Incompatibilidad
Definicin
La incapacidad de gametas funcionales
de efectuar la fertilizacin en
combinaciones particulares entre
genotipos
La primera descripcin de un fenmeno de
incompatibilidad fue realizada por Koelreuter
1764 en Verbascum phoeniceum
Darwin estudi el fenmeno y lo llam
autoesterilidad
En la Incompatibilidad las clulas sexuales
son completamente viables, en contraposicin
con Esterilidad, la cual se caracteriza por la
ausencia de gametas o la existencia de
gametas no funcionales.
Los genes que intervienen son denominados
como S-genes
Clasificacin de los Sistemas de
Incompatibilidad
1. Sitio de expresin de la reaccin de
incompatibilidad
2. Asociacin con la morfologa floral
3. Nivel de interaccin gnica
1. Sitio de expresin
1.1 Inhibicin en la superficie
estigmtica: Compositae, Cruciferae y
Gramineae
1.2 Barrera al tubo polnico en el estilo:
Solanaceae, Leguminosae y
Scrophulariaceae
1.3 Barrera al tubo polnico en el ovario:
Beta, Freesia, Cacao.
2. Asociacin con la morfologa
floral
2.1 Incompatibilidad Homomrfica: no es
posible distinguir ninguna diferencia
morfolgica entre apareamientos
compatibles e incompatibles
2.2 Incompatibilidad Heteromrfica: la
incompatibilidad est asociada con
diferencias en tamao y con la forma de
las flores especialmente con relacin a los
rganos sexuales.
3. Nivel de interaccin gnica
La incompatibilidad est generalmente
controlada por un locus con varios alelos.
En Gramineae es comn un sistema
gametoftico basado en 2 locus.
Los casos de control polignico son
excepcionales
Distribucin de la Ocurrencia de la Incompatibilidad
Gametoftica en Familias y Gneros
G Solanaceae Lycopersicon, Nicotiana, Petunia,
Solanum, Physalis
G Scrophulariaceae Antirrhimun, Nemesia, Veronica,
Verbascum
G Onagraceae Oenothera
G Papaveraceae Papaver
G Bromeliaceae Ananas
G Rosaceae Prunus, Malus, Pyrus
G Commelinaceae Tradescantia
G Liliaceae Lilium, Hemerocallis
G Papillionaceae Trifolium, Medicago, Lotus
G Plantaginaceae Plantago
G Gramineae Secale, Hordeum, Festuca, Phalaris,
Lolium. Oryza
G Ranunculaceae Ranunculus
G Chenopodiaceae Beta
G Euphorbiaceae Euphorbia
G Cupuliferae Castanea
D is trib u c i n d e la O c u rre n c ia d e la
In c o m p a tib ilid a d E s p o ro ftic a e n
F a m ilia s y G n e ro s
S C o m p o s ita e C o s m o s , C re p is ,
C h ry s a n th e m u n ,
B e llis , H e lia n th u s ,
P a rth e n iu m ,
C a rth a m u s ,
A g e ra tu m
S C ru c ife ra e C a p s e lla , Ib e ris ,
B ra s s ic a , R a p h a n u s ,
C a rd a m in e
S S te rc u lia c e a e T h e o b ro m a , C o la
S P rim u la c e a e P rim u la
S L yth ra c e a e L y th ru m
S P lu m b a g in a c e a e A rm e ria
S L in a c e a e L in u m
S : E s p o ro ftic a
Incompatibilidad Homomrfica
1.1 Incompatibilidad Gametoftica (GI)
1.2 Incompatibilidad Esporoftica (SI)
Incompatibilidad Gametoftica (GI)
Sistema GI 1-Locus
En la mayora de los casos gobernada por un locus con series
allicas mltiples.
El nmero de alelos puede ser considerablemente alto:
calabaza >50, trbol rojo >200.
Los alelos son identificados como S1.......Sn, de acuerdo a la
secuencia de deteccin.
Los alelos varan en su fuerzapara conferir incompatibilidad:
incompatibilidad completa (S-alelos fuertes), y algunos
admiten fertilizacin ocasional (S-alelos dbiles) siendo stos
influenciados por el ambiente.
Caractersticas del Sistema GI 1-Locus
La inhibicin del crecimiento del tubo polnico ocurre en
el estilo
La incompatibilidad ocurre cuando el mismo S-alelo est
presente en el grano de polen y en el tejido estilar.
La reaccin del polen es completamente determinada
por el genotipo haploide, no existe interaccin con el
esporofito.
Los S-alelos en el estilo actan independientemente uno
del otro.
Los granos de polen son casi siempre bicelulares.
La poliploidizacin suprime la incompatibilidad.
El nmero mnimo de S-alelos para mantener una
poblacin es 3.
Posibles resultados a obtener con
relacin al nmero de S-alelos mutuos en
el sistema GI 1-Locus
(i) Dos alelos en comn
Sa Sb x Sa Sb No Fertilizacin (100%
incompatible)
(ii) Un alelo en comn
Sa Sb x Sa Sc Sa Sc + Sb Sc (50%
incompatible)
(iii) Ningn alelo en comn
Sa Sb x Sc Sb Sa Sc + Sa Sd + Sb Sc + Sb Sd
(100% compatible)
Cruzas recprocas en (iii) dan idnticos resultados
Cruzas recprocas en (ii), la composicin de la progenie cambia
Sa Sb x Sa Sc Sa Sc + Sb Sc
Sa Sc x Sa Sb Sa Sb + Sb Sc
Como en (ii) el genotipo paterno aparece en la F1 (Sa Sc, Sa
Sb).
Indice de Incompatibilidad
La probabilidad de ocurrencia de incompatibilidad en un cultivo
(poblacin, variedad) depende del nmero de S-alelos
disponibles.
2
I = (n 1 )
n
Siendo n el nmero de S-alelos
Con 2, 3 ,4 y 5 S-alelos los valores de I sern: 1, 1/3, 1/6 y 1/10.
El efecto de la incompatibilidad decrece rpidamente con el
aumento del nmero de S-alelos
Incompatibilidad Gametoftica (GI)
Sistema GI 2-Locus
Menos comn que el sistema monofactorial
Comn en pastos: Hordeum bulbosum, Phalaris
coerulescens, y en flores nocturnas: Physalis ixocarpa,
varias especies de Solanum
Los S-Loci son identificados como S y Z
Caractersticas del Sistema GI 2-Locus
La inhibicin del crecimiento del tubo polnico ocurre en
el estigma, no hay penetracin en el estilo.
La reaccin del polen esta exclusivamente determinada
por su genotipo en relacin al genotipo del pistilo
diploide.
Existe ocurrencia de mltiple alelismo para ambos loci
Accin complementaria de S y Z alelos. La
incompatibilidad ocurre cuando los granos de polen
tienen un alelo en comn con el pistilo para ambos loci.
Poliploida no interfiere con este tipo de incompatibilidad.
El polen es usualmente tricelular
En principio 6 grupos de genotipos pueden resultar de la
cruza, dependiendo del nmero de alelos comunes
presentes en ambos padres (Tabla)
Homocigosidad para uno de los locus puede ocurrir
Cruzas recprocas pueden dar resultados diferentes:
Sa Sb Zc Zd x Sa Sa Zc Zd Incompatible
Sa Sa Zc Zd x Sa Sb Zc Zd 50% compatible
Grupos de genotipos resultantes dependiendo del nmero de alelos
comunes presentes en ambos padres (punto 7).
Combinacin Alelos % Polen Nmero de
diferentes compatible Genotipos en F1
Sa Sb Za Zb x Sa Sb Za Zb 0 0 -
Sa Sb Za Zb x Sa Sb Za Zc 1 50 6
Sa Sb Za Zb x Sa Sc Za Zc 2 75 12
Sa Sb Za Zb x Sa Sb Zc Zd 2 100 12
Sa Sb Za Zb x Sa Sc Zc Zd 3 100 16
Sa Sb Za Zb x Sc Sd Zc Zd 4 100 16
La probabilidad de obtener una combinacin incompatible con
el sistema GI 2-Loci puede calcularse:
Nmero de S-alelos: ns
Nmero de Z-alelos: nz
Nmero de posibles S-genotipos: ns (ns + 1) / 2
Nmero de posibles Z-genotipos: nz (nz + 1) / 2
Consecuentemente
Indice de Incompatibilidad: 1: { ns (ns + 1) / 2 x
nz (nz + 1) / 2 - ns nz }
Con 3, 4 y 5 alelos S y Z en la poblacin, la
probabilidad de incompatibilidad es 1/27, 1/84 y
1/200.
Incompatibilidad Esporoftica (SI)
Generalmente monofactorial,
excepciones: chrysantemum y girasol, 2
3 loci.
En cacao se basa en 3 genes
complementarios y la barrera est en el
ovario
Caractersticas del Sistema SI
La inhibicin del crecimiento del tubo polnico ocurre en
el estigma o en el ovario (cacao).
Generalmente existe alelismo mltiple
El grano de polen es tricelular
La poliploida no afecta el sistema de incompatibilidad
La reaccin del polen no est determinada por su
genotipo haploide sino por la relacin de dominancia en
el esporofito
La reaccin del pistilo est determinada tambin por
relaciones de dominancia intra-locus. Las relaciones de
dominancia en el polen y el pistilo pueden ser diferentes
La reaccin de incompatibilidad ocurre cuando los
mismos alelos se expresan en el polen y en el pistilo.
Tipos de interaccin entre los genes S presentes en el
polen y el pistilo
Relacin de Dominancia
Polen Sx < Sy Sx < Sy Sx = Sy Sx = Sy Sx > Sy
Pistilo Sx < Sy Sx = Sy Sx < Sy Sx = Sy Sx < Sy
Tipo de I II III IV V
Interaccin
Posibles resultados de una cruza en el sistema SI dependiendo
de la relacin interaallica en ambos padres.
Cruza Tipo de Compatibilidad F1
Interaccin
S1 S2 x S2 S3 I + S1S2, S1S3, S2S2, S2S3
S2 S3 x S1 S2 I + S1S2, S1S3, S2S2, S2S3
S1 S2 x S2 S3 II + S1S2, S1S3, S2S2, S2S3
S2 S3 x S1 S2 II - -
S1 S2 x S2 S3 III - -
S2 S3 x S1 S2 III + S1S2, S1S3, S2S2, S2S3
S1 S2 x S2 S3 IV - -
S2 S3 x S1 S2 IV - -
Alelos subrayados indican expresin.
Supresin de la Incompatibilidad
Polinizacin en botn floral. Petunia, Nicotiana y Trifolium
Retardo de la polinizacin. Lilium
Injerto. Trifolium pratense
Tratamientos fsicos. Oenothera, Lilium, Brassica, Raphanus,
Lycopersicum
Aplicacin de reguladores del crecimiento. Petunia, Nicotiana,
Trifolium, Lilium, Lycopersicum, Raphanus.
Irradiacin del estilo o del polen
Condiciones de crecimiento subptimas. Prunus, Brassica,
Oenothera
Compatibilidad de fin de estacin.
Cambio en las condiciones atmosfricas. Brassica
Medidas quirrgicas. Petunia
Remocin de la cutcula. Brassica
Extraccin de la cubierta polnica. Brassica
Tratamiento con NaCl.
Polen pionero o Mentor. Brassica, Theobroma.
Manipulacin genmica
Utilizacin de la Incompatibilidad en el
Mejoramiento y la Obtencin de
Cultivares
Para la produccin de cultivares hbridos cuando la
emasculacin es muy compleja o muy costosa y no existen
mecanismos alternativos de machoesterilidad (CMS)
disponibles.
Hbridos de Brassica oleraceae: repollos de Bruselas, repollo,
coliflor, brcoli y rbano (Sistema 1-locus SI)
La mayora de los cultivares de colza en Japn, EEUU y en
Europa son hbridos basados en el sistema SI de
incompatibilidad
Pasos para la produccin de una
variedad hbrida autoincompatible
Coleccin de material (variedades, poblaciones) con
buenas caractersticas.
Seleccin de plantas homocigotas para el alelo S. De ser
necesario mediante endocra forzada.
Elevar el nivel de homocigocidad mediante repetidos
procesos de autofecundacin o cruzas endogmicas
Cruzamiento entre las lneas y prueba de las F1 en
diferentes localidades y en diferentes aos para la
identificacin de lneas con alta aptitud combinatoria
especfica
Propagacin en masa de las lneas selectas mediante
reproduccin vegetativa y produccin de semillas
mediante cruzas entre lneas
Aspectos a considerar
No incluir alelos S dbiles, ellos pueden permitir cierto
grado de autofecundacin impurificando el hbrido
Usualmente se encuentran lneas parentales en los
hbridos a consecuencia de compatibilidad de fin de
estacin o debido a condiciones de estrs
Para el productor no problemtico siempre que no
exceda un determinado porcentaje
Para el criador u obtentor si es problemtico debido a
que sus lneas pueden ser copiadas por la
competencia
Solucin
Cosechar semilla sobre uno solo de los padres
Produccin de trihbridos o hbridos dobles:
para esto se requieren 3 a 4 lneas con alelos
S diferentes
Produccin de Hbridos
Hbrido Simple Hbrido Triple
Sa Sa x Sb Sb Sa Sa x Sb Sb
Sa Sb Sa Sb x Sc Sc
Sa Sc + Sb Sc
Hbrido Doble
Sa Sa x Sb Sb Sc Sc x Sd Sd
Sa Sb x Sc Sd
Sa Sc + Sa Sd + Sb sc + Sb Sd
Los HT y HD ofrecen mayor proteccin al mejorador en relacin a
la prdida de lneas.
Los HS son preferidos debido a:
Son ms simples para producir
Ms productivos
Ms uniformes:
Cosecha mecnica
Eficiente manejo del cultivo
Mejor manejo de la cosecha (Packaging)
Empleo de lneas hermanas o isognicas para
la obtencin de hbridos simples y dobles
Sa Sa x Sb Sb Sc Sc x Sd Sd
Sa Sb Sc Sd
Autofecundacin Autofecundacin
Sa Sa + 2 Sa Sb + Sb Sb Sc Sc + 2 Sc Sd + Sd Sd
Sa Sb Sc Sd
Polinizacin en botn floral (autofecundacin)
3 4 generaciones
Sa Sa + 2 Sa Sb + Sb Sb Sc Sc + 2 Sc Sd + Sd Sd
Sa Sa x Sb Sb Sc Sc x Sd Sd
HS 1 HS 2
Material: lneas genotipicamente muy similares que
contengan alelos S diferentes
Las lneas no deben ser completamente idnticas
Los HS Sa Sb y Sc Sd deben ser mas vigorosos que
las lneas endocriadas para una buena produccin de
semillas en el HD
Produccin de Semilla Hbrida en Especies
Autoincompatibles
Siembra de surcos alternados con las lneas parentales
La produccin de polen de cada padre determinar la
cantidad de surcos a sembrar de cada uno: ej.. 1:1, 2:1;
3:1, etc..
Si se recolecta semilla sobre ambos padres la relacin
1:1 es la ms aconsejable.
Si una de las lneas posee alelos S dbiles, o es muy
sensible al ambiente, la que posee alelos S fuertes
debera superar en nmero a la anterior.
Si un solo padre es cosechado la relacin de lneas y
polinizador es modificada por las condiciones
ambientales del sitio de produccin (estrs, condiciones
no estables, etc..)
La produccin de semillas en combinaciones hbridas,
an en condiciones ptimas, es menor que en
variedades de polinizacin libre. Porcentajes de 20 - 30
% en repollo son reportadas como promedio.
En muchas de las spp la transferencia de polen es
realizada por insectos, por lo tanto, las condiciones que
alteran su comportamiento, alterarn la produccin de
semillas.
Mejora de plantas autoincompatibles
Obtencin de una variedad sinttica
en alfalfa, Medicago sativa L.(2n=32)
Sistema Gametoftico
Aspectos importantes
Por su condicin de tetraploide el rango total de
genotipos esperables luego de un cruzamiento slo se
alcanza al cabo de 2 generaciones de apareamientos al
azar
Alta sensibilidad a la endocra (alta depresin por
endocra)
Impracticable el desarrollo de lneas puras e hbridos
Grandes poblaciones para detectar individuos extremos
Objetivos del Mejoramiento en Alfalfa
Forraje
Persistencia (al menos 4 aos)
Reposo invernal intermedio
Hojas multifolioladas (multileaf)
Menor potencial timpanizante
Resistencia a pulgones: verde (Acyrthosiphon
pisum), azul (A. kondoi) y moteado (Therioaphis
maculata)
Enfermedades: podredumbre hmeda (Phytopthora
megasperma), antracnosis (Colletotrichum trifoli) y
fusariosis (Fusarium oxysporum).
Poblacin Original
1 Etapa
Seleccin de plantas
Parcelas Clonales
2 Etapa Evaluacin y
Seleccin de clones
1 2 3 ....... ....n
Policruzamiento
3 Etapa
ACG
Otros clones Individuo selecto (clon)
selectos
ECR
4 Etapa
Cruza entre clones
5 Etapa
Selectos
(Sin - 0)
6 Etapa Multiplicacin
(Sin- 1)
(Sin 2/3)
Semilla
Comercial
ACG: Aptitud Combinatoria General, es la
capacidad que posee un individuo de mejorar
la expresin de un carcter en cruzas
Variedad Sinttica: es aquella que resulta de
la cruza entre si de individuos selectos en
base a su ACG
Nmero ptimo de padres en variedades sintticas
Ploida Especies N de padres
Diploide Zea mays 6-9
Secale cereale 38
Lolium perenne 4
Festuca pratensis 5 10
Trifolium pratense 8
Tetraploides Medicago sativa 29
Dactylis glomerata 4 10
Hexaploides Phleum pratense 4 10
Octoploides Bromus inermis 4
Consecuencias de la
ocurrencia de incompatibilidad
Cultivo
Plantar al menos dos variedades
autoincompatibles: cacao, cereza
La incompatibilidad incrementa la
longevidad de la flores, importante en
ornamentales: petunia
Es conveniente en cultivos de
tubrculos o races: cassava, batata
La incompatibilidad incrementa el
desarrollo de frutos partenocrpicos
Mejoramiento Gentico
La incompatibilidad reduce el volumen
de combinaciones
Los caracteres ligados a los S-genes se
apartan de los porcentajes de
segregacin esperados
La incompatibilidad impide los
retrocruzamientos y el desarrollo de
lneas puras
Bibliografa
Becker, H. C., 1988. Breeding synthetic varieties of
crop plants. Plant Genetics and Breeding Review 1:
31 - 54
Cubero, J. L., 1999. Introduccin a la Mejora
Gentica. Mundiprensa, Madrid.
Marrewijk, G.A.M., 1994. Flowering biology and
hybrid varieties. II Fertilization. Wageningen
Agricultural University, Wageningen, The
Netherlands, 80 pp.
