UNIVERSIDAD PARTICULAR DE CHICLAYO

FACULTAD DE MEDICINA
ESCUELA PROFESIONAL DE MEDICINA HUMANA
DEPARTAMENTO ACADMICO DE CIENCIAS
BSICAS

GAMETOGENESIS
DOCENTE:
FREDY MANAYAY
LLAGUENTO
CURSO:
BIOLOGIA CELULAR Y
MOLECULAR
INTEGRANTES:
-ALVAREZ DIAZ KARLA
-BUSTAMANTE
CABRERA FABIOLA
-MONCADA VASQUEZ
ROTSMERY
-MUO SANCHEZ
TASHi
-VASQUEZ CHANAM
JEANPOOL
-MUOZ VILLALOBOS
FANY

DEDICATORIA

A aquellas personas que se sacrifican por darnos lo

mejor en esta vida, a nuestros padres y a ustedes
docentes que a travs de sus enseanzas nos dan lo
mejor, y nos ayudan a que todo esto se realice.

AGRADECIMIENTO
A los docentes de la especialidad por impartirnos los
conocimientos necesarios para nuestra formacin
profesional, y a nuestros padres por el apoyo moral y
econmico; pero principalmente a Dios por darnos
entendimientos, y las facultades requeridas para la
realizacin de este trabajo.

INDICE
Caratula

.
Dedicatoria.
Agradecimiento.
Desarrollo...
1. La reproduccin sexual
1.1. En los eucariotas superiores, la fase haploide es breve
1.2. La meiosis genera diversidad gentica
1.3. La reproduccin sexual proporciona a los organismos
una ventaja competitiva
2. MEIOSIS
2.1. Los gametos son el resultado de dos divisiones meiticas

2.2. Los cromosomas homlogos duplicados (y los cromosomas

sexuales) se aparean durante la profase I temprana.
2.3. El apareamiento de los cromosomas homlogos culmina
con la formacin del complejo sinaptinmico.
2.4. La segregacin de los cromosomas homlogos en la
meiosis depende de protenas asociadas al cinetocoro
2.5. A menudo la meiosis no funciona correctamente.
3. CLULAS
GERMINALES
PRIMORDIALES
DETERMINACIN DEL SEXO EN LOS MAMFEROS

3.1. Seales especficas de las clulas vecinas a las PGC en

los embriones de los mamferos
3.2. Las PGC migran a las gnadas en desarrollo
3.3. En los mamferos, el gen Sry conduce el desarrollo de la
gnada hacia la formacin de un testculo
3.4. Muchos aspectos de la reproduccin sexual varan en gran
medida entre las especies animales
4. OOCITOS
4.1. Un oocito es una clula altamente especializada para
seguir un desarrollo independiente
4.2. Los oocitos se desarrollan por etapas
4.3. Los oocitos alcanzan su gran tamao
mecanismos especiales de crecimiento

mediante

4.4. La mayor parte de los oocitos humanos mueren sin llegar a

madurar
5. ESPERMATOZOIDES

5.1. Los
espermatozoides
estn
extraordinariamente
especializados para transmitir su DNA a un oocito
5.2. Los espermatozoides se producen en los testculos de los
mamferos de manera continuada
5.3. Los espermatozoides se desarrollan como un sincitio

6. FECUNDACIN

6.1. Los espermatozoides eyaculados alcanzan la capacitacin

en el tracto genital femenino
6.2. Los espermatozoides capacitados se adhieren a la zona
pelcida y experimentan la reaccin acrosmica
6.3. Todava no se conoce el mecanismo de la fusin
espermatozoide-oocito
6.4. La fusin con un espermatozoide activa el oocito mediante
un aumento del Ca2+ citoslico
6.5. La reaccin cortical asegura que el oocito sea fecundado
por un solo espermatozoide
6.6. El espermatozoide proporciona al zigoto los centriolos y su
genoma
6.7. IVF e ICSI han revolucionado el tratamiento de la
infertilidad humana
7. CONCLUSIONES
8. BIBLIOGRAFIA

INTRODUCCIN
Una caracterstica notable de los seres vivos es la produccin de
nuevas generaciones en virtud de su reproduccin. Desde el punto
de vista del individuo y de las clulas que lo conforman, la
supervivencia es lo ms importante en su vida, ya que garantiza la
perpetuacin de la misma. Sin embargo, desde el punto de vista de
las especies, la supervivencia del individuo no es importante a
menos que este se reproduzca. Aun cuando los individuos de una
especie vivieran durante siglos, la especie se extinguira si no se
reprodujeran algunos de sus individuos.
La reproduccin es la capacidad que los seres vivos tienen para
perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y
constituye una funcin bsica de todo organismo.
Los detalles del proceso reproductivo varan mucho segn los
organismos, pero existen dos mecanismos por los cuales se
propagan o multiplican: uno es la reproduccin asexual, donde los
nuevos organismos provienen de un progenitor y se realiza en seres
unicelulares comnmente; el otro es la reproduccin sexual, donde
los nuevos organismos provienen de la combinacin gentica de
dos clulas llamadas gametos aportadas por dos progenitores en la
mayora de los casos y se realiza en seres pluricelulares
generalmente.

Por esto que hemos enfocado nuestro estudio en lo que se refiere a

la Gametognesis, que incluye dos sub- procesos como son la
ovognesis en la mujer y espermatognesis en el hombre.

CONTEXTO HISTORICO
Hablar de gametos estamos hablando de genes, que son los
elementos responsables de almacenar la informacin que conduce
a la aparicin de los caracteres hereditarios. El concepto de gen fue
utilizado por primera vez por Johannsen, a principios del siglo XX, y
se basa en experimentos de cruzamiento entre organismos que
diferan en uno o ms caracteres. Mendel formul la hiptesis de la
existencia de unidades genticas con individualidad y
comportamiento independiente con respecto a otras unidades, pero
en su tiempo no se conocan todava los mtodos de tincin que
permitieran ver a las clulas por medio del microscopio y, por tanto,
nada se saba acerca de los genes, los cromosomas, ni los
procesos de divisin celular.
Hoy sabemos que los genes se encuentran localizados en los
cromosomas.
Los cromosomas son estructuras celulares constituidas de cido
desoxirribonucleico (ADN) y de protenas. Se encuentran
contenidos en el ncleo de todas las clulas de los organismos
eucariontes, o en el citoplasma de los organismos que carecen de
ncleo o procariontes. Cada cromosoma es diferente a los otros de
la clula y contiene una dotacin individual de genes particulares.
Un gen es un fragmento de cromosoma; la unin de muchos genes
forma un cromosoma; por tanto, los genes son fracciones de ADN
que contienen la informacin indispensable para la sntesis de una

protena. Por medio de las protenas, los genes proporcionan al

individuo, ya sea animal o vegetal, las caractersticas fsicas,
bioqumicas y funcionales de su especie.

DEFINICIN
La gametognesis es la formacin de gametos por medio de mitosis
y meiosis a partir de clulas germinales. Mediante este proceso, el
nmero de cromosomas que existe en las clulas germinales se
reduce de diploide (doble) a haploide (nico), es decir, a la mitad del
nmero de cromosomas que contiene una clula normal de la
especie de que se trate. En el caso de los hombres si el proceso
tiene como fin producir espermatozoides se le denomina
espermatognesis y se realiza en los testculos. En caso contrario,
si el resultado son ovocitos II, que al ser fecundados se convierten
en vulos se denomina ovognesis y se inicia en los ovarios.
Este proceso se realiza mediante la divisin mittica y dos
divisiones cromosmicas y citoplasmticas, llamada primera y
segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II, que
comprenden profase, pro metafase, metafase, anafase, telofase y
citocinesis.
Es decir la meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores
en la mitosis son responsables de las principales anomalas
cromosmicas. La meiosis consigue mantener constante el nmero
de cromosomas de las clulas de la especie para mantener la
informacin gentica.
En general, los miembros de un par de cromosomas no se
encuentran en estrecha cercana ya sea en la clula en reposo o
durante la divisin mittica. El nico momento en que entran en

ntimo contacto es durante las divisiones meiticas o de maduracin

de las clulas germinativas.

OBEJTIVOS:
OBJETIVO GENERAL:
Describir y analizar el proceso de Gametognesis en el ser
humano.

OBJETIVOS ESPECFICOS
Establecer el concepto de Gametognesis.

Definir la importancia biolgica del proceso de

gametognesis
Describir y analizar los procesos de Ovognesis y
espermatognesis.
Identificar las semejanzas y diferencias existentes
entre la ovognesis y espermatognesis.

 Comparar caractersticas entre el ovocito II y

espermatozoide
Estudiar los productos finales de los dos procesos
respectivamente.

1. LA REPRODUCCION SEXUAL
Tiene lugar en organismos diploides.
Esta se lleva a cabo en clulas haploides.
Requiere una divisin celular llamado meiosis.
ORGANISMOS PLURICELULARES :
Las clulas haploides se diferencian por gametos: oocito
(ovulo), espermatozoide (polen o esporas).
La hembra produce oocitos grandes e inmviles.
Los machos espermatozoides pequeos y mviles.
Fecundacin: unin de un oocito y un esperma para formar un
diploide (oocito fecundado o cigoto).

Partir del zigoto se forma un organismo pluricelular mediante

mitosis seguidas en los cuales se incluye la produccin de
gametos.

1.1 LOS EUCARIOTAS SUPERIORES

Las clulas diploides proliferan por divisiones mitticas.

Las cellas haploides se forman mediante meiosis, no proliferan
incluso las levaduras son las clulas haploides por fisin cuales
proliferan por mitosis y las clulas diploides formados por fusin
entran de forma directa a meiosis dando lugar a nuevas clulas
haploides.
En las plantas las divisiones mitticas tanto en la haploide como
diploide.
En los musgos y helechos la fase haploide es muy corta y
sencilla y sin embargo la fase diploide abarca un periodo largo.
Los animales pluricelulares solo proliferan las clulas diploides.
Los gametos se forman en las gnadas a partir de la lnea
germinal y todas las clulas son somticas.
La lnea germinal o clulas germinales experimentan meiosis
produciendo clulas haploides se transforman en gametos.
Las clulas somticas que forman el resto del organismo y
mueren sin dejar descendencia.

1.2 LA MEIOSIS GENERA DIVERSIDAD GENETICA

Los organismos que se reproducen sexualmente heredan dos
juegos de cromosomas y uno de cada progenitor y cada juego
contiene autosomas y los cromosomas sexuales.
Los autosomas contienen dos uno de la madre y el otro del
padre, denominado cromosomashomlogos.
Cromosomas homlogos: se mantienen separados pero durante
la meiosis se unen con su otro par homologo y experimentan la
recombinacin gentica.
La caracterstica principal de la meiosis es que de una clula
diploide se forme os clulas haploides muy diferentes unas de
otras.
Diferencia gentica
Se producen por dos mecanismos:
1. Cada uno de los gametos contiene la versin materna y
paterna.

2. Aunque cada cromosoma tenga versiones de padres y

madre tienen secuencias de ADN similares, pero no
idnticas.

1.3 LA REPRODUCCION SEXUAL PROPORCIONA A

LOS ORGANOS
Ventajas de la reproduccin sexual:
Es la reorganizacin de los genes que ayuda a los genes a
sobrevivir en un ambiente que cambia imprevisiblemente.
Permite eliminar genes perjudiciales de una poblacin, sea
la hembra escoge un macho pero este macho al ser malo no
se reproduce su gen sea GEN BASURA. Solo los machos
ms atractivos dejan descendencia.

2. MEIOSIS
Su palabra de origen proviene del griego que significa: disminucin
o reduccin.
Este proceso comienza con las clulas diploides de la lnea
germinal.

2.1 LOS GAMETOS SON EL RESULTADO DE DOS

DIMENCIONES MEIOTICAS
Al iniciarse la meiosis igual que en la mitosis los cromosomas se
han replicado (fase S meiosis) y estas dos copias estn unidas por
complejos de cohesinas constituyendo las cromticas hermanas.
La meiosis da lugar a gametos con la mitad de cromosomas de las
clulas precursoras diploides.
En la mitosis los cromosomas duplicados se alinean al azar en el
ecuador del huso mittico y que las cromatidas son segregadas a

las dos clulas hijas cada clula hija hereda un juego diploide
completo de cromosomas y es igual a la clula madre.
Los cromosomas homlogos duplicados y los cromosomas
sexuales se aparean durante la profase temprana.
En la meiosis (meiosis I) los homlogos materno y paterno se unen
uno con el otro y intercambian informacin gentica mediante la
recombinacin gentica.
Meiosis II: tiene lugar pero sin la replicacin de ADN, las
cromticas hermanas son arrastradas y segregadas a las dos
clulas hijas Por consiguiente tenemos el resultado de clulas
haploides ,Entonces deducimos que por cada celula diploide de la
mitosis que entre a la meiosis ;originara 4 clulas haploides , las
cuales heredara una copia materna y una copia paterna, pero no
las dos.

2.2 LOS CROMOSOMAS HOMOLOGOS DUPLICADOS (

Y LOS CROMOSOMAS SEXUALES) SE APAREAN
DURANTE LA PROFASE I TEMPRANA

Durante la meiosis I, es fundamental que los homlogos se

reconozcan uno a otro y se asocien fsicamente para que los
homlogos paterno y materno experimenten la recombinacin
gentica y se segreguen a las distintas clulas hijas en la anafase I.
Entonces La progresiva yuxtaposicin de los homlogos tiene lugar
durante una profase meitica muy larga (profase I), donde
homlogos empiezan a asociarse longitudinalmente en un proceso
que se denomina apareamiento, en algunos organismos se

produce, en principio, mediante interacciones entre secuencias de

DNA complementario (llamadas zonas de apareamiento) de los
homlogos; en la mayora de organismos, el apareamiento estable
requiere la recombinacin gentica entre los dos homlogos.
Y Durante la progresin de la profase I, la yuxtaposicin de los
homlogos se vuelve ms estrecha y forma una estructura de
cuatro cromtidas o bivalente .La recombinacin gentica empieza
durante el apareamiento en la profase I temprana, con la rotura
programada de la doble hebra del DNA de las cromtidas; algunos
de estos procesos de recombinacin se resolvern en
entrecruzamientos, en los que un fragmento de una cromtida
materna se intercambia con un fragmento correspondiente de la
cromtida paterna homloga

2.3 EL APAREAMIENTO DE LOS CROMOSOMAS

HOMLOGOS CULMINA CON LA FORMACIN DEL
COMPLEJO SINAPTINEMICO.
Qu es lo que atrae a los dos ejes internos?
Atrae el complejo de recombinacin se ensamblen sobre una rotura
del ADN. Y ahora para que se enrolle necesita del alineamiento pre
sinptico, seguido por la sinapsis.
El complejo sinptico se trata sobre puentes que dan una distancia
de 100 nm entre los homlogos y el ltimo paso se produce
mientras el ADN est unido al complejo.
Los cambios morfolgicos entre el apareamiento de los
cromosomas permiten que la profase se divida en 5 estadios:

1) Leptoteno: los homlogos se condensan y aparean y

comienza la recombinacin gentica.
2) Zigoteno: el complejo sinaptinemico empieza a ensamblarse.
3) Paquiteno: se completa el ensamblaje y los homlogos se
encuentran en sinapsis.
4) Diploteno: la sinapsis empieza en el diploteno con el
ensamblaje del complejo sinaptinemico y la condensacin y
acortamiento de cromosomas.
5) Diacinesis: en la profase I acaba la diacinesis, el estado de
transicin hacia la metafase I.
Se ha identificado protenas que actan en la formacin de los
puentes de filamentos transversos entre los ejes internos de los
homlogos. Se trata de homodimeros que interactan entre s a 100
nm que separa a los homlogos.
El complemento de la cohesina es muy importante porque
ensamblan el ADN durante la fase S y se unen a las cromatidas
hermanas entre si durante la meiosis.
Sinapsis y diasinapsis de los cromosomas homlogos durante los
diferentes estadios de la profase meiotica I.

2.4 LA SEGREGACION DE LOS CROMOSOMAS

HOMOLOGOS EN LA MEIOSIS DEPENDE DE
PROTEINAS ASOCIADAS AL CINETORO.
La diferencia de meiosis I y II y mitosis es que los homlogos se
separan antes de que se produzca la segregacin de las cromatidas
hermanas en las dos clulas hijas.
a) Los cinetocoros: (complejos proteicos asociados a los
centrmeros) de los dos cromatidas hermanas se unen a los
micro tbulos que salen del mismo solo del huso meiotico I y
se segregan a cada clula hija durante la anafase I.

Incluso en la mitosis y meiosis II los cinetocoros de las dos

cromatidas hermanas de un cromosoma se unen a los polos
opuestos y segregan en dos clulas hijas distintas durante
anafase.
b) Mantienen una unin fsica y muy estrecha entre los
homlogos que resisten la fuerza de arrastre hacia el uso
meiotico I, mientras que los bivalentes se alinean en el
ecuador del huso y los homlogos se separan en la anafase I.
La unin de los quiasmas a las cromatidas no hermanas
ayuda a que los homlogos se mantengan unidos.
c) Los brazos de las cromatidas hermanas se separan en la
anafase I, finalizando los quiasmas y permitiendo la
separacin de los homlogos. Pero las cromatidas humanas
se mantienen unidas en la regin de los centrmeros hasta en
la anafase II. Y por consiguiente no se separa en la anafase I.

2.5 A MENUDO
CORRECTAMENTE

LA

MEIOSIS

NO

FUNCIONA

La clasificacin de los cromosomas que tienen lugar durante la

meiosis significa un gran esfuerzo de contabilidad intracelular en
cada meiosis humana se requiere que se controle las 92
cromatidas(46 cromosomas duplicados), distribuyendo un juego
completo de cada tipo de cromosomas a cada una de las 4 clulas
hijas resultantes.
Los errores son frecuentes en general , la meiosis de los oocitos
humanos que se detienen despus del diploteno y permanecen as

durante aos la meiosis I acaba con la ovulacin y la meiosis II solo

se completa si el occito es fecundado .En efecto los errores en la
segregacin de los cromosomas durante el desarrollo de los oocitos
son las causas ms comunes en humanos tanto de abortos
espontneos como problema de discapacitaciones mentales es
decir: cuando los homlogos no se separan correctamente (un
fenmeno denominado no disyuncin pierde un determinado
cromosoma) mientras que los dems tienen una copia de este.
Despus de la fecundacin los gametos aneuploides forman
embriones anormales, la mayora de los cuales mueren y algunos
sobreviven como el sndrome de Down y los gametos euploides son
correctos.

3.
CLULAS
GERMINALES
PRIMORDIALES
DETERMINACIN DEL SEXO EN LOS MAMFEROS

En todos los embriones de los vertebrados, durante el desarrollo

tiene lugar una seleccin temprana de determinada clula como
progenitoras de los gametos. Estas clulas germinales diploides
(PGC) miran a las gnadas en desarrollo que se convertirn en los
ovarios en las hembras y los testculos en los machos.

3.1. Seales especficas de las clulas vecinas a las

PGC en los embriones de los mamferos.
El oocito no fecundado contiene molculas especificas localizadas
en una regin concreta del citoplasma que determinan que las
clulas se convertirn en clulas germinales. Cuando el oocito es
fecundado y se divide de forma repetida produciendo las clulas del
embrin temprano, las que finalmente heredan estos determinantes
de clulas germinales se transforman en PGC. Aunque la
naturaleza molecular y la funcin de los determinantes son
desconocidas, unas protenas de la familia Vasa son un
componente presente en todos estos animales. Su funcin en la

determinacin de las clulas germinales constituye todava un

misterio por dilucidar.
Por el contrario, en otros animales y entre ellos los mamferos, el
citoplasma del oocito no contiene determinantes de clulas
germinales localizados. En lugar de ello, unas seales procedentes
de clulas vecinas determinan qu clulas se convertirn en PGC.
En los mamferos, todas las clulas resultantes de las primeras
divisiones del oocito fecundado son pluripotentes, es decir, son
capaces de producir cualquier tipo de clulas del organismo,
incluidas las germinales y clulas de los tejidos extraembrionarios
as como las de la placenta.

3.2 Las PGC migran a las gnadas en desarrollo

En los mamferos, despus de su desarrollo, las PGC proliferan y
migran hacia su destino final que son las gnadas en desarrollo.
Mientras las clulas germinales primordiales migran a travs del
embrin, varias protenas extracelulares producidas por las clulas
somticas adyacentes las sealan para sobrevivir, proliferar y
migrar. Entre las protenas
seal secretadas que colaboran atrayendo a las PGC hacia las
gnadas en desarrollo estn las quimioquinas, que se unen a
receptores acoplados a protenas G (GPCR: G-protein coupled
receptors) y conducen la migracin de varios tipos celulares, como
las PGC y los glbulos blancos sanguneos.
Despus de que las PGC hayan entrado en la gnada en desarrollo,
que en este estadio se denomina cresta genital, experimentan unas
cuantas mitosis ms en el curso de las cuales se especializan para
seguir una va de desarrollo que les llevar a diferenciarse en
oocitos o en espermatozoides.
Sin embargo, cuando las PGC inician la migracin hacia las
gnadas embrionarias, no estn comprometidas de manera
irreversible a transformase en gametos. Extradas del embrin y
cultivadas en presencia de protenas seal extracelulares
adecuadas, se transforman en clulas que se pueden mantener en
cultivo indefinidamente como una lnea celular capaz de producir
cualquier tipo celular del organismo, excepto las clulas

extraembrionarias que formarn estructuras como la placenta; por

esta razn, a estas clulas se les denomina pluripotentes, y no
totipotentes.
Qu determina que las PGC que migran a las gnadas en
desarrollo se diferencien en oocitos o en espermatozoides?
-Sorprendentemente no es su propia constitucin cromosmica
sexual sino que depende de si la cresta genital se ha empezado a
desarrollar en un ovario o en un testculo, respectivamente. Los
cromosomas sexuales de las clulas somticas de la cresta genital
determinan el tipo de gnada que se va a formar a partir de ella.
Aunque hay muchos genes que influyen en el resultado del proceso,
un solo gen del cromosoma Y desempea un papel especialmente
importante en esta decisin.

3.3 En los mamferos, el gen Sry conduce el desarrollo

de la gnada hacia la formacin de un testculo
Las hembras de los mamferos tienen dos cromosomas X en todas
sus clulas somticas, mientras que los machos tienen un
cromosoma X y un cromosoma Y. La presencia o ausencia del
cromosoma Y, que es el ms pequeo de todos los cromosomas
humanos determina el sexo del individuo. Los individuos que tienen
un cromosoma Y se desarrollan como machos siendo indiferente el
nmero de cromosomas X que presenten, mientras que los
individuos que no tienen ningn cromosoma Y se desarrollan como
hembras, incluso aunque slo tengan un cromosoma X. El
espermatozoide que fecunda el oocito determina el sexo del zigoto
resultante: el oocito maduro tiene un solo cromosoma X mientras
que el espermatozoide puede tener un cromosoma X o un
cromosoma Y.
El cromosoma Y determina el sexo del individuo induciendo a las
clulas somticas de la cresta genital a desarrollar un testculo en
lugar de un ovario. Los embriones de los mamferos estn
programados para desarrollarse como hembras a menos que lo
impida la presencia de los testculos, que dirigen al embrin a que
se desarrolle como macho. Si se extrae la cresta genital antes de
que se haya empezado a desarrollarse como testculo o como
ovario, un mamfero se desarrolla como una hembra

independientemente de los cromosomas sexuales que tenga. Este

hecho no significa que en los mamferos no sean necesarias
seales para el desarrollo de los rganos especficos de las
hembras: por ejemplo, para el desarrollo normal del ovario se
requiere la secrecin de la protena seal Wnt4.
El gen crucial del cromosoma Y que dirige la cresta genital a que se
diferencie en testculo en lugar de en ovario se llama Sry). Cuando
este gen se introduce en el genoma de un zigoto XX de ratn, el
embrin transgnico resultante se desarrolla como un macho,
aunque falten todos los dems genes del cromosoma Y. Sin
embargo, este ratn sexualmente invertido no puede producir
espermatozoides porque le faltan los otros genes del cromosoma Y
que son necesarios para la diferenciacin de los espermatozoides.
De forma similar, los humanos XY que tienen una mutacin en Sry
que lo inactiva se desarrollan como hembras aunque genticamente
son machos.
El gen Sry slo se expresa en una subpoblacin de las clulas
somticas de la gnada en desarrollo y determina la diferenciacin
de estas clulas en clulas de Sertoli que constituyen el principal
tipo de clulas de soporte en el testculo. Las clulas de Sertoli
dirigen el desarrollo sexual de una lnea masculina influyendo sobre
otras clulas de la cresta genital y de otras partes del embrin, por
lo menos de cuatro maneras:
-Estimulan a las PGC recin llegadas a que se transformen en
espermatozoides
-Segregan la hormona antimlleriana, que circula por la sangre y
bloquea el desarrollo del tracto genital femenino, producindose la
regresin del conducto de Mller.
-Estimulan la migracin de clulas endoteliales y musculares lisas
del tejido mesenquimtico adyacente hacia el interior de la gnada.
-Colaboran en la induccin de otras clulas somticas de la gnada
en desarrollo para que se transformen en clulas de Leydig, que
secretan a la sangre la hormona sexual masculina testosterona.

Esta hormona es la responsable de la aparicin de todos los

caracteres sexuales secundarios de los machos, incluyendo las
estructuras anexas del tracto reproductor masculino, como la
prstata y las vesculas seminales que se forman a partir de otro
conducto, denominado sistema conductor de Wolffian. Este sistema
degenera durante el desarrollo del sistema reproductor femenino
porque para sobrevivir y desarrollarse requiere testosterona. La
testosterona tambin masculiniza el desarrollo temprano del
cerebro, influyendo en la identidad y orientacin sexual y, por
consiguiente, en el comportamiento sexual.
-El gen Sry codifica una protena reguladora de genes (Sry) que se
une al DNA e interviene en la transcripcin de otros genes
involucrados en el desarrollo de las clulas de [Link] importante
gen corriente abajo que codifica otra protena reguladora
relacionada con Sry es el llamado Sox9. El gen Sox9 no est en el
cromosoma Y, pero se expresa en los machos de todos los
vertebrados, a diferencia de Sry, que slo se encuentra en los
mamferos.
Y si se ausentan ?
En ausencia de Sry o de Sox9, la cresta genital de un embrin XY
se desarrolla en ovarios en lugar de hacerlo en testculos. Las
clulas de soporte se transforman en clulas foliculares en lugar de
hacerlo en clulas de Sertoli. Otras clulas somticas se
transforman en las clulas de la teca (en lugar de hacerlo en las
clulas de Leydig) y, al llegar a la pubertad, segregan estrgeno,
que es la hormona sexual femenina. Las PGC se diferencian en
oocitos, en vez de hacerlo en espermatozoides, y el animal de
desarrolla como una hembra.

4. OOCITOS
Los oocitos son las clulas animales ms extraordinarias que
existen, al menos en un aspecto: una vez activados pueden dar
lugar a un nuevo individuo completo tan slo en cuestin de das o
semanas. Ninguna otra clula de un animal superior tiene esta
capacidad. Normalmente, la activacin es la consecuencia de la
fecundacin la fusin de un espermatozoide con un oocito pero

los oocitos pueden ser activados de forma artificial mediante

diferentes tratamientos qumicos o fsicos no especficos.
A pesar de que el oocito maduro da lugar a todos los tipos celulares
de un organismo, no es ms que una clula altamente
especializada, destinada en exclusiva a generar un nuevo individuo.
El citoplasma de un oocito puede llegar a reprogramar el ncleo de
una clula somtica, hacindolo capaz de dirigir el desarrollo de un
nuevo individuo, aunque todava desconocemos la mayora de los
componentes del oocito responsables de este proceso. De este
modo se produjo la famosa oveja Dolly. Con una micropipeta de
vidrio se extrajo el ncleo de un oocito no fecundado de una oveja y
se reemplaz por el ncleo de una clula somtica adulta. Se activ
el oocito mediante un pulso elctrico y el embrin resultante se
implant en el tero de una madre adoptiva. La oveja resultante
tena el genoma del donante de la clula somtica. Por lo tanto era
un clon de esta oveja dadora.
En conclusin se obtuvo la eficiencia es baja: la mayora de clones
mueren antes de nacer y menos del 5% de ellos llega a adulto,
probablemente debido a que el ncleo somtico trasplantado no se
reprograma totalmente y expresa muchos genes de forma
incorrecta.

4.1 Un oocito es una clula altamente especializada

para seguir un desarrollo independiente
Los oocitos de la mayora de animales son clulas gigantes.
Contienen una gran cantidad de reservas de todos los nutrientes
necesarios para el desarrollo inicial del embrin hasta que alcanza
el estadio en el que el nuevo individuo sea capaz de alimentarse por
s mismo. Antes de alcanzar este punto, la clula gigante se divide
en muchas clulas ms pequeas, sin que se produzca crecimiento.
El embrin de los mamferos es una excepcin.
En este caso, el crecimiento del embrin se puede iniciar antes, ya
que toma los nutrientes de la madre a travs de la placenta. Por
esto los oocitos de mamfero, a pesar de ser clulas voluminosas,

no necesitan serlo tanto como, por ejemplo, los de una rana o los de
un ave. En general, los oocitos son esfricos u ovoides, con un
dimetro de 0,1 mm en los humanos y en los erizos de mar (que
son comestibles), de 1 mm a 2 mm en anfibios y peces, y de varios
centmetros en aves y reptiles. Por el contrario, normalmente las
clulas somticas tienen un dimetro de tan slo entre 10 y 35 m.
El citoplasma de los oocitos maduros contiene reservas de
nutrientes en forma de vitelo, el cual es rico en lpidos, protenas y
polisacridos y por lo general se encuentra formando unas
estructuras especficas que se denominan plaquetas vitelinas. En
algunas especies las plaquetas vitelinas presentan una membrana a
su alrededor. En los oocitos que se desarrollan fuera del cuerpo de
la madre y dan lugar a organismos ms o menos grandes, el vitelo
puede constituir hasta el 95% del volumen de la clula. En los
mamferos, cuyos embriones son alimentados durante bastante
tiempo por sus madres a travs de la placenta, hay muypoco vitelo
si es que lo hay.
La cubierta del oocito es otra de las caractersticas de los oocitos.
Se trata de una especializacin de la matriz extracelular que est
formada, en gran parte, por glucoprotenas, unas secretadas por el
propio oocito y otras por las clulas acompaantes. En muchas
especies, la cubierta principal es una capa adyacente a la
membrana plasmtica del oocito; en animales no mamferos, tales
como los erizos de mar o las gallinas, se llama cubierta vitelina,
mientras que en los oocitos de los mamferos se denomina zona
pelcida. Esta capa protege al oocito de agresiones mecnicas y,
en muchos casos, tambin acta como una barrera especfica de
cada especie para los espermatozoides, de forma que solamente
admite los espermatozoides de la misma especie del oocito o de
especies muy prximas. Muchos oocitos (incluidos los de los
mamferos) contienen vesculas secretoras especializadas situadas
inmediatamente por debajo de la membrana plasmtica en la regin
ms perifrica o crtex del citoplasma. Cuando un espermatozoide
activa un oocito, se produce la exocitosis de dichos grnulos
corticales; el contenido liberado de los grnulos modifica la cubierta
del oocito, de tal manera que impide que se fusione con ms de un
espermatozoide, evitando la polispermia.

4.2 Los oocitos se desarrollan por etapas

La duracin de estos cambios est coordinada con las etapas de la
meiosis, mediante la cual las clulas germinales experimentan dos
divisiones extraordinariamente especializadas. Como se ha
explicado los oocitos se mantienen en la profase I durante un
periodo largo de tiempo mientras crecen en tamao y progresa su
diferenciacin; en muchos casos, despus de completar la meiosis I
se paran de nuevo en metafase II esperando la fecundacin .
Los detalles del desarrollo del oocito (oognesis) varan segn la
especie. Sin embargo, las etapas principales son muy parecidas
entre s. Lasclulas germinales primordiales migran hacia la gnada
en formacin convirtindose en oogonias, que proliferan mediante
sucesivas mitosis antes de que comience la meiosis I, momento en
el que se denominan oocitos primarios; en los mamferos este
fenmeno se produce por lo general antes del nacimiento. Como
hemos indicado, antes de iniciarse la meiosis I, se produce la
replicacin del DNA, de manera que cada cromosoma est formado
por dos cromtidas hermanas; al inicio de la profase I, los
cromosomas homlogos duplicados se emparejan a lo largo de su
eje longitudinal y se producen los entrecruzamientos entre
cromtidas no hermanas de cada par de cromosomas. A continuacin, la clula se mantiene parada despus del diploteno de la
profase I durante un periodo de tiempo que vara desde algunos
das hasta varios aos, segn la especie. Durante este largo
periodo (o en algunos casos, al llegar a la madurez sexual), los
oocitos primarios sintetizan
una cubierta y los grnulos corticales.
La fase siguiente de la oognesis, la maduracin de los oocitos, por
lo general no se produce hasta la madurez sexual, cuando las
hormonas estimulan al oocito. Bajo la influencia hormonal, la clula
reanuda la meiosis I. Los cromosomas vuelven a condensarse, se
rompe la envoltura nuclear, se ensambla el huso meitico y los
cromosomas homlogos replicados se segregan en la anafase I en
dos juegos cada uno de los cuales contiene la mitad del nmero
inicial de cromosomas. Al finalizar la meiosis I, el citoplasma se
divide, asimtricamente en dos, dando lugar a dos clulas de
tamao muy diferente: una es un pequeo

corpsculo polar y la otra es un gran oocito secundario, el

precursor del vulo. En esta etapa, cada cromosoma est formado
por dos cromtidas hermanas unidas entre s por sus centrmeros.
Las cromtidas hermanas no se separan hasta la anafase II,
despus de lo cual el citoplasma del gran oocito secundario se
vuelve a dividir de forma asimtrica produciendo el vulo (u oocito
maduro) y un segundo corpsculo polar, cada uno con una
dotacin haploide de cromosomas. A causa de estas divisiones
asimtricas de su citoplasma, los vulos mantienen su gran tamao
a pesar de experimentar dos divisiones meiticas. Los dos
corpsculos polares son pequeos y, finalmente, degeneran.
En la mayora de los vertebrados, la oognesis se desarrolla hasta
la metafase de la meiosis II, momento en el que se detiene. En la
ovulacin, el oocito secundario se desprende del ovario apto para
ser fecundado. Si se produce la fecundacin, el oocito se
desbloquea y se completa la meiosis transformndose en un vulo.
Cuando es fecundado se llama zigoto.

4.3 Los oocitos alcanzan su gran tamao mediante

mecanismos especiales de crecimiento
Normalmente, una clula somtica de un dimetro de entre 10 y 20
micrometros, necesita unas 24 horas para duplicar su masa como
preparacin para la divisin.
Una estrategia sencilla para crecer con rapidez consiste en disponer
de copias extra de genes. La mayor parte del crecimiento de un
oocito tiene lugar despus de la replicacin del DNA, durante la
prolongada parada despus del diploteno en la profase I, cuando el
juego de cromosomas diploides se ha duplicado. De esta forma
dispone de doble cantidad de DNA para la sntesis de RNA en
comparacin con una clula somtica en fase G1 del ciclo celular.

Los oocitos de algunas especies van ms all, acumulando DNA

extra: producen muchas copias extras de determinados genes.
Los oocitos, para su crecimiento, tambin dependen de la actividad
sintetizadora de otras clulas. El vitelo, por ejemplo, se sintetiza por
lo general fuera del ovario y luego el oocito lo incorpora. En los
ovarios, los oocitos importan las protenas vitelnicas de la matriz
extracelular a travs de un mecanismo de endocitosis mediada por
receptor (vase Figura 1346). Los nutrientes tambin pueden
proceder de las clulas accesorias del ovario. Existen dos tipos de
estas clulas. En algunos invertebrados, determinadas clulas de la
progenie de las oogonias se transforman en clulas nodriza en
lugar de convertirse en oocitos. Estas clulas estn conectadas al
oocito mediante puentes citoplasmticos permitiendo que las
macromolculas pasen de forma directa desde las clulas nodriza al
oocito. Las clulas nodriza de los oocitos de los insectos sintetizan
muchos de los productos ribosomas, mRNA, protenas y otras
molculas que los oocitos de los vertebrados tienen que sintetizar
por s mismos. Tanto en invertebrados como en vertebrados, otras
clulas accesorias del ovario que colaboran en la nutricin de los
oocitos en desarrollo son clulas somticas denominadas clulas
foliculares, que rodean cada uno de los oocitos,. Se disponen
como una capa de clulas epiteliales alrededor del oocito y estn
conectadas entre s y con el oocito mediante uniones de tipo gap
que permiten el intercambio de molculas pequeas pero no de
macromolculas.

4.4 La mayor parte de los oocitos humanos mueren sin

llegar a madurar
En las nias recin nacidas la mayora de los oocitos estn
rodeados por una capa de una sola fila de clulas foliculares. Uno
de estos oocitos junto con sus clulas foliculares se denomina
folculo primordial. De forma peridica, empezando algunas veces
antes del nacimiento, una pequea proporcin de los folculos
primordiales comienzan a crecer convirtindose en folculos en
desarrollo, en los que hay muchas capas de clulas foliculares
rodeando al oocito en crecimiento.

Despus de la pubertad, aproximadamente una vez cada mes, la

pituitaria secreta una ola de la hormona folculo estimulante (FSH)
que acelera el crecimiento de unos 10 o 12 folculos antrales. Uno
de ellos domina sobre los dems y, hacia la mitad del ciclo
menstrual, la secrecin de FSH y de la hormona luteinizante (LH)
desencadena la ovulacin: el oocito primario dominante concluye la
meiosis I, y el oocito secundario resultante se detiene en la
metafase II; rpidamente el folculo aumenta de volumen y se
rompe en la superficie del ovario, liberando el oocito secundario,
rodeado por una cubierta de clulas de la granulosa envueltas por
una matriz gelatinosa rica en cido hialurnico. El oocito
desprendido slo completa la meiosis II, en un da o poco ms, si es
fecundado por un espermatozoide .

5. ESPERMATOZOIDES
5.1 Los espermatozoides estn extraordinariamente
especializados para transmitir su DNA a un oocito
En general, los espermatozoides son clulas despojadas de
estructuras celulares. Presentan un potente flagelo que les impulsa
para desplazarse en un medio acuoso, pero carecen de orgnulos
citoplasmticos como ribosomas, retculo endoplasmtico o
complejo de Golgi, ya que no los necesitan para transmitir el DNA al
oocito. Sin embargo, contienen muchas mitocondrias colocadas de
forma estratgica donde pueden proporcionar, con una gran
eficiencia, la energa que necesita el flagelo para su movimiento. Un
espermatozoide est formado normalmente por dos regiones
distintas en trminos morfolgicos y funcional, limitadas por una
membrana plasmtica nica. Estas regiones son la cola, que
impulsa el espermatozoide hacia el oocito y le ayuda a atravesar la
cubierta oocitaria, y la cabeza, donde se encuentra el ncleo
haploide.
El DNA del ncleo est fuertemente empaquetado,de modo que su
volumen queda reducido al mnimo facilitando su transporte y no
permitiendo la transcripcin. En muchas especies, los cromosomas
de los espermatozoides carecen de las histonas que presentan las
clulas somticas y en su lugar estn empaquetados por unas

protenas de elevada carga positiva llamadas protaminas, as como

por histonas espermticas especficas.
En la cabeza de los espermatozoides de muchos animales existe
una vescula secretora muy especializada, en estrecha aposicin
con la parte anterior de la envoltura nuclear, es la vescula
acrosmica. Esta vescula contiene enzimas hidrolticas que
facilitan el paso del espermatozoide a travs de la envoltura externa
del oocito. Cuando un espermatozoide entra en contacto con la
cubierta del oocito, el contenido de la vescula se libera por
exocitosis, es la denominada reaccin acrosmica. Esta reaccin es
necesaria para que el espermatozoide se una a la cubierta, pase a
su travs y se fusione con el oocito. La cola mvil de un
espermatozoide es un largo flagelo, cuyo axonema emerge de un
corpsculo basal situado justo detrs del ncleo. Como se describe
en el Captulo 16, el axonema est formado por dos microtbulos
centrales rodeados por nueve dobletes de microtbulos
dispuestos en orden. El flagelo de algunos espermatozoides
(incluido el de los mamferos) se diferencia de los otros flagelos en
que el habitual patrn 9+2 microtbulos est rodeado adems por
nueve fibras densas externas. Las fibras densas son rgidas, no se
contraen y parece que reducen la flexibilidad del flagelo y lo
protegen de posibles roturas: defectos en estas fibras determinan
espermatozoides de morfologa anormal y conducen a la infertilidad.
El movimiento flagelar se produce por el deslizamiento entre los
dobletes adyacentes de microtbulos y est impulsado por la
dinena, protena motora que utiliza la energa de la hidrlisis del
ATP para el deslizamiento de los microtbulos. El ATP lo generan
las mitocondrias especializadas de la parte anterior de la cola del
espermatozoide (denominada la pieza intermedia), que es donde se
necesita.

5.2 Los espermatozoides se producen en los testculos

de los mamferos de manera continuada
A diferencia de los oocitos, que comienzan la meiosis antes del
nacimiento y se paran despus del diploteno de la profase I hasta
que la mujer llega a la pubertad, en el hombre la meiosis y la
produccin de espermatozoides (espermatognesis) no se inicia

hasta la pubertad. A partir de este momento se producen de manera

continua en el epitelio que forma la pared de unos largos y
enrollados tubos del testculo, llamados tubos seminferos. Las
clulas germinales inmaduras, las espermatogonias, se localizan
alrededor del lmite externo de estos tubos junto a la lmina basal.
La mayora de estas clulas se dividen un nmero limitado de
veces por mitosis, antes de dejar de proliferar e inician la meiosis I,
momento en el que se denominan espermatocitos primarios. Los
espermatocitos primarios dan lugar a los espermatocitos
secundarios que se diferencian en espermtidas y finalmente en
espermatozoides Una pequea proporcin de espermatogonias
actan como clulas madre, que se dividen lentamente por mitosis
durante toda la vida, produciendo clulas hijas que se mantienen
como clulas madre o se comprometen en la maduracin.
Durante la profase I, los cromosomas homlogos apareados
experimentan entrecruzamientos.
Los espermatocitos primarios completan la meiosis I produciendo
dos espermatocitos secundarios, cada uno de los cuales contiene
22 cromosomas autosmicos duplicados y un cromosoma X
duplicado o un cromosoma Y duplicado. Los dos espermatocitos
secundarios derivados de cada espermatocito primario entran en la
meiosis II produciendo cuatro espermtidas, cada una de las cuales
contiene un nmero haploide de cromosomas sencillos. Entonces,
las espermtidas haploides experimentan grandes cambios
morfolgicos hasta diferenciarse en espermatozoides, que son
liberados a la luz del tubo seminfero. A continuacin, los
espermatozoides pasan al epiddimo, que es un tubo muy largo y
muy replegado, que se encuentra junto al testculo, donde se
almacenan y donde madurarn. Los espermatozoides almacenados
no estn en condiciones todava para fecundar un oocito; como se
describir ms adelante tienen que terminar de madurar en el tracto
genital femenino proceso que se llama capacitacin.

5.3 Los espermatozoides se desarrollan como un

sincitio

Un rasgo interesante de la espermatognesis es que cuando una

espermatogonia ha empezado el proceso de maduracin, las
clulas de su descendencia no completan la divisin citoplasmtica
(citocinesis) ni durante la mitosis ni durante la meiosis. Por
consiguiente, grandes clones de clulas hijas diferenciadas
descendientes de una espermatogonia madura permanecen
conectadas por puentes citoplasmticos y forman un sincitio.
Los puentes citoplasmticos se mantienen hasta el final de la
diferenciacin de los espermatozoides, cuando stos son liberados
a la luz del tubo seminfero. El resultado es que se producen
espermatozoides maduros sincrnicamente en cualquier rea del
tubo seminfero.
Cul es la funcin de esta organizacin sincitial?
Su funcin de esta organizacin sincitial es que cuando La
presencia de puentes citoplasmticos entre ellos significa que cada
espermatozoide haploide en desarrollo comparte un citoplasma
comn con sus vecinos. De esta manera, puede disponer de todos
los componentes de un genoma diploide completo.

6. FECUNDACIN
Una vez liberados, tanto los oocitos como los espermatozoides
estn destinados a morir en cuestin de horas o incluso minutos a
menos que se encuentren y se fusionen entre s en el proceso de la
fecundacin. Mediante la fecundacin, los oocitos y los
espermatozoides se salvan: los oocitos se activan empezando su
programa de desarrollo y los ncleos haploides de los dos gametos
se fusionan formando el genoma de un nuevo organismo diploide.

6.1 Los espermatozoides eyaculados alcanzan la

capacitacin en el tracto genital femenino
De los 300 millones de espermatozoides humanos eyaculados en
un coito, slo unos 200 alcanzarn el lugar adecuado para la
fecundacin en el oviducto. Cuando el espermatozoide ha
alcanzado el oocito, pasa la capa de clulas foliculares que lo
rodean y se une y atraviesa la zona pelcida. Finalmente, el
espermatozoide puede unirse y fusionarse con la membrana
plasmtica del oocito.
Los espermatozoides eyaculados de los mamferos no son
competentes inicialmente para llevar a cabo estas funciones. Tienen
que ser modificados a su paso por el tracto genital femenino. Este
proceso es necesario para que los espermatozoides adquieran la
capacidad de fecundar un oocito y se denomina capacitacin. En
el hombre dura unas 5 o 6 horas y se completa cuando el
espermatozoide llega al oviducto. Los espermatozoides
experimentan cambios bioqumicos y funcionales, incluyendo
cambios en glicoprotenas, lpidos, canales inicos de la membrana
plasmtica y un importante cambio en el potencial de reposo de
esta membrana (el potencial de membrana pasa a ser ms negativo
de manera que la membrana se hiperpolariza). La capacitacin est
asociada tambin a un aumento del pH citoslico, a la fosforilacin
de tirosinas de varias protenas espermticas y al
desenmascaramiento de receptores de la superficie celular que
contribuyen a la unin de los espermatozoides a la zona pelcida.
La
capacitacin altera
dos aspectos
importantes del
comportamiento de los espermatozoides: aumenta de manera
considerable la motilidad del flagelo y hace que sean capaces de
llevar a cabo la reaccin acrosmica.

6.2 Los espermatozoides capacitados se adhieren a la

zona pelcida y experimentan la reaccin acrosmica
Durante la ovulacin, los oocitos de los mamferos son liberados
desde el ovario a la cavidad peritoneal junto a la entrada del

oviducto, donde se introducen inmediatamente. Estn recubiertos

por varias capas de clulas de la granulosa inmersas en una matriz
extracelular muy rica en cido hialurnico. Las clulas de la
granulosa pueden ayudar a entrar a los oocitos en el oviducto y
adems pueden segregar seales qumicas no identificadas que
atraen a los espermatozoides hacia el oocito.
La zona pelcida de los oocitos de los mamferos est formada
sobre todo por tres glicoprotenas, producidas exclusivamente por
los oocitos en crecimiento. Dos de ellas, ZP2 y ZP3, se ensamblan
formando largos filamentos, mientras la otra, ZP1, entrecruza los
filamentos formando una red tridimensional. La protena ZP3 es
crucial: las hembras de ratn con un gen Zp3 inactivo producen
oocitos que carecen de zona pelcida y son infrtiles. ZP3 es
responsable, por lo menos en ratn, de la unin especfica del
espermatozoide a la zona. Oligosacridos unidos a ZP3 se
consideran parcialmente responsables de las uniones especficas
de especie entre espermatozoides y la zona pelcida. La unin de
los espermatozoides a la zona es compleja e intervienen
mecanismos tanto dependientes como independientes de ZP3, as
como varias protenas de la superficie del espermatozoide.
La zona pelcida induce la reaccin acrosmica del
espermatozoide y se produce la liberacin del contenido del
acrosoma mediante exocitosis. La reaccin acrosmica es
indispensable para la fecundacin, ya que expone varias enzimas
hidrolticas que al parecer facilitan el paso del espermatozoide a
travs de la zona pelcida y alteran la superficie del espermatozoide
para que pueda unirse y fusionarse con la membrana plasmtica del
oocito, como se describir ms adelante.
En estudios in vitro, la ZP3 purificada puede desencadenar la
reaccin acrosmica, posiblemente mediante la activacin de un
receptor de tipo lectina de la superficie del espermatozoide, que al
parecer es una forma transmembrana de la enzima
galactosiltransferasa. La activacin del receptor conduce a un
aumento de la concentracin de Ca2+ en el citosol del
espermatozoide, que inicia la exocitosis.

6.3 Todava no se conoce el mecanismo de la fusin

espermatozoide-oocito
Despus de la reaccin acrosmica, el espermatozoide penetra en
la zona pelcida y se une a la membrana plasmtica del oocito,
entrando en contacto con los extremos de los microvilli de su
superficie. El espermatozoide se adhiere al principio por su extremo
y despus por su superficie lateral. Rpidamente los microvilli
vecinos se alargan y rodean al espermatozoide, asegurando que
permanezca unido con fuerza y que pueda fusionarse con el oocito.
Tras la fusin, todo el contenido del espermatozoide se introduce en
el oocito y los microvilli se reabsorben.
Los mecanismos moleculares responsables de la unin y fusin de
espermatozoide-oocito son muy poco conocidos, aunque despus
de numerosos intentos fallidos se han localizado dos protenas de
membrana que son necesarias para la fusin. Una es una protena
transmembrana de la superfamilia de las inmunoglobulinas,
especfica de los espermatozoides, denominada Izumo. Los
anticuerpos anti-Izumo bloquean la fusin y los espermatozoide de
ratones deficientes en la expresin de Izumo no pueden fusionarse
con oocitos normales, pero todava no se conoce como Izumo
propicia la fusin espermatozoide-oocito. La nica protena de la
superficie del oocito que se ha demostrado necesaria para la fusin
con un espermatozoide es la protena CD9, que es de la familia de
las tetraspaninas,

6.4 La fusin con un espermatozoide activa el oocito

mediante un aumento del Ca2+ citoslico
La fusin con un espermatozoide activa al oocito y provoca que los
grnulos corticales liberen su contenido por exocitosis, proceso que
se llama reaccin cortical. Se reanuda la meiosis que estaba
detenida en la metafase II, producindose un segundo corpsculo
polar y un zigoto que comienza a desarrollarse.
El incremento de la concentracin de Ca2+ en el citosol de los
oocitos fecundados desencadena todos estos procesos. Si la
concentracin de Ca2+ en el citosol de un oocito no fecundado

aumenta de forma artificial, directamente por inyeccin de Ca2+ o

indirectamente utilizando un ionforo transportador de Ca2+ , los
oocitos de todos los animales en los que se ha probado, incluidos
los mamferos, se activan. Por el contrario, impidiendo el aumento
de Ca2+ con la inyeccin de EGTA, quelante de Ca2+, se inhibe la
activacin del oocito en respuesta a la fecundacin.
Cuando el espermatozoide se fusiona con la membrana plasmtica
del oocito de manera normal, provoca un incremento local de Ca2+
citoslico, que se extiende por la clula como una ola . La ola se
propaga gracias a una retroalimentacin positiva: el aumento de
Ca2+ citoslico causa la abertura de canales de Ca2+, lo cual
permite que entre ms Ca2+ en el citosol . En general, a la ola
inicial de Ca2+ liberado le siguen, al cabo de unos minutos,
oscilaciones de Ca2+, que persisten durante varias horas . La fusin
con el espermatozoide desencadena la ola y las oscilaciones de
Ca2+, debido a la entrada de un factor en el citosol del oocito.

6.5 La reaccin cortical asegura que el oocito sea

fecundado por un solo espermatozoide
A pesar de que a un oocito se le pueden unir muchos
espermatozoides, normalmente slo uno de ellos se fusiona con su
membrana plasmtica, e introduce su citosol, su ncleo y otros
orgnulos. Si se fusionan ms de un espermatozoide situacin que
se denomina polispermia se forman varios husos mitticos o husos
multipolares, dando lugar a una segregacin anormal de los
cromosomas durante la primera divisin mittica; se producen
clulas aneuploides y, general se detiene el desarrollo.

Dos mecanismos son los responsables de asegurar que cada oocito

sea fecundado por un solo espermatozoide. En primer lugar, un
cambio en la membrana plasmtica del oocito causado por la fusin
del primer espermatozoide impide que se fusionen otros
[Link] los oocitos del erizo de mar, el cambio se debe
a una rpida despolarizacin de la membrana; en los oocitos de
mamfero se desconoce el mecanismo. En segundo lugar, se impide
la polispermia mediante la reaccin cortical del oocito, mediante la
cual se liberan varias enzimas que cambian la estructura de la zona
pelcida de manera que los espermatozoides no pueden adherirse
a ella ni penetrarla.

6.6 El espermatozoide proporciona al zigoto los

centrolos y su genoma
Una vez fecundado, el vulo se denomina zigoto. Sin embargo, la
fecundacin no se completa hasta que los dos ncleos haploides
(llamados proncleos) uno procedente del vulo y el otro del
espermatozoide se fusionan y combinan sus cromosomas
formando un solo ncleo diploide. En los vulos fecundados de
mamfero, los dos proncleos no se fusionan directamente como
ocurre en muchas otras especies. Se acercan uno a otro pero
permanecen independientes hasta que la membrana de cada
proncleo se rompe, preparndose para la primera divisin mittica
del zigoto.
En la mayora de animales, incluido el hombre, el espermatozoide
aporta al zigoto algo ms que su genoma. Aporta tambin un
centrolo estructura de la que carecen los oocitos humanos no
fecundados. El centrolo del espermatozoide entra en el oocito junto
con el ncleo y parte de la cola, formndose un centrosoma a su
alrededor. En la especie humana, el centrosoma se duplica y los
dos centrosomas resultantes participan en la organizacin y
ensamblaje del primer huso mittico en el zigoto. Este hecho explica
por qu se forman varios husos o husos multipolares en los casos
de polispermia, cuando muchos espermatozoides transfieren sus
centriolos al oocito.

6.7 IVF e ICSI han revolucionado el tratamiento de la

infertilidad humana
Alrededor de un 10% de las parejas humanas presentan fertilidad
reducida, es decir, que la mujer no queda embarazada despus de
12 a 18 meses de prctica de relaciones sexuales sin proteccin.
Aproximadamente en la mitad de los casos el problema radica en el
hombre y en la otra mitad de los casos en la mujer.
El primer gran avance en el tratamiento de la infertilidad ocurri en
1978 con el nacimiento de Louise Brown, el primer beb logrado a
partir de fecundacin in vitro (IVF: in vitro fertilization). Antes de este
acontecimiento haba encendidos debates acerca de la tica y la
seguridad de la IVF muy similares a los actuales debates ticos
sobre la produccin y la utilizacin de clulas madre embrionarias.
En la actualidad, la IVF es un procedimiento rutinario mediante la
cual han nacido ms de un milln de nios. Para iniciar el proceso
se trata a la mujer con hormonas que estimulan la maduracin
simultnea de varios oocitos. Inmediatamente antes de su expulsin
por la ovulacin, los oocitos se extraen del ovario y se fecundan en
una placa de cultivo con espermatozoides del hombre. Despus de
unos das en cultivo, 2 o 3 de los embriones que presentan mejor
aspecto se transfieren, mediante un catter, al tero de la mujer; los
embriones restantes por lo general se congelan en nitrgeno
lquido, por si se necesitan en implantaciones posteriores. La
principal complicacin de la IVF son los embarazos mltiples, que
se producen en un 30% de los casos, en comparacin con el 2%
aproximadamente en los embarazos naturales.
El procedimiento de IVF descrito ha permitido que muchas mujeres
en principio infrtiles puedan tener hijos con normalidad. Sin
embargo, esto no soluciona el problema para los hombres infrtiles
que generalmente producen pocos espermatozoides o los que
producen presentan anormalidades.
Un segundo avance ocurrido en 1992 aport la solucin para la
mayora de estos hombres.
Se trata de una modificacin de la IVF, llamada inyeccin
intracitoplasmtica del espermatozoide, que consiste en fecundar
un oocito mediante la inyeccin en su citoplasma de un solo
espermatozoide.

La IVF ha aportado nuevas posibilidades de manipulacin de los

procesos reproductivos. Por ejemplo, ha hecho posible evitar que
padres portadores de un gen defectuoso lo transmitan a sus hijos,
mediante cribado de embriones de IVF para este gen antes de su
implantacin en el tero.

CONCLUSIONES
Al haber estudiado el proceso de Gametognesis podemos
concluir lo siguiente:
La Gametognesis equivale a lo que sera la primera etapa de
la reproduccin sexual.

 Mediante este proceso se da la formacin de clulas sexuales

llamadas gametos.
Los gametos se producen a partir de clulas diploides que
experimentan mitosis y meiosis para formar las clulas
haploides, estas clulas despus de un perodo de
maduracin se convierten en los respectivos gametos.
Existe la Espermatognesis y la Ovognesis que son subprocesos de formacin de gametos masculinos y femeninos
respectivamente.
La Espermatognesis se realiza en los testculos de los
hombres y es el proceso por el cual se producen los
espermatozoides.
La Ovognesis se realiza en los ovarios de las mujeres y es el
proceso mediante el cual se originan los ovocitos II, que al ser
fecundados en el tercio externo de las trompas de Falopio se
convierten en vulos.

ANEXOS
1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.