Brontosaurus
Brontosaurus
Rango temporal: 155 Ma-152 Ma
Pre OS D C P T J K P N
g Jursico Superior
Holotipo de B. excelsus (YPM 1980) en el Museo Peabody de Historia Natural.
Taxonoma
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Apatosaurinae
Brontosaurus
Gnero:
MARSH, 1879
Especies
Brontosaurus excelsus
(Marsh, 1879)
Brontosaurus parvus
(Peterson & Gilmore, 1902)
Brontosaurus yahnahpin
(Filla & Redman, 1994)
Sinonimia
Elosaurus Peterson & Gilmore, 1902
Eobrontosaurus Bakker, 1998
[editar datos en Wikidata]
Brontosaurus, nombre que significa "lagarto del trueno" (del griego antiguo bront = trueno
+ sauros = lagarto), es un gnero de dinosaurios saurpodos diplodcido. Brontosaurus fue
originalmente nombrado por su descubridor Othniel Charles Marsh en
1879. Brontosaurus por mucho tiempo haba sido considerado como un sinnimo ms
moderno de Apatosaurus, y la especie original, Brontosaurus excelsus fue reclasificada
como A. excelsus en 1903. Sin embargo, un extenso estudio publicado en 2015 concluy
que Brontosaurus es un gnero vlido de saurpodo y distinto de Apatosaurus.1 2 En el
mismo estudio se reclasific a dos especies que haban sido consideradas anteriormente
como parte de Apatosaurus como Brontosaurus parvus y Brontosaurus yahnahpin.1 Las
especies de Brontosaurus se extienden en un rango temporal de 155 a 152 millones de aos,
durante la poca del Kimmeridgiense de la zona inferior a media de la Formacin
Morrison en Wyoming y Utah, en Estados Unidos.3
ndice
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1Descripcin
2Clasificacin
2.1Especies
3Historia
4Paleobiologa
4.1Postura y locomocin
4.2Fisiologa
4.3Juveniles
4.4Cola
5Paleoecologa
6En la cultura popular
7Referencias
8Vase tambin
9Enlaces externos
Descripcin[editar]
Comparacin de tres diplodcidos y un humano: El espcimen de Oklahoma de Apatosaurus ajax (naranja), A.
louisae (rojo), y B. parvus (verde).
Brontosaurus era un animal cuadrpedo grande dotado de un cuello largo y larga cola en
forma de ltigo. Sus patas delanteras eran levemente ms cortas que las traseras. La
especie ms grande, B. excelsus, pesaba ms de 15 toneladas y meda ms de 22 metros
de longitud de la cabeza a la cola.4
El crneo no ha sido hallado, pero probablemente era parecido al de su pariente
cercano Apatosaurus louisae. Como ocurre en otros saurpodos, las vrtebras del cuello se
encontraban bifurcadas; es decir, posean un par de espinas a los lados, dando como
resultado un cuello ancho y grueso.5 La frmula vertebral es: 15 cervicales, 10 dorsales, 5
sacrales y 82 caudales. Es notoria la variacin en el nmero de vrtebras caudales, incluso
dentro de una misma especie. Las vrtebras cervicales eran ms robustas que en
otros diplodcidos, aunque no en el mismo grado que en los ejemplares adultos
de Apatosaurus. Las costillas dorsales no estn fusionadas o articuladas estrechamente a
sus respectivas vrtebras, sino apenas articuladas.6 Hay diez costillas dorsales a cada lado
del cuerpo.7 El cuello posea un extenso sistema de sacos areos que lo
aligeraban. Brontosaurus, como su pariente Apatosaurus tena espinas altas en sus
vrtebras, las cuales suponan ms de la mitad de la altura de los huesos individuales. La
forma de la cola era inusual para ser un diplodcido, al ser comparativamente delgada,
debido al rpido descenso de la altura de las espinas vertebrales a medida que se alejaban
de las caderas. Brontosaurus adems tenan costillas muy largas comparadas con muchos
otros diplodcidos, lo que les daba torsos inusualmente altos.8 Como en otros miembros de
su familia, la seccin posterior de la cola de Brontosaurus posea una estructura en forma de
ltigo.6
Reconstruccin de B. excelsus.
Los huesos de las extremidades tambin son muy robustas.8 Los huesos del brazo son
gruesos, con un hmero parecido al de Camarasaurus, y los de la especie B. excelsus son
casi idnticos a los de Apatosaurus ajax. Charles Gilmore seal en 1936 que las
reconstrucciones anteriores proponan de manera errnea que el radio y el cbito podan
cruzarse, cuando en vida solo podan permanecer en paralelo.6 Brontosaurus tena una
nica gran garra en cada pata delantera, mientras que en su pie solo los primeros tres dedos
tenan garras.9 Incluso en 1936 ya se reconoca que ningn saurpodo tena ms de una
garra preservada en su mano, y ese nmero mximo de garras es aceptado como un rasgo
caracterstico en el grupo entero.6 10 El hueso de la garra manual tiene una curvatura leve, y
se acortaba justamente en el extremo frontal. Los huesos de la cadera incluan un
robusto ilion, y el pubis e isquion fusionados. Los hueso de la tibia y el peron en la pata
posterior eran diferentes de los delgados huesos de Diplodocus, pero son sumamente
similares a los de Camarasaurus. El peron es ms largo que la tibia, aunque tambin es
ms delgado.6
Clasificacin[editar]
Pata delantera izquierda de B. yahnahpin, Museo de Historia Natural de Morrison.
Brontosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de gigantescos
dinosaurios saurpodos. La familia incluye a algunos de los ms largos animales que hayan
caminado en la Tierra, incluyendo a Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. Brontosaurus es
adems clasificado en la subfamilia Apatosaurinae, la cual tambin incluye a Apatosaurus y
uno o ms posibles gneros an sin nombrar.1 Othniel Charles Marsh describi
a Brontosaurus como un pariente de Atlantosaurus, incluidos en el grupo hoy
obsoleto Atlantosauridae.7 11 En 1878, Marsh elev esta familia al rango de suborden, para
abarcar a Apatosaurus, Brontosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus)
y Diplodocus. l clasific este grupo dentro de Sauropoda. En 1903, Elmer S.
Riggs mencion que el nombre Sauropoda podra ser un sinnimo menor de los nombres
anteriores, y agrup a Apatosaurus dentro de Opisthocoelia.7 Sin embargo, muchos autores
an usan a Sauropoda como el nombre de grupo. 12
Cladograma de los Diplodocidae segn el anlisis de Tschopp, Mateus y Benson (2015),
destacando la posicin de Brontosaurus.1
Diplodocidae
Amphicoelias
altus
Apatosaurinae
Especie sin
nombrar
Apatosaurus ajax
Apatosaurus
louisae
Brontosaurus
excelsus
Brontosaurus
yahnahpin
Brontosaurus parvus
Diplodocinae
Especie sin
nombrar
Tornieria
africana
Supersaurus
lourinhanensis
Supersaurus vivianae
Leinkupal
laticauda
Galeamopus
hayi
Diplodocus
carnegii
Diplodocus
hallorum
Kaatedocus
siberi
Barosaurus
lentus
Especies[editar]
Brontosaurus excelsus, la especie tipo de Brontosaurus, fue nombrada originalmente por
Marsh en 1879. Muchos especmenes, incluyendo al holotipo YPM 1980, han sido asignados
a esta especie. Entre estos se incluye a FMNH P25112, un esqueleto montado en el Museo
Field de Historia Natural, el cual ha sido reconsiderado como una especie desconocida de
apatosaurino. Brontosaurus amplus, ocasionalmente asignado a B. parvus, es un sinnimo
menor de B. excelsus. Por lo tanto, B. excelsus solo incluye su espcimen tipo y al
espcimen tipo de B. amplus.12 1 Se estima que el mayor de estos especmenes habra
pesado ms de 15 toneladas y meda ms de 22 metros de longitud corporal.4 Estos
especmenes pertenecientes a B. excelsus han sido reportados de la Cantera Reeds 10 del
miembro Brushy Basin de la Formacin Morrison en el Condado de Albany (Wyoming), que
datan de finales de la poca del Kimeridgiano,1 hace unos 152 millones de aos.
Rplica del esqueleto de B. parvus (UW 15556).
Brontosaurus parvus, descrito inicialmente como Elosaurus por Peterson y Gilmore en
1902, fue reasignado a Apatosaurus en 1994, y a Brontosaurus en 2015. Los especmenes
asignados a esta especie incluyen el holotipo, CM 566 (un esqueleto parcial de un juvenil
hallado en la Cantera Sheep Creek 4 en el Condado de Albany, WY), BYU 1252-18531 (un
esqueleto casi completo hallado en Utah y expuesto en la Universidad Brigham Young), y el
esqueleto parcial UW 15556 (el cual fue alguna vez mezclado accidentalmente con el
holotipo). Data de mediados del Kimeridgiano.12 Se estima que los especmenes adultos
pesaban ms de 14 toneladas y medan ms de 22 metros de longitud corporal.4
Brontosaurus yahnahpin es la especie ms antigua, conocida de un nico sitio de la zona
inferior de la Formacin Morrison, en la Cantera Bertha en el Condado de Albany, Wyoming,
datando de hace unos 155 millones de aos.3 13 Llegaba a medir 21 metros de
largo.14 La especie tipo, E. yahnahpin, fue descrita por James Filla y Patrick Redman en
1994 como una especie de Apatosaurus (A. yahnahpin).15 El nombre de la especie se deriva
del trmino lakota mah-koo yah-nah-pin, "collar de pecho", una referencia al par de costillas
del esternn que recuerdan a las pecheras de hueso vestidas tradicionalmente por la tribu. El
espcimen holotipo es TATE-001, un esqueleto postcraneal relativamente completo hallado
en Wyoming. Otros restos fragmentarios han sido referidos a esta especie. Una revaluacin
hecha por Robert T. Bakker en 1998 determin que era ms primitivo, por lo que Bakker
acu el nuevo nombre de gnero Eobrontosaurus, derivado del trmino griego eos,
"amanecer", aadido a Brontosaurus.16
El siguiente cladograma es el resultado del anlisis hecho por Tschopp, Mateus y Benson
(2015), enfocado en los apatosaurinos. Los autores analizaron varios de los especmenes de
diplodcidos por separado para deducir cules pertenecan a cada gnero y especie.1
Apatosaurinae
YPM 1840 (Tipo de "Atlantosaurus" immanis)
NSMT-PV 20375
AMNH
460
Apatosaurus
Apatosaurus ajax YPM 1860 (Tipo de Apatosaurus ajax)
Apatosaurus louisae
CM 3018 (Tipo de Apatosaurus louisae)
YPM 1861 (Tipo de Apatosaurus
laticollis)
Brontosaurus
Brontosaurus excelsus
YPM 1980 (Tipo de Brontosaurus
excelsus)
YPM 1981 (Tipo de Brontosaurus amplus)
AMNH 5764 (Tipo
de Amphicoelias altus)
FMNH
P25112
Brontosaurus yahnahpin Tate-001 (Tipo
de Eobrontosaurus
yahnahpin)
Brontosaurus parvus
CM 566 (Tipo
de Elosaurus
parvus)
UM
15556
BYU
1252-
18531
Historia[editar]
Un diagrama de 1896 del esqueleto holotipo de B. excelsus realizado por O.C. Marsh. La cabeza se basa en material
hoy asignado a Brachiosaurus sp.
En 1879, Othniel C. Marsh, un profesor de paleontologa de la Universidad de Yale, anunci
el descubrimiento de un esqueleto de saurpodo grande y bastante completo de rocas de
la Formacin Morrison en Como Bluff, Wyoming. El lo identific como perteneciente a un
gnero y especie completamente nuevos, a los que nombr como Brontosaurus
excelsus,7 17 que significa "lagarto trueno", del griego bront/ que significa "trueno"
y sauros/ que significa "lagarto",18 y el latn excelsus, "noble" o "alto".19 Por
entonces, la Formacin Morrison se haba vuelto el centro de la Guerra de los Huesos, una
competencia por la recoleccin de fsiles que se produjo entre los paleontlogos Othniel
Charles Marsh y Edward Drinker Cope. Por lo tanto, las publicaciones y descripciones de los
taxones hechas por Marsh y Cope fueron hechas de manera apresurada.20
Montura obsoleta de un esqueleto de apatosaurino referida a B. excelsus (espcimen AMNH 460) con un crneo
esculpido, completado en 1905, Museo Americano de Historia Natural.
Elmer Riggs, en la edicin de 1903 de la revista Geological Series of the Field Columbian
Museum, afirm que Brontosaurus no era lo bastante distinto de Apatosaurus como para
garantizar su propio gnero, por lo que el cre la nueva combinacin Apatosaurus excelsus.
Riggs estableci que "En vista de estos hechos los dos gneros pueden ser considerados
como sinnimos. Ya que el trmino 'Apatosaurus' tiene prioridad, 'Brontosaurus' ser
considerado como un sinnimo".7 Aun as, antes de la exposicin del espcimen del Museo
Americano de Historia Natural, Henry Fairfield Osborn escogi catalogar al esqueleto como
"Brontosaurus", aunque era un duro oponente de Marsh y sus taxones.21 22
En 1905, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) revel el primer esqueleto
montado de un saurpodo, un espcimen compuesto (mayormente formado de los huesos
de AMNH 460) que fue referido a la especie Brontosaurus excelsus. El espcimen del AMNH
estaba muy completo, solo faltndole los pies (los cuales fueron aadidos del espcimen
AMNH 592), la parte inferior de una pata y los omplatos (aadidos de AMNH 222), y los
huesos de la cola (aadidos de AMNH 339).23 Para completar la montura, el resto de la cola
fue modelada para que tuviera la apariencia que Marsh crea deba tener, la cual tena muy
pocas vrtebras. Adems de esto, se coloc en el esqueleto un modelo esculpido de como
pensaban las autoridades del museo que deba ser el crneo de la inmensa criatura. Este no
era un crneo delicado como el de Diplodocus, el cual ms tarde se mostrara que es ms
correcto, sino que estaba basado en "los huesos craneales, mandbulas y coronas dentales
ms grandes, gruesas y fuertes de tres canteras diferentes".6 7 24 25Estos crneos muy
probablemente eran de Camarasaurus, el nico otro saurpodo del cual se conoca buen
material craneano en aquella poca. La construccin de la montura fue supervisada por
Adam Hermann, quien no pudo hallar crneos de Brontosaurus. Hermann fue forzado a
esculpir a mano un reemplazo. Henry Fairfield Osborn seal en una publicacin que el
crneo era "mayormente una conjetura y basado en el
de Morosaurus (ahora Camarasaurus).21
En 1909, se hall un crneo de Apatosaurus durante la primera expedicin a la que sera
conocida ms tarde como la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional Dinosaurio,
liderada por Earl Douglass. El crneo fue hallado a unos pocos metros de distancia de un
esqueleto (espcimen CM 3018), identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae. El
crneo fue designado como CM 11162, y era muy parecido al de Diplodocus. Fue aceptado
como perteneciente al espcimen de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo
Carnegie William H. Holland, aunque otros cientficos, y muy notablemente Osborn,
rechazaron esa identificacin. Holland defendi su idea en 1914 en una comunicacin
dirigida a la Paleontological Society of America, aunque l dej a la montura del Museo
Carnegie sin cabeza. Aunque algunos pensaron que Holland trataba de evitar un conflicto
con Osborn, otros sospecharon que Holland estaba esperando hasta que se hallara un
crneo articulado con el esqueleto para confirmar la asociacin de la cabeza y el esqueleto
anteriores.21 Tras la muerte de Holland en 1934, una rplica de un crneo
de Camarasaurus fue colocada en la montura por el personal del museo.22
Crneo hipottico, esculpido en 1931, Museo Peabody de Yale.
En el Museo Peabody de Yale, se mont un esqueleto en 1931 con un crneo muy diferente
al de todos los dems. Mientras que en esos aos muchos museos usaban rplicas del
crneo de Camarasaurus, se esculpi un crneo completamente nuevo para el Museo
Peabody. Este se basaba en la mandbula de Camarasaurus, con un crneo que se
asemejaba a la ilustracin de Marsh de 1891. El crneo adems inclua narinas apuntando
hacia adelante, algo diferente de cualquier otro dinosaurio, y fenestras que son diferentes
tanto de las del dibujo como de otros crneos conocidos.21
Esqueleto del apatosaurino del AMNH (posiblemente B. excelsus, espcimen AMNH 460), tras ser modificado en 1995.
Ningn crneo de apatosaurino fue mencionado en la literatura cientfica hasta la dcada de
1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los crneos
de Diplodocus y Apatosaurus. Ellos descubrieron que aunque nunca public su opinin,
Holland estaba ciertamente en lo correcto, al decir que Apatosaurus (y Brontosaurus) tena
un crneo parecido al de Diplodocus. De acuerdo con ellos, muchos crneos que se pens
por mucho tiempo que pertenecan a Diplodocus en realidad seran de Apatosaurus. Ellos
reasignaron mltiples crneos a Apatosaurus basndose en las vrtebras cercanas o
cercanamente asociadas. Aunque ellos apoyaron la idea de Holland, se sealaba que
posiblemente Apatosaurus posea un crneo parecido al de Camarasaurus, basndose en
dientes desarticulados parecidos a los de Camarasaurus hallados en el preciso sitio en que
se hall a un espcimen de Apatosaurus aos antes.25 El 20 de octubre de 1979, tras las
publicaciones de McIntosh y Berman, se realiz la colocacin del primer crneo
de Apatosaurus en un esqueleto en un museo, el Carnegie.22 En 1995, el Museo Americano
de Historia Natural sigui el cambio, y mostr su esqueleto modificado (ahora catalogado
como Apatosaurus excelsus) con la cola corregida y una nueva rplica craneana de A.
louisae.23 En 1998, se sugiri que el crneo de la Cantera Felch que Marsh incluy en su
recreacin esqueltica de 1896 perteneca en cambio a Brachiosaurus.26 En 2011, se
describi el primer espcimen de Apatosaurus con su crneo articulado a sus vrtebras
cervicales. Este espcimen, CMC VP 7180, revel diferencias tanto en los rasgos del crneo
como del cuello con respecto a A. louisae, y se mostr que el espcimen tena varias
caractersticas relacionadas con A. ajax.27
Infografa explicando la historia de Brontosaurus y Apatosaurus de acuerdo con Tschopp et al., 2015.
Casi todos los paleontlogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las
especies de Apatosaurus y Brontosaurus deban ser clasificadas en un nico gnero. De
acuerdo con las reglas del ICZN (el cual gobierna los nombres cientficos de los animales), el
nombre Apatosaurus, que fue publicado primero, tiene prioridad como nombre
oficial; Brontosaurus fue considerado como un sinnimo ms moderno y por lo tanto
descartado para su uso formal.28 29 30 31 A pesar de esto, al menos un paleontlogo
Robert T. Bakker afirm en la dcada de 1990 que A. ajax y A. excelsus son en realidad
lo bastante diferentes como para que el ltimo merezca un gnero propio.32 En 2015, un
extenso estudio de las relaciones filogenticas de los diplodcidos realizado por Emanuel
Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluy que efectivamente Brontosaurus era un
gnero vlido de saurpodo y diferente de Apatosaurus. Los cientficos desarrollaron un
mtodo estadstico para evaluar ms objetivamente las diferencias entre los gneros y
especies extintos, concluyendo que Brontosaurus poda ser "resucitado" como un nombre
vlido. Ellos asignaron adems a dos antiguas especies de Apatosaurus, A. parvus y A.
yahnahpin, a Brontosaurus, as como a la especie tipo B. excelsus.1
