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de/b-
online/ibc99/botanica/botanica/presenta.htm

LA BOTNICA

Deficinicin de Botnica
Diferencias entre animales y plantas
Partes de la Botnica

Definicin de la Botnica

Botnica, Biologa Vegetal o Fitologa: es la parte de la Biologa que estudia las plantas.

Etimologa: dos palabras griegas estn involucradas:

botane, que significa hierba forrajera o hierba til

phyton, que significa planta en general

Diferencias entre animales y plantas

Una visin muy amplia de los seres vivos separa a estos en animales y plantas, entre los
cuales podemos encontrar las siguientes diferencias aunque puede haber muchas
excepciones:

Animales Plantas
auttrofos (fotoauttrofos por la presencia
hetertrofos, obtienen la energa a partir de
de cloroplastos), obtienen la energa a
materia ya sintetizada
partir de la radiacin solar
nutricin por absorcin, la presin
osmtica juega un gran papel en las clulas,
nutricin por fagotrofia o ingestin
esta presin es amortiguada por la pared
celular
normalmente tienen capacidad de cambiar
de lugar (movimiento),
generalmente estn fijas o arraigadas a un
lo que implica la existencia de sistema
sustrato
nervioso y rganos que produzcan el
movimiento
la simetra predominante es la bilateral y predomina la simetra radial, a menudo se
dorsiventral repiten las estructuras morfolgicas y su
resultado de la accin de la gravedad y el nmero y tamao es variable con las
movimiento; condiciones del medio
el tamao, tipo y nmero de estructuras
morfolgicas
es, generalmente, fijo (las formas con
simetra radial aparecen casi
exclusivamente en los animales fijos o que

1
flotan en el agua libremente)
la capacidad de reproduccin de las clulas
existe una gran capacidad de regeneracin
y tejidos es reducida
los rganos estn orientados hacia dentro y
los rganos estn expuestos, la superficie
protegidos, excepto los sentidos, la
corporal est extendida al mximo
superficie corporal est reducida al mnimo
la duracin de la vida del individuo es
la duracin de la vida puede ser muy larga
reducida
en la divisin celular (mitosis) el en la divisin celular el protoplasma se
protoplasma se constrie o estrangula en divide en dos mitades por la aparicin de
dos partes sin formacin de placa celular una placa celular

Existen otros seres vivos que son estudiados por la Botnica como los hongos, algunos
protistas y algunos procariotas.

Los hongos aunque son organismos hetertrofos estn ms relacionados con las
plantas por el modo pasivo de alimentacin y vida, tambin se diferencian de las
plantas por la presencia de una pared celular, en general, de quitina, en vez de
celulosa.

Los protistas, que incluyen las formas unicelulares o coloniales, presentan a

menudo problemas de separacin entre plantas y animales.

Los procariotas carecen de ncleo verdadero (a diferencia de los eucariotas) y

pertenecen a un grupo separado de organismos que son estudiados, en general,
por la Microbiologa.

Partes de la Botnica

No existen lmites claros entre algunas ciencias y muchas de ellas comparten el objeto
de estudio de la Botnica. De un modo general las plantas son estudiadas por la
Bioqumica (estudio de las molculas orgnicas), la Gentica (estudio de la herencia),
la Citologa (estudio de las clulas), la Histologa (estudio de los tejidos), la
Morfologa (estudio de los rganos), stas tres ltimas se incluyen dentro de la
Anatoma, y adems son estudiadas por la Fisiologa (estudio del funcionamiento del
organismo), etc.

La ordenacin en grupos de los vegetales y su clasificacin son estudiados por la

Sistemtica Vegetal, en conjuncin con la Taxonoma Vegetal y la ciencia de la
Clasificacin. Los distintos grupos de plantas son estudiados por diferentes partes de la
Botnica:

Algologa o Ficologa, estudio de las algas

Micologa, estudio de los hongos

Liquenologa, estudio de los lquenes

2
 Briologa, estudio de los musgos y las hepticas (brifitos)

Pteridologa, estudio de los helechos

Todas estas disciplinas se incluyen en una gran parte de la Botnica que se denomina
Criptogamia, el resto de las plantas, que presentan flores, se incluyen dentro de la
Fanerogamia.

Otras disciplinas estudian la historia de los vegetales en el pasado (Paleobotnica), y

las relaciones de las plantas con el resto de los seres vivos (Ecologa Vegetal), dentro de
sta, la Fitocorologa estudia la distribucin de las distintas plantas sobre la tierra y la
Fitocenologa estudia la distribucin de los comunidades vegetales, es decir, la
vegetacin, ambas se incluyen tambin como partes de la Geobotnica o
Fitogeografa.

Existen adems un conjunto de disciplinas que estudian la aplicacin y utilidad de las

plantas, as, la Agronoma estudia las plantas agrcolas, las Silvicultura estudia el
manejo de plantaciones forestales, la Hortofruticultura que estudia los rboles frutales
y la Fitopatologa o Patologa Vegetal estudia las enfermedades de las plantas.

HISTORIA DE LA BOTNICA

El desarrollo del conocimiento sobre el mundo vegetal ha variado a lo largo de la

historia del hombre. En principio todo conocimiento encerraba un fin prctico, una
necesidad vital, pero a medida que se avanz en la acumulacin de datos, el hombre se
vi en la necesidad de sistematizar toda esta informacin, recurriendo entonces a
denominar a las plantas y grupos de plantas segn una terminologa de utilidad general,
perfectamente estandarizada.

Podemos separar la historia del conocimiento de los vegetales en los siguientes

perodos, donde se indican los principales autores y sus obras:

La antigedad clsica

Aristteles (384-322 a.c.)

Teofrasto de Ereso (c. 371-286 a C.), De Historia Plantarum, De Causis

Plantarum

Caius Plininus Secundus, Plinio El Viejo (23-79 d. C.), Naturalis Historia

Pedanios Dioscorides de Anazarba, (siglo I d. C.), De Materia Mdica

El Medievo

Albucasis y Maimnides

3
 Alberto Magno (1200-1280), De Vegetabilis Plantis (1250)

El Renacimiento

Andrs de Laguna (1464-1534)

Paracelso (1493-1541), Teora de las signaturas

Otto Brunfels (1489-1535), Herbarium vivae Eicones (1530-1536)

Matias De L'Obel (Lobelius) (1538-1616), Stirpium adversaria nova (1570)

Euricius Cordus (1486-1535), Botanologicon (1534),su hijo Velerius Cordus

(1515-1544), Historia stirpium libri IV (1561), Historia stirpium libri V (1561)

Andrea Cesalpino (1519-1603), De plantis libri XVI (1583), Appendix ad libros

de plantis (1603)

Charles de L'Ecluse (Clusius)(1526-1609), Pinax theatri botanici

El Siglo XVII

Gaspar Bauhin (1560-1624), Prodromus theatri botanici (1620), Pinax theatri

botanici (1623)

Jhon Ray (1627-1705), Methodus plantarum nova (1682),

Marcello Malpighi (1628-1694), Anatome plantarum (1675) Historia Plantarum

(1686-1704, 3 volumenes)

Micheli (1679-1737), 'Nova Plantarum Genera' (1729)

Joseph Pitton de Tournefort (1656 -1708), Institutiones rei herbariae (1700)

El perodo linneano

Rudolph Jacob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694)

Carl Von Linn (Linneo o Linnaeus, 1707-1778),

o Systema Naturae (1735), "clavis systematis sexualis"

o Classes plantarum (1738)

o Genera Plantarum (1737; 2 ed. 1754)

o Philosophia Botanica (1751)

4
 o Species Plantarum (1753)

La poca de los Sistemas Naturales

Adanson (1727-1806), Families des Plantes (1763-64)

Bernard de Jussieu (1699-1777), Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto

Trianonensis dispositi

Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836), Genera Plantarum secundum ordines

naturales disposta (1789)

Augustin Pyrame De Candolle (1778-1841), Thorie lmentaire de la

Botanique (1813)

Alphonse De Candolle (1806-1893), Prodromus systematis naturalis regni

vegetabilis (1816-1873)

Robert Brown (1773-1858), Botanicarum facile princeps (1827)

Stephan Endlicher (1804-1849), Genera Plantarum (1836-1840)

Schimper (1808-1880)

Adolphe Theodore Brongiart, Enumeration des genres de plantes (1843)

George Bentham (1800-1884) & Joseph Dalton Hooker (1817-1911), Genera

Plantarum (1862-1883)

La poca de los Sistemas Filogenticos

Jean Baptista de Monet (Caballero de Lamarck, 1744-1829), Encyclopdie

mthodique Botanique (1783-1817), Philosophie zoologique (1809)

Charles Darwin (1809-1882) en The origin of species (1859)

A. W. Eichler (1839-1887), Bltendiagramme (1875-1878)

A. Engler y Karl Prantl, Die Natrlichen Pflanzenfamilien (1887-1915)

F. Wettstein, Handbuch der Systematischen Botanik (1935, 4 ed.)

A. Cronquist, An integrated system of classification of flowering plants (1981)

TAXONOMA Y SISTEMTICA

5
Diversidad de plantas y seres vivos y la necesidad de la clasificacin

La evolucin ha producido una gran diversidad de organismos sobre la tierra, algunos

datos aparecen reflejados en esta tabla
Strasburger (1994) Stace (1989) Groombridge (1992)
angiospermas 240.000 espermatofitos
gimnospermas 800 240.000 embrifitos
pteridfitos 10.000 12.000 250.000
brifitos 24.000 23.000
algas 33.000 17.000 40.000
lquenes 20.000 16.500
70.000
hongos 100.000 120.000
bacterias 1.700+2.000 3.000 9.000 (+virus)
protozoos 23.000 30.000 40.000
invertebrados 1.000.000 1.150.000
vertebrados 50.000 45.000
Anualmente se describen unas 2000 nuevas especies de plantas con flores y se calcula
que pueden sobrepasar el medio milln. Slo es posible, por tanto, conocer una pequea
fraccin del total, pero si son agrupadas (clasificadas) en grandes unidades uno puede
asignar a estos grupos una planta desconocida.

Sistemtica

El aumento del conocimiento sobre los seres vivos llev a una primera conclusin de
que estos posean una serie de caractersticas peculiares y otras en comn por las que se
podan identificar y agrupar en categoras.
La Sistemtica es la parte de la Biologa cuyo objetivo es crear sistemas de
clasificacin que expresen de la mejor manera posible los diversos grados de similitud
entre los organismos vivos.
Partes de la Sistemtica son la Clasificacin, la Taxonoma y la Nomenclatura.

Clasificar y Clasificacin

Clasificar es la accin que realiza la ciencia o estudio de la Clasificacin, es la

ordenacin de plantas (u otras entidades) en grupos de tamao creciente, dispuestos de
una manera jerrquica (sistema o jerarqua de niveles o categoras).

Identificacin o determinacin

Consiste en reconocer una planta o ser vivo ya clasificado, es decir la aplicacin de un

nombre conocido a un espcimen. Es importante no confundir este trmino con el de
clasificar.

Las clasificaciones son sistemas para almacenar y transmitir informacin sobre los seres
vivos y hacer posibles predicciones y generalizaciones. En las clasificaciones se crean
grupos donde se renen los organismos con el mayor nmero posible de caracteres en

6
comn, esto es posible por que todos los organismos estn relacionados entre s en
mayor o menor grado por vas evolutivas descendentes.

Taxonoma

Es la parte de la Sistemtica que proporciona los principios (reglas) y procedimientos

para realizar una clasificacin, ya que siguiendo diferentes principios podemos obtener
diferentes clasificaciones.
El trmino taxonoma fue acuado por DE CANDOLLE en 1813, en el herbario de
Gnova (taxonomie), para referirse a la teora de la clasificacin de las plantas.

Nomenclatura

Es la parte de la Sistemtica que crea nombres para designar a las plantas o grupos de
plantas (taxones). La creacin de los nombres est regulada por un conjunto de normas
reunidas en el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica.

Descripcin y Diagnosis

La descripcin de una planta o grupo de plantas (taxones) consiste en una serie de frases
de sus caractersticas, de manera que constituyan una definicin de un taxn. Los
caracteres que contribuyen a una descripcin taxonmica son conocidos como los
caracteres taxonmicos o sistemticos.
La diagnosis es una descripcin reducida que cubre slo los caracteres diagnstico, que
son los necesarios para distinguir un taxn de otros taxones relacionados.

LA ESTRUCTURA TAXONMICA. LA JERARQUA TAXONMICA

Los principios taxonmicos aplicados en la actualidad a las plantas ordenan a stas en

un sistema jerarquizado: la jerarqua taxonmica. Los diferentes niveles de la jerarqua
taxonmica se denominan categoras taxonmicas (rangos taxonmicos), los grupos de
organismos en s constituyen las unidades taxonmicas o taxones.
Si se consideran grupos taxonmicos en general, independientemente del rango, se
utiliza el trmino taxn (plural taxones o taxa). Un taxn se define como un grupo
taxonmico de cualquier categora o rango.
Las categoras taxonmicos ms importantes son: especie, gnero, familia, clase,
divisin o phylum y reino. pero el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica
reconoce doce: reino, divisin, clase, orden, familia, tribu, gnero, seccin, serie,
especie, variedad y forma; y este nmero puede ser doblado designando subcategoras
con el prefijo sub-. Excepcionalmente se pueden considerar supercategorias con el
prefijo super- (ejemplo: superorden)
CATEGORAS TAXONMICAS
Regnum reino Genus gnero
Divisio divisin Subgenus subgnero
Classis clase Sectio seccin
Subclasis subclase Subsectio subseccin
Ordo orden Series serie
Subordo suborden Subseries subserie

7
Familia familia Species especie
Subfamilia subfamilia Subspecies subespecie
Tribus tribu Varietas variedad
Subtribus subtribu Subvarietas subvariedad
Forma forma
La especie es la categora taxonmica fundamental. De manera simple podemos definir
la especie como un conjunto de organismos que:

poseen un importante nmero de caracteres en comn (comparten un patrimonio

gentico)

son inter-frtiles (forman poblaciones)

y que en condiciones naturales no intercambian dichos caracteres con el resto de

los organismos (aislamiento reproductivo).

Las especies poseen tambin caracteres en comn que sirven para agruparlas en
gneros. Los gneros se pueden agrupar en familias y as sucesivamente. Esta
ordenacin de grupos dentro de grupos de forma creciente constituye pues un sistema
jerrquico o jerarqua de clasificacin.
Las categoras taxonmicas bsicas fueron desarrollados por LINNEO, las cuales
estaban basadas en conceptos de relacin desarrollados por los griegos, en particular,
ARISTTELES, su principio de "divisin lgica" mantena que cualquier grupo de
objetos podra ser dividido en subgrupos basados en un criterio simple denominado
"fundamentum divisonis". LINNEO aplic las categoras taxonmicas a todas las
plantas conocidas en su poca, unas 7700 especies. El xito del sistema jerrquico
radica ms en la naturaleza del conocimiento humano, ya que prcticamente todos los
productos del hombre y sus asociaciones estn estructurados de manera jerrquica.
La jerarqua taxonmica debe reflejar la divergencia filogentica, pero existen
dificultades que se oponen a este fin:

Los fenmenos de convergencia producen semejanzas externas al compartir un

modo de vida (caso de las plantas parsitas), o un tipo de reproduccin (la
polinizacin en algunas familias, como las familias Asclepiadaceae y
Orchidaceae).

La constancia hereditaria de los caracteres diferenciales a menudo slo puede

comprobarse en cultivos experimentales.

Las cesuras morfolgicas slo pueden reconocerse si se dispone de material

suficiente.

Las relaciones filogenticas reticuladas no se pueden representar en un sistema

jerrquico, por ejemplo las que se originan por hibridacin.

TIPOS DE CLASIFICACIONES

8
El principio que mueve toda clasificacin es el mismo: los caracteres que poseen en
comn (comparten) las unidades a clasificar. Respecto a las plantas existe una evolucin
de los criterios taxonmicos y se pueden establecer varios tipos de Taxonoma:

1. Taxonoma popular: fue la primera taxonoma aplicada a las plantas, atenda

fundamentalmente a principios tiles (alimento, medicina, veneno, etc.), siendo
las clasificaciones obtenidas relativas slo a un pequeo nmero de plantas
existentes.

2. Taxonoma cientfica: aparece por la necesidad de identificar, nombrar,

clasificar y comunicar el conocimiento acerca de la gran cantidad de plantas
existentes. Los resultados han sido diferentes sistemas de clasificacin:

o a) Sistemas artificiales: en los que se elegan arbitrariamente unos

determinados caracteres como principales. Por ejemplo la forma de
desarrollo, el nmero de piezas florales, etc. Su ventaja era la de poseer
un alto valor predictivo.
El sistema artificial ms conocido fue el creado por LINNEO en 1735,
Systema Natura, donde se separan 23 clases de plantas con flores
(Phanerogamia) de acuerdo con: la disposicin de los sexos de las flores
y el nmero, concrescencia, insercin y relacin de longitud de los
estambres. Se aada adems una clase vigsimo cuarta de plantas sin
flores (Cryptogamia) que inclua los helechos, musgos, algas, hongos,
adems de algunas plantas con flores difciles de reconocer (Ficus,
Lemna), as mismo incluy los corales y las esponjas.

o b) Sistemas naturales o formales: seguan los mismos principios

anteriores pero consideraban un mayor nmero de caracteres. Se lograron
mejoras pero los grupos obtenidos correspondan ms a niveles de
organizacin que a grupos de descendencia.
Los ms importantes son los de A. L. DE JUSSIEU (1718), A. P. DE
CANDOLLE (1819), ST. ENDLICHER (1836), G. BENTHAM & I. D.
HOOKER (1862-1883), etc. Los sistemas de clasificacin artificiales y
formales obtenan clasificaciones fenticas: clasificaciones empricas que
expresan relaciones entre los organismos en trminos de similaridad de
propiedades o caracteres pero sin tener en cuenta como llegaron a
poseerlos. Cualquier tipo de datos es til, excepto los evolutivos.

o c) Sistemas filogenticos: aparecieron tras la publicacin por DARWIN

(1959) de El origen de las especies (la teora de la evolucin). Las
plantas pueden ordenarse segn distintos principios, pero debido al
parentesco filogentico aparece ya como dado un principio de
ordenacin jerrquico e independiente del observador. Son sistemas
naturales que presentan el mximo contenido de informacin.
La clasificaciones (aproximaciones) ms importantes han sido las de: A.
EICHLER (1883), A. ENGLER, R. von WETTSTEIN (1901-1908), el
ltimo de los cuales es el primer sistema realmente filogentico.

o d) Sistemas sintticos: actualmente se intenta valorar las estirpes

naturales apoyndose en la base de datos ms amplia posible
9
 (citogentica, microanatoma, fitoqumica, etc.) y reconstruyendo su
formacin, aunque siempre existe cierto subjetivismo. Tal acmulo de
datos, proporcionados por las nuevas tcnicas de investigacin, son a
veces difciles de manejar si no se recurren a tcnicas tales como la
Taxonoma Numrica.

NIVELES DE ORGANIZACIN

La diversidad de seres vivos estudiados por la Botnica abarca desde las formas ms
simples unicelulares hasta los vegetales con flores con estructuras morfolgicas ms
elaboradas, conectados por formas intermedias, que evidencian la evolucin de la vida
vegetal desde el medio acutico hasta la colonizacin del medio terrestre, no implicando
este proceso la desaparicin de las formas ya establecidas, sino una mayor adaptacin a
ocupar nuevos medios.

La tendencia en esta evolucin ha sido el paso:

poiquilohidria homeohidria
ausencia de regulacin del contenido hdrico, regulacin del contenido hdrico
>>>>
dependencia directa del agua y desecacin del y minimizacin los efectos de la
vegetal en ausencia de sta desecacin

El mundo vegetal se separa en tres niveles morfolgicos de organizacin segn el grado

de complejidad:

PROTFITOS TALFITOS CORMFITOS

unicelulares o agregados, pluricelulares, pluricelulares, homeohidros,
poliquilohidros, sin poiquilohidros, con con especializacin entre las
especializacin entre las especializacin entre las clulas y aparicin de tejidos
clulas clulas (talo) (cormo)

PROTFITOS

Incluyen los procariotas, muchas algas, y algunos hongos. Se puede alcanzar un elevado
grado de especializacin en los orgnulos citoplasmticos. Bsicamente son unicelulares
pero tambin aparecen agregados simples de clulas.
Tendencias evolutivas:

mobilidad, por la presencia de flagelos se pasa de formas inmviles (cocales) a

formas mviles (monadales)

polaridad, por la distribucin de orgnulos citoplsmicos

aumento de tamao

10
 retencin de las clulas hijas formando agregados irregulares o con forma
definida.

Los agregados de clulas pueden ser de tres tipos:

cenobios, todas las clulas descienden de una misma clula madre, puede
aparecer un cierta especializacin del trabajo de algunas clulas o incluso una
polaridad, pero la duracin de estas agrupaciones es slo de una generacin.

colonias, todas las clulas descienden de una misma clula madre, tambin
puede haber cierta especializacin y polaridad, pero la agrupacin es ms
permanente y se suceden las generaciones.

consorcios de agregacin, hay una reunin de clulas que al principio estaban

separadas y eran independientes, en general en un nmero determinado.

TALFITOS

Incluye a la mayor parte de las algas, los hongos, y los lquenes. Son vegetales que
presentan talo, esto es, un cuerpo vegetativo pluricelular sin vascularizacin (haces
vasculares). Todas las clulas proceden de una clula madre y quedan unidas por
existencia de una pared celular, celulosa o quitina. En general aparece una cierta
especializacin en funciones vegetativas y funciones reproductivas. Los talos
experimentan crecimiento, reproduccin y muerte, el mantenimiento se consigue a
travs de las clulas reproductoras.
En los talfitos ms complejos pueden aparecer estructuras similares (anlogos) a las
del cormo (raz, tallo y hojas), pero estructuralmente diferentes (rizoides, cauloides y
filoides), resultado de fenmenos de convergencia evolutiva.

El desarrollo del talo a partir de la clula inicial puede ser bsicamente de dos tipos

haplstico, divisiones slo transversales, se origina un filamento de una fila de

clulas

polstico, divisiones transversales y longitudinales, se origina un filamento de

varias filas de clulas

Una mayor complejida en el talo se consigue por:

ramificaciones, apicales o laterales

crecimiento hetertrico, diferenciacin en el talo de filamentos erectos y

postrados

11
 paso de ejes simples o uniaxiles a ejes multiaxiales formando por varias
filamentos.

En el caso de que no se diferencien clulas en el talo tenemos talos sifonales o

cenocticos (plurinucleados), y si aparecen grandes compartimentos plurinucleados se
denomina sifonocladal.
En los talos ms avanzados el crecimiento no se origina por la actividad de una nica
celula sino por un grupo de clulas especializado en el crecimiento, los meristemos, y
se pueden llegar a forma tejidos medulares en el centro del talo y tejidos corticales en la
periferia.

En los hongos el talo est formado por filamentos o hifas, el micelio, que pueden
aparecer entrelazados de forma postgnita formado plectnquimas o falstos tejidos
miceliares.

BRIFITOS

Incluye los musgos y las hepticas. Ocupan una situacin intermedia entre talfitos y
cormfitos. Su dependencia del agua es manifiesta, aunque no mueren si se desecan, ya
que presentan una organizacin simple. Abosorben agua directamente por todo el
cuerpo vegetativo. El crecimiento se debe a una sola clula apical que puede originar
ramificaciones. En las hepticas puede aparecer una diferenciacin en parnquima
aerfero (cloroflico) y parnquima de asimilacin, incluso puede aparecer un cutcula
simple y unos poros para permitir la difusin de los gases, pero sin regulacin alguna
como en los estomas.

En los ms desarrollados aparecen estructuras parecidas (anlogas) a races, tallos y

hojas, pero muy simplificados, los tallitos (caulidios) ms avanzados pueden presentar
una diferenciacin simple en tejidos conductores centrales y parenquimticos
perifricos.

CORMFITOS

Incluye las plantas vasculares, helechos y plantas con semillas o espermatofitos. El

aparato vegetativo o cormo esta formado por raz, tallo y hojas, originados por
meristemas. Son vegetales adaptados a la vida terrestre fuera del agua y presentan
mecanismos para conservar y regular el agua de sus tejidos:

raz para absorber el agua y los nutrientes

tallo vascularizado para conducir el agua y con tejidos de sostn

hojas con una epidermis con cutcula y estomas.

CLASIFICACIN GENERAL DE LOS SERES VIVOS

La antigua separacin de los seres vivos en dos grupos, animales y plantas se ha visto
actualmente modificada, ya que se ha encontrado que entre algunos de ellos, como las
bacterias y los hongos difieren de las plantas y los animales en mayor que medida que
entre las plantas y animales. El sistema actualmente ms ampliamente aceptado es de
12
cinco grandes grupos o reinos, propuesto por R.H.Whitaker en 1959 (ver Margulis &
Schwartz, 1985)

Moneras (bacterias)

Protoctistas (algas, protozoos, mixomicetos, etc.)

Hongos (setas, mohos, lquenes)

Animales (invertebrados, vertebrados)

Plantas (musgos, helechos, gimnospermas y angiospermas)

Los moneras presentan una gran separacin con respecto a los dems grupos de seses
vivos, ya que son procaritas (carecen de ncleo verdadero), el resto son eucariotas, y
su material gentico est encerrado en un ncleo verdadero. Estos trminos son debidos
a Edouard Chatton (1937).
Principales diferencias entre procariotas y eucariotas
Carcter PROCARITAS EUCARIOTAS
tamao de las dimensiones mayores 10-100
dimensiones reducidas (1-10 m)
clulas )
no rodeado por una membrana rodeado por una membrana
ADN
nuclear, sin cromosomas nuclear, cromosomas presentes
por fisin binaria, sin centriolos, ni por mitosis, con hso mittico
divisin nuclear
huso mittico ni microtbulos algn sistema de microtbulos
presente, con meiosis y
reducida, puede haber intercambio
sexualidad alternancia de fase haploide y
de material gentico
diploide
formas
escasas mximo desarrollo (tejidos)
multicelulares
formas aerobias y anaerobias formas aeorbias generalizadas
respiracin
(estrictas o facultativas (excepcionalmente anaerobias)
metabolismo de de oxidacin de tipo Embden-
oxidacin y variado Meyerhof, de reduccin de
reduccin tipo ciclo de Krebs
mitocondrias ausentes presentes
compuestos de 9+2 pares de
flagelos simples de protena flagelina fibrillas de tubulina
(undilopodios)
con enzimas ligadas a la membrana
celular, fotosntesis aerobia y con enzimas en plastos,
fotosntesis
anaerobia, originado azufre, sulfato fotosntesis siempre oxignica
u oxgeno

NIVELES EVOLUTIVOS DE ZIMMERMAN

13
Zimmermann (1976) establece diez niveles de desarrollo evolutivo dentro las plantas,
desde las formas ms simples hasta las ms complejas

1. Unicelulares y algas filamentosas sin ncleo celular y sin sexualidad

(procariotas)

2. Unicelulares (flagelados) con ncleo celular verdadero y sexualidad (eucariotas)

3. Formas multicelulares por asociacin celular sencilla

4. Algas bentnicas y otros grupos de algas con alternancia de generaciones

(isomorfas)

5. Plantas terrestres primitivas (tipo Rhynia)

6. Formas de transicin hacia los cormfitos tpicos

7. Helechos heterospreos

8. Plantas portadoras de semillas, gimnospermas con fecundacin por

espermatozoides

9. Gimnospermas con fecundacin por tubo polnico

10. Angiospermas

NOMENCLATURA BOTNICA

La nomenclatura es la parte de la Botnica (Sistemtica) que se dedica a dar nombre a

las plantas y grupos de plantas (taxones).

Los primeros nombres que tuvieron las plantas fueron los nombres vernculos o
nombres comunes, pero estos tienen los siguientes inconvenientes:

1. no son universales, slo son aplicables a una lengua

2. slo algunas plantas tienen nombre vernculo

3. a menudo dos o ms plantas no relacionadas tienen el mismo nombre o una

misma planta tiene diferentes nombres comunes

4. se aplican indistintamente a gneros, especies o variedades

La nomenclatura biolgica trata de evitar estos problemas y establece una serie de

reglas llamadas Codigos de Nomenclatura:

En la antigedad (poca prelinneana) cada planta era conocida en crculos erudidos por
una larga frase descriptiva en latn, el sitema polinomial o polinominal, que creca a

14
medida que se encontraban nuevas especies semejantes. As, por ejemplo, la "carlina sin
tallo" (Carlina acaulis L.) se mencionaba como:

Carlina acule unifloro florae breviore

El primero que sugiri la idea para adoptar slo dos palabras (sistema
binomial/binominal) fue GASPAR BAUHIN. Pero no fue hasta la publicacin de
Species Plantarum por LINNEO en 1753 que el sistema binomial fue establecido
definitivamente. Linneo describi y nombr por tal sistema todo el mundo vivo
conocido hasta la fecha.

El nombre cientfico o nombre especfico de un organismo vivo es una combinacin de

dos palabras en latn:

el nombre genrico o gnero

el epiteto especfico

As, por ejemplo, la encina es Quercus rotundifolia Lam., el pino pionero es Pinus
pinea L. El nombre cientfico siempre se acompaa del apellido abreviado del autor que
lo describi por primera vez de forma efectiva o vlida. Lam. es abreviacin de
Lamarck y L. es la abreviacin de Linneo. Ningn nombre cientfico est completo sino
se acompaa del nombre del autor o forma abreviada de este.

Los nombres cientficos tambin pueden ir acompaados de sinnimos, que son los
nombres diferentes que se aplican al mismo taxn, y no hay que confundir con los
homnimos, que son los nombres iguales que se aplican a taxones diferentes.

Todas las normas que controlan la creacin de nombres cientficos para las plantas y
categoras taxonmicas estn contenidas en el ICBN (International Code of Botanical
Nomenclature) (Cdico Internacional de Nomenclatura Botnica (CINB)), adems
de este existen otros dos ms, el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica
(ICZN) y el Cdigo Internacional de Nomenclatura Bacteriolgica (ICNB).

Los tres cdigos poseen una serie de reglas y artculos complementados con una serie de
recomendaciones. Respecto a las cuales las nicas sanciones que pueden emplearse
contra los investigadores que no las sigan son la desaprobacin por sus colegas y la no
consideracin de sus trabajos.

NOMENCLATURA BOTNICA

NOMBRES DE LOS TAXONES

Los nombres cientficos de los grupos taxonmicos son tratados como latn o su
derivacin (principio V).

El nombre genrico es un sustantivo en singular o una palabra tratada como l (nombre

uninominal). Puede ser el nombre de una persona latinizado en conmemoracin. La

15
latinizacin de los nombres no clsicos de personas se realiza siguiendo las siguientes
reglas:

terminacin vocal: se aade -a. Por ejemplo: Boutelou (Bouteloua), excepto

cuando acaba en a, que se aade -ea, Colla (Collaea).

terminacin consonante: se aade -ia. Por ejemplo: Klein (Kleinia), Knaut

(Knautia), Koelpin (Kolepinia), Laurent (Laurentia), Lagous (Lagousia), Lobel
(Lobelia), Rothmaler (Rothmaleria), Wahlenberg (Wahlenbergia).

El epiteto especfico puede ser:

un adjetivo, el caso ms general, e.g., Quercus rotundifolia, hojas redondeadas.

un sustantivo en aposicin (o yuxtaposicin) con el gnero, v.g., Pyrus malus L.,

malus = manzana el latn.

un nombre en conmemoracin a una persona, e.g., Centaurea boissieri DC.,

Boissier.

Si el epteto implica varias palabras, stas se combinan en una sola o se ligan por
guiones, por ejemplo Scandix pecten-veneris, Veronica anagallis-aquatica.

Formacin de eptetos especficos en latn.

El epteto especfico no se puede usar de forma aislada, sino en combinacin con el

nombre genrico. Un mismo epteto puede ir junto a diferentes nombres genricos, e.g.,
Anthemis arvensis, Anagallis arvensis. Cada epteto debe estar en el mismo gnero
gramatical (singular, plural, neutro) que el nombre genrico. Las terminaciones ms
frecuentes son:
m alb-us nig-er brev-is ac-er
f alb-a nig-ra brev-is ac-ris
n alb-um nig-rum brev-e ac-re
Por ejemplo: Lathyrus hirsutus, Lactuca hirsuta, Vaccinium hirsutum.

Existen otras terminaciones que sirven para cualquier nombre genrico: eleg-ans, rep-
ens, bicol-or, simple-x. Por ejemplo: Ranunculus repens, Ludwigia repens, Trifolium
repens. En los eptetos por aposicin el gnero gramatical del epteto no tiene por que
coincidir con el del nombre genrico.

Tipos de eptetos especficos

A. Eptetos conmemorativos: nombres de personas latinizados:

1. terminacin vocal (excepto -a), se aade -i, e.g., Asa Gray (Lilium grayi),
Joseh Blake (Aster blakei).

2. terminacin en vocal -a, se aade -e, e.g., balansae (Mr. Balansa), lagascae
(Lagasca).

16
 3. terminacin en consonante diferente de -er, se aade -ii, e.g., tuttinii (Tuttin).
Si es una mujer se aade -iae.

4. terminacin en -er, se aade -i, e.g., boissieri (Boissier)

5. si el nombre se usa como un adjetivo la terminacin ha de coincidir con el

gnero, e.g., Rubus cardianus (F. Wallace Card), Chenopodium boscianum
(Augustin Bosc).

B. Eptetos descriptivos:

1. relacionados con el color: albus, aureus, luteus, niger, virens (verde), viridis
(verde).

2. relacionados con la orientacin: australis, borealis, meridionalis, orientalis.

3. relacionados con la geografa: africanus, alpinus, alpestris (Alpes), hispanicus,

ibericus, cordubensis.

4. relacionados con el hbito: arborescens, caespitosus, procumbens.

5. relacionados con el hbitat: arvensis, campestris, lacustris.

6. relacionados con las estaciones: automnalis, vernalis.

7. relacionados con el tamao: exiguus, minor, major, robustus.

Nombres de taxones superiores al rango de gnero

Consisten en un slo trmino y son por tanto uninominales, uninomiales o unitarios.

Son sustantivos plurales (o adjetivos usados como sustantivos) que se escriben con
mayscula. El cdigo establece unas terminaciones normalizadas para estos nombres.
CATEGORIA TERMINACION EJEMPLO

divisin phyta Cyanophyta

-mycota (hongos) Gimnomycota
subdivisin -phytina Magnoliophytina
-mycotina (hongos) Ascomycotina

clase -opsida Marchantiopsida

-phyceae (algas) Chlorophyceae
-mycetes (hongos) Basidiomycetes

subclase -ideae Magnoliidae

-opsidae Eusporangiopsidae
-phycidae (algas) Coccogonophycidae
-mycetidae (hongos) Basidiomycetidae

orden -ales Selaginellales

suborden -inae

17
familia -aceae Nostocaceae
subfamilia -oideae

tribu -eae Cardueae

subtribu -ineae Carduineae

Normas para la escritura de las nombres cientficos

1. Todas las letras en latn han de ir en itlica (cursiva), subrayadas o en negrita.

2. La primera letra del gnero o categora superior ha de ir en mayscula.

3. El resto del nombre va en minscula (excepto en algunos casos en que se

conserva en mayscula la primera letra del epteto especfico, aunque se tiende a
escribir siempre en minsculas el epteto especfico).

4. Los nombres de hbridos van precedidos del signo x. Por ejemplo: x

Rhaphanobrassica, Mentha x piperita.

Pronunciacin de los nombres cientficos en latn

Mtodo continental: desarrollado en la Edad Media usado por la Iglesia Catlica

Romana:

Los diptongos ae y oe se leen e, por ejemplo: laevis, rhoeas.

La combinacin ch se lee k, por ejemplo: Chenopodium.

La combinacin ph se lee f, por ejemplo, Phleum phleoides.

Acentuacin: no hay palabras agudas, la ltima slaba nunca se acentua. Las palabras de
dos slabas son llanas. Las palabras de tres slabas pueden ser llanas si la penltima
slaba es larga (si termina en vocal larga, diptongo o consonante) o exdrjulas si la
penltima slaba es corta.

NOMENCLATURA BOTNICA

EL CODIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTANICA (CINB)

[International Code of Botanical Nomenclature, ICBN]

El sistema de nomenclatura botnica ha sido estandarizado en un cdigo para que las

comunicaciones sobre plantas estn basadas en nombres mundialmente aceptados para
cada planta. De esta manera cada planta tiene un slo nombre y un slo nombre es
aplicado para una nica planta.

18
El nombre cientfico es el smbolo nominal de la planta o un grupo de plantas, adems
es una manera de indicar su rango o categora taxonmica.

El CINB est dividido en tres partes:

1. Principios bsicos del sistema de nomenclatura botnica.

2. Reglas para poner en orden la nomenclatura antigua.

3. Recomendaciones para conseguir uniformidad y claridad en la nomenclatura

actual.

PRINCIPIOS DEL CINB

Principio I. La nomenclatura botnica es independiente de la nomenclatura zoolgica y

bacteriolgica. El cdigo se aplica por igual a todos los nombres de grupos taxonmicos
considerados como plantas, aunque originalmente no se hayan atribuido al reino
vegetal.

Princpio II. La aplicacin de nombres a los grupos taxonmicos (taxa) de categora de

familia o inferior es determinada por medio de los tipos nomenclaturales.

Principio III. La nomenclatura de un grupo taxonmico se funda en la prioridad de

publicacin.

Principio IV. Cada grupo taxonmico, de delimitacin, posicin y rango dados, no

puede tener ms que un nombre correcto, es decir, el ms antiguo de conformidad con
la reglas, salvo las excepciones especificadas.

Principio V. Los nombres cientficos de los grupos taxonmicos se expresan en latn,

cualquiera que sea su categora.

Principio VI. Las reglas de nomenclatura tienen efecto retroactivo, salvo indicacin en
contra.

TIPIFICACIN

La tipificacin es el proceso de indicacin o designacin de un tipo nomenclatural, es

un requrimiento necesario del CINB para la aplicacin de los nombres botnicos. La
funcin es la de asegurar la mxima estabilidad y fijeza posibles de la nomenclatura,
compatible con la naturaleza cambiable y dinmica del sistema taxonmico.

En la tipificacin un nombre es asignado permanentemente a su tipo nomenclatural. As,

si un taxn es definido de manera que incluye el tipo de un nombre, entonces el nombre
debe aplicarse a ese taxon. Si se decide posteriormente que el tipo del nombre cae fuera
del rango de variacin del taxon, entonces el nombre no puede ser aplicado por ms
tiempo a ese taxn y debe ser aplicado al taxn que entra dentro del rango de variacin
en el que el tipo se considera que cae.

19
El tipo de un nombre es formalmente definido como el elemento sobre el cual est
basada la descripcin que valida la publicacin del nombre (artculo 7).

El trmino 'elemento' significa diferentes cosas de acuerdo con la categora del taxn
concerniente.

El tipo del nombre de una especie, por ejemplo, es por lo general simplemente el
especimen de herbario (pliego de herbario) a partir del cual se ha perfilado la
descripcin que valida el nombre.

El tipo del nombre de un gnero es la especie sobre la cual se bas la descripcin

original que validaba el nombre.

El tipo del nombre de una familia o un taxn de categora ms alta es el gnero

sobre el cual fue basada la descripcin orginal vlida.

Es importante recordar que slo los nombres tienen tipos. Los taxones no. No es
correcto hablar del tipo de un taxn. Por ejemplo, es correcto hablar del tipo de un
nombre especfico, pero incorrecto hablar del tipo de una especie.

No se intenta de ninguna manera que los tipos sean tpicos del taxa al cual son referidos
en trminos del rango de variacin. Un tipo puede caer en cualquier punto dentro del
rango de variacin del taxn en el que es incluido, y de ninguna manera esto afecta a su
circunscripcin. Un tipo es meramente un soporte nomenclatural, y desde el punto de
vista taxonmico si un particular especimen, especie o gnero es un tipo o no, es
puramente una cuestin de suerte y sin significado.

Un tipo es simplemente un especimen que ha tenido la suerte de haber proporcionado la

descripcin vlidando la publicacin de un nombre basado en l. Cuando los
especmenes son clasificados en especies, un especimen tipo es tratado como cualquier
otro. Slo despus de que la aplicacin de nombres ha sido considerada llega a hacerse
importante.

Clases de tipos

Holtipo: el especimen u otro elemento usado por el autor o designado por l

como el tipo nomenclatural; mientras que el holtipo existe regula
automticamente la aplicacin del nombre correspondiente.

Istipo: un duplicado del holtipo, que forma parte de la recoleccin original.

Lecttipo: especimen o elemento seleccionado a partir de material original para

servir como tipo nomenclatural cuando no fue asignado un holtipo con la
publicacin o por prdida. El lecttipo se debe elegir entre los istipos, si no
existen istipos se debe elegir entre los sntipos, si tampoco hay sntipos se elige
un netipo.

Sntipo: es uno de los especmenes citados originalmente por el autor que no

design holtipo o que ha enumerado simultneamente varios como tipos.

20
 Netipo: es un espcimen o culaquier otro elemento elegido para servir de tipo
nomenclatural cuando falta todo el material sobre el cual est basado el nombre
del taxon.

Tipos de categorias de especie o infraespecficas

El tipo (holtipo, lecttipo o netipo) de un nombre de una especie, o de un taxon

infraespecfico consiste en un espcimen nico o en cualquier otro elemento, excepto
para las plantas herbceas de pequea talla y para la mayora de las plantas no
vasculares, en los que el tipo puede consistir en varios individuos que deben coservase
de manera permanente sobre un mismo pliego de herbario o preparacin.

Los especmenes tipo de nombres de taxones de plantas actuales (excepto bacterias) se

deben conservar de manera permanente y no pueden consistir en una planta viva o en un
cultivo (a veces puede ser una figura o una descripcin), (artculo 9).

Tipos de categoras supraespecficas

El tipo del nombre de un gnero o de todo taxon situado entre el gnero y la especie est
constituido por una especie; el tipo del nombre de una familia o de todo taxon situado
entre familia y el gnero est constituido por el gnero cuyo nombre actual o antiguo ha
servido de base al nombre del taxon en cuestin. En los nombres de taxones de rango
superior al de familia no se aplica el principio de tipificacin (artculo 10).

PRIORIDAD DE PUBLICACIN

La nomenclatura de un grupo taxonmico est basada en la prioridad de publicacin

(principio de prioridad, principio III). La fecha 1 de mayo de 1753, publicacin de
Species Plantarum por LINNEO se considera el inicio para aceptar como vlidas las
publicaciones sobre nombres de plantas (Spermatophyta y Pteridophyta).

Una publicacin se considera como publicacin vlida si cumple estos requisitos:

1. Si es una publicacin efectiva: nombre publicado en prensa de mbito botnico.

2. Si cumple las reglas nomenclaturales especficas de su categora taxonmica.

3. Si es una publicacin con una descripcin o diagnosis en una lengua moderna.

4. Si se acompaa de una descripcin en latn.

5. Si hay indicacin del tipo nomenclatural (herbario).

Conservacin de nombres

Cada grupo taxonmico slo puede tener un nombre correcto (asociado a un tipo
nomenclatural), y es el primero que est en concordancia con las reglas nomenclaturales
a partir de la fecha de origen (principio IV). Exceptuando unos casos considerados
como nomina conservanda:

21
 Palmae (Arecaceae tipo Areca L.)

Gramineae (Poaceae tipo Poa L.)

Cruciferae (Brassicaceae tipo Brassica L.)

Leguminosae (Fabaceae tipo Faba Mill.)

Guttiferae (Clusiaceae tipo Clusia L.)

Umbelliferae (Apiaceae tipo Apium L.)

Labiatae (Lamiaceae tipo Lamium L.)

Compositae (Asteraceae tipo Aster L.)

LAS ALGAS CIANOFITAS Divisin (Cyanophyta)

Conocidas comnmente como algas verde-azuladas por su color verde-azulado (a veces

rojizo, pardo o negro). Se caracterizan por que son

procariotas (sin ncleo

verdadero)

auttrofos
(fundamentalmente)

constituidos por elementos

idnticos aislados
(uniceluares) o en cenobios
filamentosos, planos o
globulares

viven en medios hmedos o

acuticos con una gran
Oscillatoria adaptabilidad

tamao entre 1 m hasta

varios micrmetros

Citologa

22
Pared celular: semejante a la pared celular de las bacterias gram
negativas, se distinguen varias capas:

1. lcula: capa profunda, interna, delgada, adherida directamente al

citoplasma, equivalente a la membrana plasmtica o plasmalema

2. vagina: capa intermedia, continua o discontinua, pectocelulsica

3. vaina mucilaginosa: a menudo muy espesa, de estructura variable,

y no siempre presente (ausente en las especies unicelulares), fibrosa
o estratificada, a veces coloreada de pigmentos, a veces se gelifica,
rica en agua y que contine mucopolisacridos

La pared se caracteriza por que:

presenta plasmodesmos que comunican el citoplasma con las clulas

vecinas

presenta numerosos poros por donde sale el mucus que forma la

vaina

contiene protenas, lipopolisacridos y una sustancia particular, la

mureina, que es un mucopolmero cuyas molculas forman una red

por debajo de la pared, la membrana plasmtica puede presentar

invaginaciones o mesosomas parecidos a los de las bacterias gram
positivas

Protoplasma (citoplasma), separado en cromoplasma (perifrico y pigmentado) y

centroplasma (central, granoloso e incoloro).

Centroplasma o nucleoplasma

contiene el ADN (da reaccin de Feulgen +), puede aparecer en forma

de pequeos grnulos

pueden aparecer granos de volutina, cianoficina y ribosomas (segn

Gayral, 1975)

23
Cromoplasma, presenta pigmentos fotosintticos situados en los tilacoides (laminillas
fotosintticas distribuidas por toda la clula) y de los siguientes tipos

clorofila a, c (=cloroficina, producto de la degradacin de la clorofila

a)

carotenoides

o carotenos: caroteno, calhorodona, calhorodina, myxorhodina

(phycoxantina)

o xantofilas, myxoxantina

ficobiliprotenas (pigmentos ficobilnicos, solubles en agua,

cromoproteidos, biliproteidos), con anillo tetrapirrlico y grupos
protecos ficobilinas:

o ficocianina C, de color azul, ficocianobilina

o ficoeritrina C, de color rojo, ficoeritrobilina

La proporcin de estos dos pigmentos vara de una especie a otra de ah la

gran variedad de tonalidades, o incluso dentro de una especie dependiendo
de la luz (adaptacin cromtica) (Ej. Oscillatoria erythrea, ciertas zonas del
mar Rojo)
Inclusiones en el cromoplasma

1. glucgeno, primer producto de la fotosntesis, disperso en partculas

pequeas, no es idntico al de los animales (almidn modificado),
parecido al almidn de florideas

2. grnulos de cianoficina: contienen lipoprotenas que se colorean por

el rojo neutro y el carmn, se piensa que intervienen en la gnesis de
la ficocianina, su nmero se incrementa cuando el medio carece de
fosfatos

3. grnulos de volutina (o metacromatina) o polifosfatos, se colorean

de rojo con el azul de metileno, almacn de polifosfatos

4. aerosomas, vacuolas de gas, en las cianofitas planctnicas

contienen nitrgeno, papel hidrosttico (flotadores), aparecen cuando
hay condiciones anaerobias

5. carboxisomas, cuerpos polidricos, cuerpos cristalinos con enzimas

involucrados en la fijacin de CO2

6. ficobilisomas, grnulos que parecen contener los pigmentos

ficobilnicos, y estn unidos a los tilacoides

7. ribosomas

24
Reproduccin

Solo se conoce reproduccin asexual, y se

puede llevar a cabo de tres formas:
1. biparticin, divisin binaria en
organismos unicelulares
2. fragmentacin de filamentos (tricomas,
filamentos sin vaina), a partir de clulas
especializadas o modificadas, los framentos
liberados son los hormogonios, que
Oscillatoria regeneran al individuo completo, las clulas
especializadas pueden ser de tres tipos:

a) disjuntores: una o dos clulas contguas se

gelifican, el contenido homogeno y refringente adquiere
una coloracin verde y una forma de lente bicncava
con los bordes salientes, las clulas vecinas se
decoloran un poco (amarillean), estas clulas no se
colorean de rojo congo

b) necridios: aparecen en ciertas especies de

Oscillatoria, ciertas clulas presentan un aspecto
granuloso, amarillento y sus paredes se abomban en
forma de clula bicncava, se colorean de rojo congo y
se contraen con la accin de la glicerina

c) heterocistes: provienen de una clula gruesa y

diferenciada que desarrolla una gruesa membrana, el
contenido se tie de amarillo (caroteno), presenta uno
o dos poros o plasmodemos, dependiendo de su
posicin apical o intercalar, al final la clula muere por
vacuolizacin de su contenido. Aparecen slo en
cianofitas Nostocaceae y Rivulariaceae, su formacin
est ligada a ciertas condiciones del medio, como debil
intensidad luminosa y presencia de glucosa o cido
succnico como fuente de carbono. En algunas especies
de Anabaena y Nostoc los heterocistes no mueren y se
comportan como rganos de reproduccin y liberan
varias clulas aisladas. Los heterocistes parecen ser los
lugares donde se fija el nitrgeno atmosfrico.

3. esporas, reproduccin por elementos de resistencia. Las esporas son

clulas que modifican su contenido, se rodean de una cubierta espesa
aislante de dos capas, la externa puede presentar ornamentacin variada, el
contenido es espeso, rico en reservas y desprovisto de pigmentos, durante
la germinacin la pared se rompe o gelifica, hay varios tipos de esporas:

a) acinetos (akinetos): el tipo ms frecuente, caractersticos

de los organismos filamentosos, soporta condiciones

25
 desfavorables

b) hormosporas (hormocistes): cuando es un conjunto de

clulas o un hormogonio el que se encista

c) endosporas: se producen por la divisin de una clula en

varios elementos resistentes, mientras la membrana
plasmtica permanece sin cambios, las endosporas se liberan
todas simultaneamente, son frecuentes en las especies
parsitas

d) nanosporas (nanocistes): endosporas de pequea

dimensin resultantes de la divisin de una clula madre sin
aumento posterior del tamao

e) exosporas: igual que las endosporas pero producidas

continuamente

Parasexualidad: algunas experiencias parecen confirmar que existen fenmenos que

implican la recombinacin de meterial gentico, al igual que en las bacterias

Movilidad de la cianofitas

Los gneros Oscillatoria, Spirulina y Rivularia presentan movimiento los

filamentos, que se caracteriza por que:

es un movimiento por deslizamiento

no hay orgnulos ni estructuras responsables

no aparecen cambios de forma

El mecanismo an no se comprende del todo, se plantean dos hiptesis:

debido a la produccin de muclago, ya que en Oscillatoria el

moviento est confinado a las especies que producen muclago

por contraccin rtmica del tricoma

Ecologa

son organismos pancrnicos, apenas han variado desde hace 2700

millones de aos (Precmbrico)

26
 poseen una gran adaptabilidad, ocupan medios hmedos y acuticos
muy variados, incluyendo fuentes termales, aguas frias, saladas,
dulces y sobrecargadas de sales

ciertas especies presentan una amplia tolerancia a alternancias de

sequedad y humedad, son organismos reviviscentes, pero slo
vegetan en condiciones hmedas, por ejemplo en Nostoc, el muclago
se hidrata y seca facilmente

ciertas especies soportan bien las variaciones en salinidad

(eurihalinos)

algunas especies asociadas con bacterias sulfurosas y en ciertos

fondos llegan a formar sapropeles, que se considera la sustancia
madre del petrleo, presentando gran resistencia al cido sulfrico

algunas especies son termfilas, soportan hasta 80-85 grados C,

junto con las bacterias son los nicos organismos que pueblan esta
aguas

en ciertas condiciones algunas especies planctnicas pueden

desarrollarse rpidamente en grandes cantidades formando las
llamadas flores de agua, fundamentalmente en aguas eutrofas en
los meses de verano, los nobres de Nilo Verde y Mar Rojo provienen
de la presencia de cianofitas. En las flores de agua se producen
sustancias antibiticas (alelopticas) que detienen o ralentizan el
desarrollo de los dems seres planctnicos

algunas especies se instalan sobre rocas y las atacan, sobretodo

rocas calcreas (asociadas a bacterias), por ejemplo en
Chamaesiphonales

otras especies fijan el carbonato clcio a la vaina mucilaginosa

contribuyendo a la formacin de estromatolitos

Mtodos de nutricin:

la mayora son auttrofas

algunas son hetertrofas o saprofticas

algunas son parsitas, en el tubo digestivo de herbvoros (cobayas) y

en batracios anuros

algunas son hetertrofas pero poseen clorofila y viven en simbiosis

1. con algas, Nostoc symbioticum y Goesiphon pyriformis con una

clorifita sifonal, carecen de clorofila

2. con hongos para formar lquenes:

Cora pavonia: basidiomiceto (Stereum) + Chroococcus

27
 Collema, Peltigera, Physma, Loborina: Ascomiceto +
Gloeocapsa

Ephebe: Ascomiceto + Stigonema

Synalissa: Ascomiceto + Rivularia

3. con brifitos: Nostoc en camras aerferas de hepticas (Pellia,

Blasia) y Anthoceros

4. con pteridfitos: Azolla filiculoides con Anabaena azollae, que

viven en criptas dentro de la hoja

5. con gimnospermas (Cicadceas), Anabaena en las races de

Cycas

6. con angiospermas: Nostoc vegetando en pozos del tronco de

Gunnera (Haloragaceae)

7. con protozoos, con Panlinella, Amebas, etc.

8. con metazoos, espojas marinas, pelos de perezosos con

Cyanoderma (Chamaesiphonales)

Clasificacin y tipos morfolgicos [Segn Bourrelly (1970)]

Divisin Cyanophyta, Clase Cyanophyceae

Subclase
Coccogonophyc
ideae Orden
Chroococcales
organism
os unicelular
unicelular es o Chroococcus, cenobio
es o cenobiale
globular con
cenobiale s pero sin
s, pueden polaridad numerosas clulas
tener la , libres o esfricas unidas por
forma de unidos capas mucilaginosas
falsos por capas
filamento mucilagin Microcystis, cenobio de
so osas
forma irregular, clulas
incluso
formar un esfricas o alargadas
multiplica
pseudopa cin por
rnquima divisin

28
 Gloeocapsa, cenobios
planos con un nmero
de celulas mltiplo de
dos unidas por capas
concntricas
mucilaginosas <="" td="">

binaria o Merismopedia,
endospor
cenobios en planos
as,
nanospor rectangulares
as ordenados

talo fijo o
Orden
Chamaesiphona
les
Dermocarpa, unicelular
fija, reproduccin por
cenobios
endosporas
con
polaridad
, fijos al
sustrato
no hay Chamaesiphon, clulas
plasmode aisladas o en grupos,
smos multiplica
fija al sustrato por un
cin por
no hay endospor pednculo,
as o reproduccin por
heterocist
es exospora exosporas
s
multiplica
cin por Orden
endospor Pelurocapsales
as,
exospora agregado
so s
nanospor filamento
as sos Pleurocapsa

multiplica
cin por
endospor
as

Subclase
Hormogonophy
cideae Orden

29
 Nostocales
cenobios
filamento cenobios Oscillato
sos filamento ria,
sos sin aparece
reproducc diferenci n
in por acin
disjuntor
hormogo entre
parte es y
nios,
acientos prostrada necridios
o y parte , los
hormospo erecta tricomas
ras son
heterocis mviles,
te sin vaina
presente mucilagi
o ausente
nosa
Familia espesa
Oscillatoriace
ae, sin
heterocistes

Spirulina
, tricoma
en
espiral

Lyngbya,
con
vaina
mucilagi
nosa
marcada

Familia
Nostocaceae,
con Nostoc,
heterocistes masas
gelatinos
as
revivisce
ntes

30
 Anabaen
a, libres

Rivulara,
agregad
Familia
os
Rivulariaceae
gelatinos
, filamentos
os
fijos con
polaridad,
con
heterociste
basal y puede Calothrix
haber , no
ramificacione reunidas
s en
agregad
os
gelatinos
os

Familia
Scytonemata
ceae, Scytone
filamentos ma, con
con heterocis
pseudoramifi tes
caciones, las
ramificacione
s nacen de la

31
 Plectone
ma, sin
heterocis
ruptura del
tes
tricoma, los
dos extremos
libres siguen
creciento
prximos Stigone
Orden ma,
Stigonematales, filament
hay os con
Familia
diferenciacin verdader
Stigonematac
entre parte as
eae
prostrada y ramificac
erecta del iones
filamento dictom
as

PROCLOROFITAS

Denominadas tambin cloroxibacterias, fueron descubiertas en los aos

60 y clasificadas como clorofitas, pero al observar su nucleo al MET se
apreci que eran procariotas. Se conocen 7 cepas todas del gnero
Prochloron, procedentes principalmente del ocano Pacfico. Aparecen
siempre asociadas extracelularmente con tunicados, apenas si se han
podido cultivar fuera de sus huspedes.

Fisiolgicamente son como las algas clorofitas, realizan fotosntesis oxignica pero
morfolgicamente son como las cianofitas, en lneas generales se parecen a los
cloroplastos de las plantas superiores,

Morfologa: cocoides, de 6 a 24 m e inmviles, algunas formas

filamentosas de agua dulce y vida libre.

Pared celular: con cido murmico (murena) y sensible a la lisozima,

igual que los procariotas,

Pigmentos: contienen clorofila a y clorofila b, carotenoides

(fundamentalmente beta-caroteno) y carecen de ficobilinas

Productos de almacenamiento: alfa-1-4-glucano, carbohidrato tpico

de procariotas, adems de amilosa, carecen de sacarosa, pero tiene
pequeas cantidades de glucosa.

32
LAS ALGAS CIANOFITAS Divisin (Cyanophyta)

Conocidas comnmente como algas verde-azuladas por su color verde-azulado (a veces

rojizo, pardo o negro). Se caracterizan por que son

procariotas (sin ncleo

verdadero)

auttrofos
(fundamentalmente)

constituidos por elementos

idnticos aislados
(uniceluares) o en cenobios
filamentosos, planos o
globulares

viven en medios hmedos o

acuticos con una gran
Oscillatoria adaptabilidad

tamao entre 1 m hasta

varios micrmetros

Citologa

Pared celular: semejante a la pared celular de las bacterias gram

negativas, se distinguen varias capas:

1. lcula: capa profunda, interna, delgada, adherida directamente al

citoplasma, equivalente a la membrana plasmtica o plasmalema

2. vagina: capa intermedia, continua o discontinua, pectocelulsica

3. vaina mucilaginosa: a menudo muy espesa, de estructura variable,

y no siempre presente (ausente en las especies unicelulares), fibrosa
o estratificada, a veces coloreada de pigmentos, a veces se gelifica,
rica en agua y que contine mucopolisacridos

33
La pared se caracteriza por que:

presenta plasmodesmos que comunican el citoplasma con las clulas

vecinas

presenta numerosos poros por donde sale el mucus que forma la

vaina

contiene protenas, lipopolisacridos y una sustancia particular, la

mureina, que es un mucopolmero cuyas molculas forman una red

por debajo de la pared, la membrana plasmtica puede presentar

invaginaciones o mesosomas parecidos a los de las bacterias gram
positivas

Protoplasma (citoplasma), separado en cromoplasma (perifrico y pigmentado) y

centroplasma (central, granoloso e incoloro).

Centroplasma o nucleoplasma

contiene el ADN (da reaccin de Feulgen +), puede aparecer en forma

de pequeos grnulos

pueden aparecer granos de volutina, cianoficina y ribosomas (segn

Gayral, 1975)

Cromoplasma, presenta pigmentos fotosintticos situados en los tilacoides (laminillas

fotosintticas distribuidas por toda la clula) y de los siguientes tipos

clorofila a, c (=cloroficina, producto de la degradacin de la clorofila

a)

carotenoides

o carotenos: caroteno, calhorodona, calhorodina, myxorhodina

(phycoxantina)

o xantofilas, myxoxantina

ficobiliprotenas (pigmentos ficobilnicos, solubles en agua,

cromoproteidos, biliproteidos), con anillo tetrapirrlico y grupos
protecos ficobilinas:

o ficocianina C, de color azul, ficocianobilina

o ficoeritrina C, de color rojo, ficoeritrobilina

La proporcin de estos dos pigmentos vara de una especie a otra de ah la

gran variedad de tonalidades, o incluso dentro de una especie dependiendo

34
de la luz (adaptacin cromtica) (Ej. Oscillatoria erythrea, ciertas zonas del
mar Rojo)
Inclusiones en el cromoplasma

1. glucgeno, primer producto de la fotosntesis, disperso en partculas

pequeas, no es idntico al de los animales (almidn modificado),
parecido al almidn de florideas

2. grnulos de cianoficina: contienen lipoprotenas que se colorean por

el rojo neutro y el carmn, se piensa que intervienen en la gnesis de
la ficocianina, su nmero se incrementa cuando el medio carece de
fosfatos

3. grnulos de volutina (o metacromatina) o polifosfatos, se colorean

de rojo con el azul de metileno, almacn de polifosfatos

4. aerosomas, vacuolas de gas, en las cianofitas planctnicas

contienen nitrgeno, papel hidrosttico (flotadores), aparecen cuando
hay condiciones anaerobias

5. carboxisomas, cuerpos polidricos, cuerpos cristalinos con enzimas

involucrados en la fijacin de CO2

6. ficobilisomas, grnulos que parecen contener los pigmentos

ficobilnicos, y estn unidos a los tilacoides

7. ribosomas

Reproduccin

Solo se conoce reproduccin asexual, y se

puede llevar a cabo de tres formas:
1. biparticin, divisin binaria en
organismos unicelulares
2. fragmentacin de filamentos (tricomas,
filamentos sin vaina), a partir de clulas
especializadas o modificadas, los framentos
liberados son los hormogonios, que
Oscillatoria regeneran al individuo completo, las clulas
especializadas pueden ser de tres tipos:

a) disjuntores: una o dos clulas contguas se

gelifican, el contenido homogeno y refringente adquiere
una coloracin verde y una forma de lente bicncava
con los bordes salientes, las clulas vecinas se
decoloran un poco (amarillean), estas clulas no se
colorean de rojo congo

35
 b) necridios: aparecen en ciertas especies de
Oscillatoria, ciertas clulas presentan un aspecto
granuloso, amarillento y sus paredes se abomban en
forma de clula bicncava, se colorean de rojo congo y
se contraen con la accin de la glicerina

c) heterocistes: provienen de una clula gruesa y

diferenciada que desarrolla una gruesa membrana, el
contenido se tie de amarillo (caroteno), presenta uno
o dos poros o plasmodemos, dependiendo de su
posicin apical o intercalar, al final la clula muere por
vacuolizacin de su contenido. Aparecen slo en
cianofitas Nostocaceae y Rivulariaceae, su formacin
est ligada a ciertas condiciones del medio, como debil
intensidad luminosa y presencia de glucosa o cido
succnico como fuente de carbono. En algunas especies
de Anabaena y Nostoc los heterocistes no mueren y se
comportan como rganos de reproduccin y liberan
varias clulas aisladas. Los heterocistes parecen ser los
lugares donde se fija el nitrgeno atmosfrico.

3. esporas, reproduccin por elementos de resistencia. Las esporas son

clulas que modifican su contenido, se rodean de una cubierta espesa
aislante de dos capas, la externa puede presentar ornamentacin variada, el
contenido es espeso, rico en reservas y desprovisto de pigmentos, durante
la germinacin la pared se rompe o gelifica, hay varios tipos de esporas:

a) acinetos (akinetos): el tipo ms frecuente, caractersticos

de los organismos filamentosos, soporta condiciones
desfavorables

b) hormosporas (hormocistes): cuando es un conjunto de

clulas o un hormogonio el que se encista

c) endosporas: se producen por la divisin de una clula en

varios elementos resistentes, mientras la membrana
plasmtica permanece sin cambios, las endosporas se liberan
todas simultaneamente, son frecuentes en las especies
parsitas

d) nanosporas (nanocistes): endosporas de pequea

dimensin resultantes de la divisin de una clula madre sin
aumento posterior del tamao

36
 e) exosporas: igual que las endosporas pero producidas
continuamente

Parasexualidad: algunas experiencias parecen confirmar que existen fenmenos que

implican la recombinacin de meterial gentico, al igual que en las bacterias

Movilidad de la cianofitas

Los gneros Oscillatoria, Spirulina y Rivularia presentan movimiento los

filamentos, que se caracteriza por que:

es un movimiento por deslizamiento

no hay orgnulos ni estructuras responsables

no aparecen cambios de forma

El mecanismo an no se comprende del todo, se plantean dos hiptesis:

debido a la produccin de muclago, ya que en Oscillatoria el

moviento est confinado a las especies que producen muclago

por contraccin rtmica del tricoma

Ecologa

son organismos pancrnicos, apenas han variado desde hace 2700

millones de aos (Precmbrico)

poseen una gran adaptabilidad, ocupan medios hmedos y acuticos

muy variados, incluyendo fuentes termales, aguas frias, saladas,
dulces y sobrecargadas de sales

ciertas especies presentan una amplia tolerancia a alternancias de

sequedad y humedad, son organismos reviviscentes, pero slo
vegetan en condiciones hmedas, por ejemplo en Nostoc, el muclago
se hidrata y seca facilmente

ciertas especies soportan bien las variaciones en salinidad

(eurihalinos)

algunas especies asociadas con bacterias sulfurosas y en ciertos

fondos llegan a formar sapropeles, que se considera la sustancia
madre del petrleo, presentando gran resistencia al cido sulfrico

37
 algunas especies son termfilas, soportan hasta 80-85 grados C,
junto con las bacterias son los nicos organismos que pueblan esta
aguas

en ciertas condiciones algunas especies planctnicas pueden

desarrollarse rpidamente en grandes cantidades formando las
llamadas flores de agua, fundamentalmente en aguas eutrofas en
los meses de verano, los nobres de Nilo Verde y Mar Rojo provienen
de la presencia de cianofitas. En las flores de agua se producen
sustancias antibiticas (alelopticas) que detienen o ralentizan el
desarrollo de los dems seres planctnicos

algunas especies se instalan sobre rocas y las atacan, sobretodo

rocas calcreas (asociadas a bacterias), por ejemplo en
Chamaesiphonales

otras especies fijan el carbonato clcio a la vaina mucilaginosa

contribuyendo a la formacin de estromatolitos

Mtodos de nutricin:

la mayora son auttrofas

algunas son hetertrofas o saprofticas

algunas son parsitas, en el tubo digestivo de herbvoros (cobayas) y

en batracios anuros

algunas son hetertrofas pero poseen clorofila y viven en simbiosis

1. con algas, Nostoc symbioticum y Goesiphon pyriformis con una

clorifita sifonal, carecen de clorofila

2. con hongos para formar lquenes:

Cora pavonia: basidiomiceto (Stereum) + Chroococcus

Collema, Peltigera, Physma, Loborina: Ascomiceto +

Gloeocapsa

Ephebe: Ascomiceto + Stigonema

Synalissa: Ascomiceto + Rivularia

3. con brifitos: Nostoc en camras aerferas de hepticas (Pellia,

Blasia) y Anthoceros

4. con pteridfitos: Azolla filiculoides con Anabaena azollae, que

viven en criptas dentro de la hoja

5. con gimnospermas (Cicadceas), Anabaena en las races de

Cycas

38
 6. con angiospermas: Nostoc vegetando en pozos del tronco de
Gunnera (Haloragaceae)

7. con protozoos, con Panlinella, Amebas, etc.

8. con metazoos, espojas marinas, pelos de perezosos con

Cyanoderma (Chamaesiphonales)

Clasificacin y tipos morfolgicos [Segn Bourrelly (1970)]

Divisin Cyanophyta, Clase Cyanophyceae

Subclase
Coccogonophyc
ideae Orden
Chroococcales
organism
os unicelular
unicelular es o Chroococcus, cenobio
es o cenobiale
globular con
cenobiale s pero sin
s, pueden polaridad numerosas clulas
tener la , libres o esfricas unidas por
forma de unidos capas mucilaginosas
falsos por capas
filamento mucilagin
so osas
Microcystis, cenobio de
incluso
formar un forma irregular, clulas
multiplica
pseudopa cin por esfricas o alargadas
rnquima divisin
binaria o
no hay endospor Gloeocapsa, cenobios
plasmode as, planos con un nmero
smos nanospor de celulas mltiplo de
as dos unidas por capas
no hay
concntricas
heterocist talo fijo o
es mucilaginosas
<="" td="">

39
 Merismopedia,
cenobios en planos
rectangulares
ordenados
libre

Orden
Chamaesiphona
les
Dermocarpa, unicelular
fija, reproduccin por
cenobios
endosporas
con
polaridad
, fijos al
sustrato
Chamaesiphon, clulas
aisladas o en grupos,
multiplica
fija al sustrato por un
cin por
endospor pednculo,
multiplica as o reproduccin por
cin por exospora exosporas
endospor s
as,
exospora
so Orden
nanospor Pelurocapsales
as
agregado
s
filamento
sos Pleurocapsa

multiplica
cin por
endospor
as

Subclase
Hormogonophy
cideae Orden
Nostocales
cenobios Familia

40
 Oscillato
filamento cenobios ria,
sos filamento aparece
sos sin n
reproducc diferenci
disjuntor
in por acin
entre es y
hormogo
parte necridios
nios,
acientos prostrada , los
o y parte tricomas
hormospo erecta son
ras mviles,
heterocis sin vaina
te mucilagi
presente
nosa
o ausente
espesa
Oscillatoriace
ae, sin
heterocistes
Spirulina
, tricoma
en
espiral

Lyngbya,
con
vaina
mucilagi
nosa
marcada

Familia
Nostocaceae,
con Nostoc,
heterocistes masas
gelatinos
as
revivisce
ntes

41
 Anabaen
a, libres

Rivulara,
agregad
Familia
os
Rivulariaceae
gelatinos
, filamentos
os
fijos con
polaridad,
con
heterociste
basal y puede Calothrix
haber , no
ramificacione reunidas
s en
agregad
os
gelatinos
os

Familia
Scytonemata
ceae, Scytone
filamentos ma, con
con heterocis
pseudoramifi tes
caciones, las
ramificacione
s nacen de la

42
 Plectone
ma, sin
heterocis
ruptura del
tes
tricoma, los
dos extremos
libres siguen
creciento
prximos Stigone
Orden ma,
Stigonematales, filament
hay os con
Familia
diferenciacin verdader
Stigonematac
entre parte as
eae
prostrada y ramificac
erecta del iones
filamento dictom
as

PROCLOROFITAS

Denominadas tambin cloroxibacterias, fueron descubiertas en los aos

60 y clasificadas como clorofitas, pero al observar su nucleo al MET se
apreci que eran procariotas. Se conocen 7 cepas todas del gnero
Prochloron, procedentes principalmente del ocano Pacfico. Aparecen
siempre asociadas extracelularmente con tunicados, apenas si se han
podido cultivar fuera de sus huspedes.

Fisiolgicamente son como las algas clorofitas, realizan fotosntesis oxignica pero
morfolgicamente son como las cianofitas, en lneas generales se parecen a los
cloroplastos de las plantas superiores,

Morfologa: cocoides, de 6 a 24 m e inmviles, algunas formas

filamentosas de agua dulce y vida libre.

Pared celular: con cido murmico (murena) y sensible a la lisozima,

igual que los procariotas,

Pigmentos: contienen clorofila a y clorofila b, carotenoides

(fundamentalmente beta-caroteno) y carecen de ficobilinas

Productos de almacenamiento: alfa-1-4-glucano, carbohidrato tpico

de procariotas, adems de amilosa, carecen de sacarosa, pero tiene
pequeas cantidades de glucosa.

LOS HONGOS

43
[La clula fngica] [El talo de los hongos] [Reproduccin] [Nutricin y formas
de vida] [Clasificacin]

Introduccin

Etimologa: latn 'fungus'=seta, griego: 'sphongos'=esponja.

Definicin

Organismos eucariotas (hay algunas excepciones)

Portadores de esporas

Sin pigmentos cloroflicos y por tanto nutricin hetertrofa

Reproduccin en general sexual y asexual

Cuerpo vegetativo formado, en general, por estructuras ramificadas y

filamentosas

Pared celular definida de quitina y/o celulosa, rara vez ausente

Inmviles en la fase vegetativa, aunque puede haber clulas

reproductoras mviles

La Micologa

Es la ciencia que estudia los hongos. El conocimiento de los hongos, o al

menos su utilizacin, es muy antiguo, tan antiguo como el pan y el vino, en
los que estn implicados fenmenos de fermentacin originados por hongos,
o los ritos religiosos con hongos alucingenos de los indios mexicanos y
guatemaltecos.
Hasta la invencin del microscopo en el siglo XVI no se pudo conocer bien a
los hongos. Se puede cosiderar como el 'padre de la Micologa' a Pier
Antonio Micheli, que en 1729 escribi la obra 'Nova Plantarum Genera'.

Importancia de los hongos

Los hongos estn involucrados en numerosos fenmenos biolgicos:

Desintegracin de la materia orgnica

Causantes de la mayora de las enfermedades conocidas en las

plantas y muchas de los animales y humanos.

Procesos industriales de fermentacin del pan, vino, cerveza, ciertos

quesos, etc.

Produccin comercial de sustancias industriales y medicamentos:

ergotina, cortisona, antibiticos, etc.

Alimentacin humana: championes, trufas, nisclos, etc.

44
 tiles de investigacin ya que presentan a menudo un ciclo vital
rpido, fcil reproduccin y con frecuencia una gentica haploide.

El aparato vegetativo

Por lo general es filamentoso y multicelular, poco diferenciado,

prcticamente no hay divisin del trabajo y no hay sistema vascular. El talo
est formado por filamentos o hifas, la hifa est formada por una pared
delgada y un protoplasto que lo llena todo o slo tapiza las paredes. El
conjunto de hifas se denomina micelio, las hifas se pueden encontrar
interrumpidas a intervalos regulares por septos.
Tambin existen hongos unicelulares o que llegan a formar plasmodios que
se desplazan con movimientos ameboides.

La clula fngica

El ncleo

presenta una doble membrana con los poros caractersticos

particularidades:

Con frecuencia la membrana nuclear no se deshace durante la

mitosis ni en la meiosis, el aparato filiforme queda limitado al espacio
nuclear

La separacin de los cromosomas en anafase es a menudo

asincrnica.

En la telofase la membrana nuclear se estrangula y parte

completndose las membranas resultantes despus de la metafase
los cromosomas estn pegados a la membrana nuclear.

Los cromosomas son frecuentemente pequeos y granulares, aunque

pueden ser filamentosos, slo en casos excepcionales estn ligadas la
divisin nuclear y la divisin citoplasmtica, no se observa por tanto
una placa ecuatorial neta.

Segn la dotacin cromosmica las clulas (hifas) son:

Monocariticas, con un slo ncleo, generalmente haploide (n), en

algunos casos es diploide (2n) y se utiliza el trmino sincaritico.

Dicariticas, con 2 ncleos, siempre haploides (n), resultantes del

proceso de dicariotizacin, pueden ser a su vez

o heterocariticas, con al menos 2 ncleos genticamente

distintos

o homocariticas, con 2 o ms ncleos genticamente

semejantes

45
Los flagelos

Aparecen en las zoosporas, los planogamentos, y los planocigotos.

Tienen una estructura tpica de dos fibras centrales y 9 perifricas.
Pueden ser lisos o barbulados (con mastigonemas).
El lugar de insercin pueden ser:

anterior (acroconto)

lateral (pleuroconto)

posterior (opistoconto)

El tipo, nmero y lugar de insercin son utilizados como criterio taxonmico.

Una vez termianda la fase mvil de la clula flagelada sta se fija al
sustrato, se une a otra clula o se enquista y el flagelo o bien se pierde o se
retrae por diversos mecanismos.
La pared celular

Estructura:

con crecimiento constate

formada por varias lminas compuestas de microfibrillas

diversamente orientadas

microfibrillas ordenadas siempre paralelamente a la superficie de la

clula, predominantemente en sentido longitudinal a la hifa, a veces
en forma anular o helicoidal (oblicuas), nunca verticalmente.

Composicin:
80-90% polisacridos, adems protenas, lpidos y otras sustancias Los
polisacridos varian con el grupo taxonmico:
polisacrido grupo taxonmico

celulosa/glucgeno Acrasiomycetes

celulosa/beta-glucano Oomycetes

celulosa/quitina Hiphochitridiomycetes

quitina/quitinosana Zygomycetes

quitina/beta-glucano Chytridiomycetes, Ascomycetes, Deuteromycetes

manana/beta-glucano Ascomycetes

quitina/manana Basidiomycetes

galactosamina Tricomycetes

46
Septos

Origen:
Por crecimiento centrpeto desde la pared hifal hacia la parte interna,
llegndose a formar una placa contnua (septo completo) o puede quedar
incompleto (septo incompleto).
Los septos incompletos tienen una abertura irregular o bien forman un poro
en el centro que puede estar ocluido.

Funcin:
A travs del poro puede pasar el protoplasma de las clulas adyacentes o
incluso orgnulos como los ncleos, tambin pueden aparecer
plasmodesmos a travs de los septos.

Tipos de septos
segn su origen:

primarios: se forman en relacin con la divisin nuclear y quedan

situados entre los ncleos hijos

adeventicios: son independientes de la divisin nuclear y estn

relacionados con los desplazamientos del protoplasma

basales: aparecen en los hongos cenocticos filamentosos ms

sencillos en la base de los rganos reproductores; tambin pueden
aparecer septos secundarios en stos hongos por envejecimiento
aislando la parte viva de la muerta.

segn su forma:

irregulares (pseudoseptos), Oomycetes, Zygomycetes y

eventualmente Chytridiomycetes

regulares, con un poro central sencillo, Ascomycetes,

Deuteromycetes y Uredinales (Basidiomycetes)

doliporo, en Basidiomycetes
Septo regular
Septo doliporo:

Estructura: presenta un poro septal

47
 rodeado por una dilatacin en forma de barril situada
en el centro de la pared septal

recubierto a uno y otro lado por una estructura

membranosa en forma de cpula, el parentosoma,
banda de cierre o casquete del poro central, formado
por retculo endoplsmico modificado, como parte
integrante y funcional del aparato septal

Funcin:

controla el paso de ciertas estructuras celulares

relacionado con las migraciones nucleares ligadas a la dicariotizacin,

en cuyo momento se destruye

relacionado con la formacin de los basidiocarpos

EL TALO DE LOS HONGOS

Puede ser de tres tipos

1. estructura miceliar, conjunto de hifas que forma un micelio

2. clulas levuriformes

3. otras unidades vegetativas (plasmodios, talos unicelulares no

gemantes, etc.)

LA ESTRUCTURA MICELIAR

Est compuesta por un conjunto de filamentos o hifas, septadas o no, que

se denomina micelio, el cual se puede diferenciar en las siguientes
estructuras especializadas:

1. sinemas, conjuntos gruesos de

hifas, se ven a simple vista

2. rizomorfas, cordones de hifas en los que hay cierta divisin del

trabajo, se caracterizan por que

o presentan una capa cortical gruesa y dura y un pice en

crecimiento (anlogo al pice de raz)

48
 o son resistentes a condiciones desfavorables, permaneciendo en
reposo hasta que vuelven las condiciones favorables
reemprendiendo de nuevo el crecimiento

o aparecen fundamentalmente en basidiomicetos que crecen

sobre la madera, pudiendo penetrar hasta en la pared, aunque
pueden presentarse en otros grupos

3. haustorios, excrecencias de las hifas

somticas en los hongos parsitos que se
introducen en el huesped a partir de un
diminuto agujero practicado en la pared,
se caracterizan por que

o no penetra en la membrana
plasmtica, sino que la invagina

o pared fngica del haustorio

completa y rodeada de una zona
encapsulante

o son de morfologa variable,

claviformes, alargados, ramificados

o su funcin consiste en aumentar la

superficie de contacto

o en crecimiento axnico (medio

artificial) pueden formarse
haustorios

4. plectnquimas, estructuras parecidas(anlogas) a tejidos,

formadas por hifas ms o menos compactas diferentes a las del
micelio, se caracterizan por que

o forman varios tipos de estructuras somticas o reproductoras,

estroma y esclerocio

o aparecen en ciertas fases de la vida y pueden ser de dos tipos:

prosnquima, complejo laxamente entretejido en el

que las hifas estn ms o menos paralelas unas a otras,
las clulas son alargadas y fciles de distinguir de las
hifas

pseudoparnquima, clulas isodiamtricas u ovales,

densamente yuxtapuestas parecidas a las clulas
parenquimticas de los vegetales vasculares; las hifas
han perdido la individualidad y no son distinguibles

49
 5. estroma, estructura somtica compacta
parecida a un cojn sobre la que se forman
estructura reproductoras

estroma de Diatripe
macowaniana

6. esclerocio, rgano de resitencia duro, que

puede permanecer en reposo largo tiempo y
germinar en condiciones favorables

esclerocios de
Claviceps
purpurea

7. apresorios, rganos de fijacin, hifas

unicelulares laterales cortas y especializadas, se
caracterizan por que

o parten de los tubos germinativos o hifas ms

largas

o se adhieren a la cutcula del hospedante (o

vidrio de laboratorio)

o funcin: mecnica de sujecin

apresorios de
o tras la formacin de apresorios sigue la Microsphaera
perforacin de la cutcula e infeccin polonica
mediante una hifa infectante que puede
formar un haustorio

50
 8. hifopodios, apresorios (unicelulares)
dispuestos de forma regular y constante que
sirven como carcter taxonmico

hifopodios de Meliola
melanochaeta

9. hifas depredadoras, anillos formados por hifas especiales

recubiertas de una secrecin viscosa y que reaccinan
tigmotcticamente (tigmotaxis), se producen en hongos que viven
en el suelo (Zoopagales y hongos depredadores) que capturan
nematodos y protozoos

10. hifas estoln, se producen por encima del

sustrato donde est fijado el hongo para volver a
tocarlo y formar rizoides, son tpicas en Mucorales
(Zygomicetes)

10. hifas infectantes y perforantes, en los hongos parsitos tras la

germinacin provoncando en el hospedante reacciones que hacen
formar una cubierta lignificada alrededor de la hifa denominada
lignotuber, pueden aparecer otros rganos de perforacin ms
especializados y pluricelulares (en Dermatfitos)

CLULAS LEVURIFORMES

Aparecen en la familia Saccharomycetaceae (Endomycetales, Ascomycetes)

y grupos emparentados, adems de en Deuteromycetes

Se caracterizan por que

predomina la gemacin frente a la formacin de hifas o constituye la

nica forma de desarrollo, y en este caso la gemacin sera la forma
de crecimiento y multiplicacin

germinacin de las esporas similar a la de los hongos miceliares (de

aqui su conexin sistemtica)

51
 dependiendo de las condiciones del medio o en cultivos viejos la
forma levuriforme puede formar hifas

se puede pasar por un estado intermedio de pseudohifas con

estructuras alargadas, y posteriormente aparecen hifas verdaderas
con septos

pueden aparecer cambios de micelios hifales a talos levuriformes en

ciertos hongos al cambiar las condiciones del medio

Fases de la gemacin

1. comienza con la desintegracin de la pared celular y

formacin de un poro

2. a travs del poro sale parte del protoplasto de la clula

madre con uno o ms ncleos

3. la clula hija (yema) crece hasta alcanzar el tamao

aproximado de la clula madre sin apliacin del poro

4. separacin por estrechamiento del itsmo

OTROS TALOS VEGETATIVOS

Aparecen varios tipos

unidades unicelulares no gemantes y frecuentemente desnudas en

Chytridiomycetes, Hiphochytridiomycetes y Tricomycetes

talos plurinucleados desnudos en hongos inferiores (plasmodios en

mixomicetos, Div. Gymnomycota)

Reproduccin en los hongos

La reproduccin implica la formacin de nuevos individuos que posean todas las

caractersticas de la especie, puede ser de dos tipos, asexual y sexual.

Reproduccin asexual: somtica o vegetativa, no hay unin de ncleos, de

clulas sexuales o de rganos sexuales.

Reproduccin sexual: implica la unin de ncleos.

Segn la implicacin del talo en la reproduccin sexual respecto a la formacin de

estructura u rganos sexuales se distinguen dos tipos de hongos:

Holocrpicos: el talo entero se convierte en una estructura (rgano)

reproductivo. Las fases somtica y reproductiva no coexisten.

Eucrpicos: los rganos reproductores surgen unicamente de una porcin del

talo, el resto continua sus actividades somticas normales.
52
Reproduccin asexual

incluye cualquier mtodo de propagacin de nuevos individuos o produccin de

clulas reproductoras especializadas (esporas) sin intervencin de sexualidad

pPermite la produccin de numerosos individuos

se suele repetir varias veces en el ciclo vital.

Tipos de reproduccin asexual:

1. Fragmentacin del soma, cada fragmento se transforma en un nuevo individuo,

puede ser irregular o regular, la fragmentacin regular da lugar a dos tipos muy
importantes:

o artrosporas: las hifas se descomponen en las clulas que las forman y se

comportan como esporas

o clamidosporas: las hifas se fragmentan en las clulas y se recubren de

una pared.

2. Fisin o escisin de clulas somticas para dar dos clulas hijas por constriccin
y formacin de una pared celular.

3. Gemacin de clulas somticas, formacin de una pequea evaginacin (yema),

a la cual migra un ncleo hijo, cada yema crece y se separa produciendo un
nuevo individuo.

4. Esporulacin: produccin de esporas que germinan originando un tubo

germinal que desarrollar el micelio. Son muy variables en forma, color, tamao
y nmero de clulas. Algunos hongos producen un slo tipo de esporas, otros
llegan a producir hasta 4 tipos diferentes. Pueden ser de dos tipos:

o esporangiosporas: esporas producidas en esporangios, los esporangios

son estructuras saciformes cuyo contenido se convierte en su totalidad
por segmentacin en una o ms esporas que estn rodeadas por una
pared esporal. Pueden ser de dos tipos:

zoosporas: mviles, uniflageladas o biflageladas, con flagelos

lisos o barbulados (con mastigonemas).

aplanosporas: inmviles.

5. conidios: (conidiosporas) esporas producidas en el pice o lados de hifas.

Reproduccin sexual

Implica la unin de dos ncleos compatibles y se separa en las siguientes fases:

53
 1. Plasmogamia: unin de los dos protoplastos y la reunin de los dos ncleos en
una clula

2. Cariogamia: unin de los dos ncleos, posterior a la plasmogamia.

3. Meiosis: paso al estado haploide.

Plasmogamia y cariogamia son casi simultneas en los hongos primitivos, pero estn
separadas en el tiempo y el espacio en los hongos ms complejos, por lo que las clulas
tienen dos ncleos genticamente distintos (dicariticas y heterocariticas). Las hifas
dicariticas pueden crecer duplicando sus ncleos y manteniendo la heterocariosis.

Tipos de ciclos vitales

1. Haplobintico: slo hay un tipo de talo (haploide o diploide).

2. Diplonbintico: un talo haploide alterna con un talo diploide. Slo los

Oomycetes presentan un micelio diploide y los gametos son haploides.

Tipos de hongos segn la distribucin de sexos

Monoicos: con rganos masculinos y femeninos en el mismo talo, puede

reproducirse sexualmente slo si son autocompatibles.

Dioicos: los rganos sexuales estn separados en individuos diferentes

Sexualmente indiferenciados: las estructuras sexuales son morfolgicamente

indistinguibles.

Los gametangios

Son los rganos sexuales que producen clulas sexuales diferenciadas con uno o ms
ncleos gamticos. Pueden ser de dos tipos:

Isogametangios: morfologicamente indistinguibles y producen isogametos

tambin indistinguibles.

Heterogametangios: morfolgicamente diferentes y producen heterogametos,

son de dos tipos:

o anteridios, masculinos

o oognoios, femeninos

Tipos de reproduccin sexual

1. Copulacin de planogamentos, gametos flagelados.

54
 2. Contacto gametangial, o gametangia, los gametangios entran en contacto pero
sin fusin, el ncleo masculino migra a travs de un poro o tubo de fecundacin
hasta el gametangio femenino.

3. Copulacin gametangial, o gametangiogamia, los gametangios o sus

protoplastos se fusionan dando lugar a un cigoto o espora de resistencia.

4. Espermatizacin: plasmogamia producida por unin de un espermacio

(gameto inmvil uninucleado) con una estructura receptora.

5. Somatogamia, fusin de clulas somticas durante la plasmogamia.

Compatibilidad en los hongos

Se distinguen diferentes tipos de hongos segn la compatibilidad

o homotlicos, son sexualmente autofrtiles, pueden reproducirse por si

mismos.

o heterotlicos, los talos son sexualmente autoestriles, requieren otro talo

de tipo diferente, pueden ser de dos tipos:

bipolares (unifactoriales), los talos pueden ser de dos tipos segn

la compatibilidad, genes A1 y A2.

tetrapolares (bifactoriales), hay 4 tipos de talo (individuos), la

compatibilidad se regula por dos pares de factores A1A2 y B1B2
en 2 cromosas distintos, slo es posible el cigoto A1A2B1B2

o homotlicos secundarios, en algunos hongos heterotlicos bipolares

durante la formacin de las esporas actua un mecanismo por el que dos
ncleos de tipo de apareamiento opuesto pasan al interior de cada espora
que al germinar da un talo con ncleos A1 y A2 comportndose como
homotlico.

Nutricin y formas de vida

saprfitos (saprobios), viven sobre materia orgnica muerta

o saprfitos obligados, no pueden infectar organismos

o saprfitos facultativos, pueden infectar organismos

parsitos, viven sobre organismos vivos (huesped u hospedador)

o parsitos obligados, slo pueden vivir infectando organismos

o parsitos facultativos, pueden vivir a base de materia orgnica muerta

55
 simbiticos, formando

o lquenes, en asociacin con algas cianofitas o clorofitas

o micorrizas, en asociacin con plantas, a travs de las races, algunas

angiospermas necesitan de un hongo para la germinaicn de las semillas
(Orchidadeae), es frecuente en rboles forestales.

Clasificacin [Segn Alexopoulos & Mims (1985)]

Gimnomycota Mastigomycota Amastigomycota

Nutricin fagotrfica (digestin
Nutricin por absorcin (digestin externa)
interna)
Sin pared celular, excepto en
Con pared celular
algunas partes de ciclo vital
No hay clulas flageladas
Siempre aparecen clulas
Puede haber clulas flageladas (no hay centrolos, excepto
flageladas en el ciclo
(con centrolos) cuerpos polares en el huso
vital (con centrolos)
mittico)
Talo nunca miceliar, clulas
Talo unicelular, miceliar
aisladas o agregados de clulas Talo unicelular, miceliar, con
(cenoctico o con
(plasmodios, septos o sin ellos
pseudoseptos)
pseudoplasmodios)
Reproduccin sexual por
Reproduccin sexual no bien Reproduccin sexual por
gemacin, fragmentacin o
conocida zoosporas
formacin de esporas
Meiosis cigtica
(meiosporangial) o Meiosis cigtica
gametangial

Divisin Subdivisin Clase

Acrasiogimnomycotina Acrasiomycetes
Gimnomycota
Plasmodiogimnomycotina Protostelomycetes
Myxomycetes

Chytridiomycetes
Mastigomycota Haplomastigomycotina
Hyphochytridiomycetes
Plasmodiophoromycetes
Diplomastigomycotina Oomycetes
Amastigomycota

56
 Zigomycotina Zigomycetes
Tricomycetes
Ascomycotina Ascomycetes
Basidiomycotina Basidiomycetes
Deuteromycotina Deuteromycetes

Divisin Gimnomycota

Caracteres generales [clasificacin]

1. ciclo vital con dos fases:

o a) fase asimiladora fagotrfica, desprovista de pared celular.

o b) fase de propagacin, constituida por un esporforo (con pared celular)

que produce una o varias esporas desprovistas de pared.

2. germinacin de las esporas que origina 1-4 clulas ameboides o

ameboflageladas.

3. clulas individuales que evolucionan de manera diferente hasta producir una

generacin de esporas.

Clasificacin [Segn Alexopoulos & Mims (1985)]

subdivisin clase
Acrasiogimnomycotina
Las clulas individuales (mixamebas) se agregan para Acrasiomycetes
dar un pseudoplasmodio o plasmodio de agregacin.

Protosteliomycetes
reproduccin sexual
desconocida
corrientes plasmodiales
unidireccionales
Plasmodiogimnomycotina
esporforos con 1-pocas
No hay fase de agregacin y se forman plasmodios
esporas
verdaderos (plasmodios de fusin).
Myxomycetes
reproduccin sexual presente
corrientes plasmodiales
tpicamente reversibles
esporforos complejos, de
pocas-miles de esporas

57
Divisin Gimnomycota, Clase Acrasiomycetes

Caracteres generales

esporforo con pednculo de clulas con pared

unidad estructural: mixameba uninucleada, desnuda, haploide, que se alimenta

de bacterias en el suelo (excepto una especie flagelada

agregacin de mixamebas en un pseudoplasmodio sin perder la individualidad,

formando una estructura organizada hasta la esporulacin

cuerpos fructferos: sorocarpos, de tamao y morfologa variada

Ciclo vital de Dictyostelium discoideum

Fases

1. germinacin de las esporas, cada una libera una mixameba desnuda

2. multiplicacin de las mixamebas por mitosis, poblacin haploide

3. establecimiento de centros de agregacin hacia donde se dirigen las mixamebas

formando un pseudoplasmodio

4. perodo de migracin del pseudoplasmodio

5. transformacin de pseudoplasmodio en un sorocarpo que lleva las esporas

Caractersticas

Esporas, en general, presentan forma de cpsula ovoide o globular, con pared celular
con celulosa, en algunos casos son desnudas y sin pared (pseudosporas)

Mixamebas, se producen dos tipos

con pseudpodos en forma de lbulo (lobpodos), ncleos con un solo nucleolo

central (Acrasiales)

con pseudpodos filamentosos (filpodos), ncleos con dos o ms nucleolos

perifricos (Dictiosteliales)

Microcistes, en condiciones desfavorables las mixamebas se encistan, se redondean y

recubren de una pared de celulosa, en condiciones favorables germinan a travs de un
poro

58
Multiplicacin, mientras no falten bacterias las mixamebas se dividen por mitosis
seguida de citoquinesis

Agregacin, cuando se ha alcanzado un nmero mnimo de clulas las mixamebas

dejan de alimentarse y se establecen centros de agregacin hacia donde se dirigen una o
ms celulas que cominezan a segregar acrasina, que atrae a las dems clulas, haciendo
que se vuelvan pegajosas y se estimulan para segregar ms acrasina estableciendo
gradientes (cada especie tiene un tipo particular de acrasina)

Pseudoplasmodio, cuando las mixamebas llegan al centro de agregacin se unen

formando un pseudoplasmodio que puede migrar una distancia hasta transformarse en
un sorocarpo

Reproduccin sexual, en la formacin de macrocistes. En ciertos casos de la

agregacin surge una clula gigante binucleada que segregega una pared gruesa
formada por varias capas. los dos ncleos se fusionan, y posteriormente se produce
meiosis. Un macrociste se forma a partir de dos clulas diferentes y germina liberando
mixamebas

Culminacin, las clulas del pseudoplasmodio se diferencian en dos tipos

parte delantera, clulas formadoras del pie del sorocarpo

parte posterior, clulas esporgenas

Al cesar la migracin toma forma globosa, se forma un pednculo sobre el que se eleva
toda la masa celular hasta formar las esporas, la forma del sorocarpo es variable y se
utiliza como criterio taxonmico.

Divisin Gimnomycota, Clase Protosteliomycetes

Caractersticas generales

distribucin cosmopolita

tamao muy reducido

no se conoce reproduccin sexual

presentan una fase asimiladora holozoica

ingieren alimento en forma de partculas slidas

desprovistos de paredes

talos constituidos por

59
 o clulas ameboides

o clulas ameboflageladas con 1,2, o varios flagelos

Los plasmodios

son multinucleados por divisin del ncleo

reticulados

sin corrientes reversibles rtmicas, corrientes unidireccionales

pseudpodos siempre filamentosos (filopodios)

no hay fase de agregacin

esporulacin a partir de una mixameba o un plasmodio

esporforos microscpicos, con 1-pocas esporas

Esporulacin, ejemplo: Nematostelium ovatum

1. una mixameba se concentra formando un pezn central y se recubre de una capa

mucosa

2. se forma a partir del rea hemisfrica citoplsmica (esteligeno) en el centro y

forma un tupo peduncular sobre el que se eleva el protoplasto

3. pie hueco y recubierto por una capa de mucosa

4. cuando se alcanza una altura determinada se forma una pared alrededor del
protoplasto transformndose en una espora (a veces 4 o ms)

En las formas plasmodiales cada plasmodio se escinde en varias clulas prespricas y

cada una forma un esporforo. La reproduccin sexual no se ha puesto de manifiesto.

Divisin Gimnomycota, Clase Myxomycetes

Caractersticas generales [clasificacin]

Fase somtica de vida libre, acelular y plurinucleada (plasmodio), que se

comporta como una unidad, dando al final frutificaciones.

En condiciones adecuadas (agua libre) se forman clulas flageladas (=clulas en

enjambre).

60
 Las esporas se forman dentro de un esporforo que presenta un peridio (capa)
que rodea a las esporas, excepto en la subclase Ceratiomyxomycetidae

Considerados por algunos autores como animales (Micetozoos, por De Bary, 1887), ya
que presentan caracteres intermedios entre animales y hongos:

estructura y fisiologa de carcter animal (fase somtica reptante acelular, el

plasmodio).

esporas con pared celular bien diferenciada, en esporforos inmviles.

La gran mayora viven en lugares frescos, sombreados y hmedos: sobre madera en

descomposicin de bosques o sobre cspedes en lugares abiertos.

Se conocen unas 450 especies de distribucin cosmopolita.

Alimentacin: bacterias, protozoos y otros organismos diminutos.

Clasificacin [Segn Alexopoulos & Mims (1985)]

Subclase Orden
Mixomicetos exospreos
Ceratiomyxomycetida
esporas formadas externamente, sobre un Ceratiomyxales
e
pednculo para cada una

Mixomicetos endospreos Liceales

Myxogasteromycetida
esporas formadas internamente en esporforos, Echinosteliales
e
esporforos con peridio Trichiales
Physarales
Stemonitomycetidae Stemonitales

MIXOMICETOS EXOSPREOS, Subclase Ceratiomyxomycetidae, Orden

Ceratiomyxales

Slo tres especies del gnero Ceratiomyxa

Ciclo de Ceratiomyxa fruticulosa

Caracterstica principal: no hay peridio, las esporas se producen directamente sobre la

superficie de estructuras cilndricas blancas (fructificacin)

fase filamentosa:

o tras la germinacin de la espora se forma un estructura alargada con 4

ncleos

61
 o se redondea y se escinde en 4 clulas y luego en 8 clulas que desarrollan
flagelos

las clulas flageladas se comportan como gametos, se fusionan por pares

formando cigotos

los cigotos se transforman en plasmodios (por cariocinesis)

el plasmodio forma un esporforo ramificado y en las ramas se forman las

esporas

por meiosis en las protosporas (clulas esporgenas) se originan esporas

haploides

MIXOMICETOS ENDOSPREOS, Subclases Myxogasteromycetidae y

Stemonitomycetidae

Ciclo vital

germinacin esporas: liberacin de 1-4 mixamebas, uninucleadas y haploides (o

liberacin de clulas flageladas, clulas en enjambre en condiciones de agua
libre)

divisin de las clulas (slo en las mixamebas), interconversin clulas

flageladas-mixamebas segn humedad

copulacin a pares, previa prdida de flagelos si los tienen

cariogamia que origina un cigoto (diploide), al principio puede ser flagelado,

pero luego se vuelve simpre ameboide

crecimiento del cigoto para formar un plasmodio por cariocinesis, con

incorporacin de cigotos y otros plasmodios

maduracin del plasmodio, transformacin en uno o ms esporforos

(esporulacin)

escisin del protoplasma en numerosas esporas

meiosis en las esporas recien formadas (18-30 horas tras su formacin)

liberacin de las esporas

Esporas

esfricas en general, con pared celular gruesa, ornamentada o lisa, formadas

dentro del esporforo recubiertas por un peridio

62
 composicin: celulosa y quitina (segn algunos autores de un polmero de
galactosamina, existe controversia)

estructura: 2 capas, una densa y otra transparente a los electrones.

uninucleadas, haploides, 3 de los 4 ncleos degeneran, pero puede haber ms

ncleos por mitosis

Clulas en enjambre (flageladas) y mixamebas

se puede completar un ciclo completo sin desarrollar flagelos y tambin algunas

especies carecen de mixamebas

las clulas en enjambre son biflageladas, generalmente heterocontas, el flagelo

corto puede estar dirigido hacia atrs y aplicado el protoplasma

pueden producirse clulas uniflageladas y pluriflageladas

alimentacin por pseudopodios en el extremo posterior

en condiciones desfavorables las mixamebas se encistan (microcistes)

las divisiones nucleares son cntricas y abiertas, la membrana nuclear se deshace

en la profase y se reconstruye en la telofase.

Fusiones sexuales

puede ocurrir entre mixamebas o entre clulas en enjambre

para que se produzca la fusin es necesario un determinado nmero crtico de

clulas, dos clulas compatibles aisladas no se fusionan, si no que se dividen

se necesita un 'perodo de induccin'entre el contacto y la fusin

hay en una misma especie cepas homotlicas y heterotlicas, aunque la mayora

de las especies son homotlicas

El cigoto

se forma por la unin de dos planogametos o dos mixamebas

tras la fusin se producen cariocinesis cerradas (no intervienen los centrolos)

hasta transformarse en una estructura ameboide plurinucleada

El plasmodio

limitado por una membrana plasmtica y una vaina gelatinosa

63
 no tiene forma determinada

ingiere partculas de alimento en su desplazamiento

el material protoplasmtico fluye en un sentido y otro dentro del plasmodio

(corrientes bidireccionales)

la fuerza que mueve a los plasmodios est generada por la interaccin entre
actina y plasmodiomiosina en presencia de ATP

pueden presentar pigmentos, que pueden variar dependiendo del medio o la

alimentacin

coalescencia, se producen fcilmente uniones con cigotos y otros plasmodios,

pero no se producen plasmodios entre especies o razas diferentes.

las divisiones nucleares son casi simultneas

Tipos de plasmodio

Protoplasmodio, el ms primitivo,

aparece en Echinosteliales y el gnero Licea (Liceales)

siempre es microscpico, ms o menos homogneo, no se forman venas

y la corriente plasmdica es lenta

al fructificar da slo un esporforo

Afanoplasmodio

aparece en Stemnotimycetidae

al principio parece un protoplasmodio, luego se agranda en una red de

filamentos finos y transparentes

no hay vaina de mucosa

las venas no estn diferenciadas en regiones gelificadas y regiones

fluidas

Faneroplasmodio

aparece en Physarales

protoplasma granuloso

venas diferenciadas en porciones fluidas y prociones gelificadas

64
 corriente rtmica reversible

Nutricin

por absorcin, estado lquido

por fagotrofia, bacterias, esporas, protozoos, fragmentos de materia orgnica

la eliminacin de las productos de desecho se realiza depositando las partculas

en el sustrato y alejndose de ellas, pero tambin pueden ser arrojados por
movimientos contrctiles

Esclerocios

son masas endurecidas e irregulares que originan los faneroplasmodios en

determinadas condiciones, permanecen en reposo y regeneran de nuevo el
plasmodio en condiciones favorables

estn formados por unidades denominadas esfrulas (10-25m), con 0-14

ncleos y rodeados de una membrana/pared

los afanoplasmodios forman un gran nmero de cistes a partir de venas

plasmodiales.

Esporulacin

al pasar de la fase somtica a la reproductiva todo el hongo se convierte en uno o

varios cuerpos fructferos (hongos holocrpicos)

los factores de los que dependen la esporulacin incluyen: pH, temperatura, luz,
presencia de niacina, niacinamida o triptfano

el inicio de la esporulacin es irreversible.

Tipos de esporforos,

1. Fructificaciones mltiples: formacin de numersos esporangios

aislados, unos cerca de otros, cada uno con su perdio, puede haber un
hipotalo, con base delgada, aspecto de celofn, a partir del cual surgen los
esporangios.
2. Etalio: fructificacin grande y gruesa en forma de almohadilla, puede
haber paredes esporangiales que separan esporangios individuales, pero
puede no haberlas o ser incompletas, aparecen Lycogala, Fuligo (el
mayor esporforo de 70 x 34 x 3 cm)
3. Pseudoetalio: varios esporangios yuxtapuestos, formando
aparentemente un esporforo nico, no hay fusin, el hipotalo puede ser
grande y tiene forma de pednculo.

65
 4. Plasmodiocarpo: es como un esporangio sin pie, pero que conserva la
forma y ramificacin del plasmodio, a veces es difcil de delimitar de los
esporangios ssiles, la forma es caracterstica de cada especie con ligeras
variaciones debidas al medio, sobre todo vara el color.

Estructura del esporforo

Hipotalo: secrecin del plasmodio que queda en el sustrato en la fructificacin,

puede ser la vaina plasmodial, puede ser transparente (aspecto de celofn) o
calcreo (de carbonato clcico).

Pie: presente o ausente (esporangios ssiles), puede ser hueco, relleno de

filamentos (Stemonitomycetidae) o macizo (Myxogasteromycetidae).

Peridio: desde una membrana delicada a una pared gruesa.

Columela: es una estructura esfrica u oblonga que puede ser una prolongacin
del pie o del saco esporfero.

Pseudocolumela: una esfera o cilindro calcreo formado por ndulos de

carbonato clcico fusionados en el centro del saco esporgeno sin tocar el
peridio.

Capilicio: sistema de filamentos no vivos de anchura homognea mezclados con

las esporas y sin conexin, unidos al peridio, a la columela o a la
pseudocolumela. Simples o ramificados, intervienen en la diseminacin de las
esporas por sus propiedades elsticas e higroscpicas.

Pseudocapilicio: filamentos de anchura variable o membranas o placas

perforadas. Slo en etalios y pseudoetalios.

Desarrollo del esporforo, dos tipos

a) Desarrollo estemonitoide

66
 el plasmodio deposita un hipotalo sobre el sustrato y se concentra en 1-varias
masas esfricas dentro de de las que se forma un pie sobre el hipotalo

el pie se alarga, el protoplasto se eleva y continua depositando material

internamente para formar ms pie

al final del crecimiento del pie se forma el peridio y los filamentos capiliciales

escisin del protoplasto esporangial en esporas, que sufren meiosis y maduran

b) Desarrollo mixogasteroide

el plasmodio se concentra en varios lugares formando montculos hemisfricos,

el hipotalo procede de la capa de mucus

los montculos se alargan en papilas, la base se constrie formando el pie del

esporforo

Formacin de las esporas

simultaneamente a la formacin del capilicio, el protoplasma se excinde en

masas esfricas que se transforman en esporas por deposicin de una pared que
puede presentar ornamentacin

se produce la meiosis, 3 de los 4 ncleos degeneran (en Physarum)

pueden producirse mitosis, formando esporas plurinucleadas

Clasificacin

Se realiza segn los siguintes criterios:

ontognesis del esporforo

67
 tipos de produccin de esporas

color de las esproas

tipo de esporforo

presencia o ausencia de capilicio (estructuras filamentosas estriles entre las

esporas)

contenido de carbonato clcico en el esporforo

tipo de plasmodio

subclase orden gneros

Stemonitomycetidae
esporas de color pardo-
violceo
Stemonitales
desarrollo del esporforo
no hay carbonato clcico
estemonitoide Stemonitis, Comatricha
en los esporforos (salvo
fase asimiladora es
excepciones)
afanoplasmodio
germinacin de las esporas
de tipo porado

Liceales
esporoforos sin carbonato
Lycogala, Tubifera, Dictidium,
clcico
Cribaria, Licea
Myxogasteromycetidae esporas sin capilicio, ni
desarrollo del esporforo pseduocapilicio
mixogasteroide Echinosteliales
raramente o nunca muy diminutos, con Echinostelium, Clastoderma
afanoplasmodios protoplasmodio
germinacin de las esporas Trichiales Arcyria, Trichia,Hemitrichia,
por escisin capilicio abundante Metatrichia
Physarales
Physarum, Fuligo, Badhamia,
presencia de carbonato
Craterium, Diderma,
clcico
Didymium, Diachea
faneroplasmodio

Divisin Mastigomycota

Caractersticas generales [clasificacin]

producen clulas flageladas, al menos zoosporas

divisin nuclear cntrica (con centrolos)

68
 nutricin por absorcin

producen un micelio cenoctico en su mayora

talo unicelular o filamentoso

reproduccin asexual por zoosporas

Clasificacin [Segn Alexopoulos & Mims (1985)]

subdivisin clase

Chytridiomycetes
acuticos
clulas flageladas con un slo
flagelo posterior y liso
zoosporas uni o
biflageladas
Hyphochytridiomycetes
ciclos vitales
Haplomastigomyc acuticos
haplobinticos-haploies,
otina clulas flageladas con un slo
diplobinticos
flagelo anterior y barbulado
meiosis cigtica o
meiosporangial Plasmodiophoromycetes
parsitos con talos no celulares
(plasmodios)
clulas flageladas con dos
flagelos lisos anteriores
(desiguales)

zoosporas biflagaladas
Diplomastigomyco ciclo vital haplobintico-
Oomycetes
tina diploide
meiosis gamentangial

Clase Chytridiomycetes

Caractersticas generales

producen zoosporas y planogamentos con un flagelo liso y posterior

talo cenoctico esferoidal, hifa simple alargada o micelio

cigoto transformandose en una espora de resistencia o reposo, o un

esporangio de resistencia

pared celular fundamentalmente de quitina, a veces tambin de

celulosa

69
 hbitat acutico fundamentalmente o en el suelo, saprfitos o
parsitos.

Estructuras somticas

pueden ser unicelulares

se pueden formar rizoides que sirven para fijarse al sustrato o

absorber alimento, los rizoides no tienen ncleos, filamentos cortos,
puede aparecer un septo que los separa de las partes esporgenas.

se puede formar un rizomicelio: extenso sistema de filamentos

ramificados de ordinario sin ncleos

en los ms evolucionados pueden aparecer pseudoseptos cuya

composicin es diferente a la de la pared

Reproduccin asexual

estructura reproductora asexual constituida por el esporangio

esporangios que segmentan el protoplasma que contienen y forman

zoosporas uninucleadas

zoosporas que nadan un cierto tiempo, se encistan reabsorbiendo el

flagelo o lo pierden completamente

germinacin de la zoospora despus de un corto perodo de reposo

Reproduccin sexual

1. copulacin planogamtica

o a, isogamia, 2 planogametos iguales forman un cigoto mvil,

Olpidium, Synchytium

o b, anisogamia, 2 planogamentos diferentes, se forma un cigoto

mvil, en Blastocladiales

o c, oogamia, gameto femenino inmvil, vulo (gametangio,

oogonio); gameto masculino flagelado, anterozoides
(anteridio), en Monoblefaridales.

2. Copulacin gametangial; fusin de gametangios

3. Somatogamia: fusin de rizoides

Clasificacin

Orden Chytridiales

70
 micelio ausente, con rizoides o rizomicelio

reproduccin sexual por planogamentos

Orden Harpochytridiales

micelio presente

reproduccin sexual desconocida

liberacin de las esporas por rotura circuncisl de la pared esporangial

Orden Blastocladiales

micelio presente

reproduccin sexual presente por planogamentos

zoosporas con casquete nuclear

esporangios de resistencia de pared gruesa

Orden Monoblepharidales

micelio presente

reproduccin sexual por oogamia

no hay esporangios de resistencia

Orden Chytridiales (Qutridos)

Caractersticas generales

habitat acutico, suelo

parsitos de algas y hongos acuticos, plantas vasculares

pueden ser endobiticos (viven completamente dentro del huesped,

en las clulas del talo maduro con una pared celular) o epibiticos
(producen los rganos reproductores en la superficie del huesped)

holocrpicos

eucrpicos, hay un soma compuesto de rizoides y estructuras

reproductoras, nica (talo monocntrico) o varias (talo policntrico,
estructuras dispersas interconectadas por un rizomicelio)

Reproduccin asexual

71
 por zoosporas que se liberan por una o ms papilas, la papila de
descarga puede tener un oprculo (especies operculadas)

zoosporas que poseen un segundo centrolo, indicio de un antepasado

biflagelado

Reproduccin sexual

en la mayora de las especies no se ha descubierto la reproduccin

sexual

tras la reproduccin sexual se forma una espora de resistencia o un

esporangio de resitencia. En algunas esporas de resistencia no se ha
encontrado an un origen sexual)

Orden Blastocladiales

Caracteres generales

hbitat acutico o en el suelo

producen esporangios de resistencia con pared

gruesa, con pared foveolada

zoosporas y planogamentos con un casquete

nucelar prominente, limitado por una doble
membrana

zoosporas con un cuerpo lateral, orgnulo

asociado a los cuerpos lipdicos gametangios de
Allomyces
Clasificacin: 3 familias, Celomomicetaceae, Catenariaceae y
Blastocladiaceae

Familia Blastocladiaceae

micelio formado por

o grupo de rizoides bien formados, ramificados

que sirve de sujecin

o cuerpo grueso o tronco

o numerosas ramas laterales ramificadas

dicotmicamente sobre las que se forman
los rganos reproductores

puede haber pseudoseptos

esporangios de
Allomyces las especies que presentan reproduccin sexual
tienen dos tipos de talos (ciclo vital diplobintico),

72
 ambos slo se distinguen por los rganos
reproductores

o gametotalos haploides

o esporotalos diploides

ciclo vital diplobintico

reproduccin sexual por copulacin de

planogamentos, isogamia o anisogamia

Ciclo vital de Allomyces macrogyrus

Orden Monoblepharidales

unas pocas especies acuticas, tres gneros en dos familias

(reproduccin oogamia)

o Monoblepharidaceae con Monoblepharis

o Gonapodiaceae con Monoblepharella y Gonapodya

talo con micelio de hifas con numerosas vacualas (aspecto espumoso)

Clase Hyphochytridiomycetes

Caracteres generales

acuticos, dulceacucolas o marinos

clulas flageladas con un flagelo anterior barbulado, axonema

rodeado por una vaina con gran nmero de mastigonemas

parsitos de algas y hongos, o saprfitos sobre restos de plantas o

insectos

15 especies conocidas en 3 familias

muy parecidos a Chytridiomycetes

pared de quitina, a veces con celulosa

talo holocrpico o eucrpico (evolucin paralela a la de los

Chytridiales)

especies holocrpicas: talo endobitico que se convierte en un

zoosporangio

73
 especies eucrpicas: uno o varios rganos de reproduccin, un
sistema rizoidal ramificado

zoosporangios inoperculados pero con tubos de descarga

parsito de los oognios de mohos acuticos, Saprolegniaceae y el

alga verde Vaucheria

no se conoce reproduccin sexual

Clase Plasmodiophoromycetes

Caracteres generales

endoparsitos obligados de plantas, algas y hongos

provocan hipertrofia del hospedador, aumentando el tamao por

desarrollo anormal de la clula y provocan hiperplasia del hospedador
por multiplicacin anormal de las clulas

en las plantas vasculares origina achaparramiento por destruccin del

aparato vascular

dos especies tienen importancia econmica

o Plasmodiophora brassicae, hernia o potra de la col

o Spongospora subterranea, sarna pulverulenta de la patata

fase somtica plasmodio desarrollado dentro de la clulas del

hospedador con dos tipos de plasmodio

o a) esporangiogenos, dan lugar a zoosporangios de pared

delgada con zoosporas (esporangiales)

o b) cistgenos, se segmentan en cistes de pared ms gruesa,

que darn cada una de ellas una zoospora (csticas)

zoosporas con 2 flagelos desiguales, anteriores (csticas y

esporangiales)

en algunas fases vitales aparece un tipo de divisin nuclear especial,

divisin cruciforme, la divisin es cerrada, los cromosomas se
disponene en un anillo discontnuo en el huso alrededor del nucleolo,
cuando los cromosomas se escinden un anillo de cromosomas va a
parar a cada polo

divisiones cruciformes observadas en zoosporangios en desarrollo y

en plasmodios cistognicos antes de la formacin de los cistes

divisiones que preceden a la formacin de los cistes meiticas

74
 se ha observado una fase acaritica en los plasmodios despus de las
divisiones cruciformes, el nucleo no se tie, se supone que es la
profase de las divisiones no cruciformes

Ciclo vital

germinacin de los cistes originando una zoospora infectante

fijacin sobre el hospedante y encistamiento con retraccin del

flagelo

infeccin en un segundo a travs de un aparato especializado,

cavidad tubular (Rohr), un cilindro agudo dentro del Rohr, el Stachel
(espira). El Rohr se evagina formando una estructura bulbosa que se
adhiere a la pared del hospedador y el stachel perfora la pared

penetracin del protoplasto en forma de plasmodio

aparicin de plasmodios esporangiogenos (aumento de tao), algunos

se fusionan

Divisiones cruciformes:

o escisin en segmentos que se transforman en zoosporangios

o formacin de zoosporas, con liberacin al interior y liberacin

al exterior mediante la formacin de un tubo de salida

pueden aparecer plasmodios cistgenos indistinguibles y producir

cistes y zoosporas

Los plasmodios de la primera fase de la infeccin son esporgenos y haploides, los

plasmodios de las fases posteriores son cistgenos y diplides o con ncleos haploides
que experimentan cariogamia, el ambiente determina el tipo de plasmodio.

Divisin Mastigomycota, Clase Oomycetes

Hongos cuyo origen no se considera monofiltico junto con el resto de

Mastigomycota y Amastigomycota. Algunos autores piensan que derivan del
orden Siphonocladales.

Caractersticas generales

1. zoosporas biflageladas con un flagelo barbulado dirigido hacia

delante y otro liso hacia atrs (salvo excepciones).

2. pared celular principalmente de glucanos, aunque tambin con

celulosa, no hay quitina (hay excepciones).

75
 3. reproduccin sexual por oogamia, por gametangiogamia (copulacin-
contacto gametangial).

4. meiosis gametangial: ncleos somticos diploides, ciclo

haplobintico-diploide.

Caractersticas generales

auticos de vida libre o parsitos sobre algas u hongos acuticos o

bien parsitos de plantas terrestres.

talo: desde unicelulares hasta micelio desarrollado.

la mayora son eucripicos: con reproduccin asexual y sexual.

tipos de zoosporas: piriformes y reniformes.

ncleos piriformes.

pueden aparecer vacuolas contrctiles.

reproduccin sexual heterogamtica.

se forman oosporas.

Clasificacin: 7 rdenes

Euricasmales

Saprolegmiales

Lagenidiales

Peronosporales

Traustoquitriales

Labirintulales

Leptomitales

Orden Saprolegniales

Son abundantes en aguas claras, algunos habitan en el suelo, la mayora

son saprfitos y hay algunos parsitos como Saprolegnia parasitica que
parasita peces y Aphanomyces que parasita races de plantas. Se separan
en 5 familias, la ms importante es Saprolegniaceae

Familia Saprolegniaceae

Caractersticas generales

76
 hongos de agua dulce o hasta un 2.8 % de salinidad, o en el suelo, de
distribucin cosmopolita

micelio cenoctico muy ramificado

pared celular principalemtne de glucanos, tambin de celulosa

aparecen septos para separar los rganos reproductores

Reproduccin asexual

zoosporangios largos y cilndricos, terminales, de dimetro algo

mayor que la hifa que los origina

proliferacin: cuando el esporangio ha liberado las esporas se forma

un esporangio secundario en el septo basal creciendo en el interior
del primer esporangio.

esporangios que pueden quedar unidos al micelio o son liberados.

Tipos de zoosporas

especies monomrficas: producen un slo tipo de zoospora.

especies dimrficas: producen dos tipos de zoosporas:

o zoosporas primarias: en forma de pera, flagelos apicales

o zoosporas secundarias: reniformes, flagelos laterales dirigidos

en sentidos opuestos, insertos en un surco lateral profundo.

Tipos de comportamiento y tipos de especies

Monoplanetismo: especies monoplanticas. Ej. Pythiopsis

El zoosporangio libera zoosporas primarias que formaran ejambres
durante un tiempo, luego entran en reposo y se encistan, al germinar
el tubo germinal dar una hifa.

Diplanetismo: especies diplanticas. Ej. Saprolegnia

Las zoosporas primarias liberadas, despus de encistarse, originan
una zoospora secundaria que formar enjambres, posteriormente se
encistarn y germinarn dando un tubo germinal y una hifa. El
perodo entre esporas primarias y secundarias es variable segn las
especies. Puede ocurrir que las zoosporas primarias no llegn a salir
del esporangio y slo sean libres las secundarias.

Poliplanetismo: Ej. Dictyuchus

Slo son libres las zoosporas secundarias, que se encistan y originan
ms zoosporas secundarias, proceso que puede repetirse varias
veces.

77
Reproduccin por yemas (clamidosporas)

aparecen situadas en posicin terminal, solitarias o cadenas, se

separan en la madurez y germinan produciendo tubos de germinacin
que originaran hifas o esporangios cortamente pedunculados.

Reproduccin sexual

Meisosis gametangial originada en los oogonios y anteridios antes de

formar gametos.

Reproduccin sexual mediante contacto gametangial. Los ncleos

masculinos pasan hasta el gametangio femenino a travs de un tubo
de fecundacin.

Gametangios en general terminales, a veces intercalares, con

oogonio esfrico con una o varias oosferas uninucleadas y ramas
anteridigeneas alargadas, plurinucleadas, originadas en la misma
hifa del oogonio o en otra hifa del mismo o distinto micelio.

Conjugacin:

o una o varias clulas anteridiales se unen al oogonio originado

tubos de fecundacin ramificados o simples que contactan con
la oosfera,

o luego pasa un ncleo de la clula anteridial a travs del tubo

de fecundacin hasta cada oosfera,

o por ltimo, se unen los ncleos y la oosfera produce una pared

formando oosporas. Las oosporas presentan un ooplasto
(inclusin celular) y gotitas lipdicas cuya posicin tiene valor
taxonmico

o oosporas que al germinar dan un zoosporangio. Algunas

oosporas tienen un origen partenogentico y no se originan en
anteridios.

Hay especies homotlicas y heterotlicas (dioicas). En las especies dioicas

existe un mecanismo sexual regulado por cuatro hormonas:

liberacin de hormona A (anteridiol) por talos femeninos, que

estimula la formacin de anteridios en talos masculinos

produccin de hormona B por las ramas anteridiales, que estimula la

formacin de primordios de los oogonios en los talos femeninos

produccin de hormona C por los primordios de oogonios, que atrae a

las ramas anteridiales

producin de la hormona D al producirse el contacto los anteridios,

que hace producir una pared o septo en la base del oogonio.

78


Ciclo vital

talo formado por dos tipos de hifas:

o hifas rizoidales que penetran en el sustrato, fijan, y absorben

alimento

o hifas somticas o areas, muy ramificadas, sobre las que se

forman los rganos reproductores

diferenciacin de esporangios en el extremo de hifas somticas a los

que emigran ncleos y se aislan por un septo, se forman tantas
zoosporas como ncleos, las zoosporas son liberadas por una
abertura en el pice (Saprolegnia)

zoosporas que nadan un tiempo, luego se encistan, pasan un perodo

de reposo, se forma una papila y se libera una zoospora reniforme,
que madura, se encistar y formar un nuevo micelio

formacinn de anteridios y oogonios en condiciones favoralables

o cada oogonio puede tener una o varias oosferas con un slo

ncleo

o anteridios formandose en la misma hifa del oogonio o en hifas

diferentes

tubos de fecundacin que pueden ramificarse al entrar en el oogonio

y llegar a varias oosferas

Orden Peronosporales

Son los oomicetos ms especializados, existen especies saprofticas

(acuticas, anfbias, terrestres) o parsitas. Tienen un gran importancia
pues producen epifitotias: podredumbre de semilleros, royas blancas y
mildius.

Estructuras somticas Micelio bien desarrollado de hifas cenocticas y robustas. En

parsitos las hifas son intercelulares o intracelulares. Los parsitos ms especializados
producen haustorios que pueden o no tener ncleos.

Reproduccin asexual

79
 Zoosporangios ovalados o en forma de limn que
producen zoosporas. En los Peronosporales ms simples
los zoosporangios no son liberados, en los ms complejos
estn sostenidos por esporangiforos y se desprenden al
llegar a la madurez por el viento y el esporangio entero
actua como una espora. En las especies ms
evolucionadas no se producen zoosporas. En la mayora
de las especies monoplanticas las zoosporas son
Zoospora de reniformes y biflageladas, forman enjambres un tiempo y
Phytophthora luego se encistan para germinar y originar un micelio.
infestans
Reproduccin sexual

anteridios y oogonios bien diferenciados en la misma o distinta hifas

oogonios globosos, en general con una sla oosfera uninucleada o

plurinucleada con una capa de periplasma

anteridios uninucleados o plurinucleados, formar un tubo de

fecundacin, el ncleo atraviesa el periplasma y se fusiona el(los)
nucleo(s)

formacin de un cigoto uninucleado o plurinucleado, la oosfera se

transforma en una oospora, el periplasma sirve de alimento para el
desarrollo de la oospora

o pared de la oospora con tres capas, la externa puede ser lisa u

ornamentada,

o segn llene o no la cavidad del oogonio la oospora es

plertica (lleno)

aplertica (no lleno)

o a veces puede estar fuertemente unida a la pared de la

oospora o incluso fusionada.

oosporas que germinan tras pasar el invierno dando:

o zoosporas (se comportan por tanto como zoosporangios)

o tubos de germinacin que originarn zoosporangios

Clasificacin Como criterio se utilizan los caracteres de los esporangios y

esporangiforos para separar las familias:

Pythiaceae: sin esporangiforo o esporangiforos de crecimiento

ilimitado, en racimos o verticilos.

80
 Peronosporaceae: esporangiforo de crecimiento determinado,
periplasma conspicuo, parsitos obligados.

Peronofitoraceae: esporangiforos de crecimiento determindo,

perisplasma inconspicuo, parsitos facultativos.

Albuginaceae: esporangiforos cortos, mazudos, con cadenas de

esporangios globosos en el pice, de crecimiento indeterminado.

Familia Pythiaceae

Saprfitos o parsitos. Zoosporangios sobre hifas somticas o sobre esporangiforos de

crecimiento indeterminado. Los zoosporangios pueden liberar zoosporas o porducir
tubos de germinacin que darn zoosporangios. Se pueden formar oosporas
partenogenticas.

Especies patgenas:
Pythium debaryanum produce la prodedumbre de las semillas
Phytophthora infestans, el mildiu o podredumbre negra de la patata

ciclo vital de Phytophthora infestans

Familia Peronosporaceae

Parsitos obligados, mildius (pubescentes). La forma y ramificacinde los

esporangios es un caracter taxonmico para separar los gneros. Los
esporangios estn sobre esporangiforos de crecimiento determinado. El
ms importante es Plasmopara viticola, el mildiu de la vid.

Divisin Amastigomycota

Caractersticas generales [clasificacin]

nutricin por digestin externa y absorcin

talo unicelular (levuriforme) o un micelio bien desarrollado (hifas sifonadas o no

sifonadas, septadas o no)

cuerpos polares presentes

flagelos y centrolos ausentes

reproduccin asexual por gemacin, fragmentacin (artrosporas),

esporangiosporas o conidios

reproduccin sexual, cuando se conoce, por zigosporas, ascosporas o

basidiosporas

81
Clasificacin [Segn Alexopoulos & Mims (1985)]

Subdivisin Clase

Zygomycetes
Zygomycotina saprfitos o parsitos
micelio cenoctico (o con septos) reproduccin sexual por
reproduccin sexual por gametangiogamia con aplanosporas
formacin de zigosporangios y zigosporas Tricomycetes
simbiontes obligados o
comensales de artrpodos
Ascomycotina
micelio septado o levuriforme Ascomycetes
meiosporas (ascosporas) en clulas alargadas o ascas
Basidiomycotina
micelio septado (o ausente) Basidiomycetes
meiosporas: basidiosporas
Deuteromycotina
miceliares o unicelulares producto de conidios Deuteromycetes
reproduccin sexual desconocida

Divisin Amastigomycota, Clase Zygomycetes

Caractersticas generales [clasificacin]

talo constituido por un micelio desarrollado de hifas cenocticas, la mayora con

un micelio reducido y en algunos casos con septos

reproduccin asexual por esporangiosporas, clamidosporas o en algunos casos

por gemacin

reproduccin sexual por gametangiogamia con la formacin de un zigosporangio

que contiene una zigospora, en algunos casos no se conoce

nutricin: saprfitos o parsitos, includos patgenos para el hombre

importancia econmica: fermentacin de alimentos, extraccin de enzimas y

asociacin en micorrizas

especializaciones:

o dispersin de esporas: 'escopeta fngica' de Pilobolus

o germinacin repentina y propulsin forzada de esporas asexuales en

Entomophthorales

82
 o mecanismos de captura de animales de Zoopagales

Clasificacin [Segn Alexopoulos & Mims (1985)]

Mucorales
Dimargaritales

micoparsitos, merosporangios con 2 esporas

hifas septadas con un tapn central biconvexo

Endogonales

esporocarpos hipgeos, micorrcicos

Kickxelales

merosporangios con una espora sobre esporclados, hifas septadas

Entomophthorales

parsitos de plantas e insectos, hifas septadas

Zoopagales

depredadores de amebas, rizpodos y nematodos

Harpellales

Orden Mucorales

orden ms importante de
la clase Zigomycetes

saprfitos en su mayora

importancia econmica,
sntesis de productos
industriales:

o Rhizopus
stolonifer (=R.
nigricans),
fabricacin de
cido fumrico, y

83
 en la elaboracin
de cortisona

o R. oryzae,
produccin de
alcohol

o Rhizopus sp.,
produccin de
cidos lctico,
ctrico, succnico,
oxlico, etc.

alimentos populares
orientales: su-fu y tem-pe

parsitos dbiles sobre

frutos

Estructuras somticas

micelio bien
desarrollado

hifas cenocticas con

septos en la base de los
rganos reproductores
(esporangios y
gametangios,
plasmodesmos),
tambin aparecen
ocasionalmente los
septos en micelio viejo,
o en algunos casos
aparecen hifas
regularmente septadas

no hay centrolos ni
dictiosomas tpicos

crecimiento apical, con

aparicin de vesculas
denominadas
quitisomas (vesculas
con quitina-sintetasa),
que intervienen en la

84
 formacin de la pared
(quitina-quitosana)

micelio que puede

producir rizoides,
conectados por
estolones

en determinadas
condiciones
(anaerobiosis,
concentracin de
glucosa o de fenetil-
alcohol) se forman
talos levuriformes
(hongos dimrficos,
v.g. Mucor)

Reproduccin asexual

esporangios:

o aplanosporas en esporangios sobre esporangiforos ramificados o

simples, la ramificacin puede ser simple, verticilada o altamente
ramificada

o cada esporangio posee una pared y una columela, el citoplasma que la

rodea se transforma en esporas, que quedan rodeadas por una pared del
esporangio

o esporas uninucleadas o plurinucleadas, con una pared con dos capas

externa, densa a los electrones

interna, transparente a los electrones

esporangiolos: esporangios pequeos, con o sin columela, con pocas o slo una
espora, los monospricos son difciles de distinguir de los conidios, pero a MET
se oberva una pared del esporangio y otra de la espora

merosporangios: esporangiolos cilndricos, sostenidos por esporclados o sobre

la superficie de dilatacin de un esporangiforo

Esporangiosporas

85
 varian en forma, tamao, ornamentacin y color

si son uninucleadas es frecuente que pasen a plurinucleadas

por cariocinesis

son liberadas por disolucin de la pared esporangial

en la germinacin de las esporas se hinchan y se forma una

nueva capa de material debajo de la pared biestratificada

aparecen vesculas parecidas a quitisomas en el pice en

germinacin y decrece el nmero de gotitas lipdicas

Reproduccin sexual gametangiogamia o copulacin de gametangios plurinucleados,

iguales o desiguales en tamao, se produce en las siguientes fases:

1. formacin de hifas especializadas o zigforos

2. unin de zigoforos compatibles y formacin de un septo de fusin, cerca del

pice de crecimiento

3. formacin de progametangios, el pice de los zigforos se hincha

4. formacin del septo gametangial, el pice queda dividido en dos clulas,

gametangio terminal y clula suspensora

5. disolucin del septo de fusin

6. cariogamia y formacin del prozigosporangio

7. aumento de tamao, desarrollo de una pared gruesa y pluriestratificada:

zigosporangio con una nica zigospora (hay diferencia real: zigosporangio y
zigospora)

1 2 3y4 5 6 7

se pueden formar azigosporas, semejantes a las zigosporas pero desarrolladas

partenogenticamente en azigosporangios

hay especies homotlicas y heterotlicas, el tamao y la forma de los

gametangios vara, as como las hifas zigospricas (zigforos)

86
 cepas compatibles denominadas + y -, en especies heterotlicas

reproduccin sexual desencadenada debido a una sustancia difusible

(mecanismo hormonal), el cido trisprico, que estimula la formacin de
zigforos en cepas + y -. Ambas cepas producen precursores voltiles de este
cido que convierten en la sustancia que no es volatil

zigosporas que necesitan un perodo de reposo para germinar, 1-3 meses

al germinar la zigospora origina un esporangiforo que desarrolla un esporangio,

esporangio germinal

meiosis que ocurre antes de la formacin de las zigosporas, en el mismo

momento o despus (formndose meiosporas)

segn la segregacin hay varios tipos:

o especies homotlicas y todas las esporangiosporas dan hifas homotlicas

o especies heterotlicas, todas las esporas del esporagio germinal son + o -

(no siempre el 50%)

o especies heterotlicas que producen esporas +, - y +/- debido a que

algunos de los ncleos diploides no experimentan meiosis, las esporas
diploides dan lugar a micelios homotlicos (homotlicos secundarios)

Ciclo vital de Rhizopus stolonifer (=R. nigricans)

Ciclo asexual:

esporangiosporas esfricas u ovaladas y plurinucleadas, liberadas al

desintegrarse la pared del esporangio

espora que germina mendiante un tubo de germinacin originando un

micelio algodonoso muy ramificado

micelio que produce estolones que desarrollan rizoides de trecho en

trecho

esporangios que surgen sobre los rizoides, la parte superior se dilata y

desarrolla un esporangio

esporangio al que fluyen muchos ncleos que se concentran en la

periferia

parte central del esporangio que sufre un intensa vacuolizacin quedando

rodeada por una pared y diferencindose en la columela y la parcin
esporfera perifrica

87
 porcin esporfera que se divide en un gran nmero de porciones
plurinucleadas que sern las esporangiosporas

en el resto de Mucorales no se suelen forman ni estolones ni rizoides, y

algunos no presentan columela

Ciclo sexual:

aparecen cepas + y - (heterotlico) que al juntarse desarrollan zigforos

formacin de progametangios al entrar en contacto los zigforos

fusin de gametangios formando un prozigosporangio

apareamiento de ncleos + y - tras la plasmogamia, fusionandose

(cariogamia) y hacindose diploides

engrosamiento de la pared del prozigosporangio y se vuelve negra y

verrugosa coteniendo una sla zigospora

germinacin de las zigosporas a los 1-3 meses despus de pasar un

perodo de reposo

producin de meiosis en la germinacin, desarrollollo de meiosporas

igual que en los mitosoporagios

En Mucor mucedo (moho blanco del pan) tras la meiosis se produce la germinacin de
la zigospora y al tubo germinativo slo pasa un nico ncleo haploide, que se divide
mitticamente y por tanto todas las esporas son genticamente equivalentes.

Clasificacin 11 familias separadas principalmente por la naturaleza de las estructuras

reproductoras asexales y en parte en base a los caracteres de la reproduccin sexual. Las
dos ms importantes son Mucoraceae y Pilobolaceae

Familia Mucoraceae

Es la ms numerosa: Mucor, Rhizopus, Phycomyces, etc. Phycomyces: 3 especies, muy

usadas en experimentacin, el esporangiforo puede alcanzar hasta los 70 mm de altura
y es sensible a la luz, gravedad y otras factores, al crecer describe espirales primero en
un sentido y luego en el contrario. P. blakesleeanus: el zigosporangio queda rodeado de
muchos apndices ramificados. Se piensa que a partir de esta familia se han desarrollado
las dems.

Familia Pilobolaceae

Crecen por lo comn sobre el estircol de animales y producen estructuras

reproductoras asexuales muy caractersticas.

Pilaria, presenta un esporangio formado por 2 partes:

88
 superior con las esporas, negra y resistente

inferior: cubierta de un material pegajoso y mucilaginoso, que se parte de una

manera circumcisa dejando un anillo de material mucilaginoso que permite
adherirse el esporangio a cualquier superficie

Pilobolus, el esporangiforo surge de una porcin hinchada rica en carotenos

(trofociste), en su extremo aparece una vescula hinchada, la vescula subesporangial,
sobre la que est el esporangio, negro y aplanado, que dispara un chorro de lquido
expulsando el esporangio que se adhiere a cualquier superficie por la presencia de un
anillo mucilaginoso. Los esporangios son disparados hacia la luz (fototropismo
positivo).

Orden Dimargaritales

1 sla familia: Dimargaritaceae

micoparsitos, fundamentalmente de Mucoraceae, pero pueden vivir en cultivos

axnicos (sin otro organismo) pero presentan crecimiento lento

producen merosporangios con 2 esporas

hifas regularmente septadas

septos con un tapn central biconvexo

esporangiforos simples o complejos

zigosporas de pared gruesa

zigosporangios con una pared delgada hialina

Orden Kickxelales

1 sola familia: Kickxelaceae

merosporangios con 1 sla espora sobre ramas frtiles especializadas, septadas o

no: esporclados

micelio de hifas septadas, con una perforacin en el septo

la mayora son saprofticas

Orden Endogonales

Una sola familia: Endogonaceae, pueden ser:

89
 ectomicorrzicos, hifas fngicas creciendo intercelularmente y no penetran en las
clulas

endomicorrzicos, hifas que penetran en las clulas de la planta (micorriza

vesicular-arbuscular)

Algunas especies producen esporocarpos hipgeos (hasta 20 mm) con zigosporas,

clamidosporas o esporangios. Slo es posible estudiarlo en macetas, no se ha
conseguido cultivarlos en medios

Endogone: los zigosporangios se producen a partir de esporocarpos tpicamente

hipgeos, asociados con huspedes ectomicorrzicos, el nico gnero donde se ha
demostrado la reproduccin sexual, otros gneros producen azigosporas en
azigosporangios

Orden Entomophthorles

parsitos de animales (insectos sobre todo) o plantas, o saprfitos

micelio dividido por septos en segmentos uninucleados o multinucleados

en algunas especies hay una tendencia a fragmentarse en cuerpos hifales

reproduccin asexual por monosporangios (antes llamados conidios)

monospricos, aunque en algunos hay ms de una espora

aparecen azigosporas y esporas de reposo o esporas hivernantes que permanecen

en el organismo parasitado

1 familia: 6 gneros:

o Completoria, parasita prtalos de helechos

o Ancylistes, parasita desmidiaceas

o Massospora, parasita cicadofitos

o Conidiobolus y Basidiobolus, la mayora saprfitos, slo algunos

parsitos

Entomophthora, gnero ms imporante, parasita artrpodos, micelio que se esciende en

cuerpos hifales que forman una clula esporgena, portadora de una o ms esporas
asexuales (antes llamadas conidios) que son expulsadas de forma activa en la madurez.
E. muscae, hongo de las moscas:

las moscas atacadas aparecen cubiertas de un halo blanco que corresponde a

innumerables esporas expulsadas por las clulas esporgenas creciendo hasta el
exterior

90
 las esporas estn cubiertas de una sustancia mucilaginosa que les hace adherirse
a otras moscas facilmente

las esporas germinan con rapidez, muriendo la mosca al cabo de una semana

cuando la espora cae sobre un sustrato no apropiado germina dando un

esporforo portador de otra espora secundaria en su pice que es descargada con
fuerza, este proceso se repite hasta agotar el protoplasma (3-4 veces) o cae en un
sustrato adecuado

Orden Zoopagales

depredadores de amebas en su mayora, rizpodos o nematodos, o bien parsitos

sobre animales

viven en diversos hbitats (suelo, materia vegetal en putrefaccin, agua, etc.)

micelio aseptado en las especies depredadoras, ramificado difusamente y

revestido de una sustancia pegajosa que se adhiere a la presa y emite haustorios
por los que absorbe los nutrientes del animal muerto

reproduccin asexual por esporas que no son expulsadas de forma activa,

solitarias o agrupadas en cadenas

reproduccin sexual por zigosporas

Divisin Amastigomycota, Clase Tricomycetes

Caracteres generales

hongos asociados de forma obligada con artrpodos vivos

habitan en el intestino del husped (excepto una especie)

unidos en el intestino posterior al revestimiento quitinoso mediante el rgano

(clula) de fijacin

micelio que no penetra en los tejidos del huesped

absorben nutrientes del intestino, simbiontes obligados o comensales, en los que

el husped puede beneficiarse (mutualismo)

no hay relaciones muy especficas entre Tricomyctes y los huspedes, varias

especies pueden compartir en mismo artrpodo

micelio de longitud limitada, puede presentar septacin regular, muy

caracterstica, con una perforacin tpica: pared ensanchada de forma

91
 caracterstica, abrazando el borde de un tapn biumbonado, no limitado por
membrana y opaco a los electrones

reproduccin sexual mediante clulas ameboides (artrosporas, conidios tlicos) o

esporangiosporas

se producen tricosporas (en un orden), son esporangios exgenos, dehiscentes,

con una sola esporangiospora uninucleada y con uno o varios apndices
filamentosos que sirven para entremezclarse con el alimento del husped, y estn
relacionadas con la permanencia del hongo tras la muda del exoesqueleto
(transmisin pasiva)

reproduccin sexual no confirmada, se observan zigosporas de forma de lente

bicncava tras la conjugacin de distintos talos

zigospora formada en el extremo de un zigosporforo, que es una rama hifal que

parte de una de las dos clulas conjugadas o del tubo de conjugacin

zigosporas de forma bicncava

Clasificacin

Orden Harpelales, micelios septados, el nico que produce tricosporas, viven

exclusivamente en larvas acuticas de insectos

Orden Amebidles micelios no septados, reproduccin sexual mediante clulas

ameboides o esporangiosporas

Orden Eccrinales

Orden Aselariales

Divisin Amastigomycota, Clase Ascomycetes

Caractersticas generales [Clasificacin]

presentan una fase dicaritica de corta duracin entre la

plasmogamia y la cariogamia (en los Basidiomycetes es de larga
duracin)

asco: clula saciforme con nmero, en general definido de ocho,

ascosporas

92
 ascosporas originadas por formacin de clulas libres tras la
cariogamia y la meiosis

micelio septado

la mayora producen un cuerpo fructfero o ascocarpo que rodea las

ascas

no hay clulas flageladas

en general presentan dos fases:

o a) fase ascgena (fase perfecta), sexual

o b) fase condica (fase imperfecta), asexual

en algunos hongos no se ha encontrado la fase condica

en muchos hongos no se conoce la fase ascgena (Deuteromycotina)

Importancia

constituyen junto con los Basidiomycetes los hongos superiores, con

estructuras complejas

se presentan en una gran variedad de medios ecolgicos:

o parsitos inconspicuos

o saprfitos con grandes cuerpos fructferos

o hipgeos (bajo tierra)

o coprfilos (sobre el estircol)

inters econmico:

o destruccin de cosechas

o procesos de fermentacin (levaduras, pan, cerveza, etc.)

o comestibles, colmenillas, trufas, etc.

Estructuras somticas

a) Talo miceliar de hifas septadas:

pared celular con gran proporcin de quitina, la celulosa falta en

general

93
 los septos se forman por invaginacin de la pared hasta dejar un poro
en el centro

los poros pueden estar taponados por cuerpos electrodensos que

podran ser corpsculos de Woronin (elementos de naturaleza
cristalina, que aparecen tambin en Deuteromycotina)

pueden aparecer (Ascomycetes liquenizados) cuerpos concntricos,

con una parte central transparente rodeada de dos capas con
evaginaciones digitiformes

clulas uninucleadas o plurinucleadas

micelios homocariticos o heterocariticos

divisin nuclear intranuclear, los microtbulos del ncleo parten de 2

corpsculos polares (placas nucleares)

pueden aparecer plectnquimas (prosenquima y pseudoparnquima)

los plectnquimas aparecen en los cuerpos fructferos y en algunas

estructuras somticas (esclerocios y estromas)- ascocarpos

b) Talo levuriforme

pueden formarse cadenas de clulas, pseudomicelio

puede haber dimorfismo (micelio <--> levadura)

Reproduccin asexual

se lleva a cabo por: gemacin, escisin, fragmentacin,

clamidosporas y conidios

gemacin en levaduras y otros Ascomycetes

blastosporas: son las esporas producidas por gemacin

conidios, pueden ser muy variables, son producidos por:

o hifas somticas

o clulas conidigenas sobre hifas conidiforos

los conidiforos pueden aparecer:

o de forma independiente

o formando estructuras complejas (esporodoquios - estroma

almohadillado recubierto de conidiforos -, sinemas (grupos
de conidiforos unidos formando una estructura alargada)

94
 o en cuerpos fructferos, picnidos (cerrados) o acrvulos
(abiertos)

Reproduccin sexual
Plasmogamia y cariogamia estn separadas por una fase dicaritica, tras la cariogamia
se produce meiosis, originando 4 ncleos haploides, y por mitosis un total de 8 ncleos
que darn lugar a 8 ascosporas dentro de una asco. Tipos de reproduccin sexual
(plasmogamia):

1. copulacin gametangial: 2 gametangios contanctan y la clula de

la fusin origina un asca, no hay fase dicaritica, la cariogamia ocurre
tras la plasmogamia

2. contacto gametangial: gametangios diferenciados en anteridios y

ascogonios, el ncleo masculino pasa a travs de un poro en el
punto de contacto, la tricogina del ascogonio, a partir del ascogonio
se forman las ascas

3. espermatizacin, los gametos masculinos, espermacios, son

unicelulares y uninucleados, libres, producidos por
espermaciforos. Los espermacios se unen a tricoginas o hifas
somticas, luego los ncleos masculinos migran hasta los ascogonios
a travs de poros. Si los espermacios se forman en cavidades con
aspecto de conidios se denominan espermogonios. Tambin pueden
aparecer microconidios, conidios pequeos que se comportan como
espermacios.

4. somatogamia, fusin de hifas somticas, los ncelos migran hasta

los ascogonios o a travs de los poros de los septos

[contacto gametangial]
Compatibilidad

homotlicos, autocompatibles

heterotlicos, dos alelos A1 y A2 que se segregan en la meiosis,

heterotalismo bipolar

Ciclo vital

Fase monocaritica:

germinacin de la ascospora, a travs de un tubo de germinacin y

desarrollando un micelo

pueden formarse conidios (uni o plurinucleados) en conidiforos, al

germinar producen un tubo de germinacin

produccin de ascogonios (uni o plurinucleados)

transporte de ncleos compatibles hasta el ascogonio

95
 los pares de ncleos se aproximan a la periferia y se forman papilas
en el ascogonio

las papilas se transforman en hifas ascgenas a donde migran los

ncleos

los ncleos aparecen apareados (compatibles) y experimentan

mitosis sncrnicas

Fase dicaritica:

se forman septos primarios entre los hcleos hijos

cada clula es binucleada y heterocaritica (excepto la del pice que

es monocaritica)

una de las clulas de la hifa ascgena se alarga y forma un gancho o

uncnulo, se produce mitosis sincrnica, los ncleos hijos no
hermanos aparecen juntos

se forman dos septos que separan el gancho en tres clulas:

o clula basal (uninucleada)

o clula apical (uninucleada)

o clula intermedia (binucleada), clula madre del asco

cariogamia de la clula madre del asca dando el cigoto

meiosis del ncleo cigtico y posterior mitosis para formar las ascas

[ascosporognesis]
Ascosporognesis

se forma una vescula o saco ascal cilndrico por fusin de

membranas de origen discutido

posteriormente se emiten pliegues entre los ncleos de las ascas

delimitndose 8 ascosporas

se forman una pared secundaria alrededor de cada ascospora, el

citoplasma externo o epiplasma tiene como funcin la deposicin de
la ornamentacin o alimentacin de la ascospora en desarrollo

pueden abortar algunas ascosporas antes de madurar

se forman grupos de ascas a partir de la hifa ascgena por formacin

de nuevas ascas a partir de la fusin de las clulas apical y basal

96
 las ascosporas son en general uninucleadas, pero por mitosis se
pueden hacer binucleadas, si es plurinucleada se separan por varios
septos en clulas

cuando las ascas posen 4 ascosporas estas son binucleadas

Ascas y ascosporas

la forma de las ascas puede ser cilndrica, globular, ovoide,

rectangular; pueden ser pedunculadas o ssiles

pueden agruparse en una capa o himenio mezcladas con elementos

estriles o parfisis

las ascosporas tiene forma variable y su tamao oscila hasta los 1000
micrmetros

Tipos de ascas

Con una pared de una sola capa:

protunicados, con pared delgada y delicada, liberan las esporas por

ruptura o delicuescencia

Con una pared de dos capas, exotnica (exoasco) y endotnica

(endoasco)

unitunicado, las dos capas son muy adherentes, las esporas son
liberadas a travs de un poro terminal, una rendija o un oprculo

bitunicados, la endotnica experimenta un aumento hasta dos

veces o ms su longitud original separndose de la exotnica (asco
fisitunicado), las esporas son liberadas a travs de un poro en el pice

97
asca unitunicada asca unitunicada asca unitunicada
asca bitunicada
con poro apical con poro operculado con fisura apical
Ascocarpos, cuerpos fructferos donde se producen las ascas, segn el tipo hay cinco
grupos

1. con ascas desnudos, sin cuerpo fructfero

2. ascocarpos siempre cerrados, cleistotecio

3. ascocarpos cerrados pero en la madurez aparece un poro, peritecios

4. ascocarpos abiertos, apotecios

5. las ascas estn localizadas en una cavidad del estroma (lculo),

ascostroma o pseudotecio

Los ascocarpos forman plectnquimas a partir de las hifas somticas

cercanas a las ascas, pueden aparecer aislados o en grupos
Hifas estriles que acompaan a las ascas, tienen valor taxonmico

parfisis, alargadas, cilndricas, claviformes, simples, ramificadas;

los pices pueden ser libres o soldados formando un epitecio
(discomicetos), absorben agua, hinchndose, y ayudando a la
diseminacin

perfisis, hifas cortas con aspecto de pelo, formando un reborde

interno entorno al ostiolo del peritecio o abertura lisgena de un
ascostroma

perifisoides, perfisis laterales en la pared interna del ascocarpo

curvadas hacia arriba

parfisis apicales, en la parte superior del centro peritecial, crecen

hacia abajo entre las ascas

pseudoparfisis, en la parte superior de un ascostroma, crecen

hacia abajo entre las ascas, hasta la base del ascocarpo,
fusionndose con las clulas del peridio restos del centro con aspecto
de pseudoparfisis

Liberacin y germinacin de ascosporas

explosin o delicuescencia de las ascas (sin ascocarpos)

por el poro u ostiolo del peritecio o ascostroma

destruccin del cleistotecio

98
 las ascosporas germinan generalmente en condiciones de humedad,
algunas requieren tratamientos especiales, y otras slo germinan en
ambiente seco

Clasificacin [Segn Alexopoulos & Mims (1985)]

Subclase Orden

Hemiascomycetidae Protomycetale
s
sin hifas ascgenas ni ascocarpos
Endomycetale
talo levuriforme s

Taphrinales

Plectomycetidae Ascophaerales

hifas ascgenas y ascocarpos presentes Elaphomycetal

es
ascos unitunicados (si son bitunicados estn en
apotecios) Onygenales

ascocarpos en general cerrados, no hay himenio Microascales

Eurotiales

Himenoascomycetidae

ascas en himenio

ascas unitunicados Erysiphales

micelio presente, parsitos o saprfitos Pirenomiceto Meliolales

s
Xylariales

Clavicipitales

Diaportales

Discomicetos

Phacidiales

Ostropales

99
 Helociales

Cytariales

Pezizales

Tuberales

Laboulbeniomycetidae

ascas en himenio Laboulbeniales

ascas unitunicados
Spathulosporal
micelio verdadero ausente, parsitos con peritecios es

Myriangiales
Loculoascomycetidae
Dothideales
ascas bitunicadas
Pleosporales
ascocarpo en estroma
Histerales

Hemisferiales

Ciclo de Saccharomyces

ascosporas ascosporas

plasmogamia
gemacin cariogamia gemacin
meiosis

100