ESTRUCTURAS SUPERFICIALES
DE LA CLULA BACTERIANA
Dr. Oscar Rodolfo Rodas Surez
Semejanzas entre Procariotes y Eucariotes
Bacteria
Archaea
Eucariotes
Ncleo
No
No
S: limitado por membrana
Nucleosomas/histonas
No
Operones/RNAs
policistrnicos
Intrones
No
No
Protena de unin a la caja
de TATA
No
Organelos
No
No
S: mitocondria, lisosomas,
retculo endoplsmico etc.
Cromosomas
Uno Circular
Uno Circular
Ms de uno
RNA Polimerasa
Una (simple)
Ms de una (complejo)
Ms de una (complejo)
Aminocido iniciador de
protenas
N-formil metionina
Metionina
Metionina
Sensibilidad de la sntesis
de protenas ante la toxina
diftrica
Insensible
Sensible
Sensible
Peptidoglicana
No
No
Sntesis de protenas
Los
factores de iniciacin
protenas ribosomales
factores de alargamiento
Los de los Archaea se asemejan mas a los eucariontes que lo que se asemejan con las
eubacterias.
Cpsula
Tincin negativa
Microscopa
electrnica
Streptococcus pneumoniae
Klebsiella sp
Cpsula
La cpsula se puede definir como una estructura superficial
que presentan muchas bacterias en sus ambientes naturales,
consistente en acumulacin de material mucoso o viscoso,
situado externamente respecto de la pared celular (o, en su
caso, respecto de la capa S y de la vaina).
Las cpsulas se pueden describir en funcin de:
su
grado de asociacin con la superficie celular
subyacente (sobre todo con la pared);
su consistencia;
sus lmites externos;
Las cpsulas
Son de cuatro tipos
a) Rgida, la que es suficientemente coherente como para
excluir partculas (tinta china). La cpsula propiamente
dicha.
b) Flexible, suficientemente deformable, por lo que no excluye
partculas. Vainas y zoogleas
c) Integral, una cpsula que esta ntimamente asociada con la
superficie celular. La microcpsula
d) Perifrica, que puede estar asociada con la clula o que se
puede liberar en el medio. Capa mucoide
Segn ello, podemos tener varios tipos de cpsulas (no necesariamente
excluyentes entre s):
rgida: con suficiente consistencia estructural como para
evitar la entrada de partculas como las de tinta china o
nigrosina. Suele tener un lmite exterior definido.
Tincin negativa
Grado de asociacin con la superficie celular
flexible: poca consistencia, de modo que no excluye
partculas. Adems, es deformable y carente de lmites
precisos.
integral: ntimamente asociada con la superficie celular, a
saber, con la P.C.
perifrica: asociada a la superficie celular slo en
determinadas condiciones, pero finalmente se dispersa al
medio exterior.
Cpsulas en sentido estricto son aquellas de tipo rgido e
integral.
Capas mucilaginosas son las de tipo flexible y perifrico.
Glicoclix es el conjunto de estructuras superficiales
bacterianas, exteriores respecto de la P.C., y compuestas
de polisacrido.
Las cpsulas son estructuras inertes, "no vivas", carentes
de papel activo (metablico), pero que confieren a las
bacterias importantes propiedades:
adherencia a otras clulas: microcolonias y consorcios
adherencia a sustratos inertes o vivos: colonizacin de
sus nichos ecolgicos (p. ej., tejidos de organismos
superiores)
proteccin contra agentes antibacterianos.
MTODOS DE OBSERVACIN Y ESTUDIO
Su observacin a microscopa ptica en fresco es difcil, ya
que su ndice de refraccin es similar al del medio.
Al ser una estructura muy hidratada (99% de agua), su
observacin con las tcnicas habituales de microscopa
electrnica de transmisin (MET) y de barrido (MEB) revela
una notable contraccin de su estructura.
Adems, los colorantes habituales tienen poca afinidad hacia
ella.
A microscopa ptica: Se recurre a tincin negativa por
medio de nigrosina o tinta china.
A microscopa electrnica: Hay que recurrir a la
estabilizacin previa de la estructura capsular (para evitar
su contraccin ulterior) por medio de anticuerpos
anticapsulares o de lecitinas. Tras esta operacin, se
procede a la tincin por una ferritina catinica (p. ej., el
rojo de rutenio), con afinidad hacia polianiones.
Para investigar ms sobre la estructura de la cpsula se
recurre igualmente a difraccin de rayos X del
polisacrido capsular.
Aislamiento del material capsular: El material de las
capas mucosas (es decir, de las cpsulas flexibles y
perifricas) es muy fcil de aislar, ya que tiende a
dispersarse continuamente en el medio de cultivo.
Por lo tanto, se puede aislar directamente de los
sobrenadantes resultantes de la centrifugacin del cultivo
correspondiente.
El material de las cpsulas rgidas e integrales puede
aislarse tratando al cultivo con agua caliente o con cidos
o lcalis dbiles.
COMPOSICIN QUMICA Y ESTRUCTURA
En
general,
el
material
capsular
se
compone
de
macromolculas asimtricas que, en muchos casos constan
de una serie de unidades repetitivas: polisacridos o
polipptidos.
Cpsulas polisacardicas
Heteropolisacridos aninicos, cuyas unidades repetitivas
constan de :
azcares (osas)
aminoazcares
cidos urnicos
Homopolisacridos neutros, como:
levanas (polmeros de unidades de fructosa unidas por
(2,6)
dextranas
celulosa
alginatos (p. ej., en Azotobacter, Pseudomonas),
consistentes en una alternancia de distintos tipos de cidos
urnicos.
Cpsulas polipeptdicas (slo encontradas en el
gnero Bacillus)
Estn formadas por glutamil-polipptidos. As p. ej., en
Bacillus anthracis el pptido es slo de D-glutmico.
Las
cpsulas
capas
mucilaginosas
bacterianas
constituyen el llamado antgeno K (capsular).
Una misma especie puede constar de distintos serotipos,
cada una de ellas con un Ag K distintivo, distinguible del
de las dems por su composicin qumica y su
inmunorreactividad.
Por ejemplo, en
Escherichia coli se encuentran unos 70
tipos diferentes de especificidades de Ag K.
Las cpsulas polisacardicas estn unidas a la superficie
subyacente, sobre todo a la pared celular.
La estructura es a base de una matriz muy hidratada, con
una ordenacin regular radial, o a veces, en lminas
concntricas.
BIOSNTESIS
La mayora se sintetizan por mecanismos similares a los
de la biosntesis de la peptidoglicana y del polisacrido
del lipopolisacrido:
A base de precursores nucleotdicos de azcares (UDP-
glucosa, UDP-galactosa, GDP-manosa...), que se van
ensamblando
mediante
undecaprenil-P,
un
tpico
transportador lipdico situado a nivel de la membrana
citoplsmica.
En el caso de las dextranas y levanas (en los gneros
Streptococcus, Leuconostoc):
su sntesis ocurre fuera de la clula, por transglicosilacin de
molculas de sacarosa, catalizada respectivamente por
dextrnsacarasas y levnsacarasas.
Estas reacciones no requieren ATP, ya que la energa
requerida procede de la conservacin del enlace glicosdico
FUNCIONES
En laboratorio, muchas bacterias suelen perder la
capacidad de formar cpsulas al cabo de varios
subcultivos.
As pues, la presencia o no de cpsula es algo que no
afecta a la viabilidad de las bacterias.
Pero en medios naturales, las cpsulas confieren a las
bacterias una serie de propiedades, que dependen del
nicho ecolgico particular donde viva cada bacteria.
PROPIEDADES O PAPELES GENERALES
1.
Mejora en las propiedades de difusin de nutrientes
hacia la clula. Los polisacridos extracelulares
aninicos funcionan como una resina de intercambio.
2.
Proteccin contra la desecacin.
3.
Proteccin contra
protozoarios.
la
predacin
por
parte
de
Funciones
4.
Proteccin contra agentes antibacterianos:
contra metales pesados
contra bacterifagos
contra clulas fagocticas (p. ej., la cpsula del
neumococo)
contra detergentes
contra anticuerpos
5.
Adherencia a sustratos:
Sobre sustratos inertes: propiedad importante, sobre
todo en medios acuticos.
La mayora de las bacterias acuticas no son
planctnicas, sino que viven en interfases (superficies,
sedimentos), donde los nutrientes difunden mejor.
Biopelcula
La bacteria se adhiere por la cpsula al sustrato;
La cpsula supone un aumento de superficie bacteriana,
lo que se traduce en una mejora en la capacidad de
absorber nutrientes;
Biopelcula
La bacteria se multiplica, formndose una microcolonia
donde los individuos estn ms protegidos frente a los
agentes antibacterianos;
Se forman consorcios con otros microorganismos. Ello
permite una "alianza" o colaboracin metablica entre
distintas especies, por la que se produce la degradacin
concertada de sustratos insolubles.
Las biopelculas resultan del crecimiento microbiano en una
superficie de contacto con alimentos
Es necesario tratar de eliminar a los microorganismos antes
que se adhieran a la superficie.
Las bacte
rias se
posan
(segundos)
Las bacterias Las bacterias
crecen
se adhieren
(minutos(minutos)
horas)
Producen
pelcula
protectiva
(horas-das)
Otra suciedad
se pega,
protegiendo
a los microbios
(horas-das)
Cmo se forman las pelculas
microbianas?
Las
biopelculas
pueden
formarse en la superficie de
diferentes tipos de material
Prcticamente
todos
los
materiales usados en equipos y
utensilios en la industria de
alimentos
permiten
la
formacin de biopelculas:
Acero inoxidable
Hule
Plstico
Esta propiedad tiene una serie de importantes secuelas
econmicas:
Corrosin y obstruccin de caeras;
Formacin de placa dental y caries;
Formacin de biopelculas en catteres y prtesis
quirrgicas
a.
Sobre
sustratos
vivos
(tejidos
de
organismos
superiores):
En sistemas "normales" (efectos benficos): La flora
(= microbiota) autctona que coloniza los epitelios de
los animales superiores est englobada en glicoclix,
estando las bacterias adheridas a la superficie tisular.
Es decir, las cpsulas pueden actuar como adhesinas
(molculas para la adhesin). Otro ejemplo de ello lo
da la microbiota autctona de la simbiosis del rumen
Colonizacin
En sistemas patolgicos:
La cpsula es uno de los factores de virulencia, de los
que depende el inicio de muchas infecciones por parte de
bacterias patgenas.
Si, adems, la biota autctona del individuo afectado est
alterada o disminuida, esto supone un nicho ecolgico
vaco o perturbado, que puede ser colonizado por
bacterias patgenas, en parte gracias a su glicoclix, que
adems las protege frente a surfactantes, clulas
fagocticas, anticuerpos, etc.
El
beso,
transmitir
puede
bacterias
que causan caries
Muchas cpsulas polisacardicas no son reconocidas
como material extrao por el sistema inmune, debido a
que su estructura "mimetiza" estructuras del propio
hospedador.
Otras cpsulas sobrepasan la capacidad de respuesta del
sistema inmune, o bien no activan eficientemente al
sistema complemento.
PROPIEDADES PARTICULARES
Como receptores para ciertos bacterifagos.
1. En las bacterias tropicales fijadoras de N2 atmosfrico,
de los gneros Derxia y Beijerinckia la gruesa y espesa
cpsula acta como barrera frente a la difusin de O2,
con lo cual evitan la inactivacin de la enzima
nitrogenasa.
1.
En Rhizobium (fijador de N2 en simbiosis con las
races de leguminosas) el polisacrido extracelular
acta en la fase de reconocimiento entre la bacteria y
la planta especfica, a travs de lecitinas de esta
ltima.
2.
En Acetobacter xylinum la cpsula es a base de
fibrillas de celulosa que retienen burbujas de aire, lo
cual hace que la bacteria flote hasta su nivel
adecuado.
Biopelcula
b. En superficies inertes
CAPA "S" (CAPA SUPERFICIAL
PARACRISTALINA)
Capa que, en muchas bacterias (sobre todo Gram-positivas),
envuelve a la pared celular, formada por el ensamblaje
regular
de
subunidades
idnticas
de
protenas
glicoprotenas.
En muchas Archaea (Arqueobacterias) es la nica capa que
rodea al protoplasto, por lo que en ellas cumple funciones de
autntica pared celular.
Capa S
Fig.1 Transmission electron micrograph of a freeze-etched,
metal shadowed preparation of a bacterial cell with an Slayer with hexagonal lattice symmetry. Bar, 100nm
Disposicin
Unidades morfolgicas
Simetra binaria: filas
Dmeros
oblicuas paralelas
Simetra cuadrangular
Tetrmeros
Simetra hexagonal
Hexmeros
Capa S
La unin entre los monmeros se realiza por enlaces no
covalentes:
Hidrfobos
Inicos, bien directos, o por mediacin de cationes
Puentes de hidrgeno
Papel de la capa S:
En eubacterias provistas de P.C. la capa S cumple un
papel de tamiz molecular protector que impide la entrada
de agentes antibacterianos.
Papel de la capa S:
En Arqueobacterias da forma y rigidez a muchas especies.
En arqueobacterias halfilas (p. ej.,
Halobacterium) la capa S de
glucoprotena contiene glicopptidos especiales, y est
estabilizada por altas concentraciones de sodio, presentes en su
nicho.
En termoacidfilas (Sulfolobus) existen glicoprotenas en
matrices hexagonales, ricas en aminocidos polares (Ser, Thr),
estando la capa S estabilizada por los bajos pH del medio.
VAINAS
Son estructuras tubulares (ramificadas o no) compuestas
de un heteropolmero, a base de protena, lpido y
polisacrido, que engloban a conjuntos de clulas
bacilares en cadenetas o filas.
La vaina est en contacto con la P.C subyacente, pero no
hay enlaces entre ambas.
En
Sphaerotilus y Leptothrix las vainas se recubren de
acmulos de xidos e hidrxidos de Fe y Mn.
VAINAS
Conforme se dividen por fisin binaria, las clulas de los
extremos del filamento van sintetizando nuevo material de la
vaina que las va rodeando
Las
Arqueobacterias Methanothrix y Methanospirillum
poseen vainas proteicas con subunidades dispuestas en
anillos, y son las que confieren la forma.
VAINAS
BOTONES DE ANCLAJE
Son acmulos de mucopolisacridos cidos, segregados en
puntos concretos de la clula, a nivel de P.C., extremos de
prostecas y pednculos o de tallos inertes en algn momento
del ciclo de vida de ciertas bacterias. Facilitan la unin de las
bacterias que los poseen a sus sustratos.
Discos adhesivos ("holdfast") en el extremo de las prostecas
de Caulobacter .
Zooglea
Zooglea
Aplicaciones
Viscosificantes
Espesantes
Encapsulantes
Adyuvantes
Estabilizantes
Tratamiento de aguas residuales
Lodos activados
Tratamiento de aguas residuales
