Gluclisis
Principales rutas de utilizacin de la Los tres destinos catablicos del piruvato producido en la
glucosa en las clulas de plantas y gliclisis
animales superiores gluclisis.
Perfil energtico y electrnico de la
gluclisis anaerobia. En el grfico se
indica el G para cada reaccin,
calculado a partir de los valores de
G y de la concentracin calculada de
cada intermediario en el eritrocito
humano.
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Formacin de ATP acoplada a la gluclisis
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
Dividamos la ecuacin en dos pasos:
(1) Glucosa + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ G1 = - 146 KJ/mol
(2) 2 ADP + 2 Pi 2 ATP + 2 H2O G2 = 61 KJ/mol
La variacin global de energa libre estndar de la gluclsis:
GS = G1 + G2 =
= - 146 KJ/mol + 61 KJ/mol =
= - 85 KJ/mol 5,2 % de la energa de la gluosa, el resto permanece en el piruvato (2)
Oxidacin total de la glucosa a CO2 y H2O = - 2.840 KJ/ mol
Reaccin 1 (Hexoquinasa, glucoquinasa en hgado): primera fosforilacin de la glucosa a G6P. Irreversible
en la clula, la reaccin contraria o bien no ocurre (msculo) o la cataliza otra enzima (hgado).
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Reaccin 2 (Fosfoglucoisomerasa): Isomerizacin de G6P a F6P. La aldosa se transforma en cetosa.
Mecanismo de reaccin
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Reaccin 3 (Fosfofructoquinasa): Segunda fosforilacin.
o El producto es fructosa bifosfato
o Es una enzima alostrica, controlada por muchos efectores, sensible a la situacin energtica de la
clula y a la disponibilidad de otros compuestos como acetil-CoA y citrato.
o Irreversible en la clula, la reaccin contraria est catalizada por otra enzima.
Reaccin 4 (Aldolasa): Fragmentacin en dos triosas fosfato.
o El nombre completo de la enzima es fructosa-1,6-bifosfato aldolasa.
o La reaccin sera muy endergnica en las condiciones estndar, pero dadas las concentraciones de la
clula la reaccin ocurre hacia la derecha.
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Mecanismo de reaccin de la fructosa 1,6 bifosfato aldolasa. En la figura se muestra la base de Schiff
intermediaria entre el sustrato y la lisina del centro activo. B, es un residuo de cistena de la enzima, acepta un
protn del hidroxilo de C-4 y lo devuelve a un residuo de histidina tras la ruptura entre C-3 y C-4.
Reaccin 5 (triosa fosfato isomerasa): Isomerisacin de la dihidroacetona fosfato.
o Conversin de uno de los azcares de tres carbonos en el otro ambos siguen en la glucolisis.
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Reaccin 6 (gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa): Generacin del primer compuesto de alta energa.
o Ocurre una oxidacin y una fosforilacin con Pi como sustrato, en vez de ATP.
Mecanismo de reaccin de la gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa.
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Reaccin 7 (fosfoglicerato quinasa): primera fosforilacin a nivel de sustrato.
Reaccin 8 (fosfoglicerato mutasa) isomerizacin a 2-fosfoglicerato.
Mecanismo de reaccin de la fosfoglicerato mutasa
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Reaccin 9 (enolasa): Deshidratacin del 2-fosfoglicerato a fosfoenolpiruvato. Sntesis del segundo
compuesto de alta energa
Reaccin 10 (piruvato quinasa): segunda fosforilacin a nivel de sustrato.
o Reaccin irreversible a nivel celular.
o Enzima alostrica que se regula por varios efectores. Adems su cantidad vara en el hgado con la
alimentacin y se regula por fosforilacin.
