Cadena trfica

Ejemplos de cadenas trficas terrestre y marina.

La cadena trfica (del griego trophos, alimentar, nutrir)1 describe el proceso de

transferencia de sustancias nutritivas a travs de las diferentes especies de
una comunidad biolgica,2 en el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento
del siguiente. Tambin conocida como cadena alimenticia o cadena alimentaria, es la
corriente de energa y nutrientes que se establece entre las distintas especies de
un ecosistema en relacin con su nutricin.

Eslabones[editar]
En una cadena trfica, cada eslabn (nivel trfico) obtiene la energa necesaria para la
vida del nivel inmediatamente anterior; y el productor la obtiene a travs del proceso de
fotosntesis mediante el cual transforma la energa lumnica en energa qumica, gracias al
sol, agua y sales minerales. De este modo, la energa fluye a travs de la cadena de forma
lineal y ascendente.
En este flujo de energa se produce una gran prdida de la misma en cada traspaso de un
eslabn a otro, por lo cual un nivel de consumidor alto (ej: consumidor terciario) recibir
menos energa que uno bajo (ej: consumidor primario).
Dada esta condicin de flujo de energa, la longitud de una cadena no va ms all de
consumidor terciario o cuaternario.

Desaparicin de un eslabn[editar]
Una cadena alimentaria en sentido estricto, tiene varias desventajas en caso de
desaparecer un eslabn:
1. Desaparecern con l los eslabones posteriores que dependan directamente del
mismo, pues se quedarn sin alimento y sin la energa necesaria para sustentarse.
2. Se superpoblar el nivel inmediatamente anterior, debido a que ya no existen
sus depredadores.
3. Se desequilibrarn los niveles inferiores y los niveles contiguos por la falta de
competencia entre esa especie y la que compone el eslabn desaparecido.

Elementos de la cadena trfica[editar]

En una biocenosis o comunidad biolgica existen:

Productores primarios, auttrofos, que utilizando la energa solar (fotosntesis) o

reacciones qumicas minerales (quimiosntesis), obtienen la energa necesaria para
fabricar materia orgnica a partir de nutrientes inorgnicos que toman del aire y
del suelo.

Consumidores, hetertrofos, que producen sus componentes a partir de la

materia orgnica procedente de otros seres vivos.

Las especies consumidoras pueden ser, si las clasificamos por la

modalidad de explotacin del recurso:

Depredadores y pecoreadores. Organismos que ingieren el

cuerpo de sus presas, entero o en parte. Esta actividad puede llamarse y se
llama a veces predacin, pero es ms comn ver usado este trmino solo para
la actividad de los carnvoros, es decir, los consumidores de segundo orden o
superior (ver ms abajo).

Descomponedores o degradadores. Los primeros son aquellos

organismos saprtrofos, como bacterias y hongos, que aprovechan los
residuos por medio de digestin externa seguida de absorcin (osmotrofia).
Los detritvoros son algunos protistas y pequeos animales, que devoran
(fagotrofia) los residuos slidos que encuentran en el suelo o en los
sedimentos del fondo, as como animales grandes que se alimentan de
cadveres, que es a los que se puede llamar propiamentecarroeros.

Parsitos y comensales. Los parsitos pueden ser depredados,

como lo son los pulgones de las plantas por mariquitas, o los parsitos de los
grandes herbvoros africanos, depredados por picabueyes y otras aves. Los
parsitos suelen a su vez tener sus propios parsitos, de manera que cada
parsito primario puede ser la base de una cadena trfica especial de
parsitos de distintos rdenes.

Cadena trfica

Si examinamos el nivel trfico ms alto de entre los organismos explotados

por una especie, atribuiremos a esta un orden en la cadena de transferencias,
segn el nmero de trminos que tengamos que contar desde el principio de la
cadena:

Consumidores primarios, los fitfagos o herbvoros. Devoran a

los organismos auttrofos, principalmente plantas o algas, se alimentan de
ellos de forma parsita, como hacen por ejemplo los pulgones, son
comensales o simbiontes de plantas, como las abejas, o se especializan en
devorar sus restos muertos, como los caros oribtidos o los milpis.

Consumidores secundarios, los zofagos o carnvoros, que se

alimentan directamente de consumidores primarios, pero tambin los parsitos
de los herbvoros, como por ejemplo el caroVarroa, que parasita a las abejas.

Consumidores terciarios, los organismos que incluyen de forma

habitual consumidores secundarios en su fuente de alimento. En este captulo
estn los animales dominantes en losecosistemas, sobre los que influyen en
una medida muy superior a su contribucin, siempre escasa, a la biomasa
total. En el caso de los grandes animales cazadores, que consumen incluso

otros depredadores, les corresponde ser llamados superpredadores (o

superdepredadores). En ambientes terrestres son, por ejemplo, las aves de
presa y los grandes felinos y cnidos. Estos siempre han sido considerados
como una amenaza para los seres humanos, por padecer directamente su
predacin o por la competencia por los recursos de caza, y han sido
exterminados de manera, a menudo, sistemtica y llevados a la extincin en
muchos casos. En este captulo entraran tambin, adems de los predadores,
los parsitos y comensales de los carnvoros.

En realidad puede haber hasta seis o siete niveles trficos de

consumidores, rara vez ms, formando como hemos visto no solo cadenas
basadas en la predacin o captura directa, sino en el parasitismo,
el mutualismo, el comensalismo o la descomposicin.

Es de notar, que en muchas especies distintas, categoras de individuos pueden tener

diferentes maneras de nutrirse, que en algunos casos las situaran en distintos niveles
trficos. Por ejemplo las moscas de la familia Sarcophagidae, son recolectoras de nctar y
otros lquidos azucarados durante su vida adulta, pero mientras son queresas (larvas) su
alimentacin tpica es a partir de cadveres (estn entre los gusanos que se desarrollan
durante la putrefaccin). Los anuros (ranas y sapos) adultos son carnvoros, pero sus
larvas, los renacuajos, roen las piedras para obtener algas. En los mosquitos
(familia Culicidae) las hembras son parsitas hematfagas de animales, pero los machos
emplean su aparato bucal picador para alimentarse de savia vegetal.

Pirmides trficas[editar]
La pirmide trfica es una forma especialmente abstracta de describir la circulacin de
energa en la biocenosis y la composicin de esta. Se basa en la representacin desigual
de los distintos niveles trficos en la comunidad biolgica, porque siempre es ms la
energa movilizada y la biomasa producida por unidad de tiempo, cuanto ms bajo es el
nivel trfico.

Pirmide de energa en una comunidad acutica. En ocre, produccin neta de cada nivel; en azul,
respiracin; la suma, a la izquierda, es la energa asimilada.

Pirmide de energa: En teora, nada limita la cantidad de niveles trficos que

puede sostener una cadena alimentaria sin embargo, hay un problema. Solo una parte
de la energa almacenada en un nivel trfico pasa al siguiente nivel. Esto se debe a
que los organismos usan gran parte de la energa que consumen para llevar a cabo
sus procesos vitales, como respiracin, movimiento y reproduccin. El resto de la
energa se libera al medio ambiente en forma de calor: Solo un 10 % de la energa
disponible dentro de un nivel trfico se transfiere a los organismos del siguiente nivel
trfico. Por ejemplo un dcimo de la energa solar captada por la hierba termina
almacenada en los tejidos de las vacas y otros animales que pastan. Y solo un dcimo
de esa energa, es decir, 10 % del 10 %, o 1 % en total, se transfiere a
las personas que comen carne de vaca. Por ello cuantos ms niveles existan entre el
productor y el consumidor del nivel ms alto en el ecosistema, menor ser la energa
que quede de la cantidad original.3

Pirmide de biomasa: la cantidad total de tejido vivo dentro de un nivel trfico se

denomina biomasa. La biomasa suele expresarse en trmino de gramos de materia
orgnica por rea unitaria. Una pirmide de biomasa representa la cantidad
de alimento potencial disponible para cada nivel trfico en un ecosistema. 3

Pirmides de nmeros: las pirmides ecolgicas tambin pueden basarse en la

cantidad de organismos individuales de cada nivel trfico. En algunos ecosistemas,
como es el caso de la pradera, la forma de la pirmide de nmeros es igual a las
pirmides de energa y biomasa. Sin embargo, no siempre es as. Por ejemplo, en casi
todos losbosques hay menos productores que consumidores. Un rbol tiene una gran
cantidad de energa y biomasa, pero es un solo organismo. Muchos insectos viven en
el rbol, pero tienen menos energa y biomasa. Por ellos, la pirmide de nmeros del
ecosistema forestal, no se parece en nada a una pirmide normal. 4

Tambin se suele manifestar este fenmeno indirectamente cuando se censan o recuentan

los individuos de cada nivel, pero aqu las excepciones son ms frecuentes y tienen que
ver con las grandes diferencias de tamao entre los organismos y con los distintos tiempos
de generacin, dando lugar a pirmides invertidas. As en algunos ecosistemas los
miembros de un nivel trfico pueden ser mucho ms voluminosos y/o de ciclo vital ms
largo que los que dependen de ellos. Es el caso que observamos por ejemplo en
muchas selvas ecuatoriales donde los productores primarios son grandes rboles y los
principales fitfagos son hormigas. En un caso as el nmero ms pequeo lo presenta el
nivel trfico ms bajo. Tambin se invierte la pirmide de efectivos cuando las biomasas de
los miembros consecutivos son semejantes, pero el tiempo de generacin es mucho ms
breve en el nivel trfico inferior; un caso as puede darse en ecosistemas acuticos donde
los productores primarios son cianobacterias o nanoprotistas.

Relacin entre la energa y los niveles trficos [editar]

En esta sucesin de etapas en las que un organismo se alimenta y es devorado, la energa
fluye desde un nivel trfico a otro. Las plantas verdes u otros organismos que realizan la
fotosntesis utilizan la energa solar para elaborar hidratos de carbono para sus propias
necesidades. La mayor parte de esta energa qumica se procesa en elmetabolismo y se
pierde en forma de calor en la respiracin. Las plantas convierten la energa restante en
biomasa, sobre el suelo como tejido leoso y herbceo y bajo este como races. Por
ltimo, este material, que es energa almacenada, se transfiere al segundo nivel trfico que
comprende los herbvoros que pastan, los descomponedores y los que se alimentan de
detritos.
Si bien, la mayor parte de la energa asimilada en el segundo nivel trfico se pierde de
nuevo en forma de calor en la respiracin, una porcin se convierte en biomasa. En cada
nivel trfico los organismos convierten menos energa en biomasa que la que reciben. Por
lo tanto, cuantos ms pasos se produzcan entre el productor y el consumidor final, la
energa que queda disponible es menor.
Rara vez existen ms de cuatro eslabones, o cinco niveles, en una red trfica. Con el
tiempo, toda la energa que fluye a travs de los niveles trficos se pierde en forma de
calor. El proceso por medio del cual la energa pierde su capacidad de generar trabajo til
se denomina la entropa.
Las plantas obtienen la energa directamente del Sol por medio de la fotosntesis. Los
animales obtienen la energa a partir del alimento que ingieren, sea vegetal o animal.
Mediante la respiracin, tanto las plantas como los animales aprovechan la energa, pero
disipan parte de ella en forma de calor, que pasa al medio externo. Por tanto, el flujo de
energa que atraviesa un ecosistema es unidireccional.
Algunos microorganismos transforman la materia orgnica muerta en sales minerales. Las
sales son aprovechadas por los organismos auttrofos, y los organismos auttrofos son
ingeridos por los hetertrofos. Despus, tanto los organismos auttrofos como los
hetertrofos mueren y sus restos son transformados por los microorganismos,
comenzando de nuevo el ciclo. As, pues, la materia circula en el ecosistema de manera
cclica.

Referencias[editar]

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Cadena trfica.

1.

Volver arriba en: Liddell, Henry George; Scott, Robert; A GreekEnglish

Lexicon, revisada y aumentada por Jones, Sir Henry Stuart, con la asistencia de McKenzie,
Roderick; Oxford, Clarendon Press, 1940

2.

Volver arriba [1]Manual abecedario ecolgico: la ms completa gua de trminos

ambientales. Escrito por Nstor Julio Fraume, Alberto Palomino Torres, Marcela RamrezAza, Fundacin Hogares Juveniles Campesinos. Pg 51. [Link]

3.

Saltar a:a b Miller, Kenneth (2004). 3. Biologia. Massachusetts: Prentice Hall.

pp. p.72. ISBN 0-13-115538-5.

4.

Volver arriba Miller, Kenneth (2004). 3. Biologia. Massachusetts: Prentice Hall.

pp. p.73. ISBN 0-13-115538-5.

Bibliografa[editar]

"Food chain" A Dictionary of Zoology. Ed. Michael Allaby. Oxford University Press,
1999. Oxford Reference Online. Oxford University Press. University of Utah. 22 de
noviembre de 2007

"ConCiencia" Grupo Editorial Norma,2007.

Red trfica

Una red alimenticia de los ecosistemas acuticos y terrestres en agua dulce.

Una red alimenticia o trfica (o ciclo alimenticio) es la interconexin natural de

las cadenas alimenticias y generalmente es una representacin grfica (usualmente una
imagen) de qu se come a qu en una comunidad ecolgica. Otro trmino para red
alimenticia es sistema de consumidor-recurso. Los ecologistas clasifican a los seres vivos
de manera muy general en una de dos categoras llamadas niveles trficos. Esta
categorizacin comprende a 1) los auttrofos y 2) los hetertrofos. Para mantener sus
cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse, los auttrofos producen

materia orgnica desde sustanciasinorgnicas, incluyendo tanto a minerales y gases como

el dixido de carbono. Esas reacciones qumicas requieren energa, lo cual principalmente
proviene del sol, mayoritariamente de la fotosntesis, aunque una cantidad puede provenir
de aguas termales. Existe un gradiente entre los nuceles trficos que va desde los
auttrofos estrictos que obtienen su nica fuente de carbono de la atmsfera a los
mixtrofos (como las plantas carnvoras) que son organismos auttrofos que pueden
obtener materia orgnica parcialmente por otro mtodo que no sea la atmsfera y hasta
los hetertrofos estrictos que deben consumir a otros organismos para obtener materia
orgnica. Las conexiones en una red alimenticia ilustran las rutas de consumo, en donde
los hetertrofos obtienen materia orgnica al alimentarse de los auttrofos y otros
hetertrofos. Una red alimenticia es, entonces, una ilustracin simplificada de los varios
mtodos de alimentacin que existen en un ecosistema y las conexiones que lo convierten
en un sistema de intercambio nico. Hay diferentes tipos de alimentacin que se pueden
dividir de forma general en herbvora, carnvora y parasitismo. Una parte de la materia
orgnica consumida por los hetertrofos, como los azcares, provee energa. Tanto los
auttrofos como hetertrofos pueden ser de todos los tamaos, desde microscpicos hasta
detoneladas de peso - desde cianobacteria hasta helechos gigantes,
desde virus a bdellovibrio hasta ballenas azules.
Charles Elton fue el pionero en el concepto de los ciclos alimenticios, cadenas alimenticias
y dems en su texto clsico de 1927, "Ecologa Animal"; se reemplaz la cada alimenticia
de Elton por red alimenticia en textos subsecuentes. Elton organiz a las especies en
grupos funcionales lo cual fue la base para la publicacin clsica de Raymond Lindeman
acerca de la dinmica trfica en 1942. Lindeman enfatiz la importancia de
los descomponedores en el sistema de clasificiacin trfico. La nocin de una red
alimenticia tiene un origen histrico en los escritos de Charles Darwin y su terminologa,
incluyendo al "banco enredado", "red de la vida", "red de relaciones complejas" y "el
continuo movimiento de las partculas de la tierra". Antes, en 1768, John Brucker describi
a la naturaleza como una "red continua de vida".
Las redes alimenticias son representaciones "limitadas" de ecosistemas reales ya que
agregan muchas especies en especies trficas, que son grupos funcionales que tienen los
mismos depredadores y presas en una red alimenticia. Los ecologistas usan esas
simplificaciones en modelos cuantitativos o matemticos de los sistemas consumidorrecurso para estudiar su dinmica. Usar estos modelos permite medir y probar patrones
generalizados en las estructuras de las cadenas limenticias reales. Los ecologistas han
identificado propiedades no alteaorias en la estructura topogrfica de las redes
alimenticias. Sin embargo, el nmero de estudios empricos de las redes de comunidades
est al alza y el tratamiento matemtico de las redes alimenticias a travs de la teora de
redes ha identificado patrones comunes a todas las redes. Las leyes de poder, por
ejemplo, predicen una relacin entre la topologa de una red alimenticia y el nivel de
riqueza de especies en el ecosistema.

Taxonoma de una red alimenticia[editar]

Una red alimenticia simplificada que ilustra una cadena trfica de tres elementos. (productoresherbvoros-carnvoros) ligados a descomponedores. El movimiento e los nutrientes minerales es
cclico mientras que el de energa es unidireccional. Las especies trficas estn en crculos como
nodos y las flechas ilustran las conexiones. 1 2
Las redes alimenticias son mapas de los
caminos descritos en el famoso 'banco
enredado' de Darwin y tienen una larga historia
en la ecologa. Al igual que los mapas de un
lugar desconocido, las redes alimenticias
parecen sorprendentemente complejas. A
menudo se publicaban para demostrar justo eso.
Sin embargo, estudios recientes muestran que
las redes alimenticias de un amlplio rango de
comunidades terrestres, marinas y de aguas
dulces comparten una importante lista de
patrones. 3:669

Las conexiones en una red alimenticia crean un mapa de las conexiones alimenticias
(quin se come a quin) en una comunidad ecolgica. Ciclo alimenticio es el trmindo
anticuado sinnimo a red alimenticia. Los ecologistas agrupan a todas las formas de vida
en dos grupos trficos: los auttrofos y los hetertrofos. Los auttrofos producen ms
energa (ya sea qumicamente capturando la energa del sol a travs de la fotosntesis o
sin ella) que la que utilizan en la respiracin. Los hetertrofos consumen biomasa en vez
de producirla ya que metabolizan, crecen y aaden niveles de produccin secundaria. Una
red alimenticia ilustra un conjunto de consumidores polfagos heterotrficos que crean una
red y circulan el flujo de energa y nutrientes desde una base productiva de auttrofos. 3 4 5

La basa o especie basal en una red alimenticia son las especies sin presa y pueden incluir
a los detritvoros saprofticos (comunidades de descomponedores. Las conexiones en la
red se llaman conexiones o ligas trficas. El nmero de conexiones trficas por
consumidor es una medida de la conectancia de la red alimenticia. Las cadenas
alimenticias son anidadas dentro de las conexiones trficas de las redes alimenticias. Las
cadenas alimenticias son rutas alimenticias lineales que siguen a consumidores
monofagos desde la base hasta el mximo consumidor, que usualemente es un gran
carnvoro.6 7 8
Las conexiones en una red alimenticia unen nodos, que son taxones biolgicos llamados
especies trficas. Las especies trficas son grupos funcionales que tienen los mismos
depredadores y presas dentro de la red alimenticia. Ejemplos comunes de nodos incluyen
parsitos, microbios, descomponedores, consumidores y depredadores, cada uno de los
cuales contiene muchas posibles especies que pueden conectarse con otras especies
trficas.9 10

Niveles trficos[editar]
Artculo principal: Nivel trfico

Una pirmide trfica (a) y una simplificada red alimenticia (b) ilustrando las relaciones ecolgicas
entre las criaturas que son tpicas de un ecosistema terrestre boreal. La pirmide trfica representa
la biomasa de forma aproximada (usualmente medida como peso seco total) en cada nivel. Las
plantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de las categoras trficas se muestran
a la derecha de la pirmide. Algunos ecosistemas, como los humedales, no se organizan de forma
de pirmide estrictamente, ya que las plantas acuticas no son tan productivas como las terrestres
de larga vida (rboles). Las pirmides trficas son generalmente de uno de tres tis 1) de nmeros
2) de biomasa, 3) de energa.4

Las redes alimenticias tienen niveles y posiciones trficas. Las especies basales, como las
plantas, forman el primer nivel y son especies que no se alimentan de ninguna otra criatura
en la red. Las especies basales pueden ser auttrofos o detritvoros, incluyendo "la
descomposicin de materia orgnica y sus microorganismos asociados que se definen
como detrito, material micro inorgnico y microorganismos asociados as como material

vegetal vascular."11 :94 La mayora de los auttrofos capturan la energa solar a travs de
la clorofila, pero algunos otros (los quimiolittrofos) la obtienen a travs de la oxidacin
qumica de compuestos inrganicos y pueden crecer en ambientes oscuros, como la
bacteria de azufre Thiobacillus, que vive en aguas termales sulfurosas. La cima tiene
superpredadores que ninguna otra especie es capaz de matar directamente para utilizarlo
como fuente de alimento. Los niveles intermedios estn llenos de omnvoros que se
alimentan de ms de un nivel y causan que la energa fluya en muchas direcciones desde
las especies basales12
En el esquema ms simple, el primer nivel trfico son las plantas, luego los herbvoros y
despus los carnvoros en el tercer nivel. El nivel trfico es igual a uno ms que la longitud
de la cadena, que es el nmero de conexiones para llegar hasta la base. La base de la
cadena tiene un nmero de cero.313 Los ecologistas identifican relaciones de alimentacin
y organizan a las especies en categoras trficas a travs de un extenso anlisis de
contenido de vsceras de las diferentes especies. La tcnica ha sido mejorada a travs del
uso de istopos estables que mejoran el seguimiento del flujo de energa a travs de la
red.14 Se pensaba que los organismos omnvoros eran raros, pero la evidencia sugiere lo
contrario lo cual indica que las clasificaciones trpicas son ms complejas. 15

Dinmica trfica[editar]
El concepto de nivel trfico fue introducido en una publicacin clave histrica de la
dinmica trfica, en 1942 por Raymond L. Lindeman. La base de la dinmica trfica es la
transferencia de energa de una parte del ecosistema a otra. 13 16 El concepto ha servido
como herramienta cuantitativa, pero tiene varias limitaciones mayores incluyendo la
precisin con la cual se puede relacionar a un organismo con un cierto nivel trfico. Los
omnvoros, por ejemplo, no se restringen a un slo nivel. Sin embargo, investigaciones
recientes revelan que los niveles trficos s existen, pero que "encima del nivel de los
herbvoros, las redes alimenticias se clasifican mejor como una red compleja de
omnvoros".15 :612
Una cuestin central en la literatura de la dinmica trfica es la naturaleza del control y
regulacin de los recursos y la produccin. Los ecologistas utilizan modelos simplificados
de una posicin (productor, carnvoro, descomponedor). Usando esos modelos, los
ecologistas han probado varios mecanismos de control ecolgicos. Por ejemplo, los
herbvoros normalmente tienen abundancia de recursos vegetales, lo que significa que el
control de sus poblaciones se debe en gran parte a sus depredadores. Esto es conocido
como la hiptesis de arriba-abajo o del mundo verde. De manera opuesta a la primera
hiptesis, no toda la materia vegetal se puede consumir y la calidad nutricional y posibles
defensas qumicas de las plantas sugieren un modelo abajo-arriba.17 18 19 Estudios
recientes indican que ambos tipos de fuerzas pueden influenciar la estructura de una

comunidad y que el grado con el que lo hacen es dependiente del conexto

ambiental.20 21 Esas interacciones complejas involucran a ms de dos niveles trficos. 22
Otro ejemplo de interaccin multi-trfica es la cascada trfica, en la cual los depredadores
ayudan a incrementar el crecimiento de las plantas al prevenir el consumo excesivo de las
mismas por los herbvoros. Las conexiones en una red alimenticia ilustran relaciones
trficas directas entre especias, pero tambin hay efectos indirectos que pueden alterar la
abundancia, distribucin, o biomasa de los niveles trficos. Por ejemplo, los depredadores
que consumen herbvoros influencian indirectamente el control y regulacin de la
produccin primaria en plantas. Aunque los depredadores no consuman las plantas de
manera directa, regulan a la poblacin de herbvoros que las consume. El efecto neto de
las relaciones directas e indirectas se llama cascada trfica. Las cascadas trficas se
separan como cascadas por nivel de especies, donde slo un subconjunto de la dinmica
de la red alimenticia es alterado por un cambio en nmero de poblacin; as como las
cascadas por nivel de comunidad donde un cambio en el nmero de poblacin tiene un
efecto dramtico en toda la red.23

Flujo energtico y biomasa[editar]

Vase tambin: Flujo de energa en un ecosistema
La ley de la conservacin de la masa data del
descubrimieno de Antoine Lavoisier de 1789 que
enuncia que la masa no sea crea ni se destruye
en las reacciones qumicas. En otras palabras, la
masa de cualquier elemento al principio de una
reaccin debe ser igual a la masa de ese mismo
elemento al final de la reaccin. 24 :11

Izquierda: Diagrama de flujo de energa de una rana. La rana representa un nodo en una red
alimenticia extendida. La energa ingerida es utilizada para los procesos metablicos y luego se
transforma en biomasa. El flujo contina si la rana es ingerida por depredadores, parsitos o
como cadver en el suelo. Este diagrama de flujo de energa ilustra cmo la energa se pierde
en el transcurso de dar energa a los procesos metablicos que terminan en biomasa.

Right: Una cadena alimentcia de tres componentes, expandida (1. plantas, [Link],
[Link]) que ilustra la relacin entre los diagramas de flujo alimenticios y la transformacin
energtica. La energa se "degrada", dispersa y baja de calidad a lo largo de una cadena
alimenticia. Abreviaturas: I=input (entrada), A=asimilacin, R=respiracin, NU=no utilizado,
P=produccin, B=biomasa.25

Las redes alimenticias ilustran el flujo de energa a travs de conexiones trficas. El flujo
de energa es direccional, lo cual contrasta con el flujo de materia que es cclico. 26 El flujo
de energa "usualmente incluye produccin, consumo, asimilacin, perdidas de no
asimilacin (heces) y respiracin (costo de mantenimiento)."5 :5 De modo muy general, el
flujo de energa E se puede definir como la suma metablica de la produccin P y la
respiracin R de forma E=P+R.
La masa (o biomasa) de algo es igual a su contenido energtico. La masa y la energa
estn relacionadas ntimamente. Sin embargo, la concentracin y calidd de los nutrientes
es variable. Muchas fibras de plantas, por ejemplo, no pueden ser digeridas por los
herbvoros dejando a las comunidades de pastizales ms limitadas en nutrientes que en
otras donde las bacterias pudieran acceder a los nutrientes 27 28 "Los organismos
usualmente extraen energa en la forma de carbohidratos, lpidos y protenas. Esos
polmeros tienen un rol doble tanto como fuentes de energa como bloques de
construccin."28 :12301231 Las unidades en redes de flujo de energa son normalmente una
medida de masa o energa por metro cuadrado por unidad de tiempo. Los diferentes
consumidores tendrn diferentes eficiencias metablicas en sus dietas. Cada nivel trfico
transforma la energa en biomasa. Los diagramas de flujo de energa ilustran las tasas y
eficiencia de transferencia de un nivel trfico a otro. 29 30
Se da el caso de que la biomasa de cada nivel trfico disminuye de la base de la cadena
hacia la cima. Esto es porque la energa se pierde en el ambiente en cada transferencia ya
que aumente la entropa. Aproximadamente del 80% al 90% de la energa utilizada en los
procesos vitales de los organismos se pierde como calor o desechos. Slo de 10% a 20%
de la energa pasa al siguiente organismo.31 la cantidad puede ser menor que 1%
en animales que consuman plantas poco digeribles y puede ser tan alta como 40% en
algunos casos de plncton.32 Las representaciones grficas de la biomasa o productividad
en cada nivel se llaman pirmide ecolgicas o trficas. La transferencia de energa de los
productores primarios a los mximos consumidores puede ser caracterizada por
diagramas de flujo de energa. 33

Cadena alimenticia[editar]
Artculo principal: Cadena alimenticia

Una medida utilizada comnmente para cuantificar la estructura de las redes alimenticias
es la longitud de la cadena alimenticia. Esta longitud es otra forma de describir a las redes

alimenticias como una medida del nmero de especies encontradas como energa o
nutrientes que se mueven de las plantas a los depredadores.34 :269 Hay diferentes formas
de calcular esta longitud dependiendo de qu parmetros dinmicos sean considerados:
conectancia, energa o interaccin.34 En su forma ms simple, la longitud de una cadena
es el nmero de conexiones entre un consumidor trfico y la base de la red. La longitud
promedio de la red entera es el promedio de todas las longitudes de todas las cadenas en
una red alimenticia.4 12
En un ejemplo simple de depredador-presa, un ciervo est alejado por un paso de las
plantas que consume (longitud de cadena=1) y el lobo que se lo come est separado por
dos pasos (longitud de cadena = 2). La influencia relativa que tienen los parmetros en las
redes alimenticias se relacionan con interrogantes como:

la identidad o existencia de pocas especies dominantes (llamados interactores

fuertes)

el nmero total de especies y la longitud de la cadena alimenticia (que incluye a

muchos interactores dbiles) y

cmo se determina la estructura, funcin y estabilidad de la comunidad.

35 36

Pirmides ecolgicas[editar]

Izquierda superior: Una pirmide de cuatro niveles trficos con suelo y su comunidad de
descomponedores como base. Derecha superior: Una pirmide de tres niveles trficos ligada
a los conceptos de biomasa y de flujo de energa. Inferior: Ilustracin de un rango de pirmides

ecolgicas, incluyendo a la superior de nmeros, intermedia de biomasa e inferior de energa.

El bosque terrestre (verano) y el canal ingls exhiben pirmides invertidas. Nota: los niveles
trficos no estn a escala y las pirmides excluyen a microorganismos y animales del
suelo. Abreviaturas: P=Productores, C1=Consumidores primarios, C2=Consumidores
secundarios, C3=Consumidores terciarios, S=Saprtrofos.4

En una pirmide de nmeros, el nmero de consumidores en cada nivel decrementa

significativamente, de modo de que un solo superpredador (como un oso polar o
un humano) es soportado por una cantidad mucho mayor de productores independientes
entre s. Usualmente hay un mximo de cuatro o cinco conexiones en una cadena
alimenticia, aunque en sistemas acuticos suele haber ms. Eventualmente, toda la
energa en una cadena termina convertida en calor.4
Las pirmides ecolgicas ponen a los productores primarios en la base. Ilustran las
diferentes propiedades de los ecosistemas, incluyendo el nmero de individuos por unidad
de rea, biomasa (g/m2), y energa (k cal m2 ao1). El arreglo emergente de forma
piramidal de los niveles trficos con cantidades de energa que decremetan al removerse
especies de la fuente de produccin es uno de los patrones que se repite entre los
ecosistemas planetarios.2 3 37 El tamao de cada nivel en la pirmide generalmente
representa a la biomasa, que se puede medir como el peso seco de un organismo. 38 Los
auttrofos tienen la mayor produccin global de biomasa, con los microbios como
contendiente que a veces los iguala o supera.39 40
La estructura piramidal puede variar a lo largo de los ecosistemas y el tiempo. En algunas
instancias las pirmides de biomasa pueden invertirse. Este patrn se observa en
ecosistemas acuticos y arrecifes de corales. El patrn de la inversin de biomasa se
atribuye a los diferentes tamaos de los productores. Las comunidades acuticas son
dominadas por prductores que son ms pequeos y tienen muy altas tasas de crecimiento.
Los productores acuticos, como las algas planktnicas o acuticas, carecen de la gran
acumulacin de crecimiento secundario que existe en los rboles maderosos de los
ecosistemas terrestres. Sin embargo, son capaces de reproducirse lo suficientemente
rpido para soportar una biomasa ms grande. Esto invierte la pirmide. Los consumidores
primarios tienen perodos de vida ms grandes y crecimiento ms lento que acumula ms
biomasa que los productores que consumen. Los fitoplnkton viven tan slo unos das,
mientras que los zooplankton que consumen a los fitoplnkton viven por semanas y los
peces que los consumen viven por varios aos.41 Adems, la tasa de mortalidad de los
depredadores acuticos suele ser ms baja que la de los consumidores pequeos, lo cual
contribuye al patrn de pirmide invertida. La estructura poblacional, tasas de migracin y
refugios ambientales para las presas podran ser otras causas de este patrn. Las
pirmides de energa, sin embargo, siempre tendran una forma de pirmide normal si se
incluyen todas las fuentes de alimento y esto lo dicta la segunda ley de la
termodinmica.4 42

Flujo de materia y reciclaje[editar]

Artculo principal: Ciclo de nutrientes

Muchos de los elementos y minerales terrestres estn contenidos dentro de los tejidos y
dietas de los organismos. Por ende, los ciclos minerales y de nutrientes hacen un
seguimiento de las rutas energticas de las redes alimenticias. Los ecologistas emplean
estequiometra para analizar los elementos principales encontados en todos los
organismos: carbono (C), nitrgeno (N) y fsforo (P). Hay una gran diferencia entre
muchos sistemas terrestres y acuticos ya que las relaciones C:P y C:N ratios son mucho
ms altas en sistemas terrestres mientras que la relacin N:P es igual en ambos
sistemas.43 44 45 Los nutrientes minerales son los recursos materiales que los organismos
necesitan para el crecimiento, desarrollo y vitalidad. Las redes alimenticias describir las
rutas de los ciclos de los minerales a manera en que stos fluyen a travs de los
organismos.4 16 La mayora de la produccin primaria en un ecosistema no se consume, se
recicla por desde el detrito a su forma de nutriente til. 46 Muchos de los microorganismos
del planeta estn involucrados en la formacin de minerales en un proceso
llamado biomineralizacin.47 48 49 Las bacterias que viven en sedimentos detrticoscrean y
circulan nutrientes y biominerales. 50 Aunque se hayan tratado a los modelos de red
alimenticia y a los ciclos de nutrientes por separado, hay una fuerte correlacin funcional
entre los dos en trminos de estabilidad, flujo, fuentes y reciclaje de nutrientes
minerales. 51 52

Tipos de redes alimenticias[editar]

Las redes alimenticias son una demostracin diminuta de la complejidad de los
ecosistemas reales. Por ejemplo, el nmero de especies en el planeta es cercano al orden
de 107, con ms del 95% de estas especies siendo microbios e invertebrados, de los
cuales relativamente pocos han sido clasificados por taxonomistas.53 54 55 Se entiende
explcitamente que los sistemas naturales son "resbalosos" y que las posiciones trficas en
una red alimenticia simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces estn
enfatizados en relaciones raras. La matora de los estudios se enfocan en las influencias
ms grandes donde sucede el grueso de la transferencia de energa.17 "Estas omisiones y
problemas son razones de preocupacin, pero segn las evidencias actuales, no
representan dificultades irresolvibles."3 :669

Los estudios paleoecologicos reconstruyen cadenas alimenticias y niveles trficos. Las principales
productoras forman la base (esferas rojas), los depredadores encima (esferas amarillas), con las

ligas representado ligas o conexiones de alimentacin. Las redes alimenticas originales (izquierdo)
son simplificadas (derecho) al agregar grupos que se alimentan con algo de comn.

56

Hay diferentes tipos o categoras de redes alimenticias:

Red fuente - uno o ms nodos, todos sus depredadores, toda la comida que estos
consumen y as sucesivamente.

Red hundida - uno o ms nodos, todas sus presas, toda la comida que esas
presas consumen y as sucesivamente.

Red de comunidad o conectividad - un grupo de nodos y todas las conexiones

de quin se come a quin.

Red de flujo de energa - Flujos cuantificados de energa entre nodos a lo largo

de conexiones entre un recurso y un consumidor.3 38

Red paleoecolgica - Una red que reconstruye ecosistemas desde el registro

fsil.56

Red funcional - Enfatiza la significancia funcional de ciertas conexiones que

tengan mayor fuerza de interaccin y por ende mayor peso en la organizacin de la
comunidad, ms an que en los rutas de flujo de energa. Las redes funcionales tienen
compartimientos, los cuales son sub-grupos de la red ms grande donde hay
diferentes densidades y fuerzas de interaccin.36 57 Las redes funcionales enfatizan
que "la importancia de mantener la integridad de una comunidad se refleja en su
influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones."38 :511

Dentro de esas categoras, las redes alimenticias se pueden organizan de acuerdo a los
diferentes tipos de ecosistemas investigados. Por ejemplo, las redes alimenticias
humanas, redes de agricultura, detrticas, de comida marina y acutica en general, del
suelo, del rtico, terrestres y microbianas. Esas caracterizaciones surgen del concepto de
ecosistema, lo cual asume que el fenmeno bajo invstigacin (interacciones y ciclos de
retroalimentacin) son suficientes para explicar patrones dentro de lmites como la orilla
del bosque, una isla, costa o alguna otra caracterstica fsica pronunciada. 58 59 60

Red detrtica[editar]
En una red detrtica, la materia animal y vegetal se fragmenta por los descomponedores,
bacterias y hongos, y se mueve hacia los detritvoros y luego a los carnvoros. 61 A menudo
hay relaciones entre la red detrtica y la red de "pasto". Los hongos producidos por
descomponedores en la red detrtica se convierten una fuente de energa para ciervos,

ardillas y hasta ratn. Los gusanos consumidos por aves son detritvoros al consumir hojas
en descomposicin.62

Ilustracin de una red alimenticia de suelo

"El detrito puede ser definido de manera general como cualquier forma de materia
orgnica no viva que incluye a diferentes tipos de tejido vegetal, (basura de hojas, madera
muerta, algas, tejido animal (carroa), microbios muertos, heces, as como los productos
secretados. La importancia relativa de esas formas de detrito vara en trminos de orgien,
tamao y composicin a lo largo de diversos ecosistemas." 46 :585

Redes alimenticias cuantitativas[editar]

Los ecologistas recolectan datos de los niveles trficos y las redes alimenticias para
modelar estadsticamente y calcular parmetros matemticamente, como aquellos usados
en otros tipos de anlisis de redes para estudiar patrones y propiedades emergentes que
estn compartidas entre ecosistemas. Hay diferentes dimensiones ecolgicas que pueden
ser mapeadas para crear redes alimenticias ms complejas, incluyendo: composicin de la
especie (tipo de especie), la riqueza (nmero de especies), biomasa (el peso seco de
plantas y animales), productividad (tasas de conversin de energa y nutrientes hacia
crecimiento) y estabilidad (redes alimenticias en el tiempo). Un diagrama de red alimenticia
que incluye composiciones de especies puede mostrar cmo el cambio en una sola
especie puede afectar a muchas otras de manera directa e indirecta. Estudios de
microcosmos se usan para simplificar la investigacin en redes alimenticias para unidades
semi-aisladas como troncos en descomposicin y experimentos en laboratorio que utilizan
organismos que se reproducen rpidamente, como daphnia alimentada por algas en
ambientes controlados en recipientes de agua.35 63
Mientras que la complejidad de las conexiones reales en las redes alimenticias es
complicada de descifrar, los ecologistas han encontrado que los modelos matemticos son

una herramienta invaluable para obtener informacin de la estructura, estabilidad y las

leyes que rigen a los comportamientos y salidas de las redes alimenticias. "La teora de
redes alimenticias se centra alrededor de la idea de la conectancia".64 :1648 Las frmulas
cuantitativas simplifican la complejidad estructural de una red alimenticia. El nmero de
conexiones o ligas trficas (tL), por ejemplo, se convierte a un valor de conectancia:
,
donde, S(S-1)/2 es el mximo nmero de conexiones binarias entre S especies. 64 "La
Conectancia (C) es la fraccin de todas las posibles conexiones que pueden realizarse
(L/S2) y representa un una medida estndar para la complejidad de las redes
alimenticias..."65 :12913 La distancia (d) entre cada par de especies es promediada para
obtener la distancia media entre todos los nodos de una red (D)65 y despus se
multiplica por el nmero total de conexiones (L) para obtener la densidad de
conexiones (LD), la cual es influenciada por variables dependientes del tamao, como
la riquza de especies. Estas frmulas son la base para comparar e investigar la
naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes alimenticias en
muchos tipos de eocsistemas65 66
Las leyes de escalamiento, complejidad, caos y correlaciones en patrn son atributos
que comnmente se utilizan para describir la complejidad de la estructura de una red
alimenticia.67 68

Complejidad y estabilidad[editar]
Las redes alimenticias son complejas. La complejidad es una medida del nmero
creciente de permutaciones y es tambin un trmino metafrico que expresa la
intrazabilidad o los lmites debido a la cantidad posible de posibilidades algortimicas.
En la terminologa de redes alimenticias, la complejidad es producto el nmero de
especies y su conectancia.69 70 71 La conectancia es la "fraccin de todas las posibles
conexiones que se llevan a cabo en una red".72 :12917 Estos conceptos fueron derivados
y estimulados a travs del supuesto que la complejidad lleva a la estabilidad en las
redes alimenticias, al incrementar el nmero de niveles trficos en ecosistemas ms
ricos en especies. Esta hiptesis fue retada por modelos matemticos que sugieren lo
opuesto, pero ms estudios han confirmado que la premisa se mantiene en sistemas
reales.69 73
En diferentes niveles de la jerarqua de la vida, como en la estabilidad de las redes
alimenticias, "la misma estructura general se mantiene an cuando haya un flujo
constante y cambio de componentes". 74 :476 Entre ms se aleje un sistema del
equilibrio, ms complejo se vuelve.74 La complejidad tiene diversos significados en las
ciencias de la vida y en la esfera pblica por lo que se causa confusin en su

aplicacin como un trmino preciso con propsitos cientficos analticos.71 75 La

complejidad en las ciencias de la vida es definida por las "propiedades que emergen
del conjunto de interacciones de comportamiento, biolgicas, fsicas y sociales, las
cuales son afectadas, mantenidas o modificadas por los organismos vivos, incluyendo
a los humanos".76 :1018
Varios conceptos han emergido del estudio de la complejidad en las redes
alimenticias. La complejidad explica muchos principios acerca de la organizacin
propia, no-linearidad, discontinuidad, emergencia y estabilidad en las redes
alimenticias. La anidacin, por ejemplo, se defino como "un patrn de interaccin en
los cuales los especialistas interactan con las especies que conforman subconjuntos
perfectos con los cuales los generalistas interactan",

77 :575

"esto es, la dieta de las

especies ms especializadas es un subconjunto de la siguiente ms generalizada, y su

dieta a la vez es un subconjunto de la que sigue, y as sigue." 78 Hasta recientemene,
se pensaba que las redes alimenticias tenan poca estructura anidada, pero la
evidencia emprica muestra que muchas redes ya publicadas tienen subredes
anidadas en su composicin79
Las redes alimenticas son redes complejas. Como redes, exhiben propiedades
matemticas y estructurales usadas para describir otros tipos de sistemas complejos,
como lasredes de mundo pequeo y de libre escala. El atributo de mundo pequeo se
refiere a muchos nodos conectados de manera leve, agrupamiento no aleatorio de
nodos (comoespecies clave)72 80 "Las redes ecolgicas, especialmente aquellas de
mutualismo, son generalmente muy heterogneas, consistiendo de reas con
conexiones dispersas entre especies y reas con conexiones muy concretas. Las
regiones de alta densidad de conexiones pueden llamarse mdulos, compartimientos o
sub-grupos cohesivos... Dentro de las redes alimenticias, especialmente en sistemas
marinos, la anidacin parece relacionarse con el tamao de los organismos porque las
dietas de los organismos ms pequeos tienden a anidarse en aquellas de los de
mayor tamao (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), y tambin se
vuelven evidentes relaciones filogenticas en donde los taxones relacionados se
encuentran anidados debido a su historia evolutiva en comn. (Cattin et al.
2004)."81 :257 "Los compartimientos en las redes evolutivas son subgrupos de taxones
en los cuales pueden ocurrir muchas fuertes interacciones dentro de los subgrupos y
pocas interacciones entre los subgrupos. Tericamene, los compartimientos
incrementan las estabilidad."57
Las redes alimenticias son complejas en la forma en que cambian de tamao, tanto
debido a las estaciones como geogrficamente. Los componentes de las redes
alimenticias, incluyendo a organismos y nutrientes minerales, cruzan los umbrales de
los lmites de ecosistemas. Esto ha llevado al concepto o rea de estudio llamada
subsidio de cruce de lmites. .58 59 "Esto lleva a anomalas, como que los clculos de

una red alimenticia arrojen que un ecosistema pueda soportar a una mitad de
superpredadores carnvoros, sin especificar la direccin" 60 Sin embargo, se han
identificado diferencias reales en estructura y funcin al compara diferentes tipos de
redes alimenticias ecolgicas.82

Historia de las redes alimenticas [editar]

La red alimenticia de Bear Island hecha por Victor Summerhayes y Charles Elton en 1923. (Las
flechas simbolizan a un organismo siendo consumido por otro).

Las redes alimenticas les sirven a los ecologistas como marco para organizar las
complejas redes de interacciones observadas entre las especies en la naturaleza
alrededor del mundo. Una de las descripciones ms tempranas de una cadena
alimenticia fue la del acadmico medieval Al-Jahiz: "Todos los animales, en resumen,
no pueden existir sin comida, ni tampoco puede el animal cazador escapar a ser
cazado"83 :143 La descripcin grfica ms temprana de una red alimenticia fue por
Lorenzo Camerano en 1880, seguida independientemente por las de Pierce y su
equipo en 1912 y la de Victor Shelford en 1913.84 85 Dos redes alimenticias
del arenque fueron descritas por Victor Summerhayes, Charles Elton86 y Alister
Hardy87 en 1923 y [Link] Elton subsecuentemente fue pionero en los conceptos
de ciclos alimenticios, caenas alimenticias y tamao alimenticio en su clsico libro de
1927 "Animal Ecology"; el 'ciclo alimenticio' descrito por Elton fue reemplazado por 'red
alimenticia' en los textos ecolgicos siguientes.88 Despus del uso de las redes
alimenticias por Elton en 1927, 89 stas se convirtieron en un concepto central en el
campo de la ecologa. Elton88 orden a las especies en 'grupos funcionales' lo cual dio
la base para el sistema de clasificacin trfica en la publicacin clsica de dinmica
trfica de Raymond Lindeman en 1942.16 36 90 La nocin de una red alimenticia ha sido
una base histrica en los escritos de Charles Darwin y su terminologa, incluyendo un
'banco enredado', 'red de la vida', 'red de relaciones complejas' y en referencia a las
descomposiciones por gusanos, Darwin hablaba de el 'continuo movimiento de las
partculas de la tierra'. An antes de esto, en 1768 John Bruckner describi a la
naturaleza como una 'continuada red de vida'.3 91 92 93

Se ha incrementado el inters en las redes alimenticias despus del estudio

experimental y descriptivo de Robert Paine's de las orillas intermareales94 sugiriendo
que la complejidad de las redes alimenticias era clave para mantener la diversidad de
las especies y la estabilidad ecolgica. Muchos ecologistas tericos, incluyendo a Sir
Robert May95 y Stuart Pimm96 han sido llevados por este descubrimiento y otros a
estudiar las propiedades matemticas de las redes alimenticias.

Ver tambin[editar]

Portal:Ecologa. Contenido relacionado con Ecologa.

Portal:Ciencias de la Tierra. Contenido relacionado con Ciencias de la Tierra.

Portal:Biologa. Contenido relacionado con Biologa.

Superpredador

Equilibrio ecolgico

Biodiversidad

Ciclo biogeoqumico

Medio ambiente

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