EL HIMENIO, es el componente frtil y bien estructurado situado en la parte ms exterior de la
seta donde se generan las esporas que en los BASIDIOMICETOS se encuentran sobre
los BASIDIOS.
Foto microscopio de Basidiomiceto
Relacionado con el HIMENIO de las setas con LMINAS y POROS.
Esquema de un Himenio con lminas y Esquema de un Himenio con poros
Fotos microscopio de basidios y cistidios en lminas y de basidios en poros
Fundamentalmente los himenios de los basidiomicetos pueden tener los elementos
microscpicos siguientes:
CISTIDIOS
CISTIDIOLOS
BASIDIOS
BASIDIOLOS
PROTOBASIDIOS
CISTIDIOS
Se pueden definir como clulas terminales estriles de hifas que se localizan en el himenio,
normalmente entre los basidios, en la superficie del cuerpo fructfero o en ocasiones en la trama. A
veces no estn presentes en el himenio.
Cual es la funcin de los CISTIDIOS?
Normalmente suelen realizar las misiones siguientes:
Contribuyen a la dispersin de las esporas, separando unas lminas de otras, caso del gnero
Coprinus.
Favorecen la separacin de sustancias voltiles
Pueden ser el aparato excretor de sustancias de deshecho
Actan como trampas y mantienen la humedad para desarrollar y madurar las esporas
TIPOS DE CISTIDIOS
Los cistidios suelen ser ms grandes que los basidios y superan en longitud a estos. Cuando
estos son ms pequeos reciben el nombre de cistidiolos y se caracterizan por terminar en punta.
Clasificacin: Se pueden clasificar de acuerdo a los siguientes criterios:
A. Segn la posicin
B. Segn la morfologa, funcin y origen
C. Segn la forma externa
A. POSICIN
Dependiendo de donde se encuentren se pueden clasificar como:
Dermatocistidios
Cistidios himeniales
Endocistidios o cistidios de la trama
a.1 Dermatocisticidios. Indican que estn en la superficie de la seta o basidiocarpo y hay dos
tipos
Pileocistidios, si estn en la capa superficial (pellis) del sombrero (pleo)
Caulocistidios, si estn en la pellis o capa superficial del pie
a.2 Cistidios himeniales. Situados en la parte frtil del basidiocarpo o himenio, dos tipos:
Queilocistidios, si estn en la arista del himenio
Pleurocistidios, si estn en las caras del himenio
a.3 Endocistidios o cistidios de la trama. Situados en la trama pileica del pie o bien en la trama
del himenio
Cistidios
Fotos microscopio de pileocistidios en superficie sombrero y de caulocistidios en superficie pie
Fotos microscopio de queilocistidios en arista de lminas y de de pleurocistidios en caras de lminas
B. MORFOLOGA, FUNCIN Y ORIGEN.
Se estudiarn cinco tipos de acuerdo a LARGENT, JOHNSON & WATLING (1977):
Leptocistidios
Lamprocistidios
Gleocistidios
Hifidios
Cistidios en forma de hifas
b.1 Leptocistidios, cistidios de paredes delgadas, lisos con contenido citoplasmtico
homogneo, no tienen origen en la trama y son fcilmente diferenciables de los basidios. p.e.
cistidios en forma de baldosas (braquicistidios)en los Coprinus .
Leptocistidios y Braquicistidios
Leptocistidios
b.2 Lamprocistidios, elementos estriles de paredes gruesas en algunas de sus partes o en la
totalidad, de diferente morfologa a los basidiomicetos, pueden diferenciarse en cinco tipos:
Setas, caracterizadas por terminar en punta, reaccin de color marrn o marrn-negruzco a
soluciones de KOH. Tpicas de la familia Hymenochaetaceaeae.
Stulas, pequeos lamprocistidios que reaccionan con KOH
Setiformes, lamprocistidios alargados agudos que no reaccionan con KOH
Metuloides, lamprocistidios redondeados en el pice o con formas variables, que pueden estar
incrustados o pigmentados y presentar reaccin amiloide, no amiloide o dextrinoide a reactivos con
yodo (reactivo de Melzer)
Micoesclereidas, lamprocistidio sumergido en la trama con cualquier morfologa del tipo de los
mencionados anteriormente
Fotos microscopio de metuloides y de setas
b.3 Gleocistidios, son cistidios con un contenido granular o amorfo en su interior que puede
reaccionar con determinados reactivos, pueden diferenciarse de la forma:
Pseudocistidios o macrocistidios, se originan en la trama y se proyectan hacia el himenio,
superficie del pleo o pie. Sus reacciones tpicas son:
Metacromticos en azul de cresilo
Coloracin negra con sulfobenzaldehido
Roja con clorovainilla
Marrn con sulfoformol
Crisocistidios, dan coloracin amarillenta en soluciones alcalinas. Caracterizan gneros
Stropharia e Hypholoma
Feocistidios, son gleocistidios dbilmente dextrinoides y contenido marrn
Coscinocistidios, son gleocistidios con superficie porosa
b.4 Hifidios, son cistidios vermiformes sin contenido en su interior de paredes gruesas o finas a
veces muy ramificadas. Podemos distinguir los siguientes:
Asterfisis (Astrosetas), cistidios de pared fina en forma de estrella ensanchados inferiormente
Dendrfisis, forma de rbol con ramas, de forma asimtrica y distintas longitudes
Acantfisis, del eje central salen mltiples ramificaciones cortas y de longitud parecida
Dicfisis, dicotmicamente ramificados
b.5 Cistidios en forma de hifa s, son estructuras pluricelulares que se proyectan en el himenio,
distinguimos dos posibilidades:
Estructuras queilocatenuladas, son hifas pluricelulares formadas por clulas que se
desarticulan con facilidad y normalmente elpticas y anchas. Aparecen en el margen de ciertos
Agaricales p.e. Armillaria
Hifas cistidiiformes, similares a las anteriores donde los elementos no se diferencian ni
desarticulan
C. FORMA EXTERNA.
Atendiendo a su morfologa general
Filiformes, de paredes finas, muy estrechas y paralelas
Cilndricos, de contorno ms ancho
Ventricosos, ensanchados en la zona media y deprimidos en los polos
Atendiendo al pice del cistidio
De pices obtusos, con pice redondeado u obtuso, no alargado
Claviformes, estrechos excepto en le pice que se ensancha en forma de clava
Cilndrico-claviformes, cilndricos excepto en el pice que se ensancha como en el anterior
Piriformes, se van ensanchando progresivamente hacia el pice
Esferopedunculados, se ensanchan en el pice ms o menos globosamente o subglobosa y
tienen una zona deprimida hacia la base
Napiformes, se deprimen bruscamente hacia la base y apicalmente se ensanchan en forma de
nabov
Turbinados, bruscamente ensanchados hacia el pice o bruscamente hacia la base a modo de
cono
Vesiculares, inflados a modo de globo en la forma apical y todo l en forma de vescula
De pices agudos, con pice termina en punta, se va estrechando progresivamente
Aciculares, filiformes con pice agudo o en forma de aguja
Aculeados, aciculares con la porcin basal dbilmente ensanchada
Subulados, pice bruscamente contrado y amplia zona media ensanchada
Lanceolados, angostamente elpticos y acuminados en sus extremos
Acuminados, si el pice se va volviendo gradualmente ms agudo, o si lo hace de manera
abrupta, se denominar mucronada
Con apndices apicales del cistidio , presencia de elementos con diferentes formas en el
mismo
Ampuliforme, similar al ventricoso-rostrado excepto en el rostro que es ancho en forma de
ampolla
Capitado, cilndrico o filiforme con pice subgloboso
Digitado, cuando termina en varios apndices y la parte inferior se ensancha como una mano
Diverticulado, con salientes variables de forma y con cortas ramificaciones que cubren todo el
cistidio o parte de l (Entolomas)
En brocha, ampuloso, presentando en el pice protuberancias diverticuladas y equinadas
(Mycenas)
Equinado, con numerosas terminaciones a modo de espinas que lo cubren total o parcialmente
Estrangulado, cuando presenta estrangulaciones irregulares
Lageniforme, con base ensanchada y la parte apical terminando en un largo cuello o apndice
Lecitiforme, con parte basal ancha a vesicular que se estrecha bruscamente para diferenciar
una parte apical subglobosa a modo de cabeza de alfiler
Moliniforme, cuando los estrechamientos son regulares y aparecen a modo de cadena
Rostrado, cistdio con algn tipo de saliente a modo de apndice
Tibiiforme, subventricoso pero con estrecho y largo cuello con el pice globoso
Utriforme, con pice anchamente obtuso y zona media ensanchada
Ventricoso-rostrado, con la parte media y basal ventricosa y el pice con un apndice de
morfologa y longitud variables
Versiforme, de forma variable, sinuosa y no bien definida
Tipos de cistidios
Los CISTIDIOS, han sido estudiados con profundidad por los siguientes autores:
ROMAGNESI (1944)
LOCQUIN (1953)
SMITH (1966)
BAS (1969)
SINGER (1975)
LARGENT, JOHNSON & WATLING (1977), recopilacin de los anteriores
CISTIDIOLOS
Especie de cistidio de membrana muy delgada. Suelen ser cistidios inmaduros o abortados.
Cistidiolo
BASIDIOS
Son las clulas situadas en el himenio donde se produce la cariogamia y meiosis, cuyo resultado
es la formacin de esporas exgenas denominadas basidiosporas, generalmente en nmero de
cuatro, aunque tambin bispricas, trispricas o hasta de 6-8 esporas en le gnero Cantharellus.
Basidio bisprico (Inocybe sp.) y Basidio trisprico (Galerina sp.)
Basidio tetrasprico (Entoloma sp.) y basidio hexasprico (Botryobasidium sp.)
El basidio puede
estar
tabicado
interiormente
y
hongos Basidiomycetes denominadosHeterobasidiomycetes,
llamados Holobasidiomycetes.
en
ese
o
caso
sin
tendramos
tabicar
Heterobasidios
Otra caracterstica mediante la cual se establecen dos tipos de basidios, es la orientacin del
huso acromtico, as pueden clasificarse como:
Quiastobasidio cuando el huso acromtico es perpendicular al eje del basidio
Esticobasidio, cuando es paralelo al eje basidial
El basidio consta de una prolongacin que une la basidispora al metabasidio, lugar donde se
produce la meiosis, llamadoesterigma. Basndose en la unin o insercin de la basidispora al
basidio distinguimos dos basidisporas:
Heterotrpica, cuando la insercin es oblicua respecto al eje del basidio
Ortotrpica, cuando coincide la insercin con el eje del basidio, caso de los Gasteromycetes
Para entender mejor como son los basidios se va a explicar el ciclo evolutivo de un
Basidiomiceto superior en cuyo himenioestn estos basidios, adems de sus clases.
CICLO EVOLUTIVO DE UN BASIDIOMICETO SUPERIOR
A partir de dos basidiosporas de distinta polaridad liberadas de un basidiocarpo maduro, en
medio adecuado, germinan y originan cada una un micelio con clulas uninucleadas que se
denomina micelio primario. Estos micelios primarios en algunos casos originan conidios, que
cuando se desprenden y llegan a un medio adecuado vuelven a originar otros micelios de la misma
polaridad de la primitiva basidiospora. Cuando se encuentran dos micelios primarios con distinta
polaridad se produce una unin entre clulas y se produce la plastogamia, de lo que
resultan clulas binucleadas o dicariocitos, que ser el comienzo de la formacin del micelio
secundario. Este micelio secundario se caracteriza por presentar formaciones en gancho y los dos
ncleos se dividen cariocinticamente en forma sincrnica originando una clula tetranucleada. En
esta clula se produce un tabicamiento, de tal manera que, un tabique separa el gancho y otro la
clula madre, quedando as: una clula basal binucleada, una clula distal mononucleada y una
clula en gancho mononucleada. Para establecer el estado binuclear, la clula en gancho se une
con una clula distal, originndose dos clulas binucleadas , que en su parte media presentan lo
que se denomina fbula. La clula terminal reinicia el ciclo mltiples veces y acrecienta el micelio
secundario. La clula se agranda y se unen sus ncleos,cariogamia, apareciendo un ncleo con 2n
cromosomas; por reduccin cromtica, meiosis, aparecen nuevamente dos ncleos, la
diferenciacin de la clula ya es muy marcada, vindose que es un basidio con esbozos
de esterigmas. Los ncleos del basidio por divisin cariocintica forman cuatro ncleos. Cada
ncleo se rodea de un protoplasma, migra a un esterigma, se sitan enla parte superior externa
(uno en cada uno) y se rodean de membrana. Se han formado as las cuatro basidiosporas en
cada basidio. Maduras, se liberan e inician el ciclo. El ciclo completo comprende tres fases: la
formacin del micelio primario uninucleado, micelio secundario binucleado y micelio terciario con
basidios.
En muchos Basidiomicetos, las clulas binucleadas emiten un mameln central, que se
transforma en forma de gancho, este gancho recibe el nombre de fbula y sirve como criterio
diferenciador de determinados gneros de setas de acuerdo a que estn presentes o ausentes
Formacin de una fbula
Foto microscopio ptico de fbulas y Foto microscopio electrnico de barrido de fbulas
BASIDIOLOS
Son basidios inmaduros (sin esporas), de morfologa claviforme, similares a los basidios y
generalmente terminados en punta. En el gnero Coprinus, son ms anchos y se les
denomina braquicistidios o braquibasidiolos.
PROTOBASIDIOS
Son formas basidiales que se originan en las partes terminales de las hifas con nudos basales
ESPORAS
Las Basidiosporas son unidades de propagacin de origen sexual que proceden de un basidio.
Cuando germinan en condiciones favorables originan el micelio.
Segn se proyecten al exterior se pueden clasificar como:
Balistsporas, cuando se proyectan violentamente.
Estatismsporas, cuando la liberacin es pasiva, Gasteromycetes.
Segn se unan al esterigma se pueden clasificar como:
Heterotrpica, unin oblicua al esterigma.
Ortotrpica, cuando la unin coincide en la insercin con el eje del basidio, caso de los
Gasteromycetes.
MORFOLOGA DE LA ESPORA
La basidiospora presenta dos caras, una cncava hacia el eje longitudinal del basidio
denominada cara adaxial o dorsal, y otra convexa hacia el exterior llamada cara abaxial o ventral.
En la zona basal, la espora muestra una pequea protuberancia que se denomina apndice
hilar (mal llamado apcula). Entre la cara adaxial y el apndice hilar existe una zona deprimida
conocida comoplaca suprahilar. La espora puede poseer o no, poro germinativo, que puede ser
central apical o marginal. Pueden tambin presentar gutulaciones en su interior.
Morfologa de la espora y foto microscopio electrnico de transmisin regin hilar de basidiospora
FORMA ESPORAL
Brujita:
Stenomacra marginella