Agregacin costera de tortugas marinas en aguas
del Pacfico Sur de Costa Rica
Rubn Venegas-Li1, Jos David Palacios Alfaro2 & Damin Martnez Fernndez3
1. ARC Centre of Excellence for Environmental Decisions, School of Biological Sciences, The University of
Queensland, Brisbane 4072, Australia; [email protected]
2. Fundacin Keto, San Jos, Costa Rica; [email protected]
3. Proyecto Consolidacin de reas Marinas Protegidas de Costa Rica SINAC-PNUD-GEF, San Jos, Costa Rica;
[email protected]
Recibido 11-VIII-2014.
Corregido 20-XI-2014.
Aceptado 22-XII-2014.
Abstract: Coastal aggregation of marine turtles in waters of the South Pacific of Costa Rica. The southern
Pacific coast of Costa Rica has been identified as an important place for the reproduction of four species of
marine turtles. This presence, coupled with threats to the survival of the species, has encouraged the establishment of conservation initiatives and the study of these animals in the region, especially in nesting areas.
Nonetheless, information on their presence in the water (where they spend most of their life) is scarce. For this
reason, this study analyses data from a three years of a marine turtle monitoring program by Fundacin Keto in
the area between the Marino Ballena National Park and the Cao Island Biological Reserve, and presents the
temporal and spatial distribution of the observed individuals. During this period, a total of 447 turtle (sightings
per sampling effort=0.36 individuals-hr-1), of three different species were observed: Lepidochelys olivacea,
Chelonia Mydas, and Eretmochelys imbricata. Sightings have been recorded during all months of the year, with
L. olivacea as the species most commonly observed, especially outside of protected areas; this species presented
a clear mating period in the months of July and August. E. imbricata was the species observed closer to the
shore, and at a shallower site, possibly indicating an important foraging area for juvenile individuals. This is
the first study to address the consistent and permanent presence of three species of marine turtles in the waters
off the coast of Cantn de Osa in the southern Pacific coast of Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 63 (Suppl. 1): 1-8.
Epub 2015 April 01.
Key words: Marine turtles, Osa, Lepidochelys olivacea, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, distribution,
Marino Ballena National Park.
Las costas del Pacifico Sur de Costa Rica
son importantes para la reproduccin de cuatro
especies de tortugas marinas, con al menos
nueve playas de anidacin en el cantn de Osa,
Puntarenas (Chacn, Snchez, Calvo & Ash,
2007). Estas cuatro especies son: la tortuga lora
(Lepidochelys olivacea [Eschscholtz, 1829]),
la tortuga verde (Chelonia mydas [Linnaeus
1758]), la carey (Eretmochelys imbricata [Linnaeus 1766]), y la tortuga baula (Dermochelys
coriacea [Vandelli, 1761]).
Estas nueve playas de anidacin han sido
monitoreadas los ltimos aos para determinar
el comportamiento de anidacin de las tortugas
marinas (Snchez, 2006, 2007; Retana, 2008;
Brenes-Arias, 2009, 2010; Villareal, 2011;
James, 2011). Mediante este monitoreo, se
ha obtenido informacin sobre parte del ciclo
reproductivo de sus poblaciones (p.e. fechas
de anidacin, nmero de nidadas, esfuerzo
reproductivo intra e interanual), y se han identificado las amenazas que enfrentan (p.e. saqueo
y depredacin de nidos, matanza por su carne y
caparazn, pesca incidental).
Las tortugas marinas pasan su vida esencialmente en hbitats marinos o estuarinos,
utilizando el hbitat terrestre solamente para la
anidacin y en casos restringidos para calentarse al sol (Musick & Limpus, 1997). Por lo
anterior, es fundamental recopilar informacin
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sobre su distribucin, abundancia y comportamiento en las zonas pelgicas y nerticas, de
manera que se complemente la informacin
obtenida en playas de anidacin, que permita
una formulacin de estrategias de conservacin ms efectivas (Wallace et al., 2013). Sin
embargo, el elevado costo de monitorear zonas
marinas hace que este tipo de estudios sean
escasos (Seminoff, Jones, Resendiz, Nichols &
Chaloupka, 2003), y las costas del Pacfico Sur
de Costa Rica no son una excepcin.
Por lo anterior, el objetivo de este estudio
es determinar espacial y temporalmente las
zonas de agregacin de tortugas marinas, con
nfasis en el Parque Nacional Marino Ballena,
la Reserva Biolgica Isla del Cao y sus alrededores. Se espera que esta informacin contribuya para el diseo de estrategias de conservacin
efectivas tanto de las tortugas marinas como de
los sitios que habitan.
MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio: Los muestreos se realizaron entre la zona frente a playa Dominicalito
(91312,1 N - 83525,3 W) en el extremo
norte del cantn de Osa en el Pacfico Sur de
Costa Rica, y la Isla del Cao (83931.7 N 83564.1 W), a una distancia mxima aproximada de la costa de 33km. El rea de la zona de
muestreo abarca aproximadamente 1280km2, e
incluye las reas marinas protegidas del Parque Nacional Marino Ballena (PNMB) y de la
Reserva Biolgica Isla del Cao (RBIC).
Registro de datos: La informacin fue
recolectada desde plataformas de oportunidad,
en este caso botes de turismo para avistamiento
de cetceos que operan desde Baha Ballena y
Baha Drake. Los muestreos se realizaron entre
enero de 2009 y diciembre de 2011, de las
08:00 a las 16h siguiendo rutas establecidas por
los capitanes de las embarcaciones, entre las
reas marinas protegidas y paralelas a la costa.
En cada avistamiento se registr la posicin
geogrfica, fecha, hora, especie, nmero de
individuos, estado (vivo o muerto) y comportamiento (apareamiento o no apareamiento).
2
El tiempo mximo de observacin no excedi
nunca los 3 minutos aproximadamente, ya que
la observacin de las tortugas era un evento
incidental y no el objetivo de los viajes.
Anlisis de datos: El nmero de avistamientos se estandariz utilizando valores de avistamiento por unidad de esfuerzo
(APUE), expresado como el nmero de individuos avistados por hora de esfuerzo al da
(individuos-hr-1). Para determinar diferencias
en la distribucin espacial de las especies
observadas, se aplic un Anlisis de Varianza
(ANOVA) relacionando las profundidades (en
metros, m) a la que se observ cada individuo,
as como su distancia a la costa.
RESULTADOS
Se realiz un esfuerzo de muestreo total
de 1253.13h registradas en 425 salidas, realizadas en 360 das de monitoreo. El esfuerzo
promedio por cada salida fue de 2.951.22h. Se
debe mencionar que en el caso especfico del
ao 2011, en los meses de abril, mayo, junio,
noviembre y diciembre, el esfuerzo de muestreo fue igual a cero.
En total, se avistaron 447 tortugas marinas,
de las cuales 384 fueron identificadas positivamente a nivel de especie, y correspondieron
a L. olivacea (n=292), E. imbricata (n=63),
y C. mydas (n=25), mientras que 63 individuos no fueron identificadas (por dificultad
de visibilidad) siendo agrupadas en tortugas
no identificadas.
La Fig. 1 muestra la distribucin de los
sitios donde ocurrieron los avistamientos de
tortugas marinas. El 50% de los avistamientos
fueron realizados a una distancia de la costa
entre 1.94km y 12.48km (mediana=5.89km),
y a una distancia mnima de 0.01km y mxima
de 51.3km. Asimismo, el 50% de las tortugas observadas estaban a profundidades entre
27.21m y 73.94m (mediana=56.5). Las observaciones a una distancia mayor a los 25km de
la costa (n=11), y en los que las profundidades
eran mayores a 1500m fueron realizados en una
sola ocasin (un viaje con fines cientficos);
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Fig. 1. Avistamientos de tortugas marinas en el Pacfico Sur de Costa Rica, entre los aos 2009-2011. En el recuadro de la
esquina superior izquierda, slo se muestran los avistamientos de E. imbricata.
Fig. 1. Sightings of marine turtle in the South Pacific of Costa Rica, years 2009-2011. The inset at the upper left corner
shows only sightings of E. imbricata.
todos los dems avistamientos fueron hechos
en zonas en las que la profundidad era menor
a los 100m.
Como se observa en la Fig. 2, E. imbricata
ocup zonas ms cercanas a la costa (F=10.6,
g.l.=3, p<0.01) y a profundidades menores
(F=2.4, g.l.=3, p<0.5) que el resto de las especies. Adems, slo 12 individuos de L. olivacea
fueron avistados a profundidades mayores a
100m, de los cuales 11 se registraron en una
misma salida (7 de febrero del 2009).
El APUE total fue de 0.36 individuos-hr-1.
L. olivacea fue la especie ms avistada (0.23
individuos-hr-1), seguido por E. imbricata (0.05
individuos-hr-1), y C. mydas (0.02 individuoshr-1, Fig. 3). Para L. olivacea el APUE mensual
considerablemente ms alto se obtuvo durante
julio y agosto (Fig. 3), y nulo en noviembre y
diciembre. E. imbricata present el mximo
APUE en mayo (0,1 individuos-hr-1), mientras que C. mydas, en enero de 2011 (0,6
individuos-hr-1).
Se debe mencionar que en 47 eventos se
observ comportamiento de apareamiento de
tortugas marinas. De stos, 33 fueron de L.
olivacea, lo cual indica que al menos en 13.5%
de los avistamientos esta especie estaba en fase
de reproduccin; la mayora de estos eventos
(28) se observaron entre los meses de julio y
agosto. Adems, se registraron 11 eventos de
apareamiento de C. mydas, que representa el
55% de los avistamientos de esta especie.
Finalmente, se observaron diez individuos
de L. olivacea muertos, de los cuales slo
para uno se pudo determinar la causa de la
muerte (golpe por un bote de turismo). Los
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A
50
Distancia
40
30
20
10
Chelonia mydas agassizii
Eretmochelys imbricata
Lepidochelys olivacea
Tortuga No Identificada
Especie
B
0
Profundidad (m)
-500
-1000
-1500
Chelonia mydas agassizii
Eretmochelys imbricata
Lepidochelys olivacea
Tortuga No Identificada
Especie
Fig. 2. Distancia a la costa (A) y profundidad (B) de los avistamientos de tres especies de tortugas marinas en el Pacfico
Sur de Costa Rica, entre los aos 2009-2011.
Fig. 2. Distance to the coast (A) and depth (B) of the sightings of three species of marine turtles in the South Pacific of
Costa Rica, years 2009-2011.
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L. olivacea
C. m. agassizii
E. imbricata
APUE (individuos-hora)
0.700
0.600
0.500
0.400
0.300
0.200
0.100
2009
2010
Diciembre
Julio
Enero
Julio
Enero
Julio
Enero
2011
Fig. 3. Avistamiento por unidad de esfuerzo de tres especies de tortugas marinas entre los aos 2009 y 2011 en las aguas
frente a las costas del cantn de Osa, Pacfico Sur de Costa Rica.
Fig. 3. Sightings per unit of effort of three species of marine turtles between 2009 and 2011 in the water in front of the coast
of Cantn de Osa, South Pacific of Costa Rica.
dems ejemplares presentaron avanzado estado
de descomposicin.
DISCUSIN
Este es el primer aporte cientfico que
documenta la presencia exacta, considerable
y continua a lo largo del ao de L. olivacea,
E. imbricata y C. mydas en aguas frente a
las costas del cantn de Osa, en el Pacfico
Sur de Costa Rica. Si bien Morant-Snchez,
Goodman, Sancho & Julsing (2004) reportaron
avistamientos de tortugas entre 2001 y 2004
en salidas de turismo al mar, estos reportes se
limitaron a L. olivacea, sin dar a conocer la
ubicacin exacta de los avistamientos. Por otra
parte, Bessesen (2011) report avistamientos
de cuatro especies de tortugas en aguas del
Golfo Dulce.
Las especies observadas concuerdan con
tres de las cuatro especies de tortugas marinas
reportadas en el estudio mencionado anteriormente por Bessesen (2011). Esto indica que la
zona evaluada no es nica en presencia de tortugas marinas en el Pacfico Sur de Costa Rica,
lo cual debe considerarse al disear planes de
manejo integral de las poblaciones de tortugas
marinas, pues los individuos podran moverse
entre una zona y otra.
La ausencia de avistamientos de tortuga Baula (D. coriacea) puede deberse a los
bajos esfuerzos de muestreo en los meses de
noviembre y diciembre los ms importantes
para la anidacin de esta especie, y a los
bajos nmeros de anidacin de esta especie en
la zona (Govan, 1998). Es interesante observar
adems, que un estudio (Shillinger et al., 2011)
de movimientos post-anidatorios de hembras
que anidan en Playa Grande, no registr movimientos importantes a esta zona.
Lepidochelys olivacea fue la especie
ms observada, lo que coincide con el hecho
de ser la especie con mayor nmeros de
anidamientos en la zona (Drake, 1996; Barquero-Edge, 2013), y para la cual Govan y Adecoro (1996) estimaron mil hembras anidantes
en una temporada de anidacin. Adems, los
meses con mayor APUE y avistamientos de
parejas copulando (julio y agosto) coinciden
con el inicio de la poca de mayor anidacin
en las playas del cantn de Osa (Drake, 1996;
Govan, 1998; Snchez, 2006, 2007; BrenesArias, 2009, 2010; Barquero-Edge, 2013). Esto
seala la importancia de la zona de estudio para
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la reproduccin de L. olivacea, puesto no slo
se registra la presencia de ejemplares hembras
sino tambin de machos.
En este estudio se incluyen datos del nico
muestreo realizado a profundidades mayores a
los 1000 m, registrndose 11 avistamientos de
de tortuga lora, lo que indica que estos individuos no estn restringidos a zonas someras,
y demuestra la importancia de extender el
esfuerzo de muestreo a zonas alejadas de la
costa. Pitman (1990) reporta que esta especie
es la ms abundante en el Tropical Oriental, y
que puede ser observada a ms de 1 850km en
aguas ocenicas lejos de la costa, prcticamente todos los meses.
Los avistamientos de E. imbricata en
aguas poco profundas y muy cercanas a la
costa, especialmente frente a Playa Ventanas
y Punta Pargos, indican que estos lugares son
importantes zonas de alimentacin para la
especie, y respalda el reporte de estos sitios
como potenciales zonas de alimentacin para
la especie (Widecast, 2011). Estos individuos
podran estar haciendo un uso de estos hbitats
similar al descrito por Carrin-Cortez, CanalesCerro, Arauz y Riosmena-Rodrguez (2013),
quien describe la dieta y los patrones de movimientos para la poblacin de tortuga carey en
Punta Coyote, Pacfico Norte de Costa Rica.
Por otro lado, a pesar de la baja presencia de
tortugas carey observadas en los alrededores de
la isla del Cao desde las embarcaciones, estas
son observadas en los sitios de esnorkel con
cierta frecuencia (D. Palacios, en prep.).
La mayora de los avistamientos ocurri
fuera del PNMB y de la RBIC, lo cual demuestra que existe una extensa rea donde estos animales pueden ser ms vulnerables a amenazas
antrpicas como por ejemplo golpes por botes
y pesca incidental.
Al respecto, amenazas como la pesca incidental de estos organismos ha sido registrada
anteriormente en la zona de estudio (BIOMARCC-SINAC-GIZ 2012). Para entender
mejor la potencial seriedad de la pesca incidental de tortugas marinas en la zona de estudio,
se puede observar registros anteriores en aguas
costarricenses como los reportados por Arauz,
6
Vargas, Naranjo y Gamboa (1998) y Whoriskey, Arauz y Baum (2011), los cuales estiman
capturas de hasta 15631 individuos en pesca de
arrastre y de 14 individuos por cada 1000 anzuelos en la pesca de palangre, respectivamente.
Los resultados obtenidos contribuyen a
generar informacin sobre un grupo taxonmico identificado como objeto de conservacin en
la elaboracin de GRUAS II, plan de ordenamiento territorial para Costa Rica en el que se
establecieron prioridades de conservacin, por
lo que el conocimiento generado debera incorporarse en la toma de decisiones de manejo en
la zona de estudio.
No obstante, quedan muchas preguntas
sin responder en cuanto a la presencia y
comportamiento de las tortugas marinas en la
zona de estudio (y fuera de esta), por lo que
se recomienda la ejecucin de estudios que
permitan conocer si los individuos observados
son residentes o no, o cunto tiempo pasan
en la zona (si son residentes o son residentes
temporales), cul es el tamao de sus poblaciones, la proporcin de sexos y el uso que
hacen del hbitat (p.e. zona de alimentacin),
entre otros aspectos.
CONCLUSIONES
Se demuestra la presencia de tortugas
marinas (hembras y machos) en el rea de
estudio, desde aguas costeras hasta ms de
30km de la costa; sin embargo, se recomienda
realizar muestreos sistemticos para cubrir una
mayor zona.
Es importante destacar los resultados que
surgen a partir de alianzas entre ONGs y la
empresa privada, en donde la utilizacin de
embarcaciones tursticas representa una forma
accesible y de bajo costo que permite obtener
informacin bsica (distribucin, nmero de
individuos, etc.) de especies de tortugas marinas en peligro de extincin o con poblaciones
reducidas en el pas. Se recomienda complementar este tipo de muestreo con embarcaciones exclusivas de investigacin y adems
valorar factores que pueden afectar la detectabilidad de las tortugas marinas en el mar,
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como lo son el oleaje, el viento, velocidad de la
embarcacin y patrones de buceo, entre otros.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece la colaboracin en campo de
la Asociacin de Tour Operadores de Uvita, a
las tour operadoras Baha Aventuras, Ballena
Aventura, Baha Ballena Tour, Dolphin Tour,
Ballena Tour, La Colonia Tour, Fragata Tour,
Gurrin Tour, Kefersi Tour, Pacific Whales
and Kayak tour, Pelican tour y Winsheale Tour.
A Julio y Marlene Badilla, Mauricio Quesada, Ronald Monge, Paula Ramrez, Ronald
Monge, Fernando Monge, Endre y Alejandro
Vsquez, Jos Mesen, Rafael Ortega, scar,
Fernando Guerrero, Charlie Len, Luz Miriam
Badilla, Walter Brenes, Reymer Brenes, Rafael
Rosales, Junior Monge, Carlos Salas, Jovino Vargas, Antonio Quesada, Roy Quesada,
Eduardo Quesada, Alejandro Orozco, Dennis
Mora. A Tomas Gonzlez, Claudia Matzdorf,
Sonya Gallego, Maite Urrutxua, Melanie y
lvaro Sauma por su colaboracin en la recoleccin de informacin. Al Sistema Nacional
de reas de Conservacin, especialmente al
rea de Conservacin Osa por su apoyo logstico. Finalmente, a dos revisores annimos del
manuscrito por sus valiosas sugerencias.
RESUMEN
El Pacfico Sur de Costa Rica ha sido identificado
como un sitio importante para la reproduccin de cuatro
especies de tortugas marinas. Las amenazas que stas
sufren han originado iniciativas de conservacin y estudio
en la zona, especialmente en playas de anidacin. Sin
embargo, informacin sobre su presencia en el agua (donde
pasan la mayor parte de su vida) es escasa. Por esta razn,
este estudio analiza la informacin recolectada como parte
de un proyecto de monitoreo de tortugas marinas de la
Fundacin Keto, en la zona comprendida entre el Parque
Nacional Marino Ballena y la Reserva Biolgica Isla del
Cao. Entre los aos 2009 y 2011, se registraron 447
avistamientos de tortugas (la mayora fuera de las reas de
conservacin) pertenecientes a tres especies: Lepidochelys
olivacea, Chelonia mydas, y Eretmochelys imbricata. Se
registraron avistamientos durante todos los meses del ao,
siendo L. olivacea la especie con ms individuos observados. Se identificaron dos reas (a profundidades menores a
10m) importantes para la presencia de E. imbricata. Este
es el primer aporte cientfico que documenta la presencia
exacta, considerable y continua en el tiempo de tres especies de tortugas marinas frente a las costas del Cantn de
Osa, Puntarenas, Costa Rica.
Palabras clave: Tortugas marinas, Osa, Lepidochelys
olivacea, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, distribucin, Parque Nacional Marino Ballena.
REFERENCIAS
Arauz, R. M., Vargas, R., Naranjo, I., & Gamboa, C.
(1998). Analysis of the incidental capture and mortality of sea turtles in the shrimp fleet of Pacific
Costa Rica. In S. P. Epperly & J. Braun (Eds.), Proceedings of the seventeenth annual sea turtle symposium (pp. 1-5). USA: NOAA Techical Memorandum
NMFS-SEFSC-415.
Barquero-Edge, P. (2013). Trends in Marine Turtle Nesting
and Egg Predation on the Osa Peninsula, Costa Rica.
Marine Turtle Newsletter, 138, 7-10.
Bessesen, B. L. (2011). Rainy season extension of the
multi-species marine sighting survey in Golfo Dulce,
Costa Rica, July-August 2011. San Jos, Costa Rica.
BIOMARCC, SINAC, & GIZ. (2012). Estudios cientficos
de hbitat marino costero y situacin socioeconmica
del Pacfico Sur de Costa Rica. San Jos, Costa Rica.
Brenes-Arias, O. (2009). Proyecto de conservacin de
Tortugas Marinas, Playa Tortuga, Ojochal de Osa,
Puntarenas, Costa Rica, Temporada 2009. San Jos,
Costa Rica.
Brenes-Arias, O. (2010). Proyecto de conservacin de
Tortugas Marinas, Playa Tortuga, Ojochal de Osa,
Puntarenas, Costa Rica, Temporada 2010. San Jos,
Costa Rica.
Carrin-Cortez, J., Canales-Cerro, C., Arauz, R., & Riosmena-Rodrguez, R. (2013). Habitat Use and Diet
of Juvenile Eastern Pacific Hawksbill Turtles (Eretmochelys imbricata) in the North Pacific Coast of
Costa Rica. Chelonian Conservation and Biology,
12(2), 235-245.
Chacn, D., Snchez, J., Calvo, J. J., & Ash, J. (2007).
Manual para el manejo y la conservacin de las
tortugas marinas en Costa Rica; con nfasis en la
operacin de proyectos en playa y viveros. Costa
Rica: Sistema Nacional de reas de Conservacin,
Ministerio de Ambiente y Energa.
Drake, D. (1996). Marine Turtle Nesting, Nest Predation,
Hatch Frecuency and Nesting Seasonality on the Osa
Peninsula, Costa Rica. Chelonian Conservation and
Biology, 2(1), 89-92.
Govan, H., & ADECORO. (1996). El recurso de tortugas
marinas en ro Oro, Pennsula de Osa. San Jos,
Costa Rica.
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 1): 1-8, April 2015
Govan, H. (1998). Community turtle conservation at Ro
Oro on the Pacific coast of Costa Rica. Marine Turtle
Newsletter, 80, 10-11.
de Osa, Playas Carate, Ro Oro, Pejeperro y Piro
(Reporte tcnico temporada 2006). Corcovado Fundation: Costa Rica.
James, R. (2011). Investigation and Conservation of Sea
Turtles Drake Bay, Osa Peninsula, Costa Rica, Technical Report. San Jos, Costa Rica.
Seminoff, J. A., Jones, T. T., Resendiz, A., Nichols, W.
J., & Chaloupka, M. Y. (2003). Monitoring green
turtles (Chelonia mydas) at a coastal foraging area in
Baja California, Mexico: multiple indices to describe
population status. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom, 83(6), 1355-1362
Morant-Sanchez, C., Goodman, S., Sancho, R., & Julsing,
S. (2004). Turtle Report, Fundacin Vida Marina.
San Jos, Costa Rica.
Musick, J. A., & Limpus, C. J. (1997). Reproduction in sea
turtles. In P. Lutz & J. A. Musick (Eds.), The Biology
of Sea Turtles Volume I (pp. 137-163). USA: CRC
Press LLC.
Pitman, R. L. (1990). Distribution and biology of sea turtles in the eastern tropical Pacific. In T. H. Richardson,
J. I. Richardson & M. Donelly (Eds.), Proceedings
of the Tenth Annual Workshop on Sea Turtle Conservation and Biology (pp. 143-149). USA: NOAA
Techical Memorandum NMFS-SEFC-278.
Retana, G. (2008). Reporte de Temporada 2007. Programa
Conservacin de Tortugas Marinas Playa Piro. San
Jos, Costa Rica.
Snchez, F. (2006). Programa de conservacin de tortugas
marinas de la Pennsula de Osa, Playas Carate, Ro
Oro, Pejeperro Y Piro(Reporte tcnico temporada
2005). PRETOMA: Costa Rica.
Snchez, F. (2007). Programa de conservacin, investigacin y educacin de tortugas marinas en la Pennsula
Shillinger, G., Swithenbank, A., Bailey, H., Bograd, S.,
Castelton, M., Wallace, B., Block, B. (2011). Vertical and horizontal habitat preferences of post-nesting leatherback turtles in the South Pacific Ocean.
Marine Ecology Progress Series, 422, 275-289.
Villareal, A. (2011). Informe Tcnico de Temporada 20102011, RNVS Hacienda Bar. San Jos, Costa Rica.
Wallace, B. P., Kot, C. Y., DiMatteo, A. D., Lee, T.,
Crowder, L. B., & Lewison, R. L. (2013). Impacts of
fisheries bycatch on marine turtle populations worldwide: toward conservation and research priorities.
Ecosphere, 4(3), 40.
WIDECAST. (2011). Report of Activities Pacific Hawksbill
Sea Turtles Program in Osa region,Costa Rica. San
Jos, Costa Rica.
Whoriskey, S., Arauz, R., & Baum, J. K. (2011). Potential
impacts of emerging mahi-mahi fisheries on sea
turtle and elasmobranch bycatch species. Biological
Conservation, 144(6), 1841-1849.
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 1): 1-8, April 2015