Escherichia coli
Escherichia coli (pronunciado /eske'rikia 'koli/), tambin conocida por la
abreviacin de su nombre, E. coli, es un bacilo gramnegativo de la familia de
las enterobacterias que se encuentra en el tracto gastrointestinal de humanos y
animales de sangre caliente.
E. coli es la bacteria anaerobia facultativa comensal ms abundante de la
microbiota; asimismo, es uno de los organismos patgenos ms relevantes en
el hombre, tanto en la produccin de infecciones gastrointestinales como de
otros sistemas (urinario, sanguneo, nervioso). Fue descrita por primera vez en
1885 por Theodore von Escherich, bacterilogo alemn, quien la denomin
Bacterium coli commune. Posteriormente la taxonoma le adjudic el nombre
de Escherichia coli, en honor a su descubridor.
sta y otras bacterias son necesarias para el funcionamiento correcto del
proceso digestivo, adems de producir las vitaminas B y K. Es un bacilo que
reacciona negativamente a la tincin de Gram (gramnegativo), es anaerobio
facultativo, mvil por flagelos peritricos (que rodean su cuerpo), no forma
esporas, es capaz de fermentar la glucosa y la lactosa y su prueba de IMVIC es
++--.
Es una bacteria utilizada frecuentemente en experimentos de gentica y
biologa molecular.
Microbiologa
E. coli es un bacilo gramnegativo, oxidasa negativo, perteneciente a la familia
de las Enterobacterias. Es capaz de crecer en medios aerobios y anaerobios,
preferentemente a 37 C; tiene formas sin movilidad y mviles, estas ltimas
con flagelos.
Para el aislamiento e identificacin de la E. coli, se debe tomar una muestra a
37 C en un medio selectivo en condiciones aerbicas, ya sea en agar
MacConkey o eosina azul de metileno, donde las enterobacterias pueden
diferenciarse por sus caractersticas morfolgicas y ser diferenciadas por la
prueba del indol.7
E. coli, en su hbitat natural, vive en los intestinos de la mayor parte de los
mamferos sanos. Es el principal organismo anaerobio facultativo del sistema
digestivo. En individuos sanos, es decir, si la bacteria no adquiere elementos
genticos que codifican factores virulentos, la bacteria acta como un
comensal formando parte de la microbiota intestinal y ayudando as a la
absorcin de nutrientes. En humanos, Escherichia coli coloniza el tracto
gastrointestinal de un neonato adhirindose a las mucosidades del intestino
grueso dentro de pocas horas de nacido. Desde entonces permanece en una
relacin de mutuo beneficio. No obstante, estas cepas comensales pueden
producir infecciones en el paciente inmunodeprimido. Las cepas patgenas de
E. coli, por el contrario, en cuanto colonizan un husped sano, pueden
producir infecciones de diversa severidad en el intestino, las vas urinarias,
meningitis, sepsis, entre otras infecciones.7
La identificacin serolgica de los distintos tipos de cepas de E. coli tuvo un
papel relevante en su clasificacin previo al uso de los factores genticos de
virulencia para ello. En 1933, Alfred Adam mostr que ciertos serotipos de
dyspepsiekoli (como le llamaba a las cepas de E. coli diarreognicas)
estaban implicados en epidemias de diarrea peditrica. En 1944, Kauffman
propuso un esquema de clasificacin que an se ocupa hoy da con el fin de
diferenciar los tipos comensales de los patgenos y los distintos tipos de estos
ltimos.7 8 9
El genoma de las cepas patgenas contienen en promedio un milln ms de
pares de bases que las cepas comensales, los cuales probablemente
corresponden a los genes de factores de virulencia y resistencia. Adems, la
estructura del genoma de la E. coli es altamente flexible, permitiendo la
movilidad de material gentico por medio de transposones, secuencias de
insercin, bacterifagos y plsmidos lo cual le permite mantener y desplegar
sus habilidades patognicas.
Clasificacin
El esquema de clasificacin de Kauffmann usa la identificacin serolgica de
sus antgenos O (del lipopolisacrido, LPS), H (flagelares) y K (de la
envoltura y cpsula, termoestables y termolbiles). Alrededor de 186 tipos
diferentes de antgeno O y 53 antgenos H han sido reconocidos. La presencia
de antgenos K se demuestra en las cepas que no se aglutinan por el antisuero
O pero s lo hacen al calentarse. Posterior a Kauffman, se precis la definicin
de antgenos K slo para los polisacridos acdicos, dejando fuera los
antgenos proteicos de las fimbrias, que se denominan antgenos F. Los
serotipos de E. coli son determinados por combinaciones especficas de los
antgenos O y H.9 7 10
Con los avances de las tcnicas de decodificacin gentica, las cepas de E.
coli productoras de diarrea en el hombre se han clasificado segn el factor
gentico que define su virulencia y el cuadro clnico asociado, configurando
diferentes tipos patognicos, "patotipos" o "virotipos"; de esta forma se han
definido al menos siete tipos de E. coli entricos y tres extraintestinales. Entre
ellos estn: la E. coli enteropatognica (ECEP), la E. coli enterotoxignica
(ECET), la E. coli enteroinvasiva (ECEI), la E. coli enteroagregativa (ECEA),
la E. coli productora de toxina Shiga (STEC), la E. coli de adherencia difusa
(ECAD) y la E. coli adherente invasiva (ECAI) que se ha asociado con la
enfermedad de Crohn. Hay tipos hbridos, como la E. coli enteroagregativa
hemorrgica (EAHEC) que lleva genes de virulencia de la ECEA y la STEC.
La familia es heterognea y seguir evolucionando.10 3
Existen cepas denominadas extraintestinales (ECPEx) que producen
infecciones en las vas urinarias (las ECUP), en el tracto respiratorio, en el
sistema nervioso central y otras infecciones ya sea generalizadas (bacteriemias
o sepsis), o en diversas ubicaciones (articulaciones, globos oculares,
glndulas, peritoneo, hgado, hueso, cerebro, corazn, prstata, venas y otros).
Estas cepas pueden ser portadas por animales, tales como las aves de crianza,
cerdos, ganado vacuno, animales de compaa, de tal forma que la enfermedad
extraintestinal puede ser adquirida por el contacto con estos animales o sus
subproductos. Una cepa en particular, produce brotes de enfermedad
relevantes en la industria de las aves, y se denomina APEC. Todas estos tipos,
comparten diversos factores de virulencia que les permiten adherirse a las
clulas infectadas (p. ej., fimbrias tipo 1 y fimbrias tipo P), factores que les
permiten evitar o sobrevivir a los sistemas de defensa del husped (como
cpsulas y lipopolisacridos), mecanismos de adquisicin de nutrientes
(siderforos), proteasas, invasinas y toxinas (hemolisina y factor citotxico
necrosante).
Escherichia coli enteropatognica (ECEP)
La E. coli enteropatognica, ECEP, se caracteriza por adherirse a la mucosa
del intestino, produciendo lesiones distintivas en dicho epitelio. El trmino se
us por primera vez en 1955 en relacin con una serie de brotes de diarrea
infantil en los aos 1940 y 1950, para diferenciarla de la E. coli comensal.4 13
Esta cepa causa diarrea en humanos, monos, conejos, perros y ovejas, al igual
que la enterotoxignica, pero la etiologa y los mecanismos moleculares de
colonizacin son diferentes. No produce las toxinas termoestables (ST) ni
termolbiles (LT), pero utilizan la protena intimina, una adhesina, para
adherirse a las clulas intestinales. Produce una lesin caracterstica
denominada "adhesin y eliminacin", destruyendo las microvellosidades
intestinales en el lugar donde la bacteria se adhiere al epitelio intestinal, el
cual toma la forma de "pedestales" para las colonias.
La ECEP se subclasifica en tpica y atpica, segn la presencia o no del
plsmido del factor de adherencia de E. coli (FAE). Este plsmido codifica la
formacin de fimbrias tipo IV conocidas como "pelos formadores de
penachos" (en ingls: "bundle-forming pilus" o BFP).
Las fases del proceso patognico de la ECEP son: adherencia inicial,
inyeccin de factores y transduccin de seales; y contacto ntimo.
Escherichia coli enterotoxignica (ECET)
La ETEC se caracteriza por producir al menos una de dos toxinas: la
enterotoxina resistente al calor o ST y la enterotoxina termolbil o LT. Se
descubri primero en cerdos donde la infeccin sigue siendo letal en los recin
nacidos.
La toxina LT se parece mucho, tanto en estructura como en funcin, a la
enterotoxina producida por el Vibrio cholerae. Se adhiere a los enterocitos,
siendo endocitada y traslocada al interior de la clula. Produce una activacin
permanente de la adenilil ciclasa, aumentando la concentracin de AMP
cclico intracelular lo cual activa a la protena quinasa dependiente de cAMP
(PKA) generando una fosforilacin por sobre lo normal de los canales de
calcio ubicados en la cara apical de los enterocitos. El resultado de esto es el
aumento de secrecin de calcio por las clulas criptales y la inhibicin de la
reabsorcin de cloruro de sodio por las microvellosidades. El aumento neto de
iones en el intestino genera un arrastre pasivo de agua.
La toxina ST que produce la ECET es la misma ST producida en las
infecciones por Yersinia enterocoltica y Vibrio cholerae no O1. En la cara
apical de los enterocitos existe un receptor para esta toxina, llamado guanilil
ciclasa C (GC-C). Su activacin genera un aumento en el GMP cclico lo que
produce un aumento en la secrecin de cloro y una inhibicin en la absorcin
de cloruro de sodio, contribuyendo de esta forma a la produccin de diarrea.
Otro tipo de ST presente en algunas ECET, produce dao directo a los
enterocitos y aumentando la secrecin de bicarbonato.
La ECET se adhiere y coloniza la mucosa del intestino delgado gracias a
fimbrias o pili de distinto tipo, que le permiten adherirse a los enterocitos, y
luego secretar las toxinas descritas.
El cuadro clnico en humanos puede ser una diarrea infantil o la diarrea del
viajero, especialmente en temporada clida y hmeda. Comienza de forma
abrupta tras un corto perodo de incubacin (14 a 50 horas). Produce diarrea
acuosa no sanguinolenta en nios y adultos, sobre todo en pases en vas de
desarrollo, aunque los desarrollados tambin se ven afectados. Generalmente
es leve y autolimitada, pero puede puede llegar a ser letal en nios pequeos,
si la hidratacin no compensa las grandes prdidas hdricas que puede
producir la ECET.
Escherichia coli enteroinvasiva (ECEI)
Es inmvil, no fermenta la lactosa. Invade el epitelio intestinal causando
diarrea sanguinolenta en nios y adultos. Libera el calcio en grandes
cantidades impidiendo la solidificacin sea, produciendo artritis y en algunos
casos arterioesclerosis. Es una de las E. coli que causa ms dao debido a la
invasin que produce en el epitelio intestinal.
Escherichia coli enterohemorrgica o verotoxignica (ECEH)
La convencin internacional de nomenclatura de patgenos ha recomendado
el uso de STEC (Shiga Toxin Escherichia coli) para este grupo, debido a que
estas bacterias producen una toxina citotxica para clulas Vero de cultivo de
similaridad estructural a la toxina producida por Shigella dysenteriae.
Este virotipo posee una serie de factores de virulencia que son similares a los
que se encuentran en Shigella, como la toxina shiga.17 18
Las STEC producen verotoxinas que actan en el colon. Sus sntomas son:
primero colitis hemorrgica, luego sndrome urmico hemoltico (lo anterior
ms afeccin del rin, posible entrada en coma y muerte), y por ltimo,
prpura trombocitopnica trombtica (lo de antes ms afeccin del sistema
nervioso central). Esta cepa no fermenta el sorbitol y posee un fago, donde se
encuentran codificadas las verotoxinas, tambin llamadas "Toxinas Shiga", no
posee una fimbria formadora de mechones, en vez de esto posee una fimbria
polar larga que usa para adherencia.
Escherichia coli enteroagregativa o enteroadherente (ECEA)
Slo encontrada en humanos. Son llamadas enteroagregativas porque tienen
fimbrias con las que aglutinan clulas en los cultivos de tejidos. Se unen a la
mucosa intestinal causando diarrea acuosa sin fiebre. No son invasivas.
Producen hemolisina y una enterotoxina ST similar a la de las
enterotoxignicas. se le asocian dos toxinas:
toxina termoestable enteroagregante (EAST)
toxina codificada por plasmidos (PET)
Escherichia coli de adherencia difusa (ECAD)
Se adhiere a la totalidad de la superficie de las clulas epiteliales y
habitualmente causa enfermedad en nios inmunolgicamente no
desarrollados o malnutridos. No se ha demostrado que pueda causar diarrea en
nios mayores de un ao de edad, ni en adultos y ancianos.
Escherichia coli O157:H7
La Escherichia coli O157:H7 es una de las cientos de cepas de Escherichia
coli. Aunque la mayora de las cepas son inocuas y viven en los intestinos de
los seres humanos y animales saludables, esta cepa produce una potente toxina
y puede ocasionar enfermedades graves como el sndrome urmico
hemoltico.
Escherichia coli O157:H7 fue reconocida inicialmente como causa de
enfermedad en 1982 durante un brote de diarrea aguda con sangre en Estados
Unidos Se determin que el brote se deba a hamburguesas contaminadas.
Desde entonces, la mayora de las infecciones han provenido de comer carne
de vacuno picada insuficientemente cocinada. El escritor Robin Cook escribi
una novela sobre el tema titulada Toxina.
En 1996, cerca de Seattle se produjo un brote a causa de esta bacteria, que se
encontr en botellas de zumo de manzana de la marca Odwalla Inc.. Muchas
personas, entre ellas bebs y nios, murieron despus de tomar este zumo. La
bacteria entr en las botellas porque las manzanas que se exprimieron
contenan excrementos de venados de la zona y no hubo ningn tipo de
pasteurizacin.
Se diferencia de las otras Escherichia coli en que no fermenta el sorbitol, no
crece a 44 C y no produce -glucoronidasa.
Patogenia
Escherichia coli puede causar infecciones intestinales y extra intestinales
generalmente graves, tales como infecciones del aparato excretor, vas
urinarias, cistitis, Uretritis, meningitis, peritonitis, mastitis, septicemia y
neumona Gram-negativa.
Virulencia
Escherichia coli est dividida por sus propiedades virulentas, pudiendo causar
diarrea en humanos y otros animales. Otras cepas causan diarreas
hemorrgicas por virtud de su agresividad, patogenicidad y toxicidad. En
muchos pases ya hubo casos de muerte por esta bacteria. Generalmente le
pasa a nios entre 1 ao y 8 aos. Causado generalmente por la contaminacin
de alimentos, y posterior mala coccin de los mismos, es decir, a temperaturas
internas y externas menores de 70 C.
Infecciones urinarias
Son ms comunes en mujeres por la corta longitud de la uretra (25 a 50 mm),
en comparacin con los hombres (unos 15 cm). Entre los ancianos, las
infecciones urinarias tienden a ser de la misma proporcin entre hombres y
mujeres. Debido a que la bacteria invariablemente entra al tracto urinario por
la uretra (una infeccin ascendente), los malos hbitos sanitarios pueden
predisponer a una infeccin, sin embargo, otros factores cobran importancia,
como el embarazo, hipertrofia benigna o maligna de prstata, y en muchos
casos el evento iniciante de la infeccin es desconocido. Aunque las
infecciones ascendentes son las causantes de infecciones del tracto urinario
bajo y cistitis, no es necesariamente esta la causa de infecciones superiores
como la pielonefritis, que puede tener origen hematgeno.
Cules son los sntomas de infeccin por E. coli?
Los sntomas empiezan alrededor de 7 das despus de la transmisin del
germen. El primer signo son los retortijones abdominales intensos que
empiezan en forma repentina. Despus de algunas horas, empieza la diarrea
lquida. La diarrea hace que el cuerpo pierda lquidos y electrolitos
(deshidratacin). Esto hace que se sienta enfermo y cansado. La diarrea
lquida dura alrededor de un da. Luego, la diarrea se transforma en heces
sanguinolentas de color rojo vivo. La infeccin provoca llagas en los
intestinos, por lo que las heces se vuelven sanguinolentas. La diarrea
sanguinolenta dura de 2 a 5 das. Es posible que deba evacuar el intestino 10 o
ms veces al da. Algunas personas dicen que sus heces son "todo sangre y
nada de heces".
Es posible que tenga una fiebre leve o que no tenga fiebre. Tambin podra
tener nuseas o vmitos. Si tiene alguno de estos sntomas diarrea lquida y
sanguinolenta, retortijones, fiebre, nuseas o vmitos intente comunicarse
con su mdico de inmediato.
Diagnstico.
E. coli se aisla de heces en medios como Mac Conkey o eosina azul de
metileno (EMB), estos permiten la diferenciacin de las bacterias intestinales
por sus caractersticas morfolgicas y de afinidad a la lactosa. Para la
identificacin de la bacteria a nivel de especie, se utilizan mtodos
automatizados (Vitek). Para la tipificacin serolgica de E. coli se identifican
los antgenos: somtico, flagelar y capsular.
Otra alternativa para identificar cualquier grupo de E. coli, se basa en tcnicas
de recombinacin gentica que permiten el desarrollo de sondas moleculares
para la identificacin de secuencias genes relacionados con la produccin de
factores de patogenicidad de enterobacterias. Estas sondas estn elaboradas
con secuencias especficas de DNA marcado con fsforo radiactivo o con
enzimas, que en un proceso de hibridacin, reconocen secuencias de ADN
complementario en las cepas problema.
Una tcnica de biologa molecular muy utilizada actualmente es la
amplificacin de secuencias especficas para un factor de virulencia
(enterotoxinas, citotoxinas, adherencia, invasividad) de una cepa en particular
(EPEC, ETEC, EHEC, EIEC, EAEC) por medio de la tcnica de reaccin en
cadena de la polimerasa (PCR).
Tratamiento.
Desde el punto de vista teraputico los cuadros producidos por cepas EPEC y
ETEC deben manejarse con rehidratacin, de preferencia por va oral, hasta
que el proceso infeccioso se autolimite. En el caso de los cuadros asociados
con EHEC y en particular EIEC est justificado el empleo de antimicrobianos
por el ataque al estado general y el riesgo de transmisin intrafamiliar.
Prevencin y control.
El control general de infecciones por cualquier cepa de E. coli exige mejores
condiciones sanitarias, ambientales, en la preparacin adecuada de alimentos
en la mejora de la higiene personal. Las medidas son anlogas cuando se trata
del control de brotes intrahospitalarios. Adicionalmente se estn desarrollando
trabajos en ese sentido para disponer de productos inmunizantes a base de
enterotoxinas y de factores adhesivos que poseen cepas de los diferentes
grupos de E. coli asociadas con procesos diarreicos, los cuales podrn
contribuir a disminuir la morbilidad causada por estas bacterias, en particular
en la poblacin infantil y en los individuos que viajan de una zona de bajo
riesgo de diarrea a una de alta prevalencia.
La higiene es la nica defensa para prevenir las infecciones alimentarias.
Evitar el consumo de leche no pasteurizada sobre todo por parte de nios y
ancianos, y de carne poco hecha. Los nios deberan mantenerse lejos de
ambientes contaminados de heces de animales.
No baarse en aguas dulces y en cuanto a verduras y frutas, tienen que ser
lavadas con atencin. No es necesario que sean eliminadas de las dietas, los
pepinos incluso pueden ser ingeridos.
La bacteria no es resistente al calor, es decir, que cociendo bien los vegetales o
cocinando bien la carne prevenimos la infeccin. Tambin lavndolos bien. La
doctora Rosa Bartolomeu seala que es importante tener en cuenta que s
resiste el fro y los ambientes cidos.
