Nucleoide bacteriano
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El "ncleo" bacteriano: NUCLEOIDE
Las clulas procariotas y eucariotas se distinguieron desde el principio sobre la siguiente
base estructural: la estructura equivalente al ncleo eucariota (esa compleja estructura
rodeada por membranas) no se observaba en procariotas.
El tamao de las bacterias dificult los estudios acerca del "ncleo" bacteriano, sin
embargo en el curso de las investigaciones destinadas a su esclarecimiento la utilizacin
de los mtodos citoqumicos y la microscopa electrnica demostraron su existencia.
El gran poder de resolucin del microscopio electrnico no solo amplia la tpica forma
bacteriana, sino que revela claramente la organizacin procariota.
Obtenida de: [Link] Note la regin nuclear o nucleoide (n) donde
se localiza el ADN y las reas oscuras del citoplasma de Neisseria gonorrhoeae.
Hoy se conoce que al igual que del resto de seres vivos (celulares) poseen ADN, y que el
mismo no se haya distribuido al azar en el citoplasma, sino en una zona particular
denominada regin nuclear o nucleoide sin estar separado por una unidad de
membrana.
Cromosoma bacteriano
Por microscopa ptica puede constatarse la presencia de ADN por la tincin de Feulgen.
Sin embargo, fueron los mtodos autorradiogrficos los que demostraron en forma
indubitable que el ADN es el material "nuclear" de las bacterias, gracias a una de las
caractersticas que posee esta molcula: es la nica sustancia celular que posee
timina.
De los mtodos autorradiogrficos (usando timina tritiada) y bioqumicos tambin surgi
el conocimiento que el ADN se presenta como una doble cadena (de cerca de 1 mm
de longitud), circular y cerrada de manera covalente, que toma el nombre de
cromosoma bacteriano. Esta "gigantesca" molcula circular tiene un peso de 3 X 10
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d (daltons).
Sobre estas bases por lo tanto, el nucleoide es una estructura que contiene un
solo cromosoma.
No posee las histonas del cromosoma eucariota, pero se ha comprobado la existencia de
protenas y poliaminas de bajo peso molecular y de iones magnesio que cumpliran su
funcin.
Desde ya, la sola mencin de la longitud del cromosoma bacteriano del orden del
milmetro hace necesaria una explicacin que concilie con el tamao de la bacteria que
est en el orden de micrones (1 m = 0,001 mm), la microscopa electrnica muestra
un cromosoma bacteriano altamente condensado y ordenado ("supercoiled" o
superenrrollado), y que se encuentra anclado parcialmente a la membrana bacteriana.
Este ADN superenrrollado adopta una forma mucho mas compacta que el circular. En la
clula eucariota el enrollamiento se hace sobre las histonas en los nucleosomas, pero en
las procariotas, existe una enzima: la ADN girasa que que provoca enrollamientos
negativos (la torsin se hace de manera contraria a la direccin de la doble hlice, o sea
hacia la izquierda). E. coli puede presentar hasta unos 50 dominios superenrrollados
debido a su asociacin con protenas estructurales, poliaminas de bajo peso molecular y
de iones magnesio que cumpliran la funcin de las histonas eucariotas.
De la misma forma que la ADN girasa superenrrolla el cromosoma para confinarlo dentro
de la clula, otra enzima, la Topoisomerasa I es capaz de desenrollar y relajarlo para
permitir la replicacin.
Cromosoma de E. coli extendido por shock
osmtico
1200 m de long. (Dr. Gopal Murti/Science
Photo
Library)
Es interesante como algunos antibiticos (ac. nalixdico y novobiocina) actan inhibiendo
la accin de la ADN girasa.
El esquema supersimplificado de esta figura:
[Link]
el cromosoma
bacteriano y representa los plsmidos.
Plsmidos
Son elementos genticos accesorios extracromosmicos, pequeos fragmentos
circulares de ADN, que estn presentes prcticamente en todas las clulas bacterianas.
Contienen de 2 a 30 genes. Algunos tienen la capacidad para incorporarse o salir del
cromosoma bacteriano. Se denomina episoma a un plsmido incorporado al cromosoma
bacteriano. Los plsmidos se replican en manera similar al cromosoma bacteriano. En
Escherichia coli se han reconocido muchos plsmidos, entre ellos el F ("factor sexual") y
el R (resistencia a los antibitico). El plsmido F contiene 25 genes, algunos de los
cuales controlan la produccin de los pilis , "tubos" que se extienden desde la superficie
de las clulas bacterianas "machos"( F+), a la de las clulas bacterianas hembras ( F-).
Conjugacin en una cepa de Escherichia coli (M.E
27.700x)
Dennis Kunkel, usada con permiso
La resistencia a los antibiticos ha sido encontrada en grmenes patgenos causantes
de enfermedades tales como: tifoidea, meningitis, gonorrea y otras. Actan
proporcionando la informacin necesaria para destruir el antibitico o para circunvalar el
bloqueo que produce el antibitico en la va metablica bacteriana.
El plsmido R confiere, a las clulas que lo poseen, resistencia a los antibiticos o
drogas. Un plsmido R puede llegar a tener hasta 10 genes que confieren resistencia.
Los plsmidos R pueden transferirse a otra bacteria de la misma especie, a
virus e inclusive, a bacterias de diferentes especies.
Tamao genmico
El tamao genmico de las bacterias se diferencia de una especie a otra, en un rango
que va de 0,6 hasta 13.106 pares de bases (pb). La mayora de los genomas bacterianos
tienen el mismo orden de tamao que el de Escherichia coli (esto es 4,6.106 kb).
El nmero de genomas por clula difiere igualmente de una especie a otra y depende de
las condiciones de cultivo.
A efectos comparativos la tabla siguiente muestra el tamao genmico de Escherichia
coli y de una serie de eucariotas.
Organismo
Tamao genmico
Escherichia coli
4,6.106 pb
Neurospora crassa
19.106pb
Aspergillus niger
40.106pb
Homo sapiens
2,9.109pb
Zea maiz
7.109pb
Reproduccin Bacteriana
Los datos obtenidos a partir de las autorradiografas del cromosoma de Escherichia coli
(imgenes theta por su similitud al aspecto de dicha letra griega) ya indican la manera
en que se replicara el ADN bacteriano, el esquema y la animacin representan una
replicacin unidireccional, si bien en realidad se ha establecido que la misma es
bidireccional y existen dos horquillas de replicacin que acontecen por la
desespiralizacin de la doble cadena.
La duplicacin de la clula va precedida por la duplicacin o replicacin del cromosoma
bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la
membrana celular. Cuando las clulas que se originan comienzan a separarse, tambin
se separa el cromosoma original del replicado.
El nmero de copias por clula del cromosoma depende del estadio del ciclo celular
(replicacin del cromosoma, crecimiento de la clula, separacin de los cromosomas,
etc.). Si bien el mecanismo de separacin de los cromosomas "hermanos" no se ha
dilucidado en su totalidad, todo los modelos coinciden que una de las condiciones es que
el cromosoma permanezca "pegado" a la membrana celular a travs de varios estadios
del ciclo de divisin bacteriano.
Luego de la separacin de las clulas (citocinesis), quedan dos clulas de idntica
composicin gentica (excepto en los raros casos de mutacin espontnea).
El tiempo necesario para la replicacin del cromosoma de Escherichia coli es de
aproximadamente 40 minutos, sin embargo la duplicacin de la bacteria acontece (en
condiciones optimas) en cerca de 20 minutos, este hecho paradojal se explica por el
descubrimiento que en los cromosomas bacterianos "hijos" se inicia un nuevo ciclo de
divisin antes de que se termine el primero.
El cromosoma procariota es mucho ms fcil de manipular que el de los eucariotas y por
lo tanto se conoce mucho acerca de sus genes y sus mecanismos de control.
Una consecuencia de este mtodo asexual de reproduccin es que todos los organismos
de una colonia son genticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad bacteriana,
una droga que mata una bacteria matara todos los otros miembros de este clon (colonia)
con los cuales se ponga en contacto.
Ciertos tipos de bacterias pueden "donar " un pedazo de ADN a una clula receptora.
Esta recombinacin es el equivalente bacteriano de la reproduccin sexual en
eucariotas. Debe notarse que usualmente no se transfiere la totalidad de la molcula de
ADN, solo una pequea parte
ADN (cido desoxirribonucleico)
Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen
alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y
codificar la sntesis de ARN.
Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica.
cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las
especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y
complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula
del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas:
adenina, timina, citosina y guanina. Frmula
Aminocidos (del griego Ammon = dios egipcio cerca de cuyo templo se prepararon
por primera vez las sales de amonio a partir de estircol de camello): Las subunidades
(monmeros) que forman las protenas (polmeros). Cada aminocido posee por lo
menos un grupo funcional amino ( bsico) y un grupo funcional carboxilo (cido) y
difiere de otros aminocidos por la composicin de su grupo R.
ARN (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su
nucletido, consiste en una molcula del azcar ribosa, un grupo fosfato, y una de
estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina.
Asexual (del griego a como prefijo privativo): Un mtodo de reproduccin en el cual se
producen descendientes genticamente idnticos a su nico progenitor. Ocurre por
diversos mecanismos, entre ellos fisin, gemacin y fragmentacin.
Autorradiografa ( del griego autos = mismo, propio): Procedimiento destinado a
determinar la presencia (o no) de una molcula en un determinado compuesto, para
ello se utiliza un mtodo que permita incorporar istopos radiactivos en una molcula
("marcar" la molcula). El compuesto donde se supone que se incorpor la molcula se
coloca sobre un soporte ( puede ser una placa de vidrio) y se cubre la preparacin con
placa radiogrfica. Las emisiones resultantes del fenmeno de desintegracin
radiactiva originadas por la presencia del istopo, sensibilizan en ese punto a la placa
radiogrfica, la que, al ser revelada indica la presencia (o no) del istopo buscado.
Citocinesis (del griego kytos= recipiente; kinesis = movimiento): Divisin del
citoplasma de una clula luego de la duplicacin del material nuclear.
Citoplasma (del griego kytos = recipiente; plasma = materia modelable): lo que se
encuentra entre la membrana celular y la membrana nuclear. Materia viva en el
interior de una clula, excluyendo al material gentico.
Clon (del griego klon = ramita): Poblacin de individuos derivados por reproduccin
asexual de un solo antecesor.
Desintegracin radioactiva: La conversin espontnea de un tomo a un tomo de
un elemento diferente por la emisin de una partcula de su ncleo (desintegracin alfa
o beta).
Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos
caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El
registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a
1500 millones de aos de antigedad
Genoma 1. Conjunto de genes de un individuo. 2. Conjunto de genes compartidos por
los miembros de una unidad reproductiva tales como una poblacin o especie.
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen):
segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la
unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican
para una secuencia polipeptdica de aminocidos.
Herencia (del latn haerentia = cosas vinculadas): transmisin de caractersticas
del/de los progenitor/es a los hijos.
Histonas: Grupo de cinco protenas bsicas asociadas con el ADN de los eucariotas
Horquilla de replicacin: La estructura en forma de Y que se forma en el punto
donde se separan las hebras del ADN al momento de la replicacin y donde se
sintetizan las dos cadenas complementarias.
Istopo (del griego isos = igual, topos = lugar): tomos con el mismo nmero atmico
pero con un diferente nmero de neutrones; se los nombra agregando el nmero de
masa al nombre del elemento, [Link]. carbono 12 o 12C; carbono 14 o 14C.
Monmero (del griego monos = uno, solo; meros = parte): Molcula que constituye la
unidad que se repite en un polmero.
Mutacin(del latn mutare= cambiar): Cambio en la secuencia del ADN que se hereda.
Nmero atmico: el nmero de protones en el ncleo de un tomo.
Nucletidos : Los monmeros de los cidos nucleicos, se componen de un fosfato, un
azcar y una base nitrogenada (frmulas). Los nucletidos se encuentran relacionados
con el almacenamiento de la informacin (ADN), sntesis proteica (ARN) y transferencia
de energa, como nucletidos simples ATP, GTP, UTP...(frmulas) o dobles NADH y
NADPH (frmulas).
Pirimidinas: Uno de los grupos de base nitrogenadas (el otro es el de las purinas) que
son parte de los nucletidos. Las pirimidinas poseen un solo anillo y comprenden a la
timina(ADN), uracilo (en el ARN) y la citosina (ADN). Enlace a las frmulas.
Polmero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por
muchas subunidades idnticas o similares.
Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que
adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen
en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que
tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son
polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas.
Purinas: Uno de los grupos de base nitrogenadas (el otro es el de las pirimidinas) que
son parte de los nucletidos. Las pirimidinas poseen dos anillos y comprenden a la
adenina y a la guanina. Enlace a la frmulas.
Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula
que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y
ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de
organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre
la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos [Link]
aos.
Radioactividad (del latn radius = rayo): Energa emitida por los ncleos inestables de
determinados istopos (los as llamados "radioactivos") en forma de ondas o partculas.
Reaccin de Feulgen : Descripta por Robert Feulgen, esta tincin se basa en que, en
determinadas condiciones experimentales (el ARN es eliminado por hidrlisis cida o
enzimtica), la fucsina decolorada recobra su color rojo en presencia del ADN de la
muestra tratada; dicho color permite visualizar, por microscopa ptica, su localizacin
en la muestra procesada.
Replicacin (del latn ? replere = rellenar): Proceso anterior a la divisin celular por
el cual se duplica el ADN.
Timina: Una de las bases pirimidnicas del ADN, la timina es reemplazada por el
uracilo en el ARN.
Tritio (el griego tri = tres): 3H, istopo radioactivo del hidrgeno (2H), con una vida
media de 12,5 aos.
Vida Media: El tiempo requerido para la desintegracin de la mitad de la cantidad
original de un elemento radioactivo y su conversin en un elemento ms estable.
Introduccin a la Biotecnologa Ambiental
La 'Escherichia coli' se aade a la lista de genomas completos
[Link]
Talking Bacteria, By MARGUERITE HOLLOWAY ; February 2004; Scientifican America n
X. Chen et al., Structural Identification of a Bacterial Quorum-sensing Signal Containing
Boron,. Nature , 415, 545 (2002).
