UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA

TESIS DOCTORAL

BIOLOGA, ECOLOGA Y PESCA DEL PULPO

COMN ("OCTOPUS VULGARIS", CUVIER 1797) EN
AGUAS DE GRAN CANARIA

JOSE LUIS HERNNDEZ LPEZ

Las Palmas de Gran Canaria, noviembre de 2000

Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Biblioteca Digital, 2003

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA

2212000-01
UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA
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--

Reunido el da de la fecha, el Tribunal nombrado por el Excmo.

Sr. Rector Rlagfco. de esta Universidad, ella aspirante expuso
esta TESIS DOCTORAL.
Terminada la lectura y contestadas por ella Doctorandola las
objeciones formulad; por los seor& miembros del Tribunal,
L
2
m
&te calific dicho trabajo con la nota de Sl&BA&xE

vp

y A I ~ ~ / f ~ h 4 9

Las Palmas de Gran Canaria, a 18 de enero de 2001.

Ella Presidentela: Dr.,R..C-a~kq,Bas Peired,

_/-

Ella Secretariola:

Ella Vocal: Dra.Da. Rlara del Pilar Snchez Zalacan,

Ella Vocal: Dra.Dfia. Rlara del Pilar Garca Jimnez.

El ~ o c t o f h d o :D. dos6 Luis H rndndez Ldpez,

UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE

GRAN CANARIA

PULPO COMN (Octopus vulgaris,

Cuvier 1797) EN AGUAS DE GRAN
CANARIA

1
JOS LUIS HERNNDEZ LPEZ

Noviembre del 2000

Ciencias Bsicas
Biblioteca

NQO.
KC.

yy.5

11

PULPO COMN (Octopus vulgaris,

Cuvier 1797) EN AGUAS DE GRAN
CANARIA

Jos Luis Hemndez Lpez

Noviembre del 2000

Departamento de Biologa
Universidad de Las Palmas de Gran Canaria
Apdo. 550
Las Palmas de Gran Canaria
Tel: 928 454549
Fax: 928 452922
E-mail: [email protected]

UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA

FACULTAD DE CIENCIAS DEL MAR

BIOLOGA, ECOLOGA Y PESCA DEL PULPO

COMN (Octopus vulgaris, Cuvier 1797) EN AGUAS

DE GRAN CANARIA

Tesis doctoral presentada por D. Jos Luis Hernndez Lpez

Dirigida por los Drs. Jos Juan Castro Hernndez y Vicente Hernndez Garca

Jos Juan Castro Hernndez Vicente Hernndez Garca

Jos Luis Hernndez Lpez

Las Palmas de Gran Canana a 15 de Noviembre del 2000

D. Jos Juan Castro Hernndez, profesor titular del Departamento de Biologa de

la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, y D. Vicente Hernndez Garcia (Inst.
Pesq. Mar., Gdynia, Polonia)

INFORMAN
Que el trabajo de investigacin titulado "Biologa, ecologa y pesca del pulpo
comn (Octopus wlgaris, Cuvier 1797) en aguas de Gran Canaria", realizado bajo
nuestra direccin por ei Licenciado D. Jos Luis Hernndez Lpez, se considera

,,

finalizado y puede ser presentado para su exposicin y defensa como Tesis Doctoral en

=
m

la Facultad de Ciencias del Mar de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria.

Fdo: Jos Juan Castro Hernndez

Vicente Hernndez Garca

m
0

AGRADECIMIENTOS

Suele ser costumbre que al inicio de un trabajo de investigacin de estas

caractersticas se comience con la expresin de agradecimiento a todas las personas que,
de un modo u otro, han facilitado, apoyado y colaborado en la consecucin del objetivo
final, la tesis doctoral. No es tarea fcil enumerarlos a todos. Uno siempre tiene la
sensacin de quedarse escaso en palabras y la posibilidad de haber cometido alguna
omisin. Tras esta consideracin inicial confio en la comprensin de todos los que aqu
no se mencionan, lo cual tambin le agradezco.

Sin duda, las personas que ms han apoyado en el da a da, de forma

incondicional, han sido mis padres, mi hermano y toda mi familia. Deseo expresar mi
agradecimiento de forma especiai a Mara Jos Garca Moraies por estar ah, en ios
momentos buenos y malos.

A la Viceconsejera de Pesca del Gobierno de Canarias por la financiacin de los

proyectos de investigacin 1155198 y 085196, los cuales han servido de base para la
realizacin del presente trtudio. En particular, deseo expresar mi agradecimiento a Da.
Mara Dolores Ojeda Guerra por su particular apuesta por esta investigacin.

A mis directores de tesis, los Drs. Jos Juan Castro Hernndez y Vicente
Hernndez Garca, por la confianza depositada en mi persona y cuyos conocimientos me
hm s e w i d ~d e punte ?,e referencia. Su u p q cmstante
~
ha h e c h i;~sib!e !a redi!izaciSi,
del presente documento.

Quiero expresar mi ms sincero agradecimiento a la Dra. Pilar Garca Jimnez

por su amable y entusiasta disposicin y ayuda para la realizacin del estudio histolgico
de los rganos reproductivos del pulpo. Gracias al Departamento de Biologa de la
Universidad de Las Palmas de Gran Canaria por las facilidades dadas para el uso de
laboratorios y equipos.

Gracias a mis compaeros del grupo de recursos pesqueros, Catalina Caballero,

Ana Y. Martn, Ana Santanq Ana Malheiro, Jos Angel Santiago, Nstor Mancera y AzDdine Ben por su ayuda, sugerencias y soportarme durante todo este tiempo.

A la tripulacin del barco "Cabrera7', D. Alejandro Medina y D. Ulises Medina,

expresarles mi agradecimiento por permitirme embarcar durante numerosas jornadas de
pesca, por su gran amistad y compartir conmigo los conocimientos adquiridos en el da a
da en el mar. Su colaboracin ha permitido la adquisicin de datos de gran valor. No
quisiera olvidar a Leo Hernndez sin cuya labor la pesquera artesanal desarrollada en
Gran Canaria sera para mi aun ms desconocida.

A mi estimado amigo Jos Alberto Rodrguez, por su compaa en las largas

peregrinaciones a la Playa del Cabrn cada domingo.
m

m
O

A los compaeros del Club Baloncesto de Agimes, gracias por los buenos

O
-

momentos que hemos pasado juntos y permitirme as poder desconectar por un instante
del trabajo.

E
O

g
n

E
a

Gracias a todas las personas que me ayudaron temporalmente en la tediosa labor

3

de manipulacin del material biologico y recopilacin de datos: Julio Masip, Gonzalo

Santana, Carlos Escudero y Aketza Herrero.

CUIDE EL LIBRO
NO %OSUBRAYE
NDICE DE CONTENIDOS

RESUMEN
1.INTRODUCCIN GENZRAL.
1.1. Introduccin
1.2. Objetivos
1.3. Caractersticas generales
1.3.1.Descripcin de la especie
1.3.l . i . Nombre cientfico
1.3.1.2. Sinnimos
1.3.1.3. Identidad taxonmica
1.3.1.4. Nombres vulgares o vernculos
1.3.1.5. Descripcin morfolgica y anatmica
l.?. 1.6. Hbitos generales de la especie
1.3.1.7. Comportamiento
1.3.1.8. Depredadores.
1.3.1.9.Distribucin geogrfica
1.4. rea de estudio
1.4.1. Localizacin
1.4.2. Caractersticas oceanogrficas
1.4.3. Efecto de la geografia y oceanografia de las Islas en la
distn'oucin de los recursos y la actividad pesquera
2. MATERIAL Y MTODOS.
2.1. Procedencia de Lis muestras biolgicas
2.2. Estrategia en la toma de muestras
2.3. Metodologa de laboratorio.
2.4. Anlisis de los datos
3. -~YKoDUCCI(j-N-

3.1. Introduccin
3.2. Material y mtodos
3.2.1. Asignacin del grado de madurez
3.2.2. Proporcin de sexos
3.2.3. Histologa gonadal
3.2.4. Clai19 del estado de madurez
3.2.5. Determinacin de la talla de madurez sexual
3.2.6. Fecundidad
3.3. Resultados
3.3.1 . Asignacin del grado de madurez
33.!. 1 .Gnadas de machos
3.3.1.2. Gnadas de hembras
3.3.2. Proporcin de sexos

3.3.3. Descripcin histolgica de las gnadas

3.3.4. Estado de madurez y perodo de freza
3.3.5. Taiz de madurez
3.3.6. Fecundidad
3.4. Discusin
49
4. ALIMENTACI~N
4.1. Introduccin
5O
4.2. Material y mtodos
51
4.3. Resultados
54
4.3.1.Composicin de la dieta
54
4.3.2. Grado de llenado de los estmagos
56
4.3.3. Grado de digestin
57
4.3.4. Diversificacin de la dieta
58
4.3.4.1. Variacin de la composicin de la dieta con la talla 58
4.3.4.2. Variacin estaciona1
59
4.3.4.3. Diferencias inter-sexuales en la dieta
61
4.3 3. La dieta de juveniies
6
4.3.5.1. Variaciones estacionales en la dieta de los juveniles62
4.3.6. La dieta de los adultos
63
4.3.6. . Variaciones estacionales de la dieta de los adultos 65
4.3.7. Solapamiento
65
4.3.7.1. Hembras vs. machos
65
4.3.7.2. Juveniles vs. adultos
66
4.4. Discusin
66
5. CRECIMIENTO
5.1. Introduccin
5.2. Material y mtodos
5.2.1. Determinacin de la edad
5.2.2. Determinacin del crecimiento
(anlisis de frecuencia de talla)
5.2.3. Dereminacin dei Factor de Condicin
5.3. Resultados
5.3.1. Distribucin temporal de las frecuencias de talla
5.3.2. Relacin Longitud Ventral del Manto / Peso total
5.3.3. Factor de Condicin
5.3.4. Determinacin de la edad
5.3.5. Anlisis de progresin moda1 (APM)
5.4. Discusin
6. PESQUERA Y FLUCTUACIONES EN LA ABUNDANCIA
6.1. Introduccin
6.1.1. Descripcin general de la actividad pesquera
6.1.1.1. reas de pesca y puertos pesqueros
6.1.1.2. Relacin de infraestructuras
6.1.1.3. La flota de pesca
/

TI-L.

3.

3. ....-.1 . -

o.1.1 .J. 1. r iura ue uemersaies

6.1.1.4. Dimensin de la flota

6.1.1.5. Caractersticas de las embarcaciones

6.1.1.5.1.Embarcaciones pequeas
6.1.1.6. Poblacin ocupada
6.1.1.7. Aparejos y artes de pesca: descripcin y uso
6.1..1.8. Esfuerzo pesquero
6.1.1.9. Capturas
6.2. Material y mtodos
6.2.1. Pesca de Octopus vulgaris con nasas
6.2.2. Cuantiticacin del esfberzo
6.2.3. Variacin de las capturas y CPUE
6.3. Resultados
6.3.1. Cuantificacin del esfuerzo
6.3.2. Variacin interanual del esfuerzo de pesca
6.3.3. Variacijn estaciona1 del esfberzo de pesca
6.3.4. Variacin interanual en las capturas
6.3 S.Vz.riaci5n de la CPUE
6.3.6. Variaciones mensuales en las capturas
6.3.7. Fiuctuaciones ambientaies
6.3.8. Distribucin de frecuencias de tallas en las capturas
6.3.9. Compcsicin de las capturas en clases de edad
6.3.10. Distribucin espacial de las capturas
6.3.1 1, Distribucin con la profundidad de Octopus vulgaris
6.3.12. Composicin especfica de las capturas
6.4. Discusin

8. CONCLUSIONES

RESUMEN.
E! PlpO
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--.
vu&ur-i~.,
-----~

L U~V I ~ -n---I-

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1/91)
m'

presenta
~
~ una dieta

eminentemente cm'vora basada en peces, crustceos y moluscos. El canibalismo juega

un papel importante en la misma, acentundose durante los perodos prximos a la
reproduccin.
La reproduccin ocurre a lo largo de todo el ao, aunque se presentan dos
estaciones reproductivas bien definidas, primavera y otoo, y de intensidad variable
segn las condiciones ambientales predominantes en cada ao. Durante estos dos
perodos tiene lugar una importante concentracin de individuos maduros en aguas
someras. La talla de madurez sexual para los machos ocurre a los 10.5 cm LVM,
mientras q i ~ een lar hemkrac es z !m !1.3 cm

El crecimiento de Octopus vulgaris muestra dos fases diferenciadas, una inicial de

tipo exponencial (fase planctnica) y otra logartmica (fase bentnica). La fase de
crecimiento exponencial se prolonga ms all del asentamiento sobre el fondo y el paso a
los hbitos bentnicos, llegando a una edad que oscila entre los 5 y 6 meses..
La variacin en la distancia de separacin entre las bandas registradas en la
parte interna de la pared lateral del pico superior, indica que el ritmo de crecimiento del
pulpo comn sufre cambios estacionales, debido al efecto de factores ambientales (ej.
temperatura del agua de mar).
Las relaciones entre la talla y el peso muestran una alometra positiva. Los machos
son ms pesados que las hembras a una talla dada, aunque no signifcativamente. La
longevidad en ambos sexos no supera los 13 meses de vida.
Las fluctuaciones en la abundancia estn influenciadas por el esfuerzo
pesquero y por las condiciones climticas (Oscilacin del Atlntico Norte; NAO).
Existiendo una marcada correspondencia entre las variaciones del ndice NAO y las
capturas de pulpos. Los niveles NAO por encima de 1 se corresponden con aumentos en
la CPUE y los valores negativos con descenso en la abundancia. Cuando el agua de mar

superficial alcanza los 20-22 "C de temperatura se produce un aumento en la CPUE,

relacionado con la reproduccin.

El pulpo en aguas de Gran Canaria se encuentra en rgimen de sobreexplotacin,

lo cual ha provocado un descenso superior al 70% en las capturas. Igualmente, se ha
constatado una disminucin signcativa de la talla media de los individuos pescados. Esta
situacin se encuentra agravada por la concentracin de gran parte del esfuerzo de pesca en

aguas someras, inferiores a los 19 m de profiindidad, donde habitan los juveniles. Las
importantes agregaciones de individuos en estas aguas someras durante los perodos
reproductivos aumenta el impacto de la actividad pesquera sobre la situacin del recurso.

1. INTRODUCCIN GENERAL

1.1. Introduccin
Los cefalpodos han tenido siempre una gran importancia desde el punto de vista
del desarrollo de las actividades extractivas de productos del mar, y por tanto en la dieta de
muchas sociedades humanas desde tiempos muy antiguos. Qujzs, en este aspecto los pulpos
y las sepias han jugado un papel ms destacado, posiblemente debido a su ms facil acceso y
capma, al desarrollar gran parte de sus ciclos vitales en aguas someras. La importancia del

pulpo en las sociedades humanas se ha dejado notar desde tiempos prehistricos. Es ms que

destacada la representacin de este animal en la cermica de la Civilizacin Minoica que se

desarroll en el Mediterrneo Oriental en plena Edad de Bronce (3200-1100 &C.).
Igualmente, en los frescos y mosaicos romanos encontrados en Pompeya (s. 1 d C.) es
frecuente observar representaciones muy fidedignas de pulpos y sepias. Sin embargo, estos
animales no slo han jugado un papel importante en la dieta de estas civilizaciones, sino que
adems ban formado parte destacada de la cuhm, siendo animales muchas veces venerados y
tambin muy temidos. Arktteles (384-322 &C.) estaba convencido de que las langostas,
capturadas en la misma red que un pulpo, moran de terror. En Grecia se crea que los pulpos
podan ir a tierra a robar higos y aceitunasy que eran capaces de saquear depsitos de peces.
Se imaginaban a los pulpos subindose a paredes o rboles, una creencia compartida por los
japoneses y los habitantes de ciertas islas del Pacfico. En una leyenda escrita en 1555 por el
sueco Olaus Magnus, se cuenta la existencia de un pulpo (o un calamar) fantstico y
mitolgico de los mes de Noruega conocido como kraken, capaz de parar los navos y

tragarse a los marheros. En La Odisea es donde por primera vez

se encuentra

i n d u ~ e m e n t e&o que induce a pensar en un kraken. La descripcin que Homnero (s. IX

&C.) hace de Escilas (SkyIla) evoca con claridad a un pulpo, o un calamar,

desmesuradamente grande. Este monstruo marino hembra, muerto por Hrcules,

persont6caba a un escollo del estrecho de Messha (Sicilia, Italia), situado frente al de

C a r i i , era antropfago y devoraba a cuantos marinos chocaban con l, entre ellos a seis

compaeros de Ulises.

Con el paso del tiempo, los cefalpodos, y en concreto los pulpos, han pasado a
ocupar un lugar ms mundano, aunque no por ello menos importante para las sociedades
actuales. El aumento de la poblacin mundial ha ido acompaado de un incremento
progresivo en las demandas de recursos pesqueros. Sin embargo, stos siguen siendo
capturados en caladeros tradicionales, muchos de los cuales se encuentran en fase de
sobreexplotacin. Dentro de los recursos pesqueros con un elevado inters comercial y
contenido proteico, destacan los cefalpodos, as por ejemplo, el pulpo presenta un elevado
ndice de aprovechamiento que alcanza el 85 % de su peso. La mayor parte es pura protena y
tan solo un 3% es grasa (Sainz, 1998). En experimentos realizados con pulpos, un individuo
de 148 g creci diariamente un 3.0 %, sintetizando 0.54 g de protenas empleando 0.43 g de
stas para su crecimiento (Houlihan et al., 1990). El inters comercial de los cefalpodos se
ha incrementado en los ltimos aos motivado principalmente por la demanda que se genera
en pases que basan su alimentacin en estas especies. Japn y Espaa son los dos mayores
consumidores de cefalpodos (El Afia, 1992; Guerra, 1997). Por ejemplo, en el mercado
espaol de cefalpodos se consume anualmente una cantidad que oscila entre 130000 y las
175000 toneladas (Centenera Ulecia, 1997).

Las pesqueras importantes de cefalpodos se localizan a lo largo de la costa

Atlntica oriental, Mar Mediterrneo, aguas japonesas, la costa norte de Chile y Venezuela
(Guerra, 1997). En el Atlntico, el Banco Canario-Sahariano (entre 21" N y 26" N) en el
noroeste afncano destaca de forma importante, siendo una de las reas ocenicas de mayor
inters pesquero de cefalpodos a nivel mundial. En el Banco Canario-Sahariano se ha
dessuIoiladu

iriiipur=ae pesque=a piira cefdtpudos desde la dca& de 1960. iars

especies objetivo de esta pesquera son el pulpo comn (Octopus vulgaris), sepia (Sepia
oficinalis y S. bertheloti) y calamar (Loligo vulgaris) (Hernndez-Garca y Bas, 1993;
Balgueras-Guerra et al., 1993; Hernndez-Garca & Castro, 1994; Raya et al., 1994).

En el Atlntico las principales reas de pesca de octpodos son por orden de

importancia el Noroeste Atncano (134750 Tm en 1995), seguidas por el Mar Mediterrneo y
Mar Negro (23772 Tm en 1995), costas del Atlntico Centro Occidental (19715 Tm en
1995), Atlntico Noronental (19301 Tm en 1995), Atlntico Sudoccidental (709 Tm en
1995) y Atlntico Sudoriental (72 Tm en 1995). En la pesquera industrial desarrollada en el

Noroeste Africano (principalmente en aguas del Sahara Occidental) se captura principalmente

pulpo comn (Garca-Cabrera 1968; Guerra y Prez-Gndaras 1983; Hernndez-Garca y
Bas 1993), con descargas anuales que superan las 100000 toneladas (Guerra y PrezGndaras, 1983; Bravo de Laguna 1985; Bravo de Laguna y Balgueras, 1993; FAO, 1998).

Por otro lado, en aguas de la Pennsula Ibrica, los cefalpodos, con 2572
toneladas capturados durante 1990, son un recurso pesquero importante en el Mediterrneo
Noronental, donde las principales especies explotadas son pulpos (EZehne cirrhosa y
Octopus vulgaris), representando el 70 % de la captura total de cefalpodos, y sepia (Sepia
oficinalis) con el 10 % del total (Snchez & Martn, 1993).

Espaa puede ser considerada como una de las potencias mundiales en la captura
y comercializacin de cefalpodos. El volumen de negocio de este sector en 1995 fue de
m

103000 millones de pesetas. Sin embargo, el porcentaje de las diferentes especies que forman

=
m
O

este grupo, ha variado desde 1991. En este ltimo - ao, el pulpo procedente del Banco

e
-

Sahariano representaba el 36.8% de la produccin, la cual pas a ser de tan solo del 13.6 %

en 1995. Estos cambios son eebido a que en este ltimo ao slo fue posible faenar durante 6
meses en el caladero norteafricano (Centenera Ulecia, 1997). Las capturas de cefalpodos

E
a

(pulpo comn) desembarcadas por Espaa, procedentes del rea del Atlntico Centro
3

Oriental, han sufido una fuerte regresin, pasando de las 92621 Tm en 1975 a slo 37000
Tm en 1995. Este fuerte descenso est ocasionado por la gestin de las actividades pesqueras
de la zona por parte de Marruecos y Mauritania, que han incrementado sus respectivas flotas
en perjuicio de la espaola (Bravo de Laguna y Balgueras Guerra, 1993).
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principalmente por buques procedentes de la Pennsula Ibrica y, posteriormente, por flotas

de otros pases de gran tradicin pesquera. La situacin de las Islas Canarias, en la parte
central de una de las zonas ms productivas de los ocanos, ha estimulado desde siempre la
actividad pesquera de parte de la flota insular en la costa africana. Sin embargo, en las Islas la
actividad pesquera sigue siendo tpicamente artesanal y primitiva, subsistiendo junto a las
pesqueras industriales efectuadas sobre la vecina plataforma afr-icana (Bas et al., 1995).

1.2. Objetivos
La importancia del pulpo, capturado en aguas nerticas del Archipilago, es
bastante significativa en la economa insular. Los cefalpodos bentnicos, es decir el pulpo y
la sepia, representan entre el 10 y el 32% de la captura total desembarcada por la flota de
bajura, siendo el pulpo la especie ms pescada en 1992 y 1993 en aguas de la Isla de Gran

Can&

Sin embargo, y a pesar de su importancia, el desconocimiento que se tiene sobre la

biologa y ecologa de estas especies es elevado. Las capturas de pulpo comn han
experimentado un alarmante descenso en los ltimos cinco aos. En 1996 las descargas de
pulpos capturados sobre la plataforma insular fueron slo el 24% de las obtenidas en 1994,
sin embargo, se desconoce los motivos de este fuerte descenso.
En este trabajo se describen parmetros biolgicos del pulpo (Octopus vulg~aris),
de relevancia para incrementar el conocimiento de su ecologa (crecimiento, reproduccin y
alimentacin) y su papel en los ecosistemas insulares. Por otro lado, se estudian los niveles de
captura y las fluctuaciones en la abundancia registrados en las dos ltimas dcadas en la
pesquera artesanal de las Islas Canarias, tomando como base los datos de capturas desde
1980 a 1997 y el esfuerzo desarrollado entre 1989 a 1997, con objeto de encontrar una
explicacin al descenso de las descargas en los ltimos aos. A partir del anlisis de los datos
biolgicos, ecolgicos y pesqueros, se propone una estrategia de gestin de la pesquera, y
ms concretamente de la pesca del pulpo, con objeto de permitir la recuperacin de la

poblacin de estos cefalpodos en la isla de Gran Canaria, as como establecer una

explotacin sostenida

1.3. Caractersticasgenerales.
1.3.1. Descripcin de la especie.
1.3.1.1. Nombre cientfico.
Octopus vulgaris (Cuvier, 1797) (Fig. 1.1)

Fig. c.1.Puipo wmn (Octops wlgmis)

Sepia octopock'aLiftnaeuq 1758

Sepia octoprrs Gmerui, 1790

....

Sepia rugom Bosc, 1792

..

Octopus vuIgaris Cuvier, 1797

Octoynrsg r m h Lamarck, 1798

& t o p mericarms Froriep, 1SO6

1815
S e p a p o Z Oken,
~

P o w artopda (Ijmiaesis): Leach, 1817

O c t o p brevitentacuh Blainviie, 1826
Octoptrs t

u b e r h Blaiwille, 1826

Octtpim octopodra (Limaas): Fleming, 1826

Octopus aasiopea Gray, 1849

Ociopus troschelii Targioni-Tozzetti,1869

Polypscs ~(Igan's
(Cuvier): Hoyle, 1901
Octops m

.(Bosc): Robson 1929

_.

- .

1-3.1-3. Identidad taxonmica.

Filum: Mollusca

Clase: Cephalopoda
Subclase: Coleoidea
Superorden: Octobrachia
Orden: Octopodida
Suborden: Incirrina

Familia: Octopodidae
S u b f d a : Octopodiuae
Gnero: Octopus
Especie: Octopus vulgaris

1-3.1.4. Nombres vulgares o vemculos.

En las Islas C d a s a esta especie se la conoce como pulpo, pulpo comn o
pulpo roquero. Los nombres oficiales empleados para identificar esta especie en pases
como Espaa, Portugal, Inglaterra y Francia son pulpo comn, polvo comun, common
octopus y pieuvre, respectivamente.

1.3.1.5. Descripcin morfolgica y anatmica.

Alcanza una longitud dorsal del manto mxima de 400 mrn y 1600 mm de
longitud total. El pulpo adulto puede pesar entre 2 y 3 Kg, aunque existen datos de
individuos de mayor peso, excepcionalmente hasta 10 Kg. El manto es saceliforme. La
abertura paleal es prolongada y sobrepasa los bordes laterales del cuerpo. Los ocho
brazos son robustos en la base y presentan dos filas de ventosas. Los brazos laterales son
los ms largos y el primer par es ligeramente ms corto que los dems. El tercer brazo
derecho de los machos est hectocotilizado. La lgula es pequea (2.5% de la longitud
del brazo) y en forma de cuchara. En los adultos, especialmente en los machos, las 15 a

17 ventosas del segundo y tercer par de brazos son mayores que las dems. Presenta de 7

a 1 1 larninillas por hemibranquia. Tiene 4 papilas en la cara dorsal del manto, una
anterior, otra posterior y dos laterales. (Roper & Sweeney, 1981; Guerra, 1992) (Fig.
1.2.).

Fig. 1.2. Anatoma interna de Octopus vulgaris

La piel muestra un reticulado de fondo con 4 manchas blancas, dos entre los
ojos y otras dos debajo de la primera papila dorsal (Roper & Sweeney, 1981; Guerra,
1992). Es especialmente notable la capacidad de cambiar radicalmente de color, a veces

instantneamente. Los cromatforos se superponen en 4 5 capas y sus pigmentos

pueden ser amarillos, anaranjados o rojos, a menudo tambin pardos y negros. La
disposicin de las clulas pigmentarias parece ligada a las otras clulas subyacentes, que
pueden provocar distintos efectos cromticos segn su estado de contraccin. Se trata de
los iridforos y los leucforos, cuyo tamao no vara. E1 pulpo slo posee 65
cromatforos al nacer y a la edad de un ao ya cuenta con 1 2 millones (Packard &
Sanders, 1969). Presenta un mayor nmero de cromatforos en la supercie dorsal que
en la parte ventral (Ferguson & Messenger, 1991).
El sistema nervioso y los rganos de los sentidos estn concentrados en la
regin ceflica y evocan, por su desarrollo, el cerebro de los vertebrados. El pulpo se
caracteriza por una visin nwy desarrollada, ya que al contrario de lo que ocurre en
muchos invertebrados, los ojos tienen la misma estructura bsica que los mamferos:

crnea, iris, cristalino, retina (aunque algo menos compleja) y dos prpados. La visin se
adapta fcilmente a los cambios de luminosidad, pero el pulpo no distingue bien los

colsres. & cLTbiO .;e con rehtiv2

ehi&d Se cerca y & iejos- Loscri&-os,

iguai

que los cristalinos de los vertebrados, estn constituidos por una proteua metablica
protectora de estrs, la enzima glutatina-sulfotransferasa(Tomarev & Piatigorsky, 1996).
Las glndulas pticas endocrinas del conducto ptico controla la maduracin de las
gnadas. Las glndulas estn inervadas por el nervio glandular ptico que se origina en el
sistema nervioso central (Di Cosmo & Di Cristo, 1998).
El sistema circulatorio es cerrado. El corazn arterial se compone de un
ventrculo de donde parten las arterias principales y de dos aurculas que reciben la
sangre arterial de las branquias. Para produch una presin sangunea elevada, la accin
del ventriculo e&&refoimda por S de des peqce5vs WTUZGE~S bm7q;;;Um que billbaii
sangre al sistema capilar de las branquias. El contenido acuoso de la sangre del pulpo es
de 870 gKg de tejido hmedo, mientras el tejido slido est entre 720 y 800 g K g ,
excepto para el hepatopncreas que es de 680 g/Kg. El plasma sanguneo es
hiperosmtico con relacin al medio marino. Las branquias transfieren el oxgeno
tomado del agua a la circulacin sangunea y a la hemocianina, un pigmento de cobre de
origen alimentario.
La orina es isosmtica (D'AnieUo et al., 1986). La excrecin de amonio en
esta especie refleja que la acumulacin de anionio en el agua de mar es debida a una
excrecin renal y extrarreniaf (Boucher-Rodoni & Mangold, 1988).

El cdigo gentico del Octopus vulgaris est constituido por 30 cromosomas

("v'inuriet al., 99Oj.

1.3.1.6. Hbitos generales de la especie.

Octopus vulgaris habita zonas que abarcan desde la misma lnea de costa, en
la zona intermareal, hasta el borde de la plataforma continental (200 m

aproximadamente), aunque su rango de distriiucin ms habitual oscila entre las zonas

intermareales y los 20 metros de profundidad (Roper & Sweeney, 1981). Se le puede

encontrar en muy diversos tipos de ecosistemas y estructuras del fondo tales como zonas
rocosas, grietas, pr&era & fa~&gmj, eh-cos &eI-de&s,

ate de^

zgm

fhgosas sobre fondos pianos y abiertos. El pulpo no soporta mucho las temperaturas
inferiores a los 7 "C o superiores a los 33 "C, con un ptimo situado en torno a los 16-17
"C. Segn las regiones, la salmidad de las aguas en las que vive vara entre 32 y 40 %
(Guerra, 1992).
Su fecundidad oscila entre 100000 y 400000 huevos por hembra m a d q
dependiendo del tamao de sta. Los huevos son pequeos (25x1 mm
aproximadamente) y forman racimos. Las hembras los adhieren a oquedades rocosas o a
otros tipos de substratos y cuidan de la puesta hasta su eclosin El perodo de puesta es
dilatado, abarcando en ei Mediterrneo principaimete desde m - W
~z~~ ~ t b i e ,
aunque puede extenderse a lo largo de todo el ao, sobre todo en zonas tropicales.
Tambin se ha observado que, dentro de la estacin de puesta, parecen existir dos
perodos de mayor actividad sexual que en el Atlntico Centro Oriental se centran en
primavera y otoo (Hatanaka, 1979).
La duracin del desarrollo embrionario depende de la temperatura (de 20 a 25
das a 25 "C, 125 das a 13 "C) (Guerra, 1992). Los recin nacidos, denominados

paralmas, miden 2 mm de longitud. Estas pardarvas son planctnicas, concentrndose

por encima de los 75 m de la columna de agua (Hayashi, 1991) durante un tiempo
variable, que depende tambien de ki temperatura, y puede durar entre 47 y 54 &as ( 2 1.2 O
C), tras el cual se vuelven bentnicos (Villanueva, 1995). Sin embargo, Mangoid (1997)

afirma que el asentamiento a la fase bentnica de las paralarvas tarda aproximadamente

de mes y medio a tres meses. Durante la fase planctnica prevalece un tipo de
desplazamiento a propulsin hasta que s d e n cambios morfolgicos, bsicamente en el
crecimiento de los brazos, favoreciendo el asentamiento sobre el fondo y un desarrollo
de una vida bentnica (Villanueva et al., 1997).
Su crecimiento es muy rpido y pueden llegar a pesar entre 2.5 y 4.5 Kg en un
ao, segn la temperatura (Guerra, 1992). Alcanzan a lo sumo dos aos de edad
(Mangold, 1997).

1.3.1.7. Comportamiento.

El pdpces

e-4gEerAmeEte,
sGE+&La

y &mTG&

-mcarq-~--:--~
UI LSUUGULU
-

territorialista, de forma que cada individuo posee su propia madriguera. nicamente en

los periodos reproductivos los individuos de esta especie se agregan para la fecundacin,
tras realizar migraciones hacia aguas someras (Tanaka, 1958; Mangold-Wirz, 1983;

Guerra, 1992). Sin embargo, en los juveniles el comportamiento temitonalista parece no

estar muy desarrollado.

El comienzo de la maduracin sexual puede ser considerado como el final de

la fase juvenil y el inicio del comportamiento territorialista. En muchos casos, esta fase

presenta una transicin bastante larga debido a la complejidad de su comportamiento

(Mangold & B01etziq~1973).

Un pulpo, a lo largo de su ciclo vital, interacciona con individuos de su propia

especie, competidores, predadores y presas. Los aspectos de cada uno de estas
mteracciones pueden influir en el crecimiento, directamente por el efecto de la comida o
indirectamente por el desvo de energa hacia otro tipo de necesidades fisiolgicas
(reproduccin) o de comportamiento (agresiones, huida, etc.).
Su alimentacin es carnvora y est basada en crustceos, moluscos y peces.
El ataque a una presa es muy caracterstico (Wells, 1978): el pulpo levanta la cabeza y
encara a la presa, a la cual se acerca lentamente cambiando de color y, fuialmente, se
abalanza sobre ella empleando su sistema de propulsin. Hernndez-Garca et al (2000)
hacen una descripcin de las fases del ataque en las paralarvas de esta especie. En
estudios reaiizados sobre ia predacin de pdpo, se observ que tras inmovilizar a la
presa con los tentculos y las glndulas salibares, y previamente a la perforacin del
caparazn de la presa, la orienta de un modo caracterstico y acta preferentemente
sobre lugares particulares de la regin corporal (Guerra, 1978).
El modo de aparearse es otro comportamiento intraespecifico importante, que
puede interrumpir la alimentacin y el crecimiento (Mangold-W'i 1983). Igualmente,
la competicin interespecca con peces y otros predadores pueden reducir la

disponibilidad de la presa (Ambrose, 1981; Smale & Buchan, 1981) y, por tanto,
ralentizar el crecimiento (Forsythe & Van Heukelem, 1987).

1.3.1.8. Depredadores.
Los pulpos son presas de aves acuticas e incluso cetceos (Guerra, 1992;
Hernndez-Garca, 1995). Adems, son presas Cecuentes de un gran nmero de especies
de peces, destacando la familia Sparidae (breca, bocinegro, sama, etc.). Otras especies de
peces como los gallos (balstidos y monachtidos), morenas, tambodes (tetradntidos),
etc., son tambin predadores habituales de pulpos y sepias.
La presin de predacin sobre los cefalpodos puede restringir el movimiento
y los tiempos de alimentacin, de ah que el incremento del comportamiento nocturno de
la mayora de los cefalpodos sea probablemente una respuesta a la presin de predacin
(Forsythe & Van Heukelem, 1987).

1.3.1.9. Distribucin geogrfica.

Octopus vulgaris es una especie considerada de aguas clidas tropicales,

subtropicales y templadas (Fig. 1.3.). Debido a que en muchas partes del mundo se
denomina pulpo comn a la especie ms abundante en cada regin, existe mucha
confusin sobre su verdadera distriiucin. Por ello, la distn'bucin mundial de O.
vulgaris est siendo actualmente revisada. Mangold (1998) cree que la distribucin
.

geogrfica de 0. vulgaris se restringe al Ocano Atlntico, Mar Mediterrneo y Mar

Negro.

I
Fig. 1.3. Distribucin atlntica de Octopus vulgaris

En el Atlntico Oriental su distribucin abarca desde Escocia (60N) hasta

Sudfrica (Smale & Buchan, 1981; McQuaid, 1994). Es muy frecuente en aguas de la
Pennsula Ibrica y en el Mediterrneo. En el Atlntico Occidental, Octopus vulgaris se
encuentra ampliamente distribuido a lo largo de la costa brasilea (Hairnovici & Prez,
1991) y en la zona caribea (Sols-Raxnrez, 1988).

1.4. rea de estudio.

1.4.1. Localizacin.

Las Islas Canarias se encuentran situadas fiente a la costa Nororiental de

fiica (Fig. 1.4), a una distancia mnima de unos 100 km. Ocupan una superficie de unos

7501 km2 y estn incluidas en el rea limitada por los paralelos 27O 37' y 29' 25' N y los
meridianos 13" 20' y 18" 10' W, al norte del Trpico de Cncer (Carracedo, 1984).

Fig. 1.4. Situacin geogrfica de las Islas Canarias y localizacin de los puertos pesqueros de Gran
Canaria donde se obtuvieron muestras de Octopus vulgaris.

En concreto, este estudio sobre la bioecologa y pesquera del pulpo ha sido

realizado a partir de informacin recopilada en el rea de pesca de las flotas de bajura o
litoral con bases en los puertos de Mogn y Arguinegun,situados al suroeste de la isla
de Gran Canaria (Fig. 1.4). Entre ambos puertos de pesca se desembarcan
aproximadamente el 50 OO/ de las capturas de especies demersales y ms del 80% de las
capturas de tnidos tropicales obtenidas en aguas nerticas de la isla.

Adems, se ha realizado un seguimiento menos detallado de las reas de

actuacin de las flotas litorales con base en los refugios de Arinaga, Castillo del Romeral,
San Cristbal y Melenara Pig. 1.4).

1.4.2. Caractersticas oceanogrficas.

La dinmica oceanogrfica de las Islas Canarias est ligada a la del norte del
Continente Micano (Molina y Laatzen, 1986, 1989). En este sentido, Fernndez de
Puelles (1987) y Arstegui (1990) observaron la influencia del afloramiento afikano en
los valores de clorofila y mesozooplancton. Tambin Braun et al. (1986) observaron, de
forma general, una gradacin en la concentracin de nutrientes con los valores ms altos
en las reas ms prximas al Continente.
Las Islas Canarias estn separadas entre s por profundidades del orden de
3000 m, con plataformas prcticamente ausentes, singularidad geolgica comn a la
mayora de las islas ocenlcas. Estas plataformas son generalmente angostas y estn
seguidas de un talud muy pronunciado que se inicia a poca distancia de la costa. En el
caso concreto de Gran Canaria, el rea de mayor plataforma se ubica al sur y oeste de la
misma, pero a partir de la isobata de 30 m se produce un aumento brusco de la
pendiente.
El agua que rodea a las Islas est caracterizada como Agua Central del
Atlntico Norte, tal y como han mostrado diversos autores a travs de los valores de
temperatura y salinidad medidos en los primeros 600 m de la columna de agua
(Mascareo et Molina, 1970; Mascareo, 1972; Braun, 1980; Fernndez de Puelles,
1987). La temperatura del agua en superficie oscila a lo largo del ao entre los 16 "C y

24 "C. Los valores de salinidad en los primeros metros de la columna de agua varan muy
poco. Braun (1980) apunt variaciones de 0.3 %o (36.6-36.9 %o)en los primeros 100 m
Segn algunos autores, las a g m s que bordem d A_rhjpiPlngi sin cl~~ifir&c
como oligotrficas (Medina et al., 1998, entre otros). En este sentido, Braun (1 980),
estudiando la distribucin de nutrientes, observ que en los primeros 100 m de la
columna de agua los fosfatos, nitratos y silicatos varan desde cantidades no detectables
hasta 0.1, 2.5 y 2.0 patom-g, respectivamente. Los valores de nitritos entran en el
intervalo 0.05-0.10 patom-g N-N0211, mostrando mximos en agua profunda (50 - 150
m de profundidad) a lo largo del ao; mientras que los de amonio son inferiores a 1.0
patom-gN-NH4A en los primeros 600 m.

Una caracterstica oceanogrfica de las aguas que circundan al Archipilago es

ia presencia de esteias o zonas de caima, ms o menos notables, en ios iados
resguardados de las Islas. Dichas estelas se caracterizan por tener una mayor temperatura
supercial y se generan por efecto de los vientos alisios procedentes del noreste, los
cuales causan la formacin de fientes marinos que separan dos reas, una turbulenta y
otra de calma. En la rea de cizallamiento, lugar donde el viento es cortado por la Isla, se
produce un proceso de acumulacin del plancton animal. Posteriormente, debido a la
variacin de los vientos y al consiguiente desplazamiento al rea de sotavento, el
zooplancton tiende a acumularse en la zona central de la calma de la Isla. Este fenmeno
se puede apreciar en el sur de Gran Canaria, Fuerteventura, Tenerife, La Gomera y El
Hierro, donde los valores de biomasa son superiores a los hallados al norte de las mismas
(Bordes et al., 1987). Arstegui et al. (1989) estudiando la estela generada al suroeste de
Gran Canaria observaron una diferencia trmica superficial de 1 "C entre la rea de calma

y la turbulenta, y advirtieron diferencias signiicativas en las concentraciones de

fitoplancton entre ambas, siendo menores en la turbulenta. Hemndez-Len et al. (1984)
observaron al sur de Gran Canaria valores medios de biomasa zooplanctnica muy
superiores a los dados por Braun (1981) para las aguas del norte de Tenerife, sealando
que dicha diferencia era debida a la influencia de la plataforma insular. sto fue
verificado

en

trabajos

posteriores

(Hernndez-Len,

1986,

1988a,

l988b;

Hemndez-Len y Miranda-Rodal, 1987; Gmez-Cabrera, 1991).

Otro fenmeno hidrodinmica de relevancia, relacionado con los vientos

alisios, lo constituyen la formacin de dos giros, uno ciclnico al suroeste y otro
anticiclnico al sureste de Gran Canaria, que tienen tambin un papel importante en la
hidrografia de esta zona del Archipilago. Ambos giros se originan como consecuencia,
entre otras causas, del choque fiontal que sufre la Corriente de Canarias con la Isla de

Gran Canaria. Estos giros podran motivar, posiblemente, la concentracin y10 dispersin
de zooplancton y de larvas de peces y cefalpodos (Lobel & Robinson, 1986; Crawford
et al., 1990; Gmez-Cabrera, 1991).

Por otro lado, y en lo concerniente a aguas estrictamente nerticas de la costa

suroeste-sureste de Gran Canaria, se observ que la variacin de la temperatura con la

Por otro lado, y en lo concerniente a aguas estrictamente nerticas de la costa

suroeste-sureste de Gran Canaria, se observ que la variacin de la temperatura con la
profundidad no present una pendiente superior a 0.6" C entre la superfcie y la isobata
de los 15 m (Medina et al., 1998). Estos autores observaron que la variacin temporal de
la biomasa fitoplanctnica en estas aguas flucta entre 0.1 1 y 0.3 mg ~ h l a l m algo
~ , ms
alta que los 0.07 mg chlalm3 registrados en aguas abiertas por Real et al. (1981).

1.4.3. Efecto de la geograa y oceanografia de las Islas en la distribucin de los recursos y la

actividad pesquera.
cl_-

10s & m & ~ r q ~ favgy-r.que C.znafis 1-E una zona re!ativmmte

productiva en comparacin con su entorno ocenico, es la actuacin de las Islas a modo de

estructuras que producen una dispersin, dando mayor amplitud a las reas productivas y,
consecuentemente, aumentan la productividad global de la zona (Bas et al., 1995). La
corriente de Canarias incrementa su velocidad cuando se desplaza a travs de las zonas ms
estrechas que se encuentran entre islas, debido al efecto Venturi. Desde el punto de vista de la
produccin, el choque de la corriente con la parte norte de las Islas es seguramente la causa
de la abundante biomasa de plancton pequeo que es arrastrado hacia el sur (HernndezLen, 1988c; Arstegui et al., 1989). La presencia de una importante biomasa de peces
pelgico-costeros al suroeste de la isla de Gran Canaria (Bordes et al., 1987; Bordes et al.,
1997), slo parece ser explicable por la existencia de una abundante cantidad de zooplancton.
A este conjunto de fenmenos hay que aadir el calentamiento estacional de las aguas
ocenicas (Gonzlez-Ramos, 1992; Hernndez-Guerra, 1993).

Las costas canarias se caracterizan por un perfil muy irregular y escarpado, lo que
determina un litoral con pocos refbgios naturales y escasas playas, con la excepcin de
algunas reas generalmente al sur de las islas mayores. Adems, la existencia de plataformas
insulares estrechas y muy accidentadas permite slo algunos tipos de pesca. La distribucin
de las actividades pesqueras en los entornos insulares muestra una clara diferenciacin influida
por las plataformas @as et al., 1995), ya que existe una estrecha relacin entre la superficie y
naturaleza de las mismas y la densidad de las diferentes especies, tanto pelgicas como

demersales y bentnicas (Bordes et al., 1987; Bordes et al., 1997). Esta caracterstica marca
la diferencia en la capacidad de produccin existente entre las islas orientales (GranCanaria,
Lanzarote y Fuerteventuraj, con mayor superficie de piatdorma, y las occidentales (Tenerife,
La Palma, La Gomera y El Hierro).

2. MATERIAL Y MTODOS GENERALES.

u

a"
u

2.1, Procedencia de las muestras biolgicas.

Los ejemplares de Octopus vulgaris utilizados para la realizacin de este estudio se

obtuvieron en diferentes zonas de la isla de Gran Canaria. As, en Gran Canaria, destacamos
los puertos y playas, tales como Arinaga, San Cristbal, Melenara, Arguinegun y Mogn. El
periodo de muestre0 se extendi desde junio de 1996 a julio de 1997 y desde diciembre de
1997 a junio de 1999. El importante descenso registrado en las capturas a partir de 1995, lo
cual origin una escasez de pulpos en el mercado (generalmente la captura estaba vendida
antes de ser pescada), y las restricciones presupuestarias motivadas por el elevado precio
alcanzado por estos cefalpodos (1100 p t d g ) dio lugar a que el nmero de ejemplares
muestreados fuera relativamente reducido (760 ejemplares de pulpo comn). Las muestras

m
N

se obtuvieron de capturas efectuadas con nasas caladas entre los 10 y 200 m de

profundidad.

m
O
-

La recoleccin de las muestras, tanto en los puntos de venta de cada una de las
reas de pesca, como el seguimiento de las capturas in situ a bordo de embarcaciones

m
O

E
a
n

dedicadas a la pesca con nasas, fue realizada con una periodicidad quincenal. El mayor
3
n

nmero de muestras se obtuvieron de capturas realizadas por la flota con base en el puerto de
Mogn, donde, adems, la red de comercializacin existente permiti crear una base de datos
de capturas. En otros puntos de desembarco, la recoleccin de material fue ms dificil, ya que
muchas de las embarcaciones tenan las capturas vendidas o comprometidas a clientes
habituales o a los "arrieros" (intermediarios del sector), incluso mucho antes de realizar la

perca.

Las muestras procedentes de Arguinegun fueron siempre obtenidas directamente

del barco, ya que se acompaaba a los pescadores durante las faenas de pesca. Las muestras
de Arinaga fueron consecuencia de observaciones submarinas y censos visuales realiidas
durante el periodo de estudio.

2.2. Estrategia en la toma de muestras.

La toma de

bhioligicas procedentes de 1 s captiira frie o l k d a d

mar

del total desembarcado, de forma que la composicin de tallas fuese representativa de la

distribucin real de la captura. Las muestras fueron siempre trasladadas al laboratorio de
pesqueras de la Universidad de Las Palmas, donde se tomaban las medidas morfomtricas
oportunas, con el mayor detalle posible. En el punto 2.3. se describen los parmetros
obtenidos de cada ejemplar muestreado.

Para los estudios de crecimiento se realiz una seleccin de individuos que fuese
representativa de todo el rango de talla disponibles para la especie, con objeto de evitar
lagunas en determinadas clases de talla, especialmente en la fase juvenil.

Durante los censos visuales realizados en Annaga, mediante observaciones

subacuticas, se registr la talla, peso y sexo de los individuos encontrados. Adems, se anot
la profundidad a la que se observaron los individuos y la temperatura del agua de mar.

Los datos obtenidos de las salidas en barco, procedentes de Arguinegun,

muestran el nmero total de individuos capturados de cada especie (peces y cefalpodos),
peso total y sexo (si se observaba dimorfsmo sexual) de cada ejemplar. Respecto a los
individuos de O c t o p vulgaris,
~~
se registr la talla, peso y sexo. Conjuntamente a estos datos,
se anot la fecha, nombre del caladero, latitud, longitud, hora de calado, hora de izado,
profundidad, temperatura y salinidad del lugar de captura.

Debido a la distancia entre los puntos de muestre0 y que en algunos casos las
muestras eran congeladas inmediatamente despus de la captura, no fue siempre posible
realizar el anlisis de las muestras en fresco. De forma general, la obtencin de los parmetros
morfomtricos y de tipo biolgico fberon obtenidos al da siguiente de la captura. La
excepcin a esta regla, la constituyen los datos procedentes de los embarques realidos con

pescadores en Arguinegun, los cuales fueron siempre registrados zn situ y a partir de

muestras vivas o recin muertas.

Cada ejemplar fue pesado con una precisin de 0.1 gramos y posteriormente
medido y sexado. Las medidas corporales fueron realizadas al milmetro ms prximo. Se
obtuvo la longitud ventral (LVM) y dorsal del manto (LDM) de cada uno de los individuos
analizados. Sin embargo, se considera que la LVM es una medida corporal ms adecuada, a
pesar de que diferentes autores utilizan en sus trabajos la LDM, ya que sta presenta un
mayor grado de objetividad a la hora de determinar los lmites entre los que se establecen la
medida. La LDM se considera como la distancia entre el extremo del manto (punto donde se
unen las zonas ventral y dorsal) y la parte anterior, central o posterior del ojo, segn los
diferentes autores. Esta imprecisin impide que los datos procedentes de distintas fuentes
puedan ser del todo contrastables. Sin embargo, la LVM es la distancia entre el extremo del

m
D

=
m

manto y la parte final ventral del mismo.

-m
0

A cada individuo se le extrajo la glndula digestiva, aparato digestivo (buche,

estmago, glndulas e intestino) y gnada. El peso corporal (P) fue estimado con una

E
a

precisin de 0.1 g. Se registr el peso de las diferentes partes del sistema reproductivo
n

(testculo, complejo de Needharn y sculo espermatofrico en machos, y ovarios, glndulas y

3

oviductos en hembras) con una precisin de 0.01 g. Finalmente, se determin el peso sin
vsceras (PE).

Tambin fueron extrados los picos, que junto con los rganos descritos
anteriormente eran conservados en alcohol etlico al 70 % para un posterior anlisis ms
e&uustiyG. Se Gbtu\ier8fi IGs estatGIitGsque t;tT,bi& se ,u&&&&yei, secG p-

~d

pp=s&!e

uso en la determinacin de la edad.

Las gnadas fueron conservadas en fluido de Gilson, alcohol etlico al 70 % y

formo1 tamponado, con objeto de efectuar un posterior recuento del nmero de huevos y
espermatforos para determinar el nivel de fecundidad de las hembras y machos
respectivamente.

3.1. Introduccin.

En el ciclo de vida de cualquier ser, la reproduccin es el proceso que asegura la

continuidad de la especie, de ah la importancia del estudio en cuestiones reproductivas. El
estudio de los aspectos reproductivos y, ms concretamente, la determinacin del sexo, la
talla de madurez sexual, la poca de desove o freza, la fecundidad de la especie y la
determinacin del periodo de reproduccin, constituyen una base slida e indispensable para
estudiar el crecimiento y realizar una adecuada gestin de la explotacin de la especie.

El conocimiento de la poca de desove y de los lugares de reza son

m

imprescindibles para la imposicin de medidas de regulacin pesquera, como vedas

temporales o espaciales (Guerra-Sierra y Snchez-Lizaso, 1998).

=
m
O

m
e
E
O

Desde un punto de vista biolgico, el crecimiento somtico y el crecimiento

gonadal estn relacionados. En las primeras etapas de la vida, la energa y nutrientes que se

g
n

E
a
n
n

incorporan a travs de la alimentacin se gastan casi por completo en el crecimiento

3

somtico. Con el transcurso del tiempo, cuando se llega a la etapa adulta, parte de esta
energa se utiliza en el desarrollo del material reproductor, en detrimento del crecimiento
somtico (Mangold, 1987).

Durante el desarrollo de este captulo se tratarn todos los aspectos que

r.~n&mm a !a repr~d~cr.iSn
de! p ! p e c ~ m f i n qpar &

Ca~afiq
L ,.
C
.nhi~tn
~
VV,VCV

U-

Y-y
nile

su conocimiento pueda servir como paso previo al establecimiento de una ordenacin

adecuada de la explotacin del recurso.

3.2. Material y mtodos.

3.2.1. Asignacin del grado de madurez.

Cada individuo fue sexado y se le asign un estado de maduracin a partir de la
observacin macroscpica de las gnadas. La escala de madurez empleada fue la descrita por
Guerra (1975). En los machos, los individuos inmaduros fueron asignados al estado 1
(individuos sin espermatforos), mientras que los individuos maduros fueron asignados al
estado TI, los cuales presentan espermatforos en el complejo de Needham. El estado EI
corresponde a los individuos gastados, que ya han verificado la reproduccin, y presentan un
sculo mayor y el nmero de espermatforos en el complejo de Needham es menor. Por otro
lado, en las hembras inmaduras (estado 1) el ovario es pequeo y las glndulas no presentan
hzdas, ~iefitrasque !ES yue se encuv~trzzqen f a e de maduraci6n (estadio

E) ncestra.?c m

banda denticulada que rodea la glndula oviductal. Las hembras frezantes (estado III) tienen
tres bandas caractersticas que rodean a la glndula. El ovario tiene una coloracin ms
intensa y oscura (marl). Una vez han verificado la puesta (estado N), la glndula presenta
estas bandas de distinta intensidad y de formas estriadas durante un cierto tiempo. Adems,
los oviductos son anchos y de color marfil. No tienen huevos. Sin embargo, no se
consiguieron hembras pertenecientes a este ltimo estado durante el perodo de muestreo.

3.2.2. Proporcin de sexos.

La proporcin entre sexos se determin a travs de los porcentajes obtenidos del
nmero de machos y hembras registrados en cada estacin del ao y para intervalos de tallas.
Para este anlisis se uso el test de Chi-cuadrado wartn Andrs y Luna del Castillo, 1990):

3.2.3. Histologa gonadal.

Para el estudio histolgico de los rganos reproductivos de hembras de Octopus

vulgaris se emplearon gnadas pertenecientes a individuos en diferentes estados de

madurez, segn la clasificacin rnacroscpica descrita anteriormente. stas fueron
cenrenl~ducen fnm.~!21 ?! 9% tamponado hasta e! momer?tode su procesado.

Se eligieron dos gnadas por cada estado, de cada una de las cuales se
~"uuvierutres fragmentos de aproximadamente 0.5 cm cada uno. Estos fragmentos
fueron fijados, sumergindolos durante 4 horas a temperatura ambiente, en una
disolucin al 5% de glutaraldehdo (vlv) en tampn cacodilato sdico 0.1 M y 0.25 M de
sacarosa a pH 7.4. A continuacin, se procedi a realizar cuatro lavados de 30 minutos
de duracin cada uno y con agitacin peridica, en soluciones tamponadas de sacarosa
de concentracin decreciente (0.25M, 0.125M, 0.0625M, OM).

La solucin de preinfiltracin se prepar disolviendo 0.5 g de activador en 50 m1

de Resina Bsica (Historesin MR embedding kit). El material, sumergido en esta
disolucin, se trat durante 10 minutos con vaco y se mantuvo en el desecador durante
toda ia noche a temperatura ambiente. Este material fue incluido posteriormante en glicol
m

metacrilado (GMA, Historesin MR). La solucin polimeriz despus de 60-70 minutos a

=
m
O

60 'C.

m
0

Para su observacin al microscopio ptico, se obtuvieron secciones seriadas de 5

pm de grosor cortadas con cuchilla de tungsteno en un microtomo marca Reichert-Jung,

modelo 2050. Los cortes se depositaron en un bao de agua destilada para su

estiramiento y se recogieron en portas desengrasados, mantenindose durante 20 minutos

a 60 "C. Una vez adheridos, los cortes se tieron con azul de toluidina y hematoxilinaeosina. La primera de las tinciones se prepar con azul de toluidina al 1% en borax al
1%. Las secciones se tieron durante 1 minuto y se lavaron con abundante agua
destilada. La tincin con hematoxilina-eosina se prepar segn la tabla 3.1, tindose los
cortes durante 15 y 5 minutos respectivamente.

El revelado de polisacridos y protenas se realiz con el reactivo de Schiff (PAS)

y el azul de Coomasie, respectivamente (Garca-Jimnez, 1994). La composicin de

ambas disoluciones se describe en las tablas 3.2 y 3.3. Para ello, las secciones semifinas
se tieron con PAS durante 20 minutos, previa oxidacin de 20 minutos con cido
peridico, para a continuacin teir 5 minutos con eosina.

5
O

Tabla 3.1. Composicin de la solucin de tincin hematoxina-eosina para el control general del tejido.

A: Composicin de la solucin de hematolrilina

CANTIDAD

REACTIVOS
Hematoxilina

6g

Iodato sdico

0.6 g

Sulfato de aluminio

52.8 g

Etiien-glicol

250 ml

cido actico glacial

60 m1

Agua destilada

690 m1
-

B: Composicin de la solucin de eosina

REACTIVOS

'

CANTIDAD

Eosina Y

0.5 g

Etanol96%

1 O0 m1

cido actico glacial

2 gotas

Tabla 3.2. Composicin del reactivo de ScWpara la tincin de piisacridos.

REACTIVOS

CANTIDAD

Fucsula bsica

Ig

Metabisulfto sdico

lg

Carbn activo

2g

cido clorhdico

20 m1

Agua destilada

200 m1

Tabla 3.3. Composicin de la solutin de tincin Azul de Coomasie para revelar la presencia de
protenas.

REACTIVOS

CANTIDAD

cido actico glacial

50 ml

Etanol absoluto

150 m1

Brilliant Indocyanine

40 mg

Para verificar que la reaccin qumica entre el tinte y el grupo funcional tena
lugar de forma adecuada, se tomaron secciones alternativas de la serie obtenida y se
sometiron a las siguientes reacciones control:

a) Grupos hcionales PAS

1. Tincin con reactivo de SchE sin oxidar con HI04. Este control sirvi para eliminar el

posible efecto de fijacin con glutaraldehdo

1990). En ningn caso se present

reaccin como consecuencia de ello.

2. Reduccin con borohidruro de sodio de los =pos

aldehdos (Kiernan, 1990). La

reaccin fue irreversible.

Esta soiucin contro se preparo disolviendo 0.5 g de hidrgeno fosfato de sodio
en agua destilada y aadindole 25 mg de borohidniro de sodio (NaBH4). Los portas se
sumergieron en esta disolucin durante 10 minutos, con agitacin ocasional, para liberar
las burbujas de hidrgeno.

b) Grupos bcionales de Azul de Coorniasie

Para bloquear los grupos aminos terminales de las protenas se procedi con una
deaminacin (Kiernan, 1990). Esta solucin se prepar con 7 g de nitrito sdico y 6 m1
de cido actico y enrasado hasta 100 mi con agua destilada. Los portas fueron puestos

en contacto con esta solucin durante 4 horas.

3.2.4. Clculo del estado de madurez.

P m estable~~i
ki &poca de desove se r&6

un seguimiento del estaco de

madurez de los individuos a lo largo del tiempo. Para determinar el estado de madurez de
cada individuo se calcularon los ndices de madurez @M) (Guerra, 1975) y el ndice
gonadosomtico relativo (IGS) (Gonqdves, 1991).

Los ndices de madurez para los machos (m) y hembras (h), segn Guerra (1975),
fueron establecidos de la siguiente manera:

IMrn = (complejo de Needham)/(peso del testculo + complejo de Needham).

IMh = (peso de las glndulas y oviductos)/(peso del ovario

+ peso

de las glndulas y

oviductos).

El ndice de madurez @M) aumenta progresivamente en los machos con el

proceso de maduracin, mientras que en las hembras este ndice desciende.
El ndice gonadosomtico para los machos y hembras, segn Goncalves (1991),
fueron establecidos de la siguiente manera:
IGSm = ((peso del testculo + complejo de Needham)/ PE)x100
lGSh = ((peso del ovario + peso de las glndulas y oviductos)/ PE)x100
siendo PE el peso eviscerado.

Segn Mangold-Wirz (1983) el rango del ndice de madurez de las hembras de la

familia Octopodidae oscila entre el 10 y 40 % del peso bd znimal, t m ? ~en LdiWdiues de
pequea como gran talla. Por ello, se ha considerado como hembras inmaduras a todas
aquellas cuyo ndice gonadosomtico fue inferior a 0.29, en prefieza cuando el IGS vari
entre 0.29 y 0.9 y maduras cuando el IGS fue superior a 0.9. Mientras que los machos han
sido considerados como inmaduros cuando el IGS oscil entre O y 0.5 (sin espermatforos),
maduros cuando ste oscil entre 0.5 1 y 1.2 (con espermatforos) y gastados o en postfieza
cuando el IGS fue superior a 1.2.

Sin embargo, segn el valor del IM, se obtiene que los machos son inmaduros
cuando el IM oscil entre O y 0.27, maduros cuando oscil entre 0.27 y 0.6 y gastados o en
post-feza cuando el IM fe mayor de 0.6. Por otro lado, las hembras son inmaduras cuando
el I
M oscil entre 0.14 y 0.36, en prefreza cuando estuvo entre 0.07 y 0.14 y maduras cuando
oscil entre 0.0 1 y 0.07.

3.2.5. Determinacin de la talla de madurez sexual.

La talla de madurez sexual, para cada sexo, h e estimada como el porcentaje

acumulado de los individuos maduros en intervalos de talla de 1 cm de LVM. As, los machos
madurob fueron aquellos que estuvieran en estados II y III (presentando espennatforos en

datos se construy la curva de madurez (Guerra-Sierra y Snchez-Lizaso, 1998), fijndose la

talla de madurez como aquella en la cual el 50 % de los individuos presentaban actividad

gonadal.

3.2.6. Fecundidad.

El potencial de fecundidad en ambos sexos se determin como el nmero de

esperrnatforos y ovocitos por gramo de peso corporal de machos y hembras,

3.3. Resultados.

3.3.1. Asignacin del grado de madurez.

La descripcin macroscpica de las gnadas y glndulas oviductaies se
corresponden a los criterios establecidos por Guerra (1975).

=
m

3.3.1.1. Gnadas de machos.

Estado 1: Inmaduro.
Gnada pequea, blanca y los distintos dispositivos del complejo de Needham
apenas se diferencian. Se corresponde con un ndice de madurez entre O y 0.27 y un IGS
entre O y 0.5.

Estado LI: Maduro.

El testh_?l^ adqliefe 1 x 1 ~ciliraci6~mmri2fiL e! sc?;=d'u.ct=&erer;te se emiilieFra; ki

vescula s e d y la bolsa de Needham crecen y presentan tonos ocre. El intervalo del
IM oscila entre 0.28 y 0.59, mientras que el IGS toma valores entre 0.5 y 1.2.

Estado 111: Postfkeza.

La bolsa de Needham es voluminosa a pesar de que est parcial o totalmente
vaca; testculo pequeo, de color pajizo y surcado de arrugas. El IM y el IGS superan el
valor de 0.6 y 1.2, respectivamente.

3.3.1.2. Gnadas de las hembras.

Estado 1: Inmadura.
Oviductos sernitransparentes y delgados. Glndulas oviductales uniformes y

blancas. El ovario es pequeo y blanquecino. Los valores del IM oscilan entre 0.14 y
0.36, mientras que el IGS toma valores inferiores a 0.29.

Estado 11: Prefieza.

L,es ~ v ~ d se~em2~b
~ t o ~y & g&y&dm ~-i-jea+m& '
a
&
" preseni-o
doble fila de dentculos de intenso color blanco en la regin anterior. El IM oscila entre
0.14 y 0.07 y el IGS entre 0.29 y 0.9.
Estado m: Madura.

Las glndulas de los oviductos presentan la siguiente zonacin: la regin anterior

es blanca y denticulada como en la fase precedente, la regin media es estrecha y de un
color rojizo, y la posterior (ms amplia) es de color ncar. El ovario es muy grande. El
nmero de huevos es variable. El IM oscila entre 0.01 y 0.07, mientras que el IGS supera
e! 6.9.

Estado IV: Postfieza.

No se encontraron ejemplares en esta fase reproductiva a lo largo de este estudio.
Sin embargo, segn Guerra (1975), en este estado los oviductos son de color marfi y las
glndulas se reducen ligeramente, se oscurecen y mantienen la zonacin descrita durante
un tiempo. El ovario, cuyas membranas estn %cidas, no tiene huevos sino restos de
tejidos de color oscuro surcados por bandas blanquecidas. El

IM superan el valor de

0.36.

3.3.2. Proporcin de sexos.

Del total de ejemplares obtenidos en la muestra procedente de las capturas,el nmero

de hembras fue de 247, mientras que los machos fueron 4.81. La proporcin de machos frente
hembras en la captura fue de l : O S 1, la cual fue estadsticamente significativa (Chi-cuadrado
observado vs. esperado = 51.95; P<O.OOl). Sm embargo, en octubre de 1996, mayo de 1997,
febrero y julio de 1998 y abriI de 1999 la proporcin de sexos no fue diferente de 1:1 (Tabla
3.1). Contrariamente a la tendencia habitual, en junio de 1998 las hembras fueron ms

x i o mque ~ mac:ho~,
s
esiaDiecidose una proporcin de sexos de 1:1.6 (Tabla 3.1).

Tabh 3.1. D i s t r i i n mensual de la proporcin por sexos.

Mes
Junio

m.

Aiio
1996

Machos
1O

Hembras

1999

11

SEX RAS
1:0.6

Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Enero
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Junio
Julio
Diciembre
Enero
Febrero
Marzo
Abril
rvkjja

Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Enero
Febrero
Mano
Abril
Mayo
Junio

Los machos pre=ta_ron

iin- pr~pnr&!

de

1:0.5

&~&~Iu.'T?~P~Y

&fer&e

((=EL-

d a d o observado vs. esperado = 79.475, P < 0.0001), siendo superior a las hembras en
todos los rangos de tallas muestreados (Tabla 3-2)
Tabla 3.2. D i s h i i n de sexos en clases de tallas

Clases de
tallas

Machos

Hembras

SEX RATIO

[55-75)
[75-95)
[95-115)
[115-135)
1135-155)
[155-175)

54
138
171
89
23
6

14
83
87
41
17
5

1:0.6
1:05
1:05
1:0.7
k0.8

k0.3

3 -3-3. Descripcin histolgica de las gnadas.

Estado 1: Inmaduro.

Se compone mayormente de ovocitos de formas redondas, con un ncleo central

grande y nuclelo prominente en muchas de las clulas. En otras, probablemente con un
grado de desarrollo superior, se encuentra el ncleo desplazado hacia un costado de la
clula, la cual tambin ha perdido la forma redondeada y es ligeramente ovoidal (Foto 1).

Nreciecior dei ovocito se dispone una capa de celuias planas, conformando una
envuelta de clulas foliculares. En los ovocitos de un grado de desarrollo mayor forman

una envoltura de 2 3 estratos de estas clulas (Foto 1).

Este estado se corresponde con el estado 1 de la descripcin macroscpica
anteriormente descrita, cuando el IM toma valores entre 0.14-0.36, mientras que el IGS
es inferior a 0.29.
Estado 11: En vitelacin.
Se compone de ovocitos alargados y de mayor tamao que el anterior estado. La
envuelta de clulas foliculares no presenta cambios, aunque muestra invaginaciones hacia
el citoplasma (invaginaciones intraepiteliales). El citoplasma, por su parte, _presenta
abundantes granos de vitelo. Este estadio se corresponde con el estado 11 de la
descripcin macroscpica (Foto 2).
Estadio III: Vitelado.
Predominan ovocitos alargados, con citoplasma vitelado y apariencia homognea.
Este estado se corresponde con el estado 111 de la descripcin macroscpica (Foto 3).

etixVnUelta

fGs2'dx
es LTeg&

y los ovo&-os sac &

corresponde con el es&adhIII de la descripcih mcroscpica (Foto 4).

i;Ml-iair&.Esie)

se

Fig. 3.1. Estdos & desarrollo de la gnada EiePnenina de Octopru dg&.

1. SscciQ de una g6aada en

eetadio 1. Los d t o s m w d m ncieo (N) y nucledlo (n), aucmhbdose mdedm de ciuias pianas
(prmta & echa). Tincin MePnadowlina-W 2. Oocitos ea estaio li, m
dspoeicida de
grano8 de vifelo (flecha) e mvaginacin de lasi d u h s fiolicnlairss (punEa de flecha). TinCia azul de
Tohndina. 3 EstadioJi. La oocitoshmperdidosufaPma~dauwoidal,siedoalargadosyde
mayor tmaio. N&ese ias invaginaciones Pntraspitaliales (punta de flecha). Tmcin Hematoxilb

o IV. Vibelaai mxima. Ntase la presencia de invagiaaciones ifiesuiares (puta de

flecha). Tmcida PAS + azul Coomasie. Escala m todas las figuras = 0.02 can.
Bosina. 4 W

3-3.4.Estado de madurez y perodo de freza..

Los valores del I
M de los pulpos de Gran Canana oscilaron entre 0.097-0.858
para los machos y entre 0.009-0.316 para las hembras. Los correspondientes estados de

madurez se encontraron dentro de los rangos expuestos por Guerra (1975) para puipos
capturados en el Mar Mediterrneo Occidental. Los valores de IGS obtenidos en los machos
oscilaron entre 0.314-4.717 y entre 0.136-22.996 en las hembras.

Para establecer el perodo de Ceza se realiz un seguimiento de1 ndice de madurez e

ndice gonadosomtico de los individuos a lo largo del tiempo. Los machos mostraron
dif2rencias significativas en los valores alcanzados por I
M durante el perodo de estudio
(KmskaI-Wallic A-NOVA test, H=5A 19, @.0!?8).

D e d e IWI pmto de -&$ac!~+yt+~~, 10s

valores del IM presentaron un mximo durante la primavera de 1998, descendiendo los

valores progresivamente hacia el otoo del mismo ao, a partir del cual volvi a experimentar
un aumento signiticativo en su valor (Fig. 3 -2).

En las hembras, tambin se observaron diferencias si@cativas en los valores del IM

( M - W a l l i s ANOVA test, H= 4.795, e.0285). Los valores ms bajos del IM (mayor

madurez) fueron observados durante la primavera y el verano. El valor medio del LM alcanza

un mixbm en el invierno de 1998, a partir del cual desciende hasta el verano de ese mismo
ao. Seguidamente, el valor mostrado por este ndice aumenta hasta el otoo, mantenindose
sm variaciones hasta la primavera de 1999 (Fii. 3.2).

diferenc

F, sigdwttivas

durante el perodo de muestre0 (Kruskai-W&

ANOVA test,

H=4.2 1 3, p=0.0402). En diciembre de 1997, el valor del IM aumenta progresivamente hasta

abril de 1998. Luego, disminuyen hasta septiembre, mstrando un mximo secundario en

octubre de ese ao. Posteriormente, los valores del

IM disminuyen en noviembre para

aumentar progresivamente hasta febrero de 1999. En las hembras tambin se observan

diferencias signicativas (Kniskal-W&

ANOVA test, H4.245, @.0394). Los valores del

IM muestran un miimo principal en junio de 1998, aumentando progresivamente hasta

agosto de ese ao. A partir de agosto, los valores descienden hasta un mnimo secundao en
octubre de 1998. Luego aumenta, mantenindose sin cambios desde noviembre hasta enero

de [email protected], se obtiene un nuevo mnimo entre feebreroy abril de 1

(Fig. 3.3).

0.9

Mcdi
E...a;.

MFC

MFC

Fig 3.3. Variacih mensual de IM en machos y hembras.

Analizando los valores del IGS, se observa en los machos un mximo entre marzo y
mayo de 1998. Posteriormente, los valores del IGS descienden progresivamente hasta
septiembre de ese mismo ao. Se constat la presencia de un mximo secundario en octubre.
El IGS disminuy seguidamente hasta diciembre de 1998. En 1999, se observa un mximo
primaveral en febrero que se mantiene hasta marzo. En el caso de las hembras, el IGS
presenta un mximo principai en junio y otro secundano en noviembre de 1998 (Fig. 3.4)

Machos

Err. Yd.

Dcsv. Sid

).\ES

Fig. 3.4. VariaciQ mensual del IGS en machos y hembras.

MES

En los machos, se aprecian diferencias en los valores del IGS de las primaveras de

1998 y 1999, siendo superiores en 1998 respecto al ao siguiente. En las hembras se produce
1A.f

21&rn1t~

~vcUvl
~ . l l r WUbi
A-1 l
TP-@
"

>--a-

~
U-L

el invierno de i 998 hasta ei verano de i 998.

Posteriormente se produce un descenso paulatino hasta un mnimo en la primavera de 1999

(Fig. 3.5).

Media

5 En

0 @$v.

Std

Si6

Fig. 3.5. Serie temporal del IGS en machos y hembras

n
n

3.3.5. Talla de madurez

Los machos alcanzan la madurez sexual (50% de los individuos de una taiia dada

son maduros) a una talla de 105 rnm de LVM y entre los 1125-1250 g de peso total. Sin
embargo, se encontr un macho maduro con una talla de 58 mm LVM. Las hembras
presentan una talla de madurez sexual mayor que la descrita para los machos (1 13 rnm de
LVM y 1200-1300 g de peso), pero se captur una hembra madura a los 75 mm LVM.
La madurez masiva se alcanz en los machos a los 131 rnm de LVM y en las hembras a
los 153 mm (Fig. 3.6)

1M a c h o s 1

Fig. 3.6. D&hci611& las clases & hh respecto a la

sernuil.

3.3.6. Fecundidad.

El niimero de espermatbfbros mostr ser dependiente de la longitud del individuo (NO

Espermat6fros = -398.42 + 6.126*LVM; R~= 0.65) (Fig. 3.7) y del estado & madurez

(N' Espermitforos = -185.40

+ 1060.57*IM; R~ = 0.45)

(Eg. 3.8) El nmero &

ovocitas t d i i mostr una dependeacia respeoto ai IM (N" Ovocitos = le - (4*10">'~~;

R~ = 0.838). El potencial de fecundidad esiimado en los machos (p-6n

de
espermrsttiforos por unidad de peso corporal de4 individuo) d&
eaire 0.03 y 0.55
espennritforodg. Es.ias hembms, d nmero de ovocitos por gramo de peso corporsil M
entre108~465(Fig.3.8).
',

..

. , . . .a _ ..

.<

'

I.

. , ,

i " ,

l.

092

0,4

0,6

0,s

ndice de Madurez (IM)

No. Ovocitos = 106- (4* 1O~)*IM

1000000

3 sooooo

'g

600000
400000
200000

Fig. 3.8. Representa la relacin entre nmero de espmatforos (machos) y ovocitos (hembras) respecto al IM

3.4. Discusin.

El perodo de cpula y freza de Octopus vulgaris en aguas de Gran Canaria

abarca todo el ciclo anual. Perodos reproductivos tan amplios como el aqu observado

han sido tambin descritos en otras reas geogrficas (Hatanaka, 1979; Mangold-Wirz,
1983; Gonqalves, 1991; Guerra, 1992). El desarrollo mostrado por las gnadas de
ejemplares capturados en aguas de Gran Canaria es suriilar al descrito por Guerra (1975) para
pulpos capturados en aguas del Mediterrneo occidental

L a hyIP,br*

rrs&LUr~

peseatej &dayte t&j e! ~49,

p - 9 kjy

pei<&"s

reproductivos bien marcados, en primavera y en otoo, lo cual coincide con los datos
publicados para las reas ms prximas a Camrias (Hatanaka, 1979). Ambos perodos
reproductivos originan juveniles cuya maduracin se alcanzar, de forma mayoritaria, durante
la prxima primavera u otoo. Resultados sunilares fueron descritos por Nigmatullin &
Ostapenko (1976) y Nigmatullin & Barkovsky (1990) en el rea de Cabo Blanco

(Mauritania) y por Mangold-Wirz (1963) en el NIar Cataln

Coincidiendo con las observaciones de Guerra (1992) para el Atlntico CentroOriental, en Gran Canaria existen dos perodos de mhxima actividad reproductiva, uno
desde enero a julio, con un pico en abril, y otro en otoo (octubre-noviembre). Los
valores de mayor madurez fueron registrados durante la primavera (aunque en 1998 las
hembras mostraron un pico a principios del verano) y descendieron progresivamente
hacia el invierno, con una recuperacin importante en el otoo. En aguas de Azores,
Goncalves (1991) tambin encontr dos picos de puesta, uno secundario en mayo y otro
principal en septiembre. Estos dos picos de freza fueron tambin descritos por Hatanaka
(1979) en la costa del Noroeste africano. Sin embargo, en Gran Canaria la intensidad de
ambos picos parece ser variable de ao en ao y parecen presentar una ligera
correspondencia con factores ambientales, tal y como lo describe Guerra (1992). La
comparacin de los ciclos reproductivos con las variaciones en la temperatura media del
ag-a.de lilai indica que los picos Se puesta coinciden con aguas de temperaturas entre 20

y 22 "C. En las Islas Canarias, este intervalo de tiempo donde se alcanzan estas
temperaturas flucta anualmente debido a fenmenos meteorolgicos probablemente
relacionados con la Oscilacin del Atlntico Norte (NAO) (Lamb & Peppler, 1987;
Hurrell & Van Loon, 1997; Jones el al., 1997). Igualmente, se observa un descenso en
los valores de los ndices de madurez alcanzados por ambos sexos entre 1998 y 1999, lo
cual puede estar relacionado con un descenso en la talla media de los individuos
capturados (ver captulo de pesquera), aunque no se descarta la influencia de factores
ambientales (Mangold-Wirz, 1983).

Los dos perbdm r e p r ~ ~ d w t imteriome;;te

.,~~
merrciuniuios cvinciden con ios dos
picos anuales de mxima captura de pulpo (Hernndez-Garca et al., 1998). El primer pico de
captura es de abril a mayo y el segundo de septiembre a noviembre. La importancia (en kg.
desembarcados) de ambos picos flucta de ao en ao. Estos dos perodos anuales de
mxima captura puede estar relacionados con un incremento en la capturabilidad de esta
especie, posiblemente motivado por una migracin estacional hacia aguas someras (h4ingold-

Wiz, 1983) y por el tipo de aparejo usado.

Se ha constatado que en Gran Canaria a finales de invierno y principios de la
primavera, los animales de mayor talla se desplazan a aguas someras para verificar la

reproduccin (captulo de pesquera), lo cual ha sido tambin descrito por Mangold-Wirz

(1963, 1983) y Guerra (1992) en otras reas del mundo. Este comportamiento
migratorio tiene una gran influencia en las capturas mensuales (Hemndez-Garca et al.,
1998). Las hembras tienden a desaparecer durante el verano, despus de frezar y morir.

A partir del final del verano las clases de tallas mayores estn principalmente compuestas
por machos. Parece que estos individuos abandonan las aguas costeras en otoo o a
principios del invierno. Un grupo de individuos ms pequeos entran en las aguas
someras a principios del verano y algunas hembras probablemente frezan en otoo.
Aparentemente, ambas frezas indican la presencia de al menos dos cohortes cada ao
(ver captulo de crecimiento), generando dos picos de mxima puesta bien separados y
de diferente intensidad, dependiendo de las caractersticas biolgicas de cada cohore y
de las condiciones climticas.

Al igual que lo descrito para otras reas Watanaka, 1979; Pereiro y Bravo de
Laguna, 1979), se observ una alta proporcin de machos en las capturas. Sin embargo,
no se puede asegurar que esta desviacin en la proporcin de sexos sea realmente
representativa de su distribucin en la poblacin. Posiblemente sto pueda ser una
consecuencia de que los machos y hembras de Octopus vulgaris muestran diferentes
patrones de comportamiento. Las hembras despus de la freza permanecen en el interior
de la madriguera limpiando, ventilando y cuidando de las ristras de huevos (MangoldWirz, 1983; Guerra, 1992). Durante este perodo de tiempo las hembras raramente
abandonan la masa de huevos y, al igual que otras especies de octpodos (ej. 0. dofeini,
Cosgrove, 1993), normalmente no se alimentan durante todo el perodo de puesta e
incubacin (el desarrollo embrionario de los huevos requiere entre 22 y 25 das a 25" C de

temperatura; Mangoid, i r a 1 ) . Como regia general, 1

s hembras mieren despiJ de !u
rinri,

eclosin de las ltimas paralarvas. En las hembras que han frezado, la glndula digestiva es muy
pequea y las reservas de lpidos tambin han sido empleadas durante un largo perodo de
tiempo (Mangold, 1987). Esta inhibicin de la alimentacin de la hembra durante el perodo
de incubacin parece estar regulada por la secrecin hormonal desde las glndulas pticas
(Wodinsky, 1977). Este fenmeno ha sido descrito tambin en otros grupos taxonmicos
como peces (Mrowka, 1984; Keats et al., 1985; Smith & Wootton, 1994,1995; Wiegmann

& Baylis, 1995;) y mamferos (OAedal el al., 1987). En pocas ocasiones se ha observado
que hembras frezantes reanuden la alimentacin en mayor o menor medida (Mangold, 1987).

En un experimento realizado en tanques (Hernndez-Garca et al., 1997), las

hembras muertas de Octopus vulgaris fueron encontradas dentro o ligeramente &era de
las madrigueras y, algunas veces, eran parcialmente devoradas por los machos. Al morir,
las hembras haban perdido el 50 % de su peso corporal antes de la fieza. Sin embargo,
los machos vagabundeaban en busca de hembras con las que copular y murieron tambin
al final del perodo reproductivo. Probablemente, este comportamiento errante hace que
los machos sean ms vulnerables a los aparejos de pesca. Por otro lado, la captura cuasiselectiva de machos parece tambin estar fuertemente relacionado con los hbitos predatorios
del pulpo. Los pulpos entran en las nasas buscando alimentos, predando sobre otros
ccfdSpodos, peces y cnistceos (ver captulo de dimentacin), que ya han sido atrapados en
el aparejo de pesca. La mayor proporcin de machos en las capturas y la alta proporcin de
peces en los contenidos estomacales apuntan a que esta hiptesis puede ser acertada.

El potencial estimado de fecundidad de los machos oscil entre 0.03 y 0.55

espermatforoslg, mientras que en las hembras flucta entre 108 y 465 ovocitos/g de
peso corporal. Sin embargo, el nmero de huevos frezados en cautividad oscil entre 3 1
y 106 huevoslg peso corporal (1 52 100-350000 huevos) (Hernndez-Garca et al., 1997),
dentro del rango dado por Mangold-Wirz (1983) (entre 100000 y 500000). Mangold
(1987) apunta como normal que sean pocos los huevos que quedan en el ovario, aunque esta
diferencia podra ser dehidx

qiie !m espermzt~zoidesatmaeeiadus por la. hembra no

fertilizan todos los ovocitos o al efecto del estrs causados por las condiciones de
cautividad (Mangold, 1987). El nmero de hileras de huevos producidas en una noche
puede oscilar de 10 a 20 y puede continuar de cuatro a seis semanas, sin interrupciones,
dependiendo del nmero de huevos, el modo de puesta y la temperatura (Mangold,
1987). El nmero de huevos en una puesta es kncin del tamao de la hembra y se han
observado puestas de hasta 400 hileras. Nunca se ha visto a una hembra frezar por segunda
vez (Mangold, 1987).

4.1. Introduccin.
Las actividades relacionadas con la alimentacin son probablemente las ms

frecuentes de las actividades voluntarias llevadas a cabo por la mayora de los animales,
durante la totalidad de su ciclo vital. Escaparse de los predadores, reproducirse, migrar y
otras muchas actividades pueden ser ocasionales o peridicas, pero alimentarse es
normalmente parte de la rutina diaria en la vida de cualquier animal (Castro, 1991; Ridley,
1995).

a la dieta mdley, 1995;Castro & Hernndez-Garca, 1995; Moreno & Castro, 1995). La
dieta de una especie no es constante a lo largo de su vida, existiendo variaciones con el
crecimiento, grado de madurez, la estacin del ao, etc. (Castro, 1993). Los hbitos trficos

m
O

0
m

E
O

generalmente cambian con el desarrollo debido a los cambios morfolgicos que acompaan al

crecimiento (Castro & Hernndez-Garca, 1995) y el conocer estos cambios ontogenticos,

E
a

bruscos o no, son esenciales para el entendimiento de la ecologa del individuo. Superpuestos

a estos cambios ontogenticos en la dieta pueden existir cambios circadianos o estacionales.

Es importante determinar qu factores influyen en la composicin de la dieta, ya

yue

&

&J;&~L,=~

de 1; Yio!o@-;a Pescjeiz es zUa7;ifi-

:%

~ ~. ~ .a ~ i ~ f i , = as

factores tales como el sexo, fase de crecimiento, hora del da y estaciones del ao. Tambin
resulta importante cuantificar las variaciones en la cantidad de alimento ingerido, ya que stas
pueden indicar la influencia de factores de carcter ambiental o ecolgico sobre el individuo
(Guerra-Sierra y Snchez-Lizaso, 1998).

El presente trabajo proporciona los resultados de la dieta y hbitos alirnentarios de

juveniles y adultos de Octopus vulgaris, aspectos que se entienden findamentales para el
conocimiento biolgico y ecologa trfica de esta especie en aguas de las Islas Canarias.

4.2. Material y mtodos.

A un total de 296 ejemplares de puEpo comn, capturados por las flotas con base
en los puertos de Mogn, ArguinegUm, San Cristbal, Melenara y Arinaga, se les extrajo el
sistema digestivo (estmago, ciego, buche, esfago e intestmo), wnservndolos en alcohol
etlico al 70 %. Previamente al anlisis de los contenidos estomacales, stos fiieron
depositados sobre papel secante para eliminar el exceso de humedad y luego pesados, con

una precisin de 0.001 g. La identificacin de los elementos que wnstituian los contenidos
estomacales se realiz con un microscopio estereoscpico OIympus, clasificando las
diferentes categoras de presas hasta el taxn ms bajo posible. La identificacin se realiz
con ayuda de guias taxonmicas de cnistceos, moluscos y peces (ZariquieY-lvarez, 1968;
Harkonen, 1986; Prez-Snchez y Moreno-Batet, 1991; Gonzlez-Prez, 1995; GmezRodrguez y Prez-Snchez, 1997; entre otros).
Se calcularon los ndices de vacuidad, de replecin y el grado de digestin. Se
utiliz de forma rutinaria los mtodos de las frecuencias y del peso o gravimtrico
durante el anlisis de los contenidos estomacales (Hyslop, 1980; Laevastu, 1980). El
mtodo de los puntos (Hyslop, 1980) se aplic en aquellos casos en que la identificacin
de las categoras trficas no fue posible por su avanzado estado de digestin o por el
elevado grado de hcturacin. Tras la aplicacin de este mtodo, los datos fueron
convertidos a pesos. Seguidamente se calcul el ndice de importancia en peso hmedo
(Castro, 1993). Cabe destacar que cada mtodo valora de forma diferente la importancia
relativa de cada tipo de presa en la dieta. sto es especialmente importante cuando se
toman muestras pequeas y la variacin en categoras taxonmicas es grande, lo cual
puede producir diferentes resultados (Baird, 1978; Hyslop, 1980; Laevastu, 1980;
Bowen, 1985; Castro, 1993).
De manera -e

se determin el tamao mnimo que debera tener una

muestra para englobar la totalidad de las categoras trficas de la especie (Mauchine &
Gordon, 1985), establecindose que con el anlisis de 13 estmagos m e d e s se obtiene
ms del 80% del espectro trfico de la especie.

El ndice de vacuidad 0representa el nmero de estmagos vacos respecto al

nmero total de estmagos analizados: IV = (EvEt) -100, siendo Ev los estmagos vacos y
Et d totd & a

El ndice de replecin (IQ

expresa el grado de llenado del estmago (Hyslop,

1980): IR = (PEBPt) -100, siendo PE el peso del contenido estomacal del individuo y Pt el

peso total de dicho individuo. Se estableci una escala subjetiva de llenado en funcin del
mximo valor de replecin encontrado a lo largo del perodo de estudio. Se consideraron

como estmagos vacos aquellos que no presentaban alimento alguno y estmagos casi
vacos aquellos contenidos con un peso igual o infaior al 10 % del mximo valor de replecin
registrado. El grado de llenado ms elevado correspondi a un valor de IR igual a 3. De este
modo se establecieron los diferentes grados de llenado estomacales segn la siguiente escala:

Estmago vaco

IR=O

Estmago casi vaco

Estmago medio lleno

O < R10.3
0.3 < IR < 1

IR21

Estmago lleno

El grado de digestin fue expresado subjetivamente de la siguiente manera:

Alimento Digerido, siempre que fue imposible identificar la presa por e1 avanzado estado de
descomposicin Alimento Parcialmente Digerido, cuando al menos apareci alguna pieza o
estructura que perdi establecer o identificar el phylum al que perteneca la presa. AlDnento
Fresco cuando existieron un mayor nmero de piezas o estructuras identificativas, como por
ejemplo otolitos, picos, p W , etc., que permitieron establecer niveles de clasificacin

. .

mfm-~r~
$

*A-nt~

h 4 ~Ij; r ~ a ,cm&

aijix&-on

&aes

tejidos identitiativos, como trozos de la piel de los peces digeridos, tentculos de

cefalpodos, que an co~l~ervaban
el color.
Se aplic el mtodo de las repeticiones u ocurrencias con objeto de observar, de
forma rpida, cambios estacionales o entre clases de talla (Hyslop, 1980). Es el mtodo ms
sencillo para contabilizar el nmero de presas de idntica categora que contienen los
estmagos (Laeva~ty1980), aunque proporciona una informacin parciaI, ya que da igual

importancia a las presas pequeas que a las grandes. El porcentaje de ocurrencia se define
como la ~ecuencia con que aparece un detenninado tipo de presas en los estmagos
~nuU;;zuUOS-

F = (Np/Et)*100
siendo Np el nmero & presas de igual categora taxonmica y Et es el nmero de estmagos
analizados. A partir de una escala modifcada de Albertme-Berhaut (1973) y Moreno (1999),
las diferentes presas fueron clasiiicadas en categoras trficas muy comunes, frecuentes y
raras segn la siguiente escala:

Categora muy comn

Categora frecuente

F 2 50%
10%sF <50%

F < 10%

Categora rara

El mtodo gravimtrico presenta una estiniacin del volumen estomacal,

expresado como el porcentaje del peso estomacal de cada categora trfica (Laevastu,l980):

Siendo, Pc el peso de cada categora alimentaria y Pe el peso total del contenido

e s t o d Este mtodo tiene el inconveniente de sobrevalorar la aportacin de las presas
muy pesadas y poco fkuentes (Castro, 1991).

De igual f o m que en el caso anterior, se estableci una escala de importancia

acorde a los valores obtenidos a partir del mtodo gravimtririco. Las diferentes categoras

trficas fuaon clasificadas como principales, secsecundanas y anecdticas, segn los siguientes
vdores:

Categora principak
Categora secundaria:
Categora anecdotica:

IG 2 50%
10% < I G < 50%
IG < 10%.

Posteriormente, se calcul un ndice de importancia en p hmedo de cada

categora trfica y para cada estmago (Castro, 1993), referidos a una escala de 100, de la
&rm&ge

fOza

IP= [( IGi (%) * Fi (%)]IR

El anlisis de la composicin de la dieta se realiz desde un punto de vista
estacion& mter-sed y entre grupos de talla (adultos y juveniles). Los valores obtenidos se
englobaron en la siguiente escala, diferenciando categoras bsicas, complementarias y
ocasionales:

IP 2 50%

Categora bsica
Categora complementaria

10%1
~~ 5 0 %

Categora ocasional

P<100h

El grado de solapamiento en las dietas, y por tanto la competencia, entre los

juveniles y aduttos se estim a partir del clculo del ndice de Morsita (Morisita, 1959), el
cual se expresa del siguiente modo:

Donde IPj, es el ndice de importancia relativa en peso hmedo de la presa i en la

dieta de los juveniles y IPa es el hdice de imp-cia

r e W z mp e s hk'~?dsde e s e s a

presa en la dieta de los aduItos. Del mismo modo, se estudi el grado de solapamiento entre
machos y hembras.

4.3. Resultados.

4.3.1. Composicin de la dieta.

Los pulpos muestran m dieta fundamentalmente carnvora, compuesta por una

gran variedad de especies de peces, cnistceos y m o h s (Tabla 4. l), con una contribucin

del 4.64,13.65 y i .06 %, respec~vamate.5 s de destacar el importante papel que juega el

canibalismo (12.25% del total de la dieta y el 76.28% de los moluscos consumidos). El

material vegetal tambin estuvo presente en los contenidos estomacales, aunque en

Tabla 4.1. L i o de especies identiicadas en los contenidos estomacales de Octopus vulgms.

Phylm

Orden

Arthropoda
Cmtacea

Decapoda

Familia

Especie

Grapsidae
Majidae
Poriunidae
Processidae
Idoteidae

Ligur ensiferus?
Athmas nitiscens?
Eriphia vewucosa
Xmtho sp.
Munida sp.
Galathea sp.
Pachygrpsus sp.
Maia squinado
Liocarcinus sp.?
Processa sp.
ldotea sp.

Pectinidae
Triphoriidae
Marginellidae
Turridae
Haliotidae
Octopodidae

Chlamys sp.
Triphora sp.
Marginella sp.?
Raphitoma philberti
Haliotis coccinea canariensis
Ociopus vulgaris

Alpheidae
Xanthidae
Galatheidae

Isopoda
Amphipoda
Mollusca
Bivalvia
Gastropoda

Cephalopoda

Filibranchia
Mesogastropoda
Neogastropoa
Archaeogastropoda
Octopoda

Chordata
Osteichthyes Scleroparei
Percomophi

Scorpaenidae
Spariae
Muilidae
Gobiidae

Scorpaena spp.
Sarpa sdpa
SpondyZiosoma cantham
PageZZw eryihinus
MulZus swmuletus
Gobius niger

Entre los peces predados sobresalen las especies de W i o s sedentarios y

bentnicos (ej. S c o p e m spp., Mullus sumnrlefus) (Tabla 4.2). Es de destacar que en un
nico estmago se encontraron 37 otolitos de Gobius niger.

Tabla 4.2. Frecuencia de aparicin de Merentes especies de peces en los contenidos estomacales de Octopus

Especies
Mullus mnmuletus
scorpaem spp
Sarpa salpa
SponyZiosoma cantharus
Gobius niger
Pagellus erythrims

Frecuencia (O%)
44.44

22.22
11.11
11.11

5.56
5.56

4.3.2. Grado de llenado de los estmagos.

No se aprecian diferencias inter-sexuales en el grado de llenado de los estmagos,

slo en invierno se observaron diferencias sipftcativas en este ndice ( X 2 Observado vs.
Esperado = 25.59;Pc0.001).
Los machos presentaron una mayor proporcin de estmagos medio llenos que las
hembras, superando el 10% en invierno y verano. Las hembras mostraron estmagos medio
ilenos slo en invierno y primavera. Por otro lado, la proporcin de estmagos llenos &e baja

en ambos sexos (Tabla 4.3).

Tabla 4.3. Frecuencia de llenado de los estmagos de juveniles y &tos

de Octopus wlgaris capturados en

aguas de Gran Canaria (V = vaco; C.V. = casivaco; M= medio Ueno y L1.= ieno)

IR

Machos
C.V.
M.

Invierno
Primavera
Ver-O
Otoo

Hembrzs

P
',
I

"ti
V.
LL
V.
C.V. M. U
V.
C.V. M. L1.
3.03 86.36 9.09 1.51 6.06 90.91 3.03 O
4.04 87.88 7.07 1.01
O
93.55 6.45
O
7.41 88.89 3.7
O
2.25 92.13 5.62
O
4.35 83.61 13.Q4 O
8
n
YL
3
O
6.25
87.5 6.25
O
20 76.67 3.33
O
17.39 78.26 O 4.35 18.87 77.36 1.89 1.89

De igual forma, tampoco se encontraron grandes diferencias cuando se realizaron

comparaciones entre juveniles y adutos, con la excepcin de que los estmagos que se
encontraron llenos fueron siempre pertenecientes a individuosjuveniles (Tabla 4.4).

Tabla 4.4. Frecuencia de variacin estaciona1 del ndice de llenado de los estmagos de Octopus v u l g d s
capturados en aguas de Gran Canaria (V = vaco; C.V. = casi vaco; M.= medio lleno y L1.= lleno).

IR

Machos
3.

h v e ~ l e s 7.62 85.71
Adultos

1.31 88.16

M.

L!.

5.71 0.95
10.53 O

V.
9.41
8.7

Hembras
C.V. M.

L!.

88.23 1.18 1.18

86.96 4.35 O

8.42
3

Total
C.V. M.

L!.

86.84 3.68
87
9

1.05
O

4.3.3. Grado de digestin.

Los contenidos estomacales estaban mayoritariamente digeridos y en pocas

ocasiones se apreciaron estmagos con contenidos muy frescos. Ms del 75 % de los
contenidos estomacales, independientemente de la estacin del ao, se encontraban digeridos
o parcialmente digeridos, mientras que en estado fresco slo se encontraron entre el 9.09 y el
17.07%. Ocasionalmente se analizaron contenidos estomacales muy frescos pero en una
proporcion relativamente baja (entre 2 . 4 y 9.09%) (Tabia 4.5).

Tabla 4.5. Frecuencia esiacionai de estmagos de Octopus vulgaris con alimento digerido
digerido VD), fresco (F)o muy fresco

Grado de
digestin
Invierno
Primavera
Verano

Otoo

m.

Total

D
45.45
46.43
47.73
63.41

PID
39.77
36.9
34.09
17.07

o),
parcialmente

F
11.36
11.9
9.09
17.07

Machos

MF
3.42
4.77
9.09
2.44

D
44.83
43.33
45.45
60.87

PD
41.38
38.33
45.45
21.74

Hembras
MF

12.07 1.72
3.33
15
9.1
O
O
17.39

PD

46.67 36.67
54.17 33.33
50
22.73
66.67 11.11

MF

10
4.17
18.18
16.67

6.66
8.33
9.09
5.55

No se observaron diferencias estacionales signifkativas en las proporciones de los

diferentes grado de digestin en los que se encontraba el alimento contenido en los
estmagos, excepto durante el otoo (x2observado vs. Esperado; P<0.001).
El 80 % de los contenidos estomacales de juveniles y adultos estaban digeridos o
parcialmente digerido (Tabla 4.6). Sin embargo, el alimento fiesco o muy fiesco slo se
encontr en porcentajes relativamente bajos (10% y <5%, respectivamente). Igualmente, no
se apreciaron diferencias inter-sexuales en las proporciones de estmagos con material

digerido o parcialmente digendo (mh del 70%), &esm o muy h

s (10 % y 5%,

La evolucin de la composicibn de la dieta con 1 incmmnto en la talla de los

individuos indica que, previamente a alamar la hsexual, los ejemplares se

peces, d d e n d o a M e s ocasionale8 ias categoras compuestas por -Y

acentuado en los j u d e s que en los adultos

4.1).

-:-1

l I
i
-'
Los valores del ndice de importancia en peso revelan que los peces frieron
-

4.3.4.2.Variacin estacid.

.1 ) .

L..e

:y

A-

presas de carcier bsico durante el invierno (53.35 %) y la primavera (5 1.83 %), y

complementarios en las otras estaciones del ao (27.4 y 24.44 % en verano y otoio
respectivamente) (Tabla 4.7). Los cnistceos repmmhnm un tipo de alnioRnto

compl&o

& invierno a veaano (11.7, 13.24y 24.18%,)-

psmdo a ser

una atqpra t r h OCilSIonal durante el otoo (9.73%) (Fg 4.2). Las pulpos de la misma
esPege constituyeron una fllente de a b a t o complm&

en invierno, verano y otoo

(10.92, 12.86 y 29.44 % respectivamente). Sin embargo, ei c a t h b o d

d b de forma

~~en p h a w m (3.19 %), pasando a ser presas d d a .Otros m

*

m t e d vegetd h

o b y el

n elementos ocasides en la dieta a lo largo de todo periodo de

1

Tabla 4.7. Valores del ndice de importancia en peso hmedo (IP) estaciona1 de diferentes elementos trfico en la dieta de adultos
y juveniles de Ocfopus vulgaris.

ndice de importancia en peso hmedo (l.P.)

Juveniles
invierno ~rirnavera verano

Peces
Crustceos
Moluscos
Cefalpodos
Algas
No identificable
Peces
Crustceos
Moluscos
Cefalopodos
Algas
No identificable
Peces
Crustceos
Moluscos
Cefalpodos
Algas
No identificable

60,69
5,07
4,43
0,51
29,31

49.98
26.91
2.94
20.17

33.59
16.6

21 -35
16.5

7.83

17.68

38.98
51.32
11.38
5.39
O. 34
315 6

5,82
35,8
15,7
42,7

23,l

otoo
50,48
10,61
4,59
4,74
29,57

8,27
7,82
55,06

44.47

13,7
3,35
59,8

28,85

37,96
23,33
4,69
6,07
0,31
27,65

3,64
31,l
9,8
5,13
1,25
49,l

21,56
9,18
6,82
30,98
2,02
29,45

Adultos
Total
invierno mimavera verano otoo invierno mimavera verano
Machos
53,98
58,46
40,59 63,83 55,84
55.41
21,61
14,22
10,33
17,46 36,17
10,8
14.61
28,09
3,49
5,O 1
2,31
5352
9,3
14,99
1,63
38
11,O1
1.12
13,94
1,83
0,21
1.78
13,31
22,75
3,96
19,82
21.54
27,06
Hembras
59.97
56.28
60,47
44,56
43,11
35,51
3.8
5.98
19,84
14,77
9,79
21,26
3.46
1,96
13.37
2.46
10,69
8,73
5,64
1,39
22.86
31.82
19,7
29,99
36,41
36,21
Total
57.27
58,ll
52,71 63,82 53,35
51,83
27,4
11.7
9,02
19,08 36,18
11,7
13,24
24,18
2.64
4,73
1,68
4,92
4,81
13.92
1,89
15,39
10,92
3,19
12,86
1,36
0,17
1,29
0,61
14.47
24,9
12,82
22,17
25,53
30,15

otoo
--

53.05
11.5
4.04
1.17
4.18
26.06

E
E

bn
1

8,27
7,82
55,06
28,85
24,44
9,73
6,47
29,44
1,93
28

4.3.4.3.Diferencias inter-sexuales en la dieta.

hs
pahOJ. y hem+&

& Fdp

noemri
&$eieiC&

~ m u e n en
C~

aparecieron los peces en los contenidos estomacales, excepto en otoo donde este tipo de
presas no estuvieron presentes en la dieta de las hembras. La contniucin en peso mostr la
mayor diferencia inter-sexual en otoo, cuando los peces fueron una categora trfica bsica

en los machos (53.05%) y ausente en la dieta de las hembras. Por otro lado, a pesar de que
los peces fueron un alimento bsico para los machos de Octopus vuZgaris), en todas las
estaciones excepto en verano, stos fueron un alimento complementario en la dieta de las
hembras de invierno a verano (44.56,43.11 y 35.5 1% respectivamente) (Tabla 4.7).
Los cnistceos presentes en los estmagos de los machos y las hembras

q a ~ . i m ~C n Q

--------

nwwc
~
k w ~ n t ~pn
c f ~ &y!
r---

p&&& & & d e r

U;=l

Ji

+-U
o+-U
Q
L
p
,

contriiucin en peso a la dieta fue como una categora trfica complementaria para los
machos, mientras que slo alcanz esta categora en la dieta de las hembras durante el
invierno (14.77%) y el verano (21.26%). El resto del ao fue anecdtica su importancia para
las hembras.

La importancia relativa en peso hmedo del cani'balismo en la dieta de los machos

fue una categoria trfica complementaria en invierno y verano (1 1-01 y 13.94 %,
respectivamente) y ocasional en primavera y otoo (1.12 % y 1.17 %),respectivamente)).En
cambio, el m

i constituy una categora trfica complementaria en la dieta de las

hembras durante el invierno (10.69%) y ocasional en primavera y verano (8.73% y 5.64%,

respectivamente)),mientras que fue una categora bsica en otoo (55.06%).
Los otros mohiscos y el material vegetal fiieron raramente encontrados en los
estmagos de individuos de ambos sexos a lo largo del penodo de estudio.

4.3.5. La dieta de los&veniles.

La dieta de los juveniles est conformada por peces (34.38%), crustceos

(15.12%) y pulpos de su misma especie (14.44%). Otros mluscos y el material vegetal son

elementos ocasionales en la dieta (4.02 y 0.98% respectivamente). Es de destacar que el

3 1.07% de la dieta est compuesto por elementos no identilicables (Tabla 4.7)

Existen algunas diferencias notables en la dieta de los juveniles de pulpo segn su

sexo (X2 = 86.79189; ~ 0 . 0 0 1 ) .Mientras que los machos predan mayorhiamente sobre
peces (46.94%), las hembras lo hacen sobre los ceMpodos (28.47%) y en rnenor medida
sobre peces (20.03%). Ambos sexos predan en similar proporcin sobre los crustceos
(15.76 y 14.59% enmachos y hembras, respectivamente).

4.3.5.1. Variaciones estacionales en la dieta de los juveniles.

os juveniies de puipo muestran marcadas diferencias estacionales en la dieta,

especialmente en la importancia de los peces y del canibalismo. Durante el invierno y la

primavera, los peces constituyen un elemento fundamental de la dieta que es complementada
w n crustceos (Tabla 4.7). Sin embargo, los peces son casi anecdticos durante el verano,
predominado la predacin sobre los cmstkms. En otoo, la importancia de los peces
aumenta basta niveles semejantes a los mostrados en invierno y primavera. No obstante, en
esta estacin el m

. .

o aumenta extraer-te, llegando a significar el 30.98 % de

la dieta de losjuveniles.

Los juveniles machos ejercen una mayor presin de predacin sobre los peces en
comparacin con -

hembras durante este estado de desarrollo (Fig. 4.4). De forma casi

general, los peces son un alimento bsiw durante el invierno y el otoo para los machos,

wmplementario en primavera y anecdtico en verano, siendo Sustituidos por 10s ~ 1 ~ i i r - 0 ~ .

En cambio, en las hembras los peces slo son un tipo de alimento importante, sm llegar a los
niveles presentados en los machos, durante el invierno y la primavera. Este tipo de elemento
trfico est ausente de la dieta de las hembras durante el verano y el otoo. Sm embargo, las

hembras presentan niveles de c a n muy superiores a los mostrados por los machos

durante todo el ao, oscilando entre el 7.83% en mviemo y el 55.06% en o t o h (Tabla 4.7).
Los machos solo dan seales de un comportamiento cani'bal dll~~tnte
el nvierno, pero de
forma anecdtica (4.42%). Los cnistceos, al igual que ocurre en la dieta de los machos, son
un tipo de aiimento complementario excepto en otoo que es anecdtico.

Mol.

Pulp.
d I

No
idant

wgo*

Juveniles t o t h
Y

10

invierno
ip*era
Elverano
motoflo
i; '

Los peces frieron presa fFecventes en los conteridos estomacales de los puipos
adultos, siendo la parte &ea

de rai dieta. sta estuvo mmplaneotab gemmheiite por

crustceos (Tabla 4.7). Aunque h predaci6n sobre otros pulpos de su rnimna especie fue
+S-

&o

menos frecuente que sobre peces y cnist8oeoq estos tambin h

n un elemento

complementano en la alimentacinde esta categora de tallas Pig.4.5)

Gud

Mol.

No

Pdp.

idcnt

Categoras

dieta de los adultos de Octqw vulgrms.

, ,

. '

.,

. r

*,'

No se observanni ckmchs en k composicin de las dietas de los auitos de

ambos sexos, aunque si existieron dikencias en la importancia relativa de los diiepeirtes
grupos trficos en las mimas h2= 12.60913, p = 0.027). La importancia del &balismo

mostr algunas dferencias inter-sexuales. Al contrario de los observados entre los juveniles,
el m i fue ms intenso entre los machos adultos, llegando a ser los pulpos un p p o
& p e w Wq~eLLLe~-;;W ijlr &+
~cuud
*
que en & h--' esle h e ocasionai.
armas

4.3.6.1. Variacin estaciona1 de la dieta de los adultos.

En la dieta de los machos adultos, los peces son siempre una categora trfica
bsica, con pequeas diferencias estacionales en su importancia, excepto en verano que paso
a ser un elemento trfico coqlementario (Tabla 4.7). Por otro lado, los cnistceos que
fueron un elemento trfico complementario, duplicaron sus niveles de importancia durante el
otoo en comparacin con los mostrados en las otras estaciones del ao.
Fue desde el invierno hasta el verano cuando se observ c a n i i o en la dieta,
siendo este mucho ms elevado en el verano (38 %)).Las tasas de cani'balismo fkron mayores
en los machos que en las hembras durante el verano, siendo casi del mismo orden en invierno
y primavera (Tabla 4.7).

Las hembras adultas,al igual que los machos, ejercen mayor presin trfica sobre

los peces, siendo estos una categora bsica en su dieta (Tabla 4.7). .Sin embargo, los
cnistceos son anecdticos, registrndose su mayor .importanciaen verano (19.84 %) cuando

pasan a ser un alimento mxnpleniaitano. No se constat c

a n i i

en las hembras durante

el verano.

4.3.7.1. Hembras vs. machos.

A partir de los resultados mostrados anteriormente, la competencia trfica entre
ambos sexos es aha, dando un valor elevado del ndice de Morisita prximo a 1 (S = 0.76).

Sin embargo, e1 grado de s o m e n t o en la dieta mostr diferencias esiacionales muy

importantes. El grado de competencia h e generalmente alto desde el invierno hasta el verano

(Tabla 4.8), cuando ambos sexos predan mayoritariamente sobre los peces y en menor

medida sobre los crustceos. La menor competencia por los mismos elementos trficos se da
durante el otoo (S=0.246), perodo en el cual los machos se &entan mayoritariamente de
peces, mienhas que las hembras io hacen de inciiviciuos de su misma especie (canibalismo).

4.3.7.2. Juveniles vs. adultos.

El grado de solapamiento en la dieta y, por tanto, la competencia trfica entre

juveniles y aultos es relativamente elevado durante todo el perodo de estudio (S = 0.68).

Sin embargo, se aprecian importantes diferencias a lo largo de las estaciones del ao (Tabla
4.8). El ndice de Monsita indica una mayor competencia por los mismos recursos trficos
durante el invierno (S4.95) y algo menor en primavera (S=0.91), decreciendo a niveles
intermedios en verano y otoo (0.42 y 0.44 respectivamente). La mayor competencia durante
el invierno y la primavera se da porque ambas clases de d a se alimentan mayoritariamente de
peces. Sin embargo, y a diferencia de los adultos, la presencia de los peces en la dieta de los
juveniles es mucho menor durante el verano y otoo. Adems, los juveniles se alimentan ms

de crustceos durante el verano (31.1%) y existe una importante tasa de canibalismo en el

otoo (30.98%), comportamiento que no se observa entre adultos (Tabla 4.7).

Tabla 4.8. SoiapamientoestaQonal en las dietas dejuveniles-adultos y machos-hembras.

E.s$uan

Indice de Solapamiento
Machos
Jweniesvs AddtoC

Hembras

MachosvsHembras

Total
Juveniles
Adirltos
Total

Invierno

Primavera

Verano

Otoo

0.937
0.833
0.946
0.863
0.968
0.964

0.953
0.761
0.908
0.723
0.986
0.932

0.303
0.374
0.423
0.879
0.733
0.91

0.805
0.437
0.258
0.246

4.4. Discusin.

El estudio de la dieta de Octopus vuZgris en aguas de Gran Canaria se ve

altamente afectado por el mtodo de pesca empleado en las Islas para capturar estos
cefalpodos, las nasas para peces. El amplio perodo que dura el calado de estos aparejos de

pesca, que oscila entre 5 y 15 das (Hernndez-Garca et al., 19981,

que los mitdec

atrapados en ellos efecten la digestin completa del alimento ingerido. Se estima que la
digestin completa del contenido estomacal dura 16 horas a una temperatura de 14 OC y 12
horas a una temperatura de 18-19 OC (Boucaud-Camou et al., 1976; Boucher-Rodoni &
Mangold, 1977).

sto provoca que la gran mayora de los individuos presenten estmagos vacos o
casi vacos, o que su contenido se encuentren en un avanzado estado de digestin. Otro
inconveniente que se aade al anterior es que los pulpos con sus poderosas mandbulas trocean
por completo las presas, lo cual facilita an ms la digestin. Por otro lado, durante la predacin
de crustceos, los pulpos reducen el gasto metablico no ingiriendo el exoesqueleto (Boyle,
1987; Nixon, l987), realizando la digestin externa de las presas (Nixon, 1980; 1984; ;Nixon et
al., 1980; Mather & Nixon, 1990; 1995; Fiorito & Gherardi, 1999). Este comportamiento
tambin ha sido recientemente descrito en las paralarvas (Hernndez-Garca et al., 2000). Todo
sto impide conocer, con el detalle deseable, la composicin especfica de la dieta de estos
cefalpodos, con lo cual la descripcin que se puede realizar es bsicamente a grandes rasgos.

La dieta del pulpo en aguas de Gran Canaria es eminentemente carnvora, lo cual

coincide con lo ya descrito en otras reas geogrficas (Guerra, 1978; Boletzky & Hanlon, 1983).
En la actualidad existen muchas evidencias que no dejan duda de la alimentacin carnvora de
todas las especies de cefalpodos (Ambrose, 1984; Lam & Chiu, 1985; Aronson, 1989;
Guerra, 1992; Villanueva, 1993; Hernndez-Garca, 1995; Cortz et al., 1995; Boyle, 1997;
Solis-Ramrez, 1997; Hartwick & Barriga, 1997; Vincent et al., 1998), incluyendo las formas
fosiies (Boyie, i983j. La mayora precian sobre una gran variedad de presas, crustceos,
moluscos y peces y, en menor medida, equinoderrnos, poliquetos y sifonforos. Adems,
Hatanaka (1979) constat que el pulpo presenta ritmos circadianos de predacin, variando el
tipo de presas con la hora del da y con la profundidad. En este mismo sentido, Nigrnatullin y
Ostapenko (1976) ya haban observado que en las primeras horas de la maana los poliquetos y
cefalpodos (Sepia spp., Loligo spp., Octopus spp.) eran las presas favoritas. Curiosamente,
Forsythe & Hanlon (1997) tambin observaron que Octopus cyanea se alimentaba
normalmente durante las primeras horas de la maana y nuevamente despus del medioda.

El pulpo comn se muestra como un predador oportunista, capaz de sobrevivir sin

comer durante largos periodos, movilizando sus protenas musculares para sus costes
,,~,l.&l:,,-

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~ I I L ~ GII la3 11c111uia3,

las cuales no se alimentan durante todo el perodo de incubacin de la puesta (Wodinsky,

1978; Mangold-Wirz, 1983). Sin embargo, por regla general el pulpo es un predador muy
activo, especialmente durante la noche (Guerra, 1992). En Gran Canaria, esta actividad
predatona queda reflejada en la alta proporcin de peces que forman parte de la dieta (entre el
24.44 y el 53.35%). Estos altos porcentajes contrastan con los datos proporcionados por
Guerra (1978), donde los peces slo representaron el 12% de la dieta de pulpos capturados en
el Mar Cataln. Tambin en el Mar Mediterrneo, otros autores (Snchez & Obarti, 1993;
Quetlas et al., 1998) observaron que los peces constituyen entre el 6.5 y el 27 % de la dieta de
Octopus vulgaris. Por otro lado, Nigmatullin & Ostapenko (1976), observaron que la
contrihcin de ios peces a ia dieta de puipos capturados en probnciidades comprendidas entre
m

los 15 y 80 m, en el Nororeste africano, fue del 29.5%. En este mismo rea, Hatanaka (1979)

=
m
O

observ que los peces representaban entre el 19 y 34% de la dieta.

m
0

E
O

La explicacin de la alta contribucin de los peces a la dieta de los pulpos capturados

en Gran Canaria puede radicar, en parte, en el tipo de aparejo utilizado en la pesca. La nasa es un
2

tipo de trampa diseada para la captura de peces demersales, siendo las especies objetivo los

espridos, mlidos, monacntidos, escridos, etc. @as et al., 1995; Mancera-Rodrguez, 2000).

El pulpo puede entrar dentro de las nasas atrado por los peces atrapados en ellas y, una vez
dentro, los consume con cierta facilidad. sto explicara la presencia en la dieta de peces con
cierto grado de moviiidad como ias saiemas (Sarpa saipaj, ciiopas (Spon&iiosoma cmtl?arusj y
breca (Pagellus erythrims), aunque predominen en frecuencia especies de ambientes
bentnicos como los salmonetes (Mullus s~~rmuletus)
y rascacios (Scorpaena spp). Sin embargo,
campoco se puede descartar la predacin nocturna sobre las mismas. Por otro lado, la presencia
de otolitos de gbidos (Gobius niger) (hasta 37 en un nico estmago) muestra tambin que
parte de la actividad predatoria de esta especie se realiza en aguas somera y charcos
intermareales, donde los gbidos son de ficil acceso para los pulpos. Lo cual refleja,
indirectamente, la presencia de migraciones, posiblemente diarias, entre las zonas intermareales y
aguas ms profundas (ms de 10 metros de profundidad) donde se efecta la actividad pesquera
artesanal.

Quizs el resultado ms llamativo de los obtenidos en agua de Gran Canaria es la

&
m
\&

hlCi&whdel m$''&T1O.

pi&&n

del pi&jo so'me in&&O~

(ie

su misma

especie llega a representar entre el 3.19 y el 29.44%de la dieta, lo cual puede ser igualmente
causado por el aparejo uihdo. sto contrasta con los resultados de Nigmatullin &
Ostapenko (1976), los cuales dan valores de cani'balisnx, del orden del 6.0% para pulpos
capturados en la costa noroeste de ACica. En este mismo rea, Hatanaka (1979) da valores
de c a n i i o que oscilaron entre el 4 y 13%.Mientras que en el Mediterrneo, estos valores
no superan el 10 % (Snichez & Obarti, 1993). Los valores mis mtensos de canibalismo se
dan durante los perodos prximos a la reproduccin y en especial entre las hembrasjuveniles.

Es probable que durante la reproduccin aumente la probabilidad de ingestin de puestas o de

itdividuosjuveniles, colno consecuencia de las luchas por las madrigueras donde depositar las
mismas.

Los cnistceos son un grupo de presas muy caractersticos de la dieta de los

p d p s y su importancia oscila entre el 9.73 y 24.1 1 %. Sin embargo, en Gran canaria el
papel de los cnistceos se ve relativamente disminuido en comparacin con los resultados
obtenidos en otras reas geogrficas. Guerra (1978) analiz los contenidos estomacales de
esta especie en el Mar Cataln, obteniendo que el 80 % de la comida consisti en cnistceos,

variando las especies con la profundidad y el tipo de substrato. Tambin en el Mar

Mediterrneo, otros autores (Snchez & Obartii 1993; Quetlas et al., 1998) observaron que
los cnistceos -OC
N

entre el 59 y 76 % de la dieta de esta especie. Por otro lado,

i & Ostapenko (1976) obtuvieron que la dieta de 0ct0~ntl.sw&mS es I mstt

noroeste de &ca

se basa en cnistceos (61.5 N). Sm embargo, y en contraposicin,

Haanaka (1979) observ que los cnistaceoso-nr

puipo, en ia misnia zona geo@ca

entre el 7 y 16 % de la dieta del

Mather & Nixon (1995) y Ebyle (1997) observaron un

elevado nmero de cnistceos (cangrejos, gambas, langostas, etc.) en los contenidos

estomacales de los pulpos.

La predacin sobre otros moluscos, especidmente gasterpodos, es poco

signjscativa en aguas de Gran Canana, aunque posiblemente el &todo de pesca haya

distorsionado sensiblemente los resultados. Probablemente, los pulpos ejercen una mayor
predacin sobre bwalvos y gasterpodos, ya que es muy b u e n t e observar como en las

proximidades de las madrigueras se encuentran gran cantidad de conchas, especialmente de

orejas de mar (Haliotis coccinea camzriemis)). Estas acumulaciones de residuos de la

can

2L-ai63

3;;

& w+ia

del gkIerii &iOPiJ- (krbrO%, 1983)- s e a

Ambrose & Nelson (1983), los moluscos representan el 80 % de la dieta de O. vulgaris en

la costa mediterrnea francesa, causando el 60 % de la mortalidad de Pitaria chione,

Venus vewucosa y Haliotis tuberculata, tras perforar sus conchas. Niitt.dlin &
Ostapenko (1976) dan valores de predacin sobre mohiscos del 6.3%, para el noroeste
diicano. Estos valores son similares a los que obtuvieron Snchez & Obarti (1993) en aguas
del Mediterrneo. Sin embargo, Hatanaka (1979) da valores de predacin sobre gasterpodos
y bivalvos entre el 45 y 60%. En aguas de S a c a , McQuaid (1994) observ que el pulpo

comn preda principalmente sobre mejillones. Los mejillones pequeos eran simplemente
abiertos, mientras que los grandes eran inicialmente pe&orados y luego abiertos. Este autor
vbserv6 que bs p d p s nmyures cie 500 g preciaban sobre mejiiiones de gran talla, mientras

que los individuos pequeos obtenan su alimento de rnejillones pequeos, debido a que eran
incapaces de arrancar los ms grandes de las rocas. En las Islas Virgenes, B o l e t . & Hanlon
(1983) encontraron tambin un amplio nimero de especies de moluscos en la dieta de O.
vulgms.

La presencia ocasional de m a t d vegetal en la dieta del pulpo es un dato nuevo,

que no necesanafnente implica una alimentacin herbvora o mixta. La ingestin de este
material puede ser accidental como consecuencia de la aimentsbcin sobre cnistceos u otros

mohiscos que habitan en las praderas de fanergamas o en zonas de algas. Sin embargo, es
proidle que ei puq>o, ai iguai que hacen muchos aniPnles canivoros, ingiera algas
de forma peridica como una forma de kilitar la actividad intestinal en la eliminacin de
elemento no digeriies tales como espinas, otolitos, escamas, picos, etc.

Mientras que la competencia trfica entre individuos de ambos sexos es atta, sta

es mderada entre adultos y juveniles. La menor competicin trfica mter-sexual se da

durante el otoo, perodo en el cual los machos se alimentan mayoritariamente de peces,
mientras que las hembras lo hacen de individuos de su misma especie (cxmi"balismo). sto
puede ser debido a una diferenciacin del comportamiento de ambos sexos motivada por la
reproduccia Por otro lado, los adultos y juveniles entrzin en m e competencia por el
b n i o durante ei invierno y ia primavera, cuando ios peces son el alimento principal de

ambos grupos de tallas y coincidir ambos estados en las aguas someras de la Isla. En cambio,

Ia competencia es relativamente baja en verano y otoo, cuando los juveniles se alimentan de

CTU,-S

&mm 19s

&&GS

19 F e i i myor-i*Lariame&e de peces. Adems, existe una

importante tasa de cani'balismo durante el otoo en la diea de los juveniles, la cual no se da

entre adultos. Estas diferencias en los hbitos alimentarios est motivada por la segregacin
espacial entre los adultos y juveniles, la cual es ms acusada en el perodo no reproductivo,
cuando los adultos se localizan en aguas mhs profundas que los juveniles.

5. CRECIMIENTO

5. CRECIMIENTO

El crecimiento constituye una de las caractersticasms complejas del organismo, que

de forxna simple se puede definir como el incremento en peso o talla con el tiempo. La
mayora de los estudios de crecimiento de animales acuticos han sido realizados en
peces y moluscos bivalvos. Las grandes similandades existentes entre peces y
cefalpodos (Packard, 1972) permiten hacer comparaciones en aspectos relativos al
crecimiento. Sin embargo, mientras que los peces suelen vivir muchos aos y crecer
lentamente, los cefalpodos tienen una longevidad que generalmente no supera los dos
aos y su ritmo de crecimiento es mucho ms rpido.

El crecimiento de los individuos se va haciendo progresivamente ms lento al

aumentas la edad, pero no cesa enteramente con el paso del tiempo (Pitcher & Hart,

1982; Forsythe & Van Heukelen, 1987). Generalmente, la tasa de crecimiento es mayor
inmediatamente despus del nacimiento y cae casi exponencialmente a medida que crece
el cuerpo. En cefalpodos, la tasa de crecimiento permanece casi constante en rangos de
talla varios rdenes de magnitud por encima de la de nacimiento. Despus de este
perodo inicial de crecimiento exponencid sostenido, la tasa de crecimiento decrece con
la edad, pero el descenso no es tan rpido.

La relacion de t& no es el nico factor que influye en la tasa de crecimiento,

tambin los parxnetros bitico y el ambiente influyen en la actividad del organismo y en
el crecimiento a travs de sus efectos en el metabolismo (Brett, 1979). Las tasas de
crecimiento y la eficiencia no estni slo ~ u e n c i a d a spor la actuacin de cada uno de
estos factores de fonna independiente. La relacin de tallas rfluye fuertemente en el
&o

de crecimiento, pero la temperatura modera esta Suencia y cambia la respuesta

(Forsythe & Van Heukelen, 1987).

Los estudios de laboratorio han mostrado que el crecimiento de los octpodos

bentnicos y lolighidos ocurre en dos fases a lo largo del ciclo de vida (Forsythe & Van
Heukelen, 1987). La primera fase del crecimiento es exponencid y contina de forma

constante a una tasa de entre el 4 y 8%, dependiendo de la especie (Forsythe, 1984). La

segunda fase es logartrnica y dura hasta el fjnal de la vida del individuo. En esta ltima
fase, el ritmo de c - e ~ ~ ~se~raleniiza
e ~ i t ~de forma progresiva, aunque ei crecimiento no
parece ser asinttico (Forsythe & Van Heukelen, 1987). En muchos animales, el paso de
una etapa a otra sucesiva se caracteriza por algn tipo de crisis o discontinuidad ms o menos
importante en el ritmo de crecimiento (Lorenzo, 1992; Castro & Hernndez-Garca, 1995).
En orden decreciente de importancia, pueden distinguirse diferentes tipos de moditicaciones
durante el desarrollo relacionadas con estas crisis, la metamorfosis, variaciones bruscas en la
forma del cuerpo, importantes cambios fisiolgicos y variaciones en la tasa de crecimiento.
Los cefalpodos, exceptuado Nautilus, se distinguen de otros organismos pluricelulares en
que la duracin de la fase adulta es muy corta. Cuando se dan condiciones ptimas, los
juveniles crecen rpidamente, maduran, se reproducen una vez y mueren (Mruigold-Wirz,

1983).
Otra caracterstica del crecimiento de muchos organismos marinos es su gran
variabilidad estacional, sobre todo en zonas templadas del planeta, donde el crecimiento suele
ser ms lento en invierno que en verano (Boletzlq & Hanlon, 1983). La temperatura acelera
los procesos rnetablicos (Forsythe & Van Heukelem, 1987) aumentando las tasas de
crecimiento, con lo que tambin se anticipa la talla o la edad de primera madurez y puede

disminuir la longevidad. Adems, la temperatura durante el crecimiento produce un efecto

sobre la talla h a l . Es decir, los animales en sus Imites geogrficos ms Mos tienden a
alcanzar tallas mayores (Ricker, 1979; Hernndez-Garca & Castro, 1998). Sin embargo, no
tmbi611
siempre es la temperatura el factor que regula la velocidad de1 crecinientq p w d e ~
afectar el fotoperodo, el rgimen de lluvias, la disponiiilidad de alimento o la densidad de la
poblacin (Bolet*

& Hanlon, 1983; Forsythe & Van Heukelem, 1987).

El objetivo de este captulo es proporcionar los parmetros de crecimiento de

Octopus vulgaris en aguas de Gran Canaria, as como determinar si existen diferencias entre
sexos. Adems, se propone un nuevo mtodo de determinacin de la edad a partir de seales
de bandas sucesivas en las paredes laterales de los picos.

5.2. Material y mtodos

En Octopus vulgaris y otras especies de cefalpodos de aguas someras, se han

descrito patrones regulares de actividad y de algunas evidencias de ritmos endgenos
inducidos por los ciclos de luz y oscuridad, tanto en animales silvestres como mantenidos
en el laboratorio (Cobb et al., 19%). Estos ritmos endgenos se pueden reflejar en las
estructuras quitinosas tales como los picos (Raya & Hernndez-Gonzlez, 1998) o en las
deposiciones de calcio en el estatolito. Los estatolitos son las estructuras duras ms
comnmente utilizadas en cefalpodos para la estimacin de la edad (Lipinskii 1986,
1993; Arkhipluq 1993, entre otros), aunque tambin ha sido descrita la presencia de
anillos concntricos en la concha interna y lentes ocuiares (Gonqaives, 993). Los picos
han sido utilizados por Raya & Hernndez-Gonzlez (1998) con este mismo propsito.

Con objeto de determinar la edad se seleccionaron 302 ejemplares de pulpo comn

capturados entre enero de 1998 y mayo de 1999. Se extrajeron los picos de cada animal, los
cuales se guardaron en alcohol etlico a1 70%. Cada una de las dos partes, inferior (pico
inferior) y superior (pico superior), que conforman el pico de cada pulpo fueron seccionadas
siguiendo el plano s a g w con objeto de obtener dos mitades simtricas de cada parte Vig.
5.1). Cada seccin fue limpiada con agua y una vez humedecidas se elimin la mucosa
que recubre la parte interna de la pared lateral de cada seccin.

Se contabiliz el nmero de bandas sucesivas que aparecen en la parte interna de

la pared lateral del pico superior (Fig. 5. l), desde la rea donde se inicia el rostrum hasta
la zona opuesta de la pared, utilizando un microscopio estereoscpico Olympus SZ60. El
pico inferior no fue utilizado para la lectura de edades debido a que muestra un patrn de
formacin de bandas ms dicil de contabilizar. Igualmente, se midi las distancias entre
bandas en diferentes zonas de la pared lateral, con objeto de determinar posibles
variaciones en el ritmo de deposicin de las bandas de crecimiento.

PI[CO SUPERIOR

Cresta

interior

Corte simtrico del pico

superior (Vista interna)
Fig. 5.1. Corte simtrico siguiendo el eje sagital del pico superior de Octopus vulgaris.

La edad en das de cada especimen fue expresada como el nmero de bandas

contadas sobre la cara interna de la pared lateral. Las bandas de cada pico fueron
contadas tres veces, y se descartaron todos aquellos en los cuales las lecturas no
mostraron al menos dos coincidentes.
Los datos obtenidos de la lectura directa de los picos fueron agrupados en clases
de edad mensuales, de forma que la cohorte de nacimiento ms reciente est compuesta
por los juveniles de edad 1 (0-30 das), II(30-60 das), etc.

La validacin del mtodo de lectura de edad se estableci a travs de una

comparacibn entre los datos de los in_~ementosclia_rins obtenidos en la ps?_redIaterd de

los picos y los das de vida de paralarvas cultivadas. Las paralarvas de pulpo se
obtuvieron de experimentos de cultivos realizados por el Dr. Vicente Hernndez-Garcia
(Inst. Pesq. Mar., Gdynia, Polonia) y Ana Y. Martn Gutirrez, en juio de 1997 y en
junio y julio de 1999. Las paralarvas procedan de puestas depositadas por hembras en
madrigueras de plstico (pulperas) en un tanque de 12000 litros. El perodo de
incubacin de los racimos de huevos dur entre 25 y 30 das a una temperatura del agua
que oscil entre 19 y 22 "C. Una vez eclosionadas, stas frieron transferidas a cubetas de

12 litros con flujo de agua abierto. Se registr la fecha de eclosin y muerte de cada
paralarva. El fondo de las cubetas fue sifonado diariamente para retirar los individuos
mce~gs.ni~rae
e!

& cl&i.o,

pz*.~a

f i i e r ~&~~efitz&
~

zoez &

Pachygrapsus marmoratus (Cnrstacea: Brachyura) (Hernndez-Garca et al., 2000). La

supervivencia de las paralarvas utilizadas oscil entre 3 y 25 das.

De los 760 ejemplares muestreados, 27 fueron paralarvas cultivadas a las que se

les extrajo el pico con objeto de cuantificar el nmero de bandas sucesivas que
presentaba la parte interna de la pared lateral de los mismos y contrastarla con la
longevidad que haban mostrado cada una de ellas. Debido a la falta de pigmentacin en
los picos de las paralarvas, las bandas fueron contabilizadas utilizando un microscopio
Leitz Labortlax S.
Por otro lado, tambin se realiz la validacin de las edades de los individuos en
fase bentnica a travs del anlisis de frecuencias de tallas.

Posteriormente, y una vez establecida la edad por los mtodos anteriormente

citados, a cada individuo se le agrup dentro de una clase de edad. Se dise la clave
talla-edad relacionando en una tabla de doble entrada las tallas en intervalos de 10
milmetros de diferencia y los gmpos de edad en meses. Con los datos obtenidos se
ajust la ecuacin de crecimiento de von BertaI-

(Beverton & Holt, 1957), mediante

un anlisis de regresin no lineal iterativo, utilizando el algoritmo de Marquardt.

Los parmetros de la ecuacin de von Bertalanffyestaciona1 se obtuvieron aplicando
el anlisis de los datos de longitud por clase de edad, utilizando el programa infonntico

FISAT (The FAO-ICLARM Stock Assessrnent Tool; Gayanilo et al., 1994). La expresin de
la ecuacin de von Bertalm@ estaciona1 se define del siguiente modo:

donde, St= (C.KI2n )sin (2x(t-ts)); Sto= (C-KI2n )sin (2n(h-ts)); ts= WP + 0.5.

5.2.2. Determinacin del crecimiento (anlisis de Erecuencia de talla).

b c v&rec & la !~_npif&

v&pJ

&! m A q t ~f i i r ~~c .

g j p &
en ~hp.n&c&
.

1 centmetro y sus fiecuencias se distribuyeron por meses. A las fiecuencias as

distribuidas les fue aplicada la metodologa del anlisis de progresin modd (APM). Esta
metodologa S e r e el crecimiento a partir de cambios temporales en las modas o medias
de las frecuencias de longitudes. El APM requiere tres fases: (1) descomposicin de la
distribucin en sus componentes para identificar las medias, (2) identificacin subjetiva y
"enlazar" las medias que se perciban como pertenecientes a una misma cohorte y (3) uso
de los incrementos de crecimiento y los datos de t d a a una edad relativa resultantes de
los "enlaces" para estimar los parmetros del crecimiento.

Para la realizacin del APM se u t k el programa FISAT (Gayanilo et al.,

1994), el cual presenta dos mtodos para descomponer las distribuciones de frecuencia
de tallas: el mtodo de Bhattacharya (Ehttacharya, 1967) y el NORMSEP (Hasselbland,
1966; Abrahamson, 1971, Pauly & Caddy, 1985). En primer lugar, se separaron los
componentes normales correspondientes a clases de edad de cada distribucin mensual
de frecuencia de talla. Para ello se aplic el mtodo de Bhattacharya (1967), que utiliza
las diferencias de los logaritmos de las fkecuencias de tallas de dos clases consecutivas,
para obtener una serie de lneas rectas correspondientes a los componentes de la curva de
Gauss. De este modo, se obtiene la longitud media y su desviacin estndar. Se
consider para los clculos cada una de las distribuciones mensuales de fiecuencias de
tallas en intervalos de clase constantes. El FISAT, tras la identificacin visual de las
frecuencias que se perciben como pertenecientes a un grupo de edad a partir de grficos,
proporciona para cada grupo de edad identificado, la talla media, el tamao de la
pobiacin (en nberoj, ia desviacin estndar y ei ndice de separacin (ISj. Ci IS 'a cie
presentar un valor superior a 2 (valor crtico) para que la diferencia entre grupos de edad
consecutivos sea significativa.
Posteriormente, se utiliz el mtodo NORMSEP (Hasselbland, 1966;
Abrahamson, 1971; Pauly & Caddy, 1985) que aplica el concepto de mxima
probabilidad de separacin de los componentes de frecuencias de talla distribuidos
normalmente y que sirve para reajustar los clculos obtenidos inicialmente con el mtodo

de Bhattacharya. Con este propsito, el programa FISAT (Gayanilo et al., 1994)

requiere igualmente datos de tallas agrupados en internalos constantes y el nmero de
p s p s de edad espedos con sw respectivas tahs medias. A partir de a q a se obtlene

para cada clase de edad la talla media reajustada, tamao de la poblacin (en nmero),
desviacin estndar y un ndice de separacin OS) entre grupos.
Seguidamente, se estim la longitud asinttica (La)de la ecuacin de von

Berhh@ (Beverton & Holt, 1957) y, en general, los parmetros de crecimiento. Para ello
se usaron mtodos diferentes que utilizan los datos de incremento en crecimiento en un

intervalo de tiempo, obtenidos a travs de la separacin de medias mensuales entre los grupos
de talla, El rntodo de Gulland & Hot (Gulland & Holt, 1959) permite una estimacin
preliminar de estos parrnetros Ilkediante incrementos peridicos de crecimiento. En la
ecuacin de von B

, ki tasa de crecimiento disminuye lineafrnente con la longitud,

llegando a O en la longitud asinttica. Los otros tres mtodos utilizados son el mtodo de
Munro (Mmo, 1982), el mtodo de Fabens (Fabens, 1965) y el d t o d o de Appeldoorn
(Appeldoorn, 1987; Soriano & Pauly, 1989). Este ltimo permite, mediante la utiiizacin de
incrementos de talla, obtener la estimacin de los parmetros de oscilacin estaciona1 de la
ecuacin de von Berakm@, aplicando el programa ELEFAN 1(Gayanilo et al., 1994).

Tambin se estim la longitud asinttica (L,) de la ecuacin de von Bertalanffji.

(Beverton & Hok, 1957) a travs del mtodo de Wethed et al. (1987). Para ello se emple
el programa ELEFAN II (Gayanilo et al., 1989).
El valor obtenido por el &todo de Wetherall et al. (1987) fire utilizado c o m

entrada inicial en el anlisis de frecuencias de tallas. Medianfe el d o d o de Ps?ii?y& D a d

(1981) se ajusto una curva de crecimiento a las cJases modales de las distribuciones de
W e n c i a de tallas correspondientes a todo el perodo de estudio. Dicho mtodo consiste en
reestructurar las frecuencias de

tatla a fin de enfatizar los picos modales y, sobre las

distbuciones obienidas, trazar curvas de crecimiento para seleccionar la que pasa por d
mayor nmero de picos. Pata ello, se utiliz el software ELEFAN 1 (Gayanilo et al., 1994)
que usa una fonna modicada de la ecuacin de von Berhbd&, inchryendo oscilaciones

estacionales (Pauiy & Gaschtz, 1979) [ver ecuacin (1)).

La ecuacih (1) es la expresin de la ecuacin de von BertalanfSl pero con el

trmino adicional (C.IU2-n) sin(2-n (t-ts)). Este trmino provoca oscilaciones estacionales en
la &
'a

de CrecLTIiefitGme&aljtecaiTlbios
en

&L-k"ite e!

E! pus&cemreprese,ni,a !u

amplitud de la oscilacin, generalmente entre O y 1. Cuando C=O la tasa de crecimiento no

vara estacionalmente y cuanto mayor sea C, ms pronunciadas sern las variaciones
estacionales del crecimiento. Cuando C=l la tasa de crecimiento ser igual a cero en el punto
de invierno (WP) (Guerra-Sierra y Snchez-Lizaso, 1998). Por su parte, el punto de invierno
oscila entre O y 1 y designa el perodo del ao (expresado como una fiaccin de un ao)
cuando el crecimiento es mnimo (Pauly, 1987). El programa presenta tambin un ndice de
ajuste (Rn), el cual es similar al coeficiente de correlacin. Cuando ms cercano sea su valor
a 1 mayor ser la variacin explicada por el modelo.
Se debe tener en cuenta que el programa asume que las muestras son

representativas de la poblacin, que las diferencias en longitud son debidas principalmente a

diferencias en la edad, que el crecimiento es similar cada ao, es decir, no hay factores que
introduzcan cambios notables en el crecimiento entre aos, y que la ecuacin de von
Bertalanf@ de crecimiento oscilatorio proporciona una aproximacin apropiada para describir
el crecimiento (Pauly & David, 98 1;Gayanilo et al., 1989).
Para la curva obtenida se calcul el valor del ndice de actividad de crecimiento
(8) (Pauly & Munro, 1

a fin de establecer comparaciones entre esa curva y la estimada

por lectura directa. La expresin de dicho ndice es:

8 = 2(log L,) + log K

5.2.3. Determinacin del Factor de Condicin.

El factor de condicin (Kn) indica la relacin existente entre el volumen del animal
con relacin a su talla y es un indicador del buen estado (saludable). ste se calcula como
el cociente entre el peso real y el peso terico (obtenido a partir de la ecuacin talla-peso)

(Anderson & Gutreuter, 1983), y da una idea de si el animal ha ganado (acumulacin de

protenas y grasas de reserva) o ha perdido peso (ej. debido a la puesta) (Lorenzo, 1992).
Anualmente ocurre un cambio estaciona1 en el factor de condicin a medida que el
individuo desarrolla sus gnadas (especialmente las hembras). A medida que stas crecen
el animal se vuelve relativamente ms pesado, de forma que b aumenta. Despus de la
freza el individuo pierde peso de forma que b decrece.

El factor de condicin relativo (Kn) fue calculado de la siguiente forma: Kn = (P/

Pt)*100 (Anderson & Gutreuter, 1983), donde Pt es el peso terico estimado para un
individuo de igual talla a partir de la ecuacin talla-peso.

5.3. Resultados.

5.3.1. Distribucin temporal de las frecuencias de talla.

0

La talla de los ejemplares fue tomada como LVM (longitud ventral del manto) y
como LDM (longitud dorsal del manto), presentando ambas una relacin de tipo lineal (Fig.

300

LDM = 7,7855 + 1,3293*LVM

Coef Correlacin (Pearson): r = 0,965; R~= 0,9318
F = 6534,66;p < 0,001
T

Fig 5.2. Relacin entre las longitudes dorsal (LDM) y ventral (LVM) del manto de Ocropus vulgaris.

Las tallas (LVM) fueron agrupadas por meses a lo largo del perodo de estudio.
De esta manera se obtuvieron las distribuciones de frecuencias de tallas mensuales de los
individuos capturados (Fig. 5.3).

marzo de 1997. Posteriormente, la talla media disminuy de enero a febrero de 1998, y

seguidamente aument hasta abril y decreci hasta agosto de 1998. A partir de septiembre de

160
140

Machos

meses

160
140

Hembras

meses

Fig. 5.4. LVM media y desviacin estndar para machos y hembras de Octopus viiigaris.

Estacionalniente, los machos mostraron diferencias signicativas durante el

perodo de estudio (ANOVA, F4.043; P-0.0199). En los machos se observ una talla media
m6xbx-tdurante el invierno y la primavera be 1997 y e= ki p ~ h v e zde
i !9%. A par-tk de ia

primavera de 1998 la tda media disminuy hasta el otoo de ese mismo ao.Posteriormente,

la talla media se incrementa hasta la primavera de 1999. En las hembras se observa la misrna
sauacin que en los machos, es decir, la talla media mxima se registra en el invierno y la
primavera de 1997 y en a primavera de 1998. Postenomiente, sta desciende gradualmente
hasta el otoo de ese mismo ao. A partir de aqu, la tatla media aumenta progresivamente

hasa la primavera de 1999y descende seguidamente en el verano de ese ao (Fig. 5.5).

Machos

140

Hembras

40

20

Estacin

Estacin

Fig. 5.5. Serie temporal por estaciones de la LVM media de machos y hembras de O c t o p vulgaris (I=

Los pesos totales obtenidos mensualmente en machos y hembras muestran una

progresin temporal similar a la obtenida por las tallas Fig. 5.6)

Machos

3500
2500

meses

Mrnbras
3500

2000
1000
500

meses

Fig. 5.6. Variacin temporal mostrada por los pesos totales medios (F'), en gramos, para machos y hembras de
Ocfopus vulgar%.

Analizando la distribucin por tallas entre ambos sexos se observaron diferencias

intersexuales durante 1998 (aunque no significativas) y 1999 (ANOVA, F= 6.82,
,-o

n n n ~ mA,:,

rV.VV71

11,

31CllUU

,
,

llklyVlC3

i,, A
,,

1U3 lliClbllU3

,.,

YUb

i
,
,

L-L,,

KX3 I l b L I L U L C W .

~ m;cm,,o
IfjLLLLIlLLbLLL~b,nv;danloa
~

CIWLULL

Luc. I I L W I L W

diferencias significativas (Kruskal Wallis ANOVA test, H= 5.156, ~ 0 . 0 2 3 2 )en los pesos
totales durante el mismo perodo.
La talla media de los ejemplares capturados por la flota con base en el puerto de
Mogn fueron si@cativamente mayores en comparacin con los obtenidos en barcos con
base en Arguinegun (ANOVA, F4.539, p=0.03364). Sin embargo, no se apreciaron
diferencias en las tallas y pesos medios mostrados por los machos y hembras de tallas
comerciales capturados por ambas flotas. La diferencia encontrada radica en la presencia de
juveniles muy pequeos, no comercializados y que generalmente pasan desapercibidos para
!m pesc~d~res,
qiie f;~er,n
xleccion~~dc~
en maestras obtendas direct~mentede los aparejos

levados por barcos de Arguinegun.

5.3.2. Relacin Longitud Ventral del Manto/Peso total.

La relacin talla-peso fue calculada para el conjunto de individuos muestreados y
para ambos sexos por separado (Fig. 5.7). Se obtuvieron las siguientes relaciones talla-peso:
P = ~ . O O O ~ * - L V(N=760,
M ~ ~ ~ ~R2
~

0.986) para todos los individuos muestreados,

P=o.ooo~*LvM~~"~
(N=513, R2= 0.99) para los machos y P = O . O O O ~ * L V(N=279,
I V ~ ~ ~ R2
~
=

0.989) para las hembras. Aplicando el anlisis de comparacin de pendientes en las

relaciones talla-peso en ambos sexos se observa que no existen diferencias significativas

(p=0.21). Posteriormente, el anlisis de la covarianza tampoco indic diferencias signicativas

entre ambos sexos (ANCOVA, ~ 0 . 4 2 1 ) sto

.
signifca que los machos fueron ligeramente
ms pesados que las hembras a una talla dada, aunque no significativamente. Las pendientes

de las regresiones talla-peso indicaron una alometra positiva en el crecimiento de ambos

sexos (Fig 5.7)

Ajuste del total de ejemplares mieslmdm

Fig 5.7. Reiaci6n peso-LVM para el Malde e#mphq machos y hembrs& Octopus vulguris

5.3.3. Factor de condicin.

Los Vatores dd &m de d c i 6 n -m)oscilaron entre 0.33 y 2.38 en Iss

hembras y entre 0.46 y 1.52 en machos (Fig. 5.8). Los machos mostrcrrondesde diciembre de
1997 a junio de 1999 un maMmo de Kn en agosto de 1998 y otro secmhio en ma.1~0de
1998. Las hembras mostraron ni87Mnos de Kn en mano y septiembre de 1998.
7 .

23

Kn jmacnosj

meses

Kn (hembras)
3 ,

meses

Fig 5.8. Variacin ternporal del factor de condicin (Kn) para los machos y hembras de Octopusvulgds.

A lo largo del ciclo vital del individuo se produce un cambio estaciona1 a medida
que se desarrolla su gnada. Cuando sta crece el individuo es relativamente ms pesado, de
forma que el coeficiente b de la relacin peso-LVM aumenta. Despus de frezar, el individuo
pierde peso y b decrece (Tabla 5.1).

Tabla 5.1. Parmetros de la ecuacin taila-peso de Octopus vulgaris segn las estaciones del ao.

Invierno

Primavera
Verano
Otoo

5.3.4. Determinacin de la edad

La edad de los individuos de Octopus vulgmis analizados se obtuvo aceptando que

las bandas sucesivas observadas en la cara interna de la pared lateral de los picos superiores
fueron depositadas con una frecuencia diaria. Es posible que la erosin del rea rostral de
los picos a lo largo de la vida del animal, como consecuencia de la alimentacin, pueda
ocasionar errores en la determinacin de la edad. En este sentido, se han encontrado
evidencias de incrementos incompletos en la superficie de la pared lateral, cerca del
rostrum.

En las paralarvas, se compararon el nmero de bandas contabilizadas en las paredes

laterales de los picos con la longevidad registrada durante su cultivo, obteniendo una
correlacin significativa entre ambas variables (Fig.5.9).

1
2 30 a
c
25 -cd
20 -a 15 -O
" 1 0 -5--

Nmero de bandas = 0,683 + 0,963Wad)

Pearson's Correlation: r = 0,991; R~= 0,982
F = 873,09; p < 0,001

iO

i5

20

25

Edad (das)
Fig. 5.9. Relacion entre el numero de bandas contabiiizacias en la cara interna de ia pared iaterai ciei

pico superior de las paralarvas de Octopus vulgaris y la edad alcanzada por las mismas durante su
cultivo.

Las paralarvas utilizadas para este estudio tuvieron una supervivencia que oscil
entre los 3 y 25 das. En el 48.1 % de los picos superiores de paralarvas, el nmero de bandas
contabilizadas en la pared lateral coincidi con el nmero de das de vida del ejemplar.

Mientras que en el 22.2 % y 29.6 % de los picos se contabiliz, respectivamente, una banda

ms o una menos que ia edad real del individuo.

En las paralarvas, las relaciones entre LVM-Edad (Fig. 5.10) y Peso-Edad (Fig.
5.11.) presentaron un ajuste de tipo exponencial.

1O

15
20
Edad (das)

25

3O

Fig 5.10. RelacinLVM- Edad en paralarvas de Octopus vulgaris.

Peso = 0,~12e0~0489(Mad)
Coef. correlacin (Pemon):r = 0,86
R2= 0,766, F = 62,45; p 0,001

0,006
0,005
ij
0,004
w
5: 0,003
0,OUi

Fig 5.1 1. Relacin Peso-Edad en praianias de Octopus vulgaris

La alta correlacin obtenida entre el nmero de bandas c o n t a b i i y la edad

real de las paralarvas permiti emplear los picos superiores para determinar las edades de los
especnenes de taihs entre 4.8 y 165 mm de LVM. Estos individuos presentaron una relacin

LVM-Edad (Fig. 5.12) y Peso-Edad (Fig.5.13) que se ajusta a una curva de tipo logartmico.

LVM = - 167,52 +49,556Ln(Edad)

h e f . comhcin (Peasonj: r = V,7?5
R2 =0,604, F=4O!X61: D <0.001

1O0

200

3 O0

400

Edad (das)
Fig. 5.12. Relacin LVM-Edad de individuos de Octopus vulgan's en fase bentnica.
Peso = - 7351,6 + 1607,7I.n@dad)
Coef comlacin Pearson): r = 0,817
R2 = 0,671; F = 547,09; p < 0,001

100

200

3 O0

400

Edad (das)
Fig. 5.13. Relacin Peso-Edad de individuos de Octopus vulgan's en fasebentnica.

Tras retrocalcular las fechas correspondientes a cada banda presente eii h pxed
lateral del pico de los individuos que mostraron ms edad, a partir de la fecha de captura, se
u t i que
~ h~ &stmI._-!
~ ~ entre los mismos mostr una cierta relacin con la temperatura

superlicial del agua de mar. El mayor incremento en las distancias entre las bandas se
corresponde con perodos de mayor temperatura del agua de mar (Fig. 5.14).

Las claves talla-edad muesb.an que los machos y las hembras alaman una

longevidad de 12 meses (Tcibas 5.2 y 5.3), excepto una hemha que super esta edad (13

meses). Ei nmero de qempbes que llegan al ao de edad es rehiw~entereducido y

simiirir en ambos sexos (3% de los niachos y 2.1% de las henibras mwstmub), m

sigdhhu ea la longevidad entre machos y hembras (ANOVA,

F4.0006;M.98). En la tabla 5.4 se muestra la clave tallaedad para el conjunto de la
obserVandose &enciiis

pobiacin sin distiacn de sexo.

Tabla 5.2. Clave tallaedad para los machos de Octopus vuIgaris (la edad se expresa en meses y la talla en
milmetros).

Machos (meses)
Talla

[o-5)

[5-10)

155-60)

C60-65)

[65-70)

10

11

12

[70-75)

[75-80)

[80-85)

E85-90)
[90-95)

[95-100)

[100-105)

[los-110)

[110-115)

[115-120)

[120-125)

[125-130)

3
1

[130-135)

1
1

[135-140)

TI A A 1 AC\

11-U-L'fJJ

[145-150)
[150-155)

Media

4.8

Sd

52.0 782 89.3 91.3

115

129.2

124

24.8 11.6 12.5 15.9 10.89 13.58 11.61 12.3

13.5

8.9

15

32

24

106.4 104.9 111.1

20

27

24

10

Tabla 5.3. Clave talla edad para las hembras de O c t o p wlgaris (la edad se expresa en meses y la talla en
mimetros).

Hembras (meses)
Talla

10

11

12

13

Tabla 5.4. Clave talla edad para toda la poblacin de Octopus vulgmis muestreada, sin distincin de sexo (la
edad se expresa en meses y ia talla en milmetros).

Total (meses)
Talla

Media

4.8

62.0

79.7

87.9 90.9

103.0 103.5 111.2 116.6 130.9 125.7

Sd

22.7

10.2

11.4 13.6

12.2

12

12.2

12.1

14.4

9.8

23

60

31

43

39

16

41

10

11

12

13

165

Los valores de los coeficientes de correlacin entre LVM-Edad y Peso-

Edad (tabla 5.5) fueron similares para ambos sexos (0.743 y 0.816 para los machos y 0.787 y

Tabla 5.5. Valores medios de peso y edad (en das) por intervaios de tallas (en milnetros) en hembras y
machos de Octopus vulgaris.

Machos

LVM

Peso

Hembras
Edad

Peso

Edad

Los valores de los parmetros de crecimiento de la ecuacin estacional de von

Bertalanffjr, el correspondiente ndice de actividad de crecimiento (O), el nmero de lecturas
r a n l L n A n n /m\ r,
l o no&AnA
AP nlnonn ub
A P d-un A
y ia
wiuuau ub u-3

i-

t..~-a&am

~LQWIIL+J

thn w I - ~ W I
n n r-r\rr-

1TnMn < L
ia
L
l a u m J.V.

Las curvas tericas de crecimiento de la ecuacin estaciond de von Bertalantfjr

obtenidas a partir del recuento de bandas de crecimiento en la pared lateral de los picos

superiores se muestran en las figuras 5.15.

Tabla 5.6. Parmetros de crecimento de la ecuaci6n e s t a c i d de von Bertalan@, ndice de actividad de

crecimiento (O), nmero de lecturas realizadas (n)y clases de edad presentes 0.

T d a mxima L,(mm) K (ao-')

to

WP

N
m

Machos

160.0

130.302

3.391

0.082 0.077

0.44

4.760

167

12

m
O

Hembras

165.0

196.086

1.506

0.071

0.68

0.54

4.763

114

13

E
O

Total

165.0

176.55

1.626

0.028 0.437

0.5

4.705

279

13

E
a

n
n

Machos

1 2 3 4

"

5 6 7

8 9101112

Edad (meses)
Hembras

Edad (meses)

Total
200

1 2 3 4 5

6 7 8

910111213

Edad (meses)

Fig- 5.15. AaMe de la ecuacin estaciona1 de van EkiahQ pata machos, hembras y total de ejemplares

capturados de Octoplls vulgar&.

5.3.5. Anlisis de progresin ~nodal(APM).

Aplicando el mtodo de Bhattacharya (Bhattacharya, 1967) en la distribucin
mensual de las frecuencias de tallas, se determin las medias pertenecientes a cada clase

moda1 de tallas. Se constat la presencia de entre una y dos clases modales en un mismo mes,
excepto en mayo de 1999 donde se observ la presencia de tres (Tabla 5.7).

Tabla 5.7. Talla modal de las diferentes clases de edad de Octopus vulgaris detectadas mensualmente entre
junio de 1996 y junio de 1999, utilizando el mtodo de Bhattachuya (1967) (IS= ndice de separacin entre
clases de edad; R ~ coeficiente
=
de correlacin).

Enero
Febrero
Marzo
Abril

Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre

Tabla 5.8. Talla moda1 de las diferentes clases de edad de Octopus vulgaris detectadas mensualmente entre

junio de 1996 y junio cie 1999, utiiizando e mktdo NMSEP de L e i b i a n c i (966j (?S= h i c e ae

separacin entre clases de edad).

Enero
Febrero
Maru>

Abril

Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre

La aplicacin posterior del mtodo NORMSEP de Hasselbland (1966) permiti

determinar la talla modal correspondientes a cada una de las clases de edad obtenidas,
desglosando en determinados perodos hasta 3 clases modales, aunque normalmente se
detectaron 1 2 (Tabla 5.8). Este mtodo permiti identificar clases modales que no fiieron
visudizadas con el mtodo de Bhattacharya.

Con la aplicacin del mtodo de Wetherall et al. (1987) se estim un valor de L,

de 233 mm, aunque el valor de este parmetro mostr variaciones en fiincin del mtodo de
ajuste utilizado (Tabla 5.9).
Tabla 5.9. Valores de los parametros de la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy segn diversos
mtodos y del ndice de actividad de crecimiento (8) (Pauly & Munro, 1984) para Octopus vulgaris en
8-S

de U::.:: Ciar.~iiia. se mesti en i~ii!iiiieti~,

I( ei?&OS-'

(d~~&dii
&iii&ii' efitc

p&fiit%k) y

Rn es el valor de ajuste.

Los mtodos de Appeldoorn (1987) y ELEFAN 1 (Pauly & David, 1981)

mostraron que el crecimiento de OC~OLPUS
vulgaris en aguas de Gran Canaria present
estacionalidad (C=0.43) a lo largo del perodo de estudio. El punto de invierno Oirp) se
corresponde con un valor de 0.49, es decir, que el perodo de menor crecimiento se localiz
entre los meses de mayo y junio.

5.4. Discusin.

El crecimiento del pulpo comn (Octopus vulgaris) ha sido estudiado desde dos
pticas diferentes, a partir de estudios controlados en laboratorios (Niion, 1966; Mangold &
Boletzlq, 1973; Villanueva, 1995) o de estudios de campo sobre poblaciones explotadas

(Guerra, 1979; Hatanaka, 1979; Pereiro y Bravo de .Laguna, 1979). Sin embargo, la gran
cantidad de factores medioambientales y biolgicos que influyen directamente sobre el
crecimiento hacen muy dificil comparar los resultados obtenidos en ambos tipos de estudios.
sto es especialmente significativo para las poblaciones de pulpos que habitan en zonas
templadas con variaciones de temperaturas a lo largo del ao (Mangold, 1987). Varios
autores han hecho notar que la talla (y probablemente el peso) puede no ser un indicador
realista de la edad de los cefalpodos procedentes de poblaciones silvestres (Mangold &
Boletzky, 1973; Hixon, 1980), debido a que el crecimiento puede variar enormente
dependiendo de factores tales como el alimento y la temperatura (Van Heukelem, 1979;
Mangold-Wirz, 1983). Los cefalpodos muestran una gran variabilidad morfolgica con
la latitud como consecuencia de la influencia del ambiente en su desarrollo (HernndezGarca & Castro, 1998), y probablemente en su longevidad
Por otro lado, si bien los modelos empleados nos permiten determinar las

=
m

longitudes asintticas y coeficientes de crecimiento para una muestra obtenida en una

m
0

rea descrita, y as, poder comparar resultados con otras zonas geogrficas y gestionar el

E
O

recurso. No hay que olvidar que el cumplimiento de los modelos supone la aceptacin de
una serie de hiptesis que se alejan de la realidad. Adems, se emplean modelos que en

E
a

muchos casos (si no en todos), dan resultados diferentes, debindose homogeneizar los

datos obtenidos de los diferentes modelos. Por ejemplo, en el anlisis de progresin

moda1 se duda de su aplicacin sobre especies donde: las tasas de crecimiento son muy
variables, hay una dilatada poca de puesta, existen subcohortes o microcohortes debido
a varios desoves y hay migraciones que pueden introducir error si dos grupos separados
se mezclan en la poblacin. Y, se aconseja complementarlo con determinaciones de edad
en estructuras duras (Caddy, 1991) como estatolitos, lentes oculares y picos en los
cefalpodos (Young, 1960; Clarke, 1965; Gonqalves, 1993; Raya & HernndezGonzlez, 1998). En la ecuacin de von Bertalanm se pueden dar sesgos positivos
dentro del primer ao de vida, ya que presupone que la relacin entre la longitud y el
peso es isomtrica y que el crecimiento es asinttico. Aunque el crecimiento de muchas
especies de peces y crustceos explotados comercialmente se ajusta bastante bien a esta
ecuacin, se ha observado que hay otras especies, sobre todo de cefalpodos, cuyo
crecimiento no es asinttico sino que se representa mejor mediante otro tipo de
ecuaciones (Forsythe oL Van Eeukeiem, i%7j, pudiendo ser un ajuste de tipo iineai,

logartmico o potencial, exponencial o doble exponencial (Guerra-Siena y SnchezLisazo, 1998). Mangold-Wirz (1983) apunta que de hecho el crecimiento no es
..-:..+ALAA

-:-a

Q J l L L L U L L b U 3111U

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m o A r . r n n ; X n max77.01 xr 10
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VIGLLG U l U L Q U W

CLIIPC~+~)

YUUDLU.

Segn Mangold & B o l e t . (1973) la longevidad del pulpo comn en reas

templadas oscila entre los 12 y 18 meses, aunque algunos autores dan valores de longevidad
algo mayores. En las poblaciones de pulpo del Noroeste africano se han constatado edades de

hasta dos 2 aos (H&mh,1979;

Pereiro y Bravo de Laguna,1979). Sin embargo, en Gran

Canaria la edad mxima que hemos podido determinar no supera los 13 meses, muy por
debajo de la edad mxima registrada en la costa aGcana p r h a las Islas. Esto ltimo
puede tener su qlicacin en tres fundamentos: la variabilidad introducida por el mtodo
utilizado en la determinacin de la edad, el M o r geo@co

sobre el crecimiento de los

ceI6pdos (Hernhdez-C~-a k% &&-o, 1998) y la influencia de la &vidad p~~

sobre la dinmica poblacional (Fitcher & H&

1982). Por otro lado, los resultados de

longevidad obtenidos en este estudio son coincidentes con los mostrados por Raya &
Hemndez-Gonzlez (1998) en pulpos capturados en la costa del Noroeste de Afr-ica
(21-26" N), dando edades mximas de entre 10 y 12 meses. Aunque, los especmenes
encontrados por estos autores fberon ms pesados y ms jvenes que los empleados en
este estudio para el rea de Canarias. Por otro lado, Dornain et al. (1997) sugieren una
longevidad entorno a los 12 15 meses para ejemplares criados en Senegal. Smale &
Buchan (1981) propusieron una longevidad de 9 a 12 meses para las hembras y de 12 a
15 para los machos de Octops vuigaris capturados en las costas de Sudhfiica.
Se conoce muy poco sobre el crecimiento de los primeros estados de la vida del
pulpo. Sin embargo, Itami et al. (1963) mostraron el crecimiento en peso del pulpo comn en

aguas de Japn, desde los m e r o s das de Mda bentonica y encontraron una h e de

crecimiento exponencial. En

de Gran Canaria, las paralarvas presentaron un

crecimiento exponend., resultados que coinciden con los obtenidos por V i u e v a (1995).
Observando que, a una temperatura de 20 "C,la tasa de crecimiento comenz a descender
cuando los individuos alcanzaron un tamao de 100-150 g. Esta segunda fse de crecimiento
es logartmica y su duracin en las hembras corresponde hasta el inicio de la maduracin
sexuai. Por ello, en las hembras maduras, el crecimiento es irreguiar. Los machos son
maduros durante esta fhse de crecimiento y el ritmo con que se desarrolla no parece estar

afectado por la maduracin (Mangold, 1987). Los datos obtenidos en aguas de Gran Can-

parecen apoyar la argumentacin dada por Itami ef al. (1963) y tambin descrita por
~ v ~ m G ~ - ~(lggq.
vruj

de ==bieGtG ex-Fneficd
% proio%a n-b
fi de;

asentamiento sobre el fondo y el paso a los hbitos bentnicos, cuando los juveniles alcanzan
los 750 g de peso y comienzan a iniciar la maduracin sexual, hasta una edad que oscila entre
los 5 y 6 meses, segn los ejemplares y las condiciones ambientales. A partir de esta edad se
inicia un ligero declive en el ritmo de c~ecimiento,posiblemente como consecuencia de inicio
de la maduracin sexual, entrando en la fase logartmica. Estos resultados coinciden con los
obtenidos en aguas de Gran Canaria, donde la fase bentnica presenta un crecimiento
10gartmico en peso y en longitud ventral del manto.

La variacin en la distancia de separacin entre las bandas de crecimiento de la

cara interna de ia pared lateral del pico superior inciica que ei ritmo cie crecimiento suke

cambios estacionales durante la vida del animal. En la parte inicial del desarrollo se
observa que estas bandas estn ms juntas, distancindose hacia la parte central de la
pared lateral del pico y unindose en la parte ms distante al rostrum. Estas variaciones
en el ritmo de deposicin de las bandas pueden estar relacionadas con los cambios
ambientales a los que se ve sometido el animal durante su ciclo vital, especialmente en
aspectos tales como la temperatura del agua de mar y el alimento disponible (Mangold-

Wiz, 1983). Si se asigna una fecha de nacimiento a finales de la primavera (mayo), el

perodo de mayor crecimiento ocurre hacia finales del verano. Sin embargo, es posible
que si el nacimiento sucede hacia mediados del otoo (octubre), el mayor crecimiento se
observe a principios cie ia primavera siguiente. En este sentido, se constata que el punto
de invierno, cuando el animal experimenta el menor crecimiento somtico, se sita hacia
los meses de mayo y junio, coincidiendo con la reproduccin. En el caso de las hembras,
es durante la incubacin cuando se observa una merma significativa en el peso, llegando
a ser al. final de la misma del orden del 50% menos del mostrado previamente a la
verificacin de la puesta (Hernndez-Garch et al., 1997). Estas variaciones quedan

tambin reflejadas en el Factor de Condicin, el cual indica que los perodos de crecimiento
son inversamente coincidentes con la reproduccin

Los pulpos ms pequeos que se obtuvieron de la pesquera presentaron tallas

de 4.a y 8. i mm %-'M (0.38 y 0.60 g respectivamente), le~osde la talla mnima comercial

(90-100 mrn LVM). Estos individuos tenan una edad de 5 1 y 91 das, respectivamente, y
probablemente haban alcanzado el modo bentnico de vida en un intervalo de tiempo no
muy anterior a ki fecha de captura. &iopus vuiguris gener'dhenie pasa de sus primeras

5-12 semanas como un activo predador en el plancton (Mangold-Wirz, 1983), y se

asientan sobre el fondo despus de los 33 40 das, en funcin de la temperatura
ambiental, con una longitud del manto alrededor de los 7.5 rnm (Villanueva, 1995). El
cambio de la vida planctnica a la vida bentnica no es un proceso rpido sino que se
desarrolla de forma gradual (Boletzky, 1977) y es dependiente de la temperatura
(Mangold-Wirz, 1983). En el Canal de La Mancha, la duracin de la fase planctnica se
estima en 3 meses (Rees, 1950; Rees & Lumby, 1954). Segn Mangold-Wirz (1983) se
puede considerar 0.2 g como un peso medio normal en el momento de la instalacin
sobre el fondo, independientemente de la temperatura.
El crecimiento en peso con la edad de los pulpos capturados en aguas de Gran
Canaria muestra un patrn intermedio a los descritos para las poblaciones de esta especie
en aguas de Sudrica (Srnale & Buchan, 1981) y la costa occidental del Mar
Mediterrneo (Mangold-Wirz, 1983), aunque con una mayor similitud al mostrado en
este ltimo rea. Las relaciones entre la talla y el peso obtenidas en aguas de Gran
Canaria muestran una alometra positiva en el crecimiento, es decir, existe una mayor
tendencia a aumentar en peso que en talla. Este patrn de crecimiento es independiente
del sexo, aunque en las hembras el coeficiente de alometra es ligeramente ms bajo. Los
machos son algo ms pesados que las hembras a una talla dada, posiblemente como
consecuencia de que las hembras emplean ms energa en sus procesos de reproduccin que
el macho (Mangold-Wirz, 1983). En este sentido, se observa que las mayores diferencias en
la relacin talla-peso entre machos y hembras comienzan a una talla que oscila entre 100-110

mm, la cual coincide, relativamente, con la talla de madurez en machos y hembras (105 mm y
113 mm, respectivamente) (ver fig. 5.7). Adems, los machos dieren de las hembras en
mltiples aspectos, desde las tasas de digestin (ms elevadas., Boucher-Rodoni & Mangold,
1977) hasta la estructura corporal ms robusta, Kuto de su mayor actividad. Guerra y
Manrquez (1980) encontraron una relacin similar entre hembras y machos en aguas de
Catalua.
Los valores de tallas asintticas obtenidas para la curva estaciona1 de von

Bertalanffy fueron 22.0 y 26.9 cm de LDM para machos y hembras, respectivamente, en

aguas de Gran Canaria. En otras reas geogrficas se han descrito longitudes asintticas
de Octopus vulgaris muy superiores a las registradas en Canarias. As, Iiereiro y Bravo
de Laguna (1979) dan tallas de entre 30 y 40 cm de longitud del manto para pulpos
capturados en el Noroeste africano, mientras que Guerra (1979), para estas mismas
aguas da valores de 40 cm y para la costa catalana (Mediterrneo) la longitud asinttica
es de 30 cm. Es importante resaltar que si bien en los valores obtenidos por Pereiro y
Bravo de Laguna (1979) y Guerra (1979) las longitudes asintticas dadas son mucho
ms altas, las constantes de crecimiento de la ecuacin de von Bertalam son
notablemente ms bajas. Mientras que, Pereiro y Bravo de Laguna (1979) y Guerra
(1979) dan valores entre 0.05 y 0.5 1, la constante de crecimiento en Canarias oscila entre
1.5 1 y 3.39 dependiendo del sexo, valores que estn ms acorde con esta especie. Estas
CiiIkrencias entre sexos en las tasas de crecimiento con identlca longevidad (1 ao), asi
como una talla asinttica algo inferior a las tallas redes, indican que la ecuacin
estaciona1 de von BertalanffY no es adecuada para describir el crecimiento de Octopus

vulgaris.
La gran variabilidad del ritmo de crecimiento del pulpo, algo que parece ser
comn a la mayora de los cefdpodos (Forsythe & Van Heukelem, 1987; Guerra,
1992), unido a la existencia de dos marcados perodos reproductivos anuales, as como la
presencia de individuos maduros todo el ao, permiten la coexistencia de varias cohortes
anuales. El anlisis de la progresin moda1 de las flecuencias de tallas de los pulpos
capturados en Canarias ha puesto de manifiesto la presencia de hasta tres cohortes en un
mismo mes, aunque por regla general suelen ser dos las presentes en la pesquera. Estas
cohortes suelen tener un desfase de entre 5 y 7 meses, el intervalo correspondiente a los
dos principales perodoS reproductivos anuales. Sin embargo, la presencia de tres
cohortes en un mismo mes se debe, posiblemente, al ralentecimiento del crecimiento de

una cohorte como consecuencia de anomalas en la temperatura ambiental durante su

fase de desarrollo juvenil.

Entre 1997 y 1998 se produjo un fenmeno climtico conocido como el Nio

(ENSO, El Nio, Southern Oscillation), el cual tiene lugar principalmente en el Ocano
Pacifico pero cuyos efectos tienen escala planetaria. En el Ocano Atlntico existe un

fenmeno meteorolgico de caractersticas similares conocido como NAO (North

Atlantic Oscillation) (Lamb & Peppler, 1987; Hurrell & Van Loon, 1997; Jones et al.,
i997j. La ?GAG osciia de dos modos. En modo positivo, ia diterenca de preslon

atmosfrica entre Islandia y Azores es ms alta de lo normal y refuerza los vientos del
oeste que soplan hacia el continente europeo. En el norte de Europa, el invierno es
suave, hmedo y ventoso, mientras que en el Mediterrneo es ms seco. En modo
negativo, se reduce la diferencia de presin, los vientos del oeste se debilitan y llegan
masas de aire fro de Siberia: En el norte y el centro de Europa el invierno es fio y seco
(Wanner, 1999). As, la NAO+ es ms clida que la NAO-. Durante la NAO+ se
producen variaciones trmicas del agua de mar que pueden afectar a la tasa metablica y
al crecimiento de los anjmaes, especialmente de los cefalpodos (Brett, 1979; Forsythe
& Van Heukelem, 1987). El valor negativo del ndice NAO durante el otoo de 1997 pudo
pG&&ay p - j G &reYrV&Ue~V-O

hago
de b bbit& A&&&,

in&d&OS

&jS

durante los meses findes de este intervalo se vieron sometidos a un descenso de la

temperatura a b largo de 1998. Esa k j a temperatura del agua pudo provocar un disminucin
de la tasa metablica de los individuos de la cohorte nacida en el otoo de 1997,
experimentado un menor ritmo de crecimiento, lo cual pudo impedir la madurez de los
mismos a lo largo de ese ao, verifkando la puesta en los primeros meses de la primavera de
1999. Igualmente, aquellos individuos nacidos a tides del perodo reproductivo de la
primavera-verano de 1997, que correspondieron a unos valores del ndice NAO negativos,
alcanzaron la talla de reproduccin (debido a la aguas relativamente fias de 1997),
aproximadamente un ao despus, en la primavera de 1998. Sus cras se pudieron reproducir
U en&kmimto del ubuu A= *ar
n
a
.
Igmhente,
en la siguiente pnimaveq dehidn psibIeme~??e
U
-

algunos de los individuos nacidos a principios del perodo reproductivo otoal de 1997,
alcanzaron la madurez a principios del otoo de 1998 y algunas de sus cras en la primavera
siguiente. Segn Smale & Buchan (1981) la madurez puede alcanzarse entre los 3 y 6 meses
de edad, y en Canarias los ejemplares maduros de menor talla tenan entre 4.5 y 5.1 meses de
edad. Esta sucesin de acontecimientos climticos y biolgicos pudo haber ocasionado la

presencia de tres cohortes en la primavera de 1999. Es importante destacar que en la serie de

capturas del sur de Gran Canaria los m5ucimos de captura se registran en aos relacionados
con los episodios meteorolgicos anteriormente mencionados, posiblemente como
consecuencia de una acumulacin de cohortes y consecuentemente un aumento puntual de la
biomasa.

6. PESQUERA Y FLUCTUACIONES EN LA
ABUNDANCIA.

6. P E S Q U E ~ AY FLUCTUACIONES EN LA ABUNDANCIA.

6.1. Introduccin.
La dinmica poblacional de una especie sometida a explotacin no puede ser
desligada de la propia actividad pesquera, ya que sta influye de forma decisiva en la
intensidad y sentido de las variaciones que suke la biomasa Por ello, se hace necesario
conocer profundamente las caractersticas de todos los factores que rodean a la actividad
pesquera para, a partir de este conocimiento, poder actuar positivamente y alcanzar la
explotacin sostenible de los recursos. Es evidente que este conocimiento de la pesquera no
debe c i r c ~ ~ ] ~ ~ naila
i rmera
s e descripcin de las artes y aparejos utilizados para la captura o al

tipo de embarcaciones y avances tecnolgicos que posea la flota y que permiten una ms
rpida localizacin de las especies.
Durante el perodo de explotacin pesquera de una especie, sus poblaciones ylo
stocks estn sometidas a una serie de fktores que afectan a su abundancia (Russel, 1931).
Estos factores son el reclutamiento (Bakun, 1985), el crecimiento, etc., que producen
incrementos en el nmero y en el peso de los ejemplares. Sin embargo, esta abundancia
presenta fluctuaciones motivadas no slo por estos incrementos sino por descensos
producidos como consecuencia de las mortalidades causadas por la predacin y otras causas
de mortalidad natural, la pesca y las migraciones que realizan los individuos por diversos
motivos (Yereiro, Y82; Guerra-Sierra y ShChez-izaso, 998).

El objetivo de este captulo es proporcionar la informacin bsica sobre aspectos

generales de la pesqueria artesanal desarrollada en aguas nerticas de Gran Canana,haciendo
un especial hincapi en aquellos que se relacionan con la captura del pulpo comn. Como
premisa previa se debe dejar claro que se trata de una pesquera multiespecfica, en la cual no
se puede separar la captura de una especie de los efectos que, como consecuencia de las
ocurren sobre otras especies. La pesquera artesanal canaria no est dnigida a la
captura de pulpos, o al menos no son estos cehlpodos el objetivo primero de la pesquera.

La pesquera tiene como objeto la captura de peces y hacia ellos estn orientados los aparejos

de pesca utilizados, siendo la captura de pulpo y choco (Sepia oflcinalis) "accidental" y en

principio consecuencia de interacciones "no previstas" entre los aparejos y estas especies.

Se realizar una descripcin de las caractersticas generales de la flota pesquera, la

cual se define como polivalente (Castro, 1995), y cuales son los mtodos de captura
utilizados, detenindonos en los aparejos que inciden sobre el pulpo. Como objetivo finalista

se analizarn las fluctuaciones en la abundancia experimentadas por la especie en la ltima

dcada y se intentar relacionarlas con aspectos inherentes a la propia actividad pesquera, al
comportamiento de la especie y a factores de tipo climtico. La importancia de esta parte del
estudio radica en que permite complementar la informacin obtenida del anlisis de los
aspectos biolgicos y ecolgicos, al tiempo que sirve para realizar una primera descripcin
del estado del recurso y constituye una herramienta fundamental para la ordenacin y
reguaclon de la pesca en el Archipilago.

6.1.1. Descripcin general de la actividad pesquera.

6.1.1.1. reas de pesca y puertos pesqueros.
La isla de Gran Canaria, al igual que ocurre con el resto del Archipilago Canario,

presenta una costa muy recortada y escarpada, con una gran cantidad de pequeas playas,

O
3

generalmente de desembocaduras de barrancos, y refugios naturales que desde hace mucho

tiempo han dado cobijo a pequeas embarcaciones de pesca. En los ltimos treinta aos algunos
de estos refugios han sufndo una transformacin importante, convirtindose en pequeos
puertos donde se fondean barcos de pesca artesanal junto a barcos de recreo y turismo.
Posiblemente, la industria turstica, surgida a partir de la dcada de 1960, ha sido el verdadero

., de la niayda de estos pvrtos, ;.u que geaerdme::te !os refiigios

impulsor de la constniccion
pesqueros tradicionales estaban establecidos en zonas de alto atractivo turstico.

La mayor concentracin de ncleos pesqueros se encuentra localizada en la mitad

sur de la isla, donde tambin se da la mayor concentracin de la flota y el mayor volumen de
descargas. sto viene motivado, entre otras causas, por las caractersticas climticas, ya que
las partes sur y suroeste se encuentran protegidas de los vientos alisios procedentes del
noreste, debido a la altitud de la isla.

El suroeste de la plataforma insular est explotada por las flotas pesqueras con
base en los puertos de Arguinegun y Mogn, aunque en determinadas ocasiones se
solapen parcialmente con caladeros utilizados por embarcaciones de otros puertos.

6.1.1.2. Relacin de infraestructuras.

En los ltimos aos, uno de los objetivos de la Viceconsejera de Pesca del
Gobierno de Canarias ha sido dotar a los refugios pesqueros de una infraestructura adecuada
para el desarrollo de sus actividades, teniendo dos orientaciones claramente diferenciadas. Por
un lado, el apoyo a la flota en tierra, mediante medios de vararniento, suministros de

combustible y almacenes de pertrechos. Y por otro, todas aquellas instalaciones que permitan
a ias cofradas acceder con sus prouctos, en ias mejores condiciones a las cadenas de
comercializacin (instalaciones de congelacin y transporte por carretera).

=
m
O

m
0

Actualmente, los puertos de Arguinegun, Mogn, Castillo del Romeral y

E
O

Melenara cuentan con lonja, local social y oficinas para las Cofradas. Arguinegun, Mogn y
Melenara cuentan con una fbrica de hielo con su correspondiente silo de almacenamiento y

cmaras de mantenimiento de fio. Arguinegun posee varios tneles de congelacin. Esta

ltima cofrada posee, en rgimen de explotacin, un barco congelador propiedad de La
Consejera de Agricultura, Pesca y Alimentacin. Estos tres puertos tienen prticos
automotor con potencia para elevar barcos de hasta 20 Tm. Arguinegun, Melenara y Castillo
del Romeral poseen adems depsitos de combustible para los barcos de pesca. La mayora
de las cofradas tienen camiones de transporte de pescado.
Entre 1987 y 1991 se realizaron inversiones por parte de la C o n s e j e ~de
Agricultura, Pesca y Alimentacin del Gobierno de Canarias, en materia de infraestructura
pesquera en Gran Canaria por valor de 317905145.ptas., de un total de 1570785419 ptas.
invertidas en todo el Archipilago durante este mismo perodo (Memoria de Gestin 19871991). En los ltimos diez aos se han invertido en Canarias 5000 millones de pesetas en el
sector pesquero, siendo destinados a la construccin de locales sociales, equipamiento
comercial, tneles de congelacin y cmaras frigorficas, entre otros aspectos (Annimo,

a Canarias le correspondi un total de 16143 millones de pesetas (Annimo, 1997).

Recientemente, el Gobierno Canario ha concedido 259 millones para la reconversin y
modernizacin de la flota (Annimo, 1997).
6.1.1.3. La flota de pesca.
La flota de pesca se dividi en dos estratos en fiincin de su eslora que, hasta
cierto punto, coincide con las caractersticas de su actividad. Sin embargo, sto no sirve como
una regla generalizable ya que depende del puerto base, de la poca del ao y de las
caractersticas del mercado en cada momento. La flota de pelgicos est compuesta por
embarcaciones de mediano porte, hasta los 20 m de eslora y generalmente se dedica a la
pesca de especies pelgicas, especialmente tnidos y pelgicos-costeros (caballa Scomber
japonicus, chicharro Trachum spp., sardina Sardina pilchardus y boga Boops boops ). Es
de destacar que en el puerto de Mogn estos mismos barcos se dedican a la pesca con nasa
durante el perodo invierno-primavera, mientras que en Arguinegun alternan la pesca de
tnidos del verano con la de caballa y otros pelgicos-costeros el resto del ao. La flota de
demersales est constituida por embarcaciones pesqueas, de escasa movilidad, y que
generalmente se dedican a la pesca con nasa en aguas relativamente cercanas a la costa.
6.1.1.3.1. Flota de demersales.
Las embarcaciones de demersales son generalmente de madera o fibra de menos
de 6 metros de eslora. Estas embarc;icinnes es6n principdmefite d d i a d a s a 12 p e e de
especies demersales en la zona de costa y plataforma insular. Por regla general, pescan
utilizando nasas, trasmallos y, rara vez, cordeles. Algunas de ellas estn preparadas para
la pesca con palangres.
6.1.1.4. Dimensin de la flota.

La informacin referente a Gran Canaria es muy incompleta respecto al nmero

de embarcaciones. Se estima que entre 1990 y 1991 el nmero de embarcaciones fue de
aproximadamente 261 (Bas et al., 1995). En esta informacin se prescinde de aquellas
embarcaciones que pudieran frecuentar, quizs ocasionalmente, el puerto de La Luz y de

Las Palmas, por considerar que en este puerto atracan principalmente las embarcaciones

que faenan en la costa africana. En conjunto, para la isla se estima que hay 29
embarcaciones medianas, la mayora con base en los puertos de Arguinegun y Mogn, y
el resto, ms de 232, son embarcaciones pequeas.

La flota se encuentra bsicamente distribuida entre ocho refugios pesqueros,

que por orden de importancia en el volumen de capturas desembarcados son Arguinegun
(52 barcos), Mogn (31 barcos), Castillo del Romeral (41 barcos), Melenara (20 barcos),
Sardina del Norte (22 barcos), Agaete (21 barcos), San Cristbal (18 barcos) y Aldea de
San Nicols (17 barcos). Adems de estos puntos existen un gran nmero de calas y playas
que sirven de abrigo a pequeas embarcaciones de pesca, tales como Las Canteras (18
barcos), Las Alcaravanem, El Burrero (3 barcos), Arinaga (5 barcos), Playa del guila
(1 bxco), Las Burras (3 barcos), playa del Aserradero (3 barcos), Sta. Aguda, Tasarte (2

,,
D

barcos), la Caleta (15 barcos) y Maderos (6 barcos), entre otras.

m
O

0
m

6.1.1.5. Caractersticas de las embarcaciones.

E
a

6.1.1.5.1. Embarcaciones pequeas.

n
n

Son embarcaciones construidas en madera de menos de 6 metros de eslora, la

gran mayora con motor dentro borda. Este tipo de embarcaciones son denominadas de
dos proas, ya que la constniccin de la proa y la popa tienen el mismo acabado y forma

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-,.

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le--&1- L-..I..,.:LA,.
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(LlSU~U,1773). U ~ I 1 t X l i l l l t ; I l L C la U l p U l ~ L l u i iuc U ~ W c i i i u a i l a ~ i u i i wWLUw i i a u r u i u a pul

dos personas.
Ea estructura interior de estas embarcaciones viene definida por dos pequeas

bodegas cubiertas, a proa y popa, dejando un amplio espacio intermedio donde se sita de
dos a tres travesaos perpendiculares al eje principal de la embarcacin, utilizado para
sentarse los remeros. Cuando la embarcacin posee un motor dentro borda, este queda
cubierto por una especie de cajn, situado en el centro del barco o hacia popa, reduciendo
significativamente el espacio til del barco. Este tipo de embarcaciones son varadas sobre
las playas.

O
3

6.1.1.6. Poblacin ocupada.

De los 9461 pescadores que se dedican a la pesca martima en el Archipilago

Canario, 4506 son de pesca artesanal o menor, faenando en la zona litoral o bajura de las
Islas. Se estima que el nmero de pescadores profesionales en la flota de bajura en la isla
de Gran Canaria ronda actualmente las 700 personas. La mayor parte de ellos trabajan en
las flotas con base en Arguinegun, Mogn, Castillo del Romeral, Agaete-Sardina del
Norte y Melenara @as et al., 1995; Gonzlez y Lozano, 1996)

La explotacin de los buques que configuran esta flota se realiza basndose en

una economa de tipo familiar, por lo que, pese a la pequea importancia que tiene su
potencial extractivo en relacin a las otras modalidades de pesca de la flota, tiene una
amplia cobertura social (Bas et al., 1995).
Por lo general, las embarcaciones que se usan son de poco tonelaje y muy
antiguas (mayoritariamente entre 27 y 50 aos). La tripulacin es siempre poco numerosa,
en general de dos hombres (3 4 como mximo), siendo familiares o socios en la
propiedad de la embarcacin. Es poco frecuente que sean trabajadores por cuenta ajena.
No existe informacin sobre el total de poblacin ocupada indirectamente
relacionada con el sector pequero, tales como administradores de las asociaciones y
cooperativas de pescadores, armadores, compradores (conocidos como "arrieros"),
distribuidores de ias capturas, dependientes de mercados, transportistas, comerciantes de
pertrechos para buques de pesca, carpinteros de ribera, rederos, mecnicos de motores de
barcos, comerciantes de aparatos electrnicos para barcos (radios, emisoras, balizas,
ecosondas, etc.), etc.
6.1.1.7. Aparejos y ates de pesca: descripcin y uso.
Son muy variados los aparejos y artes de pesca utilizadas por la mayor parte de
la flota que faena en aguas muy costeras, aunque por la frecuencia de uso se puede
clasificar la flota como monovalente. Es decir, que utiliza de forma preferente un nico

aparejo, la nasa para peces. Eos aparejos y artes utilizados son: redes de cerco o traias,
chinchorro (prohibidos y de uso muy restringido a algunos lugares), guelderas o
pandorga, trasmallos, nasas, tambores de morena, cordeles y palangres (Castro, 1995).

Las nasa son tiles de pesca que permiten la entrada de los peces, cefalpodos y

crustceos, pero debido a su estructura impiden la salida (Castro, 1995). Su tiempo medio de
utilidad es de 2 aos y la renovacin de la malla se realiza cada 6 meses. Existen dos tipos de
nasas, de igual morfologa, pero de tamao desigual y se calan a profundidades diferentes.
En Gran Canaria, las nasas se calan en hileras (tandas) compuestas por varias
unidades separadas unos 30 m, unidas entre s por un cabo madre. Es muy frecuente que

sean agrupadas en hileras de cinco nasas, orientadas paralelamente a la costa, es decir, en

la misma direccin que la comente. Cuando las nasa son grandes y situadas sobre zonas
rocosas profundas se d a n en solitario o en parejas como mximo. Generalmente, a las
nasas no se les aade cebo cuando se calan en grandes profundidades, en cambio en aguas

,,

O
m

m
O
-

someras el cebo empleado suele ser pan y en raras ocasiones restos de choco, estos ltimos
como consecuencia de haber sido parcialmente devorados por especies capturadas durante
el calado anterior. En algunas ocasiones se suelen cebar con restos de platos o cermica de
colores claros.

E
a
n
n
n

Las nasa de profundidad son las de ms rendimiento, pero debido a su tamao

y dificultad de manejo son poco utilizadas. Las especies ms capturadas, en funcin de la

profundidad y de la poca del ao, son: pulpos (Octopus vulgaris), chocos (Sepia
oficinalis), salemas (Sarpa salpa), mugarras (Diplodus annularis), rascacios (Scolpaena
spp.), chopas (Spo~iiosomacanthum), roncaciores (Pomaalys incisusj, tapacuios
(Bothus podas), viejas (Sparisoma cretense), congnos (Conger conger), morenas
(Muraena helena, M. augusti, Gymmthoxas moderemis), gallos (Stephamlepis hispidm) ,
fulas (Chromis limbatus y Abudefduf luridus), abades (Mycteroperca rubra), meros
(Epinephelus marginatus), breca (Pagellus eythrinus) , sarnas (Denia gibbous, D.
deniex, Pagm auriga), salmonetes (Mullus sumuletlls), bocinegros (Pagm pagm) ,
besugos (Pagellus acam), cabrillas (Serranas cabrilla y S. atricauda), bogas (Boops

tamboril (~~hoeroides
speylen] , etc.
~OO~DS),

Las nasas constan de las siguientes partes estructurales: a) Armazn formado por
varillas longitudinales y aros de hierro de aproximadamente 1 cm de dimetro, que es lo que
e;;i'&ipUye
wGeleLV $ iiue ifReCiiawr7 d r e ~ ude eeUbyUr-s.
La
pesquera de la Comunidad Canatia (Decreto 154A986 de 9 de Octubre), establece que el

dimetro mximo de las nasas debe ser de 2 metros. b) Forro de malla, generalmente metlica
que recubre al armazn. La mnima luz de malla debe ser 31.6 rnm, sin embargo, sta es muy
variable, oscilando entre los 27 y los 60 m. Las nasas de profundidad suelen ser las que
presentan la luz de malla mayor. c) Entrada en forma de embudo, generalmente realizada con
la misma malla que constituye el forro. El embudo de la entrada presenta la base mayor
abierta hacia el exterior, a la altura del forro, mientras la base menor, denominada matadero,
est dirigida hacia el interior de la nasa. La disposicin del cono de entrada es el que dificulta

la salida de la presa. d) Puerta por donde se vaca la nasa, sacando al exterior la captura Fig.
6.1)

Entrada

Fig. 6.1.NasaparapecesutilizadaenGranCanaria

Por regla general, las nasa para peces son de forma circular. Presentan dos
entradas, wia en el lado opuesto a la otra, dirigidas hacia el centro de la misma. La base
menor de las entradas est ligeramente orientarla ha&

&S$,

de f e m ~cpe &Egm

I !^E

peces a descender hacia el fondo, impidiendo posteriormente su salida.

6.1.1.8.Esfuerzo pesquero.

Se estableci como undad de esfuerzo pesquero la 'salida o jornada de pesca',

consistente en la actividad de pesca ejercida por una embarcacin en un da y referida a

un solo arte de pesca, en este caso la nasa, ya que es el aparejo mayoritario y ms

extendido en la Isla. Se emple esta unidad de esfuerzo pesquero, ante la imposibilidad

de conocer con exactitud otros datos, debido a la forma en que fue consignada la

~-kEui~e~~n
&uI-mie codecci(jn be & egd&Litias de pesca. XaY-q-ue com
&
iar.

que

para el caso de la pesca artesanal en Gran Canaria, y en general para el Archipilago, la

jornada de pesca constituye una medida aceptable del esfuerzo pesquero, aunque no
exacta y por tanto poco determinante. Se considera que la Bota que opera en toda la isla
tiene caractersticas similares ya que las diferencias en eslora o capacidad no influyen
significativanienteen la pesca con nasas, o en el nmero de estas fondeadas por cada barco, y
que las caractersticas de los aparejos y el nmero de aparejos por barco son tambin
simlares, pudindose considerar como parmetros constantes. Sin embargo, la jornada de
pesca no deja de ser una medida de esfuerzo nominal, no necesariamente proporcional a
la mortalidad por pesca, lo cual introduce un considerable margen de error en las
estimaciones.

El esfuerzo pesquero, concebido de esta fonna, ha aumentado en los ltimos aos

(Hernndez-Garca et al., 1998) como consecuencia del incremento en la demanda de
pescado fiesco y de las mejoras tecnolgicas. Hace aproxktdamente 20 aos que se
incorpor a las embarcaciones un motor para favorecer el izado de las nasas y por lo tanto
levar un mayor nmero de estos aparejos por jornada de pesca, con el consiguiente aumento
del esfuerzo, favoreciendo adems la diminucin de bajas producidas entre los pescadores

como consecuencia de lesiones de espalda. Tambin ha incrementado el esfuerzo aparatos

como el GPS, que -en

la localizacin de los caladeros sin emplear el mtodo tradicional

de a o de b s 3 puntos en tierra, posibdhndo fa pesca en ~rcunstanciasde reducida

visibilidad como durante los episodios de intensa calima.
En 10 referente al poder de pesca, se estima que el nmero de nasas caladas flucta
entre 150 y 400 por pescador (Hemindez-Garca et al., 1998). Atendiendo a las
estimaciones de captura realizadas a partir de las series histricas y a encuestas realizadas
para la actualizacin de los datos efectuadas entre los pescadores (Castro et al., 2000),
se puede dividir la actividad pesquera realizada en la Isla en cuatro unidades geogrficas
de similar nivel extractivo (o poder de pesca), identificadas en las flotas de los puerto de
Mogn, Arguineguu, Castillo del Romeial y el conjunto de refugios y playas de la
vertiente norte.

6.1.1.9. Capturas.
2cGvi&d ~ q d e r dMaiTOl!a&
,
pji lLi flO%

basa& en

la explotacin, en gran medida, de especies demersales. Sin embargo, la evaluacin de la

situacin de los recursos demersales tropieza con un gran nmero de dificultades,
destacando principalmente la falta de datos globales de captura. La forma de registrar las
capturas, cuando la hay, y la venta directa en la misma playa sin pasar por lonja, hacen
imposible establecer ningn tipo de estadstica mnimamente fiable. Las series histricas
existentes presentan muchas dudas sobre su exactitud, ya que hay indicios que inducen
a pensar que las capturas no son correctas, que han sido calculadas "a ojo de buen
cubero" y en algunos casos simplemente no registradas.
La existencia en el puerto de Mogn de un nico comerciante que adquira la
prctica totalidad de las capturas obtenidas por la flota y el acceso a los libros de
facturacin donde dicho comerciante, nos permiti efectuar una reconstruccin de la
captura y esfuerzo realizados diariamente por la flota con base en el puerto de Mogn. La
serie disponible abarca el perodo comprendido entre enero de 1989 y septiembre de 1998.
En conjunto, se identifica la importancia de algunos grupos de especies,
destacando como ms significativos los espridos. Los espridos representan el 62.4% de
las capturas desembarcadas en el puerto de Taliarte (Melenara), 53.4% en Arinaga, el
37.6% en el Castillo del Romeral y el 68% en Mogn. A este grupo le siguen los
cefalpodos, que globalmente considerados significan entre el 12 y el 30 %. La pesca de
cefii'd:potosei aguas neniicas de Canarias est basada en dos grupos de especies, las
pelgicas de carcter estaciona1 (potas en verano' y calamar en invierno) y las
bentnico-demersales (de carcter permanente a lo largo de todo el ao). Los cefalpodos
bento-demersales alcanzan entre el 20 y 30% de la captura total de las especies demersales
descargadas en el puerto pesquero de Mogn (Gonzalez et al., 1991). El pulpo (Octopus

vulgaris) es la especie con mayor peso, pues le corresponde el 86% del total de la captura
de este grupo, seguido del choco (Sepia ofjcinalis) con un 12%. As mismo, el pulpo fue
la especie ms importante en la captura total entre los aos 1985 y 1987 y entre 1991 y
1992. En 1998, los cefalpodos, especialmente el pulpo y el choco, aportaron el 4.2% a
las capturas desembarcadas en Arinaga, 5.2 % en el Castillo del Romeral y 5% en

Melenara. El perodo comprendido entre septiembre y diciembre es el ms propicio para la

captura de los pulpos.
El resto de la captura se distribuye entre el salmonete de roca (S%), vieja (2%) y
un grupo heterogneo de especies dentro de las que se encuentran algunos peces
cartilaginosos (Mustellus mustellus y otros), congrios, morenas, cabrillas y otros
serrnidos.
Las capturas de especies demersales varan a lo largo del ao. Desde noviembre a

junio es ms abundante la breca, mientras de enero a junio lo son la sama y el bocinegro.

Este mismo perodo es el ms idneo para la captura de los cefalpodos. En Mogn, las
descargas de peces de profundidad presentaron como aos ms favorables 1981 y 1982,
mientras que en los aos peores correspondieron a 1987 y 1988. Las variaciones temporales

de cada especie son bastante diferentes ya que parecen estar relacionadas no slo con la

,,

abundancia, sino tambin con las tcnicas de pesca utilizadas y la estacionalidad de la

demanda del mercado.

0
m

E
O

o
n

6.2. Material y Mtodos.

a
n
n

6.2.1. Pesca de Octopus vulgaris con nasas.

El registro de los datos de pesca de Octopus vulgaris se realiz a bordo de una
embarcacin de 6 m de eslora con base en el puerto de Arguinegun. El perodo de
seguimiento fue desde diciembre de 1997 hasta junio de 1999, de forma semanal o
quincenal. Durante este perodo se efectu un censo de todas las capturas obtenidas,
anotando el numero de ejempiares pescados en cada nasa, peso d e calla indivi~u,'dia
(longitud ventral del manto) y sexo, adems se resgistr el peso total aproximado de
cualquier otra especie capturada. La finalidad fue determinar la vulnerabilidad de la
especie a la pesca con nasas, comparando la frecuencia de aparicin, porcentaje de
captura en peso con respecto al total de las capturas y peso medio obtenido por nasa,
con respecto a las diferentes especies que se capturaron durante el perodo de estudio.
En este perodo se realizaron un total de 38 jornadas de pesca y se registr la captura de
1940 nasas.

Tambin se determin la posicin geogrfica del rea de fondeo de cada nasa

utilizando un Geo-posicionador modelo Garmin 12XL, el tiempo de permanencia de las
nasas en el agua, profundidad de la zona de pesca, naturaleza del fondo y la
temperatura y salinidad superficial del agua de mar. Las pescas se realizaron entre los
27O4l' y los 27O49' de latitud norte y los 15O37' y los 15O46' de longitud oeste.
Se determin el ndice de agregacin de Morisita (1959) utilizando la siguiente
ecuacin:
16 =

((Cni=,ni(ni - l))/(n(n-1)))N

donde N es el nmero total de muestras, ni el nmero de ejemplares en la muestra y n el

nmero total de individuos en todas las muestras.
m

La captura por unidad de esfuerzo (CPUE) fue representada en una carta

batimtrica subdividida en diferentes reas de pesca con una extensin de 1x1 minutos,

O
=
m

m
e
-

con objeto de identificar diferencias geogrficas en la distribucin de las capturas,

g

grupos de talla o edad y sexos. Adems, y con el mismo objetivo, se realiz un anlisis
de las capturas por intervalo de profundidad (O a 18 m, 19 a 30 m y 31 a 50 m y de 51

E
a
n
n

a 100 m).
3

6.2.2. Cuantificacin del esfuerzo.

Tal y como se indic anteriormente, las series de esfuerzo en jornadas de pesca

se realizaron a partir de los vales de compra obtenidos del puerto de Mogn. Sin
embargo, para la cuantificacin del nmero medio de nasas desplegadas por cada
pescador, das de calado y nmero medio de nasas levadas diariamente, se realizaron
encuestas entre los pescadores de Arguinegun, Mogn y Castillo del Romeral.
6.2.3. Variacin de las capturas y CPUE.
Se realiz un seguimiento de las capturas diarias de Octopus vulgaris en el
puerto de Mogn desde 1989 hasta septiembre de 1998. Los valores de CPUE
(Kgljornada de pesca) mensuales y anuales fueron representados grficamente con

objeto de identificar el patrn de variacin temporal, as como la tendencia de la

evolucin de las capturas del pulpo en este puerto. La serie de capturas fue completada
con datos de captura medias mensuales obtenidos entre 1980 y 1988 (Gonzlez et al.,
1991), aunque para este perodo no se dispuso de datos de esfuerzo de pesca.

Para el puerto de Castillo del Romeral slo se dispuso de los datos de captura
entre los aos de 1985 a 1992. Sin embargo, se pudo realizar un anlisis de datos de
CPUE y esfuerzo pesquero para este puerto registrados entre los meses de abril a
septiembre de 1998 (Castro et al., 2000).

Tal y como se indic con anterioridad, la estimacin del orden de magnitud de

la captura total obtenida en la Isla se realiz tomando como serie de partida la del
puerto de Mogn, la cual se tiene por representativa del perodo 1989-1997, y

,,
D

multiplicando sta por cuatro (se estima que en el puerto de Mogn se encuentra el 25 %
del poder de pesca de la Isla). En el perodo 1989-1992, en el que se dispuso de los
datos de captura del puerto de Castillo del Romeral, la captura total en la Isla se estim
doblando la obtenida entre ambos puertos.
Los datos correspondientes a la abundancia fueron relacionados con factores de
tipo climtico. S e compar la serie temporal de CPUE con la correspondiente al ndice
NAO y con la temperatura superficial del agua de mar. Los valores del ndice NAO se
obtuvieron de Stephenson (1999), donde se relacionan las diferencias de presin
atmosfrica a nivel del mar entre Stykkisholmur/Reykjavik (Islandia) y una estacin
variable que puede ser Azores, Lisboa o Gibraltar. Para este estudio se escogi el
ndice NAO que defina las diferencias de presin con respecto a la estacin de las
Azores, por la semejanza geogrfica (Archipilago Atlntico) y porque las variaciones
de presin atmosfrica en las Azores afectan localmente a Canarias. Los datos de
temperatura de agua de mar fueron aportados por el Instituto Nacional de Meteorologa.

m
O

m
O
E
O

E
a

6 3 . Resultados

Durante el perodo de seguimiento de la pesquera, la duracin de las jornadas

de pesca oscil entre 5 y 6 horas de faena. Por regla general, las embarcaciones
dedicadas a la pesca con m a s abandonaron el puerto base en las horas previas al
amanecer (aproximadamente a las 6:00 am, con ligeras variaciones segn la estacin del
ao), regresando al mismo antes del medioda. Esta flota emple exclusivamente las
nasas, aunque en algunos casos se utilizan tambores de morena, palangres, cordeles y
chinchorros.
-A pa*k & eficceV,a f-;w

mItre 16s pe~cadores5 5 esihib que el nmero

de nasas caladas por embarcacin fue de aproximadamente 275 unidades, oscilando entre
las 150 y 400 nasas. stas fueron generalmente caladas en tandas de 4 5, aunque

cuando se trata de nasa de gran tamao se fondearon en solitano. Estos aparejos

permanecieron calados en el agua un promedio de cmco das, oscilando entre 3 y 30 das,
segn la profundidad de fondeo y e1 tamao de los aparejos. El nmero medio de nasas
levadas diariamente por barco fue de 50, variando entre las 8 y 12 lneas de 5 nasas cada
una por jornada de pesca. El nmero medio de msas levadas por da durante el perodo de

seguimiento de la actividad pesquera de una embarcacin artesanal con base en el puerto de

Arguinegun fiie de 51.1 (SD= 14.9). El tiempo medio que permanecan las nasas fuera del
agua durante las o-peraciones de

L~

fue de 10 ~ m u t otiar,

~UYcidepara vwi h

captura y reparar el aparejo si era necesario.

Generalmente, los pescadores faenan seis das a la semana. La captura media
por jornada de pesca y barco ronda los 23.5 Kg. (94 g/nasa/dh), oscilando entre los 13 y
51 Kg. (52-204 gnasada), dependiendo del caladero y del mes del &o. A lo largo del
perodo de estudio, la captura estuvo constituida por ms de 45 especies, representando
Octopus vulgm's el 15.79% en peso de la captura total obtenida.

6.3.2. Variacin interanual del esfberzo de pesca.

L a flota artesanai de pesca con base en ei puerto de ivogn, dedicada a ia

pesca con nasas, est compuesta por 26 barcos de madera con esloras que oscilan entre
los 7.5 y 12.4 m (X-9.4; SD=1.2) y motores entre 18 y 150 C.V.(ji-52.7; SD=44.2). La
mayora de los barcos de esta flota se dedican a la pesca con nasas durante casi todo el
ao. Sin embargo, gran parte de la misma (23 barcos) abandonan este tipo de pesca
durante la d a del atn (verano-otoo), aunque algunos desarrollan los dos tipo de
pesquera de forma simultnea (de 5 a 13 barcos segn los aos).

El esfuerzo pesquero ejercido por esta flota aument gradualmente desde

1989 a 1994, con un ligero descenso en 1995 y 1996 y un aumento en 1997 (Fig. 6.1),
con un incremento del 83% respecto a 1992.

Serie temporal del esfuerzo

Aos

6.3.3. Variacin estaciona1del esfuerzo de pesca.

El esfiierzo desarrollao por la flota artesanal dedicaa a la pesca con nasas y con

base en el puerto de Mogn es claramente estacional, desplegando un esfuerzo ms bajo

-e

el verano que durante el resto del ao. ste es ms elevado en los primeros cuatro o

cinco meses del ao para, posteriormente, descender hacia la mitad del ao y volver a
aumentar de octubre a diciembre. El nmero medio de das de pesca mensuales

dedicados a la pesca con nasas por parte de la flota oscil entre 95 en 1992 a 244 en
1994 (Tabla 6.1)

Tabla 6.1. Porcentaje mensual de esfuerzo desde 1989 hasta 1997 en el puerto de Mogn

6.3.4. Variacin interanual en las capturas.

Las capturas desembarcadas de Octopus vulgaris en Mogn muestran un gran

nivel de fluctuacin interanual, oscilando entre 2 y 25 toneladas. En el intervalo
transcurrido entre 1980 y 1997 se observan dos perodos de mximas capturas, en 1982
con ms de 2 1 toneladas y en 1994, seguidos de fuertes cadas hasta alcanzar niveles de
slo el 20% de la registrada en los aos de mximos (Fig. 6.2).

En 1982, se obtuvo una captura de casi 21.5 Tm en Mogn, pero decreci

hasta niveles del 40% de la misma en 1983, alcanzando su punto ms bajo (3 Tm,)en
1985 (14% de la desembarcada en 1982). Posteriormente al mximo de capturas de las
dos dcadas registrado en 1994, la captura de 1995 descendi un 72%, cayendo a un
nivel similar al obtenido en 1989. En 1996 y 1997 la captura cay a los niveles ms bajos
de la dcada (24% de la captura obtenida en 1994).

Serie temporal de captura

307

Aos
I

l
l

Fig. 6.2. Capturas anuales de Octopus vulgaris desembarcadas en el puerto de Mogn entre 1980 y 1997

Se poseen datos ms fraccionados de los puerto de Taliarte (Melenara) y del

Castillo del Romeral. En el primer caso las estadsticas de captura son aparentemente
hmmpieias,
""urvkidux &guria iagurias
los
En lo
reflere $ &."do
del Romeral, el perodo de tiempo del que se dispone informacin abarca desde 1985 a
1992, siendo la magnitud de la mayor parte de los registros muy dudosos. Segn el
volumen de capturas registrados, este ltimo puerto pesquero tiene un potencial
extractivo similar al demostrado por Mogn (Tabla 6.2).

Tabla 6.2. Capturas de Ocropus vulgaris desembarcadas en los puertos de Mogn, Melenara, Castillo d e - Romeral y total estimada para Gran Canaria, calculada a partir del poder de pesca declarado en la Isla.

6.3.5. Variacin de la CPUE.

La Captura Por Unidad de Esfuerzo (CPUE) mostrada por la pesquera

artesanal basada en la pesca con nasa entre 1989 y 1997 muestra variaciones
significativas entre aos (Friedman ANOVA, P<0.001). La fluctuacin principal se
origin en los valores de CPUE obtenidos entre 1992 y 1994, perodo durante el cual
fueron mximos (Fig. 6.3)

Serie temporal de CPUE anual

:i

Aos

Fig. 6.3. Variacin anual de la CPUE del pulpo comn desetnbarcado en Mogn entre 1989 y 1997.

6.3.6. Variaciones mensuales en las capturas.

La CP'UC del pulpo reveia ia existencia de dos picos de mxima abundancia

anual, uno entre abril y mayo y otro entre septiembre y noviembre. Los valores ms bajos
de CPUE se obtienen de julio a septiembre, coincidiendo con los mximos de CPUE
obtenidos en la pesquera de tnidos. El valor mximo de CPUE vara de ao en ao,
establecindose en primavera u otoo (Fig. 6.4).

Serie temporal de CPUE

10

5 --

Meses

Fig. 6.4. Variacin mensual de la CPUE del pulpo comn a partir de los desembarcas en Mogn entre
1989 y 1998.

6.3.7. Fluctuaciones ambientales.

,

=
m
O

El anlisis de la serie temporal de la CPUE anual de Octopus vulgaris del

e
m
-

puerto de Mogn entre 1989 y 1997 mostr la existencia de fluctuaciones, cuya posible

E
O

explicacin a las mismas parece estar ligada a variaciones climticas. As pues, existe una
marcada correspondencia entre las series temporales del ndice NAO (Oscilacin del

E
a

Atlntico Norte) durante ese mismo perodo y la de CPUE del pulpo comn
3

desembarcado en Mogn (Fig. 6.5).

Serie temporal del indice NAO y CPUE

Aos

El coeficiente de correlacin entre ambas series es del 87.33 %, entre 1991 y

1997. Los niveles NAO por encima de 1 se correspondieron con aumentos en la

abundancia (CPUE), excepto en 1990. Igualmente, la sitnsimetria se mantiene incluso

cuando el ndice NAO alcanza valores negativos, a partir de 1995, el cual se ve
acompaado con un marcado descenso de los valores de CPUE.Sin embargo, c m d o se
realiza un estudio de ia correspondencia mensual entre las series del hdice NAO y de la

CPUE, se observa que existe un desfase de aproximadamente dos meses entre los
mximos relativos de la NAO y los tebricamente correspondientesde CPUE (Fig. 6.6).

Fig.6.6. Series t u x p d e s nrensuales& NAO y BUEentm 1989 y 1998.

En el perodo comprendido entre 1992 y 1994 se obtienen valores de CPUE

relativamente superiores a los observados en aos anteriores y posteriores. Por otro lado,

a partir de 1995 la a b m b k desciende de forma muy notable, abarcando un perodo

que se extiende hasta 1997, intervalo durante el cual el valor medio del ndice NAO h e
inferior a l .
Por otro lado, la variacin mensual de la CPUE del pulpo desembarcado en
Mogn permite definir fluctuaciones de ciclo corto (meses) posiblemente relacionados

con los procesos reproductivos. Los perodos de concentracin de individuos para la

reproduccin parecen venir determinados por la temperatura del agua (Fig.6.7). Cuando

la temperatura superficial del agua de mar alcanza un umbral prximo a los 20 "C se
produce un aumento en la CPUE. Estos umbrales se sitan previamente al verano y
cuando la temperatura desciende despus de haber aicanzado ei mximo trmico dei ao.
Si los 20 "C se alcanzan en los meses finales del invierno y comienzo de la primavera se
produce un pico de CPUE primaveral que es el mximo del ao, seguido de un pico
secundario en el otoo. Sin embargo, cuando durante este primer perodo (inviernoprimavera) no se supera el umbral trmico de los 20 "C el pico otoal es ms importante
que el primaveral.

123456789101112

Meses

Meses

123456789101112

Meses

123456789101112
f : ,

Meses

Fig* 6.7. Variacib menswl & la twipcratrua superfd del a-

capturada por la flota de Mogn (Gran Canaria), entre 1989 y 1998.

& mar y de la

CPUE de pipo

6.3.8. Distn'bucin de fhcuencias de tahsen las capturas.

Duratrtedperodo&seguinij.ento&laactividoidpesquefidqueab8f~8este
esaidio (diciembre 1997 a junio 1999), los individuos capturados por la flota a r k d en

aguas de Oran Canana preseartaon un rango de tallas que o d 6 entre los 4.8 y 185 mm de
longitud ventrrrl del manto Fig. 6.8) y pesos comprendidos eritre 0.38 y 3926 g.

Las captur;as estuvieron constiiuidas principalmente por individuos de tahs

comprendidas entre 85 y 125 mm LVM, siendo los ejemplares de 95 mm los ms fieamks
(19.09 %), seguidos de los de 115 mm (16.67 %). Las dases de talla superiores a 125 mm

supusieron slo el 9.38 % de las capbms totales, mkms que los individuos con longitudes

W o r e s a 85 mm representaron d 13 %. Los juveniles representan,nel 57.54 % en peso de

lascapturasobterndas,ejemQldoseel~pntacipaimenteen~somerasinfenoresa

los 19 m de profiindidad.
Las distribuciones de frecuencias de taiias de los pulpos capturados muestran
variaciones estacionales e interanuaies. En el verano de 1996 la clase de 115 mm LVM
coIitri'buy6 de f o m mayoritaria a las capturas (29.17 %), mientras que en el otoiio de
ese ao la importancia fie compartida con la clase de 85 mm, contribuyendo ambas un
26.32 %. En 1997, los individuos de la clase de tallas de 115 mm heron los m8s

pescados durante el invierno (34.29 %) y primavera (22.67 %), aunque en verano se

capturaron individuos de menor taiia (105 mm), los cuales contribuyeron en un 36.36 %

de la captura total. En 1998, las mayores capturas se produjeron en la clase de tallas de

105 mm tanto en invierno (29.31 %) como en primavera (23.53 96). Durante el verano
de ese a5c1 12 idki iidk de captura disminuy, obtenindose individuos desde 85 mm a

105 mm LVM en proporciones similares (18.33 %). En el otoo se alcanz la talla media
de captura ms baja de 1998, representando los individuos con 75 mm el 30.12 % de la
captura realizada. En 1999, la talla media de captura desde el invierno al verano fue
variable (95, 125 y 85

respectivamente) (Fig. 6.9).

" ' % 8 8. -8' .8- 8

LVM (mm)

" # ? 8 8 t Qrt 8
.- 8
LVM (m-,)

" 8 8 8 8 8 8
F

LVM (mm)

Verano's

" ' 1 9 8 8. 8
8 8
- r v LVM (mm)

Fig 6.9. CmWdn a las caXltariy en

m & indMchoa, de las difmtm clases&talla.

Hubo diferencias significativas en la talla media anual de los pulpos capturados

durante el perodo de muestre0 (ANOVA, F=6.776; P < 0.005), siendo la talla media de
los individuos obtenidos en 1997 mayor que la de los otros aos. Igualmente, cuando la
talla media de captura se compar entre estaciones similares en diferentes aos, se
observ que la longitud ventral del manto descendi progresivamente ao tras ao.

En el verano de 1996 la talla media de captura fue de 112 mm, descendiendo

progresivamente en los aos siguientes a 103, 98 y 92 mm LVM. Este descenso tambin
se observa en los perodos de primavera e invierno, aunque no de forma tan acentuada.
En las primaveras de 1997 y 1998, la talla media de captura fue 113 mm LVM, ms alta
que la mostrada en la primavera de 1999 (106 mm). En el invierno de 1997 la talla media
de captura ~e de 116 mm, ms alta que la observada en los inviernos de 1998 (98 mrn) y
1999 (104 mm).

6.3.9. Composicin de las capturas en clases de edad.

Las edades de los pulpos capturados en aguas de Gran Canaria oscilan entre los 2

y 13 meses. Sin embargo, se observa que se ejerce una mayor presin de pesca sobre
individuos con edades comprendidas entre los 5 y 9 meses, siendo la clase de edad V meses la
ms frecuente en las capturas (19 % del total; Tabla 6.3).

L a irriporiancia relativa de ias diferentes ciases de edad en las capturas presentan

acusadas variaciones estacionales. Por ejemplo, en el invierno de 1998 las clases de edad VII
y VIII meses constituyeron el 54.54 % del total de individuos capturados, mientras que en la
primavera y verano de ese mismo ao, los individuos de 9 meses de edad heron los ms
pescados (33.3 y 21.4 % del total, respectivamente). Durante el otoo, la edad media de los
pulpos capturados descendi, siendo los individuos de 5 meses de edad los ms -ecuente
(52.94 Yo).

En 1999, la clase de edad de VI meses es la ms pescada durante el invierno con

una contribucin a la captura total del 26.32 %. En primavera, son individuos ms jvenes (3
meses de edad) los que conforman el grueso de la captura (17.65 %) (Tabla 6.3).

Tabla 6.3. Contribucin de cada clase de edad (en meses) a las capturas de pulpo obtenidas en Gran
Canaria.

La composicin estaciona1 de las capturas tambin mostr diferencias con relacin

a los sexos. As, durante el invierno de 1998, los machos capturados pertenecieron
mayoritariamente a la clase de edad VII meses, contribuyendo con un 35 % a las capturas de
machos de Octopus vulgarzs. La contribucin de los machos de esta clase de edad aument
en la primavera, siendo reemplazados por individuos de 9 meses de edad (38.9 %). En el
verano de 1998, las claves de edad 5 y 8 meses constituyeron el 47.37 % del total de
individuos capturados. Durante el otoo, los machos de la clase de edad V significaron ms
del 50 % de las capturas de este sexo. En 1999, los machos pertenecientes a la clase de edad

VDI meses fberon los ms capturados durante el invierno (25.71 %), disminuyendo 5 meses
la edad ms frecuente de los machos capturados durante la siguiente primavera (16.67 % de
las capturas de machos) (Tabla 6.4).

Tabla 6.4. Contribucin de cada clase de edad (en meses) a las capturas de machos de pulpo obtenidas en Gran Canaria.

Las hembras por su parte tambin muestran variaciones estacionales en la

distribucin de las diferentes clases de edad capturadas. As, en 1998 se observ que las
d s e s de edad m& fiaie;ites e ~ t !xal, he7itviiis fueiri de 8 y 9 meses, significando ei

30.77 y 30.4 % de las capturas de este sexo durante el invierno y el verano,

respectivamente. En primavera, las clases de edad VII, VIII y IX meses fueron las ms
pescadas, representando el 20 % cada una de ellas. En el otoo, la mayora de las
hembras capturadas heron de 5 meses de edad, en una proporcin del 50 %. En 1999,
las hembras de 6 meses de edad fiieron el 3 1.82 % de las capturas de este sexo durante el
invierno. Sin embargo, en primavera, la mayor Cecuencia de captura se observ en las
clases de edad V y VIII meses con un 16.67 % y 25 %, respectivamente (Tabla 6.5).

Tabla 6.5. Contribucin de cada clase de edad (m meses) a las captum de hanbras de pulpo obtmidas m Gran Canaria.

6.3.6. Distribucin espacial de las capturas.

A nivel general, el valor del ndice de agregacin de Morisita (0.561)indica que la

distribucin espacid de O c t o p vuZgark es ligeramente gregaria en las zonas de pesca
donde se desarrola la actividad de la flota con base en el puerto de Arguinegun.
El anlisis de los valores de CPUE parecen indicar que la especie muestra una
ligera variacin en el patrn de agregacin, en funcin de los cambios en las
caractersticas de la geomorfologa de los fondos del rea de pesca. Se han podido
diferenciar, significativanente, dos sectores en el rea de estudio, uno occidental y otro
oriental (ANOVA, F=11.34, p=0.001) (Fig. 6.10). Sin embargo, el ndice de agregacin
de Morisita mostrado por la especie es similar en ambas zonas (0.55 y 0.58 para la zona
occidental y oriental respectivamente). El sector occidentd es ms abrupto, rocoso, con

presencia de facies algales y escasez de mate*

arenoso, mientras que el sector oriental

se caracteriza por presentar una amplia rea, que se extiende desde la isobata de los 10
h
J
30

m, cun -mmenor pendiente que ei sector occidentai y de findos bsicamente

arenosos.

En el sector occidental del &ea de estudio, Octopus vulgaris fue el 21.36 %

del peso de la captura total obtenida, aunque su fiecuencia de aparicin en las nasas fue
de solo el 12.4 %, ocupando el 5" puesto en fiecuencia entre las especies pescadas. El
valor medio del rendimiento de pesca de pulpo fue 34.4 g d d a (SD=50.6), siendo la
especie ms abundante en biomasa en este sector. Sin embargo, en el sector oriental la
frecuencia de aparicin del pulpo en las nasa fue menor (5.7 %), as como su
contribucin en peso a las capturas tambin fue sensiblemente ms bajo (8.58 %), con un
vaior medio dei rendimiento de pesca de 8.7 g/nasalda (SD= 15.4), lo cual indica una
distriiucin ms heterognea de la especie.
Analizando las diferencias estacionales existentes en el rendimiento de pesca de
Octopus vulgaris, se observ que, durante la primavera de 1997, la abundancia fue

superior a 0.2 g/nasa/da entre los 50 y 200 m de profundidad en la zona occidental, a

diferencia de las zonas ms someras donde nunca se supero los 0.2 g/nasa/da. En el
invierno y la primavera de 1998, las mayores pescas se localizaron en aguas someras a lo
largo de toda la zona de estudio, aunque en general la abundancia h e menor que en la

primavera de 1997, excepto en una zona occidental lejana a costa donde el rendimiento
de pesca oscil entre 0.05 y 0.1 g/nasa/da. Durante el verano de 1998, la actividad
pesquera se l o c W mayoritariamente en el sector oriental, obtenindose valores de
rendimiento de pesca que no superaron abundancias de 0.05 ghamd. tanto en aguas
someras como profundas. Durante el otoo del mismo ao, el sector occidental mostr
niveles de abundancia superiores al 0.05 g!nasada en aguas someras, prximas a la
costa, mientras que en el sector oriental no superaron este valor. En el invierno y la
primavera de 1999, se registraron nuevamente diferencias entre las zonas occidental y
oriental. En el sector occidental destaca un aumento de la abundancia del recurso en
reas costeras, la cual se atena a medida que aumenta la profundidad. Contrariamente,
en la zona oriental se registraron valores de rendimiento de pesca inferiores a 0.05
g / d d a . En el verano de 1999, la abundancia del recurso alcanz los valores ms

bajos, excepto en una zona concreta de la costa donde se super los 0.05 glnasafda. De
f o m general, durante este perodo, b s valores de rendimiento de pesca fueron
+&sPiOr2s
8 las obteIJ&S en la P1&i-1ave1
de
5iPCjgg.

Fig 6.10. Va1hA6nestacionai de la d i s t t i n espaciitl de la a b u n m en Ociqus wlgarh en el mde Gran Cama

144

6.3.11. Distribucin con la profundidad de Octopus vulgarzs.

L a disin'oucin de las diferentes fases de desarroiio de Octopus vuigaris en ias

capturas indic una segregacin por clases de tallas con la profundidad. En aguas
someras los juveniles constituyeron la fraccin principal de las capturas (entre el 59.4 y el
69.4 %), mientras que los adultos (66.67 % de las capturas) lo fueron en aguas de
profundidades superiores a los 30 m (Tabla 6.6).

Tabla 6.6. Proporcin de juveniles y adultos en las capturas realizadas por intervalo de profundidad en el
suroeste de Gran Canaria.

Profundidad (m)

Estado
Juvenil

0-18
59.43

19-30
69.44

31-50
33.33

51-100
60

TOTAL
57.54

Durante 1998, los juveniles predominaron en las capturas realizadas en aguas de

profundidades inferiores a los 30 m, independientemente de la estacin del ao. Sin
embargo, en el invierno de 1999 la contribucin de los adultos a las capturas aument
sensiblemente con respecto a 1998, en especial en el intervalo de profundidades
inferiores a los 19 m. Esta presencia en las capturas fue an ms importante durante la
primavera, siendo los adultos el grupo de edad ms pescados en aguas someras, aunque
su presencia fe importante en todo el rango de profundidades hasta los 50 m. Por el
contrario, en ei verano de ese mismo ao, a presencia de adultos disminuy
drsticamente en las capturas realizadas en aguas de profundidades inferiores a los 19 m,
siendo slo el grupo de edad mayoritario en las capturas realizadas en el intervalo de
profundidades comprendido entre los 3 1 y 50 m (Fig. 6.1 1).

. ., ... .

m prmward

001-15 OS-IE O-61 81-0

- .

Cm) PplPnnjW

(m) PsPfpnaJard

001-1s OS-IE OE-61 81-0

001-1s OS-IE

O-61 81-0

q
001-15 OS-IE O-61

81-0

(m) PPtPmyard

001-1s OS-IE 0E-61

81-0

obtenidas princ@hente en aguas someras a pmfiuididades Mores a los 18 m. En este

mismo intervalo de profundidad se obtuvieron las mayores caphirssotoELales (75 %), tanto de
juveniies como en adultos. Este mismo patr69 mayores captumi en aguas someras, se repit.6

durante el invierno y primavera de 1999. Sin embargo, la distrhcin de edades de las

c4~pairascon la probdidad d 6 durante el verano, ya que los jwerijles h n pescados
mayontariamente (83.33 96) a proWdades hfkriores a los 18 m, mientras que la mayora

de los adultos (80 %) ibmm captudos entre 3 1 y 50 m (Fiis. 6.12 y 6.13).

Editaoibn (nnien, de individuos)

Estacin (n-

de individuos)

6.3.12. Composicin especfica de las capturas.

uurante ei perodo de estudio, ia captura total estuvo constituida por ms de 45

especies, representando el pulpo comn el 15.79 % de la misma, con un rendimiento
medio de 19 glnasafda(SD=64).

Analizando los dos sectores, se observa que la zona occidental presenta un mayor
rendimiento de pesca con 158 g/nasa/da, de los cuales el pulpo represent el 21.35 % de
la captura total (x=34.4, SD=50.6). Por el contrario, en sector oriental, con un menor
rendimiento pesquero (101.4 glnasafda), la captura total estuvo constituida en un 8.56
% de pulpo comn (x=8.6, SD=15.4) (Tabla 6.7).

En el sector occidental se observ que las especies ms fiecuentes, en orden

decreciente, fueron el ochavo (Capros aper), sin inters comercial, el choco (Sepia
of$ccinalis), el salmonete (Mullus surmuletus) y el pulpo comn. Sin embargo, segn su
contribucin al peso total de las capturas, las especies ms importantes fueron el pulpo,
choco, ochavo, fulas (Abudefduf

luridus y Chromis limbatus), vieja (Sparisoma

cretense) y salmonete (Tabla 6.7).

Por otro lado, en el sector oriental la frecuencia de aparicin de los pulpos en las

nasas disminuy considerablemente, siendo el gallo verde (Stephanolepis hispidus) la

especie ms frecuentemente pescada, seguida de la chopa (Spondyliosoma cantharus), el
choco, el tapaculo (Bothus podas), la boga (Boops, boops) y el salmonete (Tabla 6.7).
En cuanto a su contribucin en peso a las capturas, la principal especie fue el gallo verde.
Con mucha menor importancia le siguen la chopa, el choco, el tapaculo, el sargo
(Diplodus sargus), la boga, el salmonete y la vieja.

Comparando ambos sectores se observa que la zona occidental presenta un

rendimiento de pesca de pulpo comn cerca de 4 veces superior a la registrada en el
sector oriental (Tabla 6.7).

Tabla 6.7. Frecuencia de aparicin (F%), porcentaje en peso (PO!) y rendimiento por nasa (g/nasa/da),
para las diferentes especies en dos zonas del suroeste de Gran Canaria (diciembre 1997 -junio 1999)

Sectm Q ~ ~ i d m t d Se&=: Olr;,e~til

Especie

F%

A budefduf luridus
Balistes carolinensis
Boops boops
Bothus po&
capros aper
Dentex dentex
Diplodus sargzks
Mullus surmuletus
Octopus vzalgaris
Pagellus acarne
Pagellus erythrinus
Sarpa salpa

10.7 8.47
1.3 1.41
7.0 4.11
9.2
1.03
20.2 11.37
0.6
1.16
8.0 4.44
15.5 4.84
12.4 21.36
6.5
1.61
10.0 4.29
2.3
1.28
17.5 13.57
6.0
1.65
11.7 5.55
3.6
1.13
6.6
1.13
9.7 2.64
12.1 2.44
13.5 6.52

,Cepzn nlficinnh
Serranus atricauda
Sparzsoma cretense
Sparus auriga
Sphoeroides spengleri
Spondyliosoma cantharus
Stephanolepis hispidus
Otros

P%

Rend. F%
13.4
2.2
6.4
1.6
18.0
1.8
7.0
7.6
34.4
2.4
6.8
2.0
21.4
2.6
8.8
1.6
1.8
4
4.8
10.4

2.3

P%

Rend.

0.10

0.1

6.4. Discusin

La actividad pesquera que se desarrolla en aguas nerticas de la isla de Gran

Canaria, orientada a especies demersaies, comparte caractehsticas generales con la pesca
artesanal que se realiza en

el resto del Archipilago (Bas et al., 1995). Quizs, las

caractersticas ms notables de la pesquera artesanal canaria es su multiespeciiicidad (incide

sobre casi un centenar de especies) y el estar prcticamente basada en un nico aparejo de
pesca, la nasa para peces.
El estudio del desarrollo de la pesquera y sus efectos sobre los recursos presenta

como gran obstculo la prctica ausencia de series histricas de datos de capturas y esfuerzo
realizado. Por otro lado, hay indicios que inducen a pensar que los escasos registros de
capturas existentes en algunos puntos de descarga no son correctos en la mayora de los

casos y en algunas ocasiones simplemente no han sido registradas. Sin embargo, a pesar de su
inexactitud, son descriptores de una realidad de captura y reflejan la tendencia que ha
experimentado la pesquera en este intervdo de tiempo. Los bajos vaiores de rendimiento
pequero obtenidos (120.5k170.9 g/nasa/da de calada del aparejo; Castro, J.J. Comm.
Pers.) deja entrever que los recursos demersales estn siendo sometidos a una intensa presin
de pesca, que en algunos casos estn originando situaciones de sobreexplotacin. Esta
situacin de sobreexplotacin ha sido descrita con anterioridad en varias especies de peces
demersales (Pajuelo & Lorenzo, 1995; Gonzlez-Pajuelo, 1997; Mancera-Rodrguez, 2000) y
en el pulpo (Hemndez-Garca et al., 1998).

Aunque el pulpo no es la especie objetivo de la pesca desarrollada con nasa para

peces, es una especie muy importante en las capturas efectuadas con este aparejo en aguas de

Gran Canaria y del Archipilago en generaL El pulpo ocup el primer lugar en las capturas
desembarcadas en el puerto de Mogn en 1992 y 1993, cayendo progresivamente a un cuarto
puesto en los tres aos siguientes, siendo reemplazado por la sama (Sparus pagrus gagrus),
breca (Pagellus erythrinus) y salmonete (Mullus mrmuletus). En 1982, la captura de pulpo
en el puerto de Mogn se cifk en casi 21.5 Tm, pero decreci hasta el 40 % en 1983,
alcanzando su nivel ms bajo (3 Tm) en 1985 (14 % de la desembarcada en 1982).
Posteriormente al mximo de capturas de las ltimas dos dcadas (25.2 Tm), registrado
en 1994, la captura descendi un 72 %, cayendo a un nivel similar al obtenido en 1989.
En 1996 y 1997 la captura de pulpo continu descendiendo hasta alcanzar los niveles
ms bajos de la dcada de 1990 (24 % de la captura obtenida en 1994). Este descenso
progresivo de las capturas ha venido acompaado de un aumento del esfuerzo nominal
realizado por la flota (hasta un 83 % respecto a 1992; se piensa que el esfuerzo efectivo,
filhmer~de pasas rdadas, se ha incrementado ea mayor medida), lo cual ha quedado

patente en las variaciones experimentadas en la CPUE.

Sin embargo, las fluctuaciones observadas en las capturas no pueden explicarse

enteramente por el incremento experimentado en el esfuerzo de pesca. En el anlisis de
las oscilaciones anuales de la CPUE de Octopus vulgaris del puerto de Mogn entre
1989 y 1997, se aprecian variaciones que parecen estar fuertemente ligadas a factores de
tipo climtico. En este sentido, Moussa-Haurona & Technichkov (1985) apuntan que las
condiciones ambientales influyen en las capturas de pulpo, planteando una estrecha

relacin entre stas y la intensidad del afloramiento norteafi-icano. As pues, existe una
marcada correspondencia entre las fluctuaciones de la Oscilacin del Atlntico Norte
(NAO), drmte ese i&mi perfodo y hs capturas de pupo desembarcadas en el suroeste

de Gran Canaria. Los niveles NAO por encima de 1 se corresponden con aumentos en la
CPUE, excepto en 1990. Igualmente, cuando el ndice NAO alcanza valores negativos, a
partir de 1995, se observa un marcado descenso en la abundancia de esta especie. En el
caso concreto de 1993, se produce un pico de CPUE sin que hubiese un mximo previo
del ndice NAO. sto puede haber sido una respuesta amortiguada por la gran
abundancia producida en 1992, la cual se repiti en 1993 con la misma forrna pero en
menor intensidad. Por otro lado, entre 1992 y 1994 se obtienen valores de CPUE ms
altos a los observados en aos anteriores y posteriores. A partir de 1995, y hasta 1997,
se conjugan dos factores negativos para la poblacin, una excesiva explotacin en 1994
que pudo I l e w a 12 F

~ S ~hmfa
I

I ~ i t e be
s ab.ui1drncia iiiy 'Dajos y la presencia de una

NAO con un valor medio inferior a 1 durante todo el perodo. Esta situacin pesquera y
climtica favoreci que la abundancia descendiera de forma muy notable, a los valores
anteriormente descritos. La falta de datos de esfuerzo pesquero impide saber lo sucedido
en los aos previos a 1989.
La variacin mensual de la CPUE permite definir fluctuaciones de ciclo corto
(meses) relacionados con procesos reproductivos. Los perodos de concentracin de
individuos para la reproduccin parecen venir determinados por la temperatura del agua
Cuando en superficie se alcanzan los 20 "C se produce un aumento de la CPUE
especialmente en zonas someras. Este umhral de t e ~ ~ p e r ~ t se
u r &time
a
efi bs meses
previos al verano y cuando la temperatura del agua desciende despus de haber
alcanzado el mxllno trmico del ao (octubre). Se ha observado que cuando los 20 "C
se aicanzan a hales del invierno y comienzo de la primavera, se produce un pico de
CPUE primaveral que es el ms intenso del ao, seguido de un pico secundario en el
otoo. Sin embargo, cuando durante este primer perodo (invierno-primavera) no se
supera el umbral trmico de los 20 "C,el pico de captura otoal es ms intenso que el de
primavera. Sin embargo, se observa que en 1994 no se supera el umbral trmico durante
la primera parte del ao, lo cual debera corresponderse con un pico otoal ms
importante que el primaveral, pero ste no se produce. La explicacin a esta situacin
"anmala" est en el incremento notable del esfuerzo ejercido durante ese ao y en lis

inmediatamente precedentes (aument un 73% en 3 aos), lo cual unido a la presencia de

una situacin climtica no favorable (ndice NAO Serior a l), produjo una respuesta
negativa de la especie, posfbiemente sometida ya a una sk-mci6ii de sobreexqhtacih
(Hernndez-Garca et al., 1998), que se reflej en los aos posteriores

La distribucin de tallas en las capturas realizadas durante el perodo que abarca

este estudio muestra que la flota pesquera ejerce una mayor presin sobre individuos
inmaduros. Los ejemplares de tallas inferiores a los 115 mm representaron el 79.7 % de las
capturas en nmero de individuos (el 57.5% en peso), mientras que los individuos de tallas
superiores a 125 mm supusieron slo el 9.38 % del peso de la captura total. Sin embargo, y a
pesar de la importancia en las capturas de individuos de tallas pequeas, la talla media de
captura en Gran Canaria es superior a la que se obtiene en el banco Canario-Sahariano, donde

la talla media dorsal del manto es de 12.9 cm (Hemhdez-Garca y Bas, 1993) (en Gran

Canaria la LDM media es de 13.3 cm).

Adems del descenso notable en los volmenes de capturas desembarcadas, se han
constatado otros sntomas, ms all de la posible incidencia climtica, que indican que se ha
alcanzando una situacin de sobrepesca que est afectando a la dinmica poblacional del
pulpo en aguas de Gran Canaria. La talla media de los individuos capturados descendi
progresivamente ao tras ao. Por ejemplo, en el verano de 1996 la talla media de captura
fue de 112 mm, pasando a ser de 103,98 y 92 rnm en los veranos de 1997, 1998 y 1999.
Este descenso tambin se observa en los perodos de primavera e invierno, aunque no de
forma tan acentuada.

Esta situacin de intensa explotacin de inmaduros se encuentra parcialmente

agravada por la concentracin de gran parte del esfiiem de pescar en aguas someras,
inferiores a los 19 m de profundidad.

Tambin es claro que el proceso de sobreexplotacin no slo viene dado por la

estrategia de pesca desarrollada por la flota, sino que sta viene en gran parte favorecida por
el comportamiento de la especie. Por ejemplo, en un estudio realizado en Carolina del Sur, la
mayor proporcin por sexos durante la primavera correspondi a las hembras (Whitaker et
al., 1991), al gual que sucede en aguas de la isla de Ciran Canaria. Esta variacin en la

distribucin estacional de sexos en las capturas implica que la pesquena incide ms sobre un
sexo que sobre otro, generando una distorsin en la poblacin. De forma casi general la
pesquera incide principalmente sobre los machos (al igual que lo observado por Pereiro y
Bravo de Laguna (1979) y Hatanaka (1979) en el noroeste africano), posiblemente debido al
comportamiento errante de los mismos, excepto cuando las pescas se r e a l i i en aguas muy
someras, donde abundan las hembras. Esto ltimo posiblemente est motivado en que la
reproduccin ocurre principalmente en aguas someras (Mangold-Wirz, 1963, 1983;
Caveriviere, 1990).

El comportamiento migratorio estaciona] del pulpo (Caveriviere, 1990) y las

importantes agregaciones que se producen como consecuencia de la reproduccin
(Mangold-Wirz, 1963, 1983; Hanlon & Messenger, 1996) influyen tambin en la situacin
de ia pesquera (Hernandez-Garca, et al., 1998). Estas agregaciones estacionales originan
un aumento de la accesibilidad y de la capturabilidad. Este aumento de la capturabilidad est
asociado a un incremento significativo de la mortalidad por pesca (Pereiro, 1982) y, por
tanto, muestra la clara influencia que tiene el comportamiento del recurso sobre la pesquera
(Pitcher, 1995).

A diferencia de lo observado por Snchez (1986) en el Mediterrneo

Occidental, en Gran Canaria no se puede decir que los juveniles y adultos muestren reas
de pesca espacialmente bien diferenciada. El patrn "normal" de distribucin sufi-e

frecuentes variaciones estacionales e interanuales. Los juveniles predominan en las

cslpturas re~!izadasen agtas de profiiiidisiades inferiores a ios 30 m, independientemente

de la estacin del ao. Sin embargo, durante el invierno la contribucin de los adultos a
las capturas aumenta sensiblemente, en especial en el intervalo de profundidades
inferiores a los 19 m. Esta presencia en las capturas es an ms importante durante la
primavera, siendo los adultos el grupo de edad ms pescados en aguas someras. Por el
contrario, durante el verano, la presencia de adultos disminuye drsticamente en las
capturas realizadas en estas aguas. Estas variaciones pueden ser el resultado de las
migraciones reproductivas realizadas por los adultos y su posterior desaparicin, por
muerte (Mangold-Wirz, 1983), tras la eclosin de las paralarvas.

La distribucin en profundidad del pulpo descrita para Gran Canaria muestra

grandes similitudes con la dada por otros autores en diferentes reas geogrficas. En el
Atlntico Centro-oriental, Guerra (1979) encontr que en la primavera de 1973, el pulpo
fue ms abundante entre 50 y 100 m, mientras que en la primavera de 1974, la mayor
concentracin de individuos se localiz en aguas ms someras (20 y 30 m). Las mayores
concentraciones se encontraron a lo largo de la isoterma de 16 a 17 O C. Tambin los
desplazamientos con la profundidad de Octopus vulgaris en el rea de Cabo Blanco
fueron estudiados por Hatanaka (1979). Este autor observ un descenso gradual de la
CPUE hacia aguas ms profundas, homogeneizndose hacia finales del ao. En el Banco
Canario-Sahariano, Hemndez-Garca y Bas (1993) describen una distribucin moda1 de talla
a diferentes profiindidades similar a la encontrada en Gran Canaria. Estos autores dan una
longitud dorsal del manto media de 11.5 cm para el intervalo de O y 25 m de profundidad
(12.9 en Gran Canaria), de 22.1 cm de 25 a 50 m (14.7 cm en Gran Canaria) y de 13.2 cm
entre 74 y 100 m de profundidad (13.6 cm entre 50 y 75 m en Gran Canaria). En el
Mediterrneo Occidental y en el Tirreno, Snchez y Martn (1993) y Snchez et al.
(1998) observaron que los pulpos presentaron una mayor abundancia en profundidades
comprendidas entre los 0-50 m, descendiendo la abundancia a medida que aumentaba la
profundidad hasta los 200 m. Por otro lado, en aguas de Gran Canaria, y durante este
estudio, en contadas ocasiones se obtuvieron individuos entre 50 y 100 m, apuntando a
una profundidad mxima de captura inferior a la obtenida por Snchez (1986) en el Mar
Cataln (con capturas entre 0-340 m). Aunque esta diferencia en la profundidad mxima
de captura puede ser debida a que en Gran Canaria el esherzo ejercido se concentr en
el rea costera, evitando zonas profundas de mayor incertidumbre econmica (mayor
gasto y riesgo de perdida de aparejos).
Resulta complicado determinar cual es el factor, o factores, que pueda explicar de
forma clara las razones que generan las fuertes fluctuaciones en la abundancia observadas
en el pulpo durante las dos ltimas dcadas. Las caractersticas biolgicas y ecolgica de
la especie y la propia estrategia pesquera desarrollada en Canarias muestran una
intrincada interdependencia que hacen imposible aislar una cosa de la otra. Est claro que
la estrategia desarrollada por la flota artesanal no es adecuada, especialmente en lo
relativo a las tallas capturadas y a las reas de pesca utilizadas. Sin embargo, resulta
imposible asegurar que esta "maia" estrategia sea ia nica resporisabk de las

fluctuaciones en la abundancia, aunque est claro que su contribucin a la situacin

actual es Ills que notable. La fuerte dependencia del pulpo, y quizs de los ceMpodos

en generd, de

ea~aeterktim.smbieitdes, especialmente en toos aquellos aspectos

concernientes a la supervivencia de las paralarvas y por tanto del reclutamiento, hacen

dificil de asegurar cual ha de ser la estrategia pesquera ms adecuada. Quizs el Banco
Canario-Sabariano es un ejemplo de pesqueras de pulpo sometidas a intensa
explotacin, con algunos sntomas claros de sobre-explotacin (Hemndez-Garca y Bas,
1993), y que an sigue soportando tasas de captura del orden de las 100.000 toneladas.

Las capturas de pulpo registradas en el noroeste afi5ca.o en 1994 se sitan en 137844

Tm, representando el 47.17 % de la captura mundial del pulpo. En 1996 fueron 156300
Tm, lo que signific el 50.03% de la captura mundial de pulpo (FAO, 1998).
Son ~ a f1 i3 ~~
&ruteg&

qae se p e & f i z&pta

objeto & mrregk ia

situacin actual de los recursos pesqueros demersales de la Isla de Gran Ca.mria y

concretamente del pulpo. El control de la captura total desembarcada para todas las
especies, estableciendo una captura m&&m permisible para el pulpo, calculada en
funcin de los niveles de poblacin cuando las condiciones ambientales son desfavorables
para la especie, puede ser una medida eficaz (Guerra-Sierra y Snchez-Limo, 1998).

sta debe venir acompaada de una regulacin efectiva del esfuerzo, de la profundidad
mnima de pesca y del esablecimiento de una talla de primera captura. Sin embargo, es

posible que la aplicacin de estas medidas de ordenacin no signifiquen una mejora de la

situacin del recurso si no vienen acompaadas por condiciones ambientales que
fbvorezcan la recuveracin de las especies.
En otras pesqueras han sido varias las medidas propuestas y adoptadas con objeto
de establecer una estrategia sosteniile de pesca. En un estudio realizado entre el Golfo de

Mxico y Mar Catli, Solis.-Ramrez (1988) propuso los 122 mm como talla de primera

captura para el pulpo, estableci reas protegidas para la repoblacin de las zonas de

capturas, la implantacin de una parada estaciona1 (paro biolgico) y una reduccin del
e s b . A~~LUMS
de estas sohciones fueron tambin propuestas por Gonplves (1991) para

las Islas Azores. Sm embargo, el establecimiento de una talla de p

h captura en h i n

de la talla de primera madurez presenta algunos incunvenieerite en el caso del pulpo y de los
cefalpodos en general. ILa talla de primera madurez se establece como la talla a la cual la

mitad de los individuos ha alcanzado la madurez sexual, que en los pulpos capturados en

Canarias se ha considerado que es 105 y 113 mm para machos y hembras, respectivamente.

Pero, en ei caso dei puipo, alcanzar ia taiia de madurez s e d sipXca po~~ernente

a
verificacin inmediata de la reproduccin y tras la misma la muerte del individuo (Mangold-

Wm 1983). sto, entre otras cosas, implica que hay una parte importante de la biomasa que
ya no seria accesible a la pesquera. En s mismo no sera un gran inconveniente, si el
porcentaje de individuos que se han reproducido anteriormente a esta talla mantienen los
efectivos de la poblacin, pero se puede correr el riesgo de favorecer una sobrepesca
demogrfica o, en el peor de los casos, una sobrepesca gentica. La primera situacin
implicara una reduccin de la edad media de la poblacin de tal modo que unas pocas clases
anuales producen la mayor parte de los productos sexuales, pudindose producir el colapso
del r e c m por la variabilidad natural del reclutamiento. En este caso, el tamao del stock
puede ser suciente para mantener la pesquera en condiciones normales, pero varios aos de
bajo reclutamiento provocara el agotamiento del recurso (Guerra-Sierra y Snchez-Lizaso,
1998). La sobrepesca gentica ocurren cuando las caractersiicas genticas de la poblacin

cambian con el tiempo debido a una seleccin digida. La pesca elninara selectivamente a
los individuos ms grandes de tal modo que, con el tiempo, se seleccionara caracteres
genticos no adecuados, como aquellos que ralentizan el crecimiento o hacen que la
reproduccin se produzca a tallas mferiores, lo que afectarh negativamente a la fecundidad
(Guerra-Sierra y Snchez-Lizaso, 1998). sto implica que la talla de prirnera captura debe ser
establecida por encima de la talla de madurez.

En conclusin, la pesquera del pulpo en Gran Canaria presenta sutomas claros de

encontrarse en una situacin de sobrepesca, lo cual ha producido un descenso importante en
las capturas y una disminucin en la talla media de los individuos capturados. Esta situacin

requiere la aplicacin de una ordenacin pesquera urgente que ha de estar basada en tres
pilares: 1. El establecimiento de una captura m&ba permisible que ha de ser calculada en
funcin de la capacidad de carga de la isla en situaciones cimicsi.4 desiavorables (NAO
negativo). sta ha de estar acompaada del establecimiento de cuotas de captura mensual,
evitando alcanzar el cupo total en un perodo corto de tiempo y reducir las capturas en los
perodos reproductivos (primavera y otoo). 2. Fijar una profiuididad mnima de pesca,
prohibiendo la captura de pulpo en aguas de proiundidad inferior a los 19 metros, y 3.

Establecer una talla de primera captura que sea superior a la talla de madurez (115 mm) para
evitar las sobrepescas demogrfica y gentica.

7. DISCUSIN GENERAL

Lis qturzis de p d p comn (Octopus vulgmsj km hando grandes

fluctuaciones en las dthas dcadas (Hemndez-Garca et al., 1998) pero, a pesar de ser una
especie de gran importancia econmica en Canarias, sus hbitos y biologa son prcticamente
desconocidos. El intentar reconocer los factores que han motivado estas fluctuaciones y

disear una poltica pesquera que permita una gestin adecuada del recurso requieren de un
conocimiento profundo de todas aquellas caractersticas y variables que rodean a la especie
(f'itcher & Hart, 1982; Pauly, 1994; Guerra-Sierra y Snchez-Lizaso, 1998). No basta con
disponer de amplias series de datos de captura y esfuerzo, que por regla general no existen,
para poder explicar y predecir las fhictuaciones de la biomasa de especies sometidas a
explotacin (Gullan, 1988). A pesar de que la actividad pesquera es un factor que distociona
la Sinrnica jmb~aciondde cuaiquier especie, aunque no sea el objetivo de la misma, no

siempre es el motivo exchivo de dichas fluctuaciones (Cushng, 1980; Pitcher & Hart,

1982). La incidencia de frictores climticos sobre las daerentes fases del desarrollo del animal
o del ecosistema (Boyle, 1983; Glantz, 1992), la interaccin entre los organismos y con los
aparejos de pesca (Gunderson, 1993; FenG & Olsea 1994) o el propio coniportamiento
migratorio de la especie por causas reproductivas, trficas o de hirnacion (Royce, 1984),
aaden un nivel de incertidumbre que impiden dar total vdidez a las predicciones realizadas

desde los modelos de evaluacin al uso (Beddington et al., 1984; Steele, 1984; Walters,

1984; Hilborn & Walters, 1992). Igualmente, no debemos conformamos con conocer, con
el mayor detalle posible, todos los aspectos que rodean a la biologa y ecologa de la especie,
obviando a importancia de la a c t ~ d a dpesquera. Se hace necesafio m slo conocer en
profinididad la especie en cuestin sino tambin todos aquellos aspectos relativos a la

actividad extractiva, tales como aparejos, tendencias del mercado e incluso la f o m de gm~sat
de los pescadores (Pitcher & Hart, 1982; McGoodwin, 1990). sto puede ayudar a entender
algunos f e n ~ cuya
s explicacin no se acuentra en la biologa, ya que la pesca es un
proceso de intensa interaccin entre la especie y el hombre, arbitrado por el ambiente y, en
algunos momentos, por el azar.
Las fueres fhictuaciones regktmdas desde 1982 en las capturas de pulpo

procedentes de aguas de Gran Canaria vienen mtivadas por factores de dikente naturaleza.
El primero de ellos est relacionado con la propia biologa y comportamiento de la especie, la

cual realiza migraciones estacionales y circadianaspor motivos reproductivos y/o trficos que
producen un aumento de la capturabilidad en determinados perodos del ao. Las

'I?&mi,vs C

~ G &

pm

&GS

muYos se pueden &mminar de 66ciciocorto7',

registrndose varkiones estacionales importantes en las capturas, con mximos en la

primavera u otoo y mnimos en verano. Por otro lado, el aumento del esfuerzo pesquero,
especialmente a partir de 1989, tambin ha contriiuido de forma importante a la fhictuacin
observada en las capturas, generando una reduccin en la alla media de los individuos. sto
ha dado lugar a que el recuso se encuentre en una situacin de sobreexplotacin (Hemndez-

Garcia et al., 1998). FinaJmente, la incidencia de fenmenos de tipo climtico de periodicidad

ms o menos larga, como la Oscilacin del Atlntico Norte (NAO, North Atlantic Oscillation;

Lamb & Peppler, 1987; Hurreil & Van Loon, 1997; Jones et al., 1997), han tenido

tambin efectos negativos sobre la especie, posiblemente incidiendo sobre la intensidad y

viabilidad del reclutamiato

m1U.

Les efVct=s aegiiti-v~sde

dos -fih-mvaria'oies,

esfuerzo pesquero y condiciones cliniticas, tienen repercusiones en la abundancia que se

dejan sentir en un perodo de tiempo ms lago que el mostrado por la biologa de la especie,
conformando las "fiuctuaa:iones de ciclo largo".
Las fluctuaciones en la abundancia de ciclo corto, por motivos biolgicos y de

comportamiento, estn ocasionadas especialmente por los hbitos trficos de la especie, con
desplazamientos circadianos de individuos (Nigrnatullin& Osqmko, 1976; l%&mh,1979)
entre aguas s o ~ l ~ r ays zonas fntermrrreales o profundas, y por el comportamento
reproductivo que da lugar a la migracin de indMduos adultos desde zonas profiindas hac'i
aguas someras CMangold-Wnz 1983) en primavera y otoiim

Tamhi& ks V

a
C d
~

ritmo de crecnniento a lo largo del ciclo vital de la especie, kertemente dependiente del

entorno (Forsyihe & Van Heukelem, 1987),

juegan un papel importante en las

fluctuaciones de la bio~lba~a
disponible, afectando a la longevidad y a la tasa de mortalidad
nahurtL

En Gran Canaria, al igual que ocurre en otras reas (Guerra,1978; Hatanaka,

1979; Boleizky & Hadon, 1983) el pulpo presenta una dieta eminentemente carnvora basada
en peces (44.64%), destacando los de hbitos bentnicos, cnistceos (13.65%) y moluscos
(16.06%). En la composicin de la dieta resulta evidente la distorsin ejercida por el aparejo
de pesca utilizado en la Isla (ia nasa para peces), aunque posiblemente slo remarcando la

predominancia de algunos grupos. No existen evidencias que nos pennita asegurar que el
aparejo de pesca utilizado est modificando, de forma sensible, el espectro trfico de la
&-+ie. ~1
i2,25y0j
una b c i h c i a
a des& en la ~ ~ t ~ . m
(Nigrnatullin & Oskpenko, 1976; Hatanaka, 1979), acentundose durante los perdos
prximos a la reproduccin y en especial entre las hembras.
La presencia en la dieta de peces y crustceos intermareales indican que el pulpo
realiza migraciones trficas, de tipo circadiano, entre zonas intermareales y aguas
someras (entre 10 y 50 m de profwididad). Por otra parte, la ingestin de crustceos de

gran profundidad revela que esta especie tambin se desplaza por motivos trficos hacia
zonas ms profundas, Iera de las reas habituales de pesca. Este tipo de migraciones
trficas han sido tambin descritas en otras partes del Atlntico (Nigmatullin &
Ostapeko, i Y 76; Hatanaka, 1479). Sin embargo, la moderada competencia trfica
existente entre adultos y juveniles indica la existencia de una segregacin espacial entre
ambos p p o s de tallas en el perodo no reproductivo, cuando los adultos se localizan en
aguas ms profundas que los juveniles.

En las

que rodean Gran Canaria, el pulpo presenta un ciclo reproductivo

muy amplio, con individuos maduros a lo largo de todo el ao. Sin embargo, hay dos
perodos de reproduccin masiva que estn bien definidos, en primavera y en otoo, y de
intensidad variable segn las condiciones ambientales predominantes en cada ao. Estos dos
perodos reproductivos anuales han sido tambin descritos en aguas del Sahara Occidental
(Hatanaka, 1979; Guerra, 1992), Mauritania

~~& Osapenko, 1976;N i i t u l l i n &

Barkovsky, 1990), Azores (Gonplves, 1991) y en el Mediterrneo Occidental (MangoldW q 1963). Es Importante destacar que en los lth.o aos (1998 y 1999) el hdice de
madurez ha experimentado un descenso sig&cativo, relaciodo con una reduccin en la
talla media de los individuos.

Los perodos de concentracin de individuos para la reproduccin en aguas

someras (Mangold-Wirz, 1963; 1983; Guerra, 1992) parecen venir determinados por la
temperatura del agua. Cuando en superficie se alcanzan los 20-22 "C se produce un
aumento en la CPUE. Este umbral de temperatura se obtiene en los meses previos al
verano y cuando la temperatura del agua desciende despus de haber alcanzado el

mximo trmico del ao (octubre). Se ha observado que cuando los 20-22 "C se
alcanzan a finales del invierno y comienzo de la primavera, se produce un pico de

CPUE primaveral que es el ms intenso del ao, seguido de un pico secundario en el

otoo. Sin embargo, cuando durante este primer perodo (invierno-primavera) no se
supera el umbral trmico de los 20-22 "C el pico de captura otoal es ms intenso que
el de primavera. Por otro lado, se observa que en 1994 no se supera el umbral trmico
durante la primera parte del ao, lo cual debera corresponderse con un pico otoal ms
importante que el primaveral, pero ste no se produce. La explicacin a esta situacin
"anmala" est en el incremento notable del esfuerzo ejercido durante la primera mitad
de ese ao, y en los inmediatamente precedentes, as como en la presencia de una
situacin climtica no favorable (el ndice NAO fue negativo), que pudo tener como
consecuencia una respuesta de la especie algo ms dbil de lo esperada.
m

Al igual que lo descrito para otras reas (Hatanaka, 1979; Pereiro y Bravo de

Laguna, 1979), se observa una mayor proporcin de machos en las capturas. Sin embargo,
esta desviacin es posiblemente consecuencia de la existencia de distintos patrones de
comportamiento en ambos sexos. Las hembras despus de la freza permanecen en el
interior de las madrigueras, limpiando, ventilando y cuidando de las ristras de huevos
(Mangold-Wirz, 1983; Guerra, 1992), sin alimentarse durante todo este tiempo (el

m
O

0
m

E
a
n
n

desarrollo embrionario de los huevos requiere entre 22 y 25 das a 25 "C; Mangold-Wirz,

1983). Este comportamiento reproductivo, unido a la gran variabilidad del ritmo de
crecimiento del pulpo (Forsythe & Van Heukelem, 1987; Guerra, 1992), genera la
prese~cic:de UGS cohoites mdes eoii

ri

desfase de entre 5 y 7 meses, ei intervaio de

tiempo existente entre los dos perodos reproductivos anuales.

En aguas de Gran Canaria la edad mxima de los individuos capturados no
supera los 13 meses, de forma similar a las edades registradas por Raya & HernndezGonzalez (1998) en la costa africana prxima (10-12 meses). Sin embargo, otros
autores (Mangold & Boetzky, 1973; Hatanaka,l979; Pereiro y Bravo de Laguna,
1979; Domain et al., 1997) han citado edades mayores, de hasta dos aos. Esta
variabilidad puede estar motivada por la influencia del hbitat y del factor geogrfico
sobre el crecimiento de los cefalpodos (Hernndez-Garca & Castro, 1998) y la incidencia
de la actividad pesquera en la dinmica poblacional (Pitcher & Hart,1982).

El crecimiento del pulpo muestra dos fases bien diferenciadas (Forsythe & Van
Heukelem, 1987), una inicial de tipo exponencial y otra logartmica. La fase de
crecimiento exponencial se prolonga ms all del asentamiento sobre el fondo y el paso
a los hbitos bentnicos, cuando llegan a una edad que oscila entre los 5 y 6 meses.

Octopus vulgaris generalmente pasa de sus primeras 5-12 semanas como parte del
zooplancton y posteriormente se asientan sobre el fondo (Rees, 1950; Rees & Lumby,
1954; Mangold-Wirz, 1983; Villanueva, 1995). El cambio de la vida planctnica a la
vida bentnica no es un proceso rpido sino que se desarrolla de forma gradual
(Boletzky, 1977). En las hembras, la fase de crecimiento logartmico se prolonga hasta
el inicio de la maduracin sexual, mostrando por ello un crecimiento irregular. Los
machos son maduros durante esta fase de crecimiento y su tasa no parece estar afectada

por la maduracin (Mangold, 1987).

La variacin en la distancia de separacin entre las bandas registradas en la
parte interna de la pared lateral del pico superior, indica que el ritmo de crecimiento del
pulpo sufre cambios estacionales durante la vida del animal. Estas variaciones en el
ritmo de deposicin de las bandas parecen estar relacionadas con los cambios
ambientales a los que se ve sometido el animal durante su ciclo vital, especialmente en
aspectos tales como la temperatura del agua de mar y, posiblemente, el alimento
disponible (Mangold-Wirz, 1983). En este sentido, se constata que el punto de
invierno, cuando el animal experimenta el menor crecimiento somtico, se sita hacia
los meses de mayo y junio, coincidiendo con la poca de reproduccin.
Las relaciones entre la talla y el peso obtenidas en Gran Canaria muestran una
alometra positiva en el crecimiento. Los machos son algo ms pesados que las hembras a
una talla dada, posiblemente como consecuencia de que las hembras emplean ms energa
en sus procesos de reproduccin que los machos (Mangold-Wirz, 1983). Sin embargo,
ambos sexos presentan una longevidad casi similar (12 meses).
Por otro lado, las fluctuaciones en la abundancia de ciclo largo estn motivadas,
entre otras causas, por el aumento progresivo experimentado por el esfuerzo pesquero
desde 1989 y por condiciones climticas adversas para la especie a partir de 1994. La
Oscilacili de! At16;tizo Norte (NAO) se p r e s e ~ ben 2 mdns. En modo positivoj el

invierno es suave, hmedo y ventoso en el norte de Europa y ms seco en el

Mediterrneo. En modo negativo, el invierno es fro y seco en el norte y el centro de
Europa (Wanner, 1999). As, el NAO+ es ms clido que el NAO-. En el NAO+, se
producen variaciones trmicas del agua de mar que pueden afectar a la tasa metablica
y al crecimiento de los animales, especialmente de los cefalpodos (Brett, 1979;
Forsythe & Van Heukelem, 1987). La temprana madurez sexual del pulpo (los
individuos maduros de menor talla localizados en Canarias tenan entre 4.5 y 5.1 meses
de edad), unida al efecto de la temperatura del agua sobre la tasa de crecimiento de esta
especie, ralentizndolo o acelerndolo, pudo haber ocasionado la presencia de hasta tres
cohortes en determinados momentos, afectando a la biomasa disponible.
En el anlisis de las oscilaciones anuales de la CPUE de Octopus vulgaris del
perto de Tvfgih entre 1989 y

i nnrr

~ Y 1Y

se aprecian variaciones que parecen estar

m

fuertemente ligadas a factores de tipo climtico. En este sentido, existe una marcada

=
m
O

correspondencia entre las fluctuaciones de la NAO durante ese mismo perodo y las

e
-

capturas de pulpos desembarcadas en el suroeste de Gran Canaria. Los niveles NAO

por encima de 1 se corresponden con aumentos en la CPUE, excepto en 1990.

Igualmente, cuando el ndice NAO alcanza valores negativos, a partir de 1995, se

g
n

E
a

observa un marcado descenso en la abundancia de esta especie. En el caso concreto de

3

1993, se produce un pico de CPUE sin que hubiese un mximo previo del ndice NAO.
Esto puede haber sido una respuesta amortiguada por la gran abundancia producida en
1992, la cual se repiti en 1993 con la misma forma pero en menor intensidad. Por otro

!u&, ei,t:e 1/92 y 1/94 se obtiemn udores de CPTUTE

iiik

&es qe 10s e b ~ e r m deri~ ~

aos anteriores y posteriores. A partir de 1995 se conjugan dos factores negativos para
la poblacin, una excesiva presin pesquera en 1994 (en este ao el esfuerzo fue 2.4
veces superior al registrado en 1989) que pudo llevar a la misma hasta lmites de
abundancia muy bajos, y la presencia de una NAO con un valor medio inferior a 1
durante todo el perodo. Esta situacin pesquera y climtica favoreci que la captura, y
posiblemente la abundancia, descendiera un 72% en 1995 respecto a 1994. En 1996 y
1997 la captura de pulpo desembarcada continu descendiendo hasta alcanzar los
niveles ms bajos de la dcada de 1990 (24 % de la captura obtenida en 1994).

Adems del descenso notable en los volmenes de capturas desembarcadas,

destaca la posible situacin de sobrepesca que est afectando a la dinmica poblacional del
pulpo en aguas de Gran Canaria. La distribucin de tallas en las capturas realizadas durante
el periodo de estudio muestra que la flota pesquera ejerce una gran presin de pesca sobre
individuos inmaduros. Los ejemplares de tallas inferiores a los 11.5 cm representaron el
79.7, % de las capturas en nmero de individuos (el 57.5% en peso), mientras que los
individuos de tallas superiores a 12.5 cm supusieron slo el 9.38 % en peso de la misma.
La talla media de los individuos capturados descendi progresivamente ao tras ao.

Esta situacin de intensa explotacin de inrnaduros se encuentra parcialmente

agravada por la concentracin de gran parte del esfuerzo de pesca en aguas someras, inferiores
a los 19 m de profbndidad. Las importantes agregaciones de individuos en estas aguas
someras durante los perodos reproductivos (Mangold-Wirz, 1963; 1983; Hanlon &
m

Messenger, 1996), aumentando la accesibilidad del recurso a los aparejos de pesca,

m
O

aumenta el impacto de la actividad pesquera. El aumento estaciona1 de la capturabilidad

O
-

tiene como consecuencia un incremento significativo de la mortalidad por pesca (Pereiro,

1982).

E
a

Resulta imposible determinar cual es el factor, o factores, que pueda explicar de

3
w

forma clara los motivos de las fuertes fluctuaciones en la abundancia observadas en el

pulpo durante las dos ltimas dcadas. Las caractersticas biolgicas y ecolgica de la
especie y la propia estrategia pesquera desarrollada en Canarias muestran una intrincada
interdependencia que hace imposible aislar una cosa de la otra. Est claro que la
estrategia desarrollada por la flota artesanal no es adecuada. Sin embargo, no se puede
asegurar que esta "maia" estrategia sea ia nica responsable de las iiciuaciones
observadas, aunque es evidente que su contribucin a la situacin actual es ms que
notable. La fuerte dependencia del pulpo de las caractersticas ambientales,
especialmente en todos aquellos aspectos concernientes al reclutamiento, hace difcil de
asegurar cual ha de ser la estrategia pesquera ms adecuada. Quizs el Banco CanarioSahariano es un ejemplo de pesqueras de pulpo sometidas a intensa explotacin, con
algunos sntomas claros de sobreexplotacin (Hernndez-Garca y Bas, 1993), y que
an sigue soportando capturas superiores a las 100000 toneladas (FAO, 1998).

Existen varias estrategias que se pueden adoptar con objeto de corregir la situacin

a c o i & 10s ,FW~U,~~=S

h :& & Gran Lanaria. "'

JA controi de la captura total

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desembarcada para todas las especies, estableciendo en este caso una captura mxima
permisi'ble para el pulpo calculada en funcin de los niveles de poblacin cuando las
condiciones ambientales son desfavorables, puede ser una medida eficaz (Guerra-Sierra y
Snchez-Lizaso, 1998). sta debe venir acompaada de una regulacin efectiva del esfueru,,
de la profundidad mnima de pesca y del establecimiento de una talla de prirnera captura. Se
estima recomendable que la talla de primera captura sea superior a la talla de madurez sexual

(1 1.5 cm LVM), con objeto de evitar la sobrepesca gentica (Guerra-Sierra y SnchezLizaso, 1998) y seleccionar caracteres gentico no adecuado^ como los que ralentizan el
crecimiento o hacen que la reproduccin se produzca a tallas inferiores, lo que afectara
negativamente a la feci_nuiidA.

8. CONCLUSIONES.

8. CONCLUSIONES.

1. La proporcin de sexos en las capturas de Octopus vulgaris fue favorable a los machos
(1:0.5). Sin embargo, stos slo predominaron en el intervalo de tallas inferior a 145 rnm de
LVM, mientras que en talla mayores las hembras fueron ms frecuentes.

2. Los machos alcanzan la madurez sexual con anterioridad a las hembras, siendo las
respectivas tallas (LVM) de madurez 105 y 113 mm. La talla de maduracin masiva se
alcanza a los 13 1 mm en los machos y a los 153 mm en las hembras.

3. El potencial de fecundidad estimado en los machos oscil entre 0.03 y 0.55 espermatforos/g
de peso corporal En ias hembras, ei nmero de ovocitos por gramo de peso corporal vari entre
108 y 465.

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4. Octopus vulgaris es una especie eminetemente carnvora. La dieta est basada en peces,

E
O

crustceos y moluscos. El canibalismo juega un papel importante en la dieta, especialmente

entre los juveniles.

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n

5. Se ha observado un cambio en la composicin de la dieta con el crecimiento. En los

adultos se acenta la importancia de los peces, pasando los crustceos y moluscos a ser
presas menos relevantes, con respecto a la dieta de los juveniles.

6. La lectura de las bandas presentes en la cara interna de la pared lateral del pico superior

fue un mtodo viable en el estudio del crecimiento de Octopus vulgaris. La variacin en la

distancia de separacin entre estas bandas de crecimiento indica que el ritmo de crecimiento
sufre cambios estacionales durante la vida del animal.

7. Las capturas de Octopus vulgaris muestran grandes oscilaciones, con mximos que
superan las 21 toneladas en 1982 y 1994, seguidos de fbertes cadas hasta alcanzar niveles
de slo el 20% de la registrada en los aos de mximos.

8. Las variaciones anuales de la CPUE parecen estar fuertemente ligadas a los cambios
experimentados en la Oscilacin del Atlntico Norte. La concentracin de individuos para la
reproduccin parecen venir determinados por la temperatura superficial del agua de mar.
Cuando la temperatura superficial del agua alcanza un umbral prximo a los 20 "C se
produce un aumento en la CPUE. Si los 20 "C se alcanzan en los meses finales del invierno y
comienzo de la primavera se produce un pico de CPUE primaveral que es el mximo del
ao, seguido de un pico secundario en el otoo. Sin embargo, cuando durante este primer
perodo (invierno-primavera) no se supera el umbral trmico anterior, el pico otoal es ms
importante que el primaveral.

,,

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9. El descenso de las capturas y la reduccin de la talla media de los individuos capturados, como

m
O
E

consecuencia del fuerte aumento del esfuerzo pesquero.en las ltimas dcadas y la pesca intensiva
de juveniles en aguas muy someras, indican que la poblacin de Octopus vulgaris en aguas de
Gran Canaria se encuentra sometida a sobreexplotacin.

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