HEPTICAS
Aixa Rivero Guerra, PhD.
CONTENIDOS
. Caractersticas generales, distribucin y ecologa de las hepticas.
. Caractersticas de las hepticas talosas simples y complejas.
. Reproduccin sexual y asexual de las hepticas.
. Ciclo de vida.
. Caractersticas y reproduccin de las hepticas foliosas.
. Clasificacin y la filogenia de las hepticas.
. Importancia de las hepticas para la Ingeniera Ambiental.
OBJETIVOS
. Conocer las caractersticas generales, distribucin y ecologa de las hepticas.
. Conocer las caractersticas de las hepticas talosas simples y complejas.
. Conocer la reproduccin sexual y asexual de las hepticas.
. Ciclo de vida.
. Conocer las caractersticas y reproduccin de las hepticas foliosas.
. Conocer la clasificacin y la filogenia de las hepticas.
. Conocer y fundamentar la importancia de las hepticas para la Ingeniera
Ambiental.
BIBLIOGRAFA
Raven P. H., Evert R. F. & Eichhorn, S. E. 1991. Biologa
de las plantas. Captulo 16: Brifitos. Revert:
Barcelona, Espaa.
ACOMPAAMIENTO ESTUDIANTIL
LUNES Y MARTES: 10:00 H A 12:00 H.
HEPTICAS
Constituyen un grupo de entre 6000-8000 especies, con 377
gneros de agua dulce o de zonas muy hmedas, algunas
adaptadas a la xericidad.
HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES.
TALOSAS SIMPLES
No presentan columela
TALOSAS COMPLEJAS
(taludes hmedos y
sombreados)
FOLIOSAS
Especialmente abundantes en las zonas
tropicales y subtropicales, en regiones de
abundantes precipitaciones y elevada
humedad ambiental. Tambin se hallan
presentes en abundancia en las regiones
templadas.
HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES
TRGONOS:
Engrosamientos
colenquimatosos de las paredes de
las clulas. Pueden ser triangulares,
cordadas o estrelladas.
OLEOCURPOS: Organelos exclusivos de las hepticas. El color, tamao, forma,
composicin qumica, y nmero de cuerpos oleosos es especfico de cada taxn.
Acumulan terpenoides, mientras que el resto de embrifitos presentan gotas
citoplasmticas con triglicridos.
HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES.
OLEOCUERPOS
CLOROPLASTOS
Clulas del gametfito con cloroplastos, olecuerpos y sin pirenoides.
HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES.
Slo algunos grupos presentan estomas en el gametofito.
No presentan columela mientras que los dems grupos s.
HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES
Esporfitos no fotosintticos con seta, que
maduran
completamente
antes
de
elongarse y se suelen abrir en 4 valvas.
Elteres (clulas estriles)
Acompaando a las esporas que
ayudan a la apertura de la cpsula.
HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES
Constituyen un grupo de entre 6000-8000 especies, con 377 gneros de agua dulce o de
zonas muy hmedas, algunas adaptadas a la xericidad.
Se distinguen tres grandes grupos de hepticas: talosas complejas, talosas simples y
foliosas.
Presentan como caracterstica del grupo cuerpos oleosos que acumulan terpenoides,
mientras que el resto de embrifitos presentan gotas citoplasmticas con triglicridos.
El color, tamao, forma y nmero de cuerpos oleosos es especfico de cada taxn. Sin
embargo la rpida desintegracin cuando la planta muere, hace que estas caractersticas se
puedan perder.
Las clulas del gametfito tienen numerosos cloroplastos y sin pirenoides.
Slo algunos grupos presentan estomas en el gametofito.
Poseen esporfitos no fotosintticos con seta, que maduran completamente antes de
elongarse y se suelen abrir en 4 valvas.
Presentan elteres (clulas estriles) acompaando a las esporas que ayudan a la
apertura de la cpsula.
No presentan columela mientras que los dems grupos s.
HEPTICAS - TALOSAS SIMPLES
Talos simples aplanados, sin diferenciacin en capas.
Los talos son laciniados o fuertemente lobulados, normalmente con un
nervio central.
No constituyen un grupo natural. La mayora pertenecen en realidad al
grupo de las hepticas foliosas.
Reproduccin por fragmentacin del talo.
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS TALO
Talos planos sin estructuras foliosas, diferenciado en una parte superior asimiladora
y otra inferior o ventral de reserva.
Crecimiento dicotmico (cuando el talo se divide lo hace en dos).
El talo parenquimtico plano est compuesto de mltiples capas de clulas.
En la cara superior hay una epidermis monoestratificada, en la mayora de especies
perforada por poros simples o complejos que comunica con cmaras aerferas
delimitadas por clulas ricas en cloroplastos.
En la parte inferior del talo las clulas parenquimticas son pobres en cloroplastos.
En la superficie ventral, adems de los rizoides, puede haber escamas
monoestratificadas, a menudo de color prpura, dispuestas en dos o ms filas y que,
junto a los rizoides, conducen el agua a lo largo del talo.
Las capas diferenciadas son: epidermis superior monoestratificada, estomas ms o
menos complejos, cmaras aerferas, tejido fotosinttico, parnquima y epidermis
inferior con rizoides y escamas.
HEPTICAS - TALO- REPRODUCCIN ASEXUAL POR
PROPGULOS SOBRE CONCEPTCULOS
CARA SUPERIOR DEL TALO
(COSTILLA CENTRAL)
CONCEPTCULO PROPAGULFERO
(EN EL INTERIOR LOS PROPGULOS)
PROPGULO
(cuerpos pluricelulares capaces de originar un nuevo
gametfito)
CORTE
CONCEPTCULO
HEPTICAS-TALO - REPRODUCCIN VEGETATIVA POR PROPGULOS
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ANTERIDIOS Y ARQUEGONIOS
GAMETANGIFORO: Soporte erecto que sostiene a los gametangios
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ANTERIDIOS Y ARQUEGONIOS
ANTERIDIO
En estructura en forma de seta
llamada Anteridiforo
ARQUEGONIO
En estructura en forma de seta
llamada Arquegoniforo
ESPOROFITO
con seta muy corta que crece en el
arquegoniforo
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS A NTERIDIOS
Los anterdiforos presentan un disco con
ocho lbulos, en cuya cara superior se
encuentran
hundidas
las
Cavidades
Anteridiales.
Los anteridios se
sitan hundidos
Anteridios globosos.
en el talo y
rodeados
de
escamas
sobre
pednculos
(Anteridiforo).
Las paredes del
anteridio
se
hinchan y vuelven
mucilaginosas por
accin del agua de
lluvia.
El anteridio madura y forma
anterozoides biflagelados que
nadan a travs del agua hasta el
arquegonio.
CMO LLEGAN LOS ESPERMATOZOIDES A LA OOSFERA?
Los espermatozoides se acumulan en el agua que est retenida sobre el
anteridiforo y las gotas de lluvia, al salpicar esta agua, llevan los
espermatozoides hasta los arquegoniforos donde unas clulas epidrmicas,
que sobresalen a modo de papilas, conducen los espermatozoides hasta los
arquegonios, que los atraen quimotcticamente.
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ARQUEGONIOS
Los arquegoniforos tienen un disco con siete a diez lbulos radiales, se
disponen en filas en la cara inferior de cada lbulo, rodeados, cada uno, por un
pseudoperianto, mientras que cada fila de arquegonios est protegida por una
membrana, el periquecio.
Tejidos del arquegoniforo siguen teniendo la misma estructura estratificada
que el talo principal.
Arquegonios se sitan hundidos en el talo y rodeados de escamas sobre
pednculos (Arquegoniforos).
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ARQUEGONIOS:
Marchantia
polymorpha
A. Arquegonio maduro, pero sin abrir: huevo
(e), clula del conducto ventral (b); clulas del
cuello (la tapa, d).
B. Arquegonio listo para la fertilizacin; un
pasaje conduce hasta el vulo redondeado
(e).
C. Arquegonio despus de la fecundacin, el
vulo fertilizado se desarrolla en un f
esporangio (f), perianto (d)
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ARQUEGONIOS
El zigoto se desarrolla y da un
embrin pluricelular, a partir del
cual se origina el esporfito, que
es ovoide, verdoso, y pequeo .
Esporofito (2n): pie, seta corta y
cpsula.
El
esporangio
contiene
el
arquesporio, cuyas clulas se
dividen por mitosis dando, cada
una de ellas, una clula madre de
las esporas y una clula estril
(elter).
SECCIN DE UN ARQUEGONIO
(forma de botella)
Cada clula madre de las
esporas, por meiosis, originan
cuatro esporas (n). Entre las
esporas (n) se hallan elteres (en
menor nmero que las esporas), y
contribuyen a la dispersin de las
esporas por sus movimientos
higroscpicos.
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS CARPOCFALOS
Esporas verdes (asimiladoras), apertura
de la capsula en 4 valvas (dehiscencia
longitudinal). Elteres en la regin distal
de las valvas.
ESPORA
ELTER
CARPOCFALO, arquegonio maduro con todas las esporas dentro
HEPTICAS TALOSAS- CARACTERSTICAS GENERALES
ARQUEGONIOS
ANTERIDIOS
TALO CON
CONCONCETCULO
HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS CICLO DE VIDA Y REPORDUCCIN
La reproduccin sexual es por oogamia interna,
que tiene lugar en tiempo lluvioso.
La germinacin de una espora origina el
protonema provisto de cloroplastos, en cuyo
extremo se diferencia una clula apical que se
divide para constituir el talo (gametfito)
adulto.
HEPTICAS - FOLIOSAS
Este grupo incluye a la mayora de especies de hepticas (85%), con ms de
4000 especies.
Plantas normalmente aplanadas dorsiventralmente, formando alfombras sobre el
sustrato.
Plantas acrocrpicas (esporfito que crece en la parte apical del gametfito).
HEPTICAS - FOLIOSAS
CPSULA
ESPOROFITO
SETA
PERIANTO
FILIDIOS
GAMETOFITO
ANFIGASTRO
CAULIDIO
HEPTICAS FOLIOSAS-CAULIDIO
HIALODERMIS
(CORTEX, CAPA EXTERNA)
CLULAS GRANDES DE PAREDES
DELGADAS
MDULA
(CAPA INTERNA)
CAULIDIO: 2 SECCIONES LATERALES Y 1 VENTRAL
HEPTICAS - FOLIOSAS
Esporofito
emergiendo
del "perianto"
Perianto"
(filidios modificados y soldados)
HEPTICAS - FOLIOSAS
Gametfitos con caulidio y filidios en dos filas laterales y a veces con una
tercera fila en la cara ventral (anfigastros).
La insercin de los filidios es un cracter importante para la identificacin.
HEPTICAS - FOLIOSAS
FILIDIO VISTA VENTRAL
FILIDIO VISTA DORSAL
HEPTICAS - FOLIOSAS
VISTA DE LOS ANFIGASTROS Y LBULOS INFLADOS
HEPTICAS FOLIOSAS-FILIDIO
Filadios formados por una nica capa de clulas, sin nervio, de morfologa
variada (carcter taxonmico importante).
HEPTICAS FOLIOSAS-RAMAS Y PATRONES DE RAMIFICACIN
SIN FILIDIOS
(ESTOLONES)
FILIDIOS VESTIGIALES
(FLAGELIFORMES)
RAMAS
ORIGEN:
Clulas internas del
caulidio y tienen un pequeo collar
alrededor de la base.
LOCALIZACIN: Entre dos filidios y
los filidios asociadas no se
modifican por la formacin de la
rama.
DESARROLLO: En ngulo recto al
caulidio.
INTERCALARES
TERMINALES
ORIGEN: una clula inicial de un filidio o a partir
de clulas de la epidermis del caulidio.
LOCALIZACIN: muy cerca del pice, por lo que
no forman collar. A menudo la rama est
asociada con una hoja modificada (media hoja)
o anfigastrio.
DESARROLLO: En un ngulo entre 45 y60
respecto al caulidio.
HEPTICAS FOLIOSAS RAMA ANTERIDIAL
HEPTICAS FOLIOSAS-RAMAS INTERCALARES
Tipo Bazzania
(En el lado ventral del
caulidio, desde la axila
del anfigastro)
Tipo Lejeunea
(en el lado lateral del
caulidio, detrs de un
filidio lateral)
Tipo Plagiochila
(En el lado lateral del
caulidio, desde la axila
de un filidio lateral)
Tipo Anomoclada
(En el lado dorsal
del caulidio)
HEPTICAS FOLIOSAS-RAMAS TERMINALES
Tipo Frullania: originada a partir de una clula inicial ventral de
un filidio, que reemplaza la mitad ventral del filidio. La rama
queda asociada a la mitad del filidio de la parte dorsal.
Tipo Kurzia: originada a partir de una clula inicial dorsal de un
filidio. La rama queda asociada a la mitad del filidio de la parte
ventral.
Tipo Radula: originada a partir de una clula epidrmica del
caulidio, la rama queda asociada a un filidio sin modificacin
DORSAL
VENTRAL
(ANFIGASTROS)
HEPTICAS FOLIOSAS-POSICIN DE LOS FILIDIOS
EN LA INSERCIN AL CAULIDIO
TRANSVERSAL
NCUBO
TRANSVERSAL
SCUBO
NCUBO
2 SECCIONES DORSALES O LATERALES: Los
filidios son ms grandes.
1 SECCIN VENTRAL: Los filidios (anfigastros)
son ms pequeos o ausentes.
SCUBO
DORSAL
La lmina del filidio normalmente es
uniestratificada, sin costa y puede ser
entera o lobulada.
HEPTICAS FOLIOSAS-POSICIN DE LOS FILIDIOS
EN LA INSERCIN AL CAULIDIO
VITA: Filas de clulas elongadas
en la zona media de la lmina,
es slo un rea engrosada.
HEPTICAS FOLIOSAS- RESPRODUCCIN SEXUAL-ANTERIDIOS
ARQUEGONIO
Arquegonios, en la axila de los filidios y
protegidas por stos (filidios perigoniales),
por debajo de los anteridios. Se originan a
partir de una sla clula.
Anteridios esfricos u ovoides, se
desarrollan las clulas espermatgenas,
cbicas,
que
desarrollarn
los
espermatozoides.
HEPTICAS FOLIOSAS- RESPRODUCCIN SEXUAL-ARQUEGONIOS
Arquegonio formado por una
fila axial de clulas: oosfera
(ovoclula), clula del canal del
vientre y clulas del canal de
cuello, cubiertas por seis filas
de clulas estriles formando el
cuello y el vientre tras la
fecundacin.
Se originan a partir de una sla clula.
Arquegonios se disponen por las ramas del cauloide, en la axila de los filidios y
protegidas por stos (filidios periquedales).
Arquegonios que ocupan posicin apical y estn protegidos por el perianto.
HEPTICAS FOLIOSAS- MONOICAS- RESPRODUCCIN SEXUAL
El zigoto se desarrolla dando un embrin
pluricelular que originar, sobre la gametfito,
el esporfito, cuya seta no se alarga hasta
que la cpsula alcanza su madurez.
ANTERIDIOS
ARQUEGONIOS
PROTONEMA
Dehiscencia en la cpsula, no va a ser
petaloide, sino que produce 4 fisuras
longitudinales que forman 4 valvas
alargadas. Contiene esporas y elteres
La capsula (ovoidea) est
rodeada en la base por una
vaina (caliptra) constituida por
restos de la pared arquegonial.
HEPTICAS - CLASIFICACIN
CLASE
HAPLOMITRIOPSIDA
MARCHANTIOPSIDA
JUNGERMANNIOPSIDA
SUBCLASE
TREUBIIDAE
HAPLOMITRIIDAE
BLASIIDAE
MARCHANTIIDAE
PELLIIDAE
ORDEN
TREUBIALES
Calobryales
BLASIALES
SPHAEROCARPALES
NEOHODGSONIALES
LUNULARIALES
MARCHANTIALES
PELLIALES
FOSSOMBRONIALES
PALLAVICINIALES
METZGERIIDAE
JUNGERMANNIIDAE
PLEUROZIALES
METZGERIALES
PORELLALES
PTILIDIALES
JUNGERMANNIALES
SUBORDEN
Calyculariineae
Makinoiineae
Fossombroniineae
Phyllothalliineae
Pallaviciniineae
Porellineae
Radulineae
Jubulineae
Perssoniellineae
Lophocoleineae
Cephaloziineae
Jungermanniineae
NMERO
DE
FAMILIAS
1
1
1
2
1
1
15
1
1
1
3
1
4
1
3
3
1
3
3
2
13
5
15
HEPTICAS - FILOGENIA Y CLASIFICACIN
Forrest et al. (2006).
HEPTICAS - FILOGENIA Y CLASIFICACIN
Filogenia molecular de los principales clados en el phylum Marchantiophyta (hepticas).
(A) Jungermannia borealis ; (B) Scapania nemorea ; (C) Trichocolea tomentella ; (D)
Frullania selwynii ; (E) Pleurozia purpurea; (F) Metzgeria myriopoda ; (G) Moerckia fl
otoviana ; (H) Conocephalum sp.; (I) Blasia pusilla ; (J) Haplomitrium blumei; (K)
Apotreubia hortonae .
IMPORTANCIA Y APLICACIN DE LAS
HEPTICAS PARA LA INGENIERA AMBIENTAL
