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Contenido
FILUM CHORDATA..............................................................................................1

1. ETIMOLOGIA................................................................................................1

2. ORIGEN DEL NOMBRE................................................................................1

3. APARICION Y DESARROLLO......................................................................1

4. UBICACIN EN LA TAXONOMIA SISTEMATICA........................................1

5. ANATOMIA DE LOS CORDADOS................................................................2

7. ORIGEN Y EVOLUCION...............................................................................4

CLASES DEL PHYLLUM CHORDATA...............................................................6

1. CLASES AGNADOS...................................................................................6

2. CLASE PLACODERMOS...........................................................................8

3. CLASE CONDRICTIOS............................................................................10

4. CLASE OSTEOICTIOS............................................................................12

5. CLASE ANFIBIA.......................................................................................15

5.1.1Tetrpodos..........................................................................................15

5.1.2 Anfibios modernos...........................................................................16

6. CLASE REPTILIA:....................................................................................19

6.2. Anatoma y morfologa.......................................................................19

7. CLASE AMBULATILES.............................................................................21

8. CLASE AVES............................................................................................23

9. CLASE MAMLIA O MAMIFEROS.............................................................26

LA PALINOLOGIA.............................................................................................30

Cmo se les identifica?.................................................................................31

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 1

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FILUM CHORDATA
1. ETIMOLOGIA

Chordata, del griego khordota "con cuerda"

2. ORIGEN DEL NOMBRE

Aunque el nombre Chordata se atribuye a Guillermo Bateson (1885), era ya

en uso frecuente por 1880. Ernst Haeckel describi un taxn que
comprenda tunicates, cephalochordates, y vertebrados en 1866. Aunque
utiliz la forma verncula alemana, se permite debajo del Cdigo ICZN
debido a su posterior
latinizacin.
3. APARICION Y DESARROLLO

El cordado fsil ms antiguo, Yunnanozoon lividum, procede

del Cmbrico inferior de China y tiene una edad aproximada de 525
millones de aos; est probablemente ms relacionado con los
Cefalocordados que con los Urocordados.

A lo largo del Devnico aparecieron y se diversificaron los peces sin

mandbulas, siendo los primeros vertebrados conocidos. Hacia el final de
este perodo (hace unos 360 millones de aos) existan ya los principales
linajes de peces y aparecieron los primeros tetrpodos (anfibios).
Los reptiles aparecieron durante el Carbonfero, los mamferos al final
del Prmico (hace ms de 200 millones de aos), y las aves al final
del Jursico (hace unos 145 millones de aos).

4. UBICACIN EN LA TAXONOMIA SISTEMATICA

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5. ANATOMIA DE LOS CORDADOS

1 = bulto en la mdula espinal ( "cerebro")

2 = notocorda
3 = cordn nervioso dorsal
4 = cola post-anal
5 = ano
6 = canal digestivo
7 = sistema circulatorio
8 = atriopore
9 = espacio por encima de la faringe
10 = hendidura farngea (branquias)
11 = faringe
12 = vestbulo
13 = circulacin oral

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14 = apertura de la boca
15 = gnadas (ovario / testculo)
16 = sensor de luz
17 = nervios
18 = pliegue metapleural
19 = ciego heptico (saco tipo hgado)

Son un filo del reino animal caracterizado por cinco sinapomorfias, la ms

destacada de las cuales es la presencia de una cuerda dorsal o notocorda (o
notocordio) de clulas turgentes por lo menos en alguna fase del desarrollo. Se
conocen casi 65 000 especies actuales (siendo as el tercer filo animal ms
numeroso, despus de los artrpodos y los moluscos), la mayora
pertenecientes al subfilo de los vertebrados, de los que casi la mitad son peces.

Los cordados son un grupo con gran diversidad, adaptados a un gran nmero
de nichos ecolgicos, y han demostrado a lo largo de su historia evolutiva
notables adaptaciones, sobre todo al medio terrestre y su ambiente, aunque
tambin al acutico o anfibio, en los cuales muchos de ellos constituyen los
ltimos eslabones trficos de sus ecosistemas.

6. CARACTERISTICAS GENERALES

Entre las caractersticas propias del phylum se encuentran:

1. Notocorda: varilla semirrgida de sostn que se encuentra dorsalmente

al tubo digestivo. Est formado por clulas vacuolizadas que dan cierta
rigidez al cuerpo y se encuentra recubierta de una vaina fibrosa. Se
extiende a lo largo de todo el cuerpo, en algunos grupos persiste
durante toda la vida, mientras que en la mayora de los craniados es
reemplazado durante el desarrollo por la columna vertebral.

2. Cordn nervioso hueco, tubular y dorsal al tubo digestivo (epineura). A

partir del extremo anterior de este cordn, en animales ms complejos,
se desarrolla el encfalo y la mdula espinal. Este cordn hueco se
forma en el embrin por la invaginacin de clulas ectodrmicas de la

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zona dorsal del cuerpo, sobre la notocorda. En los vertebrados, el

cordn nervioso corre protegido por los arcos neurales de las vrtebras,
y el cerebro, est rodeado por un crneo seo o cartilaginoso.

3. Faringotremia en alguna etapa del desarrollo, sacos o hendiduras a lo

largo de la faringe. Las hendiduras farngeas comunican el exterior con
la cavidad farngea y se forman por invaginacin del ectodermo (surcos
farngeos)y por evaginacin del endodermo (sacos farngeos) que limita
la faringe. Ambos se unen cuando se encuentran constituyendo las
hendiduras branquiales en los vertebrados acuticos: peces y larvas
de anfibios. En los amniotas nunca llegan a abrirse y dan lugar a otras
estructuras. Adems de las branquias, las hendiduras farngeas forman
en los vertebrados distintas glndulas: el timo y las amgdalas. Tambin
dan lugar a estructuras como la trompa de Eustaquio o la cavidad del
odo medio. En los protocordados, la faringe perforada surgi como un
sistema de alimentacin por filtracin.

4. Endostilo (urocordados y cefalocordados) o su homlogo (glndula

tiroides) en vertebrados.

5. Cola postanal en alguna parte del desarrollo.

6. Segmentacin muscular en un tronco no segmentado.

7. Corazn ventral, con vasos sanguneos dorsales y ventrales. Sistema

circulatorio cerrado.

8. Aparato digestivo completo, con boca y ano.

9. Los cordados tienen un origen muy primitivo dentro de los animales,

pero poseen una historia evolutiva muy bien marcada en el registro fsil
y mediante especies actuales con caractersticas intermedias. Se
conocen muy bien las caractersticas evolutivas acontecidas en el paso
que abarca desde cordados gelatinosos translcidos hasta el ser
humano

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10. Se conocen unas 65.000 especies de cordados, siendo la clase de los

peces seos con unas 22.000 especies el grupo ms abundante.
7. ORIGEN Y EVOLUCION

El origen de los Cordados no est muy claro en la actualidad, no obstante,

un sector mayoritario sostiene que evolucionaron a partir de los
Equinodermos, toda vez que existen ciertas coincidencias desde el punto de
vista de su desarrollo embrionario.

La siguiente imagen muestra las relaciones evolutivas de los principales

linajes de cordados:

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8. CLASIFICACIN Y FILOGENIA
No existe una posicin unnime en relacin con la clasificacin relacionada
con el filo de los Cordados (Filum Chordata), aunque existe un amplio
consenso que lo clasifica en tres subfilos:

Urochordata: Tunicados o urocordados, Organismos que pueden ser

ssiles o pelgicos, por ejemplo las ascidias, se adhieren a las rocas e
incluso en conchas de moluscos, habitan en el medio marino.
Cephalochordata: Cefalocordados, Agrupa a los anfioxos, son animales
que tambin habitan en aguas marinas, sumergidos en el fondo, tienen
habilidad para remover y excavar el sustrato. El ms conocido es
el Branchiostoma
Vertebrata: Vertebrados, Animales con mayor grado de diversificacin,
existen multitud de especies, por ejemplo, una rana, un lagarto, un
ave, peces, un perro, gato, etc.

A los dos primeros subfilos se les integra en el grupo de los Protocordados o

Acrneos, ya que son considerados como un grupo de cordados menos
evolucionados. A los vertebrados se les integra en el grupo de los
Craneados (craniatas), ya que estos animales han experimentado un
considerable desarrollo del crneo como rgano protector del cerebro.

Aparte de esta clasificacin el filum cordados posee las siguientes clases:

Clase Agnados
Clase Condrictios
Clase Osteoictios

Los agnatos, junto con los condrictios y
los osteictios conforman el grupo parafiltico conocido
comnmente como PECES.
Clase Ambultiles
Clase Placodermos
Clase Anfibios
Clase Reptiles
Clase Aves

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Clase Mamferos

CLASES DEL PHYLLUM CHORDATA

1. CLASE AGNADOS

Tienen un antiguo linaje representado hoy por las lampreas y los mixnidos. Las
formas vivientes tienen forma de embudo y bocas suctoras con dientes crneos
y raspadores. Las branquias agnatas estn orientadas hacia adelante a partir
de los arcos branquiales.

Agnatha, literalmente, "sin mandbulas") Estos peces primitivos y sin

mandbulas Los agnados tienen pocas caractersticas en comn; el nico
carcter comn de todos los agnados (fsiles y actuales) es la ausencia de
mandbulas, un rasgo claramente primitivo, en las especies ancestrales

No tienen aletas pares. La mayora de las formas extinguidas tenan forma de

renacuajo, nadaban ondulando la cola y tenan una armadura hecha de
gruesas escamas y placas. Aparecieron en las aguas marinas y luego en aguas
dulces y salobres; dominaron durante los periodos Silrico y Devnico.

Los Agnatos actuales se alimentan de una forma muy particular debido a la

ausencia de mandbulas, que no se da en el resto de vertebrados; son
hematfagos en el caso de las lampreas, y necrfagos en el caso de los
mixines; habitan en las aguas templadas de ambos hemisferios, y en las
tropicales ms fras.

1.1 Caractersticas de los agnados

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El cuerpo es delgado, de seccin circular, con una piel blanda y con

glndulas mucosas, pero sin escamas.

El esqueleto es fibroso y cartilaginoso; la notocorda es persistente.

Poseen un disco oral en forma de ventosa, con dientes desarrollados en

las lampreas; la boca aparece con dos filas de dientes en los mixines.

El corazn se divide en una aurcula y un ventrculo; posen arcos

articos en la regin branquial; y la sangre contiene eritrocitos y leucocitos.

Existen siete pares de branquias en las lampreas, y de cinco a quince

pares en los mixines.

El rin es mesonfrico en las lampreas, mientras que en los mixines es

pronfrico, el rin anterior, y mesonfrico el posterior, aunque solamente el
ltimo es funcional.

Tienen un cordn nervioso dorsal con el cerebro diferenciado y de ocho

a diez pares de nervios craneales.

Sistema digestivo sin estmago; intestino con pliegue espiral en

lampreas; sin l en mixines.

Tambin poseen rganos sensoriales del gusto, olfato y odo;

los ojos estn moderadamente desarrollados en las lampreas, pero muy
degenerados en los mixines.

1.2 Agnados actuales

Los agnados actuales tienen en comn la ausencia de mandbula, el
aspecto anguiliforme, la ausencia de aletas pares y presencia de una
nica aleta impar continua dorsal-caudal-anal, la presencia
de notocorda tanto en estado larvario como adulto, siete o ms
sacos branquiales, piel mucosa con ausencia de escamas. presencia de

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un ojo pineal sensible a la luz (homlogo de la glndula pineal de

los mamferos), esqueleto cartilaginoso y corazn con dos cmaras.
Los agnados actuales se alimentan de una forma muy particular que no
se da en el resto de vertebrados, debido a la ausencia de mandbulas;
son hematfagos en el caso de las lampreas, y necrfagos en el caso de
los mixines; habitan en las aguas templadas de ambos hemisferios, y en
las aguas tropicales ms fras.
Actualmente solo sobreviven las lampreas (Petromyzontidae) y
los mixinos (Myxini), que antiguamente se agrupaban en
la subclase Ciclstomos, aunque hay nuevas evidencia que postulan
nuevamente que si estaran ms estrechamente relacionados. Las
Lampreas y mixinos seran los ltimos representantes actuales ms
cercanamente relacionados con aquellos primitivos animales de la Era
Paleozoica, que surgieron hace unos 510 millones de aos (a principios
del periodo Ordovcico), y que fueron muy abundantes hasta su
desaparicin hace unos 370 millones de aos (a finales del
periodo Devnico).

1.2.1 LAMPREAS (PETROMYZONTOIDEA)

Posicin filogentica
Lamprea es el nombre por el que se conoce al otro grupo de agnatos actuales.
Tienen rudimentos vertebrales cartilaginosos en la notocorda, previo a las
vrtebras, por lo que se encuentran dentro de los verdaderos vertebrados,
adems de un crneo cartilaginoso (fibroso en mixinos), dos de las principales
diferencias que tienen con los mixinos y que los hace ms evolucionados. Los
fsiles ms antiguos de lampreas datan del carbonfero y son Hardistella, la
cual vemos en la imagen, y Maymyzon.
Las lampreas tienen dos aletas dorsales, una ms que sus parientes
primitivos, Haikouichthys y Millokumingia, de forma que se colocan ms
evolucionados en el cladograma. Hoy da hay unas 40 especies que se
distribuyen en las aguas marinas templadas de todo el mundo y en aguas
dulces del hemisferio norte sobretodo.

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Hardistiella Fsil.

Morfologa y Fisiologa

Las lampreas tienen forma anguliforme, los adultos pueden llegar a medir
120cm y las larvas, llamada ammocoetes 10cm. Los ammocoetes son bastante
diferentes de los adultos, tanto que hasta hace relativamente poco se pensaba
que eran animales distintos.

La lamprea posee ojos grandes y bien desarrollados, una aleta dorsal que se
ha dividido en dos partes, siete aperturas branquiales, una ventana al saco
olfatorio y una boca en forma circular.

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LAMPREA CORTE DORSO VENTRAL. POUGH

En la boca posee una serie de dientes cartilaginosos, como los que se ve en la
imagen, que le permiten adherirse a la piel de los peces que se alimenta. En la
lengua tambin posee dientes crneos con los que abre una herida en la piel
de su presa para sorber sus fluidos internos. Dentro de la boca posee una
glndula que produce un anticoagulante para que la sangre de la que se
alimenta no deje de fluir.

1.2.2 MIXINOS (MIXINOIDEA)

Posicin filogentica
Los mixinos son el grupo ms primitivo de craneados, el fsil ms antiguo
encontrado de mixino es de hace unos 300 millones de aos aunque el hecho
de que sean ms primitivos hace suponer que han existido bastante antes que
las lampreas. Los fsiles encontrados son de Myxinikela que indiscutiblemente
es un mixino, y un segundo posible pariente de los mixinos , Glipichthys.
Actualmente el grupo lo componen alrededor de unas 70 especies que se
distribuyen en las aguas marinas de las zonas templadas del mundo, en todos
los ocanos exceptuando el Mar Rojo, el rtico y el Antrtico. En aguas
tropicales se sitan en las zonas ms profundas.

Morfologa y fisiologa
Los mixinos adultos miden por lo general alrededor de medio metro de longitud,
son alargados, dependiendo de la especie pueden son de un color u otro (rosa,
azul/gris, negro, blanco, o con manchas), o tener una longitud diferente, la
mayor, Eptatreus goliath, con una muestra registrada en 127 cm, mientras que
Myxine kuoi y Myxine pequenoi parecen no llegar a ms de 18 cm.

1.3. AGNATOS EXTINTOS (FSILES)

Como ya hemos mencionado, la gran mayora de los agnados que han existido
estn extintos. A continuacin explicamos brevemente los diferentes grupos
existentes, ordenados segn el orden en que aparecieron.

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MILLOKUMINGIA Y HAIKOUICHTYS

Son agnados extintos de pequeo tamao (alrededor de 2.5 cm Haikouichthys

y 2.8 cm Myllokumingia), ambos pertenecientes a los craneados. Pertenecen al
periodo Cmbrico (hace 530 millones de aos), y habitaban en los mares poco
profundos de Asia.
Los fsiles fueron hallados en los esquistos de Maotianshan, en la provincia de
Yunnan (China). Ambos carecen de verdadero hueso, y no se ha encontrado
evidencia alguna de mineralizacin.

El descubrimiento de estos dos fsiles tuvo una gran relevancia, ya que en ese
momento se crey que fueron los primeros vertebrados que existieron (ms
tarde se confirm la posicin de los mixinos como vertebrados ms primitivos).

1.3.1 Haikouichthys

Tena una cabeza y tronco diferenciados. En la cabeza tenia entre seis y nueve
posibles branquias. El tronco estaba segmentado en mimeros con forma de
V, lo que podra ser un indicio de la existencia de notocorda. Tena una
prominente aleta dorsal provista de radios que forman un ngulo hacia delante,
dando la impresin de que la base de las estructuras internas estaba en la
cabeza. Hay trece estructuras circulares a lo largo del dorso que pudieron ser
las gnadas.

Haikouichthys es un gnero extinto de craneado que vivi hace unos 530

millones de aos, durante la explosin cmbrica. Tena un crneo definido y
otras caractersticas que han permitido clasificarlo como un verdadero
craneado; incluso fue popularizado como el primer pez, pero no posee todas
las caractersticas para incluirlo entre el grupo de los peces. Vivi en el
perodo Cmbrico Inferior y fue hallado en los esquistos de Maotianshan en
la Formacin Qiongzhusi en la zona de Eoredlichia, cerca
de Haikou en Ercaicun, Kunming (Yunnan, China).

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HAIKOUICHTYS

Auditory vesicle : visibilidad auditiva TAXONOMIA

Eye :ojo REINO : Animalia
Protovertebrae : proto vertebras FILO : Chordata
Dorsal fin : aleta dorsal SUBFILO : Vertebrata
Fin radials : radiales de la aleta SUPERCLASE: Agnatha
Nasal capsule : capsula nasal ORDEN : Myllokunmingida
Branchial arches : arcos branquiales FAMILIA : Myllokunmingiidae
Gonads : gndolas GENERO : Haikouichthys
Ventral fin : aleta ventral
Gut : intestino
Anus : ano

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1.3.2. Myllokunmingia

Es un cordado del Cmbrico Inferior, supuestamente un vertebrado, aunque

existen ciertas dudas. Se tratara del vertebrado ms antiguo que se conoce.
Sus restos fsiles se hallaron en los Esquistos de Maotianshan, cerca
de Haikou, en la localidad de Kunming, de provincia de Yunnan (China), que
tienen una antigedad de 530 millones de aos.

Tanto su crneo como sus estructuras esquelticas eran cartilaginosos, al igual

que las lampreas. Este animal tiene la cabeza y el tronco diferenciados, con
una aleta dorsal y dos aletas ventro-laterales. La cabeza posea unas cinco o
seis branquias. Tiene el tronco segmentado en mimeros con forma de
V, posea branquias en el interior de sacos y tena, posiblemente, una cavidad
pericrdica.

TAXONOMIA

REINO: Animalia
FILO: Chordata
SUBFILO: Vertebrata
ORDEN: Myllokunmingiida
FAMILIA: Myllokunmingiidae
GENERO: Myllokunmingia

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1.3.3. CONODONTOS

Son agnados extintos caracterizados por tener en la boca unos elementos

compuestos de fosfato clcico agudos o en forma de peine, llamados
elementos conodontos. Posean un sistema locomotor desarrollado, formado
por la notocorda y una serie de mimeros en forma de V. Tambin tenan un
cordn nervioso dorsal, situado por encima de la notocorda. Los elementos
conodontos posteriores (P) tienen forma de cuchilla, por lo que se piensa que
se utilizaban para despedazar y masticar el alimento. Los elementos anteriores
S y M estaban unidos a placas cartilaginosas o estructuras semejantes a una
lengua que los metan y sacaban de la boca para atrapar o descartar alimento,
por lo que se piensa que pudieron tener un sistema de alimentacin similar al
de los actuales mixinos. Los conodontos posean unos ojos relativamente
grandes movidos por msculos extrnsecos lo que, junto con el sistema
locomotor (notocorda, mimeros) y ese aparato de alimentacin tan singular,
sugiere que estos animales no se alimentaban de material en suspensin, sino
que seleccionaban alimentos de mayor tamao.

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1.3.4. OSTRACODERMOS

Al igual que los conodontos, estos agnatos tenan una musculatura ocular
compleja y tejidos semejantes a la dentina. Unos pocos posean extremidades
pares. Fueron los primeros vertebrados en presentar un sistema de lnea lateral
complejo, un odo interno con dos canales semicirculares y hueso celular,
aunque el hueso estaba localizado casi exclusivamente en el exoesqueleto. El
endoesqueleto de estos agnatos posteriores no estaba bien desarrollado y,
cuando exista, era generalmente cartilaginoso.

El pequeo tamao, la ausencia de aletas (con alguna excepcin), la cola

pequea, la gruesa armadura, el aplanamiento dorso-ventral y la ausencia de
mandbulas indican que la mayora de estos agnatos posiblemente no nadaran
mucho, sino que fuesen habitantes de los fondos que extraan alimentos de los
sedimentos orgnicos.

Podemos clasificar los ostracodermos en dos grandes grupos:

Pteraspidomorfos y Cefalaspidomorfos.
Pteraspidomorfos

Aunque muchas especies de las recuperadas estn incompletas, un aparato

vestibular con dos canales semicirculares y la presencia de aberturas nasales
pares parecen caracterizar a la mayor parte de los pteraspidomorfos.
La mayora poseen escudos ceflicos formados por la fusin de varias placas
seas grandes. Tras el escudo ceflico, el esqueleto estaba compuesto de

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pequeas placas y escamas. Ocasionalmente, se extendan espinas dorsales y

laterales de este escudo.
Dentro de este grupo encontramos tres rdenes: heterostraci, arandaspida y
astraspida.

Cefalaspidomorfos

La forma corporal de este grupo es bastante variada, lo que sugiere diversos

modos de vida. En muchos, la nica abertura nasal se fusiona con una abertura
hipofisaria (glndula endocrina), tambin nica, sobre la cabeza, constituyendo
un orificio comn en forma de cerradura, la abertura nasohipofisaria. El aparato
vestibular consiste en dos canales semicirculares. Los osteotracos fsiles
estaban fuertemente acorazados con placas seas que formaban un escudo
ceflico y escamas menores que cubran el resto del cuerpo. Estos organismos
eran fusiformes (con forma de huso) o aplanados. Algunos tenan salientes
lobulares de los bordes del escudo ceflico, que podran haber conferido una
cierta estabilidad durante la natacin activa. Los anspidos, un grupo tardo,
mostraron an mayor reduccin del escudo ceflico, una mayor flexibilidad de
la armadura corporal y una cola lobulada, todo lo cual sugiere una tendencia
hacia la natacin en aguas ms abiertas.

Los cefalaspidomorfos (Cephalaspidomorphi)

son
un taxn de peces sin mandbulas (agnados)
. La mayora de sus miembros
estn extintos; no obstante,
las lampreas actuales son a veces
consideradas cefalaspidomorfos, con lo que
su rango cronolgico se extendera desde
el Silrico y Devnico hasta nuestros das.

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2. CLASE PLACODERMOS

Los placodermos son una clase extinta de peces primitivos. Fueron los
primeros gnatostomados, es decir, los primeros vertebrados con mandbulas.
Aparecieron a finales del Silrico (hace unos 416 millones de aos) y casi
seguramente desaparecieron a finales del Devnico (hace unos 359 millones
de aos), aunque pudieron perdurar hasta el Carbonfero inferior.

Los placodermos eran peces acorazados, y su origen al igual que su relacin

con la evolucin de los condrictios (el grupo de peces cartilaginosos al que
pertenecen los tiburones, las rayas y las quimeras) son un enigma para los
cientficos. Habitaban una gran diversidad de ambientes: marinos, deltaicos,
de albufera y de agua dulce. En el yacimiento paleontolgico de Gogo,
en Australia, que data del Devnico Superior, es donde se encuentra la mayor
diversidad de estos organismos, ya que se han hallado restos de ms de
20 especies, la mayora de ellas pertenecientes a gneros monoespecficos.

2.1 . Caractersticas anatmicas de los placodermos

Los placodermos se caracterizaban por la presencia de placas seas en

la parte anterior de su cuerpo, adems de tener un nmero par de
extremidades y de poseer mandbulas, que tenan su origen en el
primer arco branquial modificado. El resto del cuerpo se encontraba
recubierto de escamas, o incluso poda carecer de ellas. Las placas
podan aparecer fusionadas, o bien estar articuladas, presentando
juntas. Los dientes (dos o tres pares) no se parecan a los de
los vertebrados actuales, sino que eran proyecciones de las placas
seas que formaban la mandbula, aunque hay cientficos que afirman
que placodermos ms evolucionados del orden Arthrodira podran haber
desarrollado dientes con dentina y cavidades para alojar la pulpa
dentaria. Este hecho podra implicar que los dientes han aparecido dos

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veces a lo largo de la evolucin biolgica de los vertebrados,

producindose un fenmeno de convergencia.

Estos peces tambin se caracterizaban por su morfologa aplastada en

su plano dorsoventral, con aleta caudalheterocerca. Por regla general no
eran de gran tamao, rondando los 10-15 centmetros, pero algunos
miembros de la familia Dinichthyidae alcanzaban longitudes de hasta
9 metros. Las apomorfias caractersticas de los placodermos que hacen
que sean considerados un grupo monofiltico son:

Mandbulas simples con dos o tres pares de placas dentales.

Una capa de semidentina recubriendo los huesos drmicos.

Un patrn particular en la disposicin de los huesos drmicos de la parte

superior del crneo.

El oprculo consiste en una placa drmica que se conecta al crneo

mediante un cartlago hioideo.

Un exoesqueleto que rodea el tronco y se articula con el crneo

mediante una junta formada por dos placas.

2.2 .Taxonoma de los placodermos

Hay varios rdenes de placodermos, y no hay consenso en la comunidad

cientfica acerca del nmero, pudiendo ser nueve o ms. El ms importante es
el orden Arthrodira, que representa el 60% de los hallazgos de
placodermos. Los ms estudiados
son Antiarchi, Arthrodira, Petalichthyida, Phyllolepida, Ptyctodontida, Rhenanid
a y Acanthothoraci. Continuamente se descubren yacimientos paleontolgicos,
con gneros y especies nuevos, que permiten realizar revisiones taxonmicas
de los rdenes de placodermos.

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Antiarchi

El registro de estos placodermos comenz en el Silrico inferior y termin en el

Devnico superior. Posean la cabeza corta, con los ojos, el sistema olfativo y
el ojo parietal alojados en una fosa central en la parte dorsal. Habitualmente
medan entre 20 y 30 centmetros de longitud, llegando a alcanzar 1 metro
como mximo. Las aletas pectorales estaban cubiertas de hueso.

Estaban adaptados para vivir en los fondos marinos, alimentndose de

la materia orgnica presente en el barro. El gnero ms exitoso dentro de este
grupo fue Bothriolepis, con distribucin mundial y ms de 100 especies,
probablemente capaces de respirar aire en aguas estancadas, llevando vida
semiterrestre.

Arthrodira

Los artrodiros, cuyo nombre significa "cuello articulado", es un orden de

placodermos, cuyo rango de distribucin abarca desde el Devnico inferior
hasta el Devnico superior, y que se caracterizaban por poseer una divisin
entre la placa ceflica y la placa torcica. Las formas ms primitivas tenan
escamas en la cola, que fueron perdiendo las formas ms modernas. Solan
medir unos 20-30 centmetros, pero el gnero Dunkleosteus poda alcanzar los
9 metros. Parece ser que mayora de ellos eran depredadores de los medios
marinos, habindose encontrado pequeos placodermos en las cavidades

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abdominales de los restos fsiles de

artrodiros de mayor tamao del
yacimiento de Gogo.

Petalichthyida

Al igual que el orden Antiarchi, los

integrantes de este orden se
alimentaban de la materia orgnica
presente en los fondos ocenicos. El
gnero mejor estudiado es Lunaspis.
Aplanados dorso ventralmente, las
placas estaban ornamentadas con
tubrculos. Aparecieron y
desaparecieron en el Devnico.

Fsil de Lunaspis broili, un

placodermo del orden Petalichthyida.

Phyllolepida

El nombre significa "escama hoja", y eran formas aplanadas de placodermos

que alcanzaban los 60 centmetros de longitud.Aparecieron en el registro en el
Devnico medio, y se extinguieron en el Devnico superior. Posean ojos poco

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 23

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desarrollados (quizs ausentes), y excepto el gnero Yurammia, las placas

estaban ornamentadas con anillos concntricos. El gnero Phyllolepis posea
unas aletas que parecan adaptadas para facilitar que el animal se enterrara en
el fondo. Solo se conocen formas de agua dulce.Algunas clasificaciones
incluyen a este grupo dentro del orden Arthrodira.

Reconstruccin de Phyllolepis, un placodermo del orden Phyllolepida,

enterrndose en el sedimento.

Ptyctodontida

Estos placodermos, que habitaban normalmente

en medios marinos, no superaban los 20 centmetros de longitud. En este
grupo se produjo una reduccin de las placas seas. Algunas formas
presentaban claspers, que son elementos anatmicos alargados, que se
encuentran asociados a las aletas plvicas, y que tienen como funcin
la fecundacin interna. Su registro abarca desde el Devnico medio hasta el
Devnico superior.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 24

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Fsil de Materpiscis attenboroughi con el embrin dentro. Se pueden apreciar el saco vitelino,
el cordn umbilical y los huesos y mandbulas del embrin.

TAXONOMIA
TRADUCCIN

REINO : Animalia Recrystalised yolk sac : Bolsa de yema recristalizada

FILO : Chordata Umbilical cord : Cordn umbilical

SUBFILO : Vertebrata Embryonic bones : Huesos embrionarios

CLASE : Placodermi Upper and lower jaws: Mandbula superior e inferior

ORDEN : Ptyctodontida

FAMILIA : Ptyctodontidae

GENERO : Materpiscis

ESPECIE : M. attenboroughi

Rhenanida

Estas formas del Devnico, que probablemente habitaban medios marinos,

tenan un aspecto similar al de las rayas. Las aletas pectorales eran muy
anchas y la cola muy estrecha, como se puede comprobar en los ejemplares
fsiles del gnero Gemuendina.

Acanthothoraci

Las placas de la cabeza eran similares a la de los ejemplares ms primitivos

del orden Arthrodira. Uno de sus rasgos ms caractersticos es que los
ejemplares juveniles tenan las placas separadas, y estas se unan cuando el
ejemplar era adulto. Hay registro de estas formas en el Devnico inferior
(Lochkoviense).

2.3. Filogenia

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 25

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No estn muy claras las relaciones filogenticas de los placodermos dentro de

los gnatostomados. Las hiptesis ms aceptadas son:

Placodermi es un taxn hermano del resto de los gnathostomados, al

presentar el palatocuadrado (parte dorsal del arco mandibular) con forma
de omega.

Placodermi est ms estrechamente emparentado con la

clase Chondrichthyes que con el resto de gnathostomados. Se cre la
clase Elasmobranchiomorphi, que inclua los placodermos y los
condrictios. Las similitudes que presentan estos dos grupos son la
presencia de un clasper en la aleta plvica y la presencia de
un cartlago que une el globo ocular con el crneo.

Placodermi est ms estrechamente emparentado con la

clase Osteichthyes que con la clase Chondrichthyes, debido a que
comparten la presencia de placas drmicas y de parasfenoide (un hueso
del crneo).

En el pasado tambin se establecieron relaciones filogenticas entre los

placodermos y los dipnoos, o los acipensridos.

2.4. Extincin

A finales del Devnico, en el lmite Frasniense-Fameniense, se produjo una

extincin masiva, en la cual desaparecieron el 75% de las familias de peces y
el 70% de los invertebrados marinos. No se conocen cules son las causas que
la provocaron, si bien se han formulado varias hiptesis: glaciacin,
volcanismo, cambios en la qumica del agua, descenso de la cantidad de
oxgeno e impacto meteortico. Se produjo una disminucin de la circulacin de
agua entre las cuencas ocenicas, lo que gener un estado de anoxia en los
mares costeros. Tambin se vieron afectados por este evento las especies de
agua dulce.

Desparecieron en gran cantidad los organismos constituyentes de los arrecifes

de la poca: estromatopridos y corales rugosos. Tambin desaparecieron

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 26

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muchas especies de trilobites y braquipodos. Dentro de los vertebrados, los

conodontos y los agnados casi desaparecen por completo, y de la clase
Placodermi no sobrevivi ninguna especie. Llama la atencin que ni las plantas
ni los animales terrestres se vieron afectados por este episodio.

3. CLASE CONDRICTIOS

Los condrictios son una clase de vertebrados acuticos conocidos como peces
cartilaginosos, denominacin que hace referencia a que su esqueleto es de
cartlago, a diferencia de los peces seos (osteictios), que lo tienen de hueso.
Esta clase incluye a las subclases elasmobranquios (tiburones, rayas)
y holocfalos (quimeras).

3.1. Caractersticas generales de los condrictios.

Los condrictios presentan un mosaico de caracteres evolucionados y

primitivos. Entre los rasgos primitivos destaca su anatoma bsica. Entre
los rasgos evolucionados destacan dos: la suspensin y estructura de
las aletas y la estructura y composicin de las mandbulas y denticin.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 27

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Esto ltimo en diferentes especies aparece con formas ms

evolucionadas o ms primitivas.

Los dientes no estn fusionados a la mandbula y los van reemplazando

por otros nuevos de forma continua, rpida y en serie gracias a una
cavidad que tienen a lo largo del borde de la mandbula. Esto les permite
tener siempre dientes nuevos frente a aquellos que se van rompiendo,
desgastando y desprendiendo. Existen dientes aserrados, con funcin
cortadora; dientes afilados, con funcin agarradora y dientes planos (en
muchas rayas) para moler el alimento.

Difieren de otros peces en poseer esqueleto formado principalmente por

cartlago y no por hueso. Carecen de oprculo y vejiga natatoria. La falta
de esta ltima les obliga a nadar constantemente o posarse en el fondo
(como hacen algunas rayas y tiburones), sin poder mantener una
posicin esttica en la columna de agua.

3.2. Evolucin de los condrictios

Cladoselache, un condrictio del Devnico.

Los condrictios hicieron su aparicin durante el periodo Devnico Superior. Los

fsiles ms primitivos que se conocen corresponden al gnero Cladoselache. A
lo largo la historia los condrictios han contado con dos grandes periodos
de radiacin evolutiva, la primera tuvo lugar hasta principios del Prmico, para
luego pasar por una fase de declive que dur 100 millones de aos; la segunda
gran radiacin se dio hacia el Cretceo.

Su apogeo lleg al tiempo que los dinosaurios se convertan en los dueos de

la tierra firme. Pero los tiburones, siempre estuvieron ms adaptados que los
dinosaurios, y si ya haban soportado la mayor extincin de todos los tiempos
en el Paleozoico (hace 240 millones de aos), fueron capaces de soportar el
impacto ambiental que caus la desaparicin de los dinosaurios.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 28

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Cladoselache

Sabemos realmente una

cantidad sorprendente
sobre estos individuos,
debido a algunos fsiles
increblemente de alta
calidad encontrados
alrededor del lago Erie.
Algunos de estos fsiles
conservaban incluso
trozos de piel y fibras
musculares.

REINO: Animalia

Phylum: Chordata

CLASE: Chondrichthyes

ORDEN: Cladoselachiformes

FAMILIA: Cladoselachidae

GENERO: Cladoselache

Los condrictios de dividen evolutivamente en dos ramas:

elasmobranquios y holocefalos.

Elasmobranquios

Hacen su aparicin durante el Silrico. A este grupo pertenecen los tiburones y

las rayas. Poseen hendiduras branquiales expuestas, espirculos detrs de
cada ojo.
El Acanthodes vivi de principios del Carbonfero a principios del Prmico en Australia (Victoria),
Europa (Checoslovaquia, Inglaterra, Alemania, Escocia y Espaa) y Amrica del Norte (Illinois, Kansas,
Pennsylvania y Virginia Occidental). Y meda 30 cm de longitud.
El Acanthodes formaba parte del ltimo grupo en el proceso evolutivo de los tiburones con espinas.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 29

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Holocefalos

Hacen su aparicin hacia

finales del Silrico. Se
caracterizan por poseer una
membrana opercular que
recubre sus cuatro
hendiduras branquiales, y
por la manera en que la mandbula superior y el hioides se articulan con el
crneo.

3.3. Anatoma de los condrictios

Anatoma
externa de
un condrctio

elasmobranquio

Los elasmobranquios estn comprimidos lateralmente y presentan

aspecto fusiforme con aletas pares e impares. Las aletas impares son la
dorsal (o dorsales), la caudal (que es heterocerca) y la anal. Las aletas
pares son las pectorales y las pelvianas insertndose stas siempre por
detrs de las pectorales.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 30

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Presentan diversos orificios a lo largo del cuerpo, tales como los orificios
nasales, la boca, las hendiduras branquiales, la foseta cloacal, el
espirculo (que es el resto de la primera hendidura branquial) y las
cuencas orbitales de los ojos.

El tegumento tiene escamas placoideas (tambin llamadas dentculos

drmicos) que se forman en la dermis y emergen atravesando
la epidermis. Las capas de las escamas placoideas de fuera a dentro, al
igual que las capas de los dientes de las que son homlogas,
son: esmalte, dentina y pulpa. A lo largo de la evolucin, estas escamas
se han ido aligerando y simplificando. Estn orientadas hacia atrs, y
poseen diversas funciones tales como conseguir que la piel sea flexible
y a la vez muy resistente y minimizar el rozamiento y viscosidad del
medio acutico debido a la reduccin de las turbulencias generadas por
la locomocin.

3.5. Ejemplos de condrctios

Belantsea

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 31

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Este especie de tiburn surgi

hace aproximadamente 350
millones de aos.

Su cola subdesarrollada y sus

grandes aletas pectorales hacen
pensar que era un pez lento, por
lo tanto, que no era un depredador.

Sus dientes tenan una forma triangular y su mandbula formaba una

especie de pico. Se cree que este se utilizaba para romper las conchas
de moluscos.

Paleocarcharias

Tiburn extinto que vivi hace

unos 150 millones de aos, en
abundantes aguas pertenecientes
al centro de Europa.

Fue un antecesor comn entre el

actual tiburn toro y martillo.

Era una especie de tiburn avanzada y ms parecida a las especies de

tiburones actuales, puesto que tena rasgos como: dos pares de
hendiduras branquiales, piel sin escamas, una gran aletas dorsales, cola
desarrollada etc.

Su forma aerodinmica hace demuestra que era un depredador y un pez

rpido de aguas abiertas.

Cladoselache

Se trata del tiburn ms primitivo

mejor estudiado.

Aparentemente, es muy parecido a

las especies actuales de tiburones,
pero tena algunas caractersticas
muy peculiares como la posicin de

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 32

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la mandbula y su dbil articulacin, la falta de dentculos drmicos, la

posicin de los ojos, la forma de los dientes (aplanados) o de las aletas
etc.

Los fsiles encontrados se encuentran en un sorprendente buen estado

de conservacin. Este hecho ha permitido averiguar su alimentacin. No
obstante, debido a su escasa longitud, se situaba muy al principio de la
cadena alimentaria de otros depredadores de mayor tamao. Se cree
que fue esta la causa de su extincin.

Iniopteryx

Este pez ms que un tiburn, es

ms parecido a una Chimaera
(grupo de peces cartilaginosos
que se separaron de los
tiburones hace 400 millones de
aos).

Por esta razn es tambin

llamado tiburn fantasma. Viva en zonas profundas. Dispona de unas
espinas en forma de alas, las cuales se elevaban des de la parte
posterior de la cabeza. Se cree que pudiera utilizarlas a modo de
defensa.

Megalodn

Es sin lugar a dudas, el tiburn y

posiblemente el ser vivo de mayor
tamao que a vivido bajo las
aguas.

Poda alcanzar una longitud cuatro

veces superior a la del actual
tiburn blanco y pesar ms de 50
toneladas.

Se extingui hace aproximadamente unos 2,5 millones de aos.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 33

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4. CLASE OSTEOICTIOS

Los ostectios o peces seos son vertebrados gnatstomos que incluye a todos
los peces dotados de esqueleto interno seo, es decir, hecho principalmente de
piezas calcificadas y muy pocas de cartlago. Junto con los condrictios (peces
cartilaginosos), forman los dos grandes grupos que comprenden los animales
llamados vulgarmente peces; an existe un tercer grupo, el de los peces sin
mandbulas (lampreas y mixines), con muy pocos representantes actuales. El
trmino Osteichthyes hace referencia a un grupo parafiltico por lo que no es
una clasificacin vlida. Hoy en da se sabe que este grupo est formado por
las clases Actinopterygii y Sarcopterygii.

4.1. Filogenia

En trminos cladsticos, los ostectios son un grupo parafiltico, es decir, las

dos subclases que incluye, actinopterigios y sarcopterigios no muestran ningn
carcter derivado en comn; de hecho, los sarcopterigios son ms cercanos a
los tetrpodos (anfibios y dems vertebrados con cuatro patas) que a los
actinopterigios, como se puede comprobar en el siguiente cladograma

4.2. Caractersticas de los

osteoctios

Internamente se
distinguen algunas
diferencias con los peces
cartilaginosos: mientras
que stos poseen una
vlvula espiral en el intestino, los ostectios presentan ciegos pilricos y
carecen de glndula rectal.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 34

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En el Sistema respiratorio aparecen branquias dentro de una cmara

branquial, y recubiertas por un oprculo que muestra al exterior una sola
abertura branquial a cada lado.. En algunos grupos, la vejiga
natatoria se ha transformado en un pulmn original, que le sirve adems
para flotar a determinado nivel, o desplazarse verticalmente. Ambas
estructuras, pulmn y vejiga natatoria, son mutuamente excluyentes, es
decir, cuando existe uno no existe el otro, y viceversa.

Presentan mayoritariamente boca terminal. Adems, su aleta caudal

es homocerca. Tambin presentan aleta caudal.

Dependiendo de la posicin de las aletas pelvianas y torcicas, podemos

distinguir cuatro tipos de ostectios: abdominales (si las aletas pelvianas se
encuentran situadas por detrs de las torcicas), torcicos (si estn a la misma
altura o ligeramente retrasadas), yugulares (si estn por delante)
o podos (carecen de aletas pelvianas).

4.4 Fsiles representativos

GUIYU ONERIOS

El fsil de Guiyu Onerios estaba determinado a haber existido entre 360

y 370 millones de aos atrs.
La edad del fsil se determin en relacin con otros fsiles encontrados
en la roca que lo rodea.
Este relativamente antiguo fsil muestra las primeras etapas del
desarrollo del pez huesudo en el que se presente en la mayora de los
animales, como se muestra en este fsil por el gran espacio entre el
opercular, las mandbulas inferiores y la clavcula.
Los peces huesudos ahora tienen una cabeza mucho ms pequea
proporcionalmente pero el mismo estructura general del cuerpo.

TAXONOMIA
REINO : Animalia

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FILO : Chordata
SUBFILO : Vertebrata
CLASE : Sarcoterygii
GENERO : Guiyu
ESPECIE : G. oneiros

KNIGHTIA

Este fsil del gnero Knightia estaba determinado a haber existido entre 38 y
50 millones de aos atrs.

La edad de este fsil fue determinada por los otros fsiles distintos al perodo
de tiempo en las mismas capas de roca.

Este fsil de Knightia muestra una etapa mucho ms avanzada de desarrollo

que los dos fsiles anteriores.

Como podemos ver, el Knightia tiene una cabeza proporcionalmente mucho

ms pequea caracterstica a la de pescado huesudo moderno, junto con un
receptculo ocular mucho ms proporcionalmente mayor que se ha
desarrollado como resultado de la cabeza de encogimiento variable y constante
necesidad de ver.

TAXONOMIA

REINO : Animalia
FILO : Chordata
CLASE : Actinopterygii
ORDEN : Clupeiformes
FAMILIA : Clupeidae
GENERO : Knightia

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 36

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5. CLASE ANFIBIA

Los anfibios son una clase de vertebrados anamniotas (sin amnios, como
los peces), tetrpodos, ectotrmicos, con respiracin branquial durante la
fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto. A diferencia del resto de
los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformacin durante su
desarrollo. Este cambio puede ser drstico y se denomina metamorfosis. Los
anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre,
presentando en la actualidad una distribucin cosmopolita al encontrarse
ejemplares en prcticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las
regiones rticas y antrticas, en los desiertos ms ridos y en la mayora de
las islas ocenicas. Hay descritas 7492 especies de anfibios.

5.1. Evolucin y sitemtica

5.1.1Tetrpodos

Los primeros tetrpodos se originaron a partir de un antepasado comn

entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) conservando
an agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas
anchas y aplanadas con un gran nmero de dedos, como es el caso de
los ocho y siete en las especies de los gneros Acanthostega
e Ichthyostega respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la
vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden
nombrar la evolucin de una lengua viscosa y protcil (empleada
primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 37

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de glndulas cutneas secretoras de veneno (como mtodo de

defensa), prpados mviles y glndulas para la limpieza, proteccin y
lubricacin de los ojos; entre otras.

5.1.2 Anfibios modernos

Todos los anfibios actuales se

agrupan, por lo general, en el
grupo Lissamphibia, el que est
compuesto por los
clados Gymnophiona, Caudata
y Anura, los cuales estn
organizados segn el tipo de
estructura vertebral y de extremidades. Los gimnofiones (conocidos
coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios
modernos ms escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores
de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola
rudimentaria y tentculos olfativos. Habitan nicamente en las
regiones tropicales hmedas.

Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) estn provistos de

miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los
renacuajos, las nicas diferencias son la presencia de pulmones en
lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del
agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales
de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.

Finalmente, los anuros (ranas o sapos) estn provistos de miembros

desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como
adaptacin al salto, una columna vertebral reducida y rgida llamada
urostilo. Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme.
Presentan una dieta carnvora, como la gran mayora de anfibios en
etapa adulta (siendo por lo general herbvoros en estado larvario),
alimentndose de insectos, arcnidos, gusanos, caracoles y casi
cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeo como

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 38

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para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente

corto en los adultos, una caracterstica en la mayora de los carnvoros.

5.2 Reproduccin de los anfibios

Ciclo de vida de un anuro.

Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo

muchos casos de dimorfismo sexual. Presentan fecundacin interna y
externa, siendo en su mayor parte ovparos. La puesta, al no estar
los huevos resguardados contra la desecacin, se efecta normalmente
en agua dulce y est conformada por una multitud de pequeos
huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa, estando, a su vez,
cubiertos por una o ms de estas membranas que los protegen de los
golpes, de los organismos patgenos y de los depredadores. Los
cuidados paternales estn presentes en un menor nmero de especies,
al exhibir la gran mayora una estrategia respecto a la reproduccin.
Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al
del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma
darwinii) o el de las especies del gnero Rheobatrachus.

Presentan una segmentacin holoblstica desigual, careciendo de

membranas extraembrionarias. De los huevos surgen las cras en
estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los
anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 39

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general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares

hmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de
este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como
consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se
mantienen en la fase adulta hbitos acuticos y natatorios.

La alimentacin se basa en los vegetales durante la fase larvaria y est

compuesta por artrpodos y gusanos en el estado adulto. La principal
fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como
los colepteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa,
gusanos de tierra y arcnidos.

Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo.

5.3. Algunos ejemplos de anfibios

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 40

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TAXONOMIA

REINO : Animalia

FILO : Chordata

CLASE : Amphibia

ORDEN : Anura

FAMILIA : Hylidae

GENERO : Litoria

ESPECIE : L. phyllochroa
anfibio anuro endmica

TAXONOMA

REINO: Animalia

FILO: Chordata

CLASE. Amphibia

ORDEN: Caudata

FAMILIA: Salamandridae

GENERO: Salamandra

ESPECIE: S. salamandra

Salamandra comn es
una especie

de anfibio urodelo de
la familia Salamandridae

CLASE REPTILIA:

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 41

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Los reptiles (Reptilia) son una clase parafiltica de vertebrados amniotas

provistos de escamas epidrmicas de queratina.

Fueron muy abundantes en el Mesozoico, poca en la que surgieron los

dinosaurios, pterosaurios, ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios. Segn la
taxonoma tradicional los reptiles son considerados una clase, pero segn la
sistemtica cladstica, son un grupo parafiltico, por tanto sin valor taxonmico;
en su lugar se ha preferido el uso del clado Sauropsida por ser monofiltico.

La clase Reptilia pertenece a:

Reino: Animalia
Filum: Chordata
Subfilum: Vertebrata
Infrafilum: Gnathostomata

6.1. Caracteristicas:

La mayora de los reptiles se han adaptado a la vida terrestre, pero

finalmente se ha descubierto que algunos viven en el agua.
Una piel resistente y escamosa es una de sus adaptaciones.
Otras de las adaptaciones que han contribuido al xito de los reptiles en
tierra firme son que incluyen pulmones bien desarrollados, un sistema
circulatorio de doble circuito, un sistema excretor que conserva el agua,
fuertes extremidades, fertilizacin interna y huevos terrestres con
cascarn.
Adems los reptiles pueden controlar su temperatura corporal
cambiando de lugar.

6.2. Anatoma y morfologa

El patrn bsico del encfalo de un reptil es semejante al de un anfibio,

aunque el cerebro y el cerebelo son considerablemente ms grandes
comparados con el resto de la masa enceflica.

Los reptiles que son activos durante el da, suelen poseer ojos
complejos y pueden percibir bien los colores.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 42

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Muchas serpientes tienen tambin un excelente sentido del olfato.

Adems de las fosas nasales, la mayora de los reptiles tiene un par de
rganos sensoriales en el paladar, los cuales pueden detectar la
presencia de sustancias qumicas cuando el reptil saca la lengua.

En comparacin con muchos anfibios, los reptiles con patas tienden a

tener extremidades ms grandes y fuertes que les permiten caminar,
correr, excavar, nadar o trepar. Adems, las patas de algunos reptiles
estn ms por debajo del cuerpo que en los anfibios, lo que les permite
ser ms pesados. Igual que en los anfibios, la espina dorsal de los
reptiles ayuda a realizar gran parte del movimiento.

6.3. Clasificacin de la Clase Reptilia: presenta 4 ordenes actuales

Testudines Squamata Crocodylia Rhynchocephalia

Tortugas Lagartos Aligtores Tutaras
(quelonios) (iguana, camalen, lagarto) (caimn)
Serpientes (Ofidios) Cocodrilo

6.4. Ejemplos:

Atuales:

Reino: Animalia

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 43

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Filo: Chordata

Clase: Reptilia / Sauropsida

Orden: Crocodylia

Familia: Crocodylidae

Genero: Crocodylus

Especie: C. porosus

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Reptilia / Sauropsida

Orden: Testudines

Familia: Cheloniidae

Gnero: Chelonia
Especie: Chelonia mydas

Extintos:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Reptilia / Sauropsida

Orden: Saurischia

Familia: Dromaeosauridae

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 44

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Gnero: Velociraptor

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Reptilia / Sauropsida

Orden: Saurischia

Familia: Brachiosauride

Gnero: Brachiosaurus
CLASE AMBULATILES

Los sinpsidos (Synapsida, gr. "arco fusionado"), o ambulatiles son

una subclase de amniotas que incluye a los mamferos y a todas aquellas
formas ms relacionadas con ellos que con el resto de amniotas. Los
sinpsidos no mamferos se han denominado tradicionalmente "reptiles
mamiferoides", es decir reptiles similares a los mamferos.

El estudio de los sinpsidos fsiles nos muestra cmo los tipos ms antiguos
se parecen a los primeros reptiles y los ms avanzados son casi idnticos a los
mamferos.

La clase synapsida pertenece a:

Reino:Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
(sin rango): Amniota
Superclase: Tetrapoda
Clase: Synapsida

7.1. Evolucion

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 45

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Los sinpsidos son uno de los dos grandes linajes de amniotas (el otro son los
saurpsidos, o reptiles en sentido estricto). Hicieron su aparicin hace unos
320 millones de aos, durante el perodo Carbonfero superior. Archaeothyris y
Clepsydrops son los sinpsidos ms antiguos que se conocen; 8 vivieron en el
Pensilvnico y se les clasifica dentro de los pelicosaurios.

Los sinpsidos fueron los vertebrados terrestres dominantes durante el

Prmico medio y superior. Su nmero y diversidad se redujo drsticamente
hace 251 millones de aos, junto con la de la mayora de las formas de vida,
durante la extincin masiva del Prmico-Trisico.

Los primeros restos fsiles de mamferos semejantes a los actuales provienen

de finales del Cretcico, hace unos 70 millones de aos; eran animales poco
abundantes, insectvoros, no muy diferentes de las actuales musaraas.

7.2. Caracterisiticas

Los sinpsidos se caracterizan por presentar, originariamente, una nica

abertura en el crneo detrs de cada ojo (fosa temporal o fenestra), en la
parte inferior del hueso temporal (sien), a diferencia de los dipsidos
(lagartos, cocodrilos, dinosaurios, aves), que presentan dos, y de los
anpsidos (tortugas) que carecen de fosas temporales.

Algunos sinpsidos (incluyendo los mamferos) eran endotermos y las

velas dorsales de algunos pelicosaurios probablemente contribuan a
regular su temperatura corporal.

Como los mamferos, los sinpsidos no mamferos posean una piel

glndular carente de escamas, aunque algunos pelicosaurios conservaron
las escamas de los tetrpodos ms primitivos en su parte ventral.

Se desconoce en qu momento adquirieron caractersticas mamalianas

como el pelo o las glndulas mamarias ya que los fsiles raramente

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 46

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proporcionan evidencias de los tejidos blandos. As, los sinpsidos ms

primitivos tenan un aspecto de "lagartos desnudos", sin escamas ni pelo,
y su aspecto general era ms similar al de los actuales lagartos que al de
los mamferos modernos.

Los sinpsidos fueron los primeros tetrpodos en poseer varios tipos de

dientes, como incisivos, caninos y molares. Los primitivos sinpsidos
tenan varios huesos en la mandbula inferior, que fueron reducindose en
nmero y en tamao en el curso de su evolucin hasta convertirse en los
huesecillos que forman el odo medio de los mamferos y quedar solo el
hueso dentario como componente de la mandbula.

7.3. Clasificasion de los sinapsidos:

Ordenes:

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Pelycosauria: tambin llamados teromorfos, son un orden extinto

de amniotas sinpsidos, lejanamente emparentados con los
mamferos. De modo tradicional han sido considerados reptiles,
pero dado que estn ms emparentados con los mamferos que
con el resto de reptiles, hoy se los excluye de los saurpsidos

Therapsida: son un orden de sinpsidos (reptiles mamiferoides),

del que se cree que descienden los mamferos. Tenan postura
cuadrpeda y alimentacin carnvora o herbvora, segn las
especies. Proliferaron durante las eras Paleozoica (siendo
dominantes durante el perodo Prmico) y Mesozoica (entre 250 y
190 millones de aos atrs).

7.4. Ejemplos:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Synapsida

Orden: Pelycosauria

Familia: Sphenacodontidae

Gnero: Dimetrodon

Reino: Animalia

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Filo: Chordata

Clase: Synapsida

Orden: Therapsida

Familia: Moschorhinidae

Gnero: Moschorhinus

Ambos extintos.

CLASE AVES

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o
se mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las
extremidades anteriores estn modificadas como alas que, al igual que muchas
otras caractersticas anatmicas nicas que les permiten, en la mayora de los
casos, volar, pero no todas vuelan.

Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en

plural, en singular sera avis) para la sistemtica clsica.

En los ltimos 500 aos se han extinguido ms de 150 especies como

consecuencia de actividades humanas,6 y, actualmente, son ms de 1200 las
especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacin

La clase Aves pertenece a:

Reino Animalia
Filum Chordata
Subfilum Vertebrata
Infrafilum Gnathostomata

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8.1. Origen diosaurino de las aves

Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que
las aves son dinosaurios terpodos.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico,

hace 150-200 millones de aos, y son, de hecho, los nicos dinosaurios que
sobrevivieron a la extincin masiva producida al final del Mesozoico.
Su evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las ms de
10 000 especies actuales (la ltima lista de Clements incluye 10 157 especies
vivas ms 153 extintas en tiempos histricos).5 Las aves son
los tetrpodos ms diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad
morfolgica en comparacin con los mamferos. Las relaciones de parentesco
de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfologa, pero con
el anlisis de ADN comenzaron a esclarecerse.

8.2. Caractersticas

Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los
ocanos. El tamao puede ser desde 6,4 cm en el colibr
zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.

Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin,

la alimentacin de las cras, las migraciones, el apareamiento y la
tendencia a la asociacin en grupos

La comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales

visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos,
y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisin
cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

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Piel: Cubierta de plumas.

Boca: Pico crneo carente de dientes. Ambas mandbulas tienen
movimiento.
Sistema circulatorio: Corazn con cuatro cmaras.
Reproduccin: Ovparos. Fecundacin interna. rganos genitales
internos.
Extremidades Anteriores: Transformadas en alas, en algunos casos
atrofiadas. Dos dedos de la mano desaparecen.
Extremidades Posteriores: Quinto dedo desaparece, existen casos
donde otros dedos tambin se han atrofiado. Primer dedo posesionado
en la parte posterior de la pata, opuesto a los otros tres. Existen casos
en que otro dedo es pospuesto junto con el primero.

8.3 Clasificacion de las aves: principales ordenes:

Struthioniformes. Aves terrestres, no voladoras. Cuello y cabeza

emplumados, tres dedos. A este orden pertenecen aves como el and,
el kiwi y el avestruz.

- Sphenisciformes. No vuelan. Alas aplanadas en forma de aletas, con

huesos fusionados, adaptadas para nadar. Regordetes. Plumaje denso,
de colores negro y blanco; pico largo. Poseen una capa gruesa de grasa.
Pies palmeados. Los pinginos son aves marinas que pertenecen a este
orden.

- Pelecaniformes. De alas largas, son buenas nadadoras. Patas cortas,

con los cuatro dedos unidos por membranas. Pico alargado. Bolsa gular
(de la garganta) expandible. Se alimentan de peces.. Entre sus
representantes estn: rabijuncos o aves del trpico (Phaetontidae),
pelcanos (familia Pelecanidae), piqueros (fam. Sulidae).

- Phoenicopteriformes. Aves vadeadoras de cuello largo y patas largas.

Pico distintivo, doblado hacia abajo a partir de la mitad, con borde
aserrado. Lengua carnosa y gruesa. Los flamencos (Phoenicopteridae)
son los representantes del orden.

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- Anseriformes. Acuticas o semiacuticas, buenas nadadoras. Cola

corta. Alas puntiagudas. Pies palmeados, con los tres dedos anteriores
unidos por membrana y el posterior libre y liso. Pico ancho y aplanado,
con una seccin dura al final. Plumaje denso. Ej.: patos, gansos, cisnes
(fam. Anatidae).

- Falconiformes. giles voladoras de alas grandes. Pico ganchudo;

donde se ubican las aberturas nasales est cubierto de cera carnosa.
Ejemplos: gavilanes, guilas, (Accipitridae); guilas pescadoras
(Pandionidae) y halcones y caracaras (Falconidae).

- Galliformes. Aves terrestres, no vuelan mucho. Algunas son

arborcolas. Alas cortas. Patas robustas, pies pesados. En ocasiones,
dedo trasero levantado sobre el suelo. Su pico es fuerte, corto y cnico,
ligeramente curvado hacia abajo. Plumaje denso. Ej: pavas,chachalacas
(fam. Cracidae); gallinas, perdices, faisanes y codornices (fam.
Phasianidae).

8.4. Ejemplos:

Mas conocido como Dodo

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Aves

Orden: Columbiformes

Familia: Columbidae

Gnero: Raphus
Especie: R. cucullatus

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Especie extinta

Conocido como pato criollo

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Aves

Orden: Anseriformes

Familia: Anatidae

Gnero: Cairina
Especie: C. moschata

CLASE MAMLIA O MAMIFEROS

Son una clase de vertebrados amniotas homeotermos, La mayora

son vivparos (con la notable excepcin de
los monotremas: ornitorrinco y equidnas).

Se trata de un taxn monofiltico; es decir, todos descienden de un antepasado

comn que se remonta probablemente a finales del Trisico, hace ms de 200
millones de aos. Pertenecen al clado sinpsidos, que incluye tambin
numerosos reptiles emparentados con los mamferos, como
los pelicosaurios y los cinodontos.

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Se conocen unas 5487 especies actuales, 1 de las cuales 5

son monotremas, 272 son marsupiales y el resto, 5209, son placentarios. La
ciencia que estudia los mamferos se
denomina teriologa, mastozoologa o mamiferologa.

La clase Mammalia pertenece a:

Reino Animalia
Filum Chordata
Subfilum Vertebrata
Infrafilum Gnathostomata

Los mamferos constituyen un grupo de seres vivos muy diverso y, a pesar del
reducido nmero de especies que lo forman en comparacin con otros taxones
del reino animal o vegetal, su estudio es con mucho el ms profundo en el
campo de la Zoologa, porque la especie humana pertenece a l.

9.1. Caractersticas

Sus hembras poseen glndulas sebceas, modificadas como glndulas

mamarias, capaces de segregar leche, alimento del que se abastecen todas
las cras de mamferos. Esta es su caracterstica principal, de la que derivan
su nombre de mamferos.

La mandbula est conformada solo por el hueso dentario, rasgo nico y

exclusivo de todos los mamferos, constituyendo la principal caracterstica
diagnstica para el grupo.

La articulacin de la mandbula con el crneo se efecta entre

el dentario y el escamosal, caracterstica tambin nica y exclusiva de los
mamferos.

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Presentan tres huesos en el odo medio: martillo, yunque y estribo, con

excepcin de los monotremas, que presentan el odo reptiliano.

Los mamferos tienen pabellones auriculares, excepto ballenas, delfines

y otros que viven en el agua y que en su proceso evolutivo los han perdido
por razones hidrodinmicas.

Son los nicos animales actuales con pelo presente en casi todas las
etapas de su vida, y todas las especies, en mayor o menor medida, lo
tienen (aunque sea en estado embrionario).

Estn capacitados para levantar el cuerpo del suelo gracias a las

cinturas presentes en sus extremidades

Tienen cuatro extremidades, algunos mamferos han experimentado una

extraordinaria adaptacin, como es el caso de los mamferos acuticos que
en vez de patas tienen aletas, o los voladores y sus manos convertidas en
alas.

9.2. Clasificacin de los mamferos: principales ordenes:

1- Monotremas (Ornitorrinco, Equidna, etc.)

2- Marsupiales (Canguros, zarigella, koala, etc.)
3- Insectvoros (Topos, etc.)
4- Dermpteros (Lmur volador)
5- Quirpteros (Murcilagos, Vampiros, etc.)
6- Primates (Mono araa, mono ardilla, mono aullador, titi,
chimpanc, gorila, etc.)
7- Desdentados (Oso hormiguero)
8- Folidotos (Pangoln)
9- Lagomorfos (Conejo, liebre, etc.)
10- Roedores (Castores, ardillas, marmotas, liebre saltadora,

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 55

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etc.)
11- Cetceos (Delfines, orcas, cachalote, ballenas, etc.)
12- Carnvoros (Panda gigante, chacales, perros, zorros, lobos,
coyotes, gatos, lince, ocelote, puma, guepardo, len, hienas,
lobos, comadrejas, visones, hurones, coat, osos polares,
mangostas, etc.)
13- Pinnpedos (Focas, leones, lobos y osos marinos, elefantes
marinos, morsas, etc.)
14- Tubulidentados (Oricteropo)
15- Proboscdeos (Elefante asitico y elefante africano)
16- Hiracoideos (Damanes)
17- Sirnidos (Manates, dugongos y vacas marinas)
18- Perisodctilos (Asno, caballo, cebras, rinocerontes, tapires,
etc.)
19- Artiodctilos (Antlopes, gacelas, ovejas, bueyes, bfalos,
bisontes, cebes, camellos, alpaca, guanaco, llama, vicua,
ciervos, alces, renos, jirafas, hipoptamo, cerdo, jabales, etc.)
20- Macrosceldos (Erizos, Musaraas y Topos)
21- Xenarthra (Armadillo)
22- Escandentios (Musaraas)

Artiodactyla Carnivora Cetacea

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Chiroptera Erinaceomorpha Lagomorpha

Los murcilagos Los erizos Liebres y conejos

Rodentia Perissodactyla

Roedores Caballos y asnos

9.3. Ejemplos:

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Ciervo comn

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Mammalia

Orden: Artiodactyla

Familia: Cervidae

Genero: Cervus

Especie: Cervus elaphus

Hombre

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Mammalia

Orden: Primates

Familia: Hominidae

Genero: Homo

Especie: Sapiens

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LA PALINOLOGIA

Palinologa: Disciplina que estudia polen, esporas, dinoflagelados y cualquier

palinomrfo actual o fsil. El estudio palinolgico de polen actual contribuye a la
taxonoma de plantas, certificar calidad de mieles, predecir cosechas e
investigaciones agronmicas, estudiar la naturaleza de los contaminantes
biolgicos ( polen alergnico) entre otras aplicaciones. Los analisis
palinologicos son tambien util a la Arqueologia, Climatologia, Estratigrafa,
Geologia del petrleo entre otras aplicaciones.

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 59

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Polen: grano producido por las plantas terrestres, se

encuentra en las anteras de las flores, contiene las clulas
masculinas que darn origen a una nueva planta. La
imagen corresponde a Avellanita bustillosii Phil.
Euforbicea.

Espora: corpsculo reproductor de las plantas como los

helechos, algas, musgos y hongos. Este organismo es
capaz de dar nacimiento a una nueva planta. La imagen
corresponde a Dicranopteris squamulosa (Des) Looser
Gleichenicea.

Los granos de polen y las esporas son microscpicos pero cada cual tiene una
forma peculiar a su especie. Estn constituidos por una membrana exterior
(exina) muy resistente que les permite soportar altas temperaturas y presiones.
Son resistentes a la degradacin biolgica y qumica y preservan sus
estructuras. Quedan momificados en el hielo, en las turbas, en las resinas
fsiles (mbar) y en rocas sedimentarias que tienen millones de aos. Estn
bien conservados pero no son viables. Son tiles a la geologa del petrleo y
del carbn y a la estratigrafa ya que permite efectuar correlaciones regionales.

Entre los microfsiles existe un gran nmero de especies diferentes,

pudindose encontrar polen producido por las gimnospermas y las
angiospermas, esporas producidas por los helechos y hongos y
microorganismos acuticos. Proporcionan una informacin muy completa de la
vegetacin existente, ya que usualmente se encuentran muchas formas
diferentes de polen y esporas. Adicionalmente la palinologa permiten datar las
rocas y conocer la evolucin y las asociaciones de los diferentes grupos
vegetales. Tambin proporciona informacin sobre la naturaleza de los

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 60

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sedimentos, cantidad de materia orgnica y conocer si los depsitos son

marinos o continentales.

Cmo se estudia el polen y las esporas?

Se tritura la roca y luego se ataca con cidos que suprimen los minerales y
permite aislar la materia orgnica y los microfsiles. cido clorhdrico para
atacar los carbonatos, cido fluorhdrico para la disolucin de la slice, cido
ntrico para oxidar y eliminar el exceso de materia orgnica, blanquear y limpiar
el polen y las esporas que se van estudiar. Los estudios se realizan con
microscopio ptico o en microscopio electrnico de barrido.

Cmo se les identifica?

Por comparacin con especies actuales y fsiles, se les clasifica en familias,

gnero y especies. Para indicar que es polen fsil se les aproxima a la especie
actual se agrega el sufijo dites . Ejemplos: Proteacidites, Podocarpidites,
Nothofagidites. A las esporas en cambio se les agrega generalmente el sufijo
sporites. Si no hay afinidad conocida se crean gneros y especies artificiales.

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Nothofagidites fortispinulosus Menendez y Caccavari, polen de

plantas similares a los Coigues se ha hallado en rocas del Palegeno,
en la Antrtica, (54 a 23 en rocas en millones de aos). Observado en
microscopio electrnico de barrido

Nothofagus alessandri Espinoza, ruil esta especie crece en la zona

central de Chile. La especie actualmente esta en peligro de extincin,
ha sido sealada como la mas ancestral del gnero. Tiene ancestros
con una amplia distribucin hallndose restos fsiles en el Terciario
desde la isla Rey Jorge hasta la latitud 33 S, de la zona central de Chile

FILUM CHORDATA Y LA PALINOLOGA 62

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Drimys winteri Forst. canelo, polen de planta actual de Chile. La

familia de las Winterceas est presente al estado fsil en Antrtica
occidental, bajo las formas de madera, impresiones foliares y polen

Cyatheacidites annulatus Cookson, espora que aparece en la

Antrtica desde el Cretcico Inferior (120 millones de aos). Es afn al
helecho Lophosoria quadripinnata Gmell C.Chr., monotpico de
Sudamrica y Amrica Central. Se distribuye desde Mxico, hasta el
sur de Chile, incluyendo el Archipilago de Juan Fernndez.

Grupo de polen de Lomatia dentata (R. y Pav.) especie actual que

crece en Chile. La familia de las Proteceas aparece
tempranamente en el Cretcico Superior en los registros
palinolgicos de la Antrtica occidental. Durante el Palegeno hay
una gran diversidad de especies.

Palinomorfos de la isla Snow Shetland del Sur Antrtica, Cretcico inferior 120
millones de aos.

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