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Simbiosis y Evolución de Líquenes

Los líquenes son organismos formados por la simbiosis entre un hongo y un alga u organismo fotosintético. Esta simbiosis permite a los hongos colonizar diversos hábitats extremos. Los líquenes muestran una distribución cosmopolita y se les encuentra en regiones desérticas, bosques y zonas polares. Existen más de 17,000 especies de líquenes identificadas que demuestran su capacidad de adaptación a distintos climas y sustratos.
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Simbiosis y Evolución de Líquenes

Los líquenes son organismos formados por la simbiosis entre un hongo y un alga u organismo fotosintético. Esta simbiosis permite a los hongos colonizar diversos hábitats extremos. Los líquenes muestran una distribución cosmopolita y se les encuentra en regiones desérticas, bosques y zonas polares. Existen más de 17,000 especies de líquenes identificadas que demuestran su capacidad de adaptación a distintos climas y sustratos.
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NDICE

1. INTRODUCCIN___________________________________________________2
2. LIQUENES________________________________________________________3
2.1. Historia evolutiva de los
lquenes__________________________________3
2.2
Taxonoma____________________________________________________4
2.3. Qu son los lquenes?
__________________________________________5
3. SIMBISIS________________________________________________________6
3.1. Qu es una simbiosis?
__________________________________________6 3.2. Tipos de
simbiosis______________________________________________6
4. COMPONENTES DE LA SIMBIOSIS
LIQUNICA____________________________7
4.1. Fotobiontes___________________________________________________7
4.2. Micobiontes__________________________________________________7
5. ORGANIZACIN DEL TALO
LIQUNICO_________________________________8
5.1 Talo hommero_______________________________________________8
5.2. Talo hetermero______________________________________________8
6. Morfologa del talo en el simbionte
liqunico___________________________8
6.1. Talo crustceo________________________________________________9
6.2. Talo
folioso___________________________________________________10
6.3.Talo
fruticuloso________________________________________________10 6.4.
Talos heteromrficos___________________________________________10
7. REPRODUCCIN DE
LIQUNES_______________________________________11
8. HBITAT DE LOS
LIQUN____________________________________________12
8.1. Alimentacin de
los lquenes_____________________________________12

Pgina 1

9. IMPORTANCIA DE
LQUENES_________________________________________13
10. ECOLOGA______________________________________________________14
11. LQUENES COMO BIOINDICADORES DE
CONTAMINACIN________________15
11. 1. Ventajas del uso de lquenes como bioindicadores
_________________16
12. ANEXOS________________________________________________________17
13.
CONCLUSIONES__________________________________________________18
14. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
______________________________________19

1. INTRODUCCIN
Los lquenes, en trminos generales, forman parte del mundo natural
a pequea escala, son unos seres vivos peculiares. Son inconspicuos,
de pequeo tamao y suelen confundirse con el sustrato sobre el cual
crecen.
En la Antigedad eran clasificados como un grupo natural
independiente; en la actualidad se incluyen en el Reino Funji. Estos
organismos carecen de clorofila, por lo tanto deben resolver sus
requerimientos alimentarios mediante diversas estrategias. Una de
ellas consiste en conformar una asociacin estable con algas o
cianobacterias.
Uno de los rasgos distintivos y ms interesantes de los lquenes es
que son organismos formados de la asociacin simbitica de un
hongo con un organismo fotosimbitico (capaz de hacer fotosntesis),
ya sea un alga, una cianobacteria o ambas. En este caso, el hongo
(micobionte) desarrolla un hbito macroscpico y las algas son, por lo
general, microscpicas y alojan en la estructura interna del hongo.
Esta simbiosis tiene muchas variantes, aunque la relacin mutual ms
frecuente es aquella constituida por un micobionte y un fotobionte. En
el gnero Placopsis, el micobionte contiene algas verdes pero adems
contiene estructuras denominados cefalodios, donde el tejido fngico
rodea a un conglomerado de cianobacterias.
Otra variante de la simbiosis es aquella conformada por un
taloliqunico que contiene hongos liquencolas. La simbiosis le ha
permitido a los hongos liquenizados colonizar los hbitat ms diversos
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y extremos. El hongo liquenizado se comporta como un solo


organismo en el que cada una de las partes depende de la otra,
dando como resultado un ser vivo sorprendente por su naturaleza
dual. Su naturaleza doble fue puesta de manifiesto entre 1857 y
1869, por el botnico suizo Schwendener. El trmino simbiosis es algo
posterior y se debe al miclogo alemn Bary.
Algunos reportes en la literatura indican que se han encontrado
lquenes en la Antrtica, creciendo varios metros bajo el nivel de las
mareas. Adems, en la zona de los valles secos, es posible encontrar
microlquenes (criptoendolticos), de los gneros Acarospora, Buellia,
Lecanora y Lecidea, creciendo en los intersticios y poros de las rocas
(Friedmann, 1982). Es por eso que quienes postulan la posible
existencia de vida en Marte sealan que la nica forma viviente capaz
de soportar condiciones tan extremas seran los lquenes.
En la actualidad se han identificado ms de 17000 especies de
lquenes que muestran una distribucin cosmopolita y se les
encuentra en regiones desrticas, en los trpicos, bosques, zonas
polares e incluso en el mar. Adems de la asombrosa adaptacin de
los distintos climas y hbitats, pareciera que se pueden crecer sobre
casi cualquier sustrato.

2. LQUENES
2.1. Historia evolutiva de los lquenes
Los restos fsiles de lquenes son extraordinariamente escasos. Es
conocido en el mundo de la paleobotnica que el registro fsil,
incompleto, no puede mostrar en absoluto la realidad de la flora de la
poca a la que pertenece; es por ello que se hace necesario deducir a
partir de escasos rastros conservados y a partir de la filogenia en qu
momento aparecen muchos de los grupos vegetales y en nuestro
caso la simbiosis entre un alga y un hongo.
El especimen ms antiguo identificado con un
liquen Thuchomyceslichenoides data del Precmbrico. Se tratara de
una especie marina segn los sedimentos en los que se encontraron
sus fsiles y si bien ha sido identificado el micobionte las pruebas de
la existencia de un fotobionte asociado a l son poco concluyentes.
An con esto, el yacimiento de RhynieChert ha dado un de liquen fsil
denominado Winfrenatiareticulata de extraordinario valor cientfico a

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este grupo en era devnica pudindose considerar por tanto a este


fsil como el ms antiguo de los conocidos para el grupo.
Consideraciones coevolutivas y estudios filogenticos que relacionan
distribuciones actuales y movimientos continentales han sugerido que
el estilo de vida liqunico es muy antiguo. Parece probable que
muchas de las familias, gneros, y en algunos casos especies
actuales evolucionaron en tiempos del Prmico/Trisico, hace unos
190-280 millones de aos, a partir de unas cuantas especies previas.
Existen teoras que mantienen que pudieran ser los lquenes las
primeras especies en colonizar el medio terrestre, teora demasiado
controvertida y con pruebas an muy poco consistentes.8
En el intento de presentar en conjunto los rdenes de la
subdivisin Ascomycotina en relacin con su biologa, se encontr que
el orden Peltigerales ocupa una posicin ms o menos central.
Tambin se observ, que este orden presenta un significado particular
en la evolucin de los ascomycetes, ya que incluye algunos gneros
que son esencialmente terrcolas, aunque capaces de propagarse
sobre cortezas rugosas y rboles; esto es, se presentan generalmente
en hbitats primarios, los cuales han existido antes del aumento de
las fanergamas. Las cianobacterias pasan por ser uno de los
primeros organismos fotosintticos; presentes en la tierra desde
el Precmbrico, es por ello que este tipo de fotobionte pudo estar
presente para los hongos capaces de asociarse a l desde el principio
evolutivo del grupo.
Desde el punto de vista de la taxonoma, los lquenes no constituyen
un grupo natural sinobiolgico; y se los clasifica dentro del
reino FUNGI. En efecto, los lquenes son hongos (en su
mayora Ascomycetes), que se asocian con algas (Cloroficeas y
Cianoficeas)

2.2. Taxonoma
El grupo de organismos que denominamos lquenes es un
grupo polifiltico, es decir proveniente de multitud de ancestros
diferentes que ha evolucionado hacia un mismo patrn partiendo de
relaciones diferentes; aun as no existe una clasificacin para este
grupo completamente aceptada por todos los expertos.
La clasificacin de Ozenda y Clauzade (publicada en 1970) atiende en
primer lugar al tipo de hongo que forma la simbiosis, de este modo se
diferencian tres clases: Ascolichenes, Basidiolichenes eHypholichenes;
segn sea el hongo un ascomiceto, un basidiomiceto o
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un deuteromiceto, respectivamente. Dentro del primer grupo se


diferencian, a su vez, dos
subclasesPyrenolichenes y Discolichenes segn
posean peritecios o apotecios. Los ascolichenes constituyen el 96%
de los lquenes siendo muy pocos los basidiolquenes.
En la actualidad la posicin taxonmica de los lquenes se encuentra
en proceso de investigacin y es muy extendida la tendencia a
agruparlos dentro de los hongos ascomycotas en la
clase Lecanoromycetes que es la que concentra la mayora de los
micosimbiontes conocidos; esta clasificacin sin embargo deja fuera
de la definicin de liquen a aquellos formados
por basidiomicotas y oomicotas.
Otra tendencia incluye a todos los lquenes conocidos dentro de la
Divisin Mycophycota del reino Fungi, pero considerando que la nica
caracterstica que permite la permanencia de esta divisin es la
formacin de simbiosis, no sus
caractersticas citolgicas, genticas o filognicas.
Las clasificaciones ms actuales basadas en estudios genticos
ofrecen ms en profundidad los vnculos existentes entre las
diferentes familias de hongos aunque quedan varias de ellas cuya
posicin filogentica no est del todo clara y continuamente aparecen
enmiendas y rectificaciones para estos modelos.
Es posible que los estudios genticos que se realizan en la actualidad
acaben con esta disyuntiva confirmando la polifilesis del grupo o
identificando el origen comn de estos organismos.

2.3. Qu son los lquenes?


Los lquenes son organismos que surgen de la simbiosis entre la
asociacin estable entre un hongo llamado micobionte, es hetertrofo
por lo que necesita tomar compuestos orgnicos elaborados para
nutrirse y algas verdes o cianobacterias (algas verdeazuladas)
llamada ficobionte, es capaz de hacer fotosntesis y produce hidratos
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de carbono a partir de CO2 y agua, que se mantiene por s misma.


Ambos organismos viven en una estrecha asociacin simbitica
mutualista, es decir, con beneficio mutuo.
Los hongos capaces de asociarse con algas para formar lquenes son
principalmente del grupo de los ascomicetes (y unos pocos
basidiomicetes), mientras que las algas pueden ser algas verdes
(clorfitos) o cianobacterias (antes llamadas algas azul-verdosas). El
cuerpo vegetativo del liquen (talo) est constituido en su mayor parte
por tejido fngico (hifas) que rodean a las clulas algales. El hongo
proporciona al simbionte algal un medio ambiente favorable que le
permite realizar la fotosntesis y a la vez le protege de la radiacin
excesiva o peligrosa. Adems le asegura una adecuada hidratacin al
tiempo que permite el paso del CO2 en los periodos
fotosintticamente activos. El hongo por su parte aprovecha gran
parte de los nutrientes producidos en la fotosntesis por el alga,
asegurndose as una importante fuente de alimento. De este modo
ambos organismos se benefician de vivir en asociacin. El xito de los
hongos con este modo de vida simbitica (formando lquenes) queda
puesto de manifiesto si se considera que unas 15000 especies de
hongos (aproximadamente la quinta parte de las especies conocidas)
forman lquenes. Sin embargo solo unas pocas especies de algas
participan en esta simbiosis.
De acuerdo con el carcter de esa asociacin, se pueden distinguir
numerosos tipos estructurales de lquenes: desde los ms simples,
donde hongo y alga se unen de forma casual, a los ms complejos,
donde el micobionte y el ficobionte dan lugar a un talo
morfolgicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y
donde el alga se encuentra formando una capa bajo la proteccin del
hongo.
Los lquenes son organismos pluricelulares, excepcionalmente
resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por
tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas.
La proteccin frente a la desecacin y la radiacin solar que aporta el
hongo y la capacidad de fotosntesis del alga confieren al simbionte
las caractersticas nicas dentro de los seres vivos. La sntesis de
compuestos nicamente presentes en estos organismos, las
llamadas sustancias liqunicas permiten un mejor aprovechamiento
de agua, luz y la eliminacin de sustancias perjudiciales.

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3. SIMBISIS
3.1.Qu es una simbiosis?La simbiosis es un tipo
de interaccin biolgica a la relacin estrecha y persistente entre dos
o ms organismos de distintas especies, en la que todos salen
beneficiados. Los organismos involucrados en la simbiosis son
denominados simbiontes. La simbiosis suele ser identificada con las
relaciones simbiticas mutualistas, que son aquellas en las que todos
los simbiontes salen beneficiados. La vida en conjuncin de dos
organismos dismiles, normalmente en ntima asociacin, y por lo
general con efectos benficos para al menos uno de ellos (Anton de
Bary),

3.2. Tipos de simbiosis

Atendiendo la relacin espacial entre los organismos


participantes:
En la ectosimbiosis: el simbionte vive sobre el cuerpo,
en el exterior del organismo anfitrin, incluido en el
interior de la superficie del recorrido digestivo o el
conducto de las glndulas exocrinas.
En la endosimbiosis: el simbionte vive o bien en el
interior de las clulas del anfitrin, o bien en el espacio
entre stas.

Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que


obtienen cada uno de los participantes, las relaciones
simbiticas en la naturaleza pueden clasificarse:
el mutualismo: ambas especies se benefician
el comensalismo: la relacin es beneficiosa para una de
ellas e indiferente para la otra
el parasitismo: la relacin es positiva para una, aunque
perjudicial para la otra.

Segn sean estas facultativas u obligatorias, o tambin


distinguiendo si son permanentes o temporales.
De modo similar, se puede distinguir entre:

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Simbiosis de transmisin vertical: en la que existe


una transferencia directa de la infeccin desde los
organismos anfitriones a su progenie.
Simbiosis de transmisin horizontal: en la que el
simbionte es adquirido del medio ambiente en cada
generacin.

4.COMPONENTES DE LA SIMBIOSIS LIQUNICA


4.1. Fotobiontes
Los fotobiontes pertenecen a las cianobacterias (procariotas), a los
clorfitos (eucariotas, algas verdes), de formas unicelulares, cenobiles
o filamentosas y a las heterocontfitas (solo encontrados en dos
gneros de lquenes)
Los fotobiontes eucariotas son conocidos ficobiontes mientras que los
fotobiontes cianobacterias son conocidas como cianobiontes; la
mayora de los ficobiontes son algas verdes (phyllum Chlorophyta)
que poseen clorofila a y b y slo dos gneros (del
phyllumHeterokontophyta) poseen clorofila a y c. La transferencia
metablica entre fotobiontes y micobiontes depende en gran medida
del tipo de fotobionte presente de este modo cuando se trata de un
alga verde el carbohidrato compartido posee grupos alcohol (ribitol)
mientras que en lquenes con cianobacterias es glucosa.
La identificacin del alga verde que forma el liquen es con frecuencia
ms fcil que cuando se trabaja con cianobacteria, al menos en
multitud de ocasiones no es necesario aislar el alga y cultivarla para
poder identificarla al menos hasta nivel de gnero, para afinar hasta
especie s son esenciales los cultivos debido a que la morfologa de
loscloroplastos y varias etapas del ciclo de vida algal no modificados o
estn ausentes en la simbiosis con el hongo.

4.2. Micobiontes
Los hongos formadores de lquenes son en gran parte de los casos
simbiontes obligados y no son capaces de vivir aislados en el medio;
slo prosperan cuando encuentran un fotobionte adecuado, en cultivo
aislado muestran su forma imperfecta pudiendo producir esporas
asexuales pero prcticamente nunca producen estructuras
reproductoras organizadas como los hongos no liquenizados ni
estructura del talo que se asemeje al del liquen.Es cierto que se ha
encontrado en algunos grupos de Ascomycotas unos orgnulos
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esfricos, de naturaleza protenica y funcin desconocida que no se


encuentran en hongos libres
Estos cuerpos concntricos han sido con posterioridad localizados en
el citoplasma de micelios, clulas ascgenas, parfisis y todo tipo de
clulas en hongos patgenos de plantas y saprobios sobre todo de
ambientes secos por lo que es probable que tengan una funcin de
almacenamiento de sustancias o resistencia a la desecacin,
necesaria eso s, en los hongos liquenizados.
La principal diferencia entre hongos liquenizados y no liquenizados es
por supuesto el tipo de nutricin que llevan a cabo. Muchos hongos
aparecen en la naturaleza slo formando parte de lquenes aunque en
cultivo se han podido aislar del alga y han sido capaces de sobrevivir.

5. ORGANIZACIN DEL TALO LIQUNICO


5.1 Talohommero
Talo hommero a aquel en el que fotobionte y micobionte se
encuentran distribuidos de forma uniforme.Son los lquenes
gelatinosos los que principalmente poseen estructura hommera de
su talo. Estos lquenes son capaces de absorber ms agua que los
lquenes no gelatinosos en relacin a su peso seco. Esto hace que el
intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que
cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por
lo tanto la difusin del dixido de carbono (CO2) se vea dificultada
enormemente. Por ello que en estos lquenes la presencia del CO2 es
un factor limitante para la fotosntesis. Recientemente se han descrito
diversos mtodos de concentracin de CO2 que permiten su acmulo
en el talo para posteriores usos por el fotobionte.

5.2.Talo hetermero
Talo hetermero son aquellos en los que fotobionte y micobionte
ocupan diferentes estratos dentro del liquen. Se divide el talo en
varias capas, por una parte aparece un crtex superficial, de hifas
muy apretadas de hongo donde por lo general nunca se encuentran
rastros del alga. A continuacin aparece la llamada capa gonidial, con
hifas laxas mezcladas con clulas algales, es la regin donde se
produce la fotosntesis por parte del alga y la interaccin de sta con
el hongo se hace ms patente por la presencia de los haustorios. Por
ltimo la mdula con hifas poco apretadas del hongo. El intercambio
gaseoso en este tipo de lquenes se realiza mediante unas estructuras
llamadas poros,cifelas y pseudocifelas, zonas ms o menos
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deprimidas del crtex con hifas laxas del hongo que dejan un
estrecho poro. En algunas ocasiones las cicatrices dejadas por
losisidios actan tambin permitiendo el paso de CO2 en la mdula. }

6. Morfologa del talo en el simbionte liqunico

Son escasos los ejemplos de lquenes cuya morfologa viene


determinada por el fotobionte (ocurre por ejemplo en los
gneros Coenogonium, Ephebe, Cystocoleus oRacodium), en la
mayora de los casos es el micobionte el que marca las pautas de
crecimiento para el simbionte. El desarrollo de cierto tipo de talo es
importante para conocer las relaciones que se establecern en el
simbionte, por ello tradicionalmente se ha dividido al grupo en la
morfologa de su talo en lquenes crustceos, foliceos y fruticulosos,
a pesar de esta clasificacin existen otros biotipos posibles en
lquenes, como los llamados gelatinosos que algunos autores, sin
embargo, incluyen en los tipos anteriores.

6.1 Talo crustceo

Los talos crustceos son aquellos que crecen fuertemente


unidos al sustrato, hasta el punto de que es imposible
separarlos de l sin destruirlo. Las caractersticas del talo de
este tipo de lquenes les permite sobrevivir en ambientes muy
extremos y en superficies expuestas de roca. Poseen
organizacin tanto hommera como hetermera sobre todo en
los mrgenes de aquellos que posean areolas grandes o en
especies intermedias con los lquenes foliosos. No poseen
corteza inferior; su crecimiento es marginal pudiendo muchas
veces solaparse diversos individuos y formar caractersticas
estructuras a parches; la forma ms simple de organizacin
est presente en gneros como Lepraria en los que las hifas del
micobionte envuelven pequeos grupos de alga sin posibilidad
de diferenciarlos, el talo posee apariencia pulverulenta(afectado
por lepra), razn por la cual el gnero toma el nombre.

La estructura de los lquenes endolticos (que viven en el


interior de microfisuras de rocas) o endofloedicos (bajo la
cutcula de hojas de plantas) es mucho ms compleja; en
muchos casos existe diferenciacin entre el crtex superior y el
resto del talo; diversos gneros comoBuellia y Lecidea incluso
se desarrollan estratificacin del talo en ausencia del sustrato;
este ltimo gnero sita al fotobionte en la mdula y puede
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extenderse hasta dos milmetros en el interior de los granos


arenosos de las rocas en la que viven.

Los lquenes crustceos, que viven unidos fuertemente a la


superficie de las rocas, pueden presentar muy diversa
morfologa. De este modo encontramos especies con los
mrgenes no limitados, esbozados que apenas se diferencian
del sustrato. Lquenes con bordes bien delimitados, de color
ms claro o ms oscuro que el resto del individuo y bien
diferenciados del medio. Por ltimo los talosareolados poseen
una divisin en su cara superior con numerosos surcos que
delimitan porciones o areolas.

Los lquenes epilticos son los ms abundantes dentro de los


lquenes crustceos, su talo suele encontrarse perfectamente
limitado en su margen o con lmites imprecisos. Un taloareolado
es aquel en el que el simbionte se distribuye en mltiples
porciones (areolas) de formas poligonales, en la estacin seca
cada una de la areolas de este organismo son perfectamente
distinguibles mientras que en la estacin hmeda no lo son; las
areolas se desarrollan a partir de un talo primario por extensin
hacia toda su circunferencia. El talo ms complejo dentro de los
crustceos es el llamado escamoso donde las areolas crecen
hasta llegar a separarse parcialmente del sustrato formando las
caractersticas escamas que dan nombre al fenotipo.

6.2. Talo folioso

Los lquenes foliosos son aquellos en los que el talo se


encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en ntima
relacin con l como en los anteriores. Los talos pueden ser
hommeros o hetermeros. Lo ms usual es que posean
organizacin dorsiventral, distinguindose entre zonas ventrales
y dorsales.
Los lquenes laciniados son aquellos que poseen la estructura
tpica de los lquenes foliosos; se adhieren al sustrato en casi
toda su extensin y poseen en gran parte de las especies
lbulos. Son los lquenes que alcanzan mayores tamaos dentro
del grupo y presentan un amplio abanico de colores, de
consistencia y de formas, son
los gneros: Xanthoparmelia,Physcia y Solorina.
Un tipo muy particular de lquenes foliosos crecen
en desiertos y poseen un interesante movimiento higroscpico,
en pocas de sequa son capaces de enrollarse sobre s mismos
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para mostrar la menor cantidad posible de superficie y evitar de


ese modo la desecacin exponiendo su superficie inferior
formada por hifas del hongo, adems en estado enrollado son
capaces de ser transportados por el viento, normalmente hasta
lugares sombros como bases de piedras o matorrales a la
espera de la llegada de humedad, esto ocurre en especies
como Xanthomaculinaconvoluta o Chondropsissemivirdis.

6.3.Talofruticuloso

El talo de los lquenes fruticulosos es alargado, cilndrico o muy,


poseen por lo general un nico punto de unin al sustrato
quedando el resto del organismo lejos de l; pueden
ramificarse, poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser
macizos o huecos en caso de los hommeros y aplanados los
hetermeros. Sin embargo existen excepciones a esta
morfologa general, as Sphaerophorusmelanocarpus posee
simetra dorsiventral aunque la anchura de los lbulos es muy
reducida. El tamao de estos lquenes es muy variable segn la
especie, por ejemplo el gnero Usnea crece varios metros
mientras otras especies apenas lo hacen unos milmetros.

6.4. Talos heteromrficos

Algunos gneros desarrollan dos tipos de morfologa en su talo


as por ejemplo en el gnero Cladonia el talo sobre el que se
desarrollan los apotecios denominado podecio es fruticuloso
mientras que la unin al sustrato es escamosa o crustcea. Son
los llamados talos dimrficos; en ellos se diferencia entre un
talo horizontal adherido al sustrato y otro vertical portador de
los cuerpos fructferos. Es posible que en estado adulto se
pierda el talo primario como ocurre en Cladina. En algunas
especies el talo secundario est formado por tejido carpognico.

7. REPRODUCCIN DE LIQUNES
Los lquenes presentan dos tipos de reproduccin: sexual y asexual.

La reproduccin asexual tiene lugar por la fragmentacin del


taloo a partir de estructuras especializadas llamadas soredios
e isidios.. La prdida de agua por desecacin hace que el talo se
vuelva frgil, rompindose por el viento, facilitando la
dispersin de los fragmentos. Cada fragmento puede originar
un nuevo talo en otro lugar. Esta es la forma de reproduccin
ms comn entre los lquenes.
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La reproduccin sexual est a cargo del hongo, que


desarrolla unas ascocarpos ya sea en forma de apotecio o de
peritecio. Los apotecios en forma de disco abierto, se presentan
sobre el talo, mientras que los peritecios se hunden en l y
liberan las esporas. Muchos lquenes logran arrastrar consigo
algunas clulas asegurando as la formacin de un nuevo
liquen.

Un soredio es una agrupacin de hifas del hongo rodeando a unos


pocos elementos algares que se desprende de la superficie del talo
liqunico para ser diseminado bien por el viento, bien por
salpicaduras de lluvia, esta estructura carece por completo de
organizacin interna.
Los isidios por el contrario se encuentran estructurados de la misma
manera que el talo liqunico; son porciones de talo que se desarrollan
en la superficie conservando la estructura en capas y crtex y que
pueden desprenderse con facilidad.
Estos tipos de reproduccin asexual son los nicos procesos mediante
los cuales se disemina la estructura completa del liquen y no slo uno
de sus componentes. Ha de advertirse que estas estructuras son
creadas exclusivamente por el hongo al ser ste el nico componente
que necesita de la simbiosis para su supervivencia, o al menos el que
tiene ms ventaja en la unin. La ventaja evolutiva necesidad de
asegurarse un organismo fotosinttico para su supervivencia.
El hongo por su parte es capaz de reproducirse asexual
y sexualmente segn las caractersticas propias del grupo. Los
componentes reproductores fngicos son capaces de diseminarse en
busca de un alga al que asociarse, que ser la misma especie con la
que previamente formaba la simbiosis u otra diferente dependiendo
de la especializacin del hongo.
Las esporas sexuales formadas en ascomicotas se encuentran
caractersticamente en peritecios y apotecios; en lquenes estas
estructuras pueden estar formadas exclusivamente por el hongo o
tener parte de la capa algar participando de ellas, en ambos casos las
estructuras producidas en el himenio se diseminan en busca en un
nuevo fotobionte o desarrollan un hongo de vida libre, salvo en
hongos que son incapaces de vivir fuera de la simbiosis.

8. HBITAT DE LOS LIQUNES


Los lquenes pueden colonizar los ms diversos sustratos,
aproximadamente el 8% del total de la superficie terrestre est
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ocupada por lquenes, como vegetacin dominante. Han sido hallados


sobre plsticos y vidrios. Presentan una gran resistencia a factores
ambientales adversos o extremos, como frio, calor o desecacin. De
acuerdo al sustrato donde se encuentran se denominan:

Cortcolas: que crecen sobre la corteza de los rboles(Usneasp).

Saxcolas: que crecen sobre rocas. Considerando aqui las


especies: Endolticas.

Terrcolas: ubicados directamente sobre la tierra.

Musccolas: encontrados sobre musgos.

Humcolas: hallados sobre hojas muertas.

Liquencolas: hallados sobre otros lquenes, en este caso se


denominan parasimbiontes.

Folicolas: encontrados sobre hojas vivas:


a) Porinaatropunctata,
b) Porina nitidula,
c) Tapellariaphyllophila
d) Trichothelium argenteum

Encontrados sobre animales (insectos, crustceos, perezosos,


ranas, etc.), que en su mayora los utilizan para mimetizarse.

8.1. Alimentacin de los lquenes

Se alimentan captando partculas de polvo y sales que se


encuentran suspendidas en el aire y su mayor enemigo es la
contaminacin pues el aire con toxinas llega a matarlos.

9. IMPORTANCIA DE LOS LQUENES

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Continuidad ecolgica:Algunos miembros de la familia


Thelotremataceae son excelentes indicadores de bosques
con ecosistemas no perturbados en reas templadas y zonas
tropicales.

Funcin Ecolgica:Los lquenes cumplen un papel muy


importante en el proceso de la fotosntesis y los que
contienen cianofceas (algas azul verdosas) son fijadores de
nitrgeno.

Uso mdico y cosmtico: Los lquenes tambin se usan


para elaborar pomadas, ungentos, pastillas, etc.

Los lquenes tambin son comestibles: Los lquenes


conocidos como -tripas de roca-, pertenecientes al
gneroUmbilicaria, son considerados alimentos
excepcionales por su delicadeza. En Japn, es consumido
frito o en ensaladas.

Los lquenes en la industria:Tambin se utilizan para


elaborar perfumes, colorantes para ropa, realizar maquetas
y otros.

Indicadores de Contaminacin: Adems del dixido de


azufre, una amplia gama de otros compuestos (amonaco,
fluoruros, el polvo alcalino, metales y metales radioactivos,
hidrocarburos clorados), as como la lluvia cida, pueden ser
detectados y monitoreados utilizando los lquenes.

10. ECOLOGA
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Estos organismos son colonizadores primarios en casi todos los


ecosistemas conocidos, su capacidad de adaptacin a medios con
escasos nutrientes hace que sean capaces de desarrollarse
tempranamente y comenzar la formacin de suelo para la posterior
llegada de otros organismos vegetales. Los lquenes son organismos
muy especficos respecto al sustrato y a las condiciones del medio en
el que se desarrollan. Es posible encontrar simbiontes liqunicos en
medios extremadamente hostiles para la vida como zonas
polares o desrticas donde las caractersticas que les aporta la
simbiosis permiten su desarrollo. Segn un experimento realizado por
la Agencia Espacial Europea durante 2005 dos especies de
lquenesantrticos fueron capaces de sobrevivir en el espacio sin
ningn tipo de proteccin. Esta gran capacidad de supervivencia ha
permitido que las diversas especies de simbiontes liqunicos hayan
colonizado y prosperado en prcticamente todos
los ecosistemas terrestres.
Existen varias especies de lquenes marinos correspondientes a
varios fila de hongos Ascomicotas y que poseen en una gran parte de
los casos al alga Trebouxia como fotobionte. Estos lquenes tienen
como hbitat principal la zona intermareal donde la batida de las olas
impide el crecimiento de muchas algas, de este modo la simbiosis
beneficiara al alga ya no tanto en cuanto al almacenaje de agua sino
respecto a la proteccin mecnica. Es posible reconocer en estas
comunidades una zonacin vertical del medio donde se desarrollan
los organismos, de esta manera existen especies que se encuentran
siempre sumergidas y otras que slo lo estn en los momentos ms
altos de pleamar.
Los lquenes son utilizados como indicador biolgico de la calidad
del aire debido principalmente a su susceptibilidad a la presencia
de dixido de azufre en el medio. Los talos jvenes son mucho ms
sensibles a esta contaminacin ambiental que aquellos plenamente
desarrollados. La produccin de soredios se ve notablemente reducida
en medios contaminados por lo que la propagacin de estos
organismos se reduce notablemente.
El dixido de azufre es el principal responsable de la acidificacin del
agua de lluvia (lluvia cida) necesaria para el crecimiento de estos
organismos, la respuesta del talo frente a este tipo de contaminacin
es la creacin de sustancias liqunicas hidrfobas y la reduccin de la
superficie expuesta a la lluvia de modo que la fotosntesis se ve
reducida y con ella el crecimiento aparte de la cantidad de agua
utilizable. La recuperacin, sin embargo, de estos organismos ha
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resultado ser espectacular una vez que las condiciones ambientales


vuelven a ser normales. As, segn estudios realizados tras la
eliminacin de gran parte de los contaminantes ambientales de la
ciudad de Londres a finales del siglo XX los lquenes han vuelto
progresivamente a colonizar aquellos hbitats que les eran
apropiados.

11. LQUENES COMO BIOINDICADORES DE


CONTAMINACIN
Los lquenes pueden emplearse como bioindicadores de
contaminacin debido a que tienen mecanismos muy eficientes para
absorber el agua y los nutrientes de la atmsfera a travs de toda su
superficie. Si el medio est contaminado junto con los nutrientes
absorben los contaminantes y los acumulan en su interior. La
sensibilidad de los lquenes a los niveles de SO2 es un hecho conocido
desde hace muchos aos y es as que desde la industrializacin
muchas especies de lquenes se han extinguido en grandes zonas,
debido en gran medida a la contaminacin por dixido de azufre. En
este contexto, uno de los primeros en darse cuenta del fenmeno fue
el abuelo de Darwin (Erasmus Darwin), que not la ausencia de
lquenes en las inmediaciones de las fundiciones de sulfuros de Cu, Zn
y Pb de la mina de Parys Mountain (Pas de Gales)
En este contexto la minera puede ser daina para los lquenes en dos
vertientes, una guarda relacin con:

Con los residuos (balsas) de la concentracin de minerales


sulfurados por gravedad o flotacin. Estas balsas suelen ser
ricas en pirita (FeS2), un mineral que es rechazado en el
proceso concentrador y por lo tanto queda enriquecido en
trminos relativos en los residuos.

La fundicin de especies metalferas sulfuradas.

As, tanto en el caso de las balsas como de las fundiciones, el


producto final es el dixido de azufre, lo que se traduce en una
perdida en la diversidad liqunica en el rea afectada.
Los lquenes pueden usarse como bioindicadores de dos maneras:

Realizando listados detallados de las especies presentes en


cada localidad, cuantificando su abundancia y construyendo
tablas de presencia-ausencia. Esto permite establecen las
especies ms tolerantes y las menos tolerantes. Requiere la
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identificacin de las especies en el campo con suficiente


precisin.

Toma de muestras de una o dos especies sistemticamente en


todas las localidades de inters. Anlisis qumicos de las
concentraciones de distintos elementos y/o anlisis de actividad
de los lquenes (fotosntesis, intercambio de CO2, etc.) para
poder comparar los niveles de concentracin de los elementos y
de la vitalidad liqunica en las distintas estaciones. Requiere
conocer bien unas pocas especies, y mucha paciencia para
recoger suficiente nmero de muestras, limpiarlas,
procesarlas,..., adems de la infraestructura necesaria para los
anlisis.

11. 1. Ventajas del uso de lquenes como


bioindicadores residen en que:

Son organismos perennes que pueden ser muestreados durante


todo el ao, y son capaces de vivir en muy distintos medios
(rurales, urbanos, industrializados).

Al ser de naturaleza simbitica, si cualquiera de los simbiontes


se ve afectado por un contaminante, el liquen en conjunto se ve
afectado.

Son relativamente longevos, permaneciendo expuestos al


efecto nocivo por largos perodos, por lo que proporcionan una
imagen de estados crnicos y no de variaciones puntuales del
medio ambiente.

Asimismo, algunos lquenes tienen requerimientos ecolgicos


restringidos o rangos de dispersin limitados. Estas
particularidades hacen a los lquenes especialmente sensibles a
los cambios del hbitat y del medio ambiente, lo que hace que
sean ampliamente utilizados como biomonitores en diferentes
ecosistemas.

Como se indic anteriormente, otra ventaja que poseen los


lquenes para ser utilizados como bioindicadores de lectura
inmediata se basa en que los trabajos pueden ser realizados sin
la identificacin de todas las especies presentes en un lugar,
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basta seleccionar unas pocas especies fcilmente discernibles a


simple vista o con la ayuda de una lupa de campo. Esto ltimo
constituye un factor importante, ya que la falta de
entrenamiento para la identificacin es el principal problema en
la realizacin de este tipo de investigaciones.

12. ANEXOS
E
S
T
R
U
C
T
U
R
A

Tipos de talos

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13.CONCLUSIONES
En el presente trabajo monografa informativo permiti reconocer:
El concepto bsico y fundamental de los lquenes
La importancia que aportan los lquenes en nuestro medio
ambiente, como a la persona misma, ya sea como
biondicadores biolgicos, y medicamentos. Cabe rescatar que
los lquenes favorecen en muchos aspectos en la naturaleza.
A lo largo de la vida nos damos cuenta que la naturaleza misma
es algo importante para nosotros ya que se pueden encontrar
organismos biticos y abiticos que aportan en el desarrollo
sostenible.

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14. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS


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http://www.uv.es/barreno/Biologia_de_los_liquenes.pdf
http://www.chilebosque.cl/lich.html
https://ilbca.wordpress.com/tipos-de-liquenes/
http://www.biologia.edu.ar/fungi/liquenes.htm
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/1ESO/clasica/contenidos
17.htm
http://www.inbio.ac.cr/papers/liquenes/que-es-liquen.html
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https://es.wikipedia.org/wiki/Liquen

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