recursos genticos

La diversidad gentica se refiere a la cantidad de diversos tipos de genes pre-
sentes en una poblacin o especie. Una diversidad gentica alta indica que en una
poblacin existen varias clases diferentes de genes, por lo tanto los individuos
dentro de esa poblacin tienen estructuras y capacidades distintas.

Algunos factores influyen en la diversidad gentica de una poblacin, como

es el caso de:

Las mutaciones que son cambios en la informacin gentica de un orga-

nismo.

UIGV 137
VCTOR PULIDO CAPURRO

La migracin de los individuos de una poblacin a otra es un factor que

altera la diversidad gentica.

La reproduccin sexual influye en la diversidad gentica, debido a que

produce nuevas combinaciones genticas.

El tamao de la poblacin est relacionado con la diversidad gentica

debido a que cuanta ms pequea la poblacin se producirn menos va-
riaciones en los genes para caractersticas especficas.

La reproduccin selectiva puede afectar la diversidad gentica de las es-

pecies, como en el caso de plantas y animales domesticados, que durante
varias generaciones han modificado ciertas caractersticas deseables en
trminos productivos.

Nuestro pas tiene una alta diversidad gentica, debido especialmente a que es
uno de los centros ms importantes de recursos genticos de plantas y animales en
el mundo as como se le considera centro mundial de origen de la agricultura y de
la ganadera. Es considerado a nivel mundial, uno de los centros ms importantes
de recursos genticos, conocidos como Centros de Vavilov, por el alto nmero de
especies domesticadas originarias de esta parte del mundo.

Con respecto a las plantas, el Per ocupa el primer lugar de variedades de

papa con 2 301, as como de ajes, de maz con 55 tipos, de granos andinos
como la quinua, kiwicha, caigua, y tambin tubrculos y races andinos. Posee
cerca de 4 400 especies de plantas nativas de usos conocidos, destacando las
de propiedades alimenticias con 782 especies; adems una alta diversidad de
frutas con 623 especies, de cucurbitceas como zapallos y caiguas, de plantas
medicinales con 1408 especies, de plantas ornamentales con aproximadamente
1 600 especies, y de plantas alimenticias. Posee 182 especies de plantas nativas
domsticas, por ejemplo para la papa nueve especies domesticadas y 91 especies
silvestres; para el tomate dos especies domesticadas y 15 especies silvestres; as
como el camote, el maz, la papaya, la palta, el achiote y muchas otras. De los
cuatro cultivos ms importantes para la alimentacin humana a nivel mundial
como son el trigo, el arroz, la papa y el maz, nuestro pas posee la ms alta
diversidad gentica de la papa y del maz.

Con relacin a los animales, nuestro pas posee 5 formas de animales domsti-
cos: la alpaca, forma domstica de la vicua (Lama vicugna) y cruzada con llama;
la llama, forma domstica del guanaco (Lama guanicoe); el cuy, forma domstica
del poronccoy (Cavia tschudii); el pato criollo que proviene de la forma domsti-
ca del pato amaznico (Cairina moschata); y la cochinilla (Dactilopius coscus) un
insecto parsito del cultivo de la tuna.

138 UIGV
 ECOLOGA

El Per es considerado un centro mundial de endemismos. Los inventarios

particularmente los de invertebrados son incompletos y no se tiene ni siquiera
un conocimiento aproximado del nmero de especies, a excepcin de mariposas,
hormigas, crustceos marinos y moluscos. En cambio se ha avanzado de manera
importante en el conocimiento de las plantas con flores, de los vertebrados tanto
terrestres como acuticos conformados por los mamferos, aves, reptiles, anfibios
y peces. Hasta ahora podemos afirmar que el Per tiene cerca de 5 500 especies
endmicas de plantas y aproximadamente 350 especies endmicas de vertebrados.

El Per ha brindado grandes contribuciones al mundo que podemos resumirlas

de la siguiente manera:

La papa, que es uno de los cuatro cultivos ms importantes utilizados para

la alimentacin humana.

La quina o chinchona, de la cual se obtiene la quinina, utilizada desde

tiempos milenarios para curar el paludismo.

Una gran variedad de cultivos de importancia alimenticia, como el camote,

la yuca, la papaya, el achiote, la lcuma, el man, el tomate de rbol, el
zapallo, el cacao, etc.

El pato criollo, el cuy, la llama, la alpaca.

Plantas medicinales como la ua de gato, sangre de grado, el oj, etc.

Los conocimientos de nuestros pueblos nativos, en especial sobre plantas

medicinales, que actualmente forman parte del acervo cultural del mundo.

Aunque mucha gente considera que conservar la biodiversidad es bueno se

requiere valorarla de manera que la gente y los gobiernos adopten las medidas
ms acertadas para garantizar su sostenibilidad. De todas formas se puede asignar
una serie de valores a la biodiversidad a travs de sus funciones ambientales que
tienen una importancia fundamental para garantizar la supervivencia de la especie
humana, entre las que mencionamos:

Productiva: La biodiversidad es un abanico de opciones en cuanto a po-

sibilidades de recursos alimenticios y la satisfaccin de necesidades bsicas
de vestimenta, vivienda, medicina, entre otros.

Cientfica: El estudio de la biodiversidad es imprescindible en cuanto a

lograr un inventario mundial al detalle de todas las formas de vida que
existen en el planeta, porque para comprender el proceso de la vida hay
que conocer las diferentes formas que habitan el planeta.

UIGV 139
VCTOR PULIDO CAPURRO

Esttica: El hombre se ha sentido atrado hacia las diferentes formas de

vida y su ambiente lo cual se ha plasmado en la expresin artstica de las
culturas a travs de los tiempos y del disfrute de la belleza natural de las
especies y sus paisajes.

tica: La vida es un fenmeno para el cual se busca respuestas desde di-

ferentes dimensiones sean estas espirituales, filosficas o religiosas. Esta
bsqueda en todas las culturas le ha dado una connotacin tica y en
muchos casos sagrada.

140 UIGV
 ECOLOGA

Captulo XII
Diversidad de especies

La diversidad de especies constituye la cuantificacin de las diferentes especies

presentes en un rea. Por sus propias caractersticas, algunos lugares tienen una
alta diversidad de especies y otros una diversidad baja. Resulta til distinguir dos
tipos de diversidad de especies. Por un lado, la riqueza de especies que es el conteo
del nmero de diferentes clases de especies dentro de un rea. Y de otro lado, la
riqueza taxonmica que es la diversidad de especies que tiene en cuenta el nme-
ro de las diferentes categoras taxonmicas que la especie presenta. Por lo tanto
un ecosistema con una gran cantidad de categoras taxonmicas de organismos
estar bien representado por especies de mamferos, aves, anfibios, reptiles, peces,
insectos, entre otros.

Algunos factores influyen en la diversidad de especies de un lugar, como es

el caso de:

En el largo plazo influye la historia evolutiva y geolgica de un lugar sobre

su diversidad de especies.

La aparicin de eventos climticos relativamente recientes, como por

ejemplo la generacin de glaciares que determinan la disminucin del
nmero de especies.

La migracin hacia otros lugares o la invasin de especies forneas.

El tamao del lugar, cuanto ms grande sea el rea mayor es la posibilidad

de tener una mayor diversidad de especies.

Efecto de las actividades humanas sobre los ecosistemas naturales, transfor-

mndolas en ecosistemas agrcolas, forestales, pasturas o el establecimiento
de ciudades.

Pero sin lugar a dudas, si hay algo que verdaderamente nos distingue como pas
es que el Per posee una muy alta diversidad de especies de flora y fauna silvestre.
Nuestro territorio es extenso y variado con una enorme cantidad de recursos na-

UIGV 141
VCTOR PULIDO CAPURRO

turales. Aunque desafortunadamente, los recursos naturales no han sido utilizados

apropiadamente para el desarrollo de una economa fuerte y diversificada. En
lugar de ello, a travs de la historia del Per, ha habido un patrn caracterstico
segn el cual un determinado recurso ha desencadenado un auge econmico y
que rpidamente se ha reducido y agotado. Algunos de los recursos que han ex-
perimentado estos ciclos de auge y colapso son el guano de las islas (1850-1870),
salitre (1860-1870), el caucho (1890-1910) y la anchoveta (1960-1970).

No obstante, nuestra diversidad biolgica an est pobremente estudiada, a

diferencia de lo que ocurre en otros pases como Estados Unidos, Mxico y Chile
en las Amricas. Por ello, las revisiones taxonmicas modernas, empleando descrip-
ciones morfolgicas, cariotpicas y moleculares, son una necesidad imperiosa para
seguir conociendo nuestra biodiversidad. Por ello, no sorprende que la diversidad
real de plantas y animales sea mayor que los datos aqu presentados. Esta enorme
diversidad biolgica que el Per posee, nos obliga a un mayor compromiso para
su conservacin. Desafortunadamente, el nmero de especies amenazadas y en
peligro de extincin se ha incrementado, y mucho ms crtico an es encontrar que
la mayora son especies endmicas. Estas especies cuya caracterstica fundamental
es que se encuentran presentes solo en el Per tienen que ser consideradas de alta
prioridad en las polticas de conservacin de animales y plantas. Por ello se deben
hacer todos los esfuerzos, para que ninguna especie se encuentre en situacin de
amenazada o en peligro de extincin.

1. La taxonoma
Es la ciencia mediante la cual se clasifican a los organismos y se ubican dentro
de categoras jerrquicas, teniendo en consideracin sus similitudes estructurales y
relaciones evolutivas. Las ocho categoras principales, ordenadas de mayor a menor
son: reino, filum, divisin, clase, orden, familia, gnero y especie. El nombre cien-
tfico de un organismo est compuesto del nombre de su gnero y de su especie.
Por ejemplo para el hombre el nombre cientfico es Homo sapiens.

Aristteles fue el primero en hacer un ordenamiento jerrquico de los orga-

nismos vivos; sin embargo, es Linnaeus, a mediados del siglo XVIII, quien sienta
las bases de la taxonoma moderna. Pero es a finales del siglo XIX, en que la teora
evolucionista expuesta por Darwin propone una explicacin para las semejanzas y
diferencias observadas entre los organismos, y los taxonomistas modernos tratan
de clasificar a los organismos, de acuerdo con sus relaciones evolutivas.

Actualmente los taxnomos se valen de la anatoma, las etapas de desarrollo

y las semejanzas bioqumicas para clasificar a los organismos. Emplean tcnicas
biolgicas moleculares para establecer las secuencias de los nucletidos en el ADN

142 UIGV
 ECOLOGA

y en el ARN y de los aminocidos de las protenas. Las semejanzas bioqumicas

entre los organismos son una medida de las relaciones evolutivas.

Para la clasificacin de los organismos tradicionalmente se utiliz el sistema de

cinco reinos, que consta del reino Monera, Protista, Animalia, Fungi y Plantae.
Actualmente se utilizan otras variantes de clasificacin, debido al gran desarrollo
que ha alcanzado la biologa molecular, lo que ha permitido avanzar en la inves-
tigacin sobre los seres vivos, y en los estudios sobre su clasificacin.

En 1977, el cientfico Carl Woese, utilizando las tcnicas de secuenciacin,

a partir del ARN, descubri que dentro del grupo de los procariotas se haban
incluidos organismos que, a nivel molecular, eran bastante divergentes. Por ello
en 1990 plante el establecimiento de tres dominios: Archaebacteria, Eubacteria
y Eucariota; que es un modelo evolutivo de clasificacin, que se basa en las dife-
rencias en las secuencias de nucletidos en los ribosomas, el ARN de transferencia
de la clula, los lpidos presentes en la membrana celular y la sensibilidad a los
antibiticos. Sin embargo, todava hay una fuerte discusin en relacin con los
dominios y las diferentes corrientes de pensamiento no coinciden al respecto.

Aunque solo se han identificado 1.9 millones de especies aproximadamente,

se estima que cada ao, se descubren entre 7 000 y 10 000 especies.

2. Estructuras suprameloculares o subcelulares

Hace 3 500 millones de aos aparecieron las primeras clulas, precursores de
todas las formas de vida modernas. Durante los siguientes 2 000 millones de aos,
las clulas procariticas, se diseminaron, diversificaron y permanecieron como
las nicas formas de vida en la Tierra. Finalmente, hace 1 400 millones de aos,
apareci un nuevo tipo de fsil con formas unicelulares eucariticas, consideradas
los primeros protistas.

Los virus no poseen membranas propias, ni ribosomas productores de prote-

nas, no tienen citoplasma ni fuente de energa. No pueden moverse ni crecer, solo
se multiplican dentro de una clula viva llamada hospedero. La simplicidad de
los virus hace imposible llamarlos clulas. Una partcula de virus es muy pequea
(0.05-0.2 micrmetros de dimetro) y para observarla se necesita un microscopio
electrnico. Los virus constan de dos partes principales: a) Una molcula de ma-
terial hereditario, ya sea ADN o ARN, y b) Una capa de protena que rodea a la
molcula. La capa de protena a su vez puede estar envuelta por la membrana de
una clula hospedera. Generalmente, son incapaces de crecer o dividirse, debido
a que carecen de organizacin celular compleja necesaria para estas actividades. La
capa proteica est especializada para que el virus penetre a la clula de un hospe-

UIGV 143
VCTOR PULIDO CAPURRO

dero especfico, donde su material gentico toma el mando. La clula hospedera

invadida se ve forzada a leer los genes virales y utiliza las instrucciones codificadas
all para producir los componentes de nuevos virus. Cada tipo de virus se especia-
liza en atacar una clula especfica de un hospedero y quizs ningn organismo
sea inmune a todos los virus. Aun las bacterias son vctimas de invasores virales
llamados bacterifagos. Dentro de un organismo en particular, los virus se espe-
cializan en atacar tipos de clulas especficas. Los responsables del catarro comn,
por ejemplo, atacan a las membranas del tracto respiratorio; los causantes de la
viruela, infectan la piel; y los virus de la rabia atacan las clulas nerviosas.

En el siglo XX, a principios de los aos setenta, se descubrieron que algunas en-
fermedades de las plantas son causadas por partculas de solo una dcima del tamao
de los virus normales de las plantas. Estos agentes infecciosos an ms simples que los
virus, llamados viroides, son filamentos de ARN, sin la capa proteica. Como los virus,
los viroides entran al ncleo de la clula infectada, en el que dirigen la sntesis de los
nuevos viroides. Aproximadamente, una docena de enfermedades se han atribuido a
viroides como las manchas de la palta y la tuberosidad espiral de la papa.

Los priones son an ms enigmticos que los viroides. En 1982, el neurlogo

Stanley Prusiner aisl partculas de protena de ratones hamsters infectados a los que
llam priones, que son responsables de varias enfermedades neurodegenerativas.
Los priones son protenas anmalas que tienen alteradas su estructura terciaria con
un incorrecto plegamiento. Se cree que la protena prin puede interactuar con
la protena normal, forzando a su plegamiento de manera anormal. La protena
plegada en forma inadecuada va aumentando as su concentracin, a lo largo del
tiempo. El descubrimiento de los priones ha generado un enorme inters debido
a que son tipos de partculas nicas que se reproducen sin ADN o ARN.

3. Los dominios
Aunque no existe unanimidad de criterio, se utilizar el esquema ms cono-
cido de los tres dominios: Archea, Bacteria y Eucarya que incluyen seis reinos.
Actualmente los recientes estudios a nivel molecular de la estructura de los lpidos,
protenas, el genoma y la secuenciacin del ARN ribosomal 16s, muestran que en
el dominio de las arqueabacterias presentan grandes diferencias con las bacterias,
tanto como con los eucariontes.

Los dominios Archea y Bacteria estn conformados por organismos que

presentan clulas procariticas, no tienen ncleo, cloroplastos, mitocondrias, ni
organelas membranosas. Generalmente, las clulas bacterianas son muy pequeas,
con rangos entre los 0,2 y los 10 micrmetros de dimetro, comparadas con las
clulas eucariticas, cuyos rangos estn entre los 10 y los 100 micrmetros. Los

144 UIGV
 ECOLOGA

registros fsiles de las bacterias son bastante escasos. Los taxnomos las clasifican
por: la forma, el tipo de locomocin, los pigmentos, las propiedades de tincin,
las necesidades nutricionales y la apariencia de las colonias bacterianas. Se han
descrito unas 4 000 especies bacterianas, pero miles de ellas todava no han sido
descritas y se cree que llegan hasta 9 000. Comprende dos reinos: Archaebacteria
y Eubacteria.

El dominio de los Eucarya, est conformado por los reinos Protista, Fungi,
Plantae y Animalia. La caracterstica fundamental es que las clulas eucariotas
presentan una variedad de membranas y estructuras internas llamadas organelas
como los cloroplastos, mitocondrias, aparato de golgi, vesculas peroxisomas,
lisosomas, entre otras, que realizan funciones especializadas. Presentan tambin
un citoesqueleto conformado por microtbulos, microfilamentos y filamentos
intermedios, que intervienen en la organizacin y forma de la clula. El ADN, se
encuentra dentro del ncleo y el material gentico est dentro de los cromosomas.

4. El reino Archaebacteria
Est conformado por clulas procariticas, que viven en ambientes extremos.
Tienen una distribucin muy restringida debido a que compiten poco y son
desplazados con facilidad. Se cree que son muy similares a los procariotes que
habitaron la Tierra hace millones de aos. Han cambiado muy poco desde sus
ancestros fsiles, hace unos 3 500 millones de aos.

Existen tres grupos principales:

a. Metangenos: Obtienen su energa cuando utilizan hidrgeno para reducir

el anhidrido carbnico a metano. Se caracterizan porque son anaerbicos y se
encuentran en pantanos y en los intestinos de algunos mamferos.

b. Extremfilos: Se desarrollan en condiciones extremas de temperatura, sa-

linidad, pH y presin. Algunos son termfilos debido a que viven en ambientes
con altas temperaturas, que oscilan entre los 60C y 80C, muchos de los cuales
son auttrofos y en su metabolismo utilizan el azufre. Tal es el caso de Pyrolobus
fumarii que vive en lugares de aguas termales como los geysers y toleran tempe-
raturas que oscilan entre los 106C y 133C. Otros son halfilos, viven en lugares
muy salados y pueden tolerar hasta una salinidad de 20%. Algunos otros son
tolerantes al pH y viven en ambientes muy cidos o muy alcalinos. Y tambin los
que son tolerantes a la presin, que pueden llegar a profundidades del mar, desde
300 hasta 800 atmsferas de presin.

c. No extremas: Que crecen en el mismo ambiente que las dems bacterias.

UIGV 145
VCTOR PULIDO CAPURRO

5. El reino Eubacteria
Los organismos que conforman este grupo son los ms abundantes en el planeta.
Se caracterizan por su pequeo tamao, pero a la vez por las importantes funciones que
desempean en la tierra. Son unicelulares, procariticos. Casi todas las bacterias tienen
una pared celular porosa rgida que las protege. Las formas de bacterias ms comunes
son los bastones llamados bacilos, las esferas llamados cocos y los espirilos en forma
de sacacorchos. La pared celular contiene un material llamado peptidoglicano que es
exclusivo de las bacterias y est compuesto de cadenas de azcares con enlaces cruzados
de pptidos que son cadenas cortas de aminocidos. Una tcnica de tincin Gram,
distingue dos tipos de construccin de pared celular en las bacterias, clasificndolas en
Gram positivas o Gram negativas. Las paredes celulares de las bacterias gram negativas
comprenden una membrana externa adicional que se parece en su estructura a la mem-
brana plasmtica. Esta membrana externa en ocasiones es txica para los mamferos y
es un mecanismo mediante el cual alguna de las bacterias produce enfermedades. El
antibitico penicilina funciona mejor sobre las Gram positivas.

Si las condiciones ambientales se vuelven adversas, las bacterias en forma de bas-

tones forman estructuras latentes llamadas esporas. La espora que se forma dentro de
la bacteria contiene material gentico y algunas enzimas envueltas por una capa gruesa
protectora. La actividad metablica se detiene. Estas esporas pueden sobrevivir en con-
diciones desfavorables extremas. Algunas pueden resistir la ebullicin por una hora o
ms; otras se han encontrado an vivas dentro de momias de 2 000 aos de antigedad.
Las endosporas tienen especial relevancia en la dispersin bacteriana debido a que se
diseminan a grandes distancias, por el aire o agua y despus producen nuevas bacterias
cuando encuentran condiciones favorables.

La reproduccin de la mayora de las bacterias es asexual. Bajo condiciones

ideales, una bacteria se divide cada 20 minutos. Esto da lugar, a miles de millones
de descendientes en un solo da. Esta veloz reproduccin permite a las bacterias
explotar temporalmente ambientes como un charco de lodo.

Las bacterias ocupan una enorme diversidad de hbitats. Hace algunos aos
se encontr una colonia de bacterias intestinales inactiva dentro de un mamut
que haba permanecido en un pantano cenagoso durante 11 000 aos. Algunas
bacterias habitan en manantiales calientes, a temperaturas de 110 grados cent-
grados y otras en bajas temperaturas como en el rtico. Las bacterias tambin se
encuentran en el Mar Muerto, donde la concentracin de sal es siete veces mayor
que la de los ocanos y excluye cualquier otro tipo de vida. Se les encuentra en
depsitos calientes de petrleo subterrneo y flotando muy alto en la atmsfera.

Muchas bacterias, llamadas anaerobias no dependen del oxgeno para extraer

energa. Algunas, como las bacterias que causan el ttano, se envenenan con el
oxgeno. Las bacterias viven en los tractos digestivos de los rumiantes y ayudan

146 UIGV
 ECOLOGA

a liberar los nutrimentos de los forrajes vegetales que el animal no puede separar
por s mismo. Las bacterias simbiticas tambin habitan los intestinos de los seres
humanos. Estas se nutren de los alimentos no digeridos y sintetizan las vitami-
nas K y B12, que absorbe el cuerpo. Otra forma de simbiosis bacteriana de gran
importancia ecolgica y econmica es el crecimiento de las bacterias que fijan el
nitrgeno en ndulos especializados de las races de algunas plantas de legumbres
como la alfalfa, soya y el trbol. Las bacterias tambin son importantes en la pro-
duccin de alimentos para seres humanos, como el queso, el yogurt.

La gran mayora de bacterias son heterotrficas y tienen un rol fundamental en

la descomposicin de compuestos orgnicos, productos de desecho, detergentes,
petrleo y cuerpos muertos de plantas y animales, liberando nutrientes que son
utilizados nuevamente y as, reciclarlos, para la continuacin de la vida en la Tierra.

Algunas bacterias patgenas sintetizan sustancias txicas que causan enfermedades

al hombre. Las bacterias que producen el ttano y el botulismo generan toxinas que
atacan el sistema nervioso; la gonorrea y la sfilis son transmitidas por contacto sexual
directo; los esptreptococos adoptan muchas formas que producen una gran variedad de
enfermedades como la neumona. Algunas bacterias son benficas como las bacterias en
la vagina femenina que crean un ambiente hostil para los parsitos como las levaduras
o las de la flora intestinal que son fuente importante de vitamina K.

6. El reino Protista
Las especies unicelulares y multicelulares estn conformadas de clulas eucari-
ticas que evolucionaron, hace unos 2 500 millones de aos despus de las primeras
clulas procariticas. Hasta ahora se han descrito cerca a 50 000 especies. Aunque
algunos protistas forman colonias, la mayor parte consta de una sola clula euca-
ritica. La mayora se reproduce asexualmente por divisin celular mittica, pero
otros tienen capacidad de reproduccin sexual por conjugacin. Las tres formas
principales de nutricin estn representadas en este reino: las algas unicelulares
que captan la energa solar a travs de la fotosntesis; los protistas depredadores
que ingieren su alimento; y las formas parasitarias.

El reino protista es un grupo muy diverso que comprende formas que se ase-
mejan a las plantas, hongos y animales, y que estn agrupados en tres categoras:
algas unicelulares, los mohos deslizantes y los protozoarios.

a. Las algas unicelulares. Forman parte del fitoplancton y se encuentran

ampliamente distribuidas en lagos y ocanos. El fitoplancton marino realiza casi
el 70% de la actividad de fotosntesis en la Tierra, absorbe el CO2, recarga la

UIGV 147
VCTOR PULIDO CAPURRO

atmsfera con oxgeno y sustenta la compleja red de la vida acutica. Existen tres
divisiones importantes de protistas que se parecen a las plantas:

Los dinoflagelados que reciben su nombre por el movimiento creado por

sus dos flagelos tipo ltigo.

Las diatomeas fotosintetizantes que se encuentran en el agua dulce y salada

y son importantes en las cadenas alimenticias marinas, dado que se les
conoce como pastura del mar.

Los euglenoides porque tienen a la representante mejor conocida del grupo

la Euglena, clula individual compleja, que se mueve haciendo girar su
flagelo por el agua.

b. Los mohos. El ciclo vital del moho deslizante consta de dos fases; una etapa
mvil alimenticia y otra estacionaria reproductiva conocida como rgano reproductor
de esporas. Existen dos divisiones principales de los mohos deslizantes:

Los acelulares o mohos deslizantes plasmodiales.

Los mohos deslizantes celulares.

c. Los protozoarios. Son como los animales porque pueden moverse y obtener
su alimento de otros organismos. Todos son unicelulares, eucariticos y hetero-
trficos, pero difieren en sus mtodos de locomocin.

Los zooflagelados tienen por lo menos un flagelo, rgano verstil que puede
impulsar al organismo, percibir el ambiente, o atrapar alimento. Muchos
viven libres en el suelo y el agua; otros son simbiticos, viven dentro de
otros organismos en una relacin que puede ser benfica para ambos o
parasitaria. Una forma simbitica puede digerir la celulosa y vivir en el
intestino de las termitas donde las ayuda a extraer la madera.

Los sarcodinos poseen membranas celulares flexibles que pueden extender

en cualquier direccin para formar seudpodos, que emplean para la lo-
comocin y para la captacin de alimento. Una forma parasitaria produce
disentera amebiana, una enfermedad intestinal generada por la infeccin
de la ameba Entomoeba histoltica, que es un problema frecuente de climas
clidos. A los sarcodinos llamados amebas es frecuente hallarlos en lagos y
lagunas de agua dulce. Los foraminferos y los radiolarios son sarcodinos
marinos que producen conchas que estn construidas de carbonato de
calcio; las conchas de los radiolarios son de slice.

148 UIGV
 ECOLOGA

Los esporozoarios: son parsitos que viven dentro de sus hospederos y, a

veces, dentro de las clulas individuales. Reciben ese nombre por la habi-
lidad para formar esporas infecciosas, estructuras resistentes transmitidas
de un hospedero a otro, a travs del alimento, el agua, la picadura de un
insecto infectado. Muchos tienen ciclos muy complejos; un ejemplo comn
es el parsito de la malaria Plasmodium. Parte de su ciclo vital ocurre en
el estmago y despus en las glndulas salivales del mosquito Anopheles.

Los ciliados habitan en agua dulce o salada. Poseen muchos organelos espe-
cializados incluyendo los cilios, estructuras cortas semejantes a pelos, que
pueden cubrir la clula. El Paramecium, el gnero ms conocido, presenta
hileras de cilios que cubren toda la superficie del cuerpo.

7. El reino Fungi
Aunque son hetertrofos, durante mucho tiempo los hongos, tambin llamados
setas, han sido clasificados como plantas. El cuerpo de los hongos, est formado de
filamentos delgados, llamados hifas, que crecen en una masa entretejida denomina-
da micelio. Las clulas de los hongos estn rodeadas por paredes celulares; algunas
de estas paredes contienen celulosa y casi todas estn fortalecidas por quitina. El
micelio de los hongos se puede observar en el pan o en el queso aejo, debajo de
la corteza de troncos en estado de putrefaccin o en el suelo. Peridicamente las
hifas crecen juntas y se diferencian en estructuras reproductoras que se proyectan
sobre la superficie, debajo de la cual crece el micelio. Estas estructuras que estn
presentes en los championes, los bejines o los mohos polvosos de los alimentos,
representan solo una parte del cuerpo de los hongos.

Los hongos desdoblan los nutrientes almacenados en el cuerpo o desechos de

otros organismos. Algunos hongos son saprobiontes ya que digieren los cuerpos
de los organismos muertos, otros en cambio son parsitos y causan enfermedades
y otros establecen relaciones simbiticas benficas con otros organismos, en los
cuales se incluye los lquenes y las micorrizas; y hay ciertos hongos depredadores,
que atacan a los pequeos gusanos localizados en el suelo. La reproduccin de
los hongos es sexual y asexual, dependiendo de la especie y del ambiente en que
se encuentre. La capacidad reproductora de los hongos es impresionante; all se
tiene el caso del bejn gigante que puede tener 5 mil millones de esporas sexuales.

Un liquen es una asociacin simbitica entre un hongo y un alga unicelular o

cianobacteria. Y las micorrizas son asociaciones entre los hongos y las races de la
mayora de las plantas vasculares. El hongo obtiene los nutrientes resultantes de la
fotosntesis a partir de las races de la planta y a cambio aporta agua y nutrimentos
a la raz desde el suelo circundante.

UIGV 149
VCTOR PULIDO CAPURRO

Los hongos son descomponedores muy importantes en el ecosistema; actan

sobre los suelos ricos y descomponen el material orgnico. La mayora de las en-
fermedades de las plantas son causadas por los hongos parsitos. Algunos hongos
parsitos pueden ayudar a controlar plagas de insectos que atacan las cosechas; otros
causan enfermedades humanas incluyendo la tia, el pie de atleta y las infecciones
vaginales comunes. Varios tipos de hongos son comestibles como los championes,
otros son importantes en la produccin de alimentos como la cerveza, pan, queso, etc.

Los hongos ms comunes son:

Los hongos zigomicetos, comprenden cerca de 600 especies. Los ms

conocidos son el gnero Rhizopus, que causa la pudricin de la fruta y
constituyen el moho negro del pan.

Los ascomicetos son casi 30 000 especies, llamados tambin hongos tipo
saco, que incluye muchos mohos pigmentados que atacan a los alimentos
almacenados y destruyen la fruta y las cosechas de granos y otras plantas
as como en los climas calientes y hmedos causan daos importantes a
textiles, como el algodn y la lana. En este grupo tambin encontramos a
las levaduras del pan y del vino.

Los basidiomicetos constan de cerca a 25 000 especies, que incluyen

los championes, los bejines y los hongos repisa. Aunque varias especies
de championes se consideran delicias gastronmicas algunos pueden
ser venenosos, como los miembros de gnero Amantina. Otras especies
ocasionan enfermedades a las plantas como los tizones y royas, que causan
prdidas de miles de millones de dlares al ao en las cosechas de granos.
Sin embargo, algunos miembros de este grupo establecen relaciones mi-
corrizicas de mutuo beneficio con las plantas.

Los deuteromicetos, tambin conocidos como hongos imperfectos,

comprenden cerca de 25 000 especies, de gran diversidad e importancia
considerable para los humanos como Penicillium, que nos proporciona
la penicilina; el primer antibitico conocido. A estos hongos tambin les
debemos el sabor y el olor de los quesos roquefort y camembert.

Otros hongos imperfectos son parsitos como el que causa el pie de atleta.

8. El reino Plantae
Las plantas tienen como caractersticas fundamentales que son eucariticas, fo-
tosintticas y la mayora multicelulares. Hasta el presente se ha identificado 300 000

150 UIGV
 ECOLOGA

especies de plantas multicelulares. Aun cuando se han encontrado clulas eucariticas

que se parecen a las algas verdes unicelulares en depsitos fsiles que se remontan a
1 000 millones de aos, las primeras algas claramente identificables se encuentran en
depsitos del periodo Cmbrico, de hace 500 a 600 millones de aos. Las algas son
relativamente simples y estructuralmente diferentes de las plantas terrestres modernas.

Aunque la vida vegetal surgi en el mar, un ambiente que apoya el cuerpo vege-
tal, proporciona nutrientes y una temperatura relativamente constante, las plantas
han desarrollado una serie de adaptaciones en el ambiente terrestre. As tenemos:

Races o estructuras en forma de raz que anclan la planta y absorben agua

y nutrientes de la tierra.

Vasos conductores que transportan el agua y minerales hacia arriba desde las
races y productos fotosintticos desde las hojas al resto del cuerpo vegetal.

La sustancia de refuerzo lignina, que impregna los vasos conductores de

agua y minerales sirve de apoyo al cuerpo de la planta, ayudndolo a ex-
poner la mxima rea superficial a la luz solar.

Una cutcula cerosa cubre la superficie de las hojas y de los tallos y limita
la evaporacin del agua.

Estomas, en las hojas y tallos que se abren para permitir el intercambio de

gas, pero que se cierran cuando el agua es escasa, reduciendo la cantidad
de agua perdida en la evaporacin.

El agua proporciona un medio ideal para la reproduccin. Para sobrevivir en

la tierra, las plantas necesitaban nuevos mtodos para transportar el esperma a los
vulos. Mediante la seleccin natural, algunas plantas desarrollaron polen, semillas
y despus la flor y el fruto. Posteriormente evolucionaron y se convirtieron en
flores atractivas a los agentes polinizantes que entregan el polen con mayor pre-
cisin que el viento; la semilla proporciona proteccin impermeable y alimento
para el embrin en desarrollo, en tanto que algunas modificaciones de la cubierta
de la semilla aumentan la dispersin. Tambin hay frutos que atraen a animales
forrajeadores, que las consumen y dispersan sus semillas no digeribles en sus heces.

8.1. Las algas

Las algas evolucionaron en el mar, donde las condiciones han sido sumamente
favorables. Las algas no tienen races, tallos y hojas verdaderas. El ciclo de vida de
las algas es complejo. El color de las algas proviene de los pigmentos, que captan la
energa de la luz para la fotosntesis. Estos pigmentos son rojos y cafs, y absorben
la luz verde, violeta y azul que penetra con mayor facilidad en el agua profunda.

UIGV 151
VCTOR PULIDO CAPURRO

La combinacin de estos pigmentos con clorofila da a las algas sus colores carac-
tersticos. Entre las especies de algas ms comunes tenemos:

Las algas rojas con 4 000 especies, obtienen su color de los pigmentos rojos que
cubren su clorofila verde. Las algas rojas son en su mayora marinas y multicelulares.
La energa que captan y el alimento que sintetizan ayuda al mantenimiento de los
organismos heterotrficos en los ecosistemas marinos. Habitan en aguas tropicales
transparentes y profundas. Algunas algas rojas se cosechan como alimento y de
una parte de ellas se extrae la carragenina, sustancia gelatinosa que se usa como
agente estabilizador en productos como pinturas, cosmticos y helados; tambin
se extrae el agar, material que se usa para cultivar bacterias en los laboratorios.

Las algas pardas aumentan su capacidad de recoleccin de luz al contar con

pigmentos amarillos parduscos que en combinacin con la clorofila producen un
color que va del caf al verde olivo. Las 1 500 especies de algas pardas son en su
mayora marinas y multicelulares. Este grupo incluye el alga marina dominante,
que se encuentra en las playas rocosas en los ocanos templados del mundo.

Las algas verdes con ms de 7 000 especies, son de inters especial porque se
cree que sus antepasados, dieron lugar a las plantas terrestres. La mayor parte de
las algas verdes viven en hbitats de agua dulce como los estanques, pantanos,
arroyos y lagos; son multicelulares y pequeas, pero se pueden encontrar algas
verdes grandes en el mar como Ulva que tiene el tamao de una lechuga.

Hacia la conquista de los hbitats terrestres. Los ambientes acuticos de agua

dulce y marinos, llegaron a poblarse de tal manera que la abundancia de animales
y plantas competan por la luz y los nutrientes. En tal escenario, la tierra ofreca
el espacio y los recursos en abundancia para otros organismos. Por lo tanto, la
seleccin natural favoreci una serie de adaptaciones reproductoras como el polen,
las semillas y las flores, debido a que las plantas terrestres ya no dependan del
agua para el transporte de sus clulas sexuales y los vulos fecundados. En esas
circunstancias, de las algas surgieron dos grupos importantes de plantas terrestres:
las briofitas, que viven entre la vida acutica y terrestre y un segundo grupo que
son las plantas vasculares o traqueofitas, adaptadas a la tierra.

8.2. Divisin Bryophyta

Las aproximadamente 16 240 especies de briofitas presentan algunas adapta-

ciones que les ha permitido desarrollarse en los ambientes terrestres. Las briofitas,
carecen de races, hojas y tallos verdaderos. Las estructuras de anclaje en forma
de raz, llamadas rizoides, llevan agua y nutrientes al cuerpo vegetal. Las briofitas
no tienen estructuras bien desarrolladas para conducir el agua y nutrientes. Ge-
neralmente miden menos de 2 cm de altura. Las principales representantes de las
briofitas son las hepticas y los musgos. Las hepticas y la mayora de los musgos

152 UIGV
 ECOLOGA

estn confinadas a zonas hmedas. Algunos musgos sobreviven en los desiertos,

sobre las rocas y en lugares, donde hay poca humedad y el agua es escasa durante
la mayor parte del ao. En las briofitas el esperma debe nadar hacia el vulo que
emite una sustancia atrayente a travs de una pelcula de agua. Las briofitas que
viven en las zonas secas deben programar su reproduccin para que coincida con
la poca de lluvias.

8.3. Las plantas vasculares

La seleccin natural favoreci una serie de adaptaciones que permitieron que

algunas plantas crecieran a mayor altura, como el soporte para el cuerpo de la
planta y el desarrollo de vasos que conducan agua y nutrientes, que son absorbidos
por las races, hacia las partes superiores de la planta. En las plantas vasculares,
grupos especializados de clulas conductoras impregnadas con lignina cumplan
tanto funciones de soporte como de conduccin. Las plantas vasculares sin semillas
alcanzaron proporciones parecidas a las de los rboles y dominaron en el periodo
del Carbonfero, hace 286 a 360 millones de aos. Sus representantes modernos
son los licopodios, las colas de caballo y los helechos, que han reducido su tamao
y han sido reemplazados en gran medida por las plantas con semillas ms verstiles.

Los licopodios estn representados por plantas pequeas que miden pocos
centmetros de altura. El Lycopodium, el gnero ms conocido, se les llama pinillos
y habita en algunos bosques templados de conferas y plantas caducifolias.

Las colas de caballo, tienen un gnero nico, Equisetum, con 15 especies. Casi
todas miden menos de un metro de altura, tienen depsitos de silicio en la capa
externa de las clulas, lo que les da una textura abrasiva y la apariencia tupida de
algunas especies le ha dado el nombre comn de cola de caballo.

Los helechos con 17 000 especies habitan en los trpicos y son las nicas plantas
vasculares sin semillas que tienen hojas anchas. Las hojas anchas pueden captar
ms luz solar y esta ventaja representa el xito relativo de los helechos modernos.
En las hojas especiales de los licopodios y los helechos, y en las estructuras en
forma de cono de las colas de caballo, se forman las esporas haploides. Estas se
dispersan por el viento y dan lugar a plantas gametofticas haploides, que producen
espermas y vulos.

8.4. Las plantas con semillas

Han dominado la tierra en los ltimos 250 millones de aos y su xito se

atribuye a su gran versatilidad reproductora. Liberados del requisito agua para
su reproduccin, las plantas con semillas han invadido casi todos los hbitats
terrestres, desde los pantanos hasta los desiertos. El polen y las semillas son dos
adaptaciones reproductoras que han dado a las plantas con semillas una ventaja

UIGV 153
VCTOR PULIDO CAPURRO

sobre sus competidores sin semillas. El gametofito femenino es un grupo pequeo

de clulas haploides que produce el vulo y el gametofito masculino es el grano
de polen. Las clulas productoras de esperma se llevan dentro de los granos de
polen que se dispersan por el viento o por agentes polinizantes como las abejas.
Por lo tanto, las plantas con semilla, estn totalmente adaptadas a la vida sobre
la tierra. La segunda adaptacin reproductora es la semilla; algunas de las cuales
poseen adaptaciones complejas que hacen posible la dispersin por medio del
viento, el agua y los animales, que le han permitido conquistar casi todos los
hbitats de la Tierra.

Las plantas con semillas pueden considerarse dentro de dos grupos generales:
las Gimnospermas que no tienen flores y las Magnoliophyta, plantas con flores.

Las Gimnospermas. Evolucionaron antes que las plantas con flores; un

grupo las conferas, con 500 especies, sigue dominando grandes regiones
del planeta. Otras gimnospermas como las cicadceas y los ginkgos han
disminuido y ahora son pocas especies con respecto a la abundancia y
dispersin, de pocas pasadas.

Los ginkgos son probablemente las sobrevivientes de las plantas con semillas
que evolucionaron primero, multiplicndose en gran medida durante el periodo
Jursico, que empez hace 213 millones de aos. Actualmente estn represen-
tadas por la especie Ginkgo biloba, el rbol cilandrillo; y se cultivan en Asia.

Las cicadceas parecen helechos gigantes, y son aproximadamente 160 especies,

que se encuentran principalmente en climas tropicales y subtropicales. Crecen
lentamente y viven durante mucho tiempo.

Las conferas son ms abundantes en las latitudes fras del norte y a grandes
alturas donde la precipitacin pluvial es limitada, y el agua est congelada
durante el invierno. Las conferas que comprenden los pinos, los abetos, las
cicutas y los cipreses, se han adaptado para resistir las condiciones secas y fras.
Las conferas son perennifolias, conservan sus hojas verdes todo el ao, por
lo que realizan la fotosntesis y crecen lentamente durante las pocas en las
que la mayor parte de las dems plantas est en estado latente. Adems, las
hojas de las conferas son agujas delgadas cubiertas con una cutcula gruesa,
cuya pequea superficie impermeable minimiza la evaporacin. Por ltimo,
las conferas producen un anticongelante resinoso en su savia, que les permite
continuar transportando nutrientes a temperaturas por debajo del punto de
congelacin; y es la que proporciona su fragante olor a pino.

Magnoliophyta es el nombre de un taxn de plantas, que coincide con

otros sistemas de clasificacin que son las llamadas angiospermas. Este
grupo de plantas, tiene tres adaptaciones importantes: las flores, los frutos

154 UIGV
 ECOLOGA

y las hojas anchas. Se calcula que los fsiles ms antiguos de las plantas
con flores tienen ms de 127 millones de aos de antigedad. Se piensa
que han evolucionado de las gimnospermas, que formaron una asociacin
con los animales, que llevaron su polen de una planta a otra. Los insectos
se beneficiaron al comerse parte del polen rico en protenas, mientras que
la planta ya no tena que producir cantidades enormes de polen y enviarlo
por los vientos errticos para garantizar su fecundacin. Es por este motivo
que se cree que por seleccin natural, las plantas desarrollaron flores que
atraen insectos y otros animales. Hace cien millones de aos las plantas
ya dominaban la tierra, al igual que hoy. Las angiospermas modernas son
increblemente variadas, con ms de 230 000 especies. Varan en tamao,
desde la diminuta lenteja de agua que mide unos cuantos milmetros, hasta
el imponente rbol de eucalipto que tiene ms de 45 metros de altura.
Las angiospermas tienen una planta esporofita dominante que produce
y nutre los pequeos gametofitos femenino y masculino. Estas a su vez
generan las clulas sexuales.

En las angiospermas, tanto el gametofito masculino como el femenino se forman

dentro de la flor. El gametofito masculino se forma dentro de la antera. Dentro
del ovario de la flor, un vulo produce el gametofito femenino. La fecundacin
se da dentro del vulo y el cigoto se desarrolla para convertirse en un embrin
encerrado en una semilla madura en un fruto. Angiosperma significa que la
semilla est encerrada dentro de un fruto. El fruto es la segunda adaptacin que
ha contribuido al xito de las angiospermas. Al igual que las flores alimentan a
los animales para que transporten el polen, tambin muchos frutos los atraen
para que dispersen sus semillas. Estas semillas pasan por los tractos digestivos
animales sin sufrir dao. Una tercera caracterstica que da a las angiospermas
una ventaja adaptativa en climas ms clidos y ms hmedos, son las hojas
anchas que caen bajo condiciones adversas, como en los periodos de fro y de
sequa. Cuando abunda el agua, como en la larga temporada clida de los climas
templado y tropical, las hojas anchas proporcionan una ventaja a los rboles al
reunir ms luz solar para la fotosntesis. La energa adicional obtenida durante
la primavera y el verano permite que los rboles tiren sus hojas y entren en un
periodo latente durante el otoo y el invierno de los climas templados. En el
norte, el periodo de calor y humedad es mucho ms corto que en los trpicos.
Los rboles angiospermos tropicales se quedan sin hojas y en periodos latentes
durante mucho ms tiempo que los rboles del norte, evitan la prdida de hu-
medad merced a sus hojas anchas. Las conferas que conservan el agua continan
con la fotosntesis y siguen creciendo lentamente durante los inviernos y por
esta razn dominan los ecosistemas del norte. Las plantas con flores pueden
agruparse en dos clases tomando como base su estructura interna y externa. Las
monocotiledneas que son un grupo de casi 65 000 especies y las dicotiledneas
que son un grupo ms grande de cerca de 170 000 especies.

UIGV 155
VCTOR PULIDO CAPURRO

En el Per se estima que existen alrededor de 25 000 especies de flora, lo

que significa el 10% del total mundial, de las cuales aproximadamente 5 500
especies son endmicas. El Per es el quinto pas en el mundo en nmero de
especies de flora; pero es importante resaltar que es el primero en nmero de
especies de plantas de propiedades conocidas y utilizadas por la poblacin con
4 400 especies; y tambin el primero en nmero de especies domesticadas
nativas con 182. Asimismo, el Per posee el 13,8% de la flora endmica del
planeta, y adems el 27% del total de las plantas tropicales.

9. El reino Animalia
Los fsiles animales ms antiguos se encuentran en las rocas de finales del
Precmbrico, de hace 630 millones de aos, algunos de los cuales se asemejan a las
medusas y otros a gusanos segmentados. Todo ello, sugiere que dichos organismos
haban evolucionado como animales haca mucho tiempo. La transicin de pro-
tistas a animales multicelulares, an se encuentra perdida en el tiempo. La teora
ms aceptada es que los animales evolucionaron a partir de protistas zooflagelados,
que formaron colonias simples. Los animales ms sencillos, las esponjas se parecen
a tales colonias. Despus de esas clulas carentes de organizacin evolucionaron
organismos de increble variedad y diversidad, animales con un amplia gama de
aspectos, comportamientos y niveles de complejidad. A pesar de estas diferencias,
todos los animales comparten caractersticas en comn que son las siguientes:

1. Son multicelulares.

2. Son hetertrofos, lo que significa que obtienen su energa mediante el

consumo de otros organismos.

3. Se reproducen sexualmente. Aunque las especies animales exhiben una

enorme diversidad de estilos reproductivos, todas son capaces de llevar a cabo la
reproduccin sexual.

4. Las clulas animales carecen de pared celular.

5. Son mviles durante alguna etapa de su vida.

6. Generalmente son capaces de tener respuestas rpidas a los estmulos exter-

nos como resultado de la actividad de sus clulas nerviosas, de su tejido muscular
o contrctil, o de ambos.

Principales Phyla: Con frecuencia se colocan a los animales en una de dos

categoras: los vertebrados (aquellos que tienen espina dorsal o columna vertebral)

156 UIGV
 ECOLOGA

y los invertebrados (carecen de columna vertebral). Los primeros animales en

evolucionar fueron los invertebrados. Probablemente se originaron de colonias de
protozoarios cuyos miembros se haban especializado en realizar tareas especficas
dentro de una colonia. De acuerdo con la Unin Internacional para la Conser-
vacin de la Naturaleza, aproximadamente se han registrado 1 465 000 especies
de animales; de los cuales 1 400 000 son invertebrados y 65 000 son vertebrados.

9.1. Phylum Porifera: las esponjas

Las esponjas son animales multicelulares que carecen de verdaderos tejidos y

rganos. Aunque las esponjas tienen una forma y tamao definido, otras crecen y
constituyen formas libres sobre las rocas en sus hbitats acuticos. El cuerpo est
perforado por numerosos poros minsculos (ostias), a travs de las cuales penetra
el agua y es expulsada por aberturas ms grandes pero menos numerosas llamadas
sculos. Dentro de la esponja el agua corre por canales. Durante su paso, se ex-
trae el oxgeno, se filtran los organismos que a su vez son captados por las clulas
individuales que los digieren y liberan los desechos. Las esponjas pueden crecer
hasta ms de un metro de altura, y el apoyo del cuerpo lo da un esqueleto interno
compuesto por espculas. Las espculas pueden estar formadas por carbonato de
calcio, slice o protena. Se han identificado ms de 6 000 especies de esponjas;
todas acuticas y la mayor parte marinas. Todas las esponjas maduras por lo ge-
neral son ssiles, se adhieren permanentemente a una roca debajo del agua. Se
reproducen de manera asexual por gemacin, y tambin de manera sexual a travs
de la fusin de vulos y espermatozoides. Los vulos fecundados crecen dentro
del adulto hasta formar larvas activas que escapan por los sculos. Las corrientes
de agua dispersan las larvas a nuevas reas, en las que se establecen y desarrollan
hasta convertirse en esponjas adultas.

9.2. Phylum Cnidaria: las hidras, anmonas y medusas

Los cnidarios se encuentran ubicados en un nivel inmediatamente superior a

las esponjas. Generalmente carecen de rganos verdaderos y no tienen cerebro;
tienen una variedad de formas y todas son variaciones de dos planos corporales
bsicos: el plipo y la medusa. El plipo, generalmente tubular, posee un pie con
el que se sujeta al sustrato y tentculos que se proyectan hacia arriba, est adaptado
a una vida sedentaria, adherido a las rocas, en las que espera a su presa como una
flor depredadora. Aunque la medusa nada dbilmente, contrayendo su cuerpo en
forma de campana, su principal medio de transporte son las corrientes marinas,
y arrastra sus tentculos como mltiples lineas de pescar. Tanto el plipo como
la medusa tienen simetra radial y es adecuada para estos animales, porque estn
preparados para capturar presas o defenderse a s mismos en cualquier direccin.
Aunque los cnidarios son depredadores, ninguno caza activamente. Los tent-
culos de los cnidarios estn armados con nematocistos, clulas que contienen
dardos pegajosos o venenosos que se inyectan en su presa al contacto con ella. Los

UIGV 157
VCTOR PULIDO CAPURRO

cnidarios se pueden reproducir tanto de manera sexual como asexual. Algunos

plipos y medusas, como la hidra y las anmonas de mar, producen por gemacin
pequeas rplicas de s mismas. La reproduccin sexual comprende la fusin de
espermatozoides y vulos que se liberan en el agua o que permanecen dentro del
progenitor. Las aproximadamente 9795 especies son acuticas y la mayor parte de
ellas marinas. Los corales, son de particular importancia ecolgica; estos plipos
fijan sobre sus tejidos el carbonato de calcio, que persiste mucho tiempo despus
de su muerte y sirve como base para que otros se adhieran a ella. El ciclo contina
hasta que, despus de miles de aos, se formen los masivos arrecifes de coral, que
estn restringidos a las aguas clidas y claras de los trpicos donde sus arrecifes
forman hbitats submarinos que son la base de un ecosistema asombroso por su
diversidad y sin paralelo respecto a su belleza. Algunas veces los arrecifes alcanzan
grandes dimensiones y llegan a emerger en la superficie. Cuando el coral crece
alrededor de una isla volcnica, que despus se hunde, forma una estuctura cora-
lina en forma de anillo, con una laguna central, a la que se conoce como atoln.

9.3. Phylum Platyhelminthes: los gusanos planos

Se han identificado aproximadamente 20 000 especies. Los gusanos planos pre-

sentan simetra bilateral, que se encuentra en todos los animales evolutivamente ms
avanzados y constituye una adaptacin al movimiento activo. La parte anterior, en la
que se concentran los rganos sensoriales, informan al organismo que debe alimentarse,
avanzar o retroceder. En los gusanos de vida libre como las planarias de agua dulce, los
rganos de los sentidos constan de manchas oculares para la deteccin de luz y la oscu-
ridad y clulas que responden a los estmulos qumicos y tctiles. Los gusanos planos se
reproducen tanto sexual como asexualmente. Las formas de vida libre se reproducen,
hacindose angostas por la mitad hasta que se separan en dos mitades, cada una de las
cuales desarrolla la parte faltante. Todas las formas pueden reproducirse sexualmente y
la mayor parte son hermafroditas. Aunque muchos gusanos como las planarias, son de
vida libre, los que son de mayor importancia para los humanos son los parsitos, como
las tenias, varias de las cuales infectan al hombre por intermedio del consumo de carne
de ovino, cerdo o pescado mal cocido.

9.4. Phylum Nematoda: los gusanos redondos

Los nematodos, tambin conocidos como gusanos redondos, han tenido mucho
xito en la colonizacin de casi todos los hbitats de la Tierra. Se han identificado
unas 25 000 especies, pero se estima que existen unas 500 000. El tamao vara
desde organismos microscpicos hasta un metro de longitud. Los nematodos
carecen de sistema circulatorio y respiratorio. Se reproducen sexualmente y los
sexos estn separados; el macho fecunda a la hembra depositando los espermato-
zoides mediante la copulacin dentro de su cuerpo. Los gusanos redondos estn
en casi todas partes en el medio externo y tienen un rol importante debido a que
desdoblan la materia orgnica. Una manzana que se pudre puede contener hasta

158 UIGV
 ECOLOGA

90 000 gusanos. Miles de millones prosperan en una hectrea de tierra frtil.

Casi todas las plantas y animales son hospederos de varias especies de parsitos.
La Trichinella es un parsito que produce la triquinosis que se adquiere al comer
carne de cerdo mal cocida.

9.5. Phylum Annelida: los gusanos segmentados

Se caracterizan por la divisin del cuerpo en una serie de anillos repetidos.

Internamente, muchos de los segmentos contienen copias idnticas de los ganglios
nerviosos, estructuras excretoras y msculos. La segmentacin es ventajosa para la
locomocin porque los compartimentos corporales, en su conjunto son capaces
de un movimiento mucho ms complejo. Otra ventaja evolutiva que aparece por
primera vez en los anlidos es un celoma verdadero, lleno de lquido, localizado
entre la pared del cuerpo y el tracto digestivo. El fluido imcomprimible del celoma
de muchos anlidos est confinado por las separaciones de los segmentos y sirve
como esqueleto hidrosttico, esto les permite excavar en la tierra. En la lombriz
de tierra la sangre con hemoglobina portadora del oxgeno se bombea mediante
cinco pares de corazones a lo largo de vasos bien desarrollados. La sangre se filtra
y los desechos se eliminan mediante rganos excretores, llamados nefridios, que se
encuentran en muchos de los segmentos. El sistema nervioso de los anlidos consta
de un cerebro ganglionar sencillo en la cabeza y una serie de ganglios segmentados
unidos por un par de cordones nerviosos ventrales que corren a lo largo del cuerpo.
Se conocen unas 16 800 especies agrupadas en: Oligoquetos que intercambian
gas por difusin y atraviesan la piel hmeda; el grupo ms grande los Poliquetos
en su mayora marinos; y los Hirudinea, conformado por las sanguijuelas, que
se encuentran en agua dulce o en hbitats terrestres hmedos, son parsitos o
carnvoros, y algunos chupan la sangre de animales ms grandes.

9.6. Phylum Mollusca: los caracoles, almejas y calamares

Los moluscos, con aproximadamente 85 000 especies, estn en segundo lugar,

en nmero y variedad, despus de los artrpodos. Tienen un cuerpo muscular
hmedo, sostenido por un esqueleto hidrosttico; algunos protegen su cuerpo con
una concha de carbonato de calcio; otros escapan a los depredadores movindose
rpidamente o, si son atrapados, secretan sustancias de sabor desagradable. Los
moluscos tienen un tejido, llamado manto, que forma una cmara para las bran-
quias y secreta la concha en las especies que las poseen. La mayor parte de los
moluscos tienen un sistema circulatorio abierto, con sangre que baa directamente
los rganos en el hemocele. El sistema nervioso, consta de ganglios en su mayor
parte conectados en el cerebro. La reproduccin es sexual; algunas especies tienen
los sexos separados y otras son hermafroditas.

Los ms conocidos son: los caracoles (Clase Gasterpoda), las almejas (Clase
Pelecypoda) y los pulpos (Clase Cephalopoda).

UIGV 159
VCTOR PULIDO CAPURRO

Los gasterpodos tienen unas 35 000 especies. Se desplazan a travs de un pie

muscular y muchos tienen conchas que varan en forma y color. Se alimentan por
medio de una rdula, especie de banda flexible con espinas, con las que raspan las
rocas para obtener algas u otro tipo de presas. La mayora respira por branquias
y tambin a travs de la piel hmeda. Algunos gasterpodos como los caracoles y
las babosas del jardn viven en hbitats terrestres hmedos.

Entre los bivalvos se cuentan los ostiones, los mejillones y las almejas; muy
requeridos en la dieta alimenticia humana. Forman parte importante de la comuni-
dad marina costera donde se adhieren a las rocas que estn sometidas a las mareas.
Los bivalvos poseen dos conchas conectadas por una bisagra flexible. Un msculo
fuerte aprieta las conchas para cerrarlas en respuesta al peligro. Se alimentan por
filtracin valindose de sus branquias como estructuras para la alimentacin y la
respiracin. El agua circula por las branquias, que estn cubiertas por una delgada
capa de mucosa, la cual atrapa partculas microscpicas de alimento que es llevado
a la boca a partir de los cilios de las branquias.

Los cefalpodos que se cuentan entre los invertebrados ms grandes, veloces e

inteligentes incluyen pulpos, calamares, nautilos y sepias. Todos los cefalpodos son
carnvoros, depredadores y marinos. En estos moluscos el pie ha evolucionado y se
han convertido en tentculos con habilidades quimiosensoriales y discos de succin
para detectar y capturar a las presas. La presa sostenida por los tentculos puede ser
inmovilizada por un veneno paralizante de la saliva, antes de ser despedazada por
las quijadas, semejantes a un pico. El ojo del cefalpodo es parecido al humano.
Los cefalpodos se mueven rpidamente, mediante la expulsin forzada de agua
desde la cavidad del manto. El pulpo tambin puede viajar por el piso marino por
medio de los tentculos que usa como piernas ondulantes mltiples. El cerebro
del cefalpodo, especialmente del pulpo, es grande y complejo; encerrado en una
estructura de cartlago, semejante a un crneo, que le permite al pulpo desarrollar
sus grandes capacidades para aprender y recordar.

9.7. Phylum Echinodermata: las estrellas, erizos y pepinos de mar

Con ms de 7 000 especies, la mayor parte de los equinodermos carece de

cabeza y se mueve muy lentamente en cualquier direccin mientras se alimenta
de algas. Se mueven sobre numerosos pies tubulares que constituyen una carac-
terstica de los equinodermos. El agua de mar entra por la abertura situada sobre
la superficie superior del animal y es conducida por el canal anular que rodea al
esfago, donde se ramifica en una serie de canales radiales. Estos conducen agua
a los pies tubulares, cada uno de los cuales es controlado por un bulbo muscular.
La contraccin del bulbo fuerza el agua hacia dentro del pie tubular, que lo obliga
a extenderse. La copa de succin se puede presionar contra el fondo del mar o un
objeto alimenticio, el cual se adhiere fuertemente hasta que se libera la presin.
Los equinodermos tienen un sistema nervioso relativamente simple, sin cerebro

160 UIGV
 ECOLOGA

diferenciado. Carecen de sistema circulatorio, aunque el movimiento del fluido

en su celoma, bien desarrollado sirve para esta funcin. El intercambio gaseoso
ocurre por los pies tubulares, y en algunas formas se proyectan desde la epider-
mis numerosas y diminutas branquias de piel. La mayor parte de las especies se
reproduce cuando liberan vulos y espermatozoides en el agua, donde ocurre la
fecundacin y se generan las larvas. Generalmente los sexos estn separados. Poseen
endoesqueleto compuesto de placas de carbonato de calcio bajo la piel exterior.
Las estrellas de mar tienen la habilidad de regenerar las partes perdidas, se pueden
formar individuos completos de un solo brazo. El nombre equinodermo proviene
de las proyecciones del endoesqueleto que se extienden como protuberancias en
la capa externa de la piel; las cuales estn bien desarrolladas en el erizo de mar y
muy reducidas en la estrella de mar y en el pepino de mar.

9.8. Phylum Arthropoda: los insectos, arcnidos y crustceos

Arthopoda en griego quiere decir pata articulada. Los artrpodos constituyen

el filo ms numeroso y diverso del reino animal y comprende a los invertebrados
que presentan un esqueleto externo y apndices articulados entre los cuales tene-
mos a los insectos, las araas, los crustceos y los miripodos. Hay casi 1 200 000
especies descritas, siendo los insectos con un milln de especies las que representan
cerca al 80% de todas las especies animales conocidas.

Se han adaptado con xito a casi todos los hbitats de la Tierra. Estas adaptacio-
nes incluyen un exoesqueleto, la segmentacin, sistemas sensoriales y nerviosos bien
desarrollados, al igual que mecanismos de intercambio de gases y sistemas circula-
torios. La segmentacin en los artrpodos tiende a ser especializada para funciones
como relaciones con el ambiente, la alimentacin, y el movimiento. El exoesqueleto,
compuesto de una protena y un polisacrido llamada quitina, envuelve al cuerpo
y permite el movimiento de los apndices articulados y pareados. El exoesqueleto
contribuy a la invasin de los hbitats terrestres de escasa humedad por parte de
los artrpodos, al proporcionar una cubierta a prueba de agua para cubrir tejidos
hmedos y delicados. Como el exoesqueleto no puede crecer al igual que el animal,
es mudado en forma peridica y repuesto por uno de mayor tamao. Tienen un
sistema circulatorio bien desarrollado; la sangre irriga los rganos internos direc-
tamente. Tienen sexos separados y la fecundacin es interna. Poseen un sistema
sensorial bien definido que incluye ojos compuestos y sentidos qumicos y tctiles
agudos. Las interacciones sociales entre ciertos insectos, son ms complejas que los
de la mayor parte de las sociedades de invertebrados. Entre los insectos sociales, la
comunicacin y el aprendizaje programado genticamente son muy importantes.

Los insectos comprenden cerca a un milln de especies. Tiene tres pares de

patas, con dos pares de alas; su capacidad de vuelo los distingue del resto de los
invertebrados, lo que ha contribuido a su enorme xito. Durante su desarrollo,
sufren una metamorfosis que consiste en el cambio en la forma corporal de los

UIGV 161
VCTOR PULIDO CAPURRO

jvenes a adultos. En los insectos con metamorfosis completa, el estadio inmadu-

ro llamada larva, parece un gusano; la larva eclosiona de un huevo, crece, come
vorazmente y desecha el exoesqueleto varias veces, y luego genera el estadio de la
pupa que produce un cambio radical en la forma de su cuerpo y emerge adulta en
forma alada. Los adultos copulan y depositan los huevos y as continan el ciclo.
El Per posee el record mundial de mariposas, con 4,000 especies.

Los arcnidos comprenden unas 102 000 especies e incluyen araas, caros,
garrapatas y escorpiones. Todos tienen ocho patas y en su mayor parte son carn-
voros. Las araas inmovilizan a su presa con un veneno, luego inyectan enzimas
digestivas dentro de la vctima indefensa y chupan el lquido resultante. Los arc-
nidos respiran por medio de trqueas. Tienen ojos sencillos, en contraste con los
ojos compuestos de los insectos y los crustceos. La mayora de las araas tienen
ocho ojos que le permiten una visin panormica de sus depredadores y sus presas.

Los crustceos con ms de 47 000 especies, son acuticos e incluyen camarones,

cangrejos, langostinos. Varan desde tamaos microscpicos como la pulga de agua
Daphnia, hasta el ms grande de los artrpodos, el cangrejo japons que mide hasta
4 metros. Los crustceos tienen dos pares de antenas sensoriales, ojos compuestos,
similares a los de los insectos y casi todos respiran por medio de branquias.

9.9. Phylum Chordata

Los cordados son un grupo muy diverso de animales, que conforman los tuni-
cados, anfioxos y vertebrados, los cuales presentan cuatro caractersticas comunes
en alguna etapa de su vida:

Un notocordio que es un cilindro firme pero flexible que se extiende a lo

largo del cuerpo y sirve para que se adhieran los msculos.

Un cordn nervioso situado dorsalmente, que es una estructura neural

hueca, engrosada en su parte anterior para luego convertirse en un cerebro.

Las hendiduras branquiales situadas en la faringe, que pueden formar

aberturas respiratorias funcionales o aparecer solo como surcos durante
una etapa temprana del desarrollo.

Una cola postanal en alguna parte de su desarrollo.

Los seres humanos somos cordados y presentamos estas caractersticas, excepto por
el cordn nervioso, durante las primeras etapas del desarrollo, y es durante nuestra vida
embrionaria que desarrollamos y perdemos el notocordio, las hendiduras branquiales
y la cola. Los seres humanos comparten estas caractersticas con los vertebrados y con
dos grupos de los cordados invertebrados, los anfioxus y los tunicados.

162 UIGV
 ECOLOGA

Los cordados invertebrados carecen de cabeza y de la espina dorsal que es la

caracterstica que define a los vertebrados. El anfioxo que mide cinco centmetros
de longitud, parecido a un pez, es un invertebrado cordado, que pasa casi todo el
tiempo semienterrado en la arena del fondo del mar, filtrando del agua diminutas
partculas alimenticias.

Los tunicados. Forman un grupo mayor de cordados invertebrados marinos

con cerca de 2 760 especies. Son animales ssiles que tienen forma de vasija y se
alimentan por filtracin, su habilidad para moverse se limita a la fuerte contraccin
de su cuerpo en forma de saco que le permite lanzar un chorro de agua a la cara
de quien lo saque de su hbitat. Los tunicados producen larvas nadadoras activas
que tienen todas las caractersticas de los cordados.

Los vertebrados. Un aspecto importante en los vertebrados es que el notocor-

dio embrionario generalmente se substituye durante el desarrollo por una espina
dorsal o columna vertebral, compuesto de hueso o de cartlago. Esta estructura
da soporte al cuerpo, un sitio de adhesin para los msculos y proteccin para el
delicado cordn nervioso y el cerebro. La espina dorsal es parte del endoesqueleto,
capaz de crecer y autorepararse. Debido a que este esqueleto interno da apoyo,
los vertebrados han adquirido mayor tamao y movilidad, lo que permiti el
dominio de la tierra y el aire. Los vertebrados presentan otras adaptaciones que
han contribuido al dominio de la mayor parte de los hbitats. Una de estas son
los apndices, y los primeros fueron las aletas de los peces que les sirvieron para
estabilizarlos al nadar, a otros animales arrastrarse sobre la tierra, y posteriormen-
te en alas que les dieron la posibilidad de emprender el vuelo. Otra adaptacin
que ha contribuido al xito de los vertebrados es un aumento en el tamao y la
complejidad de su cerebro y estructura sensorial. Estas adaptaciones permiten a
los vertebrados percibir su ambiente en detalle y responder de manera ms precisa
ante los estmulos externos. Actualmente, los vertebrados estn representados por
tres superclases: Clase Agnata, Gnathostomata y Tetrpoda.

a. Superclase Agnatha. Conocidos como vertebrados sin mandbula. Los

fsiles vertebrados ms antiguos son los peces sin mandbula, protegidos por pla-
cas seas de tipo armadura que conforman la Clase Agnata. Comprende ms de
100 especies vivientes y un gran nmero de formas fsiles. Hoy sobreviven dos
grupos de peces sin mandbulas: la lamprea y la lamprea glutinosa; ambos tienen
esqueletos de cartlago y una forma como de anguila, poseen aletas no apareadas,
situadas a lo largo de la lnea media del cuerpo. Ambas carecen de escamas y su
piel lisa y gelatinosa est perforada por estructuras branquiales circulares. Las
lampreas glutinosas son exclusivamente marinas. Su coloracin vara de un tono
morado a uno rosa, viven en madrigueras comunales en el lodo, se alimentan
bsicamente de gusanos poliquetos. Los pescadores lo consideran desagradables
porque producen gran cantidad de sustancia viscosa contra los depredadores. Las
lampreas se encuentran tanto en agua dulce como en agua de mar y aun las for-

UIGV 163
VCTOR PULIDO CAPURRO

mas marinas regresan al agua dulce para desovar. Incluyen tanto especies parsitas
como no parsitas.

b. Superclase Gnathostomata. Se les conoce como vertebrados con mandbula

y comprende a los peces cartilaginosos y los peces seos.

La Clase Chondrichthyes, conocidos como peces cartilaginosos, comprende

cerca de 1 100 especies marinas, entre ellas los tiburones, las rayas y las mantarra-
yas. Estos depredadores tienen su esqueleto, totalmente formado por cartlagos,
un tejido semejante al hueso, pero ms flexible. El cuerpo est protegido por una
piel parecida al cuero, cubierta con pequeas escamas que la hacen ms tosca.
Tienen un corazn de dos cmaras. Los tiburones pueden tener varias hileras de
dientes filosos como navajas, las hileras anteriores se reemplazan por las que se
encuentran inmediatamente atrs cuando las primeras se caen por uso y edad.
A excepcin de unas pocas especies, la mayor parte de los tiburones huye de la
presencia humana. Algunos son grandes como el tiburn ballena que crece hasta
ms de 15 metros de longitud. Las rayas y mantarrayas pueden producir heridas
peligrosas con una espina ubicada cerca de su cola, mientras que otros producen
un toque elctrico muy fuerte con el que pueden aturdir a su presa.

Los peces seos. La Clase Osteichthyes comprende peces que tienen el es-
queleto compuesto de hueso ms que de cartlago. Desde la morrena parecida a
una serpiente, hasta las formas luminiscentes de aguas profundas y el atn, este
grupo, se ha diseminado con xito por todos los hbitats, tanto de agua dulce
como marina. Se han identificado ms de 31 200 especies, pero se estima que
existan muchas ms, tomando en cuenta las especies que viven en aguas profundas.
Una caracterstica comn a estas especies es la presencia de pulmones que son
adaptaciones que permiten la vida en agua dulce que puede estancarse o secarse
completamente. La vejiga natatoria permite que los peces floten sin esfuerzo en
cualquier nivel. Entre las especies ms comunes tenemos la anchoveta, bonito,
pejerrey, lorna, etc.

En el Per, con respecto a los peces, tanto de agua dulce como marinos tenemos
cerca de 2000 especies, lo que representa el 10% del total mundial. Adems se han
registrado 15 especies introducidas, la mayora de ellas domsticas. El nmero de
especies de peces de aguas continentales a nivel nacional es de 855 especies y en
la Amazona es de aproximadamente 744.

c. Superclase Tetrapoda. Caracterizada porque tiene cuatro extremidades.

Los anfibios. La clase Anphibia consta de unas 6 550 especies, incluye ranas,
sapos y salamandras, que se sitan entre la vida acutica y la vida terrestre; desde
los que se arrastran ventralmente como las salamandras, hasta las que saltan como
ranas. Las formas adultas tienen pulmones y un corazn con tres cmaras que hace

164 UIGV
 ECOLOGA

circular la sangre con eficiencia. La piel de las ranas y las salamandras permanece
hmeda ya que funciona como un rgano respiratorio que complementa a los
pulmones escasamente desarrollados. Esta limitacin explica por qu las ranas se
encuentran raras veces fuera del agua limitando sus hbitats en el ambiente terres-
tre. La fecundacin es externa y ocurre en el agua para que los espermatozoides
puedan nadar hacia los vulos. Los vulos son vulnerables a la prdida de agua
por evaporacin debido a que solo tienen una capa externa gelatinosa. Los vulos
se desarrollan y se convierten en larvas acuticas, como es el caso de los renacuajos
de las ranas y los sapos. El paso de larvas acuticas a adultos semiterrestres da a la
clase Amphibia su nombre. La vida acutica y terrestre as como la delgada piel
permeable de los anfibios los ha hecho vulnerables a los contaminantes y la luz
ultravioleta.

En anfibios, el Per ocupa el tercer lugar en el mundo con 449 especies de

las cuales 185 especies son endmicas. El nmero de especies de anfibios en la
Amazona es de aproximadamente 320.

Los reptiles. Las cerca a 8 740 especies de reptiles incluyen lagartijas, ser-
pientes, tortugas, caimanes y cocodrilos, que han sobrevivido prcticamente sin
cambio desde los tiempos prehistricos. Los reptiles evolucionaron de un ancestro
anfibio hace aproximadamente unos 250 millones de aos. Los primeros reptiles,
los dinosaurios, fueron dominantes en la tierra durante casi 150 millones de aos.
Algunos reptiles del desierto, han adquirido una independencia de sus orgenes
acuticos, mediante una serie de adaptaciones, de las cuales tres son las ms nota-
bles. Primero, desarrollaron una piel gruesa y escamosa que resiste la prdida del
agua y protege el cuerpo. Segundo, desarrollaron la fecundacin interna, en la cual
el macho deposita los espermatozoides dentro del cuerpo de la hembra. Tercero,
desarrollaron un cigoto amnitico con cscara, que puede ser enterrado en la arena
o el suelo, lejos del agua y los depredadores. La cscara evita que el huevo se seque,
mientras que una membrana interna, el amnios, envuelve al embrin en el medio
acuoso que necesitan todos los animales en desarrollo. Adems poseen pulmones
ms eficientes que, junto con la piel funcionan como rganos respiratorios. El
corazn de tres cmaras se modific, lo que hizo posible una mejor separacin de
la sangre oxigenada de la no oxigenada, asimismo los apndices y el esqueleto, se
adaptaron para soportar mejor el peso y mejorar el desplazamiento sobre el terreno.

En el Per contamos con 354 especies de reptiles, de las cuales 122 especies
son endmicas. El nmero de especies de reptiles en la Amazona es de 283. Para
la regin de Iquitos, se ha reportado 140 especies de reptiles, la ms alta diversidad
en el mundo, con nuevos registros para el pas.

Las aves. Despus de haber conquistado el mar y el medio terrestre, los verte-
brados se dirigieron al aire, donde encontraron abundante insectos para alimentarse
y un refugio contra los depredadores. Las primeros reptiles adaptados para el vuelo,

UIGV 165
VCTOR PULIDO CAPURRO

aparecieron hace aproximadamente 150 millones de aos. Las escamas del cuerpo
fueron modificadas y se convirtieron en plumas, mientras que las escamas de las
patas han permanecido como testimonio del origen reptiliano de estas especies.
Muchos aspectos de la anatoma y fisiologa de las aves cumplen con las exigencias
del vuelo. Las 9 990 especies de aves, que existen en el mundo, as lo confirman.
Las aves mantienen una temperatura constante, que por lo general, es ms alta
que su entorno. Esta elevada temperatura corporal permite que tanto los mscu-
los como los procesos metablicos operen con eficiencia, proveyendo al ave de la
potencia y energa necesarias para el vuelo. Las aves son homotermas, o tambin
llamados de sangre caliente. El corazn de un ave, tiene cuatro cmaras, separan-
do por completo la sangre oxigenada de la no oxigenada. El sistema respiratorio
de las aves est compuesto con sacos areos que suministran aire oxigenado a los
pulmones. Las aves son excepcionalmente ligeras para su tamao, otra adaptacin
para el vuelo. Las plumas protegen, aslan y hacen ms aerodinmico el cuerpo.
Los huesos huecos reducen el peso del esqueleto. Los rganos reproductores son
de un tamao considerablemente reducido durante los periodos que no son de
reproduccin, asimismo, la hembra posee un solo ovario, lo que reduce an ms
su peso. El huevo con cscara, libera a la madre de llevar consigo a las cras en
desarrollo. Finalmente el sistema nervioso de las aves se adapta a las demandas
tan especiales de vuelo con extraordinaria coordinacin y balance, combinando
esto con una visin aguda.

El Per es reconocido como uno de los pases que posee la mayor riqueza
ornitolgica en el mundo. De las 10 000 especies de aves descritas en el mundo,
cerca a 1 838 especies de aves habitan en nuestro pas. Ese 18,1% del total de
aves del mundo nos ubica en un apretado primer lugar junto a Colombia, en
nmero de especies de aves. La lista oficial de las aves del Per se ha ampliado en
aproximadamente 230 especies en los ltimos 30 aos, de 1 601 especies en el ao
1972 a 1 838 especies en el ao 2012. Felizmente, el nmero de especies se sigue
incrementando progresivamente conforme se desarrollan nuevas investigaciones
ornitolgicas. En el Per se han descrito ms especies nuevas en los ltimos 30 aos
que en cualquier otro pas del mundo, con aproximadamente 2 nuevas especies
descritas por ao en promedio. Pero tambin en el Per habitan ms de la mitad
de las aves del continente americano, representada por 29 rdenes y 88 familias.
Ms de 400 de las especies de aves del Per tienen ms de una subespecie, por
lo cual se adiciona 1 003 subespecies a las 1 838 especies, llegando a un total de
ms de 2 841 taxa.

Aproximadamente el 89% de las aves registradas en el pas corresponde a

especies residentes y el resto a migratorias provenientes de la regin Nertica,
Austral y las Islas Galpagos. Cerca al 55% del total de especies se distribuye por
encima de los 1 000 metros de altitud, lo cual sugiere que la mayor parte de las
especies se encuentra en las vertientes occidentales y orientales de los Andes y en
los valles interandinos. De las 88 familias, 71 tienen distribucin montaosa,

166 UIGV
 ECOLOGA

11 se restringen a la zona marino costera y solo 6 a la selva baja. Sin embargo,

los desiertos de la zona costera y los bosques de Polylepis de las partes altas de la
cordillera albergan numerosas especies de distribucin restringida. De las 120
especies endmicas (distribuidas exclusivamente en el Per), 106 tienen distri-
bucin restringida a la cordillera y sus contrafuertes y 197 especies de aves estn
distribuidas exclusivamente en Colombia, Ecuador y Per, a las que se denominan
endmicas compartidas.

Es importante sealar que la regin tumbesina localizada en el suroccidente

de Ecuador y en el noroccidente de Per, es particularmente prioritaria porque
contiene 55 especies con rangos de distribucin menores a 50 000 Km; los Altos
Andes de Per 29 especies, Cordillera Nor-Oriental 24 especies, Valle del Maran
22 especies, Yungas altas de Per y Bolivia 20 especies, Andes Orientales compar-
tidos con Ecuador 17 especies, las Yungas de Per y Bolivia 15 especies, ceja de
selva de Hunuco-Cusco 14 especies, selva baja de Ucayali-Manu compartida con
Brasil y Bolivia 12 especies, Pramo Andino Central compartido con Colombia y
Ecuador 11 especies, Amazona alta-Cuenca del Napo compartida con Ecuador
10 especies, Costa Pacfica Per Chile 9 especies, Andes Centrales compartida con
Ecuador 8 especies, bosques altoandinos compartido con Ecuador 7 especies y la
Puna de Junn con 6 especies.

El nmero de especies de aves en la Amazona es de aproximadamente 1 200.

En San Jacinto y Teniente Lpez, en 1993 se registr 185 especies de aves. En el
ro Napo, investigadores del Museo de Zoologa de Louisiana State University
registraron 448 especies de aves, incluyendo tres nuevos registros para el Per,
Grallaria varia, Myrmornis torquata y Sclerurus rufigularis en inventarios prelimi-
nares de aves en Santa Cecilia (Ro Manit) y Padre Isla (Iquitos), registr 268 y
136 especies respectivamente. En 1991 se registraron 328 especies de aves en el ro
Manit y Quebrada Vainilla del mismo ro. En la Estacin Biolgica de Quebrada
Blanca en 1992 en el ro Tahuayo se encontraron 197 especies de aves. En el lago
Yarinacocha en Pucallpa, se reportan 402 especies de aves.

La lista de aves del Per es actualizada permanentemente por el destacado

ornitlogo peruano Manuel Plenge.

Los mamferos. Los primeros mamferos aparecieron hace aproximadamente

250 millones de aos y alcanzaron importancia despus de la extincin de los
dinosaurios, hace unos 70 millones de aos. Estn representados por unas 5490
especies. Los mamferos son de sangre caliente, tienen altas tasas metablicas y su
pelaje los protege del fro externo. Tienen cuatro compartimientos en su corazn,
lo cual incrementa la cantidad de oxgeno enviado hacia los tejidos. Han desa-
rrollado apndices para correr, lo que les permite ser giles y veloces. Presentan
una gran diversidad de formas que les ha permitido conquistar una variedad de
ambientes: el murcilago en los aires, el topo en el suelo, la ballena en el mar. La

UIGV 167
VCTOR PULIDO CAPURRO

foca, el mono y la pantera dan testimonio de la radiacin de los mamferos hacia

casi todos los hbitats, con cuerpos que se han adaptado a diversos estilos de vida.
Se les llama mamferos debido a las glndulas mamarias que tienen las hembras,
que segregan leche para alimentar a sus cras. Presentan el cuerpo cubierto de
glndulas sudorparas, odorferas y sebceas. A excepcin de los monotremas que
ponen huevos, como el ornitorrinco los embriones de los mamferos se desarrollan
en el tero. En los marsupiales, el periodo de desarrollo uterino es muy breve y
las cras nacen en una etapa de desarrollo muy inmadura. Inmediatamente des-
pus del nacimiento trepan a una bolsa protectora, se agarran firmemente de una
tetilla y finalizan su desarrollo alimentndose con leche. La mayor parte de los
mamferos son placentarios, retienen sus cras en el tero mucho ms tiempo. El
sistema nervioso de los mamferos ha contribuido enormemente al xito de este
grupo, haciendo posible adaptaciones de comportamiento a diversos ambientes y
en permanente cambio. El cerebro es muy desarrollado, lo que dota a los mamferos
de un gran instinto y una enorme habilidad para aprender; adems de que varan
su comportamiento en base a la experiencia y les permite sobrevivir a los cambios
en el ambiente. Los periodos de cuidado de las cras, despus del nacimiento, son
relativamente largos lo que les permite a algunos mamferos tener un periodo de
aprendizaje bajo la tutela de los progenitores; como es el caso de los primates,
especialmente los humanos.

El Per es el tercer pas con mayor diversidad de especies de mamferos en el

Nuevo Mundo, ubicado despus de Brasil y Mxico. Tambin es el quinto pas
ms diverso a nivel mundial segn la Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza (IUCN). La diversidad de los mamferos terrestres, acuticos y
marinos reportados para Per alcanza a 13 rdenes, 50 familias, 218 gneros y
515 especies; de las cuales 109 especies son endmicas. Los mamferos del Per
incluyen 40 didelfimorfos (marsupiales), 2 paucituberculados (zarigeyas, musa-
raas), 1 sirenio (manat), 6 cingulados (armadillos), 7 pilosos (osos hormigueros,
los tamandas y perezosos), 39 primates (monos), 162 roedores (ratones), 1 lago-
morfo (conejos), 2 soricomorfos, 165 quirpteros (murcilagos), 34 carnvoros
(gatos, zorros, perros), 2 perisodctilos (Tapires) y 47 cetartiodctilos (mamferos
placentarios que rene a los antiguos rdenes de los cetceos Cetcea y de los
artiodctilos Artiodactyla). Los cetceos son los delfines, ballenas y los artio-
dctilos son animales de pezua hendida, como los camellos, las vacas y ciervos.
De las 83 especies de cetceos del mundo, 36 se encuentran en el Per. Casi las
dos terceras partes de esta diversidad de mamferos (327 especies, 64%) estn
compuestas por los roedores y murcilagos.

168 UIGV
 ECOLOGA

Captulo XIII
Diversidad de ecosistemas y paisajes

La diversidad de ecosistemas es una medida del nmero de distintos ecosistemas

presentes en un rea determinada. Nuestro pas destaca porque posee una muy alta
diversidad ecolgica de climas, pisos ecolgicos, zonas de produccin, y ecosistemas
productivos. En rea de superficie de bosques tropicales Brasil ocupa el primer
lugar, seguido del Per que ocupa el segundo lugar en Amrica Latina; a nivel
mundial ocupamos el cuarto lugar y tenemos el 13% de los bosques amaznicos.

Durante mucho tiempo ha prevalecido en el Per, el criterio de reconocer

tres regiones naturales: la Costa, la Sierra, la Selva o Montaa. An hoy en da
se usa esta divisin simplista con frecuencia, que tiene su origen en los primeros
conquistadores espaoles que llegaron al Per.

La Costa es la parte situada entre el mar y la cordillera de los Andes, desrtica,

llana u ondulada, con valles irrigados por los ros que descienden desde los Andes.
La Sierra de complicada orografa, presenta mesetas y llanuras, de clima fro con
zonas nevadas. La Montaa, o Selva es la regin boscosa al oriente de los Andes
y de temperaturas clidas. Esta regionalizacin del Per que se us durante varios
siglos, se fue integrando con nuevos conceptos, a medida que avanzaba la ocupa-
cin del territorio por los espaoles primero y por los peruanos criollos despus.

A principios del siglo XIX se integran nuevos conceptos con los viajes y ex-
ploraciones de misioneros, la apertura del camino a Chanchamayo (1808) y los
viajes de cientficos principalmente europeos. Entre ellos tenemos a Alexander
von Humboldt (1802) en su viaje de Ayabaca al Maran, Cajamarca, Trujillo
y Lima. J.J. von Tschudi (1838-1842) en su viaje desde Lima a San Ramn
(Chanchamayo) y considerado el descubridor de la fauna del Per. El aporte de
Antonio Raimondi en su monumental obra El Per (1879), marca el inicio de
un conocimiento geogrfico ms completo.

En 1918, Riva Agero cita como regiones tpicas del Per a las Yungas o valles
trridos; la zona Queshua como tierra templada; la jalca o janca como regin fra y
cultivable; la Puna con reas frgidas y altiplanos de la Sierra; y la Cordillera Nevada.

UIGV 169
VCTOR PULIDO CAPURRO

Javier Pulgar Vidal, entre 1941 y 1967, es el primero que realiza un esfuerzo
para establecer regiones naturales para el Per con un criterio serio. Los funda-
mentos de su regionalizacin son los siguientes:

La sabidura tradicional indgena, expresada en documentos antiguos y tra-

diciones.
Los conocimientos geogrficos antes de 1939.
Los datos de la toponimia.
Los registros tradicionales del clima.
Las especies de flora.
Los especies de fauna.
Los datos de los productos lmites en los cultivos.
Los reportes en la obra del hombre.
Los paisajes.

Plantea ocho regiones naturales: la Regin Chala o Costa, Yunga, Queshua, Sunis
o Jalca, Puna, Janca o Cordillera, Rupa-Rupa o Selva Alta, Omagua o Selva Baja.

De las 117 zonas de vida reconocidas en el mundo 84 se encuentran en el

Per. De los 32 tipos de clima de la Tierra, el Per tiene 28. Tambin se encuen-
tran ecosistemas reconocidos a nivel mundial por su alta diversidad de especies
como el mar fro de la Corriente Peruana o de Humboldt; los bosques secos en la
costa norte; la puna; la selva alta, y los bosques tropicales amaznicos, donde la
diversidad de especies llega a su mxima expresin. Igualmente posee la cordillera
nevada ms grande de los trpicos, que es la Cordillera Blanca.

Desde 1976, Antonio Brack, notable eclogo y biogegrafo, ha desarrollado

y enriquecido el concepto de las once ecorregiones del Per, y con algunas mo-
dificaciones es actualmente la clasificacin biogeogrfica ms aceptada y que a
continuacin se presenta de manera resumida.

1. El mar fro de la corriente peruana

El mar fro comprende la zona donde ejerce su influencia la corriente peruana
y se extiende desde el centro de Chile hasta los 5 de latitud Sur.

Frente a la costa peruana existen cinco corrientes marinas, de notable y decisiva

influencia sobre la biota marina. La Corriente Peruana o de Humboldt, se desplaza
paralela a la costa en direccin sur-norte. Se distinguen por sus bajas temperaturas,
que en promedio estn en 13C en invierno (mayo-octubre) y en 15C en verano
(noviembre - abril). A la altura de los 5 lat. S (Punta Parias) se dirige al oeste,
hacia las islas Galpagos. Los efectos ms importantes de la corriente son dos: el

170 UIGV
 ECOLOGA

afloramiento de las aguas del fondo, cargadas de nutrientes, que determina una
alta productividad en el mar; y las caractersticas del clima en la costa peruana con
cielo cubierto, ausencia de lluvias y bajas temperaturas de invierno.

La corriente Ocenica, se desplaza ms lejos de la costa que la anterior y llega

hasta los 700 m de profundidad. Sus aguas son ms clidas, por encima de los 21C.

La contracorriente del Per, se desplaza en sentido contrario a las dos anterio-

res (norte-sur) y por debajo de ellas. Es la responsable principal del afloramiento
de aguas profundas y se presenta desde los 40 metros y hasta los 400 metros de
profundidad.

La corriente submarina o superficial del Per, se desplaza entre los 100 y 200
metros de profundidad en direccin norte-sur y muy pegada a la costa.

La corriente del Nio, que aparece en diciembre, es parte de la contracorriente

ecuatorial, de aguas clidas que al llegar frente a las costas de Amrica del Sur
(010 lat. N) se divide en un ramal que se dirige hacia el norte y otro hacia el
sur. Cuando disminuye la intensidad de los vientos alisios, la corriente costera
y la ocenica pierden fuerza, avanza ms hacia el sur, produciendo alteraciones
climticas y ocenicas, por la temperatura clida de sus aguas. Estas alteraciones
se conocen como el Fenmeno del Nio, que se manifiesta por la desaparicin
de la anchoveta, la muerte de aves guaneras, la desaparicin de la nubosidad en
la costa y el incremento de las lluvias. La costa norte del Per es ms lluviosa y
tropical debido a esta corriente.

La fauna del mar fro de la corriente peruana pertenece al dominio ocenico

peruano-chileno, muy rico en variedad de especies y endemismos. Entre los mamferos
se cuentan cetceos como los delfines, las ballenas que realizan a lo largo del mar fro
sus migraciones peridicas desde la Antrtida hacia el mar peruano, principalmente
frente a Paita; los pinnpedos como el lobo fino Arctocephalus australis y el lobo chusco
Otaria flavescens, cuya poblacin ha disminuido a 40 000 ejemplares y el gato marino
Lontra felina. Las aves de amplia distribucin a travs de los ocanos como el albatros;
el pingino Spheniscus humboldti, la brujilla Haematopus ater, y el marisquero Cinclodes
nigrofumosus, piquero Sula variegata, el zarcillo Larosterna inca, la gaviota peruana Larus
belcheri y la dominicana Larus dominicanus. En las islas y pennsulas, donde hay grandes
concentraciones de aves marinas, se acumulan cantidades de excremento que se conoce
con el nombre de guano de las islas. El abundante alimento (anchoveta) y la falta de
enemigos favorecen la concentracin de las aves guaneras como el guanay Phalacrocorax
bougainvillii, el pelcano Pelecanus thagus y el piquero Sula variegata. Tambin se registran
quelonios como las tortugas marinas, que migran desde sus lugares de reproduccin.
La mayor riqueza del mar fro lo constituyen los peces, de las cuales la ms importante
es la anchoveta Engraulis ringens, la chita Anisotremus scapularis, el bonito Sarda chi-
lensis, pejerrey Odontesthes regia. Visitan la zona en busca de alimentos la corvina

UIGV 171
VCTOR PULIDO CAPURRO

Cilus gilberti, la lorna Sciaena deliciosa, los tollos Mustelus mento y el peje blanco
Caulolatilus cabezon, el pejesapo Sicyases sanguineus, el borracho Scartichthys gigas.
La anchoveta Engraulis ringens es el anillo fundamental del ciclo nutritivo del mar
fro, ya que es una especie planctvora, se alimenta de diatomeas y coppodos,
y sirve a su vez de alimento a otros peces, aves, mamferos e invertebrados. Son
comunes invertebrados como el muy muy (Emerita anloga), choros (Aulacomia
ater), cangrejo peludo, la concha de abanico (Argopecten purpuratus), la macha
(Mesodesma donacium), las lapas; equinodermos como los erizos; crustceos como
el cangrejo.

El plancton est formado por vegetales (fitoplancton) y animales (zooplanc-

ton), de tamao microscpico y macroscpico que viven en suspensin en el agua
porque carecen de rganos de locomocin o son muy dbiles. El fitoplancton
depende de variados factores fsicos, qumicos y biolgicos; como por ejemplo las
diatomeas. Entre los factores fsicos destacan la luz, la temperatura y la dinmica
de las aguas. Como factores qumicos estn la salinidad del agua que junto con la
temperatura, condiciona la flotabilidad de los organismos y nutrientes, que son
consumidos por la actividad fotosinttica en la zona euftica, disminuyendo la
fertilidad. El zooplancton incluye animales muy diversos, generalmente en forma
de huevos, o larvas, como es el caso de los protozoarios, celentereos, poliquetos,
crustceos, peces y apendicularios.

El mar peruano constituye una de las regiones estratgicas del pas en el siglo XXI,
debido a que es una de las ltimas reservas mundiales de recursos pesqueros. El desa-
rrollo de una pesca sustentable en el mar peruano es una fuente importante de recursos
alimenticios y de generacin de mano de obra. Actualmente el mar es una importante
fuente de divisas por la exportacin de productos de la industria pesquera; y de empleo
por la industria y la pesca artesanal. La pesca artesanal ocupa a decenas de miles de
pescadores a lo largo del litoral y tiene reservadas para el desarrollo de esta actividad,
las 5 millas desde la lnea costera, donde est restringida la pesca industrial. La pesca
industrial es muy importante, sin embargo presenta algunos problemas:

Sobre dimensionamiento de la flota pesquera y de la transformacin in-

dustrial, con escaso control por parte del estado.

Impactos en el ambiente y en los ecosistemas. La industria pesquera arroja

los vertimientos lquidos al mar y las emisiones de gases generan impacto
en algunas zonas costeras.

Creciente industrializacin para consumo humano directo, que genera

mayor valor agregado, incremento de divisas, ms empleo y con menor
presin sobre el recurso pesquero.

172 UIGV
 ECOLOGA

El mar ofrece tambin un enorme potencial no solo en la pesca artesanal sino

en la produccin acucola. Existen experiencias de cultivo de algas, langostinos,
conchas de abanico, moluscos varios y peces; sin embargo, el pas no ha desarrollado
una estrategia para esta actividad tan promisoria. Uno de los aspectos importantes
que se debe tener en cuenta es el monitoreo continuo de las condiciones marinas,
en especial por la influencia del calentamiento global y el cambio climtico.

2. El Mar Tropical
Frente a las costas de Piura y Tumbes, en el mar del noroeste del Per se
desplazan masas de agua ecuatorial superficial con temperaturas superiores a los
22C en verano y a los 19C en invierno. La corriente de El Nio es un factor
ocenico que determina, condiciones ocenicas de carcter tropical, que se refleja
en las especies de flora y fauna del mar y en el clima de las zonas adyacentes del
continente. Desde las islas Lobos de Tierra se aperecian diferencias graduales,
ya que existe una amplia zona de transicin entre el mar fro de la Corriente
Peruana y el mar tropical. La masa de agua subtropical, al oeste de las aguas fras
de la corriente peruana, es de temperatura mas bien elevada o tibia y de mayor
salinidad. Las aguas tienen el color azul que caracteriza a los mares tibios. Las
especies de fauna son de amplia distribucin en el pacfico o son circuntropicales
o cosmopolitas. Las especies ms caractersticas son: el cachalote Physeter catodon
que frecuenta la zona como lugar de reproduccin; entre las aves el petrel gigante
Macronectes giganteus, la tijereta de mar Fregata magnificens, el albatros de las
Galpagos Diomedea irrorata; entre los reptiles la culebra de mar y varias especies
de tortugas. Los peces como el tiburn bonito o mako Isurus oxyrinchus; el pez
espada Xiphias gladius, la tintorera o tiburn azul Prionace glauca, el pez jabn y
el pez ofensivo. En la zona de transicin es comn el tiburn gato Heterodontus
francisci. En los fondos de arena que son muy extensos en el norte es comn la
raya Urotrigon sp. y el lenguado.

En las costas de Tumbes se encuentra el sistema del manglar que se caracteriza

por la intrincada vegetacin arbrea del mangle. Las races del mangle sirven de
sustrato a gran cantidad de crustceos y bivalvos y los peces los usan para el desove.
Los manglares peruanos constituyen el lmite sur de la distribucin de este bioma
en la costa del Pacfico, llegando hasta los 348 lat. S.

En el manglar una gran cantidad de organismos viven enterrados, sobre el

fango, en la hojarasca, en las races areas, en las ramas y el follaje. Las especies que
viven enterradas en el fango, a profundidades de 40 o 50 cm, son bivalvos como
la concha negra Anadara tuberculosa. Sobre la superficie fangosa se encuentran
gasterpodos y crustceos. Cuando baja la marea, se encuentra el oso manglero,
que depreda crustceos, bivalvos as como gasterpodos. En el suelo vive enterrado

UIGV 173
VCTOR PULIDO CAPURRO

el mejilln. Aqu tambin habita el cocodrilo de Tumbes Cocodrylus acutus, una

especie que en territorio peruano est al borde de la extincin. Los canales esteros
de aguas permanentes, se forman por el agua marina y del ro Tumbes que llena
las partes bajas y donde permanece durante la marea baja. Son frecuentes algu-
nos peces del litoral marino como la mariposa. En el fondo de conchuela de los
canales se encuentra el pez lanceta. Entre el manglar y la playa arenosa, el suelo es
areno-fangoso y al quedar libre de agua durante la marea baja, las temperaturas
se elevan entre los 30 y 32C. Aqu viven en agujeros los cangrejos violinistas,
sobre la superficie viven crustceos de origen marino; equinodermos; gasterpodos
como el caracol coco. Enterradas viven varias especies de bivalvos como la concha
pata de burro; un equinodermo como el erizo, numerosos gasterpodos y bivalvos
como las ostras. En el litoral viven enterrados la almeja, la concha bajera y otros
bivalvos. En Punta Malpelo se ha encontrado reas de nidificacin de tortuga
marina, nico lugar de reproduccin que se ha registrado en el Per.

Es imprescindible proteger el ecosistema de los manglares en Tumbes y Piura,

muy afectado por la excesiva presin de pesca y recoleccin especialmente de lan-
gostinos y conchas negras, y por actividades humanas desordenadas que reducen
su superficie y lo contaminan.

3. El desierto costero
En la costa del Pacfico de Amrica del Sur, desde el norte del Per (6 lat. S)
y hasta el centro de Chile se extiende unos de los desiertos ms ridos del mundo,
el desierto costero del Pacfico.

La ecorregin de los desiertos y lomas costeras se extiende desde 6 lat. S hasta

22 lat. S en forma de una angosta franja a lo largo de la costa, de unos 30 a 60 km
de ancho y hasta los 600 a 1 000 msnm. Limita con la ecorregin de la serrana
esteparia al este y con el bosque seco ecuatorial en el norte. Se trata de planicies
y colinas que se elevan cada vez ms hacia el este. La regin es cortada por unos
40 ros pobres en agua, cuyas cuencas colectoras estn situadas en los altos Andes,
que no reciben afluentes en la regin desrtica y muchos de ellos se secan antes de
desembocar en el mar. Existen adems abundantes cauces secos que conducen agua
solo cuando en las partes altas caen precipitaciones excepcionalmente abundantes
o cuando raramente llueve en la costa. Tiene aproximadamente 10 millones de
hectreas, el 8% del territorio nacional. La vegetacin es abundante cerca a los ros
y a las aguas subterrneas, y las lomas presentan vegetacin herbcea y xeroftica
debido a las precipitaciones invernales bajo forma de neblinas advectivas y garas.
La mayor parte de vegetacin de los valles fluviales ha sido destruida ampliamente
o alterada por la actividad agrcola.

174 UIGV
 ECOLOGA

El clima presenta temperaturas elevadas durante el da por la falta de nubes.

Los vientos suelen ser dbiles, con excepcin de aquellas zonas donde el desierto
es ancho como Sechura e Ica. El clima es clido y hmedo por la presencia de
intensas neblinas invernales hasta una altura de 700 a 1 000 msnm. All donde
las neblinas tocan las laderas de los cerros y colinas llegan a humedecer el suelo
y permiten el desarrollo de una efmera vegetacin denominada lomas. El clima
tan caracterstico de esta regin, y que no corresponde a latitudes similares, se
debe a la cercana de los Andes a la costa del Pacfico. Estos impiden el paso de
los vientos alisios hmedos provenientes del Pacfico Sur, se enfran al pasar so-
bre la Corriente Peruana, produciendo densas neblinas, que no llegan a formar
precipitaciones, debido al fenmeno de la inversin trmica de la atmsfera. La
humedad relativa es alta, por encima del 60%, llegando en la poca de neblina al
100%. Las precipitaciones son muy escasas, siendo el promedio anual solo de 48
mm. Durante el verano desaparece la capa de neblina y el cielo est despejado; en
esta poca en las altas vertientes de los Andes caen las lluvias. En los aos en los
que se produce el fenmeno del Nio, aumentan las precipitaciones en el desierto
costero, llegando a niveles excepcionales.

La fauna est distribuida en tres tipos de biocenosis:

a. Biocenosis del desierto. Las escasas precipitaciones y la profundidad de

la napa fretica limitan el desarrollo de la vegetacin. Una vegetacin pobre de
tillandsias grises, cactus y restos orgnicos, hace posible el desarrollo de la fauna
conformada por: escorpiones, lepismtidos, colmbolos, tenebrinidos, colep-
teros, solfugos, araas y seudoescorpiones. Es caracterstica la araa chata que
construye un nido de arena debajo de piedras u otros objetos. Entre las aves se
tiene al cerncalo americano Falco femoralis que se alimenta de insectos y reptiles,
la lechuza de los arenales Athene cunicularia, pampero peruano Geositta peruviana,
el huerequeque Burhinus superciliaris y algunas aves marinas. Para los mamferos
el zorro de Sechura Lycalopex sechurae y algunos roedores.

b. Biocenosis de las lomas. La vegetacin de las lomas se desarrolla en las

laderas orientadas hacia el mar que favorecen la condensacin de las neblinas
tradas por los vientos que soplan del sur y sudoeste. Estas laderas con vegetacin
se inician cerca a la orilla del mar y llega hasta los 1 000 msnm. La humedad
relativa est generalmente por encima del 80%, alcanzando durante los meses de
neblina hasta el 100%. La precipitacin atmosfrica es baja, oscilando entre 40
y 100 mm al ao. En las reas con mayor vegetacin, especialmente con rboles,
las precipitaciones son superiores, llegando a ms de 400 mm al pie de los mis-
mos, debido a la condensacin de la neblina en las ramas y en las hojas. Esto,
permite all el desarrollo de una vegetacin ms tupida generando la formacin
de puquiales y hasta pequeos riachuelos, como sucede en las lomas de Atiquipa
y Acar. El suelo de las lomas es variable, generalmente arenoso, arcilloso o pe-
dregoso. Existen paredes rocosas y rocas grandes, en cuyas grietas y hendiduras se

UIGV 175
VCTOR PULIDO CAPURRO

acumula el humus, que permite el crecimiento de plantas tpicas como brome-

liceas, amarilidceas, begoniceas, helechos, etc., la vegetacin es abundante y
variada, formada por algas, lquenes, musgos, helechos y fanergamas, herbceas,
subarbustivas, arbustivas y arbreas. En verano est seca y ofrece el aspecto de una
estepa; en invierno reverdece debido a la humedad, a las neblinas que impiden la
evaporacin, a los vientos suaves y a la baja temperatura, alrededor de los 13C. Al
iniciarse la estacin de invierno y hasta el verano existe una marcada sucesin en
el desarrollo de la vegetacin; primero crecen las algas y los musgos, luego germi-
nan las fanergamas, floreciendo primero ciertas amarilidceas, siguen las plantas
herbceas y arbustivas y las gramneas. Muchas plantas poseen bulbos, rizomas
y cebollas; otras son caducifolias, y las plantas anuales sobreviven en forma de
semillas. Interesante caso de la Peperomia sp, que durante la poca seca se vuelve
suculenta. La flor de amancaes es la primera planta que florece en las lomas de la
costa central. Las lomas de cactus del gnero Haageocereus, forman comunidades
cerradas, a veces de gran extensin. Y las lomas de cactus del gnero Cereus. Las
lomas cubiertas por bromeliceas del gnero Tillandsia, estn ubicadas en las reas
ms secas. La loma arenosa con lquenes, ubicada en la parte inferior de las lomas
de suelo arenoso, con predominancia del liquen Cladonia rangi formis. La loma
arenosa del alga Nostoc que al contacto con la humedad se hinchan prontamente
tomando una consistencia gelatinosa y se encuentra en las partes bajas de los
arenales, cubiertas por un polvo y grumos negros.

La fauna de las lomas es ms abundante durante la estacin hmeda y en aos

muy hmedos, la poblacin de ciertas especies se incrementa rpidamente. En
verano se registran muchos insectos, bajo la forma de huevos o pupas, y los que se
encuentran en estado adulto estn refugiados en hendiduras, debajo de las piedras,
bajo las cortezas, entre las epfitas o en las zonas lejos del suelo, para aprovechar
mejor el viento. La mayora de las aves, durante la poca seca se desplazan de las
lomas hacia los valles costeros. En los invertebrados se ha registrado 157 especies
de artrpodos y 21 especies de gasterpodos; y los vertebrados con 24 especies de
mamferos, 71 de aves, 18 de reptiles y una de anfibio.

Para muchas especies de mamferos de las lomas la situacin es crtica y algunos

ya han desaparecido a causa de las alteraciones producidas por la intervencin
humana, como el venado cola blanca Odocoileus virginianus y la vizcacha Lagidium
peruanum, el zorrino Conepatus rex y el zorro costeo Pseudalopex sechurae.

Los estudios del destacado bilogo Pedro Aguilar han demostrado interesantes
adaptaciones de los artrpodos a las condiciones ambientales de las lomas. La fauna
es ms abundante en invierno. El pedregal con vegetacin alberga la mayor parte
de la fauna de artrpodos. En invierno el chanchito de la humedad Porcellio laevis
es la especie ms frecuente. Las principales adaptaciones detectadas en los artr-
podos son las siguientes: euritermia en las especies activas en el verano; actividad
nocturna para eludir el calor nocturno; estivacin en lugares expuestos al viento, a

176 UIGV
 ECOLOGA

cierta altura del suelo y en otros lugares como galeras, cortezas, hojarasca, plantas
epfitas, etc., la vida debajo de las piedras puede haber llevado a la atrofia de las
alas en diversas proporciones.

Entre las aves se tiene al cerncalo Falco femoralis, aguilucho, canastero de

los cactos Asthenes cactorum, pampero pico grueso Geositta crassirostris, la lechuza
de los arenales Athene cunicularia, dormilona cola corta, Muscigralla brevicauda.
Reptiles como el saltojo, jergn de la costa. Entre los invertebrados chilpodos,
cienpies, escorpiones, araas, gasterpodos como los caracoles; caros etc.

c. Biocenosis de las aguas continentales. En el desierto costero existen unos

40 ros de aguas permanentes y lagunas de aguas dulces y salobres. El agua est
reducida durante la poca seca en los Andes, y gran parte del ao estn limitados a
charcos. A esto contribuye la utilizacin de las aguas para fines agrcolas y urbanos
en el curso inferior. La cuenca colectora de los ros costeros est situada en los altos
Andes y no tienen afluentes en el mismo desierto. Durante el verano la cantidad
de agua aumenta considerablemente, debido a las lluvias en la parte alta, siendo
una de las caractersticas la variacin estacional del rgimen hdrico. Los estrechos
valles irrigados por estos ros presentan un perfil caracterstico, distinguindose el
lecho del ro, las orillas, el bosque ribereo y la desembocadura al mar.

La fauna del ro est conformada por: insectos como los odonatos; crustceos
representados por el camarn de ro Cryphiops caementarius que se reproduce en
la desembocadura. Peces como la carachita Bryconamericus peruanus, lisa Mugil
cephalus. Anfibios con el sapo. Aves como el martn pescador Chloroceryle ameri-
cana, cucul Zenaida meloda, el chisco Mimus longicaudatus, la garza blanca chica
Egretta thula.

El bosque ribereo presenta la fauna ms variada en los valles costeros. Las

orillas con vegetacin baja son inundadas con la creciente, la planta caracterstica
es el pjaro bobo y los algarrobos. Antes de la intervencin humana el bosque
ribereo ocupaba los valles; pero hoy en da quedan escasos restos aislados. La
agricultura ha transformado totalmente los valles y las especies de fauna del ca mpo
agrcola, en su mayora son del bosque ribereo, que se han adaptado al paisaje
cultivado. Los mamferos ms frecuentes son la muca muca Didelphis marsupiales
y algunos roedores.

Los estanques y lagunas de agua dulce se originan en el afloramiento de aguas

subterrneas o filtraciones de un ro cercano. En las lagunas y estanques se distin-
guen las aguas libres; las asociaciones de plantas flotantes que cubren en parte o
totalmente el estanque; los totorales alrededor de los estanques con junco y totora
y las praderas pantanosas, frecuentes reas de las lagunas y de la desembocadura de
los ros. La fauna est bien representada especialmente por aves acuticas y algunos
peces. Entre las aves estn 14 especies de patos, garzas y otros: Pato gargantillo

UIGV 177
VCTOR PULIDO CAPURRO

Anas bahamensis, Pato sutro Anas flavirostris, Pato colorado Anas cyanoptera, garza
blanca grande Egretta alba, garza blanca chica Egretta thula, garza bueyera Bubulcus
ibis, la gallineta comn Gallinula chloropus, etc.

Las lagunas de agua salada son originadas por filtraciones de agua o por des-
bordes del mar; en muchas de ellas se extrae la sal como en las salinas de Huacho.
El crustceo Artemia Artemia salina se encuentra en gran cantidad y constituye el
alimento de la parihuana Phoenicopterus chilensis. En terrenos salobres se encuentran
asociaciones de Sesuvium portulacastrum, Batis maritima y Salicornia fruticosa. La
fauna es pobre siendo frecuente ver lagartijas y el puco puco Thinocorus rumici-
vorus, y el chichirre Anthus lutescens.

4. El bosque seco ecuatorial

En el noroeste del Per y sudoeste de Ecuador existen extensas reas cubiertas

por bosques secos a manera de sabanas, con fauna muy tpica. Esta ecorregin se
extiende en el Per en parte de los departamentos de Tumbes, Piura, Lambayeque,
La Libertad y Cajamarca, en el valle del Maran. Comprende dos tipos de clima:
sabana y estepa. El clima de sabana abarca extensas regiones de los departamentos
de Tumbes y Piura, caracterizado por elevadas temperaturas y por una estacin
lluviosa bien marcada durante el verano y una larga estacin seca de unos nueve
meses al ao. Esta formacin climtica comienza en Ecuador, se extiende a travs
del interior de los departamentos de Tumbes y Piura, limitando con el bosque
tropical del Pacfico por el este, formacin existente en la zona de El Caucho en
el departamento de Tumbes. Desde el punto de vista vegetacional se reconoce
esta formacin por los bosques de ceibo como especie caracterstica. El clima de
estepa, caracteriza las estepas y semidesiertos del norte del Per. Las lluvias son
escasas, no siempre anuales, pero al caer reverdecen las estepas y semidesiertos. Esta
formacin se extiende a la parte baja del valle del Maran y est comunicada
con el mismo a travs del Paso de Porculla.

a. Comunidades del bosque seco. Se distingue diversas comunidades:

Bosques de ceibo: Son bosques caducifolios conformados por el ceibo

como rbol caracterstico, porotillo, arbustos espinosos y gramneas. Son
muy abundantes las bromeliceas epfitas, con ms de once especies, siendo
la ms caracterstica la salvajina. En las partes ms hmedas dentro del
bosque, junto a los charcos de agua, crece el higuern. En el bosque se
encuentran tambin cactceas, algunas de ellas arborescentes.

178 UIGV
 ECOLOGA

Bosque ralo de colinas: Son bosques caducifolios mixtos, que reverdecen en

la poca de lluvias y ubicados en las colinas hasta 800 msnm. Los rboles
caractersticos son el hualtaco y el ceibo, con porotillo y especies arbustivas.

Matorral caducifolio: Formado por matorrales caducifolios en las colinas

y como transicin con las formaciones anteriores.

Sabana: Formacin abierta con rboles dispersos y vegetacin herbcea

abundante, los rboles ms importantes son el algarrobo, al sapote, el
hualtaco y al ceibo.

Parque xeroftico: reas conformadas por cactceas, con mezcla de hierbas

y arbustos, como el palo santo y la cabuya.

b. Comunidades de la estepa y el semidesierto. Se distinguen las comuni-

dades siguientes:

Semidesierto de hierbas: Son comunidades de transicin entre el desierto y

el bosque seco, que reverdecen durante la corta poca de lluvias veraniegas
y estan sobre suelos arenosos y pedregosos. La vegetacin conformada por
hierbas, cactceas y palo verde.

Estepa de hierbas: Extensas zonas de hierbas con rboles espordicos de

algarrobo y sapote que reverdecen durante las lluvias veraniegas.

Estepa de gramneas: Durante las lluvias veraniegas, extensas zonas se cu-

bren temporalmente de gramneas, que poco despus se secan y el paisaje
toma un color amarillento.

Estepas de cactceas: Est conformada por cactceas columnares como el

gigantn, que puede llegar a ms de 6 metros de altura y el cardo.

Bosques de algarrobo o algarrobal: Son tpicos de los valles fluviales y de

zonas donde la capa fretica no es tan profunda. Las especies predominantes
son el algarrobo, sapote, el faique y otros.

c. Aguas continentales. Los ros que atraviesan el bosque seco ecuatorial en

el Per son el Saa, Piura, Chira y en parte el Tumbes; existen adems lagunas de
aguas salobres y dulces. Los ros son de corriente tranquila y algunos caudalosos
como el Chira y el Tumbes, otros como el ro La Leche, Olmos y Piura no llegan
al mar sino en la poca de lluvias. Durante la poca seca las quebradas y los ros
ms pequeos quedan reducidos a charcos o jaguayes, los cuales son de gran in-

UIGV 179
VCTOR PULIDO CAPURRO

ters porque all sobreviven peces, crustceos y otras especies acuticas, a veces en
grandes concentraciones y cuando llegan las lluvias, de all salen los ejemplares
para repoblar el ro. La concentracin de peces en los jaguayes atrae a los depre-
dadores como las garzas, martines pescadores y otros. Asimismo son abrevaderos
obligatorios para los venados, sajinos y otras especies. Las lagunas y charcos de
agua dulce son escasos en el bosque seco; se forman durante la poca de lluvias y
se secan durante el largo periodo de sequa. Y las principales lagunas de agua salada
son Lamederos, Salitral Grande y Salitrillo en Tumbes y las de Ramn en Piura.

La fauna es de origen amaznico y forma parte del dominio amaznico, con

numerosos endemismos. Entre los mamferos, la muca de orejas negras Didelphis
marsupialis, el oso hormiguero Tamandua tetradactyla, ardilla de nuca blanca
Sciurus stramineus, zorro de Sechura Pseudalopex sechurae, el sajino Tayassu tajacu.
Las aves representadas por la garza cuca Ardea cocoi, pato arrocero Sarkidiornis
melanotos, el cndor Vultur griphus, chachalaca cabeza rufa Ortalis erythroptera,
paloma madrugadora Zenaida auriculata, carpintero de cresta roja Campephilus
melanoleucos, el hornero Furnarius leucopus. Los reptiles con abundantes lagarti-
jas. Los anfibios representados por el sapo comn y el sapo gigante que es muy
abundante en el bosque seco.

5. El Bosque Tropical del Pacfico

Desde Amrica Central hasta el interior del departamento de Tumbes se ex-
tiende una formacin boscosa, conocida como el bosque tropical del Pacfico. El
clima es tropical hmedo con elevadas temperaturas, la poca de lluvia es entre
diciembre y marzo. En la costa pacfica de Colombia y Ecuador las precipitaciones
son elevadas, llegando hasta 10 m al ao; hacia el sur y en la parte peruana estas
disminuyen y se produce una poca seca durante gran parte del ao. Esto deter-
mina que este tipo de bosque en el departamento de Tumbes sea bastante seco.

La vegetacin est conformada por rboles altos, que superan los 30 m y un

denso sotobosque. Las especies ms conspicuas son higuerones, palo de vaca, ama-
rillo, cedro y palmeras. Los rboles ms altos estn cubiertos por epfitas y lianas.

El origen de la fauna es amaznico y por el aislamiento de la cordillera de

los Andes, es rica en especies y subespecies endmicas. Los mamferos estn re-
presentado por el mono aullador Alouatta palliata, que se alimenta de las hojas,
los frutos y las flores de rboles de diferentes especies y ususalmente se encuentra
interactuando con otro primate el machn blanco Cebus albifrons. La zona de
El Caucho, en Tumbes, es la nica rea que posee primates en la zona norte del
Per. Adems se registra al perezoso de tres dedos Bradypus variegatus, coat de
cola anillada Nasua nasua, oso hormiguero Tamandua tetradactyla, conejo silvestre

180 UIGV
 ECOLOGA

Sylvilagus brasiliensis, ardilla de nuca blanca Sciuris stramineus, lobito de ro Lontra

longicaudis, zorro de Sechura Pseudalopex sechurae, un cnido pequeo, omnvoro
y muy comn, el hurn o hualillo Eira barbara, sajino Tayassu tajacu, el venado
colorado o amaznico Mazama americana es raro, mientras que el venado gris
Odocoileus virginianus es comn.

Con respecto a las aves, Chapman en el ao de 1927, seala 389 especies y

subespecies de las cuales 286 son distintas a la de la Amazonia, pero solo 4 son
endmicas, en 1979 el Museo de Zoologa del Estado de Luisiana (USA) hizo una
coleccin de aves en El Caucho (Tumbes) con los resultados siguientes: perdiz de
pico corto Crypturellus parvirostris, garza cuca Ardea cocoi, cndor real Sarcoramphus
papa, caracara Polyborus plancus, paloma montaraz Leptotila ochraceiventris, paloma
de frente gris Leptotila verreauxi, cuclillo perico macareo Brotogeris pyrrhopterus,
perico esmeralda Forpus coelestis, pjaro carpintero de dorso escarlata Vernilliornis
callonatus. En reptiles, la boa Boa constrictor, el cocodrilo americano Crocodylus
acutus. Y en anfibios, destaca el sapo gigante. Con relacin a los peces, la fauna
acutica del ro Tumbes es representativa de la Provincia Pacfica y se tiene al pez
blanco Astianax festae, pez mariposa Geophagus steindachneri, chame Dormitator
latifrons, vieja Aequidens rivulatus.

6. La serrana esteparia
En las vertientes occidentales de los Andes entre los 100 y 3 800 msnm, desde
el departamento de La Libertad hasta el norte de Chile. El clima entre los 1 000
y 2 000 msnm es del tipo estepa con lluvias escasas en invierno y muy rido. En
la parte ms alta y que limita con la puna el clima es boreal, seco en invierno y
con temperatura templada. Aqu las precipitaciones son ms elevadas. Durante
el invierno, cuando la regin costera est cubierta por una intensa capa de nubes,
en las vertientes occidentales el cielo est casi despejado y el aire es relativamente
seco, siendo las noches despejadas y fras. Durante el verano, cuando en la costa
brilla el sol, las vertientes occidentales estn cubiertas de nubes, producindose
fuertes vientos y lluvias. Las precipitaciones pueden llegar hasta 500 mm en el
norte y centro, mientras que en el sur son mucho menores. Las temperaturas
medias oscilan entre los 6 y 12C.

En las comunidades entre 1 400 a 2 600 msnm, de cactceas columnares, se

encuentra el mito Carica candicans, en laderas de peas y piedras, laderas con her-
bazal verde en verano y la estepa arbustiva. La zona media de la serrana esteparia
entre 2 500 a 3 200 msnm, est conformada por el bosque ralo perennifolio, que
en zonas aisladas e inaccesibles pueden formar una densa vegetacin. El bosque
mejor estudiado es el de Zrate, en la cuenca del ro Rmac. Los ros de las vertientes
occidentales son de aguas rpidas y torrentosas, disminuyendo la temperatura de

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VCTOR PULIDO CAPURRO

las mismas con la altura. El monte ribereo es ms denso en la parte baja, donde
destaca el carrizo. Los montes de arroyada son caractersticos encima de los 3 000
m, y el rbol caracterstico es el aliso Alnus sp.

La fauna de mamferos representada por la vizcacha Lagidium peruanum,

puma Puma concolor, zorro andino Pseudalopex culpaeus, venado gris Odo-
coileus virginianus. Las aves, como la trtola cascabelita Metriopelia ceciliae,
pampero pico grueso Geositta crassirostris, perdiz serrana Nothoprocta pent-
landii, cndor Vultur griphus, paloma rabiblanca Zenaida auriculata, perico
cordillerano Psilopsiagon aurifrons, urcututu Bubo virginianus, chotacabra
barba larga Caprimulgus longirostris, carpintero peruano Colaptes atricollis.
Los reptiles ms comunes son la sancarranca jergn de la costa Bothrops pictus
que habita hasta los 2 000 msnm.

Con respecto a la fauna de las aguas continentales, son dos las especies de
aves caractersticas de los ros y arroyos de esta ecorregin: el pato de los torrentes
Merganetta armata y el mirlo acutico Cinclus leucocephalus; prefiriendo ambos
los ros y arroyos de aguas cristalinas y de corriente rpida. Entre los anfibios es
frecuente el sapo comn. Los peces nativos han sido poco estudiados y en casi
todos los ros, encima de los 3 000 m, se ha introducido la trucha.

7. La puna
La puna se extiende, desde los 3 800 msnm hasta las ms altas cumbres de
los Andes o el altiplano andino. El clima de la regin es extremadamente severo,
debido a la rarefaccin atmosfrica por la altura; las temperaturas medias bajas;
las grandes variaciones de la temperatura entre el da y la noche; y los vientos
fuertes. Las temperaturas son bajas, pero, por la altura y la altitud, la insolacin
es considerable y el contraste entre el da y la noche es muy marcado pudiendo
oscilar en ms de 30C. En este ambiente las rocas juegan un rol muy impor-
tante como reservorio de calor; durante el da absorben calor y en la noche el
fro en los roqueros no es tan intenso, lo cual favorece el refugio nocturno de
los animales.

Se distinguen dos estaciones muy marcadas: la poca de lluvias de noviembre a

abril, con mayor concentracin de precipitaciones entre enero y marzo; por encima
de los 4 200 msnm cae la nieve y el granizo. En la poca seca, de mayo a octubre,
en que la aridez es muy intensa; los vientos, que soplan continuamente, consti-
tuyen un factor ecolgico determinante, porque contribuyen a secar el ambiente
y, a reducir la temperatura. La escasez de plantas arborescentes constituye uno de
los caracteres ms resaltantes, a excepcin de los bosques de queoa y kisuar y en
algunos lugares los rodales de titanca.

182 UIGV
 ECOLOGA

La formacin predominante es el pajonal, constituido por gramneas de

diferentes especies. Los lugares ms abrigados, como el fondo de los valles, los
roquedales y las laderas ms soleadas, permiten el desarrollo de una vegetacin ms
diversa. En las numerosas lagunas los totorales tienen gran importancia ecolgica
para la fauna acutica.

Las adaptaciones que ha experimentado la fauna de vertebrados a las condi-

ciones ambientales de la puna son:

a. Adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas. La rarefaccin del aire y la es-

casez de oxgeno han generado que la fauna desarrolle adaptaciones fisiolgicas,
como en el caso de la vicua, que posee cerca de 14 millones de glbulos rojos por
milmetro cbico de sangre. Las alas de las aves son ms largas, para compensar
las condiciones que imponen el aire y la presin atmosfrica. Los huevos de las
aves estn adaptados a la baja presin en forma, tamao y grosor del cascarn. Las
especies altoandinas son de mayor tamao que sus congneres de otras regiones,
como adaptacin al fro. Por la falta de cobertura vegetal de regular tamao, las
especies muestran una homocroma pronunciada, predominando los colores mim-
ticos, lo que les permite ocultarse mejor de sus depredadores. Entre los mamferos
destaca la presencia de pelaje fino y abundante como en el caso de la Chinchilla
y la vicua, el animal que posee la fibra ms fina del mundo.

b. Adaptaciones ecolgicas y de comportamiento. La fauna busca lugares

protegidos y abrigados, especialmente en la noche. La vicua duerme casi siem-
pre en las colinas, donde se concentra durante la noche. Las aves nidifican en las
rocas, en huecos en el suelo o barrancos, entre las hierbas, en paredes rocosas, etc.
Entre las aves tambin es frecuente la sociabilidad en el reposo nocturno, a fin de
abrigarse mutuamente. La pronunciada poca seca trae como consecuencia que
muchas especies migren hacia zonas ms benignas.

Las adaptaciones de las aves a la nidificacin son las siguientes: las rocas cons-
tituyen un oasis de calor, creando un microclima muy favorable; durante el da el
sol puede ser pernicioso para los pichones, por eso la mayora de los nidos estn
en lugares donde solo el sol del amanecer no los alcanza. El tamao, la forma de
los nidos y el material usado para confeccionarlos brinda mayor proteccin; pre-
domina la forma de copa profunda, el uso de lana de animal o vegetal de cactus,
el pelo de vizcacha, etc. La nidificacin hipogea que es subterrnea y de mayor
proporcin en el altiplano es una excelente solucin al problema de aislamiento
trmico. Mientras al aire libre la variacin de la temperatura diurna y nocturna
llega hasta 30C, en el interior es de apenas 2 a 3C.

Las aves del altiplano ponen menos huevos que sus congneres de las partes
bajas. Como en el caso del gorrin americano Zonotrichia capensis, de amplia

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VCTOR PULIDO CAPURRO

distribucin, que en la puna pone dos huevos, mientras que en las regiones clidas
pone cuatro o cinco.

El periodo de incubacin y el desarrollo de los pichones son ms prolongados,

lo que permite la adaptacin al ambiente adverso.

En los mamferos se describen las siguientes adaptaciones:

a. Capacidad de alimentarse de la dura vegetacin de la puna, como sucede

con la vizcacha Lagidium peruanum y con la vicua Vicugna vicugna.

b. Los hbitos diurnos en las especies de roedores pequeos son una adaptacin
para evitar las extremas temperaturas nocturnas.

c. La estacin seca es tambin la ms fra, por esto, la mayora de los mamferos

se reproduce o al final de la estacin seca o al comienzo y durante la estacin de
lluvias.

d. El peso del corazn es superior en especies de la puna.

Para el caso de la vicua, la fibra es tupida y muy fina como proteccin con-
tra el fro, posee un mechn de fibra blanca en el pecho que sirve para cubrir las
extremidades anteriores durante el reposo nocturno, la sangre contiene un alto
nmero de glbulos rojos como adaptacin a la escasez de oxgeno. Los incisivos
son de crecimiento continuo hasta cierta edad, como adaptacin al pasto duro,
una vez cesado el crecimiento, estos sufren el desgaste gradual y la vicua ya no
puede alimentarse debidamente y muere; una adaptacin especial es la paricin
en los das soleados y durante las horas de la maana, lo que favorece el secado de
las cras; el color acaramelado del animal, lo confunde con el ambiente; el cuello
largo le permite detectar con rapidez a sus enemigos; finalmente las plantas de
sus patas no son duras, sino almohadillas con una callosidad suave y resistente, lo
que facilita su desplazamiento en terreno pedregoso.

Los ecosistemas representativos son los siguientes:

El pajonal de la puna. Extensas superficies de pampas, fondos de valle y lade-

ras moderadas entre los 3 800 y 4 500 msnm, cubiertas por gramneas conocidas
como, ichu, mezcladas con plantas herbceas, especialmente de la familia de las
compuestas. Las especies ms representativas son la vicua Vicugna vicugna, el
huanaco Lama guanicoe y la lechuza de los arenales Athene cunicularia.

Comunidades de plantas almohadilladas. En terrenos planos y hmedos y

en laderas rocosa, arriba de los 4 000 msnm, existen plantas que forman alfombras
cerradas y duras, pudiendo cubrir grandes extensiones. La yareta en la cordillera

184 UIGV
 ECOLOGA

occidental del sur del Per puede cubrir grandes sectores en laderas rocosas. La
fauna est representada por la taruca (Hippocamelus antisensis), el cuy silvestre
(Cavia tschudii), ganso andino (Cloephaga melanoptera).

Laderas con vegetacin mixta. Las laderas por lo general, tienen una vege-
tacin ms densa y variada que las pampas y las rocas ofrecen calor y refugio a los
animales. La fauna en es ms diversa; as se tiene entre los mamferos al puma Puma
concolor, gato andino Oreailurus jacobita, taruca Hippocamelus antisensis, venado
gris Odocoileus virginianus, vicua Vicugna vicugna, y la especie ms caracterstica
es la vizcacha Lagidium peruanum, roedor que vive en colonias y encuentra en la
vegetacin mixta su lugar de alimento preferido.

Barrancos. En los flancos de las colinas, orillas de ros y quebradas erosionadas

existen barrancos rocosos de hasta ms de cien metros. Esta formacin presenta
huecos, cornisas planas, salientes y cuevas, que protegen contra las inclemencias
del clima o sirven de refugio ante la falta de cobertura vegetal. Entre los mamferos
que frecuentan esta zona estn la vizcacha y sus depredadores como el gato silvestre
Oncifelis colocolo. Las aves anidan en los barrancos rocosos como la chinalinda
Phalcoboenus megalopterus, el aguilucho cordillerano Buteo poecilochrous que anida
en las cornisas inaccesibles y se alimenta de roedores, la bandurria Theresticus me-
lanopis que frecuenta lugares hmedos para alimentarse. Los barrancos de tierra,
constituyen lugar preferido de nidificacin para muchas especies de aves, como
el pito Colaptes rupcola que anida en colonias y construye una galera de 150 cm
de profundidad, al fondo del cual se encuentra la cmara de nidificacin de 30 a
40 cm de dimetro; el pato sutro Anas flavirostris anida entre la vegetacin y los
huecos, el cerncalo Falco sparverius aprovecha los barrancos para anidar, en gale-
ras abandonadas y con frecuencia junto con el pito o el pato sutro, la bandurrita
cordillerana Upucerthia jelskii frecuenta las pampas y anida bajo tierra en tneles
de hasta un metro y con una cmara de incubacin de unos 20 cm, donde coloca
la paja; el pampero comn Geositta cunicularia construye galeras de varios metros.

Bosque de queoa y quisuar. La queoa y el quisuar son rboles de hasta 5

m de alto y entre los rboles de este bosque crecen gramneas, orqudeas y brome-
liceas, etc. Actualmente se encuentra en la puna, bosques relictos de esas especies
hasta los 4500 msnm. Los mamferos ms frecuentes son el puma Puma concolor,
el zorrino o as Conepatus chinga, el zorro, la taruca Hippocamelus antisensis, el
venado gris Odocoileus virginianus, y varias species de roedores.

Rodales de puya. La bromelicea Puya raimondii es una especie propia de las

alturas andinas. Las hojas poseen espinas ganchudas y duras, y crecen en forma
esfrica partiendo del tallo central, la inflorescencia puede llagar hasta 12 m de
altura y est constituida por numerosas flores blancas. Esta planta constituye
importante lugar de refugio, nidificacin, fuente de alimentos, y hasta trampa
mortal para la fauna. Varias especies de aves la utilizan como refugio para la lluvia

UIGV 185
VCTOR PULIDO CAPURRO

y en la noche a veces en grupos numerosos. Las flores atraen insectos, picaflores,

y papamoscas; entre las hojas anidan varias aves (picaflores, trtolas, gorriones,
fringlidos, rapaces, etc.) siendo la ms caracterstica el canastero Asthenes spp.,
cuyos enormes nidos de palitos cubren gran parte de la planta. Las ganchudas
espinas son trampas mortales para las aves de rapia, que persiguen a sus presas
que quedan apretadas sin poder liberarse.

Tolares. La tola es una planta arbustiva que forma asociaciones cerradas, que
pueden cubrir superficies especialmente en la cordillera occidental del sur del Per.

Desiertos y arenales altoandinos. En las zonas volcnicas del sur del Per en
la cordillera existen numerosos desiertos a grandes alturas. Este sistema limitante
para la vida animal por el fro, la aridez y la escasa vegetacin, alberga una fauna
interesante, como el tuco-tuco Thinocorus orbignyianus y el suri Pterocnemia pen-
nata, ave corredora en peligro de extincin.

Ros y riachuelos. Las aguas son muy fras y los riachuelos pueden congelarse
durante la poca ms fra, entre junio y setiembre. Las aves ms frecuentes son el
pato cordillerano Anas puna, el pato sutro Anas flavirostris, la huallata Chloephaga
melanoptera y el pato de los torrentes Merganetta armata. Las orillas pantanosas
son frecuentadas por el huaco Nycticorax nycticorax, el yanavico Plegadis ridwayi
y los churretes Cinclodes spp., ave inseparable de las orillas de los ros. Los peces
nativos son el suche y especies introducidas como la trucha.

Lagos y lagunas de aguas saladas. Los principales son el lago Parinacochas

en Ayacucho, el lago Loriscota en Puno y la laguna de Salinas en Arequipa; estn
ubicadas en zonas volcnicas, y son cuencas sin desage, donde la evaporacin ha
concentrado sales, principalmente, cloruro de sodio y sales de brax. Estas aguas
favorecen la concentracin de microfauna como crustceos pequeos y algas,
a las tres especies de flamencos, el flamenco chileno Phoenicopterus chilensis, el
flamenco andino Phoenicoparrus andinus, el flamenco de James Phoenicoparrus
jamesi y al perrito Himantopus himantopus propio de las orillas barrosas, donde
busca su alimento.

Lagos y lagunas de aguas dulces. En los Andes se tiene ms de 12 000 lagos

y lagunas, que constituyen un enorme potencial para las actividades de acuicultu-
ra, en especial la cra de truchas en jaulas. Los lagos ms importantes son el lago
de Junn o Chinchaycocha y el lago Titicaca, con una alta diversidad de fauna
acutica. La temperatura del agua sufre grandes variaciones diurnas y vara con-
siderablemente segn la profundidad; siendo la temperatura promedio de 12C.

Las aves ms frecuentes de los lagos y lagunas de agua dulce son las siguientes:
zambullidor blanquillo Podiceps occipitalis, cushuri o cuervo de mar Phalacrocorax
brasilianus, flamenco comn Phoenicopterus chilensis, garza blanca pequea Egretta

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 ECOLOGA

thula, yanavico Plegadis ridgwayi, huallata o huachua Chloephaga melanoptera,

gallineta comn o guegucho Gallinula chloropus, avoceta andina Recurvirostra
andina, lique-lique Ptiloscelis resplendens, kiula Tinamotis pentlandi, churretes
Cinclodes spp., totorero Phleocryptes melanops, mirlo acutico Cinclus leucocephalus.

La puna es rica en especies endmicas como el gnero Orestias, con 15 especies,

siendo la zona ms rica el lago Titicaca. Como especies introducidas tenemos el pejerrey
en el lago Titicaca y las truchas Oncorhynchus mykis, en toda la sierra. La truchicultura
tiene un desarrollo importante tanto para el mercado local, nacional como el interna-
cional. Sin embargo, se debe evitar introducir ms especies exticas en los ros y lagos
andinos, debido a que son potenciales depredadoras de la biodiversidad nativa, y ms
bien poner nfasis en la acuicultura bajo condiciones ambientales controladas.

8. El pramo
El pramo es una biorregin que se extiende encima de los 3 800 msnm en los Andes
de Venezuela, Colombia, Ecuador y el norte del Per. Es poco extensa y abarca parte de
los departamentos de Piura y Cajamarca, en las cuencas altas de los ros Huancabamba,
Quiroz y Chinchipe. El pramo est separado de la puna por el Paso de Porculla a 2
000 msnm, y no existe continuidad geogrfica entre ambas biorregiones.

El clima es muy hmedo, con frecuentes neblinas. Las precipitaciones son por
lo general en forma de nieve. La temperatura nocturna usualmente est bajo cero.
Los suelos son hmedos, con abundancia de terreno pantanoso, abundancia de
humus y afloramientos rocosos.

La vegetacin es similar a la de la puna, predominando las gramneas. Tambin

existen plantas arrosetadas o almohadillas. En las partes ms bajas, a ambos lados
de la cordillera, el pramo limita con los bosques enanos de la selva alta.

La fauna es de origen amaznico, siendo la ms representativa el conejo sil-

vestre Sylvilagus brasiliensis, pinchaque Tapirus pinchaque, lique-lique Ptiloscelis
resplendens, paloma montaraz comn Leptotila verreauxi, perico esmeralda Forpus
coelestis, carpintero andino Colaptes rupicola.

9. La selva alta
En las vertientes orientales y algunas zonas de las vertientes occidentales en el
norte, entre los 800 y los 3 800 msnm. Su lmite superior son los pajonales de la
puna y el pramo y el inferior la selva baja en la Amazonia.

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VCTOR PULIDO CAPURRO

El clima se caracteriza por una pronunciada fluctuacin de la temperatura con re-

lacin a la altitud, disminuyendo desde 22C a 500 msnm, hasta los 4C a 3 500 m de
altura. La variacin diurna es de 5C. Entre julio y setiembre se producen ventarrones
acompaados de una cada de la temperatura de hasta 8C. Las precipitaciones anuales
son altas en las vertientes orientales, por encima de los 3 000 m. La poca de lluvias
es de diciembre a marzo, pero son frecuentes todo el ao; y la poca seca es de junio a
setiembre. Asociada con la precipitacin elevada est la cobertura de nubes. Tiene una
alta humedad ambiental y est cubierta de nubes en las primeras horas de la maana
y las ltimas del da.

La vegetacin vara con la altura. El bosque es progresivamente menos alto a

medida que aumenta la altitud y colinda con los bosques enanos de nubes, ceja
de montaa o bosque de neblina.

Se distingue los siguientes pisos:

a. Bosque de lluvias de montaa, entre los 600 y 1 300 msnm. Los rboles
que componen este tipo de bosque son ms uniformes en su estrato superior,
sobrepasando raras veces los 35 metros de altura y un metro de dimetro. El so-
tobosque es marcadamente ms denso que en la selva baja y son abundantes los
helechos arborescentes.

b. Bosque de neblina entre los 1 300 y 2 500 msnm. Se caracteriza por

la capa ininterrumpida de nubes que lo cubre, a menudo tan densa que no se
ve la copa de los rboles desde la base y una llovizna fina o gara humedecen el
ambiente. Epifitas de diversas familias cubren los rboles y en el sotobosque es
frecuente una gramnea del gnero Chusquea. Las epifitas ms comunes son los
musgos, lquenes, helechos, orqudeas, bromeliceas y ericceas.

c. Bosque enano o monte chico entre los 2 500 y los 3 800 msnm. Se caracte-
riza por la ausencia de rboles encima de los 15 m de altura y con tendencia a follaje
micrfilo. Las plantas ms representativas son ericceas, compuestas y orqudeas.
Aqu las epifitas, crecen en el suelo y la capa de humus alcanza ms de un metro.

De las montaas descienden numerosos riachuelos y ros muy torrentosos no

navegables, con grandes cascadas y cadas de agua.

La fauna de la selva alta posee gran cantidad de endemismos y marcada varia-

cin de especies respecto a la altura. Los endemismos se deben esencialmente al
fenmeno de aislamiento, originado por la complicada orografa de la regin. Las
numerosas cadenas de montaas, separadas por los ros y por reas ecolgicamente
diversas como punas, pramos, bosques secos, selvas bajas, etc., producen una
zonacin geogrfica variada. La variacin de altura tiene su propia composicin
de especies de fauna.

188 UIGV
 ECOLOGA

Entre los mamferos se tiene a: mono choro cola amarilla Oreonax flavicauda,
el musmuqui Aotus sp., el perezoso, Bradypus sp y Choloepus sp., oso de anteojos
Tremarctos ornatus, la sachavaca Tapirus terestris, el sajino Tayassu tajacu, ardilla
roja Sciurus pyrrhinus. Entre las aves la perdiz azulada Tinamus tao, el pato de los
torrentes Merganetta armata, la pava negra Aburria aburri, el gucharo Steatornis
caripensis, el guardacaballo Crothophaga ani, quetzales Pharomachrus spp, motmots
o relojero Momotus momota, tucanes Ramphastos toco, trepadores. Y entre los repti-
les: jergn negro Bothriopsis peruvianus, jergn pudridora Bothrops microphthalmus.

El ecosistema de las cuevas. En la selva alta son numerosas las formaciones

calcreas, donde se encuentran cuevas, muchas de ellas de gran extensin. Un ave
adaptada a la vida caverncola es el gucharo Steatornis caripensis; as como son
habitadas por murcilagos de varias especies.

10. La selva baja

La ms alta diversidad de los organismos se encuentra en los bosques tropica-
les hmedos de la Tierra, que se extiende cerca de la lnea ecuatorial en Amrica,
frica, Asia y Australia. En el Per los bosques tropicales hmedos o la selva baja
est situada al este de los Andes, en la cuenca del ro Amazonas.

El clima se caracteriza por las temperaturas elevadas. El promedio mensual

oscila entre 24 y 26C, siendo los valores mximos de 33 a 36C y los mnimos de
18 a 20C. La variacin diaria de la temperatura oscila de 5 a 8C, que es mucho
mayor que la anual, que apenas llega a 2C. La humedad relativa, en promedio
no suele bajar del 75%. Las precipitaciones mnimas son de 1 800 mm al ao,
siendo el mnimo ptimo de 2 000 mm.

En el bosque tropical amaznico existen ms de 3 000 especies de rboles. Una

caracterstica importante es la heterogeneidad de la vegetacin, con una mezcla de
rboles, palmeras, lianas y epfitas. La altura de los rboles alcanza por lo general
35 a 40 m. Los rboles tienen races poco profundas y presentan a menudo bases
aladas o contrafuertes salientes, que le dan mayor estabilidad. Existe una enorme
abundancia de plantas trepadoras, especialmente lianas leosas y epifitas; los ma-
tapalos y otras enredaderas arborescentes.

En la capa de humus del suelo la fauna constituye el porcentaje ms importante

de la biomasa animal que vive en el bosque tropical, que est conformada por
insectos como las hormigas, termitas, colepteros; adems las planarias, sanguijue-
las, lombrices, miripodos, escorpiones, moluscos, araas, etc. Si exceptuamos los
grupos taxonmicos inferiores, la fauna terrestre del bosque tropical hmedo es
bastante pobre en especies e individuos. Entre los anfibios hay numerosas especies,

UIGV 189
VCTOR PULIDO CAPURRO

algunas de ellas gigantes como el sapo cornudo, y el sapo gigante. Las tortugas
terrestres ms comunes son la taricaya Podocnemis unifilis y el motelo Geochelone
denticulata. Los ofidios estn representados por las especies terrestres como la boa
Boa constrictor, la shushupe Lachesis muta, varios jergones Bothrops spp y la naca-
naca Atractus spp. Los mamferos terrestres son pequeos con algunas excepcio-
nes como la sachavaca Tapirus terrestris, el venado colorado Mazama americana,
armadillo gigante Priodontes maximus, el jaguar Panthera onca, ocelote Leopardus
pardalis, huamburushu Leopardus wiedii, perros del monte Speothos venaticus; y
las especies ms numerosas son los roedores medianos como la paca Agouti paca,
el auje Dasyprocta fuliginosa, los chanchos del monte como sajino Tayassu tajacu
y la huangana Tayasu pecari.

En los troncos y coronas inferiores de los rboles destacan algunas especies:

mariposas de grandes dimensiones y mimticas, liblulas, comejenes que se ali-
mentan de madera y descomponen troncos y ramas secas. En este estrato es comn
la caulifloracin (flores en los troncos y ramas), que juega un rol importante en
la polinizacin por medio de animales.

En las coronas de las plantas, la radiacin solar es ms intensa y las variaciones

de la temperatura son ms pronunciadas, por lo que los organismos han desarro-
llado diversas adaptaciones; como el descanso durante las horas de mayor calor
por parte de los animales, bulbos en las orqudeas, acumulacin de agua para
sobrevivir en los das sin lluvia, por las plantas. Igualmente, la poca densidad de
rboles de la misma especie, hacen que los frutos del mismo tipo estn lejos y
solo pueden ser aprovechados por animales de rpido desplazamiento como los
monos, aves, murcilagos, etc.; otros frutos son duros y son aprovechados por
mamferos arborcolas como las ardillas o terrestres como el majaz, el sajino, etc.
Se ha desarrollado el mimetismo que sirve de proteccin a muchas especies, y otras
resaltan por sus colores atractivos y relucientes. Las aves propias de las coronas no
son buenas voladoras, como los tucanes, debido a que se desplazan sin dificultad
entre las ramas. Otros animales tienen adaptaciones para trepar como las garras
en loros, tigrillos, perezosos; pico ganchudo como el loro y cola prensil en los
monos y el oso hormiguero.

En las interrelaciones entre la fauna y el bosque, se distingue tres grupos de

animales:

a) Especies que son necesarias para el desarrollo de la vegetacin, como los insectos
y vertebrados que contribuyen a la polinizacin y a la dispersin de semillas. Igualmente
los invertebrados, que contribuyen a la transformacin de la sustancia orgnica.

b) Especies carnvoras, cuya funcin es mantener el equilibrio entre las poblacio-

nes de otras especies de la fauna. Tal es el caso que la reduccin de las poblaciones de

190 UIGV
 ECOLOGA

huangana contribuye al incremento de las serpientes ya que aquellas la destruyen en su

desplazamiento por el bosque.

c) Especies herbvoras, que regulan el crecimiento de las comunidades de

plantas.

La selva baja tiene abundancia de ambientes acuticos donde se distingue tres

tipos:

a. Los ros: Se distinguen tres tipos de ros: los ros de aguas negras, los ros
de las aguas cristalinas y los ros de aguas turbias, cuyas aguas provienen de los
Andes. La fluctuacin del nivel de las aguas, en las diversas estaciones del ao
y las caractersticas qumicas de los ros tiene gran importancia ecolgica, por
cuanto influyen en la productividad y en la abundancia de la fauna. Durante la
poca de lluvias los bosques se inundan varios kilmetros a ambas orillas. La fauna
acutica, invade el bosque inundado encontrando gran oferta de alimentos; y la
fauna terrestre se refugia en las partes ms altas y protegidas del agua. Muchas
especies migran regularmente a travs de los ros, segn las estaciones; igualmente
los peces migran dentro del bosque inundado, en bsqueda de alimentos y para
reproducirse. El ecotono orilla-ro alberga especies de importancia especial; peces,
lagartos y tortugas, que se alimentan en el agua, pero se reproducen en las orillas y
en el bosque aledao; el ronsoco Hydrochaeris hydrochaeris, tpico habitante de las
orillas y la sachavaca Tapirus terrestris que se alimenta de plantas que se encuentran
en las orillas. La Amazona cuenta con alrededor de 2 000 especies de peces, de los
cuales unos 800 se presentan en el Per, muchas de ellas de gran valor econmico
para la alimentacin y como ornamentales.

b. Las cochas y lagunas. Las cochas son abundantes, originadas por el cambio
del curso de los ros. Dado que los ros amaznicos forman numerosos meandros,
al pasar por reas de escaso desnivel, los brazos aislados forman cochas. Las cochas
ms recientes estn comunicadas con el ro por un cao o canal, mientras que
las ms antiguas estn conectadas al ro en la poca de crecientes. Las cochas,
numerosas en la selva baja, son ecosistemas altamente productivos y criaderos
naturales de peces, lagartos y mamferos, donde la interrelacin trfica es funda-
mental para un manejo adecuado. En la cocha, las plantas acuticas y el detritus
vegetal constituyen la base alimenticia para las especies herbvoras y detritvoras,
en base a las cuales se desarrolla toda una cadena a travs del paiche Arapaima
gigas, lagarto negro Melanosuchus niger, anaconda Eunectes murinus, lobo de ro
Pteronura brasiliensis, jaguar Panthera onca, etc.

c. Los aguajes y pantanos. Cerca del 7% de la selva baja est formada por
aguajes que es una formacin pantanosa donde crece la palmera aguaje, que pro-
duce frutos muy nutritivos aprovechados por la fauna y el hombre.

UIGV 191
VCTOR PULIDO CAPURRO

La selva baja es muy rica en recursos pesqueros, con cerca de 1 000 especies
de peces, de enorme importancia para la alimentacin del poblador local y con
gran potencial para la acuicultura. La primera fuente de protenas para el poblador
amaznico es el pescado, y se estima que al ao se consumen cerca de 80 000
toneladas de pescado, lo que est muy por encima de la ganadera amaznica,
que solo produce 10 000 toneladas de carne. El 70% de la protena animal que
consume el poblador amaznico proviene del pescado.

En los ltimos aos se ha desarrollado tecnologa para la produccin acucola

de especies nativas amaznicas como el paiche Arapaima gigas, gamitana Colossoma
macropomum, paco Piaracatus brachypomus, sbalo Brycon cephalus, boquichico
Prochilodus caudifasciatus y otras, que est disponible para los acuicultores en los
departamentos de Iquitos, Tarapoto, Pucallpa, Puerto Maldonado.

La acuicultura con especies nativas amaznicas produce, en cultivos intensivos,

ms de 10 000 kg/pescado/ha/ao, muy por encima de la ganadera, que solo
produce 200 kg/carne/ha/ao de pastos. La primera no implica la tala de bosques
y es factible hacerla en las cochas y en ambientes artificiales, y hasta integrarla
con la actividad ganadera. En la actualidad existen cerca de 1 400 hectreas de
infraestructura acucola (estanques) en la Amazona peruana, para la produccin
de pescado que puede alcanzar hasta 6 000 toneladas cada ao.

Los ambientes acuticos amaznicos son muy ricos en especies; sin embargo,
algunas de ellas estn en declive (paiche, gamitana, paco, y varias otras) por efectos
de la presin humana. Por ello, es necesario promover la gestin responsable de
los recursos pesqueros amaznicos, fortalecer el monitoreo y la conservacin de
la biodiversidad amaznica, en especial de las especies amenazadas o en peligro
de extincin.

11. La sabana de palmeras

En el extremo sudeste del Per, en un rea de escasa extensin a orillas del ro
Heath, existe una biorregin nica en el pas, denominada generalmente como
las pampas del ro Heath, y que ecogeogrficamente se denomina como sabana
de palmeras.

Presenta una poca de lluvias, durante la cual las sabanas son inundadas, y una
poca seca prolongada. La vegetacin presenta cuatro formaciones:

a. Aguajales, en reas de poco drenaje y a lo largo de los riachuelos existen

manchas de la palmera aguaje y otras palmeras como el huasa y el ungurahui.

192 UIGV
 ECOLOGA

b. En las partes altas domina un paisaje de matorrales abiertos, donde la

especie predominante es el arbusto Curatella americana, con el tajibo en forma
dispersa y algunas palmeras. Esta formacin parece tener origen en las quemas
peridicas.

c. Entre los aguajales y el matorral de Curatella existen reas de gramneas sin

rboles, donde las especies predominantes son Panicum spp., Tachypogon plume-
rosa y junco.

d. El bosque adyacente est compuestos por especies de Calophyllum, Inga,

Hymenaea, Jessenia.

Las pampas del ro Heath constituyen el nico refugio de una fauna relacio-
nada con el Chaco; donde se encuentran dos especies de mamferos en peligro
de extincin, el lobo de crin Chrysocyon brachyurus, y el ciervo de los pantanos
Blastocerus dichotomus y otras como el armadillo, el bandern; y 17 especies de
aves nicas en el Per.

12. Conservacin del patrimonio natural y cultural

Desde 1961, en que se estableci el primer Parque Nacional en el Per,
las reas naturales protegidas constituyen uno de los mejores caminos para
la conservacin de la diversidad biolgica. Las reas Naturales Protegidas
(ANP) son espacios continentales y/o marinos del territorio nacional re-
conocidos, establecidos y protegidos legalmente por el Estado como tales,
debido a su importancia para la conservacin de la diversidad biolgica y
dems valores asociados de inters cultural, paisajstico y cientfico, as como
por su contribucin al desarrollo sostenible del pas. Segn el Artculo 68
de la Constitucin Poltica del Per El Estado est obligado a promover la
conservacin de la diversidad biolgica y de las reas Naturales Protegidas.

Constituyen caractersticas principales de las ANP:

rea geogrficamente definida lo que indica que su ubicacin, lmites y

extensin estn claramente establecidos a travs de un instrumento legal,
y demarcados en el terreno.

Designada y manejada, establecida para un uso controlado a travs de

planes de manejo.

UIGV 193
VCTOR PULIDO CAPURRO

Mantiene muestras de los diferentes tipos de comunidad natural, paisajes

y formas fisiogrficas, especialmente de aquellos que representan la diver-
sidad del pas.

Actualmente en el Per se han establecido 76 reas Naturales Protegidas, que

abarcan una extensin de 19 518 146.58 ha, lo que representa el 14.52 % del
territorio nacional, y est conformado por:

NMERO EXTENSIN EN
CATEGORA PORCENTAJE
DE REAS HECTREAS
Parque nacional 13 8 170 747.54 6.20
Santuario nacional 9 317 366.47 0.25
Santuario histrico 4 41 279.38 0.03
Reserva nacional 15 4 652 449.16 3.62
Refugio de vida silvestre 3 20 775.11 0.02
Bosque de proteccin 6 389 986.99 0.30
Reserva paisajstica 2 711 818.48 0.55
Reserva comunal 10 2 166 588.44 1.38
Coto de caza 2 124 735.00 0.10
Zona reservada 12 2 921 997.54 2.74
TOTAL 76 19 518 146.58 15.19

Las reas Naturales Protegidas por el Estado contribuyen de manera muy

importante al desarrollo nacional en:

Produccin de agua para 2,7 millones de personas y en la generacin de

energa elctrica.

Turismo, una actividad que permite que ms de 300 000 turistas por ao
visiten las reas naturales y disfruten de las bellezas paisajsticas.

Productos forestales distintos a la madera, como las plantas medicinales, plantas

ornamentales, etc.

Proteccin de cuencas y control de sedimentos para las represas.

Captacin y fijacin de carbono. Las reas protegidas tienen fijada en su bio-

masa cerca de 3 901 millones de toneladas de carbono.

Entre las ms conocidas tenemos el Santuario Nacional los Manglares de

Tumbes, Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, Reserva Nacional de Paracas,
Santuario Nacional de las Lagunas de Meja, Reserva Nacional de Junn, Reserva

194 UIGV
 ECOLOGA

Nacional de Titicaca, Reserva Nacional Pacaya Samiria, Reserva Nacional de

Tambopata, Parque Nacional Bahuja Sonene, Parque Nacional del Manu, entre
otras joyas paisajsticas que albergan la rica diversidad biolgica de nuestro pas.

En el Per los grupos indgenas tienen en propiedad comunal 12 millones de

hectreas en la regin amaznica. Estas tierras, por mandato de las leyes, no pue-
den ser expropiadas y su propiedad es a perpetuidad. Los pueblos indgenas gozan
de derechos constitucionales especiales, que garantizan su derecho a la identidad
tnica y cultural y a usar su propio idioma. Las comunidades campesinas y nativas
tienen existencia legal y son personas jurdicas, son autnomas en su organizacin,
en el trabajo comunal y en el uso y la libre disposicin de sus tierras, as como en
lo econmico y administrativo.

UIGV 195
 ECOLOGA

Captulo XIV
Amenazas ambientales

Desde que el hombre apareci sobre la faz de la tierra, ms que cualquier otra especie
ha causado un impacto tremendo sobre el equilibrio natural de los ecosistemas y de sus
componentes biticos y abiticos. Como consecuencia del uso y abuso desmedido de
los recursos naturales, se han incrementado una serie de problemas ambientales como
la contaminacin ambiental, la disminucin y el debilitamiento de la capa de ozono, el
calentamiento global, la prdida de especies y la destruccin del hbitat. Con ello estamos
acelerando el camino hacia el futuro de nuestra propia destruccin, estamos corriendo
vertiginosmente por el camino sin retorno de muchas especies de flora, fauna, hongos
y microorganismos, pero tambin estamos poniendo en riesgo el futuro de nuestra
propia especie. No solamente hay que reflexionar sobre lo que estamos haciendo sino
que tambin urge adoptar medidas correctivas ante este andar desordenado e impulsivo
que como especie humana hemos adoptado. El camino a la destruccin ya se ech a
andar, lo nico que queda es desacelerarlo lo ms rpido posible; pero estamos ante un
panorama consumista, que definitivamente har difcil que los humanos tomemos con
prudencia y sensatez, el camino correcto.

1. Contaminacin ambiental
La contaminacin es la alteracin nociva del estado natural de un medio por efecto
de un agente extrao llamado contaminante y que causa dao, desorden e inestabilidad
en un organismo vivo, en el medio fsico o en un ecosistema. La contaminacin del
ambiente significa un cambio perjudicial en los recursos naturales como el agua, el aire
o el suelo, el cual se produce en las caractersticas qumicas, fsicas y biolgicas del aire,
tierra y agua, que puede afectar la vida humana as como la de especies de plantas y
animales beneficiosas, los procesos industriales, las condiciones de vida y el patrimonio
histrico y cultural. Los elementos de la contaminacin son los residuos que se arro-
jan a la superficie terrestre. La contaminacin aumenta no solo porque a medida que
la gente se multiplica, el espacio disponible para toda persona se hace ms pequeo
sino tambin porque las demandas de la poblacin crecen continuamente y tambin
aumenta cada ao lo que las personas desechan. La contaminacin se produce en el

UIGV 197
VCTOR PULIDO CAPURRO

medio terrestre, areo y acutico. Los diferentes tipos de contaminacin son de origen
industrial, petrolero y domstico.

El costo de la contaminacin se mide de tres formas, cada una de las cuales

agravan la tremenda carga que pesa sobre la sociedad humana:

La prdida de recursos a causa de una explotacin innecesariamente anti-

econmica genera contaminacin.

El costo de la supresin y el control de la contaminacin es actualmente

muy alto. El costo de la supresin de muchos de los desechos venenosos
de los vehculos de motor y la produccin de energa se calcula que se
multiplicar por 100 en los prximos 30 aos.

El costo en salud humana; la contaminacin contribuye a vulnerar la salud

de las personas.

Desde el punto de vista de la supresin de los contaminantes tenemos dos

tipos bsicos de contaminacin:

Los contaminantes no degradables que son los venenos como los botes
de aluminio, las sales mercuriales, los plsticos, las sustancias qumicas,
fenlicas de cadena larga y el DDT, que no se degradan o lo hacen muy
lentamente en el medio natural.

Los contaminantes degradables como las aguas negras domsticas que se dejan
descomponer rpidamente por medio de procesos naturales o en sistemas de
irrigacin como el sistema de tratamiento de aguas negras. A diferencia de los
naturales txicos no degradables, la contaminacin por materiales degradables
se resuelve tcnicamente mediante una combinacin de tratamiento mecnico
y biolgico en parques seminaturales de eliminacin de desechos.

Los microorganismos debido a su pequeo tamao y a la capacidad que tie-

nen de resistir a las condiciones ambientales adversas durante largos periodos de
tiempo, han logrado conquistar todos los espacios de la biosfera. Comprenden
colectivamente un nmero enorme de actividades metablicas y son capaces de
efectuar un rpido ajuste a cambios en el medio. Esta diversidad metablica asegura
que la mayora de los substratos orgnicos introducidos en cualquier medio son
transformados, aunque a un ritmo lento en el caso de las sustancias hmicas o en
medio anaerbico. Tal vez sea a causa de esta versatilidad natural que el hombre
supone con frecuencia que cualquier clase de desechos que descargue en el am-
biente es transformado y purificado por los microorganismos.

198 UIGV
 ECOLOGA

Pero muchos productos hechos por el hombre como pesticidas, herbicidas, de-
tergentes y productos industriales secundarios se degradan lentamente en el medio
natural. Estas sustancias se acumulan hasta niveles txicos y obstaculizan la circu-
lacin de elementos nutritivos bsicos y reducen la calidad del aire, suelo y agua.

2. La erosin de los suelos

Las tierras de aptitud para el desarrollo de la agricultura y ganadera com-
prenden el 7% del territorio nacional y estn distribuidas en forma muy puntual
en el pas. La tierra arable representa apenas 0,155 hectreas por habitante, y la
mayor parte de las tierras cultivadas se ubican en zonas de escasa aptitud para las
actividades agrcolas como es el caso de las laderas, pero que estn expuestas a la
erosin y a la prdida paulatina de la fertilidad.

La erosin y la salinizacin constituyen serios problemas para el desarrollo de

la agricultura. La erosin de los suelos afecta cerca al 60% del total de las tierras, y
es muy intensa en la Sierra, en la Selva Alta por la deforestacin y en la Costa por
accin del viento o erosin elica. En la Costa, especialmente en la zona norte, la
salinizacin de los suelos, por excesivo riego, es un problema creciente. Se estima
que solo en Lambayeque el 50% de los suelos agrcolas estn afectados en mayor
o menor medida por este fenmeno.

En la Amazona de las 10 millones de hectreas colonizadas, solo estn en

produccin unas 2 millones de hectreas, y el resto est degradado o cubierto de
bosque secundario o purma. En el departamento de San Martn, donde se han
colonizado al menos 1,7 millones de hectreas, se encuentran en produccin agro-
pecuaria apenas 300 000 hectreas; y la ocupacin de las tierras es desordenada.

La erosin y la salinizacin son causadas por factores naturales como las

pendientes, las lluvias intensas, la acumulacin de sales en el suelo y la influencia
humana como el intenso pastoreo, la deforestacin, las malas prcticas agrcolas
y el excesivo riego, etc.

En la sierra las causas son las empinadas laderas y las malas prcticas de cultivo
y riego. El pastoreo excesivo reduce la vegetacin natural y expone los suelos a la
erosin por las lluvias. En la selva la erosin y la prdida de fertilidad de los suelos
se produce por la tala de los bosques, las abundantes precipitaciones y el cultivo
desarrollado en las pendientes. En la costa, la salinizacin de los suelos se produce
por la acumulacin de sales en el suelo y el riego excesivo por inundacin, lo cual
genera que por smosis afloren las sales a la superficie. El deterioro de los suelos
agrcolas por erosin, salinizacin y prdida de la fertilidad es causa de la menor

UIGV 199
VCTOR PULIDO CAPURRO

produccin y paulatino empobrecimiento de los agricultores y ganaderos, y por

ende se relaciona directamente con la pobreza rural.

Entre las opciones para la conservacin y recuperacin de los suelos se tiene

el manejo de cuencas, la reforestacin, el manejo de laderas, el mejoramiento
de la productividad, el desarrollo rural integral e integrado y la forestacin con
especies nativas.

3. Deforestacin
El Per es un pas de vocacin forestal. Tiene una enorme superficie de bosques
y reas para la reforestacin con fines productivos y de proteccin y comprende
66 624 700 hectreas de bosques, lo que representa el 51% del territorio nacio-
nal. Es el cuarto pas en bosques tropicales y el noveno en bosques del mundo.
Los bosques presentes en nuestro pas son heterogneos. Los bosques secos de la
costa norte con cerca de 3 634 500 hectreas, estn ubicados en Tumbes, Piura,
Lambayeque y La libertad. Los bosques secos interandinos con 310 000 hectreas
estn ubicados en los valles del Maran, Mantaro, Apurmac y Urubamba. Los
manglares con 4 550 hectreas en Tumbes y el Manglar San Pedro en Piura. Los
bosques de selva alta con 15 436 263 hectreas estn ubicados en las vertientes
orientales andinas entre 800 y 3 500 msnm. Los bosques tropicales hmedos de
la selva baja abarcan 47 122 600 hectreas. Los bosques andinos con las especies
de keua y quishuar, comprenden 93 700 hectreas.

Los bosques, especialmente los amaznicos, producen una serie de productos

para las poblaciones locales, como la lea que es una fuente de energa familiar;
alimentos (frutas, palmito, carne de monte, etc.); medicinas (plantas medicinales),
y muchos otros (tintes, colorantes, fibras, ictiotxicos, etc.).

El pas posee 25,4 millones de hectreas de bosques de produccin perma-

nente, aptos para la extraccin de madera, o sea, que renen las condiciones que
permiten las actividades forestales maderables. Sin embargo, ms del 70% de estos
bosques no estn concesionados y el Per no ha desarrollado una actividad forestal
maderable, que est en concordancia con la superficie boscosa nacional. El sector
forestal representa apenas entre el 1% y el 4% del PBI nacional.

Aunque los recursos forestales son abundantes y con grandes posibilidades para
el desarrollo nacional, no obstante las prcticas de manejo forestal son escasas. La
superficie boscosa se viene reduciendo por efecto de la tala y la quema, cada vez
con mayor intensidad. Se calcula que por ao en el pas se destruyen unas 150 000
hectreas de bosques y se queman unos 12,5 millones de m3 de madera por un valor
de unos 2 500 millones de dlares anuales como consecuencia de:

200 UIGV
 ECOLOGA

La quema de la cubierta vegetal natural es uno de los problemas en las

vertientes occidentales, en las laderas de los valles interandinos, y en las
vertientes orientales andinas.

La tala intensa de rboles que es efectuada de manera irracional se produce

en tierras no aptas para fines agropecuarios, para utilizar la tierra para fines
agrcolas y ganaderos en laderas empinadas, bosques en tierras de aptitud
forestal y de proteccin, orillas de los ros, cuencas altas de los ros, etc., y
adems cada ao se talan y queman decenas de miles de hectreas por la
agricultura migratoria. En la Amazona se han talado cerca de 10 millones
de hectreas para ampliar la frontera agropecuaria, y cada ao se talan unas
150 000 hectreas adicionales. La agricultura migratoria desarrollada en la
regin de la selva, es una prctica daina que consiste en cortar el bosque,
quemar la vegetacin silvestre, para luego sobre esos terrenos proceder a
la siembra de cultivos agrcolas, abonar y volver a talar en otra zona. Lo
inapropiado de esta prctica es que al quemar el bosque para implantar un
cultivo se est quemando alrededor del 70% de los nutrientes de este eco-
sistema, destruyendo los microorganismos que viven en el suelo y permiten
una rpida captacin de nutrientes descompuestos evitando as su lavado.

Tala exhaustiva e ilegal de especies forestales comerciales valiosas como

la caoba, cedro, lupuna, tornillo, ishpingo, etc. La extraccin selectiva y
en gran parte ilegal de las especies forestales valiosas y de alto valor est
reduciendo las poblaciones de estas especies, porque no va acompaada
de la reposicin de las mismas con la reforestacin.

Escasa reforestacin. En el Per se reforesta muy poco, y por lo general

con especies forneas, especialmente eucaliptos y pinos, en detrimento de
las especies nativas.

Escasa educacin en la poblacin. La poblacin tiene poca informacin

acerca de los beneficios de la forestera, y la educacin nacional no contri-
buye a crear una conciencia para la conservacin de los bosques. Por ello,
desde las escuelas debe educarse a la poblacin, para promover el cuidado,
la conservacin y el desarrollo sostenible de los bosques.

Controlar la quema indiscriminadas de la vegetacin. El uso del fuego,

sin control, es altamente destructivo y debe evitarse la prctica de quemar
la vegetacin de las laderas, los pastos y todo tipo de cobertura vegetal.

Por ello es necesario desarrollar algunas acciones tendientes a conservar mejor

los bosques como:

UIGV 201
VCTOR PULIDO CAPURRO

Proteger los bosques ubicados en tierras de aptitud forestal y de proteccin.

No se debe permitir el asentamiento de agricultores en tierras no aptas para
fines agropecuarios, por lo que debe ordenarse el espacio y determinar las
tierras intangibles en cada distrito y provincia.

Manejar los bosques y efectuar apropiadamente la extraccin de los recursos

forestales y propender a su regeneracin.

Reforestacin en reas degradadas y erosionadas, para favorecer el control

de la erosin, recuperacin de suelos, produccin de madera y lea, ocu-
pacin de mano de obra, con especial nfasis en la utilizacin de especies
nativas.

Mayor valor agregado a la madera. Aproximadamente el 70% de nuestras

maderas se exportan como materia prima, sin generar valor agregado, por
lo que es necesario desarrollar estrategias para un mejor posicionamiento
en los mercados internacionales.

Conservacin de reas verdes y zonas boscosas, especialmente en las ciu-

dades y alrededor de ellas con fines recreacionales y estticos.

Manejo de los bosques amaznicos. Una opcin importante es el manejo

de los bosques y garantizar la sostenibilidad. El manejo de bosques, se
debe hacer con base en concesiones, sobre una superficie de 24,5 millo-
nes de hectreas de Bosques de Produccin Permanente en la Amazona.
Cada vez son ms competitivos los mercados internacionales con maderas
certificadas. El comercio internacional de maderas tropicales est en una
fase de exigencias crecientes para maderas que no provengan de bosques
manejados en forma sostenible. Estas tendencias mundiales son positivas y
permiten el ingreso competitivo en los mercados con exigencias especiales.
Al mismo tiempo, la conservacin de los bosques amaznicos es de gran
importancia para el mantenimiento cautivo del carbono, que en promedio
es de 173 t/ha y evitar as su emisin a la atmsfera por las quemas.

Para el manejo responsable de los bosques se ha instituido a nivel mundial el

sistema de certificaciones forestales, una garanta internacional de que la madera
que se comercializa y sus productos terminados provienen de bosques manejados
con planes de manejo y con responsabilidad social y ambiental. La certificacin
forestal es otorgada a nivel internacional por empresas certificadoras especializadas.

Cultivos forestales. El pas cuenta con unas 10 millones de hectreas de

tierras que requieren ser reforestadas. La mayor parte de tierras de aptitud
para los cultivos forestales estn en la Sierra con alrededor de 7 millones
de hectreas, donde los problemas de erosin y de degradacin de las

202 UIGV
 ECOLOGA

cuencas son muy graves. Desde 1890 se ha reforestado cerca a 500 000
hectreas, en todo el territorio nacional. Uno de los grandes problemas
es la falta de catastro de las tierras disponibles para cultivos forestales. Sin
embargo, el impacto social y econmico, en regiones con altos ndices de
pobreza, es importante en cuanto a la generacin de empleo y de recursos
deficitarios como madera, lea, carbn y otros. El impacto de los cultivos
forestales repercute positivamente en la conservacin de cuencas, suelos,
agua, fauna, etc., y adems a nivel mundial, cada hectrea reforestada fija
al menos unas 50 TM de anhdrido carbnico excedente en la atmsfera,
que produce el efecto invernadero o calentamiento global.

4. Prdida de especies de flora y fauna

En los ltimos tiempos a causa del cada vez mayor impacto que el hombre
ejerce sobre la naturaleza, se estn intensificando las amenazas ambientales sobre
las variedades y especies lo que trae como consecuencia que la biodiversidad est
disminuyendo de manera alarmante. La reduccin de la biodiversidad se debe
al creciente impacto que el hombre ejerce sobre los ecosistemas y las especies, a
travs de la deforestacin, extraccin indiscriminada de especies, destruccin del
hbitat, comercio ilegal de especies, ampliacin de la frontera agrcola, pecuaria
y urbana, o indirectamente a travs de la contaminacin.

Para tener un mayor conocimiento de la situacin del estado de amenaza de

las especies que se encuentran en peligro crtico y que requieren de una atencin
prioritaria en el mundo se recurre a las listas rojas y los libros rojos que son instru-
mentos ampliamente utilizados desde hace ms de 30 aos por los conservacionis-
tas. Los Libros Rojos constituyen una iniciativa de la Comisin de Supervivencia
de Especies de la Unin Mundial para la Conservacin de la Naturaleza, en donde
se identifica aquellas especies con mayor grado de amenaza y riesgo de extincin
en un pas y se recomienda una serie de medidas apropiadas para su conservacin,
por lo cual se convierten en valiosos instrumentos de divulgacin y orientacin
para las autoridades ambientales, la sociedad civil y los organismos de control. El
Libro de Rojo de un pas, contiene un nmero determinado de especies bajo algn
grado de amenaza y es un indicador del alarmante deterioro ambiental. Ms que
una simple lista de especies que estn cerca de desaparecer en el territorio nacional,
o an del planeta, el Libro Rojo orienta y acompaa un derrotero de acciones
conservacionistas por parte del Estado y la sociedad civil. Para los bilogos pone
en evidencia a aquellas especies cuyo deficiente conocimiento requiere con mayor
urgencia de investigaciones orientadas a determinar su estado actual, distribucin
y amenazas. Pero igualmente alerta a la sociedad civil, preocupada por la conser-
vacin de los recursos, de asumir una actitud preocupada, vigilante y proactiva.

UIGV 203
VCTOR PULIDO CAPURRO

La extincin de las especies es un proceso natural y en principio todas las especies

que existen en el planeta estn destinadas a desaparecer por procesos evolutivos y
cambios en el ambiente. La Tierra mantiene un proceso continuo de extincin de
especies y formacin de nuevas que ocupan los nichos ecolgicos dejados por sus
predecesoras. Se estima que menos del 1% del total de especies que han existido se
encuentran presentes en la actualidad.

La historia del planeta se ha caracterizado por periodos con altas tasas de

especiacin, en el cual se han formado nuevas especies, seguidos por periodos
con cambios mnimos y por episodios con extinciones masivas. El anlisis de
los registros fsiles demuestra la ocurrencia de nueve extinciones masivas, de las
cuales cinco pueden considerarse extinciones por causas naturales mientras que
las otras cuatro se atribuyen en gran medida a efectos negativos provocados por
el ser humano como son la cacera indiscriminada y la destruccin del hbitat. El
caso ms evidente de una extincin masiva de origen antrpico es la desaparicin
de ms del 80% de la megafauna existente en Australia y Amrica con la llegada
del ser humano a estos continentes.

En los ltimos 400 aos el hombre ha provocado una serie de cambios pro-
fundos en el paisaje natural que han sido extremadamente impactantes en los
ecosistemas y sus especies asociadas. Un estudio desarrollado en el ao 1992 por
el World Conservation Monitoring Center estim que ms del 76% de las especies
amenazadas o en peligro de extincin se ven afectadas por la prdida de hbitats.
Incluso las especies que no presentan un peligro inmediato sufren un proceso
continuo de erosin gentica, es decir prdida de la variabilidad gentica, debido
a la disminucin y al aislamiento de sus poblaciones.

En los ltimos aos, a nivel mundial, se ha incrementado enormemente el co-

nocimiento de las especies extinguidas y amenazadas. Se estima que en los ltimos
250 millones de aos deben haberse extinguido en la Tierra, entre el 77% y el 96%
del total de especies. Aunque la mayora de los autores no coincide en el periodo
de tiempo, que puede oscilar entre los 15 000 a 50 000 aos, todos afirman que en
ese lapso, el hombre ha contribuido significativamente a la extincin de las especies.

Algunos estudios indican que la tasa de extincin ha aumentado en los ltimos

siglos debido al impacto de las actividades humanas. La informacin que se tiene
sobre la declinacin de las poblaciones de muchas especies data desde el ao 1 600.
En estos ltimos siglos han desaparecido 384 especies de plantas y 340 de animales,
de las cuales 23 son de peces, 98 de invertebrados, 2 de anfibios, 21 de reptiles, 113
de aves y 83 de mamferos. La extincin de las 113 especies de aves representa el
1,3% del total de las aves registradas en el planeta.

Entre las especies amenazadas y en peligro de extinguirse tenemos: 18 694 de

plantas, 3 120 de peces de agua dulce (4,1% del mundo), 2 524 de invertebrados

204 UIGV
 ECOLOGA

(0,2% del mundo), 1 905 de anfibios (29,2% del mundo), 423 de reptiles (4,8% del
mundo), 1 141 de mamferos (20,8% del mundo), 1 222 de aves (12,2% del mundo).

La ltima Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unin Internacional para

la Conservacin de la Naturaleza muestra que, de las 47 677 especies evaluadas,
17 291 estn en peligro de extincin.

De las 12 151 plantas que figuran en la Lista Roja de la UICN, 8 500

estn amenazadas de extincin y 114 ya figuran en la categora Extinta o
Extinta en Estado Silvestre. La especie nativa ms caracterstica de Amrica
(Puya raimondii) ha sido reevaluada y se mantiene en la categora en Peligro.
Habita en los Andes del Per y Bolivia, solo produce semillas cada 80 aos
antes de morir. Es posible que el cambio climtico ya est menoscabando su
capacidad de florecer, y el ganado, pisotea y se come muchas plantas jvenes.

De los animales, los resultados indican que el 21% de los mamferos, el 30% de los
anfibios, el 12% de las aves, y el 28% de los reptiles, el 37% de los peces de agua dulce, el
70% de las plantas y el 35% de los invertebrados evaluados hasta ahora estn amenazados.

De los 5 490 mamferos del mundo, 79 estn clasificados como extinto en estado
silvestre, 188 estn en peligro crtico, 449 en peligro y 505 son vulnerables. Con
respecto a las aves, 1 222 especies estn amenazadas, lo que corresponde al 12,2% del
total de especies de aves del mundo. Para los reptiles, hay 1 677 especies en la Lista
Roja 293 de ellos aadidos este ao; en total, 469 estn en peligro de extincin
y 22 ya figuran en las categoras de extinto en estado silvestre. Con respecto a los
anfibios 1 895 de las 6 285 especies del planeta estn en peligro de extincin, lo que
los convierte en el grupo de especies ms amenazado hasta la fecha; treintinueve
de ellos ya figuran en las categoras de extinto en estado silvestre, 484 estn en
peligro crtico, 754 se encuentran en peligro y 657 son vulnerables. Actualmente
hay 3 120 peces de agua dulce estn amenazados, de las cuales 1 147 especies
estn en peligro de extincin. La Lista Roja contiene 7 615 invertebrados, 2 639
de los cuales estn en peligro de extincin; los cientficos aadieron 1 360 liblulas
y caballitos de mar, con lo que el total ha aumentado a 1 989, de los cuales 261
estn amenazados; del total de 2 306 moluscos 1 036 estn amenazados.

La biodiversidad est sujeta a prdidas, cuya expresin ms crtica es la extincin

de especies, subespecies y variedades. La extincin de especies se ha producido du-
rante toda la historia geolgica de la Tierra y actualmente este proceso contina. La
extincin de especies es un proceso natural y todas las especies tienen un tiempo de
vida finito. Pero tambin la prdida de la biodiversidad es fuertemente influenciada
por la especie humana en forma directa o indirecta. As se tiene que la extincin
directa es causada por actividades humanas como la caza, la pesca, la recoleccin y la
persecucin, la extraccin intensiva de flora silvestre, la caza furtiva, el contrabando

UIGV 205
VCTOR PULIDO CAPURRO

de animales vivos, cueros y pieles, que llevan a la eliminacin total de una especie. La
extincin indirecta es causada por actividades humanas que destruyen o modifican
el hbitat de las especies. En este aspecto produce un gran impacto la ampliacin de
la frontera agrcola, el uso de los pesticidas, la eliminacin de la cobertura vegetal
por efecto de la tala, quema, sobrepastoreo, la erosin del suelo; la contaminacin
urbana, de las aguas marinas y continentales de lagos, lagunas y ros, la contaminacin
minera, petrolera, industrial, relaves mineros, desages domsticos; las alteraciones
ocasionadas por la expansin de la frontera urbana, la construccin de grandes obras
de infraestructura, el establecimiento indiscriminado de langostineras. Las actividades
humanas durante los ltimos 10 000 aos han conducido a la extincin de miles
de especies; a la alteracin de ecosistemas; a la erosin gentica; y a la extincin de
grupos humanos minoritarios. Este proceso se viene acrecentando en los tiempos
actuales por el descontrolado crecimiento de la poblacin humana y su impacto
sobre el ambiente.

La prdida y fragmentacin del hbitat, la introduccin de especies exticas y

la cacera indiscriminada son las actividades humanas o los factores extrnsecos con
mayor incidencia en la reduccin de las poblaciones de especies de silvestres y por
lo tanto en su extincin. Asimismo, existen otros factores que varan de una especie
a otra, llamada factores intrnsecos y que por lo tanto, les hacen ms o menos sus-
ceptible a la extincin. Entre los factores intrnsecos que aumentan la probabilidad
de extincin de las especies estn: su estructura poblacional, su potencial reproduc-
tivo, su longevidad, su tamao corporal, su tolerancia a cambios ambientales y su
comportamiento. Tanto los factores extrnsecos como intrnsecos actan de forma
simultnea aumentando el riesgo de extincin de las especies.

La prdida y fragmentacin de los hbitats naturales es la mayor amenaza para

la conservacin de la biodiversidad y constituye la causa principal para la extincin
de las especies silvestres. La disminucin del hbitat disponible afecta a todas las
especies y aumenta la probabilidad de extincin por la disminucin de sus tamaos
poblacionales. La prdida o modificacin del hbitat afecta el 76% de las especies
amenazadas y en peligro de extincin en el mundo.

La fragmentacin del hbitat ocurre cuando una porcin extensa y continua

de un ecosistema es transformada y reducida en uno o varios parches naturales
dentro de una matriz de reas disturbadas. La fragmentacin se origina por medio
de dos procesos distintos pero complementarios, los cuales inciden en la prdida
de la diversidad biolgica. El primero es la reduccin de los hbitats disponibles en
un ecosistema debido a la expansin de la frontera agrcola y a la deforestacin. El
segundo proceso es el incremento en el aislamiento de los remanentes de hbitats
naturales hasta conformar una suerte de islas en una matriz modificada creando
barreras para la dispersin de individuos entre los parches o fragmentos.

206 UIGV
 ECOLOGA

La reduccin del rea disponible produce un deterioro de la calidad del hbitat

disminuyendo los recursos disponibles para las especies asociadas a dicho hbitat, lo
cual a su vez tiene incidencia directa en la tasa de mortalidad de poblaciones animales
presentes, siendo este hecho ms dramtico en las especies raras o con densidades
poblacionales bajas. La prdida de hbitats tambin provoca que la superficie dis-
ponible en los parches naturales sea menor al rea de vida de aquellas especies que
poseen reas de vida extensas. De igual modo las especies que utilizan una variedad
de hbitats de acuerdo a patrones estacionales, que determinan el acceso temporal a
varios recursos que forman parte de su dieta, tambin son seriamente afectadas por
la fragmentacin de su hbitat.

En el Per, hasta ahora no sabemos cuntas y en muchos casos cules son las
especies que se han extinguido. Es probable que la cifra sea de algunas decenas de
miles de especies de flora y fauna silvestre, muchas de las cuales con seguridad no
han sido reconocidas por la ciencia.

La explotacin indiscriminada de la anchoveta es uno de los casos ms resal-

tantes acaecido el siglo pasado. En 1962 la produccin de harina de pescado fue
de 1 120 796 toneladas, lo que equivaldra a una pesca de 6 200 000 toneladas
mtricas de anchoveta; pero en 1970, la produccin fue de 2 253 000 toneladas de
harina de pescado, con un desembarque oficial de 12 millones de toneladas mtricas
de anchoveta, lo cual fue considerado por los expertos como una sobrepesca. Sin
embargo, no se tom en consideracin los factores que afectan la estabilidad de las
poblaciones de anchoveta, como las cuotas de pesca necesarias o las vedas pesqueras
para asegurar una buena reproduccin, as como un tamao mnimo de captura
para proteger a los peces juveniles. Tres aos despus, el fenmeno El Nio, un
evento climtico de gran magnitud, aunado a la sobrepesca, la captura de juveniles
y la presin por el continuo crecimiento de la industria produjo el colapso de la
industria pesquera. Las aves guaneras sufrieron el duro embate de la sobrepesca
de anchoveta, agravado por el impacto del fenmeno El Nio, descendiendo sus
poblaciones a niveles pocas veces registrados en la historia de nuestros recursos. La
reduccin de poblaciones de aves guaneras no ha permitido la recuperacin de la
produccin de guano. La disminucin de las poblaciones de anchoveta tuvo efecto
directo en la baja produccin de harina de pescado, y el resultado fue que en 1973,
en el Per solo se pesc 1 700 000 toneladas mtricas de anchoveta. Afines de los
aos ochenta, la lenta recuperacin de las poblaciones de anchoveta permiti la
produccin de harina de pescado a gran escala nuevamente; y en 1993 se capturaron
7 millones de toneladas mtricas de anchoveta, en el ao 2009 se capturaron 5,8
millones y en el 2010 se capturaron 3,3 millones de toneladas mtricas de ancho-
veta. Actualmente la pesca de esta especie, sujeta a poco control y mecanismos de
fiscalizacin, no contribuye a asegurar la sostenibilidad del recurso. La preocupa-
cin de que la sobrepesca de anchoveta vuelva a la magnitud de los aos de 1970
persiste, y se deprede nuevamente el recurso hasta niveles poblacionales que sean

UIGV 207
VCTOR PULIDO CAPURRO

insostenibles en el tiempo, ms aun si para producir una tonelada de harina de

pescado se necesitan entre 3 y 5 toneladas de anchoveta.

La destruccin del hbitat afecta a la mayor parte de las especies de fauna, que
por lo general viven en densidades bajas, lo cual atenta contra las aves rapaces, loros,
guacamayos, aves frugvoras, primates, felinos, etc. El impacto en la destruccin de
las partes altas de las cuencas de los ros amaznicos, ha sido mayor que en las partes
bajas, dada su vecindad con la sierra. La destruccin del hbitat es ocasionada por
el avance desordenado de la agricultura migratoria y a sus modos tradicionales de
explotacin tala, rozo y quema; al establecimiento de cultivos altamente erosivos; y al
incremento del cultivo de coca. Aunque no se tiene informacin cuantitativa sobre la
tasa de desaparicin de las especies, muchas de ellas endmicas, es muy probable que
en la selva alta, se extinga el mayor nmero de especies. No obstante, en selva baja
las poblaciones de primates han sufrido una severa disminucin en sus poblaciones.

Hasta los aos de 1970, se consideraban extintas a la pava de ala blanca Penelope
albipennis, y al mono choro cola amarilla Lagothrix flavicauda; y hasta el presente
como posiblemente extinguida a la chinchilla Chinchilla brevicaudata. En 1974,
De Macedo, Mittermeier y Luscombe redescubren, despus de 50 aos, de ser
considerado como extinguido, al mono choro cola amarilla Lagothrix flavicauda, en
las selvas del Amazonas. Posteriormente, en 1977, ONeill y Del Solar redescubren,
cien aos despus que se crea extinguida, a la pava ala blanca Penelope albipennis, en
los Bosques Secos del Noroeste en Lambayeque. La situacin actual de la chinchilla
Chinchilla brevicaudata, es an incierta, aunque todo indicara que se ha extinguido
en estado silvestre.

En el Bosque Seco Ecuatorial, en los Departamentos de Tumbes, Piura y Lamba-

yeque, se extrae el mayor nmero de especies de fauna silvestre, con fines comerciales,
siendo la mayor parte de ellas aves silvestres,. Si bien las cuotas de extraccin estn
normadas por el Calendario Regional de Caza Comercial, establecido por la Direc-
cin General Forestal y de Fauna, se requiere fortalecer la informacin impulsando
las investigaciones de campo.

En el Bosque Tropical del Pacfico, en la zona de El Caucho, en el Departamento

de Tumbes, la caza de aves y otras especies de fauna silvestre es indiscriminada y no
est sujeta a ningn tipo de control. La comercializacin de animales vivos como
mascotas as como los cueros de felinos y en menor cantidad del cocodrilo de Tumbes,
vienen alcanzando dimensiones realmente alarmantes.

En los lagos altoandinos la irracional explotacin de los totorales con fines artesa-
nales, causa el declive de las poblaciones de aves acuticas, debido a que estos lugares
les sirven como refugio y reas de anidamiento. Asimismo, la contaminacin por
relaves mineros, produce el envenenamiento de lagos y ros, principalmente en uno
de los centros mineros ms importantes del pas, entre Cerro de Pasco y La Oroya.

208 UIGV
 ECOLOGA

La selva alta y baja era explotada intensamente, hasta 1973, ao en que se establece
la veda total para la caza y captura de mamferos, aves, reptiles y anfibios, con fines
comerciales. Aunque la intensidad de la caza ha disminuido, resulta preocupante, el
incremento del contrabando de pieles, cueros y animales vivos a travs de las fronteras
con Colombia y Bolivia.

Uno de los mecanismos ms importantes establecidos a nivel global son las

categoras y criterios de la Lista Roja de la UICN, que tienen la intencin de ser
un sistema de fcil comprensin para clasificar especies en alto riesgo de extincin.
El objetivo es brindar una estructura objetiva y explcita para la clasificacin de la
gama ms amplia de especies segn su riesgo de extincin. Sin embargo, mientras
que la Lista Roja puede enfocar la atencin sobre aquellos taxones en mayor riesgo,
no es el nico medio de establecer prioridades para su conservacin.

Durante casi 30 aos y hasta 1994 se emplearon, con alguna modificacin,

categoras subjetivas de especies amenazadas en los Libros Rojos (Red Data Book)
y Listas Rojas de la UICN. El Consejo de la UICN adopt el nuevo sistema para
Listas Rojas en 1994.

Las nuevas categoras y criterios de la Lista Roja de la UICN tienen varios

fines especficos:

Aportar un sistema que pueda ser empleado coherentemente por diferentes

personas.

Mejorar la objetividad ofreciendo a los usuarios una gua clara sobre cmo
evaluar los diferentes factores que conducen al riesgo de extincin.

Ofrecer un sistema que facilite comparaciones entre taxones de manera

muy amplia.

Proporcionar, a las personas que se encuentran utilizando listas de especies

amenazadas, una mejor comprensin de cmo fue clasificada cada especie.

Desde su adopcin por el Consejo de la UICN en 1994, las nuevas Categoras

de la Lista Roja han llegado a ser ampliamente reconocidas internacionalmen-
te y se usan en una amplia gama de publicaciones y listados producidos por la
UICN, as como tambin por numerosas organizaciones gubernamentales y no
gubernamentales.

El Consejo de la UICN adopt en el ao 2001 esta ltima versin, que indica

que las categoras establecidas son:

UIGV 209
VCTOR PULIDO CAPURRO

Extinto (EX): Un taxn est Extinto cuando no queda ninguna duda razonable
de que el ltimo individuo existente ha muerto. Se presume que un taxn esta
Extinto cuando prospecciones exhaustivas de sus hbitats, conocidos y/o espera-
dos, en los momentos apropiados (diarios, estacionales, anuales), y a lo largo de
su rea de distribucin histrica, no ha podido detectar un solo individuo. Las
prospecciones debern ser realizadas en periodos de tiempo apropiados al ciclo
de vida y formas de vida del taxn.

Extinto en estado silvestre (EW): Un taxn est Extinto en Estado Silvestre

cuando solo sobrevive en cultivo, en cautividad o como poblacin (o poblaciones)
naturalizadas completamente fuera de su distribucin original. Se presume que
un taxn est Extinto en Estado Silvestre cuando prospecciones exhaustivas de
sus hbitats, conocidos y/o esperados, en los momentos apropiados (diarios, esta-
cionales, anuales), y a lo largo de su rea de distribucin histrica, no han podido
detectar un solo individuo. Las prospecciones debern ser realizadas en periodos
de tiempo apropiados al ciclo de vida y formas de vida del taxn.

En peligro crtico (CR): Un taxn est En Peligro Crtico cuando la mejor

evidencia disponible indica que cumple cualquiera de los criterios para En Peli-
gro Crtico y, por consiguiente, se considera que se est enfrentando a un riesgo
extremadamente alto de extincin en estado silvestre.

En peligro (EN): Un taxn est En Peligro cuando la mejor evidencia dispo-

nible indica que cumple cualquiera de los criterios para En Peligro y, por consi-
guiente, se considera que se est enfrentando a un riesgo muy alto de extincin
en estado silvestre.

Vulnerable (VU): Un taxn es Vulnerable cuando la mejor evidencia disponible

indica que cumple cualquiera de los criterios para Vulnerable, por consiguiente, se
considera que se est enfrentando a un riesgo alto de extincin en estado silvestre.

Casi amenazado (NT): Un taxn est Casi Amenazado cuando ha sido eva-
luado segn los criterios y no satisface, actualmente, los criterios para En Peligro
Crtico, En Peligro o Vulnerable; pero est prximo a satisfacer los criterios, o
posiblemente los satisfaga, en el futuro cercano.

Preocupacin menor (LC): Un taxn se considera de Preocupacin Menor

cuando, habiendo sido evaluado, no cumple ninguno de los criterios que definen
las categoras de En Peligro Crtico, En Peligro, Vulnerable o Casi Amenazado. Se
incluyen en esta categora taxones abundantes y de amplia distribucin.

Datos insuficientes (DD): Un taxn se incluye en la categora de Datos Insu-

ficientes cuando no hay informacin adecuada para hacer una evaluacin, directa o
indirecta, de su riesgo de extincin basndose en la distribucin y/o condicin de

210 UIGV
 ECOLOGA

la poblacin. Un taxn en esta categora puede estar bien estudiado, y su biologa

ser bien conocida, pero carecer de los datos apropiados sobre su abundancia y/o
distribucin. Datos Insuficientes no es por lo tanto una categora de amenaza.
Al incluir un taxn en esta categora se indica que se requiere ms informacin,
y se reconoce la posibilidad de que investigaciones futuras demuestren que una
clasificacin de amenazada pudiera ser apropiada. Es importante hacer un uso
efectivo de cualquier informacin disponible. En muchos casos habr que tener
mucho cuidado en elegir entre Datos Insuficientes y una condicin de amenaza.
Si se sospecha que la distribucin de un taxn est relativamente circunscrita, y
si ha transcurrido un periodo considerable de tiempo desde el ltimo registro del
taxn, entonces la condicin de amenazado puede estar bien justificada.

No evaluado (NE): Un taxn se considera No Evaluado cuando todava no

ha sido clasificado en relacin a estos criterios.

Para un pas como el Per, privilegiado por su alta biodiversidad, la con-

servacin de las especies es prioritaria especialmente para las que se encuentran
amenazadas y en peligro de extincin. La primera categorizacin de especies fue
oficialmente aprobada por el Gobierno Peruano en 1977, y ha sido la primera lista
de especies de flora y fauna silvestre en vas de extincin y amenazadas, que incluy a
104 especies de fauna pertenecientes a 55 especies de mamferos, 32 especies de aves
y 17 especies de reptiles de las cuales fueron consideradas 13 en vas de extincin,
60 en situacin vulnerable, 18 en situacin rara y 13 en situacin indeterminada.

La segunda categorizacin de especies fue aprobada en 1990, e incluy 170

especies de fauna de las cuales 24 se encuentran en vas de extincin, 66 en si-
tuacin vulnerable, 26 en situacin rara y 54 en situacin indeterminada; de este
total, fueron 62 especies de mamferos, 69 especies de aves, 25 de reptiles y 14
de anfibios.

La tercera categorizacin se aprob en 1999 y contiene a 222 especies de fauna

silvestre en las que 31 se encuentran en vas de extincin, de las cuales 18 son mam-
feros, 11 aves y 2 reptiles; 89 especies en situacin vulnerable con 43 mamferos, 38
aves y 8 reptiles; 22 especies en situacin rara y de ellas 5 son mamferos, 13 aves y 4
reptiles; y 80 especies en situacin indeterminada, de las cuales 7 son mamferos, 24
de aves, 30 de reptiles y 19 de anfibios. Entre las especies ms conocidas se incluyen
especies de mamferos (mono choro cola amarilla, huapo colorado, guanaco, lobo
de ro), aves (suri, pingino, potoyunco, zambullidor de Junn, pava de ala blanca,
paujil cornudo), reptiles (cocodrilo de tumbes, lagarto negro, tortuga charapa) y
anfibios (sapos y ranas endmicos).

La cuarta categorizacin de especies amenazadas se aprob en el ao 2004 y

comprende 301 especies de la fauna silvestre, de las cuales 65 son de mamferos,
172 de aves, 26 de reptiles y 38 de anfibios.

UIGV 211
VCTOR PULIDO CAPURRO

Todas estas especies se encuentran en veda indefinida en todo el territorio nacional

habindose prohibido su extraccin, transporte, tenencia y exportacin con fines
oficiales. Solo estn exceptuadas aquellas especies, que estn destinadas a formar parte
del patrimonio gentico que es entregado en custodia y usufructuado para su crianza
o reproduccin en zoocriaderos, zoolgicos, y reas de manejo de fauna silvestre.

Algunas especies estn fuertemente amenazadas en el Per como es el caso de:

Chinchilla Chinchilla brevicaudata, un mamfero roedor que se distribuye en

los Andes del sur de Bolivia, sur del Per y noreste de Chile. Hasta 1940, Cabrera
y Yepes, la reconocen como Chinchilla chinchilla, para los Andes del sur del Per,
pero no aseveran su existencia ni su extincin. Habita en los pajonales andinos
de la Puna a 4 000 msnm. Las poblaciones de chinchilla han sido diezmadas por
efecto de la caza a tal extremo, que probablemente la especie se ha extinguido en
el Per. Incluida en el Apndice I del CITES. Amparada por Ley 9147 del 14 de
junio de 1940, que prohbe su caza en forma absoluta.

Pinchaque Tapirus pinchaque, un mamfero perissodactyla, que se distribuye en los

Andes de Colombia, Ecuador y en el Per se encuentra en el Pramo, en las provincias
de Ayabaca y Huancabamba, en el departamento de Piura y en la provincia de Jan en
el departamento de Cajamarca. Habita en zonas montaosas a alturas superiores de los
2 000 msnm y en bosques de Polylepis sp. e Hypericum sp. Se estima que la poblacin
de pinchaques en el Per no excedera los 200 ejemplares. Seriamente amenazado por
la destruccin del hbitat. Incluido en el Apndice I del CITES.

Mono choro cola amarilla Oreonax flavicauda, llamado tambin choro pe-
ruano; en quechua se le denomina como pacorrunto, quillirruntu, quilla corote;
tupamono usado por los comuneros de Shipasbamba; Chu (aguaruna); wawaniu
utilizado por la comunidad aguaruna de Shampiyacu. Especie endmica del Per
que habita en los departamentos de Amazonas y San Martn en la Selva Alta o
Yunga, entre los 1 500 y 3 000 msnm. Muy amenazado por la cacera ilegal y
especialmente por la tala indiscriminada de bosques de vocacin protectora.

El mono choro cola amarilla fue descubierto en 1802 y descrito en 1812 por
Alexander von Humboldt con el nombre de Simia flavicauda. Dicha descripcin
se bas en una piel incompleta usada como cubierta de silla por arrieros en las
vecindades de Jan Cajamarca. En 1925 dos ejemplares de Lagothrix flavicauda
fueron colectados en Amazonas y permanecieron sin identificar en el American
Museum of Natural History hasta 1963, cuando Fooden reconoci la especie.
En 1926, R.W. Hendee de la expedicin Godman-Thomas viaj al Per, colect
en Paucartambo (San Martn) tres especmenes del mono choro. Hasta 1974
Laglthrix flavicauda solo estaba representado por cinco ejemplares, dos en las
colecciones cientficas del American Museum of Natural History de Nueva York
y tres ejemplares del British Museum de Londres. En 1974 el Dr. Hernando De

212 UIGV
 ECOLOGA

Macedo, Jefe del Departamento de Mastozoologa del Museo de Historia Natural

de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, invit al Dr. Russel Mitter-
meier para revisar la coleccin cientfica de primates y determinar la existencia
de Lagothrix flavicauda. Como no hallaron ningn ejemplar decidieron iniciar
la bsqueda de la especie. Despus de recorrer diversas localidades en Amazo-
nas y San Martn, en la ciudad de Pedro Ruiz Gallo el cazador Alberto Vigo les
mostr tres pieles recortadas y un crneo de Lagothrix flavicauda. Los cientficos
continuaron sus averiguaciones y en la casa de uno de los residentes hallaron un
bebe de Lagothrix flavicauda, el cual compraron. De regreso a Lima, lo donaron
al Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos,
que se convirti en la nica institucin en el mundo, que tena a esta especie en
cautiverio. Entre el 26 de marzo y el 7 de abril de 1974, fue devuelta a la ciencia
esta especie de primate, cuyos ltimos ejemplares haban sido colectados haca 48
aos y que hasta entonces se crea extinguida.

Lobo de ro, Parar (Campa) Pteronura brasiliensis. En el Bosque Tropical

Hmedo se localizan poblaciones muy pequeas y aisladas en los ros Ucayali,
Huallaga, Maran, Tigre, Napo, Putumayo y Yarav. Con mayor frecuencia ha
sido reportado en los ros Madre de Dios, Manu, Candamo, Chuncho y Tam-
bopata. Sus poblaciones han sido severamente diezmadas por la fuerte presin
de caza. Actualmente las poblaciones estn siendo amenazadas por la polucin
del agua, la destruccin del hbitat y la persecucin por parte de los pescadores
nativos. Se encuentra incluido en el Apndice I del CITES.

Ganso del Orinoco Neochen jubata. En la Amazonia peruana se le conoce como

ganso selvtico o huanana; en Venezuela pato carretero; en Bolivia roncador; y en
Argentina pato del monte. Se distribuye en las zonas tropicales de Sudamrica al
oeste de los Andes; desde Venezuela (Orinoco y sus afluentes) y las Guyanas hasta
el sur de Bolivia; noroeste de Argentina, Paraguay y sur de Brasil. En el Per se
encuentra en la Amazona con poblaciones importantes en el departamento de
Madre de Dios. Habita en las regiones tropicales y subtropicales de la Amazona.
Hasta ahora no ha sido registrada en los Andes ni en la costa. Prefiere las riberas
arboladas y densas, pero tambin se le ha visto en las orillas arenosas de los ros,
en los bordes de lagunas, cochas y zonas pantanosas. Anda solo o en parejas y rara
vez se junta en grupos de varios ejemplares. Sus huevos son de color marfil con
ligero tinte verdoso. En el Parque Nacional Manu ha sido registrado en ambientes
acuticos, solitario o en pequeos grupos, con poca frecuencia durante la estacin
seca. Es cazada ocasionalmente. Solamente estn protegidas las poblaciones que
habitan en el Parque Nacional Manu. Es un ave poco conocida debido a los escasos
ejemplares presentes en la Amazona.

Potoyunco Pelecanoides garnotii. Especie endmica del Mar Fro de la Corriente

Peruana o de Humboldt. Se distribuye desde las Islas Lobos de Tierra, cerca de los
6S, Piura en el Per, hasta Ancud, Islas Chilo en Chile. Como es un ave marina

UIGV 213
VCTOR PULIDO CAPURRO

pequea, se zambulle hbilmente, vuela con aleteos rpidos y de corta distancia.

Cuando nada en la superficie del agua se sumerge poco y parece como si estuviera
flotando. Se alimenta principalmente de peces y crustceos. Anida generalmente
en colonias. Excava galeras en la arena o en lugares donde el guano de las islas no
excede el metro de alto. Entran y salen de sus madrigueras solo de noche. Es un
ave muy perseguida por los pescadores debido a que su carne es muy apetecible.

Pava aliblanca Penelope albipennis. Especie endmica del Per que habita
nicamente en el Bosque Seco Ecuatorial, entre el sureste del departamento de
Piura y el noreste del departamento de Lambayeque. Habita en el monte espinoso
premontano tropical, entre los 300 y 900 msnm, llegando ocasionalmente hasta los
1 200 msnm. Prefiere quebradas con cursos de aguas permanentes, que conforman
bosquetes de amplia cobertura. La pava es bsicamente herbvora, se alimenta de
flores, frutos, hojas, semillas y brotes de rboles y arbustos. Demuestra una marcada
territorialidad, especialmente en la poca de reproduccin, entre febrero y julio.
El nido construido en los rboles a baja altura, tiene forma de cesta y apariencia
frgil. El gnero Penelope es predominantemente arborcola. Se muestran activas
tanto al amanecer como al atardecer. La mayor parte del da, descansan o comen
a la sombra de los rboles o arbustos. El canto de la pava se escucha al amanecer y
anochecer y suena como a-a-a-a-a- repetida una o ms veces y recuerda en algo
al rebuzno de un asno. La situacin actual de la especie es muy delicada debido
a la prdida progresiva de los hbitats donde reside, por la accin destructora del
hombre, mediante la tala de rboles, los requerimientos de lea, pastoreo y la ca-
cera indiscriminada. Aunque hay que destacar que la reintroduccin de algunos
ejemplares de la especie a su ambiente natural ha sido exitosa; siendo por lo tanto
uno de los casos ms relevantes, en el mundo, de especies amenazadas que fueron
criadas un tiempo en cautiverio, para posteriormente ser reintroducidas con xito
a su ambiente natural. Incluida en el Apndice I del CITES.

Zambullidor de Junn Podiceps taczanowskii. Especie endmica del Per que habita
en el Lago Junn, en el departamento de Junn, en la sierra central a 4 080 msnm. Se
estima que la poblacin no supera los 220 ejemplares. Habita en el Lago Junn, en lugares
cercanos a la vegetacin, en canales formados entre los totorales y pequeas bahas de
zonas pantanosas. En la estacin reproductiva prefieren los totorales que crecen en los
pantanos. Es una especie de comportamiento gregario. Se alimenta intensamente unas
seis horas cada da. Prefiere los lugares protegidos y se desplaza entre 40 a 60 metros
por minuto, a lo largo de los bordes de los totorales. Se zambullen constantemente
para alimentarse de algas. Se reproduce de diciembre a marzo, rara vez en otros meses
y ponen en promedio dos huevos por nidada. El estmago del zambullidor de Junn
se encuentra infestado de nemtodes, lo que indicara precarias condiciones de salud.
Igualmente el falcnido Circus cinereus y la gaviota Larus serranus son los principales
depredadores de los pichones de esta especie. El zambullidor se encuentra muy amena-
zado por efecto de los relaves de las minas de cobre y zinc, que desembocan en la parte
norte del lago Junn y lo han contaminado, afectando la supervivencia de otras especies

214 UIGV
 ECOLOGA

que comparten el mismo hbitat. Las poblaciones de zambullidores estn protegidas

en la Reserva Nacional de Junn.

Suri Pterocnemia pennata. Se distribuye en la parte sur de Sudamrica, en el

suroeste de Bolivia, en el noroeste de Chile, en el norte de Argentina y en el sur del
Per, en la puna de los departamentos de Puno, Moquegua y Tacna, entre los 3 000
y 4 200 msnm. Segn la tradicin oral de los habitantes de la sierra sur del Per,
en la poca del Incanato las poblaciones de suri eran bastante densas conformando
numerosos grupos de 100 a 120 ejemplares. En esa poca se le consideraba como
una especie propia del Estado Incaico. Se estima que no ms de 300 ejemplares
pueblan los pajonales altoandinos de la sierra sur del Per. Es un ave terrestre y
corredora. Su alimentacin es a base de vegetales. Su comportamiento social es
similar al del and (Rhea americana). Durante la poca de reproduccin vive
principalmente en grupos pequeos de 3 a 15 hembras guiadas por un macho.
El macho construye el nido con restos vegetales, incuba, gua y defiende a los
polluelos. Se ha registrado nidos hasta con 18 huevos, de color amarillo. El suri
puede formar manadas mixtas con vicuas, y cuando est en peligro puede correr
a gran velocidad, detenindose bruscamente y sentndose en el suelo, perdindose
fcilmente por su coloracin crptica. Despus del Incanato se descuid totalmente
la proteccin del suri. El poco inters que le dieron las autoridades en la Colonia,
el Virreinato y posteriormente en la Repblica, influy en el decrecimiento de
sus poblaciones. Es as como la caza de esta especie se ha convertido en una de
las actividades ms frecuentes para utilizar su carne como alimento y sus plumas
en disfraces. En los ltimos aos la construccin de caminos y el desarrollo de
actividades mineras en su rea de distribucin, han intensificado la caza de esta
especie. Otro factor importante en la reduccin de poblaciones, constituye la re-
coleccin de huevos, dada las caractersticas medicinales que se le atribuye. Desde
la poca del Imperio Incaico, estaba prohibida su caza as como la recoleccin de
sus huevos, lo que favoreci el equilibrio de su poblacin. Por disposiciones muy
estrictas, nicamente la realeza imperial poda utilizar el plumaje del suri en los
adornos de su vestimenta. Se encuentra incluido en el Apndice I del CITES.

Cocodrilo de Tumbes Crocodylus acutus. Es el cocodrilo de ms amplia distribu-

cin en Amrica. Se le puede encontrar desde el sur de Florida en EE UU, Antillas
Mayores, Cuba, Repblica Dominicana, la Espaola, Jamaica, la costa atlntica y
pacfica de Mxico y de Amrica Central hasta Colombia, Venezuela, Ecuador y Per.
En el Per la especie se encuentra restringida a los esteros y Manglares de Tumbes en
el Mar Tropical y a lo largo del ro Puyango Tumbes, en el Bosque Seco Ecuatorial en
el departamento de Tumbes. Por referencia de los pobladores de los caseros aledaos
al ro Piura se conoce de la existencia excepcional, en dcadas recientes de Crocodylus
acutus, sobre todo en aos de El Nio caracterizado por grandes inundaciones.
Estas referencias pueden tener algn grado de certidumbre debido a que el ro Chira
(departamento de Piura) hace algunas dcadas fue el lmite sur de la distribucin del
cocodrilo americano. Se estima que la poblacin de cocodrilos es de aproximadamen-

UIGV 215
VCTOR PULIDO CAPURRO

te 100 ejemplares. Aparentemente existen dos poblaciones en el extremo norte de la

costa peruana, una localizada en los bosques de mangle y la otra en la parte alta del ro
Tumbes en la desembocadura de la quebrada Cazaderos. Habita en los ros, lagunas
y pantanos de agua dulce, salobre y salada. Su hbitat natural comprende la zona de
transicin entre el manglar propiamente dicho y los canales de esteros, as como la zona
desprovista de vegetacin, entre el manglar y la playa arenosa, orillas y pequeas islas
de los ros, quebradas y pozas en los Bosques Secos del Noroeste. El cocodrilo ha sido
registrado a lo largo del ro Tumbes y en su desembocadura en la zona de los Manglares
de Tumbes. Se alimentan de peces, cangrejos y moluscos. Los adultos especialmente
los de mayor tamao, ocupan un territorio definido. Por lo general las hembras para
la construccin del nido excavan huecos de aproximadamente 45 cm, en las playas
arenosas, en donde depositan sus huevos y luego los tapan con arena, hojas o ramas. El
nmero de huevos por nido flucta entre 40 y 60. Los pobladores cazan al cocodrilo,
aduciendo que es el responsable de la destruccin de sus cultivos y de la matanza de
muchos animales domsticos. Igualmente son cazados con el propsito de conservar
su cuero y dientes como trofeo y su carne con fines alimenticios. Las causas que han
puesto en peligro de extincin al cocodrilo de Tumbes son: la intensificacin de la pesca
en los manglares y uso de redes grandes que bloquean los canales de banda a banda;
matanza de los cocodrilos por el temor a que ellos ocasionen daos a las personas y al
ganado; utilizacin de los cueros como trofeos de caza; consumo de la carne de la cola
de los cocodrilos, eliminacin de las cras y juveniles en las quebradas afluentes del ro
Tumbes y la recoleccin de huevos. Igualmente la instalacin de langostineras en los
manglares ha ocasionado la alteracin y la prdida de sus hbitats. Las poblaciones ais-
ladas del cocodrilo en la parte alta del ro Tumbes estn sufriendo la prdida de hbitats,
por el desarrollo de actividades agrcolas clandestinas en el rea del Bosque Nacional de
Tumbes. Se encuentra incluido en el Apndice I del CITES.

5. La destruccin de la capa de ozono

La capa de ozono, u ozonosfera, es la zona de la estratsfera terrestre que pre-
senta una concentracin alta de ozono. Esta capa, se extiende entre los 15 km y
40 km de altitud, y contiene el 90% del ozono existente en la atmsfera as como
absorbe del 97% al 99% de la radiacin ultravioleta de alta frecuencia. El ozono es
la forma alotrpica del oxgeno, que es estable en determinadas condiciones tanto
de presin como de temperatura. Es un gas que est compuesto por tres tomos
de oxgeno (O3), el cual acta como un potente filtro solar evitando el paso de
una pequea parte de la radiacin ultravioleta (UV) llamada B que se extiende
desde los 280 hasta los 320 nanmetros (nm).

La destruccin de la capa de ozono se produce por efecto de una serie de pro-

ductos qumicos como es el caso de los clorofluorocarbonos CFC, que se usan en
los aerosoles y los sistemas de refrigeracin; as como en los fungicidas de suelo que

216 UIGV
 ECOLOGA

destruyen la capa de ozono a una intensidad 50 veces mayor que los CFC. Se dan dos
fenmenos conjuntos, el primero un adelgazamiento de la capa de ozono que envuelve
a la Tierra; y el segundo, la perforacin de la capa en algunas zonas, en algunas pocas
del ao, fenmeno que se conoce como agujero de ozono. La destruccin de la capa
de ozono tiene como consecuencia la prdida del efecto de filtro que esta capa ejerce
sobre la radiacin ultravioleta, de modo que esto implica un mayor efecto carcingeno
especialmente a nivel de la piel de los seres humanos, deprime el sistema inmunolgico
y multiplica los problemas oculares. Los efectos ambientales, sociales, econmicos y
ecolgicos por efecto del aumento en la radiacin son en su mayora negativos.

Por lo tanto, la nica solucin es la reduccin de la cantidad emitida. Esta es

una responsabilidad compartida, debido a que los fenmenos de circulacin mun-
dial de fluidos hacen que este problema solo puede ser afrontado a nivel global.

El seguimiento de los cambios que se han realizado en la capa de ozono,

indica que se encuentra amenazada. Ante esta conclusin la Asamblea General
de las Naciones Unidas se reuni el 16 de setiembre de 1987, donde se firm el
protocolo de Montreal.

6. El calentamiento global
Actualmente una de las mayores preocupaciones globales es el efecto inver-
nadero o calentamiento de la atmsfera que se produce por efecto de la acumu-
lacin de gases emitidos por las actividades industriales, los combustibles fsiles,
la quema de la cobertura vegetal del planeta y ciertas actividades agropecuarias.
El calentamiento global que genera el cambio climtico es una de las mayores
amenazas para la existencia de la vida en la Tierra. Este fenmeno est asocia-
do a la constante emisin a la atmsfera de gases de efecto invernadero que
estn generando un progresivo calentamiento global elevando las temperaturas
medias del planeta.

El anhdrido carbnico (CO2) ha venido teniendo un incremento sostenido en

la naturaleza, especialmente a partir de la combustin de material fotosintetizado
fosilizado (petrleo) o biomasa actual (eliminados a partir de la deforestacin del
bosque). El aumento del anhdrido carbnico genera el efecto similar al de un
invernadero al dejar pasar hacia la tierra radiacin de onda corta (especialmente
luz), sin embargo no deja escapar a la radiacin de onda larga (energa calorfica),
que la tierra devuelve al espacio. El resultado de todo ello es el incremento de
la temperatura global de la tierra, lo que traera como consecuencia fenmenos
tan graves como el derretimiento de las casquetes polares y consiguientemente el
elevamiento del nivel del mar. Esto, a su vez supone la desaparicin de las ciudades
costeras en todo el mundo. Es por ello que resulta necesario y urgente reducir

UIGV 217
VCTOR PULIDO CAPURRO

la cantidad de CO2 que se vierte a la naturaleza, hecho que est en funcin a la

decisin de los pases industrializados y desarrollados porque ellos son los respon-
sables de gran parte de su emisin. Consecuentemente las repercusiones sociales
y econmicas sern considerables.

El mapa del clima, tan importante como el econmico y comercial, es actual-

mente muy distinto al que dio lugar al Protocolo de Kioto el 11 de diciembre de
1997, cuando los pases industrializados se comprometieron a ejecutar una serie de
medidas para reducir los gases de efecto invernadero. Los gobiernos que firmaron
dicho Protocolo, acordaron reducir al menos a 5% en promedio las emisiones
contaminantes entre el 2008 y el 2012, tomando como punto de referencia los
niveles de 1990. El Protocolo de Kioto que entr en vigor el 16 de febrero de
2005, una vez que Rusia procedi a su ratificacin el 18 de noviembre de 2004, es
el nico instrumento con medidas apropiadas para frenar el calentamiento global.

Las negociaciones que se han vivido en la Cumbre de Durban, Sudfrica, en

diciembre de 2011, no permiten albergar grandes esperanzas, tal como sucedi en
la fallida Cumbre Mundial de Copenhague en 2009. La conferencia de la ONU
sobre Cambio Climtico solo pudo llegar a acuerdos mnimos. El temor causado
por la crisis econmica y el bloqueo de los contaminadores, solo permiti pro-
longar el Protocolo de Kioto hasta llegar a un acuerdo en 2015 o 2017, para que
se frenen las emisiones; el cual recin podra entrar en vigor en 2020. De lo que
se trata es de llegar a un nuevo acuerdo mundial, capaz de frenar mnimamente
los devastadores efectos de un calentamiento excesivo de la atmsfera como con-
secuencia de la actividad humana. Todos los pases cuentan con un plazo para que
sus poblaciones internalicen que en el siglo XXI hay grandes contaminadores, como
los Estados Unidos de Norte Amrica, Japn y la Unin Europea, y otros como
China, India, Brasil, que quieren tener las mismas opciones para desarrollarse,
como las que tuvieron en su momento los pases ricos. China, India o Brasil son
importantes emisores de gases de efecto invernadero y tienen, similares responsa-
bilidades en el cambio climtico del planeta.

En diciembre de 2014 se realiz en Lima la Vigsima Conferencia de las Partes

de la Convencin Marco de Naciones Unidas sobre el Cambio Climtico, con la
participacin de 196 pases. Los gobiernos se comprometieron a presentar planes
para frenar las emisiones de gases de efecto invernadero; se alcanz, a travs de
donaciones de los pases, 10, 200 millones de dlares; y una declaracin conjunta
para que todos los pases incluyan en sus polticas educativas el tema ambiental.

Posibilidad de contribuir a mitigar el efecto invernadero. Uno de los gases ms

importantes de efecto invernadero es el dixido de carbono y a nivel mundial se
requiere con urgencia tomar acciones orientadas a reducir las emisiones, y recap-
turarlo y volverlo a fijar en la biomasa. Al mismo tiempo, es necesario controlar
la quema de los bosques para no emitir el carbono cautivo mantenido en ellos.

218 UIGV
 ECOLOGA

En este sentido, el Per presenta oportunidades para la recaptura de anhdrido

carbnico a travs de la reforestacin de amplias reas para contribuir a detener
la accin de los gases de efecto invernadero. Para ello es necesario establecer pro-
gramas de reforestacin tanto con especies nativas como introducidas. Tambin
se puede negociar el financiamiento de programas de conservacin de grandes
reas de bosques, principalmente amaznicos, para conservar cautivo el carbono
fijado, ejecutando acciones alternativas de desarrollo que no impliquen la tala y
quema de ms bosques.

Bosques por carbono. El aumento de los gases de efecto invernadero, entre

ellos el dixido de carbono, viene produciendo problemas a nivel mundial por su
efecto sobre el calentamiento de la atmsfera. Este es uno de los grandes problemas
ambientales de preocupacin global. De acuerdo a la Convencin Marco de las
Naciones Unidas de Cambio Climtico y el Protocolo de Kyoto se pretende reducir
las emisiones y desarrollar formas para reducir el CO2 excedente en la atmsfera.
Los mecanismos para reducir las emisiones se refieren esencialmente a: (i) disminuir
el uso de combustibles fsiles y lograr una mejor eficiencia energtica; (ii) usar
energas limpias que no emiten el dixido de carbono, como es la hidroelctrica
y la geotrmica, entre otras; (iii) reducir las emisiones de el dixido de carbono
originadas por quemas de bosques y otras causas; y (iv) recapturar el dixido de
carbono atmosfrico excedente por medio de la reforestacin, porque los rboles
en crecimiento fijan carbono y son considerados sumideros del carbono.

El Per, en este sentido, es un pas muy importante a nivel global por la gran
superficie de bosques y por las tierras aptas disponibles para reforestacin. Con-
siderando lo anteriormente expuesto, en lo referente al excedente del dixido de
carbono atmosfrico y los bosques se pueden ubicar tres lneas estratgicas:

Conservar bosques para evitar la quema y la emisin del dixido de car-

bono a la atmsfera.

Plantar bosques para recapturar el dixido de carbono excedente y fijarlo

en la biomasa.

Fomentar sistemas agroforestales, que incluya el desarrollo de la agricultura

y/o pastos con cierta densidad de rboles, que tambin contribuiran a la
recaptura de carbono.

UIGV 219
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