Scribd
Cargar
550 vistas289 páginas

Fortoul

fortul histología medica

Cargado por

Ale Anzueto
Derechos de autor
© © All Rights Reserved
Nos tomamos en serio los derechos de los contenidos. Si sospechas que se trata de tu contenido, reclámalo aquí.
Formatos disponibles
Descarga como PDF o lee en línea desde Scribd
550 vistas289 páginas

Fortoul

fortul histología medica

Cargado por

Ale Anzueto
Derechos de autor
© © All Rights Reserved
Nos tomamos en serio los derechos de los contenidos. Si sospechas que se trata de tu contenido, reclámalo aquí.
Formatos disponibles
Descarga como PDF o lee en línea desde Scribd
HISTOLOGIA Y BIOLOGIA CELULAR Direzor editria: Javier de Leén Fraga Edltar sponsor: Gabriel Romero Hernandez Supervtor de edicén: Manel Bernal smposiion y formacién: PyMA Dightal Supervisor de prducion: Angela Salas Cafada HISTOLOGIA Y BIOLOGIA CELULAR ay Educacion DERECHOS RESERVADOS © 2010 respecto ala primera edicin por, McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de C The McGraw-Hill Companies, In dd la Reforma 1015, Tate A, Piso 17, Col, Desarrollo Sana Fe Delegaciin Alvaro Obregén CROL376, México, DE fiembro dela Ciara Nacional dela Indusria Editorial Mexicana, Reg. aim. 736 ISBN: 978-607-15-0340.6 1234567890 (09876543210 Tempreso en Chin Printed in Chin Impreso por CTP, Printed by CTPS. Contenido Capitulo 1 Aplicaciones de la microscopia en la histologia ylabiologia celular, 1 ‘Armando Zepeda Rodriguez Capitulo 2 Técnica histolégica y sus aplicaciones, Verdnica Rodriguez Mata Vianey Rodriguez Lara Teresa |, Fortoul van der Goes Capitulo 3 La citologia como una herramienta para el médico general, 23 Patricia Alonso Viveros Leticia Llamas Ceras Capitulo 4 La célula: su estructura y funcién, 45 Vianey Rodriguez Lara Joaquin R, Gutiérrez Soriano Carlos |. Falcon Rodriguez Karla Ivonne Garcia Peralta Luis F Montafio Teresa |, Fortoul van der Goes Capitulo s Tejidos, 73 Epitelios Liliana Salazar Monsalve 13 Conjuntivo Vianey Rodriguez Lara Adriana €. Gonzalez Villalva Teresa |, Fortoul van der Goes Adiposo Vianey Rodriguez Lara Teresa |. Fortoul van der Goes Cartilago y hueso Vianey Rodriguez Lara Teresa |. Fortoul van der Goes Hueso y su formacién Teresa |. Fortoul van der Goes Vianey Rodriguez Lara Adriana E, Gonzalez Villalva Carlos Ivan Falcén Rodriguez Eréndira Georgina Estrada Villasefior Masculo Carlos Ivan Falcén Rodriguez Nelly Lopez Valdez Teresa |, Fortoul van der Goes Nervioso Laura Colin Barenque Paul Carrillo Mora Joaquin R. Gutiérrez Soriano Capitulo 6 Sangre, 147 Adriana E. Gonzalez Villalva Capitulo 7 Hematopoyesis, 155 Adriana E. Gonzalez Villalva Paul Carrillo Mora Contenido 108 Tejido y érganos linfoides, 161 Andrés E. Castell Rodriguez Miguel A. Herrera Enriquez Martha Ustarroz Cano lo9 Sistema cardiovascular, 177 Carlos Ivan Falcén Rodriguez Teresa |, Fortoul van der Goes Capitulo 10 Sistema respiratorio, 187 Teresa |. Fortoul van der Goes Vianey Rodriguez Lara Nelly Lopez Valdez Carlos Ivan Falcon Rodriguez Capitulo 11 Piely anexos, 197 Andrés E, Castell Rodriguez Miguel A. Herrera Enriquez Antonio Campos Mufioz Capitulo 12 Aparato digestivo, 211 Gumaro Cano Gutiérrez Carlos Ivan Falcén Rodriguez Nelly Lépez Valdez Berenice Cano Gutiérrez Capitulo 13 Aparato urinario, 239 Maria del Carmen Avila Casado Severo Abraham Mancilla Jests Arellano Martinez Marco Antonio Carmona Escamilla Capitulo 14 Aparato reproductor femenino, 253 Nelly Lopez Valdez Carlos ivan Falcén Rodriguez Teresa |. Fortoul van der Goes Capitulo 15 Aparato reproductor masculino, 265 Patricia Bizarro Nevares Sandra Acevedo Nava Capitulo 16 Sistema endocrino, 279 Isabel Garcia Peléez Karla lvonne Garcia Peralta Indice alfabético, 291 Capitulo 1 Aplicaciones de la microscopia en la histologia y la biologia celular ‘Atmando Zepeda Rodriguez @ Microscopia foténica Introduccién Una gran variedad de actividades humanas son afectadas por la tecnologia que de alguna forma usa energia kuminosa. Los Forones forman parte de nucstras actividades coridianas tanto cn el hogar como en Ia industria, al igual que en los labora- torios clinicos y de investigacién; sin los forones, gran parte de nuestras comodidades esta in limicadas. Los diagnésticos clinicos y cratamientos quirirgicos tendrian poco éxito sin tun microscopio que los module para amplificar la eficiencia del sentido de la vista. El ojo humano es el érgano capaz de percibir la luz del entorno, es como una cimara oscura en la aque entra la luz a un sistema de lentes que la conducen hasta la retina, en ésta se transforma la energia luminosa en estimu- los nerviosos. La retina esté compuesta de conos, bastones y fibras nerviosas, que se comunican con el nervio dpticos su sensibilidad depende del color, la direccién de la luz incidence y del tiempo que permanezca el estimulo luminoso. La construccién del primer microscopio compuesto se atribuye a los hermanos Hans y Zacharias Jansen en 1590, quienes incorporaron tubos de telescopios y lentes conver- gentes, con lo que obruvieron imagenes alumentadas hasta 150 veces, aunque con grandes aberraciones. Los primeros estudios sobre la historia del microscopio fueron realizados por el filésof Francis Bacon von Verulam (1561-1630), quien le asigné el nombre de “microsccepium”. Verulam perteneci ala “Academia del lince”, a la que también pertenccia Gali leo Galilei, Para otros autores, el término de microscopio fue acufiado por Anastasius Kircher (1602-1680) quien en su li- bro Ars Magna Lucis et Umdbre realiza la primera clasificacion, de microscopios conocidos en el siglo xvu, Sin embargo, los, primeros microscopios utilizados para observar el mundo mi- crosedpico de manera sistemética fueron fabricados por Anton, van Leeuwenhoek (1632-1723). La necesidad de mejorar sus, escripciones lo llevé a perfeccionar sus microscopios y a op- timizar ls lentes que fabricaba, con lo cual logré magnificar sus objetos de estudio hasta 266 veces (figura 1-1). Su precatio instrumento cambié la historia de isin icias natutales y morfolégicas. Con sus microscopios obser- ¥6 gran cantidad de células y organismos microsc6picos como fibras musculares tenidas con azafrén; elementos celulares de la circulaci6n sanguinea de diferentes animales y del ser huma- no, lo que le permitié confirmar la teoria de Malpighi sobre |h conformacién de las redes capilares. Dedieé gran parte de su tiempo a estudiar espermatozoides de distintos animales y del ser humano, asi como la reproduccién de aves y anfibios. Estudié Ia morfologia y anatomia de insectos, de algas mi- dimiento es dividir el valor colocado después de Ia diagonal el proce entre el valor de amplificacién del objetivo, en este caso & 2 por lo que de 20/100 el resultado es 0.2 mm, que equivale a 200 mm, Muminacién de Kéhler Consiste de los siguientes pasos: 1. Subir por completo el condensador con la lente frontal introducida 2. Enfocar la preparacién con los objetivos 10%. 3. Observar y cerrar el diafragma de campo. Figura 1-6 Imagende ocular con datos. Bajar el condensador hasta obtener maxima nitidee de la imagen del diafragma, Centrar el diafragma de campo al campo visual, con los tomillos de centrado del condensador. brit el diafragma de campo, casi hasta el borde, y cen- trarlo de nuevo, abrislo hasta que desaparceca dettis del borde del campo visual Regular el contraste de fa imagen con ayuda del diafrag- ma del condensador (en la posicion J) Insertar el filo azul para neucralizar lt luminosidad con voltaje 0 con filtros neutros. Ajustar el enfogue a cada cambio de objetivo. Para objetivos de campo amplio y bajo aumento, abacit la lente frontal del condensador sin alterar la altura del condensador. La ventaja de hacer la uminacién de Kohler en un mi- croscopio de campo claro antes de analizar cores histoligicos son: tener un campo visual uniformemence iluminado y neu- (10; apreciar imagenes brillantes y nicidas, ademés de realizar la observacién de manera placentera Cuidados del microscopio Una de las maneras mas sencillas de conservar limpio un rmicroscopio es mantenerlo cubierto con una funda protee- tora. Existen dos maneras de mantenimiento para un mi- croscopio, uno es el mantenimiento preventive y el otro ¢s corrective, el primero deberd realizarlo el usuatio, pero el segundo sélo el personal capacitado. El sitio de instalacién de un microscopio deberé estar en un lugar libre de polvo, en un clima templado y estable, en un cuarto que sea po- sible oscurecer en forma parcial y sobre una mesa libre de vibraciones. Cuando por su uso sea necesario limpiar alguna pieza, es necesario contar con aplicadores de madera, algo- dén, agua destilada, brocha de pelo natural, pinceles finos y bulbos de goma. Limpieza del microscopio Lo primero que debe eliminarse es el polvo de la superficie de la lente, esto debe ser con aire, si éste no se elimina hay que hacerlo con un algodén sobre un aplicador humedecido con agua destilada, y secarlo con otro aplicador seco. Una obser- vacién importante es que aunque tenga polvo nunca debe fro- tar a lente con un lienz0 seco. Si sobre las lentes hay manchas muy adheridas que no se limpiaron con el agua indicads, es preciso limpiar con un algodén humedecido con una solu- cién de cuatro partes de beneina de petrileo, cuatro partes, de ctanol absoluto y dos partes de éter. Es muy importante ‘nunca utilizar xlol, colueno o benceno, Las partes mecinicas se limpian con un trapo de algodén hhumedecido con agua destilada, si require detergente debe Aplicaciones de la microscopia en la histologia y la biologia celular ser neutro y en bajas concentraciones. La lubricacién de las guias y cremalleras debe ser efectuada por un experto, Sistema dptico de luz polarizada Existen cuatto tipos de polarizacién: absorcion, reflexién, dis- persién y por birreftingencia (doble refraccién). El sistema ‘ptico de luz polarizada utiliza como base al sistema éprico (SO) de CC. Cuando en forma consecutiva a lo largo de un mismo ¢je éptico se colocan dos polarizadores, al primero se le dentomina polarizador mientras que al segundo analizador. Si los ejes de polarizacién estan cruzados (90° entre ambos) 1a luz. no lograri salir del analizador, segiin la ley dle Malus (MOSCA). El polarizador se coloca entre la fuente de ilumi- nnacién y la base del condensador, el analizador se coloca en el gje dptico entre el objetivo y el ocular. El campo formado entre el polarizador y el analizador se conoce como “campo de luz polarizads”, de tal modo que el analizador bloquea las longitudes de onda orientadas conforme al polarizador, por lo ‘que es imposible registrar algtin rayo de luz por la salida del ‘ocular, Cuando en la platina se coloca una preparacisn con actividad dptica al campo de luz polarizada, ésta cambiar’ su patrén de vibracién por birrefringencia. Este sistema es ideal para analizar la presencia de cristales como el almidén, oxala- tos, urea, 9 polimeros incluidos en tejidos con o sin tincién y aun en forma aislada. Estos materiales aparecen en el campo de observacién con algtin pacrén de formas y colores caracte- risticos, contrastados contra el resto del campo que es negro ppor la ausencia de luz, La 6ptica utilizada en este sistema debe ser destensada para evitar la induccién de birreftingencia, Los condensadores y objetivos son identificados con la leyenda “Pol” en color rojo. Sistema éptico de contraste de fases Fritz Zemike revolucioné la investigacién en biologia celu- lar con la innovacidn del sistema éprico de contraste de fases (CE), mediante el cual era posible observar especimenes bio- ligicos como células en cultivo y organismos vivos sin tei; esto le valié el Premio Nobel en Fisica en 1953. El SO de CE revela las diferencias entre los in s de refraccién de los diferentes componentes celulares y el civoplasma, contrastin- dolos y evidenciindolos por su grosor y densidad como dife- rencias de intensidad luminosa, Estas pequefias diferencias de contraste son producidas por la naturaleza de la muestra y se intensfican por el diseiio del SO. El sistema se construye a partir de un SO de CC al que se incorporan un par de anillos de fase (Ph) que trabajan de manera complementaria, el pri- ‘meto es un all claro por el cual pasa la luz y esté inscrro en tuna placa que bloquea el resto de la luz desde el condensador, El segundo anillo ¢s el inverso del primero, es oscuro y sélo él bloquea la luz que ha dejado pasar el anillo del condensador, es decit, que tanto el centro como la periferia del objetivo dejan pasar la luz. La combinacién de este conjunto de anillos logra desfasar hasta en 4 algunas longitudes de onda. Tanto en el objetivo como el condensador tienen una leyenda Ph seguida por un niimero que va de 1a 3 (p. ej Ph2), que al utilizar este SO deberdn ser superpuestos y alineados entre si (Fgura 1-7), La eficiencia de este SO se aleanza con luz ver~ de monocromética y observando organismos y células in vivo muy delgados y en solucién acuosa, el micleo y los organe- los aparecen més oscuros que el citoplasma, mientras que los contomos celulares se aprecian como halos billantes. Microscopia de fluorescencia El britinico Sir George G. Stokes acutto el témino “Auores- cencia” después de observar ef mineral fluorspar cuando lo iluminaba con luz ultravioleta. La microscopia de fluorescencia fue en un inicio estudiada por August Kahler y Carl Reichert, después hubo un largo periodo en que quedé casi en desuso; en fechas recientes se ha consolidado como tuna técnica indis- pensable en la medicina y la biologia celular. Muchos espect- ‘menes, como minerales,crstales, resinas, firmacos, mantequi- lla, clorofila, cerumen y vitaminas muestran autofluorescencia, cuando son radiados con energia ultravioleta. En el decenio de 1930-1939, el austriaco Max Haitinger desarroll6 la téeniea de Auorescencia secundaria empleando fluorocromos para marcar componentes celular, de bacterias y de otros microorganis- ‘mos sin aurofluorescencia (figura 1-8). En 1950, Albert Coons Figura 1-7. Esquema triple de sistemas 6pticos. Sistema 6ptico de campo claro S65 nmvisiol ‘i 1UV365 nm invisible Figura 1-8 Principio de fuorescencla, y Nathan Kaplan demostraron la localizacén de antigenos en ‘ejidos tratados con un anticuerpo marcado eon Fluorescein. Dicha técnica ha resuelo interrogantes sobre la estructura y Fancidn de érganos,tefidos y células, ademas de ser fundamen- tal en estudios de inmunolocalizacién de protcinas y macro- ‘moléculas partcipantes en vias de sefilizacién. El fen dela fluorescencia se basa en la luminiscencia, dfinica como la capacidad de un cuerpo para emitir energfa ultravioleta (UV), infrarojo (IR) o uz visible durante el paso de un estado de ex- citacidn a su estado de reposo (estado basco). La luminiscencia tiene dos fenémenos, el primero —la fosforeseencia— en la ‘que un cuetpo emite energia continua por un tiempo prolon ado. El segundo fendimeno es la fluorescencia, la capacidad cle algunas sustancias quimicas conocidas como fluorocromos para absorber longitudes de onda, almacenarlay liberarla des- pués como luz visible de mayor longitud de onda. Se conocen los tipos del sistema dptico de fluorescencia (SOF), el ro por transiluminacién y el segundo por epifluorescencia, La fuente de iluminacién del SOF es una kimpara a base de vapor dde mercurio que emite un espectro en azul y en ulteavioleta sca energia es filrada en forma selectiva por un juego de fil- tros de excitacién antes de legar al espécimen, que lucgo de ser radiado emite energia UV y luz visible. Después de pasar por el objetivo y antes del ocular pasa por un juego de filtros barrera aque bloquean el exceso de UV y slo dejan pasa la luz de lon- gitad de onda seccionada, revelando s6lo la fluorescencia. El campo visual en el SOF es un campo oscuro en el que resltan los colores de la autofluorescencia 0 bien de los Auorocromes. El condensador y los objetivos utilizados en este sistema deben ser conregidos y destensados como los empleados en el SO LP Una de las técnicas més comunes ¢s el DAPI (4’,6-diami- dino-2-fenilindol), Aaorocromo que marca el 4cido desoxirti- bonucleico (DNA), tiene alta afinidad por la bases adenosi- nactimidina (A-T) regiones de pares de bases en el DNA, es ‘excitada por UV con rangos de absorcién de 355 nm. Microscopio de barrido laser confocal La mieroscopia foténica ha sido objeto de muchos cambios cn las tiltimas dos décadas, el mejor eemplo es la microscopia de barrido liser confocal, que constituye un sistema especiali- zado, en el que uno 0 varios rayos léser barre dstintos planos focales de un mismo espécimen y forma imagenes sexiadas, que son almacenadas a través de un sofeware como archivo digital. Después de un tratamiento de este sistema ha revolu- cionado la biologia celular, sus ventajas son extraordinarias, debido a su magnifica nitidez y capacidad de informacién en 1.5 veces més que la microscopia fot6nica, tam ye una poderosa herramenta para analizar la estructura de cé- lulas y tejidos vivos asi como fragmentos histolégicos sin que datio tanto por transmisién como por reflexidn, de la magnificacién permite hacer reconstruc ciones tridimensionales con gran precisi6n y reduce de mane- 1a notable el blanqueo de la fluorescencia por exposicién in- necesaria y —quir lo més importante— elimina el efecto de desenfoque. Fstas ventas han hecho de la microscopia una disciplina de gran popularidad gracias a su opcidn de generar imagenes limpias y bien definidas, incluso de especimenes vi- vos en tercera dimensién con amplia profundidad de campo. EI rayo liser es la piedra angular en este sistema, su. nombre sun acrénimo de su nombre en inglés: light amplification by stimulated emission of radiation, se trata de un dispositivo que crea y amplifica un reducido haz de luz, intensificindolo y haciéndolo coherente (Figura 1-9), Fue inventado por Archur L. Schawlow y Charles H. Towens, fue publicado en la revista Physical Review en. 1958. La estimulacion de la radiacién es producida por un cristal de rubi o por la presencia de gases como el argén. En realidad es un conjunco de sistemas inte- Fotomultiptcador ea Los grinulosen las siguientes célula se aprecian en negro. a) Células « del pancreas. 4) Células gastrointestinales enterocromafines. ©) Células C de la sroides. 4) Células productoras de adrenalina y noradrenalina Jy Las dems estructuras se ven del color del contrasteuti- lizado, como en el caso de la eosina, que se observa en ons rost-rojos. Sevier- Munger (figura 2-10). 4) Fibras nerviosas en negro. 4) Otras estructuras en diferentes tonos de café Figura 2-8 Rio-Hortaga tne las neurofibilas y cuerpos neuronales ‘en negro (corteza cerebral) Figura 2-10 En esta imagen de corteza cerebral, las bras nerviosas se ven negras y el esto en color cafe Tinciones mas frecuentemente utlizadas para el estudio histol6gi Figura 2-11. Con a técnica de Gordon-Sweet en higado, las fbras re ticulares se marcan ea color negra, Para fibras reticulares se utiliza Ia técnica de Gordon- Sweet (Figura 2-11), que esté sustituyendo a la de Wilder, que en esta iltima se emplea nitrato de uranio, muy dificil de ‘manipular y desechar, con lo cual se observan: 2) Fibrasreticulares en negro. 8) Niicleos en rosa-r0jo. 6) Fondo en rosa pilido, Otras técnicas para tejido nervioso No requieren el uso de sales de plata y facilitan la diferencia- cién de sus estructuras. A continuacién se listan algunas: El método de Luxol Fast Blue (figura 2-12) es un colo- rante soluble en alcohol en el cual la base de la lipoprotefna remplaza la base del colorante y permite que el tejido se tifa Es factible contrastarlo con reactivo de Schiffy es ampliamen- te utilizado para tejido nervioso, en el cual se observa: @) Mielina en azul. 8) Membranas basales, hongos y cuerpos neuronales en rosa, Figura2-13._ Conla técnica de Ns los cuerpos neuronalesy ia mie nase tien de azul (meédula espinal). Nissl distingue (figura 2-13): 4) Células nerviosas en azul brillance, 4) Fondo menos azul, Kluyer Barrera (figura 2-14), 4) Mielina, fosfolipidos en azul 6) Células en tonos que van del rosa al violeta Métodos para carbohidratos Acido peryédico de Schiff (PAS) (figura 2-15) ‘Algunos de los miikiples usos de la reaccién incluyen lo 1, Demostracién de fibras reticulares y membranas basales Demostracién de hongos. Demostracin de ciertos tipos de mucosustancias screta- as por el epitelio de varios érganos del rracto digestivo, respiratorio y genital femenino (cuello uterino) Figura2-12_ La tenica con Luxol tne mielina en azul y cuerpos new- ronales.en rosa. Figure 2-14 Kluver Barrera muestra mielinaen azilylas tras estruc- ‘ras en rosa o morado {corteza cerebral (a Técnica histolégica y sus aplicaciones Figura 2-15 La glindula sublingual marca en rosa las mucosustan- clas deus acinos mucosos. 4) Todas cllas se pueden yer en PAS positivas en color magenta con miileos azules Técnicas que utilizan azul alciano El azul alciano es un colorante bisico polivalente soluble en agua y cf en azul por la presencia de moléculas de cobre. En soluciones acuosas reacciona con compuestos que contienen ‘grupos aniénicos, tales como mucosustancias icidas, mucinas dcidas y DNA; se utiliza con diferente pH. Con pH 2,5 se tifien (figura 2-16): 4) Mucosustancias carboxiladas y sulfatadas, Jas mucinas li- geramente dcidas la cife en azul. 8) Niicleos rojo. 6) Citoplasma rosa paid (Con pH 1 se tiften (Fgura 2-17): 44) Mucosustancias sulfatadas en azul, Figura 2-17 Cuando el pH es de 1, las mucasustancias més sulfata- das se tien de azul est6mago), 4) El resto del tejido puede verse rosa, segiin el contraste ‘que se decida utilizar Métodos metacromaticos Ciertos colorantes reaccionan con diferentes componentes del tejido, tinéndolos en diferente color al del colorante que ori- ginalmente se habia utilizado. Algunos ejemplos de este fend- ‘meno ocurren con: azul de metileno, azul de toluidina, azure A,B, C, tionina, café de Bismarck, safranina, cristal violeta y violeta de medlo. Las sustancias que se tiien de forma meta- cromsética son llamadas cromécropos, y su propiedad comin es el ser estructuras con un alto peso molecular, En este grupo se hallan: el amiloide, los glucosaminoglucanos los grinulos de las células cebadas, mucopolisacétidos sulfatados y los ici- dos nucleicos. Son de uso comin las tinciones de Giemsa o Wright (f- gura 2-18), ambas con resultados similares; se observan: Figura 2-16 Ota tinclén para mucosustanciasdcidas es la técnica de azul alciano pH25, lo que es muy notorio en este corte de estémago. Figura 2-18 Con Wright, en la sangre se pueden identifica ls leu cocitos, como en esta imagen en la que se aprecia un linfocto y un osinfilo con sus granulos rojzos, Tinciones mas frecuentemente utilizadas para el estudio histolagico 42) Neicleos en azul 6) Eritrocitos en rojo. @) Cromatina y glébulos blancos en morado. 4) Grinulos de eosin6filos en tos 2) Grénulos de neutrdfilos en morado. F) Bacterias en azul oscuro, 19) Niicleos de parisitos protozoarios en roj. 4) Citoplasma basofilico en linfocitos y monocitos; para los protozoarios en azul Métodos para demostrar pigmentos Los pigmentos son componentes identificables en las cdl normales, aunque tambign en condiciones patolégicas. Se cla- sifican en dos grupos: 2) Como artefactos, al fijar cl tejido; los més comunes son los que ocasionan precipitados: debido al formaldehido, al mercurio presente en fjadores como Zenker y Helly, y depésitos por cromo presente en fijadores como Orth Miller y Kolmen por mencionar algunos. 8) Los que estin presentes dentro de las eélulas llamados pigmentos encldgenoss entre ellos los mis comunes son: hemoglobina —que es una proteina basice ligada al hierro de color rojizo—, melanina —Ia cual consta de grupos que forman ce manera natural polimeros complejos de color café-negros— y lipofuscina —cuya composicién quimica es variable y compleja de color amarillo-café resuleantes de la oxidacién y polimerizacién de lipidos insaturados, Elmétodo de Perks (figura 2-19) se wtliza para demostrar hhemosiderina, quc es un producto de la degradacién de la hhemoglobina (pigmento enddgeno tico en hierr). 4) Hierro en azul de Prusia, 5) Fondo en rosa-rojo. Figura 2-20. En el caso dela melanina, la tinclén de Fontana Masson late en negro, como es el caso del tejdfo aqui observadorlos nicleos se tien de ojo (melanoma). Fl método de Fontana-Masson (figura 2-20) identifica melanina en color negra, 4) Grémulos argentafines en negro. 8) Niicleos y citoplasma de rosa a rojo, 21) fie demostrada con el méto- rojo-magenta, Lalipofascina (figura do del PAS y se aprec' Métodos para detectar dcidos nucleicos ‘Cuando el tejido se trata con sco elochidrico (Fgura 2-22), cl dcido ribonucleico (RNA) se degrada, pero el DNA mantiene mejor su estructura, por lo que es la técnica de preferencia para idencificar las fasesen el ciclo celular haciendo evidentes la po- sicin de los cromosomas en el citoplasma durante la mitosis. 4) Los cromosomas se observan de color magenta Figura 2-19 Cuando se quiere identifica a presencia de hemosie- rina, se recurre al método de Perls, que la the en azul (codgulo en la uz de un vaso). Figura 2-21 Lalipofuscina en miacardio se identifica con faclidad utiizandlo la técnica de PAS, que la hace ver rojo-magenta (cora 260) ie “Tecnica histolbica y sus aplicaciones Figura 2-22 La belleza de los cromosomas en movimiento se ident fica de forma maravilosa con la técnica de Feulgen (riz de lit). Métodos para demostrar mictoorganismos Los microorganismos de importancia médica son subaividi- dos en los siguientes grupos: 4) Bacteria; organismos unicelulares cuya talla varia entee 0.2, 5 micrémetros {6} Hongos: de los cuales existe una gran variedad y se clasi- fican por su forma. Virus; organismos ciminutos, la mayoria son visbles sélo mediante el microscopio electeénico, 4) Procowacios, mismos que parecen poseer estruccuras| muy simples pero tienen funcionalidad muy compleja. Brown-Brenn para demostrar bacterias «#) Célula grampositivas azul-negro. 8) Células gramnegativas rosa-rojo. 4) Citoplasma amarillo-café. d) Tejido conjuntivo rojo. 2) Tejido necrético café amarillento, Zichl-Neelsen (figura 2-23) para bacilos dcido-répidos. ‘Se utiliza la fuscina en una solucidn de fenol que es el res ponsable de resaltar la tincién y aparentemente se combina dentro del bacilo icido-répido, también funciona como sol- vente, existen diversas opiniones del porque ocurre, pero mu- chos investigadores piensan que se debe a la permeabilidad selectiva de la membrana celular; ademds, parece que hay una conrelacién entre ef contenido de lipidos y la habilidad para {eflirse, esto permice visualizar: 4) Bacilos dcido-ripido rojo brillance. 5) Otros elementos tsulares azules Figura2-23 A finde dentifcara los bacilos dcido-alcohol reistentes €en el pulmén, se emplea la técnica de Zieh-Neelsen que los tine de "9)0(pulmén, Grocott para hongos (figura 2-24). El primer paso en el procedimiento es la oxidacién del tejido y polisaciridos del hongo a grupos aldehidlos que después son reducidos con ni- trato de placa a plata metilica, reaccidn propiciada por la adi- cién de metenamina (que tiene propiedades alcalinizadoras) y la solucién de borato (la cual funciona como un bifer), el loruro de oro para revelar a la plata metélica, el riosulfato pata fijar la reaccién de la plata en el tejido y detenerlas por Altimo, se utiliza un contraste que por lo general es el verde , de manera que permite ver: 4) Hongos en negro. 8) El resto del tejido en verde. Antes de cerrar este capitulo es preciso recalcar la dificul- tad que implica obtener tejido normal en éprimas condicio- nes de fijacién y que personal experto lo haya procesado, por Figura 2-24 Para dentificar hongos, la técnica de Grocott los resalta en color negro (pulmén), Tinciones més frecuentemente utilizadas para el estudio histolégico Jo cual se requiere que el estucliante trate con sumo cuidado —cosina se identificaba la inflamacidn y otros cambios. Utizando las preparaciones que tiene cl privilegio de observar en las la tincidn wierdmica de Masson calificaba la cantidad de tejdo aulasclaboratorio de su escuela o facultad, pues ello permitiré conjuntivo fibroso. Con estos datos se puede realizar el segui- que fururas generaciones también las utilicen y contintien en- miento de la progresin de la enfermedad en los pacientes. Tiqueciendo su aprendizaje sobre la histologia. Correlacién clinica Le mayotia de los colorantes utlizados en la técnica histologica, habian sido primero probados en la industla text, Un ejemplo sla hematoxilina, que se obtiene del arbol Palo de Campecne, ca, en biopsias de higado. Su. cominen México. metros, Con hematoxilina y En 1981, Robere Knodell propuso una clasificacin histoligi- ca para evaluar la actividad de la fermedad en el caso de la hepatitis crOnica activa asintor propuesta incluyé el uso de tes p ® Bibliografia 1. Knodell RG, Ishak KG, Black WC er al Formulation and 3, Shechan D, Hrapchak B. Theory and Practice of Hitotechnolygy application of a numerical scoring for assessing histological Se Louis, Missouri: Moshy Company: 1980, activity in axymptomatic chronic active hepatitis. Hepagoiogy 4, Prophet E, Mills B, Aringcon JB. et al. Laboratory Methods 1431-435. 1981 {in Hsorecbnology. Washington, DC: American Registry of Pa- oval E. Teniaws aplicadas al etudio de le anatomia vegetal thology. 1992. México: Instituto de Biologia, Universidad Nacional Auténo. sma de México. 2005, Capitulo 3 para el médico general La citologia como una herramienta Patricia Alonso Viveros + Leticia Lamas Ceras @ ;Qué estudia la citopatologia? La citopatologia estudia y evaliia material celular constitui- do por células aisladas y pequerios conglomerados celulares 0 imicrobiopsias”. La obtencién de estos especimenes es simple y reine caracteristicas peculiares que ademas de su sencillez hacen que este procedimiento sea de gran utilidad, de ficil aplicacién y, en consecuencia, es una téenica accesible y de bajo costo. Por otra parte, para diagnosticar con certeza ciertas en: fermedades es necesario practicar una biopsia, procedimiento que en ocasiones se dificult, ya sea porque se necesita un equipo quinirgico completo o porque la lesién es profunda y dificil de aleanzar o inaccesible, ademas, en algunos casos las condiciones de gravedad del paciente no permiten efectuar el estudio y tomar ka muestra EL método citopatolégico ha minimizado las acciones ‘complejas que constituyen la abrencién de una biopsia, por medio de la biopsia a ja fina (BAF). Un jemplo es la biopsia estereotixica en patologia del encéfalo, «este procedimiento se lleva a cabo con la ubieacién exacta de ta lesién por medio de estudios de imagen —y de esta forma se obtiene el tejido que habri de estudiarse— aun en sitios muy profundos ¢ inaccesibles, el cual se efeetia con relativa facilidad sin ls del problema lo cual, i ocurte, por supuesto que conlleva un nar el tejido cerebral sano y vecino a la lesién alto riesgo de dejar secuelas indescables. No obstante, por medio de la BAF se obtienen espe- cimenes para el estudio cicopatol6gico, ademés de que ofte ce Ta ventaja de que es posible efectuarlo en cualquier sitio del organismo, caracreristica que permite implementarlo en el tratamiento de las lesiones de glindulas salivales, tiroides, pulmén, glandula mamaria, ganglio linfitico, si como en ér- anos y tejidos abdominales, ete: también proporciona una serie de ventajas que beneficiarin al paciente. Ademés, con este material es posible efectuar un gran niimero de estudios de inmunohistoquimica, para técnicas como la reaccién en lena de la polimerasa (PCR), hibridacién in sitw y otros procedimientos que estan al alcance del diagnéstico anatomo- patolégico y civopacol6gico. tra ventaja de este método es e alto porcentaje de acep- tacién del paciente debido a su inocuidad, ademés es un pro- cedimiento répido que proporeiona un diagnéstico certero, con un costo econdmico que puede ser de uso cotidiano en Aunque también tiene algunas desventajas, como las ci- fas de falsos negativos, pueden ser subsanadas con facilidad Sin embargo, se debe sefialar que los falsos negativos casi siempre se deben a fallas en la wéenica de obtencion del espé- cimen, ya sea por la presencia de necrosis en el caso de neo- plasias malignas, la existencia de excesivo tejido fibroso que acomparia a la lesién 0 pequerios nédulos no palpable de la glindula mamaria que fueron descubiertos por medio de estudio mastografic. La valoracidn de la calidad del espécimen de forma inme- dita, in sitw por el civopat6logo, en el preciso instante en que se obtiene el espécimen con el objeto de calificar sila muestra contiene material representativo de fa lesién, asf como para evaluar la viabilidad celular, ¢s una estrategia que disminuye de manera significativa los falsos negativos. Por supuesto, la capacidad de quien analiza este material es crucial, por lo que dicha valoracién debe quedar en las manos del expert. Mediante el estudio citolégico también es factible ana- Tizac especimenes de secreciones fisiol cas como la orina, las secreciones bronquiales o el material obtenido a través del raspado de mucosas como la de cuello utetino. No debe olvidarse que el estudio citolégico del cucllo ute- rino 0 Papanicolaou, es una excelente arma de salud publica, como quedé demostrado al propiciar fa disminucién en la mortalidad ocasionada por el carcinoma cervical en los paises, desarrollados, en donde el programa poblacional de deteceién de esta neoplasia usilizé en forma correcta el estudio citolégi- «0 del cuello uterine. las células, inactivan las enzimas autoliticas, coagulan las pro teinas y penetran a través de la membrana celular. Es un paso indispensable para contar con material ad-hoc {que permita su correcta coloracién con lo que seta sencilla una correcta evaluacién mieroscépica, La fijacién debe realizarse de forma inmediata a la ob- tencién y extensién del material citol6gico, con el expécimen todavia himedo. No existe el Gjador perfecto, todos causan a retraccién celular y cada uno actia con una velocidad diferente, Tipos de fijadores ) Alcoholes Son los que con mayor frecuencia se usilizan en citologia, ac tian deshidratando las células y coagulando las proteinas, su mayor ventaja es que son fijadores ripidos y su desventaja es que son volatiles ¢ inflamables. Los més usados son: + Etanol al 96%. Fs cl fijador de eleccién para material de origen ginecoldgico y de secteciones bronquiales, también cuando la tincién usada es la de Papanicolaou. Produce resultados satisfactorios siempre y cuando los es- pecimenes citoldgicos sean de calidad, elaborados como yase ha indicado, los cuales el eranol al 964% durante 1 suumergen de inmediaco en 4 20 minutos con fo que la fijacién suele ser prima. En estas condiciones el traslado de las muestras al laboratorio puede Hevarse a cabo en recipientes individuales 0 colectivos, siempre y cuando los frotis estén bien identificados, * Metanol al 100%, Este fiador se ucliza cuando los espe- cimenes son fjados al ate, en especial cuando se evalita la calidad del material situ en las aspiraciones con aguja delgada que serin tenidos con Diff-Quick, colorante de la familia del grupo de las tinciones hematoldgicas como el Giemsa. * Propanol ¢ isopropanol al 90%. Son de uso mis res- wringide, 6) Liquido de Carnoy Este fijador puede ser ttl en especimencs con gran contenido hhemitico, y su funcién al contener dcido acético glacial al 2.59% y cloroformo es de producir hemélisis de los eritrocitos, que impiden la evaluacién de otro tipo de eélulas. Su uso es restringido, ya que si la muestra se deja mas de 15 minucos se pierde el detalle nuclear €)Citoespray Es un fijador en forma de aerosol que, ademas, deposita una capa protectora de polictilenglicol (Carbowax, mezcla de po- limecos, con alcohol isopropilico) que debe retirarse a través, de enjuagues de etanol y agua antes de que los especimenes. sean tefidas. La citologia como una herramienta para el médico general Este fijador en forma de espray pulveriza toda la superfi- ie de la aminilla portaobjewo de manera ripida y sencilla, se debe aplicar de forma homogénea a una distancia de 25 a 30 cm dela mucstra, para evitar que haya dispersién mecinica de las células de espécimen, por la fuerza del chorro del fijador El citoespray ha sido utilizado ampliamente y se reco- ‘mienda cuando los especimenes deben ser enviados a labora- torios distantes para su tincién y estudio, No se recomienda utilizarlo en frotis con gran contenido liquido ni en frotis he maticos. Un paso muy importante ances de la tincidn es que a las laminillas fijadas eon citoesp: © les debe retirar la capa inte lavados sucesivos de 5 a 10 minutos en etanol al 96% y agua. La fallade este procedimicnto impediré tun buen proceso de coloracién. A pesar de todos estos benef- «ios la fijacién con etanol al 96% es superior. protectora med Tincién del material citolégico Los principales objetivos de la tincién de los especimenes Visualizacion éptima de las células. Diferenciacidn de los diversos constituyentes celulares, * Que elanslisisy evaluacién especifica de las caracteristicas de la estructura nuclear sean adecuados, ya que los cam bios morfolégicos evaldan la conducta celular anormal Anlisis del citoplasma, cuyos cambios orientan el origen Para cllo se emplean diversas téenicas, hematoxilina y eosina en solucién acuosa es la coloracién universal, canto para tejidos como para material citoldgico, La hemacoxilina 8 un colorante con afinidad hacia los écidos nucleicos, con lo que delinea citoplasma En citopatologia se utilizan varios procedimientos de co- loracién, sin embargo, el mas utilizado, fundamentalmente s caracteristicas del mticleo y la eosina del en frotis ginecoldgicos, es la tincién de Papanicolaou, La tincién de Papanicolaou conteasta la morfologia ce lular con el citoplasma; asimismo, proporciona al espécimen tuna gran eransparencia En citologia ginecolégica, sobre todo del cucllo uterino, la coloracién del citoplasma proporciona informacién adicional cn relacién al origen maduracién de las células epiteliales, Tipos de tinciones Tincién de Papanicolaou ‘Como ya se sefal6, esté particularmente indicada para el tudio de la queratinizacién de las eélulas malpighianas pato- dgicas. Fue introducida por Papanicolaou en 1925 y es una tincién diferencia o policeoma. ‘Usa tres colorantes bisicos y sus mezelas, el colorante nu- clear lo proporciona la hematoxilina de Harris que produce uuna impregnacién excelente de la estructura cromitica y los colorantes del citoplasma, que son el OGG que contiene na- ranja G6 y el EA 50 constituido por una mezcla de light green, _fis green, pardo de Bismarck, dcido fosforiingstico, catbonato saturado de litio y cosina Tales colorantes se encuentran eomercialmente y ademés del EA 50, existen otras merclas como el EA-36 y el EA-65, que si bien proporcionan buenos resultados para tefir cu: quier tipo de espécimen cicoldgico, se recomienda su uso en situaciones especiales; sin embargo, en la tincién del material del cuello uterino es recomendable el uso del EA-50. P muestra ginecoldgicas gruesas se prefere el EA-65, ya que al tener en su elaboracién luz verde, no colorea de manera tan incensa el fondo de la preparacién (figuras 3-1 y 3-2) Tincién de Shorr Es un procedimiento histético y se utilizaba como tincién dliferencial en las evaluaciones hormonales. Tincién de May-Griinwald-Giemsa Dicha coforacién es uilizada en el estudio de lesiones linfoi- des, también en el material obtenido por BAAR. Es de gran utilidad por la mareacién fina de cambios nucleates. El mate tial extracelular como la matriz mixoide, colgeno mucina 0 coloide se tifte con claridad. Coloraciones extrarrapidas Son coloraciones utlizadas como tinciones titles en el diag, néstico perio transoperatorio, la evaluacién o la evaluacién fn situ de la calidad de los especimenes que necesitan coloracio: nes répidas, como el azul de metileno y otras tinciones Coloracién con azul de metileno al 1% Esta coloracién es empleada para efectuar diagndsticos ripi- dlos y la evaluacién del material en fresco. Figura 3-1. Bateriade inclon de Papanicolaou. Obtencién adecuada de las muestras jis Ma SB, Figura 3-2 La bateria de Papanicolaou consta de ties colorantes, a coholes y ill, ubieadas en una campana de extraccion, Coloraci6n de dcidos nucleicos Es el Feulgen y tie de manera especifica el DNA, se utiliza, ampliamente en instrumentos que efectiian mediciones, in- cluso existen “kits” para medicién euantitativa del DNA. @ Obtencién adecuada de las muestras Muestra de citologia ginecolégica sta seccién presenta una breve resefia de los conocimientos actuales relacionados con la historia natural del céncer cervi- cal, que modutan fas estrategias de los programas de preven- ci6n secundaria del cancer cervical. Asimismo, estos conoci- rmientos identifican a la poblacién que deberi ser investigada a través del estuclio citolégico. Considera, ademsis, la serie de procedimientos que deben llevarse a cabo para la obrencién, elaboracidn y fijacién correctas de tales estudios. Por iltimo incluye una breve resefia de algunas estrategias para optimizar el procedimiento de deteccién que esté realizandose en algu- nas dreas desprotegidas del teritorio mexicano, Como ya se seal, el estudio citol6gico del cuello urerino ha demostrado ser un arma de preven secundaria muy cfectva contra el cincer cervicouter Lave acién del éxito de esta aseveracién en los paises que han implementado programas de deteccién oportuna de ccincer cervical de calidad, utilizando como insteumento la logia cervical, ha sido fa baja mortalidad de la poblacién incluida en este programa. ‘Sin embargo, para que este objetivo sea alcanzado es ne- cesario cumplir una serie de requisitos indispensable, dentro de un marco de calidad que debe seguirse alo largo de toda el proceso, el cual inicia desde la scleccién de la paciente hasta la consumacién del tratamiento oportuno y correcto de la lesién, descubierta y que al ser erradicada deja a la mujer libre del peligro de desareollar un céncer invasor. Como es evidente, el estudio citol6gico en este marco de referencia no es tan fécil como parece, si en verdad se desea que cumpla su cometido. En la obtencién de un espécimen perfecto participan nu- merosos actores de diferentes niveles de conocimiento, y sino se sigue una estrecha vigilancia para que los diversos pasos de este proceso se realicen con el méximo de calidad, la prueba puede fracasar. Por esta razdn debe implementarse de manera continua un monitoreo que vigile la calidad en cada uno de sus pasos (Figura 3-3, A y B). ‘Ademes, debe tenerse conocimicnta sobre la historia na- tural de la neoplasia cervical y el HPV, pues es necesaria la presencia de este iltimo junto con otros eofactores para que se desarrolle el cincer cervical, sin embargo, la sola infeccién por HPV no es sufciente ya que la transformacién neoplésica no es unifactorial, sino que se desarrolla a partir de mutacio- nes celulares en eventos multiples. La citologia como una herramienta para el médico general Por otra parte, es importante estar al tanto de que la mayo~ tia de ls infecciones se adquieren casi siempre con el inicio de la vida sexual, siendo la gran mayoria intrascendentes, pus el sistema inmunoligico sano es capaz. de inactivar al virus. Tam- bign se sabe que en una minoria el virus puede permanecer en la paciente, esta circunscancia se conoce como la infeccién petsistente, misma que ala larga es responsable de la cransfor- macién neoplisica y de los cambios celulares prencoplisicos, Todos estos conocimientos, aunados al avance tecnol6g! o, han logrado que en la actualidad se cuente con pruebas moleculares que identifican a los diversos genotipos del HPV, ademds, se han desarrollado vacunas, por lo que la prevencién, primaria hoy es toda una realidad. Con la prueba molecular del DNA del HPV es faccible reconocer a la poblacidn infectada que, a fin de cuentas, s la poblacidn en riesgo, que en el medio mexicano esti const da silo por entre 9'y 12% de la poblacién general, a diferen- cia de la enorme poblacién de millones de pacientes que eran considerados para llevar a cabo la deteccién poblacional. Con la idemtficacién de esta poblacién infectada, en la actualidad se esté llevando a cabo un proyecto para mejorar la preven- én secundatia Dicha intervencidn consiste en que a la poblacién positiva ala prucba del DNA del HPV, mayor de 30 ais, se le realice un estudio citol6gico para averiguar si existen lesiones epite- Tiales provocadas por la infeecién viral que se detecten con esta prucha, y en caso positivo se les realice un estudio colpos- pico para identificar la lesién y su extensidn e instiuir el tratamiento adecuado, Esta estrategia cumple varias metas 1. Idencifica a las mujeres infectadas que presentan las lesio- nes precursoras. Figura 3-3. A) Material ctologico de mala calidad. 8) Material cito l6gico con artficios de sequedad. C) Laminilas con el espécimen mal distribuido, 2. Su reconocimiento permite disigicas a servicios de salud mo el mimero de casos con patologia se reduce, los recursos de la infraestruccura existence son optimizados, Sin embarg para que este proyecto cumpla su cometido, el estudio citolégico debe ser de éptima calidad a lo largo de todo el proceso, asi como el resto de los estudios y proved mientos a que se sujete la paciente. Sin embargo, esta estra- tegia fallara si se realizan frotis mal claborados, mal fijados, pues en ese caso fa tincidn y su evaluacida ulterior no sora Ribosomas DNamit Cadena respiratorio complejos HV Figura 4-13 Esquema de la mitocondria. Se observala estructura general de la mitocondtia, asi como los componentes funcianales principales yu dstbucion en tas membranas mitocondriales y la mari La célula: su estructura y funcién y composicién en: 1) mictofilamentoss 2) filamentos inter medios; y 3) microtibulos. Ademés lo conforman cientos dle proteinas que se asocian a estos flamences y permiten sus funciones Microfilamentos Los mictofilamentos estin formados por subunidades globu- lares de actina que en presencia de ATP se polimerizan para formar dos hebras de filamentos que se ensamblan helicoidal- mente y forman filamentos parecidos a una cuerda de 6 a 7 1am de difémetro, A la actina que se encuentra en subunidades globulares en el citoplasma se le Hama actina G ya la que ha formado filamentos se le conoce como aetina F, Los filamen- tos de actina al igual que los micrordbulos son estructuras polaizadas, es decir, que tienen tn extremo positive en donde se adicionan nte subunidades y por consiguicnte es un extremo donde fos filamentos erecen, en los microfilamen- tos este extremo también se llama barbado, ef otro extremo es de crecimiemto lento y por consiguiente es mis estable, a éte se le llama menos o puntiagudo en los microfilamentos actina 6 actina F Los filamentos de actina al igual que los microtiibulos son ‘muy dindmicos, se polimerizan y despolimerizan de mane- +a continua, este proceso en el caso de los microfilamentos depende de ATP, de Mg’, K*, de la concentracién de actina Gen el citoplasma y de la actividad de proteinas que modu lan la polimerizacién de la actina como la timosina que se tune a la actina G e impide su polimerizacién, las proteinas bloqueadoras de los extremos que regulan la longitud de los filamentos, la profilina que se une a la actina G y favorece la polimerizacién, o la cofilina y la gelsolina que promueven la fragmentacién de los filamentos y con ello su despolimeri- én (Fgura 4-14, A), Los filamentos de actina llevan a cabo diversas funciones cn las células, por ejemplo: * Contraceién muscular: los microfilamentos se asocian con filamentos gruesos formados por miosina, en con junto la actividad de estos filamentos y algunas otras pro- teinas accesorias permiten cl acortamiento de las satcé- ‘metas y como resultado la contraccién muscular 5 70m 25nm A Weroflamentoe B Filamentosintermedios microtabuios Figura 4-14 Componentes del citoesqueleto. Se muestran en el esquema los tes filamentos principales que conforman el ctoesqueleto, su y-tubulina constituye complejo anular llamado complejo anular de y-tubulina © YTURC (del inglés gamma rubulin ring complex), que actiia ‘como molde a partir del cual se forman estos protofilamentos (figura 4-14, ©). Los micro tbulos son estructuras sumamente dis «as, se acortan y crecen con gran rapidez respondiendo a las demandas de la célula, Al igual que los microfilamentos, los microtdbulos tienen polaridad: es decir, un extiemo nega tivo, de crecimiento lento y que se asocia al centrosoma, y un extremo positivo, de crecimiento ripido y que se ditige hacia el citosol. La dinémica de polimerizacién y despoli- merizacién de los micronibulos, Hamada inestabilidad dind- mica depende de GTP y M B-tubulina, y cuando se en esta molécula se asacia a la jentra en esta forma se favore- ce el crecimiento del microriibulo, sin embargo, cuando el GTP se hidroliza produce un cambio de conformacién en el heterodimero que evita que exista un adecuado ensamble centre ellos, como no se acoplan correctamente, el microti bulo se desestructura y se despolimeriza, como resultado el microtibulo se acorta Diversas proteinas participan también en la dindmica de los microribulos, estas proteinas se llaman proteinas asocia- das a los microtibulos © MAP (del inglés microsubule-asso ciated proteins). Estas proteinas tienen un sitio de unién a los microtibulos, algunas MAP se asocian a Jos microtibulos formando un puente entre ellos, mancenigndolos alineados, ‘otras incrementan la estabilidad de los microtibulos y- pro- mucven su ensamble, Algunas MAP importantes funcionan como motores moleculares, étas son la dinefna y la cine ra, estas moléculas ayudan a cransportar vesiculas y organe- los usando a los microtibulos como tieles, se desplazan sobre ellos y transportan sus proteinas, vesiculas u organelos cargo a diferentes destinos, la dineina hacia el extremo negative de los microttibulos y la cinesina al extremo positivo. Los microvibulos ademis del esqueleto celular que for- ‘man durante la interfase, forman parte de muchas estructuras como el huso mitético, los axonemas y los cuerpos basales de los cilios y lagelos. Sus Funciones son diversas y e describen a continuacién: * Maniienen la forma de las elulas y permiten los cambios morfologicos durante la diferenciacién. + Mantienen la organizacién interna de las céluls. * Brindan a las células soporte mecénico. * Participan en la transduccién de sefiales Participan en el transporte intracelular de vesiculas y or- ganelos mediante proteinas motoras. + Mantienen la estructura y el movimiento de cilios y fla- gelos. Son la estructura de los centriolos Forman el huso mitético y permiten el movimiento de los cromosomas durante la divisién celular. Debido a esta ‘iltima caracteristica, los microtibulos se consideran desde hace muchos aiios un blanco efectivo de antineoplisicos, como los derivados del taxol, de la Vina al- caloides y a colchicina, que tienen sitios especificos de unin a las tubulinas que conforman los microtibulos y los desesta- bilizan, Las alteraciones producidas en el huso mit6tico pro vocan un bloqueo en la metafase ya que el punto de contiol de esta fase de la mitosis sensi o identifica el dao, y la ella muere por apoptosis. Los diversos filamentos del citoesqueleto no pueden ser le luz pero pueden identificarse ficilmente mediante microscopia electt6nica de transmisién y evidenciatse empleando técnicas de inmunodeteccisn, observados por microscop Organelos. Estructura y funcién Centrosoma Es un organelo no membranoso formado por un par de cen- triolos y la matrix pericentriolar (PCM). Se encueritra cerca del niicleo en una célula interfisica y formando los polos del huso en una célula en mitosis, Dado que el centro organiza dor de los microuibulos (MTOC) se encuentra inmerso en ha matriz pericentriolar de este organclo, el centrosoma determi- na cl origen de crecimiento de los micronibulos y participa en las funciones que éstos llevan a cabo, Las células en interfise presentan un centrosoma, sin embargo, al entrar en la fase M. «ate organclo se duplica y divide para formar los polos de huso mitético, Alteraciones en la division de este organelo produ- cen aneuploidias en las células en divisién, lo eual se asocia al desarrollo de procesos neoplisicos. El centrosoma no puede ser observado mediante microscopya éptica, sin embargo pue- de evidenciarse mediante inmunofluorescencia si se emplean marcadores especificos como anticuerpos antigammacubuli- nas en ral caso, en una célula en miosis se observarin clara mente dos focos a partir de fos cuales crecen los microtibulos que forman el huso mitotic. Especializaciones de la superficie celular El citoesqueleto forma diferences especializaciones de mem- brana que son células especificas y ayudan a realizar algunas de las funciones de ciertas eélulas Gilios Son estructuras filiformes movibles de 7 2 10 pim de longieud que se encuentran en la superficie apical de las células en al gunos epitelis como el respiratorio y el del oviducto, donde mediante oxcilaciones ritmicas ayudan a mantener la superfi «ie del epiteio respiratorio limpia de moco y otras sustancias, yen el caso del oviducto a transportar los embriones hacia el ticero (Fgura 4-15, A y B). Los cilios estin formados por una Figura 4-15 Estructura de los «cilios.Fotomicrografa electrénica de epitelio respiratorio, Se observa en (A) una imagen de microscopia elects ‘nica de barrio, la estructura de os cillos que conforman alas células del apiteio respiratorio indicadas con flechas, En (8) la mismna imagen que "muestra ahora la utraestructura de ls clio indicados con fechas, que al hacer un corte transversal ze abserva olaxonema que conforma estas cestructuras Lacélula: su estructura y funcién «estructura central llamada axonema, conformada por micto- ttibulos dispuestos en una organizacién 9+2, es decir un par de microtiibulos ubicados en la porcién central, rodeados de ‘manera uniforme por nueve pares de microtibulos perféricos de los cuales uno es incompleto, esta estructura se ancl 2 las célula por un cuetpo basal. El movimiento de los cilios se basa en la accién conjunta de microribulos y una proteina motora denominada dineina-ATPasa que emplea la energia de la hidrdlisis de ATP para impulsar el deslizamiento de los mierottibulos periféricos uno sobre otro, mientras se anelan al par de microuibulos central para estabilizar el movimiento (figura 4-16 }, Alteraciones en los componentes de los cilios, como en las tubulinas o en la dineina-ATPasa conllevan a la dliscinesia cilia, la cual tiene consecuencias importantes en el tracto respiratorio como infecciones recurtentes. Flagelos Son apéndices filiformes alargados basados en microtabulos que se encuentran presentes en los espermatozoides y per- mien su movimiento, Su estructura bisica es la misma que presentan los cilfos, sin embargo, a diferencia de étos, los flagelos presentan un movimiento ondulacorio, Microvellosidades Son proyecciones citoplismicas digitaliformes presentes en la superficie apical de las células. Estas estructura tfgidas miden entre 0.6 a 0.8 jum de longitud. Estén formadas por flamen- tos de actina enlazados transversalmente por villina en la par- ‘apical de la microvellosidad y por fimbrina a lo largo de los microfilamentos. A diferencia de los cilios y flagelos no son estructuras méviles, su funcién es aumentar la superficie de absorcién o intercambio, debido a ello podemos encontratlas en el intestino delgado y en los tibulos renales. Estereocilios Al igual que las microvellosidades, los estereocilios son pro- longaciones de la membrana plasmética formados por fila- ‘mentos de actina, no son estructuras méviles. A diferencia de las microvellosidades, los estereocilios son estructuras mis largas que se encuentran s6lo en el epididimo donde permi. ten incrementar la superficie de absorcién y en las células piliformes sensoriales de la eéclea cn el ofdo interno donde intervienen en la transmisién de sefiales, el desplazamiento de los estereocilios por estimulos mecénicos genera impulsos ntviosos que se perciben como sonidos, Ribosomas Son los organelos celulares mis numerosos, No estén rodea- dos por una membrana; estén constituidos por dos subunida- des, cada una de las cuales esté formada por un complejo de RNA ribosémico y proteinas Los sibosomas sintetizan a las proteinas citosdlicas, que se pueden clasificar en: a) proteinas destinadas a permanecer en al citoplasma (p. ¢)., enzimas ghucoliticas © proteinas del citoesqueleto; 6) proteinas periféricas de la superficie interna de la membrana plasmética (p. ej, espectrina o anquitina), y 4) proteinas que se encuentran en otros organelos como en las ‘mitocondrias 0 el micleo. En este tiktimo grupo, las proteinas se sintetizan en el citoplasma y luego se importan totalmente formadas al organelo apropiado, ‘Membrane plasmatica Dineina Cabeza de ayoradal Microtibuloa Microtubule A Doblete de microtubules Figura 416 Estructura del axonema. Se observa a ultraestructura de los axonemas (A) y su conformacién 9:42. En el esquema se observan otras proteinas que conforman esta estructura (8 Gracias a que estin formados en buena parte por RNA ri bosomal, presentan con tincién convencional (hematoxilina- cosina), una fuerte basofilia, Proteosomas Los proteosomas son organelos compuestos de complejos con miltiples subunidades proteicas, funcionan como unidades que degradan proteinas (proteasas) (figura 4-11). La célula ‘mantiene un control sobre la proteéliss citoplasmética, debi- do a que es necesaria para bloquear una respucsta metabilica, como cambién para remplazar a las proseinas dafads o mal sintetizadas y para activar la reacci6n inmwunitaria al segmen- tar proteinas antig nicas para la presentacién a los linfocicos. El proceso de procedtiss requiere del reconocimiento de ka proteina que va 2 degradarse, este paso incluye la ubiquitina- ci6n, en la cual la proteina ubiquitina se une a un residuo de lisina. Una vez que es marcada la proteina pasa al proteosoma donde es degradada, Inclusiones citoplésmicas y pigmentos Son componentes de las céhulas que carecen de actividad metabélica, consisten en productos accesories metabolicos, formas de depésito de nucrientes, cristales y pigments. Las inclasiones citoplésmicas pueden ser naturales cuando son producidas por la célula como resultado de fa actividad me- tabolica, 0 bien artificiales cuando son adquiridas de manera exogena, En las células las sustancias pueden acum: de reserva formando inclusiones como: * Glucégeno: es la forma de depdsito de la glucosa en los animales. Al microscopio electronico se observa en forma de racimos dispersos en el citoplasma principalmente en hepatocitos y en células musculares, donde éste es muy abundante (Figura 4-17) Lipidos: son la forma de depésito de los triglcésidos, los cauales se observan como gotitas en el citoplasma cuyo ta- mafio varfa entre 1 hasta 100 jum. Esta inclusién no sélo se encuentra en células especializadas como los adipoci- tos sino en diversos tipos celulares coma los hepatocitos Los solventes empleados en la téenica histolégica disuel ven [os lipides dejando un espacio vacio en donde étos se encontraban, por fo que en preparaciones histoliicas ‘observamos una imagen negativa de estas inclusiones, ‘Sin embargo, el uso de algunas técnicas de tincién espe- cificas como el Suckin Negro, Sudan LIL, Sudn LY, rojo oleoso y el oxmio (empleado en microscopia electrénica} nos permicen identificarlos claramente. Otro tipo de inclusiones son los pigmentos, los cuales son sustancias con color propio, entre ellos encontramos: Ciclo celular * Melanina: es el pigmento més comiin claborado por los melanocitos de la piel y el pelo las cdlulas de pigmento dela retina y las neuronas dela sustancia negra en el cere- bro. Tiene una fancidn de proteceién de los rayos UV en l caso de la piel y favorecen la vision en la retina (Fgura 4-17) * Hemoglobina: junto con la melanina es el pigmento mis comiin, es una proteina que se encuentra en el cixoplas- ima de los critrocios y se encarga del transporte del O,, Cuando se meraboliza se transforma en otro pigmento llamado hemosiderina (figura 4-17) Las inclusiones también pueden ser una forma de dese- cho, en este cso encontramos: * Lipofascina: es un pigmento amarillo pardo presente en células de vida prolongada como las neuronas del siste- ma nervioso central y las células del miisculo cardiaca. Se cree que representan los remanentes no digeribles de la actividad lisosémica (Figura 4-17) * Bilirrubina: es un producto de la degradacién del grupo hemo. Cuando se deposita en los tejidos les proporciona un color amarillento que elinicamente se conace como icterica. Algunas células presentan eristales que se presume que corresponden 2 formas cristalinas de algunas proteinas. La funcivin de estas inclusiones se desconoce pero son muy ca- racteristicas de algunas células resticulares como las de Sertoli que presentan cristales de Charcot-Bértcher y las células de ma ctistales de Reinke dis tinguibles mediante microscopia electronica de transmisién. Leydig que exhiben en su cito El eosinéfilo es otra célula que se identifica por sus eri tales. Es caracteristco ver en su citoplasma unos grinulos con un centro cristalino que se forma por la proteina bis mayor, la catiénica y la neurovoxina derivada de los csi néfilos. Con ms detalle se estudiarén las fanciones de estos cristales en el capitulo 6, Sangre figura 4-17), En las células endoteliales de las arterias se reporta la pre- sencia de los cuerpos de Weibel-Palade, que corresponden a tuna glucoproreina que facilita la agregacién de las plaquetas, ‘cuando se lesiona el endo. @ Ciclo celular Renovacién celular Las células de un organismo pueden clasifcarse de acuerdo con su indice mit6tico en: es citicas, estables 0 renovables. * Poblaciones celulares estiticas se refiere alas poblacio- nes celulates que salen del ciclo celular a la fase GO y no se dividen més, como las neuronas del sistema nervioso La célular su estructura y funcién, Figura 4-17 Inclusiones y pigmentos. Se muestran mediante microscopia de luz diferentes ejemplos de células que presentan incusiones y igmentos, (A) Ertrocitos con el pigmento hemaglobina que los muestra rojs se marcan con cruces.En esta imagen tambien se observa a centro ‘un esin6flo que contiene algunos cristales en sus granulos rojo. 8) Los miocardioitosalmacenan lpofucsina, un pigmento de desgaste que se ‘observa en rojoy se marca con una fecha, (C) Los macrofagos fagacttan una gran cantldad de toxicos entre ellos el catbén, sin embargo, éste no puede ser degradado y permanece en su cltoplasma como se observa en esta imagen. [D) Las neuronas de mesencéfalo que te caracterzan por a presencia cle neuromelanina se marca con (MI laneurana que presenta grénulos en su soma de neuromelanina, atajo se muestra una neurona central, los cardiomiocitos, o las células musculoesquelé- ticas. Sin embargo aunque son poblaciones que no stelen dividirse si pueden dividirse Poblaciones celulares estables: son aquellas poblaciones celulares que se dividen de m. titud para mantener la estructura de los tejidos Estas células se dividen ante una agresién, por los leiomiocitos y los fibrabla ‘ajo ciertos estimulos algunas de estas células las eélulas endote conforman estas poblaciones, © Poblaciones celulares renovables: son edlulas que se dé viden regularmente, pueden generar dos célula se diferencian © producie dos eélulas hijas que permane 2s hijas pueden ar su estado ma ‘cen como madres o precursoras, dividitse una vez 0 mas antes de duro. Las células también pueden ser d rn las células o ripida, E sanguineas, las epiteliales, los Abroblastos dérmicos, etc: Las células de renovacibn fenta son por ejemplo las eéh- las musculares lisas de la mayor pa células epiteliales del cristalino, Las oflulas cumplen un ciclo de vida que incluye su na- cimiento o formacién, diferenciaeién, cumplimiento de sus mente la muerte, El ciclo celular es una se fanciones y mtecimientos autorregulados que controla el su finalidad es produ cuencia de crecimiento y division de las céluh dos célula idéntica a la célula ce. Fl ciclo celular se com- pone de diferentes fases que se clasifican de acuerdo con las actividades de la célula en: 1) interfase que incluye las fases S y G2: del ciclo celular ¢ ineluye todas las actividades metaboli 2) mitosis o fase M. La interfase es la fase mis «as que realiza la edlula para preparatse pata dividirse como la formacién de una gran cantidad de histonas, DNA polimera- sas, tubulinas y otras proteinas que necesitaré para la fase M. La fase M inclye: a) la divisién del material genético en k dls células hija y 6) la citocinesis o division del citoplasma, Dado que es necesario que se realicen todos los eventos que ineluyen el ciclo celular de manera regulada y correcta para obtener células viables, a lo largo de este proceso exis- ten diferentes puntos de control que revisan que los eventos importantes como la sintesis de DNA o el crecimiento de célula se hayan llevado a cabo de manera correcta, si na 5 asi estos mecanismos despliegan una serie de serales que mandan a la eélula a revisar el dafio, si éste es reparable, la célula espera hasta que se haya resurcido el dao, si no lo «5, la célula enciende los mecanismos de muerte celular por apoptosis. De esta manera los puntos de control verifican y 1a progresién de las células através del ciclo celular las sefalesintracelulars 0 del medio en el que modula cen respuesta Interfase Fase G1 Es la primera fase del ciclo celular, durante la cual la célu- la aumenta su volumen, sintetiza RNA y con ello todas las proteinas necesarias para la sintesis de DNA, como histonas, DNA polimerasas, proteinas no histénicas, etc. Es una fase que transcurre entre una mitosis anterior y una fase de du plicacién del DNA. Como la eélula acaba de salir de una di- visién cel fase, sintetizando procefnas a todes sus componentes. Aclemés se reestablecen los nucleolos e inicia la fase de duplicacién del cencrosoma, un organelo que formars los polos del huso imiético durante la mitosis, Existen en esta fase dos puntos de control, el primero es muy importante ya que sensa el potenctal replicativo de una <élua se encuentra lista para poder entrar en l ciclo, en este punto se examina que el volumen celular, los, joldgicos quelllevaa su relacién con lar necesita restaurar su volumen y lo hace en esta célula, revisa si abo la cdl pracesos Ja mactiz extra ular sean adecuados. Por otto lado, el segun- 0 de control o punto de contol de dart al DNA, sensa como su nombre lo indica, la integridad del DNA. Si existe al do p dai en el material genético se elevan las concenttaciones del guardidn del genoma, la proteina PS: el punto de control sensa las concentraciones elevadas de esta proteina y se produ- ce um paro en la entrada a la fase S, si el dao es irreparable la rar células dafiadas, célula muere por apoptosis para no gei Sin embargo, no todas las células se dividen constantemente, aquellas que salen del ciclo celular para ya no dividitse mis y diferenciarse de manera terminal como las neuronas y los cardiomiocitos se dice que entran en la fase GO. Ciclo celular Fase S La fase que sigue a la G1 es la S, en la cual se lleva a cabo la sintesis del DNA, de ahi stu nombre; esta fase dura de sie 10 horas, Durante este periodo la célula duplica el material genético que durante la fase M se segregari entre la Injas. Cada eromosoma se duplica y queda formado por dos des hermanas idénticas que Hevan la misma infor- macidn genética. Al rérmino de esta fase de cuplicacién del DNA la célula que tenia inicialmente 23 pares de ero con 46 pares de cramosomas (4n) (23 para | punto de control de dato al DNA en que se haya llevado a cabo correctamen- te la duplicacién del DNA, lo cual es un punto crucial para mas (2n), final cada célula hija esta ocasién verifi Fase G2 Durante esta fase Ja célula se prepara para dividirse, la cual contintia creciendo, se sintetizan RNA y proteinas importan tes para la segregacién del material genético como las cubut linas que conforman a los microtibulos, proteinas motoras, ‘exc, Ademds se reorganizan los organclos en el citoplasma y «1 centrosoma ha terminado también su divisién, por lo que ahora hay dos, cada uno forma uno de los dos polos del huso, cl cual esti listo para unitse a los cromosomas ydirigir su e- spregacién. sta fase tiene una duracién de tres cuatro horas y termina cuando ‘en el niicleo, Jo cual marca el inicio de la mitosis, mpieza a condensause el material genético EL paso de una fase a otra del ciclo celular es regulado me- diante protefnas que se sintetizan y degradan de forma durante este proceso, llamadas ciclinas, estas proteinas son te- guladas espectficamente por diversas cinasas. Estos complejos proteicos cicina/cinasa pueden impulsar a que la célula entre en cl ciclo y pase de una fase a otra, salga de él o bien se de- tenga. Existen diversos complejos y cada uno regula la entrada o sida de fases especificas, por ejemplo: © Ciclina D-cinasa Cade 4/6: regula la progresién de la fase GI * Ciclina E-cins “de 2: permite la entrada ala fase S + Giclina Accinasa Cde 2: r s. * Ciclina A-cinasa Cade 1: permite el paso de la fase Sala fase G2 y la encrada ala fase M * Ciclina B-cinasa Cade 1: favorece la salida de la interfase y sgula la progresién de la fase Ia entrada a la mivosis. Mitosis a mitosis es el proceso por el cual se generan nuevas células 2 partirde una célula madte, fue descrita por primera veren 1880, por el bidlogo alemn W. Flemming quien acuis el érmino “mitosis” que proviene de la palabra griega mites que significa “hebra’ y la empled para reflejar la forma en fa cual se observan los cromosomas de las células justo anes de la division, La célula:su estructura y funcién Mediante la mitosis se generan nuevas eélulas, células iden asatla célula madre que contienen el mismo contenido genético. La finalidad de este proceso es mantener la esttuc- ‘ura de Tos tejidos, renovar las poblaciones celulares, reparar tefidos, tcérera La mitosis es la fase de divisién del material genético y dura aproximadamence una hora en las células de los mami- feros. Involucta dos fases: 1) la cariocinesis o la divisién del rnicleo y con ello la segregacién del DNA en las dos celulas hija; y 2) la citocinesiso la divisi6n del citoplasma. Aunque cestrictamente la mitosis sblo se refi a la catiocinesis y la sue a la mitosis, algunos autores la refieren dentro de ka mitosis. En esta fase hay dos puntos de control importantes, el punto de control del huso mitético que impide la entrada prematura a la anafase, y el punto de control de la segrega- in de los cromosomas cl cual impide que los cromosomas se dividan hasta qui recta en la placa metafisca citocinesis es una fase que «¢ encuentren alineados de manera co- La mitosis, como se mencioné anteriormente, sigue a la 2 de la interfase y se divide en cuatro fases que se ca racterizan pot actividades particulares de la célula: 1) profise; 2) metafase, 3) anafise, y 4) telofise. MM xérmino de la mitosis (divisién del DNA) contintia la citocinesis (divisién del cito- plasma). Las fases de la micosis y la citocinesis se describen a y se observan en la figura 4-18, fase * Profase: esta fase inica cuando los cromosomas se com- pactan y se hacen visibles al microscopio de luz. Confor- Ime esto stcede se aprecia la estructura de los cromosomas Imitéticos, los cuales se conforman por dos cromtides hetmanas (que contienen la misma informacién genét a) unidas al centro por un complejo proteico llamado centréimero, El centrémero se asocia al DNA. satéite, el DNA de secuencias repetitivas no codificante que «8 similar en todos los cromosomas y que es un DNA estructural. Algunas de las proteinas que permicen esta compactacién son condensinas. Otras llamadas cohesi- ‘nas permiten la unién de las crométides hermanas en el cinetocoro y alo largo de las cromtides (Figura 4-18, A). * Prometafase: es una fase intermedia, entre la profase y Ja metafise, en la cual, ala par que se forman los eromo- somnas mitéticos, se disuelven los nucleolos, Otro de los eventos que caricteriza a esta fase es la disolucién de la envoltura nuclear, lo cual se favorece pot la fosforilacién de las laminas nucleares, las cuales estracturan al nile. Esta seftal de fosforilacién permite que las cleares se desensamblen y la envoleura nuclear se disuclva cn diversas vesiculas que permanecen en el citoplasma hasta la reestructuraci6n de la envoltura nuclear, y mds adelante en la telofase, Este evento dejaa los cromosomas totalmente descubiertos, listos para hacer contacto con los microtibulos del huso mitético * Metafase: los microttibulos del huso mitético que han hecho coneacto con los cinetocoros a cada lado de los cro- ‘mosomas empiezan a moverse de un lado al otto del huso mitdtico acoreindose y alargindose répidamente buscan- do el plano medio de ia célula o de la placa metafésica. Fl hhuso mitético se conforma por dos polos de! huso, uno cada lado de la célula, que corresponden a los centroso- mas que se dividieron durante la interfase, y a tres tipos de microtibulos que se anclan a ada centrosoma o polo del huso: 1) los micronibulos astrales, que son cortos y se forman alrededor del cenerosoma para dar estabilidad al huso: 2) los mierortibulos pol stos se forman a la petiferia del huso y permiten alargar el huso mitético para ‘empujar los polos del huso y alejar a los cromosomas del plano medio y favorecer la separacién, y 3) los microttibu- los cinerocébricos, que se asocian a cada lado de los cromo. somas mediante su cinetocoro y jalan a los cromosomas hacia los polos opuestos del huso. Los movimientos de los cromosomas a través de los microtiibulos son posibles ge cias a la dinémica de polimerizacién y despolimerizacién de los microribulos y a la accién de proteinas mororas que dirigen cl movimiento de los cromosomas y que es- tabilizan a los microtiibulos. La metafise conclaye cuan- do los cromosomas han quedado alineados sobre la placa rmetafisica, En esta fase el punto de conerol dela metafase revisa que todos los cromosomas se encuentren alineados y unidos en cada cromitide a los microttibulos del huso, de lo contrario, existe un paro en metafase, hasta que cada cromosoma se asocie con los micronibulos del huso, si «sto no sucede, [a célula muere por apoptosis, de no ser asi se generarian células ancuploides (con diferente niime- ro cromosémico, un cromosoma extra 0 uno menos) con capacidad de tomarse malignas (figura 4-18, B), + Anafase: durante la anafase los eromosomas se sep: y «ada cromitide hermana se dirige hacia uno de los polos, Las cohesinas que mantenian unidos a los cromosomas por el cinetocoro y alo largo de sus brazos, se inactivan y las cromitides de cacla cromosomas se separan, iniciando por los brazos hasta quedar slo unidas por los cineto cores, finalmente en este punto también se separan, El acortamiento de los microtibulos cinerocéricos hacia los polos permite junto con proteinas mocoras como la dit rna que Tos cromosomas se acerquen hacia cada polo del huso, estos movimientos en conjunto con el crecimiento de los microxibulos astrales y polares petmien la segrega- ci6n total de los cromosomas. Es muy importante durante tado el proceso del movimiento de los cromosoimas (pro: ‘metafase-anafise) la participacién de morores moleculares como la dineina y la cinesina, La anafase termina cuando las crométides hermanas se encuentran a cada lado de la célula. En esta fase se empieza a fotn wren el citoplasma uun surco de segmentacién que mais adelante permitied la divisién de las dos células hijas

También podría gustarte