TEMA 26. MUERTE CELULAR PROGRAMADA.
SENESCENCIA Y ABSCISIN
No hay evidencias claras de apoptosis, un proceso de muerte celular muy ordenado y
con unas caractersticas bien definidas que elimina de forma selectiva algunas clulas
durante el desarrollo animal, aunque paradjicamente, apoptosis era el nombre griego
usado para describir la cada de ptalos y hojas. No obstante, con caractersticas distintas, al
igual que en animales, la muerte celular programada de ciertas partes de la planta, es parte
esencial del desarrollo vegetal. La planta necesita deshacerse de aquellos tejidos (hojas,
flores, frutos ....) que ya no llevan a cabo su funcin y reciclar, en la mayor parte posible,
los nutrientes minerales y transportarlos a los tejidos funcionales o nuevos tejidos. Otro de
los objetivos de este proceso es la respuesta a estrs, como la muerte de los tejidos
infectados por patgenos como parte de la respuesta hipersensible, que impide la expansin
de la infeccin hacia los dems tejidos de la planta, o la formacin de aernquimas en
races sometidas a hipoxia. Pero tambin existe una muerte celular programada durante el
desarrollo y crecimiento de la planta, como por ejemplo durante la formacin de traqueidas
o durante la formacin de hojas lobuladas (cuya forma viene determinada por este proceso)
durante la maduracin del endopospermo o en el desarrollo reproductivo.
Senescencia
La formacin de semillas y frutos va asociada a un proceso de envejecimiento del resto
de la planta. La senescencia puede terminar con la muerte de toda la planta, como en la
mayora de las herbceas (senescencia monocrpica), o slo de algunos tejidos y rganos,
como en plantas plurianuales (senescencia policrpica).
Asimismo, la senescencia se pude diferenciar segn el tejido en el que tenga lugar,
como
foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintticamente rentable, suele iniciarse su
proceso de senescencia
floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinizacin, los estambres, la corola,
los ptalos y los spalos inician su proceso de senescencia.
frutal: El proceso de maduracin del fruto requiere la senescencia de parte de sus
tejidos, especialmente en frutos carnosos.
La senescencia tambin puede ser climatrica o no climatrica, segn sea inducida o no por
etileno.
Las clulas senescentes permanecen metablicamente activas durante todo el
proceso, aunque sufren un cambio de metabolismo encaminado al reciclaje de nutrientes.
Seales hormonales o ambientales, asociadas a factores como la edad del tejido, iniciarn
cascadas que activarn o inactivarn muchos genes, lo que conducir a una reorganizacin
estructural y metablica. Finalmente, una vez finalizado el reciclaje celular, se perder la
integridad celular, de forma irreversible.
El patrn de senescencia est bien establecido. As, en hojas se pierde primero la
integridad de los cloroplastos, mientras que la del ncleo se mantiene hasta el final. A su
vez, para asegurar el transporte de nutrientes reciclados, los tejidos vasculares en torno al
rgano senescente son los ltimos en envejecer. La sntesis de carbohidratos cesa y tiene
lugar la degradacin de las protenas, clorofilas, lpidos y cidos nucleicos, que requiere la
sntesis de enzimas hidrolticos (proteasas, nucleasas, lipasas y clorofilasas). Ello implica la
activacin especfica de ciertos genes. La respiracin se mantiene alta hasta el final de la
senescencia.
La degradacin de clorofila en hojas y frutos deja ver la pigmentacin dada por los
caotenoides. Muchas especies, adems sintetizan nuevos carotenoides, y otros pigmentos de
origen fenilpropanoide, como antocianinas y flavonoides que confieren nuevos colores a las
hojas y a los frutos maduros antes de la abscisin. Otras rutas de sntesis de
fenilpropanoides producirn lignina y taninos, as como fitoalexinas y cido saliclico como
protectores frente a patgenos.
El metabolismo oxidativo produce especies activas de oxgeno que disparan los
mecanismos antioxidantes celulares. El balance entre produccin de especies de oxgeno y
su retirada por los mecanismos antioxidantes parece ser un regulador del programa de
senescencia. Cuando los mecanismos antioxidantes son desbordados, el estrs oxidativo
conducir irreversiblemente a la muerte celular como fase final de la senescencia.
Genes asociados a la senescencia
Se han identificado varias decenas de genes cuya expresin est relacionada con el
proceso de senescencia, o cuya expresin se incrementa durante la misma, entre ellos,
genes de enzimas proteolticas, otros implicados en la movilizacin de nutrientes, otros
relacionados con la defensa frente a patgenos y algunos otros cuya funcin es
desconocida. A su vez, en hoja se han distinguido hasta 10 clases de genes segn se
expresin durante el desarrollo de la misma, estando la de 8 de ellas relacionada con la
senescencia.
Algunos mutantes o variedades tienen alterado el patrn de expresin de estos
genes, como las variedades stay-green (mantente verde) de cereales, que retrasan
enormemente su senescencia, siendo mucho ms productivas.
Como ya se vio en temas anteriores, el etileno es el principal inductor hormonal de
la senescencia, siendo las citoquininas inhibidores de la misma.
Muerte celular programada en procesos del desarrollo
Uno de los procesos ms importantes para el desarrollo de las plantas vasculares es
la xilognesis o desarrollo del xilema, que se inicia durante la embriognesis y se mantiene
durante toda la vida de la planta. Las clulas del procambium y del cambium primero se
desdiferencian y despus se rediferencian hacia traqueidas, con la intervencin primero de
auxinas y citoquininas y despus de Ca2+, calmodulina, brasinlidos y proteasas especficas.
La rediferenciacin a traqueida, adems de una elongacin celular, implica la sntesis de
una gruesa pared secundaria. Posteriormente se iniciar la muerte programada de estas
clulas, comenzando por la lisis de la vacuola, continuando por la degradacin de todo el
contenido celular y finalizando con el vaciado de la misma.
Durante el desarrollo del endospermo, adems de la muerte de las clulas centrales,
una vez almacenados los nutrientes, en el proceso de formacin de vacuolas con protenas
de reserva en las clulas de la aleurona se almacenan hidrolasas cidas. Durante la
germinacin, en respuesta a giberelinas el pH de estas vacuolas se acidifica, convirtindose
en orgnulos lticos, que disparan una proceso de autofagia de las clulas de la aleurona,
una vez cumplida su funcin digestiva para el proceso de germinacin. El ABA inhibe
fuertemente este proceso, previniendo la muerte de la aleurona durante el desarrollo de la
semilla.
La forma de las hojas o la aparicin de estructuras como tricomas, espinas, en la
superficie de hojas y tallos son ejemplos de muerte programada. La formacin de glndulas
con aceites aromticos, como las de la cscara de los ctricos, se da previa formacin de una
cavidad con clulas que almacenan estos aceites seguida de una desintegracin celular
(lisigenia), a veces acompaada de separacin de paredes (esquizogenia) para constituir un
espacio intercelular.
El desarrollo reproductivo tambin est regulado por muerte celular programada. En
la mayora de las plantas con flores unisexuales, el desarrollo conduce a la aparicin de
primordios masculinos y femeninos, uno de los cuales tendr que cesar su desarrollo y
morir de forma programada. Posteriormente, durante la gametognesis, tres de las cuatro
megaesporas generadas por meiosis degeneran y mueren, al igual que las clulas del tapete
que rodea a los microesporocitos durante el desarrollo del polen. Tras la fecundacin, el
suspensor generado durante la embriognesis degenera y muere tras unas cuantas divisiones
mitticas
Muerte celular programada en respuesta a estrs
Formacin de aernquimas
Aunque se asociaron en principio con lo hipoxia en races, hoy se conoce que la
formacin de aernquimas est causada por un aumento de etileno en las races, sea cual
fuere la seal que induzca este aumento (como la falta de N o P), posteriormente, el etileno
inducir la muerte de algunas clulas del crtex, formando un espacio que en hipoxia
facilitar el movimiento del oxgeno en la raz. El aumento de etileno est mediado por una
seal de Ca2+ citoslico, que se detecta en la clula en respuesta a la hipoxia. El uso de
quelantes de Ca2+ previene la formacin de aernquimas.
Respuesta hipersensible
En este tipo de reaccin, el tejido invadida por patgenos sufre un rpido colapso.
La respuesta hipersensible est programada genticamente en la planta. Los genes de
resistencia de la planta (R) pueden reconocer a los productos de los genes de virulencia
(vir) del patgeno, dndose una relacin incompatible que disparar la muerte de las clulas
invadidas y sus vecinas. A veces, la repuesta hipersensible es disparada solamente por
aplicacin de pptidos u oligosacridos sintetizados por el patgeno, pudindose considerar
en este caso un asesinato ms que un suicidio celular.
Abscisin
La abscisin es la prdida programada de un rgano (hoja, flor, fruto) de la planta,
que tiene lugar al disolverse las paredes de un grupo de clulas especialmente localizadas
en la planta, en el pecolo en hojas y en el pednculo en frutos. Estas clulas forman parte
de la zona de abscisin y tienen unas caractersticas distintivas. Son clulas ms
pequeas, con el protoplasma ms denso y sus paredes celulares no estn lignificadas.
Dentro de la zona de abscisin se diferenciar una zona de separacin en la que las clulas
crecen y se disuelve la lmina media por pectinasas y celulasas. Las clulas de la cara ms
prxima a la planta se suberizan y el rgano caer por su propio peso (frutos) o por factores
ambientales (viento). Las heridas en las clulas de la planta se sellan con depsitos de
suberina, lignina y sustancias gomosas en los vasos.
La abscisin se produce en tres etapas:
de iniciacin o activacin por ciertos factores ambientales.
de desarrollo, donde tienen lugar los cambios bioqumicos y estructurales de las
clulas de la zona de abscisin.
de separacin, en que tiene lugar la separacin fsica del rgano.
Como se ha mencionado, antes de la cada del rgano tiene lugar el transporte de los
nutrientes desde la hoja senescente a las hojas jvenes. El control de la abscisin es llevado
a cabo por auxinas y etileno. El transporte polar de auxinas desde el rgano a la planta,
provoca un alto nivel de las mismas en la zona de abscisin y una inhibicin de la sntesis
de etileno. Cuando se inicia la senescencia, el nivel de auxinas disminuye y se estimula la
sntesis de etileno que activar la transcripcin de genes de enzimas hidrolticas.
