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ZOOPLANCTON DE AGUA DULCE:

especies exticas, posibles
vas de introduccin
Manuel Elas-Gutirrez*

Resumen / Abstract
introduccin

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311

311
Alternativas para su deteccin 313
Referencias 314
Posibles vas de introduccin

*<melias@[Link]>
Elas-Gutirrez, M. 2014. Zooplancton de agua dulce: especies exticas, posibles vas de introduccin, en
R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuticas invasoras en Mxico. Comisin Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 309-315.
309

310 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

RESUMEN
Tradicionalmente, los rotferos, cladceros y coppodos estn considerados como los principales grupos del zooplancton de agua dulce. De estos grupos, se ha detectado Daphnia lumholtzi como una
especie invasora en el norte de Mxico. Los anlisis genticos indican que es la misma variedad que
invadi todo el este de Estados Unidos. Por otra parte, una norma mexicana (NMX-AA-087-1995-SCFI)
para ensayos ecotoxicolgicos en aguas dulces exige la utilizacin de otra especie extica, Daphnia
magna. Varios laboratorios dedicados a este tipo de anlisis mantienen cultivos de esta especie, pero
hasta ahora no se ha detectado en entornos naturales. En el caso de los coppodos, cuatro especies
exticas se han detectado: Thermocyclops crassus, Mesocyclops aspericornis, M. thermocyclopoides y
M. pehpeiensis. El efecto ecolgico de todas estas especies en el medio ambiente an no se conoce.
Todas las introducciones han sido accidentales, probablemente debido a las actividades de acuicultura o a los sistemas de refrigeracin de motores de embarcaciones recreativas. Se necesita un programa
de seguimiento de las principales cuencas de agua dulce en Mxico y un mtodo alternativo para la
identificacin rpida de las especies encontradas, como el cdigo de barras, basado en una pequea
secuencia del gen coi en el ADN mitocondrial.

ABSTRACT
Traditionally, Rotifera, Cladocera and Copepoda are considered as the main groups of freshwater zooplankton. From them, Daphnia lumholtzi has been detected as an invader in northern Mexico. Genetic
analyses indicate that it is the same strain that invaded the whole eastern US. Mexican legislation (NMXAA-087-1995-SCFI) for ecotoxicological freshwater assays demands another exotic species, Daphnia magna.
Several laboratories devoted to these analyses keep cultures of this species, but until now it has not been
detected in natural environments. In the case of copepods, four exotic species have been detected: Thermocyclops crassus, Mesocyclops aspericornis, M. thermocyclopoides and M. pehpeiensis. The ecological effect of these species in the environment is unknown. All introductions have been accidental, probably
due to aquaculture or through the cooling systems of engines in recreational boats. A monitoring program
of the main freshwater basins in Mexico is needed. An alternative method for rapid identification of the
species could be the barcoding, based on a small sequence of the coi gene from the mitochondrial DNA.

zooplancton de agua dulce: especies exticas, posibles vas de introduccin 311

INTRODUCCIN

De manera tradicional, en el zooplancton epicontinental se incluyen tres grupos: cladceros, coppodos y

rotferos; sin embargo, es importante aclarar que existen muchos ms que forman parte de esta comunidad,
como los protozoos y otros taxones de crustceos
como los ostrcodos, algunos anfpodos y otros grupos
como los caros, por ejemplo.
Las evidencias ecolgicas y taxonmicas para definir la presencia de formas introducidas a la fauna del
zooplancton epicontinental en Mxico varan al considerar cada uno de estos tres grupos. Actualmente se
considera que la mayor parte de las especies de rotferos tienen una distribucin muy amplia y slo unas
pocas especies presentan mbitos limitados; sin embargo, conforme se avanza en su conocimiento y se
utilizan herramientas de anlisis ms detalladas, se ha
encontrado que aparentemente el nmero de especies
con distribuciones restringidas es mayor (Garca-Morales y Elas-Gutirrez, 2013). A pesar de lo anterior,
resulta difcil establecer si ha habido introducciones
de rotferos en Mxico. Recientemente Garca-Morales
y Elas-Gutirrez (op. cit.) demostraron la posible introduccin en Mxico de la variedad almenara de
Brachionus plicatilis, muy similar a una cepa detectada
en algunas partes de Estados Unidos y originalmente
descrita en Espaa. Esto fue posible gracias a un anlisis molecular basado en el gen mitocondrial que codifica para la enzima citocromo oxidasa I (coi) y que
actualmente se conoce coloquialmente como cdigo
de barras de la vida (Hebert et al., 2003).
En el caso de los otros dos grupos, existen datos
que permiten confirmar la presencia de algunas especies exticas o invasoras, pues se ha visto que la mayor parte de las especies dulceacucolas tienen distribuciones limitadas (Elas-Gutirrez et al., 2008a;
Jeffery et al., 2011). En concordancia con lo anterior
es posible sugerir que la deteccin de este tipo de especies pudo haber sido tarda, porque hasta 1982 se
pensaba que la distribucin de los cladceros era cosmopolita, luego se demostr que algunos taxa eran
diferentes en el viejo y nuevo continentes (Frey, 1980;
1982b), lo que llev a cuestionar esta creencia (Frey
1982a; 1986). Algo similar ocurri en el caso de los
coppodos, hasta que estndares taxonmicos ms estrictos permitieron el reconocimiento de especies
morfolgicamente cercanas, sobre todo en el caso de
ciclopoideos (Reid y Surez-Morales, 1999). En el

caso de los calanoideos siempre se ha reconocido que

su distribucin es ms restringida; sin embargo, hoy
se sabe que incluso en especies bien reconocidas,
como Mastigodiaptomus albuquerquensis, existen posibles complejos de especies crpticas en Mxico y por
lo tanto su distribucin real podra ser an ms restringida (Elas-Gutirrez et al., 2008a), lo que llevara
el problema de introduccin de especies exticas incluso a cuencas diferentes en el territorio nacional.

POSIBLES VAS DE INTRODUCCIN

Hasta 2008 no se conocan registros de especies exticas de cladceros en Mxico. En ese ao se detect y
confirm la presencia de Daphnia lumholtzi en Sonora
(Elas-Gutirrez et al., 2008a). Esta especie se distribuye originalmente en frica, el sureste asitico y
Australia. Aparentemente fue introducida en 1983 al
lago Fairfield (Texas), junto con la perca del Nilo (Havel y Hebert, 1993), aunque hay algunos que argumentan que fue en el lago Texoma (tambin en Texas)
donde primero se detect (Acharya et al., 2006). A
partir de ah se ha dispersado por todo el este de Estados Unidos hasta llegar a los Grandes Lagos (Muzinic,
2000). El registro previo ms cercano a Mxico fue en
Las Cruces (Nuevo Mxico), a 200m del ro Bravo, a
unos 70 km al norte de Ciudad Jurez (Kotov, com.
pers. en 2006). Es muy probable que la principal va
de dispersin sea el sistema de enfriamiento de los
motores de lanchas recreativas al que se adhieren los
efipios, y no causas naturales como podran ser el
viento o la zoocoria por las aves migratorias, pues esta
va ya se confirm previamente en Estados Unidos
(Dzialowski et al., 2000). Por otro lado, al parecer la
produccin de efipios de D. lumholtzi es mucho mayor
que la de las especies nativas, lo que adicionalmente
facilitara su dispersin (Acharya et al., 2006).
Hasta el momento no se ha evaluado un impacto negativo de esta especie en Estados Unidos, pues al parecer ocupa nichos vacantes (Havens et al., 2000; Kolar y
Wahl, 1998). Sin embargo, se ha detectado que los alevines de ciertas especies de peces evitan ingerirla, pues
las espinas largas de D. lumholtzi les causan molestias en
el momento de deglutirla (Lienesch y Gophen, 2001;
Kolar y Wahl, 1998). Tambin es posible que tenga un
efecto indirecto en el desplazamiento de las especies nativas de cladceros, siendo reemplazadas por coppodos (Kolar et al., 1997). En Mxico, dos aos despus

312 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

del primer registro se ha encontrado a ms de 1000km

al sur de donde fue detectada por primera vez (SilvaBriano et al., 2010), lo que sugiere una rpida invasin
de los sistemas del noroeste del pas, con un potencial
de penetrar rpidamente mucho ms al sur.
Cabe sealar que, mediante la seal filogeogrfica
que da el coi, se ha podido concluir que la cepa encontrada en Mxico es idntica a las registradas en Estados
Unidos, que a su vez son de origen africano (ElasGutirrez et al., 2008a), y por lo tanto diferentes de la
que se encuentra en Australia.
Otro cladcero de inters es Daphnia magna, posiblemente uno de los cladceros ms estudiados por su
potencial para ser utilizado en estudios toxicolgicos
(Martnez-Jernimo, 1995). En Mxico hay una norma
oficial para trabajar con esta especie (nmx-aa-087-1995scfi), la cual desafortunadamente es una copia de la
norma desarrollada por la epa (Agencia de Proteccin
del Medio Ambiente) de Estados Unidos y ms bien
corresponde a txicos liberados en aguas templadas, no
a sistemas tropicales o subtropicales, como es el caso de
nuestro pas. Este cladcero podra considerarse como
otra forma extica en Mxico, pero limitada a los laboratorios de experimentacin, pues hasta el momento no
se ha registrado en ambientes naturales (Elas-Gutirrez
et al., 2008b). Su distribucin es bsicamente holrtica
en todos los continentes y slo se encuentra ms al sur
en el continente africano (Benzie, 2005). En Norteamrica se encuentra en la mitad occi
dental y aunque
Brooks (1959) especul sobre su presencia muy al norte de Mxico, en Sonora y Baja California, hasta el momento no existe ningn registro confirmado (Elas-Gutirrez et al., 2008b).
La introduccin y dispersin antropognica de
Daphnia magna se ha dado en laboratorios dedicados a
estudios ecotoxicolgicos de todo el mundo. Por ejemplo, existe un registro en la ciudad de Lima (Per), en
estanques cercanos a la universidad, pese a que esta
especie no existe de manera natural en Sudamrica
(Elas-Gutirrez, obs. pers.). Hasta el momento no se ha
evaluado el potencial invasor o las repercusiones del
establecimiento de D. magna en los sitios donde ha sido
introducida.
En el caso de especies exticas introducidas a Sudamrica, al parecer la tendencia es a emigrar al sur en
vez de al norte; al menos esto es lo que indican los informes sobre los hallazgos de Moina macrocopa macrocopa, que fue primeramente encontrada en Per (Valdivia Villar, 1988), despus en Bolivia (Elas-Gutirrez y

Zamuriano-Claros, 1994) y finalmente en Argentina

(Paggi, 1997). Lo mismo ha ocurrido con Daphnia
lumholtzi, que se detect primero en So Paulo (Zanata
et al., 2003) y posteriormente en una zona de inundacin del ro Paran (Simoes et al., 2009). Debido a que
los hallazgos de esta especie slo se han identificado
morfolgicamente, no sabemos si se trata de los mismos haplotipos encontrados en Mxico y Estados Unidos (y en consecuencia en frica) o si se trata de la
cepa australiana.
Respecto a los coppodos, recientemente se ha
confirmado la presencia de cuatro especies exticas en
Mxico (Surez-Morales et al., 2011a), la mayor parte
de ellas en el sureste. Todas estas especies pertenecen
a la subfamilia Cyclopinae, el grupo de coppodos
ms diversificado en las aguas continentales.
El primer coppodo extico que se registr en Mxico
es Thermocyclops crassus, en el estado de Tabasco (Gutirrez-Aguirre y Surez-Morales, 2000). Esta especie es
muy comn en Eurasia y frica, y ya se haba registrado
previamente en Centro y Sudamrica, e incluso en Estados Unidos (Collado et al., 1984; Reid 1989; Reid y
Pinto-Coelho, 1994). Aparentemente, su introduccin al
continente americano est relacionada con el agua de
lastre (Reid y Pinto-Coelho, 1994), pues se trata de una
especie eurihalina. Su presencia en Mxico podra estar
relacionada con actividades de acuicultura (GutirrezAguirre y Surez-Morales, 2000), pero no hay datos concretos que permitan confirmar esta aseveracin.
Pese a que T. crassus se ha encontrado prcticamente en todo el continente americano, se le ha prestado
muy poca atencin en comparacin con otras especies
del zooplancton dulceacucola, como es el caso de
Daphnia lumholtzi, posiblemente por la dificultad que
representa su identificacin taxonmica. Por esta razn se desconocen las repercusiones ecolgicas que
pudiera tener la presencia de estos coppodos en Mxico o en otras regiones.
El registro ms reciente de un coppodo extico en
el sureste es Mesocyclops aspericornis, que fue detectado en Veracruz (Surez-Morales et al., 2011a); sin embargo, se haba encontrado desde el norte hasta el centro del pas previamente (Gutirrez-Aguirre et al.,
2003; Elas-Gutirrez et al., 2008b). Esta especie es de
origen afroasitico y posiblemente representa un complejo, pues se reconocen dos formas principales en el
viejo continente (Holynska et al., 2003). Los anlisis
modernos de taxonoma integrativa, que abarcan al
menos datos moleculares y morfolgicos, han demos-

zooplancton de agua dulce: especies exticas, posibles vas de introduccin 313

trado que las formas o variedades de rotferos a coppodos en realidad representan complejos de especies
crpticas (Elas-Gutirrez et al., 2008a; Garca-Morales
y Elas-Gutirrez, 2012) e incluso han permitido reestablecer especies que previamente fueron sinonimizadas (Montiel-Martnez et al., 2008). M. aspericornis ya
se ha registrado previamente en el norte de Sudamrica y el Caribe (Reid y Saunders, 1986); sin embargo,
no es posible establecer en la actualidad si estas invasiones fueron a partir de una dispersin o de introducciones independientes, pues se desconoce la forma en
que estos organismos han llegado a las localidades
donde se han detectado, pero al igual que con T. crassus se especula que las invasiones han sido independientes y debido a actividades de acuicultura (SurezMorales et al., 2011a). Es importante notar que se ha
demostrado que M. aspericornis es un hospedero intermediario del parsito Gnathostoma spinigerum, parsito del hombre (Janwan et al., 2011).
Las otras dos especies de coppodos introducidos
pertenecen al gnero Mesocyclops y tambin son de
origen afroasitico. La primera especie es M. thermocyclopoides, propia de Asia oriental (Holynska, 2000)
y registrada en Tabasco y Honduras por GutirrezAguirre et al. (2003). Recientemente se ha registrado
en Costa Rica (Surez-Morales et al., 2011b) y, a partir de un anlisis de variabilidad morfolgica, SurezMorales et al. (op. cit.) concluyeron que posiblemente
se trate de un complejo de especies, con lo cual se
pondra en duda su posible introduccin, pero no
encontraron un patrn consistente. Esta especie se ha
asociado a ambientes perturbados como estanques
de cultivo y cuerpos de agua agrcolas y ganaderos;
su presencia en Tabasco bien pudiera ser resultado de
las actividades acuiculturales, pero como ya se mencion, es necesario realizar una revisin taxonmica
detallada de esta especie. La segunda especie fue M.
pehpeiensis, otra especie asitica, registrada en el sur
de Chiapas (Suarez-Morales et al., 2005). El hallazgo
de M. pehpeiensis en este estado es el primer registro
de esta especie en la zona americana del Pacfico. Se
atribuye su presencia en la zona a la actividad acuicultural relacionada con el langostino (Macrobrachium rosenbergii) en cultivos procedentes de Malasia.
Recientemente tambin se ha encontrado esta especie
en Cuba (Daz et al., 2006).
Otras especies afroasiticas de Mesocyclops como
M. ogunnus, encontrada en Brasil e islas Caimn (Surez-Morales et al., 1999), podran encontrarse tam-

bin en Mxico y Amrica Central. Finalmente, es importante sealar que se desconocen los mecanismos
de dispersin que tuvieron estas especies, su potencial
invasivo y efectos en las comunidades originales.

ALTERNATIVAS PARA SU DETECCIN

Es recomendable continuar con el monitoreo de la diversidad del zooplancton en Mxico, pues la mayor parte de los estudios en este sentido se han realizado de
1995 a la fecha y quedan enormes regiones por ser estudiadas (Elas-Gutirrez et al., 2001; Elas-Gutirrez et al.,
2008b). Tambin es fundamental monitorear las especies que se han considerado invasoras en Estados Unidos a fin de detectar y establecer, en su caso, programas
de control (v. g., inspeccin o vertido al mar de aguas de
lastre) que eviten su introduccin en Mxico.
Desafortunadamente el nmero de especialistas en
nuestro pas en relacin con el tema de taxonoma y
diversidad del zooplancton dulceacucola es muy pequeo. Entre los pocos investigadores dedicados a
este tema se encuentran Marcelo Silva Briano, quien
trabaja en la actualidad en la Universidad de Aguascalientes; Eduardo Surez Morales y Manuel Elas Gutirrez, en El Colegio de la Frontera Sur, y Martha Gutirrez-Aguirre, en la Universidad de Quintana Roo.
Una opcin interesante es la base de datos que se
est creando con el gen mitocondrial de la citocromo
oxidasa I (coi o co1), pues permite identificar al nivel
de especie cualquier integrante del zooplancton con
una certeza de 95% o mayor (Elas-Gutirrez et al.,
2008a). Utilizar este gen y amplificar pequeas secuencias de 100 pares de bases con mtodos rpidos (Hajibabaei et al., 2006), o utilizar los mtodos de segunda
generacin como la pirosecuenciacin o secuenciacin
en paralelo (Ficetola et al., 2008), combinada con lo
que se ha denominado cdigos de barras medioambientales (Bucklin et al., 2010), permitir un monitoreo permanente y efectivo para la deteccin de especies
exticas; sin embargo es indispensable tener la base de
datos completa antes de poder realizar este tipo de
aplicaciones (Valdez-Moreno et al., 2012), por lo que
se requiere continuar la documentacin precisa de la
biodiversidad de Mxico, fomentar el crecimiento de
bases de datos como la de bold ([Link]) y
mantener vouchers depositados y correctamente referenciados en estas bases de datos para cualquier corroboracin futura.

314 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

referencias
Acharya, K., J.D. Jack y A.S. Smith. 2006. Stoichiometry of
Daphnia lumholtzi and their invasion success: Are they linked?
Arch. Hydrobiol. 165:433-453.
Benzie, J.A.H. 2005. Cladocera: The genus Daphnia (including
Daphniosis). Kenobi Productions & Backhuys Publishers,
Ghent, Leiden.
Brooks, J.L. 1959. Cladocera, en W.T. Edmonson (ed.), Fresh
water biology. John Wiley, Nueva York.
Bucklin, A., R.R. Hopcroft, K.N. Kosobokova, L.M. Nigro, B.D.
Ortman, R.M. Jennings y C.J. Sweetman. 2010. DNA barcoding of Arctic Ocean holozooplankton for species identification and recognition. Deep-Sea Res. (2 Top. Stud. Oceanogr.) 57:40-48.
Collado, C.C., D. Defaye y C.H. Fernando. 1984. The freshwater copepoda (Crustacea) of Costa Rica with notes on some
species. Hydrobiologia 119:89-99.
Daz, Z.M., J.W. Reid, I.C. Guerra y I.V. Ramos. 2006. A new
record of Mesocyclops pehpeiensis Hu, 1943 (Copepoda:
Cyclopoida) for Cuba. J. Vector Ecol. 31:193-195.
Dzialowski, A.R., W.J. OBrien y S.M. Swaffar. 2000. Range expansion and potential dispersal mechanisms of the exotic
cladoceran Daphnia lumholtzi. J. Plankton Res. 22:2205-2223.
Elas-Gutirrez, M., E. Surez-Morales, M. Gutirrez-Aguirre,
M. Silva-Briano, J.G. Granados-Ramrez y T. Garfias-Espejo.
2008b. Gua ilustrada de los microcrustceos (Cladocera y Copepoda) de las aguas continentales de Mxico. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico.
Elas-Gutirrez, M., E. Surez-Morales y S.S.S. Sarma. 2001.
Diversity of the freshwater zooplankton in the Neotropics:
The case of Mexico. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung der Limnologie 27:4027-4031.
Elas-Gutirrez, M., F. Martnez-Jernimo, N.V. Ivanova y M.
Valdez-Moreno. 2008a. DNA barcodes for Cladocera and
Copepoda from Mexico and Guatemala, highlights and new
discoveries. Zootaxa 1849:1-42.
Elas-Gutirrez, M., y R. Zamuriano-Claros. 1994. Primer registro de Moina macrocopa (Daphniiformes: Moinidae) en
Bolivia. Rev. Biol. Trop. 42:385.
Ficetola, G.F., C. Miaud, F. Pompanon y P. Taberlet. 2008. Species detection using environmental DNA from water samples. Biol. Lett. 4:423-425.
Frey, D.G. 1980. On the plurality of Chydorus sphaericus (O.F.
Mller) (Cladocera, Chydoridae), and designation of a neotype from Sjaelso, Denmark. Hydrobiologia 69:83-123.
Frey, D.G. 1982a. Questions concerning cosmopolitanism in
Cladocera. Arch. Hydrobiol. 93:484-502.
Frey, D.G. 1982b. The reticulated species of Chydorus (Cladocera, Chydoridae): Two new species with suggestions of
convergence. Hydrobiologia 93(3):255-279.
Frey, D.G. 1986. The non-cosmopolitanism of chydorid cladocera: implications for biogeography and evolution, en
R.H. Gore y K.L. Heck (eds.), Crustacean biogeography.
Bolkema, Rterdam, pp. 237-256.
Garca-Morales, A.E., y M. Elas-Gutirrez. 2013. DNA barcoding freshwater Rotifera of Mexico: Evidence of cryptic spe-

ciation in common rotifers, Molecular Ecology Resources.

Doi: 10.1111/1755-0998-12080.
Gutirrez-Aguirre, M., y E. Surez-Morales. 2000. The Eurasian
Thermocyclops crassus (Fischer, 1853) (Copepoda: Cyclopoida) found in southeastern Mexico. Crustaceana 73:705-713.
Gutirrez-Aguirre, M.A., J.W. Reid y E. Surez-Morales. 2003. An
Afro-Asian species of Mesocyclops (Copepoda: Cyclopoida) in
Central America and Mexico. J. Crust. Biol. 23:352-363.
Hajibabaei, M., M.A. Smith, D.H. Janzen, J.J. Rodrguez, J.B.
Whitfield y P.D.N. Hebert. 2006. A minimalist barcode can
identify a specimen whose DNA is degraded. Molecular
Ecology Notes 6:959-964.
Havel, J.E., y P.D.N. Hebert. 1993. Daphnia lumholtzi in North
America: Another exotic zooplankter. Limnol. Oceanogr.
38:1823-1827.
Havens, K.E., T.L. East, J. Marcus, P. Essex, B. Bolan, S. Raymond y J.R. Beaver. 2000. Dynamics of the exotic Daphnia
lumholtzii and native macro-zooplankton in a subtropical
chain-of-lakes in Florida, USA. Freshwater Biol. 45:21-32.
Hebert, P.D.N., A. Cywinska, S.L. Ball y J.R. DeWaard. 2003.
Biological identifications through DNA barcodes. P. Roy. Soc.
Lond. B Bio. 270:313-321.
Holynska, M. 2000. Revision of the Australasian species of the
genus Mesocyclops Sars, 1914 (Copepoda: Cyclopidae).
Annales Zoologici (Varsovia) 50(3):363-447.
Holynska, M., J.W. Reid y H. Ueda. 2003. Genus Mesocyclops Sars,
1914 en H. Ueda y J.W. Reid (eds.), Copepoda: Cyclopoida genera Mesocyclops and Thermocyclops. Backhuys, msterdam.
Janwan, P., P.M. Intapan, O. Sanpool, L. Sadaow, T. Thanchomnang y W. Maleewong. 2011. Growth and development of
Gnathostoma spinigerum (Nematoda: Gnathostomatidae) larvae in Mesocyclops aspericornis (Cyclopoida: Cyclopidae).
Parasites & Vectors 4:93.
Jeffery, N.W., M. Elas-Gutirrez y S.J. Adamowicz. 2011. Species diversity and phylogeographical affinities of the Branchiopoda (Crustacea) of Churchill, Manitoba, Canada. Plos
One. Doi:10.1371/[Link].0018364.
Kolar, C.S., y D.H. Wahl.1998. Daphnid morphology deters
fish predators. Oecologia 116:556-564.
Kolar, C.S., J.C. Boase, D.F. Clapp y D.H. Wahl. 1997. Potential
effect of invasion by an exotic zooplankter, Daphnia lumholtzi. J. Freshwat. Biol. 12:521-530.
Lienesch, P.W., y M. Gophen. 2001. Predation by inland silversides on an exotic cladoceran, Daphnia lumholtzi, in Lake
Texoma, USA. J. Fish Biol. 59:1249-1257.
Martnez-Jernimo, F. 1995. Autoecologa experimental de
Daphnia magna (Crustacea: Cladocera) y su aplicacin en
estudios de toxicologa acutica. Tesis Instituto Politcnico
Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas.
Montiel-Martnez, A., J. Ciros-Prez, E. Ortega-Mayagoitia y M.
Elas-Gutirrez. 2008. Morphological, ecological, reproductive and molecular evidence for Leptodiaptomus garciai
(Osorio-Tafall 1942) as a valid endemic species. J. Plankton
Res. 30:1079-1093.
Muzinic, C.J. 2000. First record of Daphnia lumholtzi sars in the
Great Lakes. J. Great Lakes Res. 26:352-354.
Paggi, J.C. 1997. Moina macrocopa (Straus, 1820) (Branchiopo-

zooplancton de agua dulce: especies exticas, posibles vas de introduccin 315

da, Anomopoda) in South America: Another case of species

introduction?. Crustaceana 70:886-893.
Reid, J.W. 1989. The distribution of species of the genus Thermocyclops (Copepoda,Cyclopoida) in the western hemisphere, with description of T. parvus, new species. Hydrobiologia 175:149-174.
Reid, J.W., y E. Surez-Morales. 1999. A new neotropical species of Acanthocyclops (Copepoda: Cyclopoida: Cyclopidae).
Beaufortia 49:37-45.
Reid, J.W., y J.F. Saunders. 1986. The distribution of Mesocyclops aspericornis (Von Daday) in South America. J. Crust.
Biol. 6:820-824.
Reid, J.W., y R.M. Pinto-Coelho. 1994. An Afro-Asian continental copepod, Mesocyclops ogunnus, found in Brazil, with
a new key to the species of Mesocyclops in South America
and a review of intercontinental introductions of copepods.
Limnologica 24:359-368.
Silva-Briano, M., G. Arroyo-Bustos, R. Beltrn-lvarez, A.
Adabache-Ortiz y R. Galvn-de la Rosa. 2010. Daphnia Ctenodaphnia lumholtzi G.O. Sars, 1885 (Crustacea: Cladocera);
un cladcero extico en Mxico. Hidrobiologica 20:275-280.
Simoes, N.R., B.A. Robertson, F.A. Lansac-Toha, E.M. Takahashi, C.C. Bonecker, L.F.M. Velho y C.Y. Joko. 2009. Exotic species of zooplankton in the Upper Parana River
floodplain, Daphnia lumholtzi sars, 1885 (Crustacea: Branchiopoda). Braz. J. Biol. 69:551-558.
Surez-Morales, E., J. McLelland y J.W. Reid. 1999. The planktonic copepods of coastal saline ponds of the Cayman is-

lands with special reference to the occurrence of Mesocyclops

ogunnus onabamiro, an apparently introduced afro-asian
cyclopoid. Gulf Res. Rep. 11:51-55.
Surez-Morales, E., M.A. Gutirrez-Aguirre y F. Mendoza.
2011a. The Afro-Asian cyclopoid Mesocyclops aspericornis
(Crustacea: Copepoda) in eastern Mexico with comments
on the distribution of exotic copepods. Rev. Mex. Biodivers.
82:109-115.
Surez-Morales, E., M.A. Gutirrez-Aguirre, J.L. Torres y F.
Hernndez. 2005. The Asian Mesocyclops pehpeiensis Hu,
1943 (Copepoda, Cyclopidae) in Southeast Mexico with
comments on the distribution of the species. Zoosystema
27:245-256.
Surez-Morales, E., N.F. Mercado-Salas y A. Morales-Ramrez.
2011b. Morphological variability and distribution of the
exotic Asian Mesocyclops thermocyclopoides (Copepoda: Cyclopoida) in the Neotropical region. Zoologia 28:673-679.
Valdez-Moreno, M., C. Quintal-Lizama, R. Gmez-Lozano y
M.C. Garca-Rivas. 2012. Monitoring an alien invasion:
DNA barcoding and the identification of lionfish and their
prey on coral reefs of the Mexican Caribbean. Plos One
7:e36636.
Valdivia Villar, R.S. 1988. Lista de cladceros dulceacucolas
del Per. Amazoniana 10:283-297.
Zanata, L.H., E.L.G. Espndola, O. Rocha y R.H.G. Pereira.
2003. First record of Daphnia lumholtzi (SARS, 1885), exotic cladoceran, in So Paulo state (Brazil). Braz. J. Biol.
63:717-720.

19

INVERTEBRADOS bnticos exticos:

esponjas, poliquetos y ascidias
Rolando Bastida-Zavala,* Jess ngel de Len-Gonzlez,
Jos Luis Carballo Cenizo, Betzab Moreno-Dvila

Resumen / Abstract
Esponjas

318

319

Posibles vas de introduccin

Impactos negativos de las esponjas exticas en Mxico

Poliquetos

327

Impactos negativos de los poliquetos exticos en Mxico

Ascidias

329

Impactos negativos de las ascidias exticas en Mxico

Prevencin, control y erradicacin

Lneas de investigacin futuras
Discusin y conclusin
Referencias

327

327

Posibles vas de introduccin

321

322

Posibles vas de introduccin

321

329

329

330

330

331

*Autor para recibir correspondencia: <rolando_bastida@[Link]>

Bastida-Zavala, R., J.. de Len-Gonzlez, J.L. Carballo y B. Moreno-Dvila. 2014. Invertebrados bnticos
exticos: esponjas, poliquetos y ascidias, en R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuticas invasoras
en Mxico. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 317-336.
317

318 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

RESUMEN
En esta contribucin incluimos 32 especies de invertebrados exticos, marinos y costeros, para las
costas de Mxico, todas ellas bentnicas, es decir, que viven en el fondo marino en su etapa adulta.
Doce de ellas corresponden a esponjas, nueve a poliquetos y 11 a ascidias. Adicionalmente, nueve
especies de poliquetos y cuatro de ascidias son consideradas como potenciales especies exticas para
Mxico.

ABSTRACT
In this contribution we include 32 species of exotic marine and coastal invertebrates, for Mexican coasts,
these are all benthic species, i.e. living on the marine floor as adults. Twelve of them are sponges, nine
polychaetes, and 11 ascidians. Additionally, nine species of polychaetes and four species of ascidians are
considered potential alien species for Mexico.

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 319

ESPONJAS

Chalinidae

Las esponjas que conforman el Phylum Porifera son los

organismos acuticos multicelulares ms primitivos y
simples que se conocen. Adems, constituyen uno de
los grupos bentnicos dominantes en los ecosistemas
rocosos, donde cumplen funciones muy importantes
(Bell, 2008). Su capacidad de dispersin est limitada
por la duracin tan corta de su fase larvaria, que en la
mayora de los casos conocidos abarca desde dos minutos hasta dos semanas (Maldonado, 2006). Sin embargo, a pesar de esta limitada capacidad de dispersin, algunas especies de esponjas aparentan tener
distribuciones muy amplias, lo cual se ha atribuido a
una dispersin inducida por el hombre (Coles et al.,
1999; van Soest et al., 2007; vila y Carballo, 2009;
Henkel y Janussen, 2011). En el Pacfico mexicano
existen 12 especies de esponjas que se podran considerar exticas (cuadro 1), todas ellas encontradas en el
sublitoral (1 a 20 m de profundidad):

Chalinula nematifera fue descrita de arrecifes de las Islas Marshall en el Pacfico central (de Laubenfels,
1954). Se encuentra muy frecuentemente asociada a
corales del gnero Pocillopora. Los estudios que se han
realizado hasta el momento concluyen que no est
afectando a las comunidades coralinas donde se ha
asentado (vila y Carballo, 2009). Se ha encontrado
en el arrecife de Cabo Pulmo, Baja California Sur, sobre coral vivo (Cruz-Barraza y Carballo, 2008), y en la
Isla Isabel, Nayarit (vila y Carballo, 2009).
Haliclona (Haliclona) turquoisia (de Laubenfels, 1954)
fue descrita originalmente de la isla Palao del Pacfico
central (de Laubenfels, 1954) y es una de las especies
ms comunes en las marinas y esteros del Pacfico
mexicano (Carballo et al., 2008b). Se ha citado en Agua
de Ypiz y Piedra Colorada, San Juan de la Costa, Baja
California Sur (vila et al., 2010); en Los Arcos, Jalisco;
en isla Venados, Cerritos y marina El Cid, Mazatln,

Cuadro 1. Especies exticas y exticas invasoras acuticas de Mxico: esponjas, poliquetos y ascidias [contina]
Phylum

Clase

Familia

Nombre cientfico

Porifera

Demospongiae

Suberitidae

Suberites aurantiaca

I, A, PA

Darwinellidae

Chelonaplysilla violacea

EI

I, A, PA

Clionaidae

Cliona amplicavata

I, A, PA

Cliona euryphylla

EI

I, A, PA

Cliona flavifodina

I, A, PA

Halichondriidae

Halichondria panicea

EI

I, A, PA

Chalinidae

Chalinula nematifera

I, A, PA

Haliclona turquoisia

EI

I, A, PA

Haliclona tubifera

I, A, PA

Haliclona caerulea

EI

I, A, PA

Lissodendoryx schmidti

EI

I, A, PA

Microcionidae
Annelida

Polychaeta

Estatus de invasin Vector

Mycalidae

Mycale magnirhaphidifera

EI

I, A, PA

Nereididae

Alitta succinea

Syllidae

Exogone breviantennata

Capitellidae

complejo Capitella capitata

I, L

Spionidae

Polydora websteri

EI

I, A

Pseudopolydora kempi

I, A

Sabellidae

Pseudopolydora paucibranchiata

I, A

Branchiomma bairdi

EI

I, L

Branchiomma curtum

EI

I, L

Manayunkia speciosa

A, Ac

Terebrasabella heterouncinata

Sabella spallanzani

I, L

320 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Cuadro 1. [concluye]
Phylum

Chordata

Clase

Ascidiacea

Familia

Nombre cientfico (subgnero)

Serpulidae

Ficopomatus enigmaticus

Estatus de invasin Vector

P

Ficopomatus miamiensis

EI

Ficopomatus uschakovi

EI

Hydroides dianthus

I, L

Hydroides diramphus

I, L

Hydroides elegans

I, L

I, L, A

Hydroides sanctaecrucis

I, L

Ascidiidae

Ascidia zara

I, A

Cionidae

Ciona intestinalis

Ciona savignyi

Didemnidae

Lissoclinum fragile

Polyclinidae

Polyclinum constellatum

Pyuridae

Microcosmus squamiger

I, A

Styelidae

Botrylloides perspicus

I, A

Botrylloides violaceus

I, A

Botryllus schlosseri

I, A

Polyandrocarpa zorritensis

I, A

Styela canopus

Styela clava

I, A

Styela plicata

Symplegma brakenhielmi

Symplegma reptans

I, A

Estatus: E=extica; EI=extica invasora; C=criptognica; P=potencial.

Vector: I=incrustante (fouling), L=agua de lastre, A=acuicultura, Ac=acuarismo, Pa=pesca de arrastre; D=desconocido.

Sinaloa; en el estero El Zacate, Topolobampo, Sinaloa, y

en Puente de la Ventana y La Boquita, Manzanillo, Colima (Gmez et al., 2002).
Haliclona (Reniera) tubifera fue originalmente descrita del Caribe donde es una de las ms comunes (de
Weerdt, 2000). Se le ha encontrado en la isla Venados,
Sinaloa (Carballo et al., 2008b), y en el Parque de la
Reina, Acapulco, Guerrero (datos no publicados).
Haliclona (Soestella) caerulea es una de las especies
ms comunes en la regin del Gran Caribe (de Weerdt,
2000). Se ha registrado sobre ramas de corales en el
lado del Pacfico de Panam (Wulff, 1996). Es considerada como una especie invasora en Hawi (DeFelice et
al., 2001) y en Palmyra (Knapp et al., 2011); adems es
una de las especies ms abundantes en la comunidad
del macrobentos de la baha de Mazatln (Carballo et
al., 2008b). Se le ha encontrado en Agua de Ypiz y
Piedra Colorada (vila et al., 2010); islas Lobos y Venados, Sinaloa (Carballo y vila, 2004; Cruz-Barraza y

Carballo, 2008); Punta de Mita, Jalisco; Punta Santiago,

Manzanillo; Parque de la Reina, Guerrero, y La Entrega,
Huatulco, Oaxaca (Cruz-Barraza y Carballo, 2008).

Clionaidae

Cliona amplicavata fue descrita originalmente del Caribe (Rtzler, 1974) y posteriormente citada en el Mediterrneo (Rossell y Uriz, 2002) y en el Pacfico mexicano (Carballo et al., 2008a). Se ha encontrado en la
ensenada de Bacochibampo, Sonora; estero El Zacate,
Los Mochis, Sinaloa; baha de Ohuira, Topolobampo,
Sinaloa; Antiguo Corral del Risco, Punta de Mita, Nayarit, e isla Isabel, Nayarit (Carballo et al., 2004a).
Cliona euryphylla fue descrita de Campeche (Topsent, 1887). Actualmente es una de las especies excavadoras con ms amplia distribucin en el Pacfico
mexicano (Carballo et al., 2008a). Ha sido citada en las

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 321

islas Pjaros y Hermano Norte, Mazatln, Sinaloa; Los

Arcos y Conchas Chinas, Puerto Vallarta, Jalisco; Tecuchitn, baha de Banderas, Jalisco, e isla Isabel, Nayarit
(Carballo et al., 2004a).
Cliona flavifodina fue descrita originalmente del Caribe (Rtzler, 1974). Es una especie comn en corales
del Pacfico mexicano (Carballo et al., 2008a). Se ha
citado en las islas Lobos y Pjaros, Sinaloa; islas Marietas, Jalisco; isla Isabel, Nayarit (Carballo et al., 2004a),
e isla Socorro, Colima (Carballo et al., 2008a).

Mycalidae

Mycale (Carmia) magnirhaphidifera fue descrita originalmente del Caribe (van Soest, 1984) y posteriormente fue citada en el Atlntico sudamericano (Carballo y
Hajdu, 2001). Se ha registrado en Punta Pinta, Puerto
Peasco, Sonora; en baha Concepcin, Baja California
Sur; en las islas Lobos y Hermano Sur, y en el estero El
Zacate, Sinaloa; en isla Isabel, Nayarit, y en Conchas
Chinas, Jalisco (Carballo y Cruz-Barraza, 2010); en
Puente Ventana, Colima, y en La Entrega e isla Cacaluta, Oaxaca (Cruz-Barraza y Carballo, 2008).

Darwinellidae

Chelonaplysilla violacea fue descrita originalmente de

Australia y es una especie relativamente comn en el
Pacfico mexicano (Gmez et al., 2002; Carballo et al.,
2008b). Se ha citado en la ensenada de Bacochibampo,
Guaymas, Sonora, en isla Isabel, Nayarit, y en Puente
de la Ventana, Manzanillo, Colima (Gmez et al., 2002);
isla Lobos, Sinaloa (Gmez et al., 2002; Carballo et al.,
2008a), en las islas Maras, Nayarit, y en isla Socorro
(datos no publicados).

Halichondriidae

Halichondria (Halichondria) panicea fue descrita originalmente del Mediterrneo. Se ha citado de Alaska (Erpenbeck et al., 2004) a baha de Santa Brbara, California (Lee et al., 2007). En Mxico se ha registrado para
isla Venados, Sinaloa (Carballo et al., 2008b); estero de
Uras, Sinaloa, y estero El Salado, Jalisco (datos no publicados). Es comn en esteros y marinas.

Microcionidae

Lissodendoryx (Waldoschmittia) schmidti fue descrita

originalmente del Indo-Pacfico como Crella schmidti.
Posteriormente se ha registrado en varias localidades
del Pacfico oriental: Panam (de Laubenfels, 1936),
Hawi (de Laubenfels, 1950) y en Mazatln (como
Damiriana hawaiiana) (Green y Gmez, 1986). Existe
tambin una cita reciente sobre su introduccin en el
Mediterrneo (Zenetos et al., 2010). Se ha encontrado
en las islas Pjaros y Lobos, Sinaloa (Green y Gmez,
1986), y en el Parque de la Reina, Guerrero (datos no
publicados).

Suberitidae

Originalmente Suberites aurantiaca fue descrita del Caribe y posteriormente ha sido citada en el Golfo de Mxico (Rtzler et al., 2009) y en el lado del Pacfico del canal de Panam (de Laubenfels, 1936; Rtzler y Smith,
1993). Se considera como una especie invasora en la isla
de Hawi (de Laubenfels, 1950; DeFelice et al., 2001).
Hasta la fecha se le ha encontrado en el estero de Guerrero Negro, Baja California Sur; estero El Salado, Puerto Vallarta, Jalisco; estero de Uras, Mazatln, Sinaloa, y
estero El Manzanillo, Colima (Carballo et al., 2004b).

Posibles vas de introduccin

En el caso de las esponjas, las vas y los mecanismos

ms probables de su transferencia fuera de sus reas
de distribucin naturales son la pesca de arrastre
(Uriz, 1990), la dispersin como incrustantes (o foul
ing en ingls) en los cascos de los barcos (Coles y Bolick, 2007) y la acuicultura (Henkel y Janussen, 2011).
Hay otro grupo de especies muy particulares de hbitos excavadores (Cliona amplicavata, C. euryphilla y
C. flavifodina) que presentan mecanismos fisiolgicos
que podran justificar su paso por el canal de Panam.

Impactos negativos de las esponjas exticas en Mxico

Las esponjas perforadoras pueden llegar a constituir

verdaderas plagas en los cultivos de bivalvos de importancia comercial, adems de que tienen la capacidad
de destruir sustratos carbonatados biognicos como
los corales.

322 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

POLIQUETOS

Los poliquetos son una clase del Phylum Annelida, principalmente marinos, que presentan una gran abundancia y riqueza de especies, sobre todo en el bentos. Entre
las ms de 80 familias de poliquetos se pueden encontrar especies, como las de la familia Spionidae, que perforan sustratos calcreos como las conchas de moluscos, mientras que los de la familia Nereididae se mueven
libremente sobre el sustrato; o bien, como los Capitellidae, que viven formando galeras en los sedimentos.
Otros poliquetos, como los de las familias Sabellidae y Serpulidae, son ssiles y forman tubos, por lo
que son incrustantes de sustratos duros, tanto naturales (rocas, corales, races de mangles) como artificiales
(cascos de barcos, muelles, artes de pesca y cultivo).
Aunque algunas especies tienen larvas de larga duracin (desde unos das a algunas semanas en la columna de agua), de manera natural no tienen capacidad
para dispersarse a distancias interocenicas (Kupriyanova et al., 2001).
Las caractersticas de algunos poliquetos, como la de
incrustarse en los cascos de los barcos y yates, o su sobrevivencia en el agua de lastre de los grandes buques
de carga (como larvas o adultos), o la de venir acompaando (como larvas, epibiontes o parsitos) a otros organismos que son introducidos para su cultivo, han
facilitado que algunas especies sean introducidas y colonicen otras regiones fuera de su mbito de distribucin natural (Ruiz et al., 2000; Okolodkov et al., 2007).
En Mxico se han registrado nueve especies de poliquetos exticos, entre los cuales se encuentra una
especie de neridido, un espinido, dos sablidos y
cinco serplidos; algunas de estas especies ya estn
establecidas y cinco de ellas se consideran exticas invasoras. Asimismo, hay cuando menos nueve especies
que potencialmente pueden ser introducidas en las
costas del pas o en sus cuerpos de agua dulce: un slido, un capitlido, dos espinidos, tres sablidos y
dos serplidos (cuadro 1).

Nereididae

Alitta succinea se describi de Helgoland, Alemania, y

se distribuye ampliamente en aguas tropicales y templadas de todo el mundo (de Len-Gonzlez et al.,
1999); se considera una especie invasora accidental e
intencional por actividades humanas (Wilson, 1988).

La mayora de los registros histricos estn bajo el gnero Neanthes; Wilson (1988) realiz la redescripcin
de N. succinea con base en materiales de Japn y China,
con el nombre de Nereis oxypoda, y de Irn, con el
nombre de Nereis alatopalpis; posteriormente Bakken y
Wilson (2005) redescriben la especie con base en materiales topotpicos, reubicndola en Alitta, gnero que
incluye especies con lgulas notopodiales posteriores
expandidas. En Mxico, A. succinea fue registrada por
primera vez de Tecolutla, Veracruz, entre races de
mangle (Rioja, 1946); poco despus Rioja (1947) cita
la especie en los esteros de Topolobampo, Sinaloa, y
Aguiabampo, Sonora, en sitios con poca salinidad; posteriormente Rioja (1962) la registra para el estero de
Macapule y Mazatln, Sinaloa; Bastida-Zavala (1993) la
encontr en la baha de La Paz, Baja California Sur; de
Len-Gonzlez y Sols-Weiss (2000) la registraron en
los alrededores de la baha de Kino, Sonora (ubicada
errneamente en Baja California por Villalobos-Guerrero et al., 2012). Recientemente se realiz una ficha
tcnica de la especie y el anlisis de riesgo de la misma, mencionando que quiz fue introducida en el
rea de Mazatln como esclerobionte en el casco de
embarcaciones, concluyendo que la especie ya est establecida y se considera como extica potencialmente
invasora (Villalobos-Guerrero, 2012; Villalobos-Guerrero et al., 2012). Es una especie que compite con
especies nativas por espacio y alimento, y depreda la
larvas de ostiones (Crassostrea spp.) causando prdidas en los maricultivos (Barnes et al., 2010; TovarHernndez et al., 2012).

Syllidae

Exogone breviantennata es un slido de la subfamilia

Exogoninae, organismos que tienen menos de 10 mm
de longitud. Es originaria de Centroamrica y se distribuye hasta el Pacfico mexicano y las islas Galpagos. Esta especie se confunde fcilmente con otras del
gnero (vase E. verugera). No se ha registrado para las
costas de Mxico pero es una especie potencialmente
extica para el golfo de Mxico y el Caribe mexicano,
toda vez que esta especie se ha registrado en Cuba y
Florida, entre pastos marinos y esponjas (San Martn,
1991; Ruiz y Salazar-Vallejo, 2001).
Exogone verugera fue descrita del golfo de Npoles,
Italia. Se ha registrado por todo el mundo, principalmente para el mar del Norte y la pennsula Escandina-

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 323

va, Mediterrneo, suroeste de Groenlandia, costa oriental de Estados Unidos, golfo de Mxico, costa pacfica
de Estados Unidos y Canad, Indo-Pacfico, Japn y
Australia (Fauvel, 1923; Pettibone, 1963; Imajima,
1966; Day, 1967; Hartman, 1968). Se ha registrado esta
especie para el Pacfico mexicano, en Guerrero y Sinaloa (Rioja, 1943), as como para la costa occidental de
la pennsula de Baja California (Reish, 1963). Podra
constituir un complejo de especies y no necesariamente
una especie extica; de hecho, Westheide (1974) describi E. occidentalis, sinonimizando todos los registros
de E. verugera de la costa del Pacfico de Norteamrica
(Canad a Mxico). No obstante, San Martn (1991)
considera que los registros de E. verugera y E. occidenta
lis en el Pacfico mexicano corresponden a E. brevian
tennata, descrita para la costa de El Salvador. Una revisin del gnero en el Pacfico oriental se hace muy
necesaria. De este modo su estatus como especie extica no se confirma para las costas de Mxico (VillalobosGuerrero et al., 2012).
Salvatoria clavata es otro slido de la subfamilia
Exogoninae. Fue descrito de Francia pero se ha registrado en las costas de todo el mundo. En Mxico se ha
citado en Mazatln y en Acapulco (Rioja, 1943); en la
baha de San Quintn, Baja California (Reish, 1963;
Daz-Castaeda et al., 2005), y en Cabo Pulmo, Baja
California Sur (Bastida-Zavala, 1995). Sin embargo,
San Martn (2005) considera que en realidad puede
tratarse de una serie de especies muy similares entre
s, pero que se diferencian en los detalles de la faringe,
del proventrculo y las setas. Como en el caso anterior,
una revisin del gnero en el Pacfico oriental se hace
muy necesaria. Su estatus como especie extica tampoco se confirma para las costas de Mxico (Villalobos-Guerrero et al., 2012).

Capitellidae

Capitella capitata se describi de Groenlandia, pero se

haba considerado de amplia distribucin por mucho
tiempo, pues se ha registrado en Francia (Fauvel,
1927), Sudfrica (Day, 1967), California (Hartman,
1969; Blake, 2000), Costa Rica (Dean 2001; 2004),
costa occidental de Mxico (Reish, 1963; 1968; Bastida-Zavala, 1993), entre muchos otros lugares. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que es un
complejo de especies; Blake (2009) realiz la redescripcin de la especie con base en ejemplares topotpicos

(occidente de Groenlandia) y estableci un neotipo,

considerando que la especie tiene una distribucin rtica y subrtica y los registros de latitudes ms bajas pueden ser especies no descritas. Garca-Garza y de LenGonzlez (2011) revisaron numerosas muestras para la
costa occidental de Mxico y encontraron que los ejemplares son morfolgicamente similares al neotipo establecido por Blake (2009), sugiriendo que se requieren
estudios moleculares para poder separar las distintas
poblaciones incluidas en el complejo C. capitata; sin
embargo, sus ejemplares no se compararon con C. tele
ta, descrita de las costas oriental y occidental de Estados
Unidos, cuyo holotipo fue establecido en Woods Hole,
Massachusetts. De este modo, como complejo, C. capi
tata se considera potencialmente extica, hasta que una
revisin morfolgica y molecular establezca su estatus
taxonmico correcto.

Spionidae

Marenzelleria viridis fue descrita de Nueva Jersey, Estados Unidos. En Mxico se descubri en el estero de
Uras, Sinaloa, y fue considerada una especie invasora
(Ferrando y Mndez, 2011); sin embargo, VillalobosGuerrero et al. (2012) consideran cuestionable dicho
registro pues slo se encontr en una estacin con escasa abundancia, y no se describieron ni ilustraron los
ejemplares encontrados; el estatus como especie extica no se confirma para las costas de Mxico.
Polydora websteri fue descrita de la costa nororiental
de Estados Unidos, pero ha sido registrada para muchas localidades en ambas costas de Amrica: desde
Terranova a Florida, golfo de Mxico, Venezuela, Brasil, Argentina, Chile, golfo de California, Hawi y Quebec (Daz Daz et al., 2009), siempre asociada a conchas de moluscos bivalvos; tambin se ha registrado
para Nueva Zelanda, donde se introdujo desde la dcada de 1960 por medio de poblaciones de Crassostrea
gigas, especie de ostin a la que P. websteri afecta en su
crecimiento y desarrollo y le causa las ampollas de
fango (Read, 2010), as como a otros bivalvos (lmina
19 1b). En Mxico se ha registrado para isla Verde, Veracruz (Rioja, 1961), Puerto Peasco y Cholla, Sonora
(Blake, 1980), Barra de Navidad, Jalisco (Gallo et al.,
2008), as como en Topolobampo y el estero de Uras,
Sinaloa (Tovar-Hernndez et al., 2012). Es considerada
una especie extica potencialmente invasora (Villalobos-Guerrero, 2012; Villalobos-Guerrero et al., 2012).

324 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Prionospio malmgreni, descrita para el golfo de Npoles, Italia, se ha registrado para todo el Mediterrneo, el mar de Okhotsk (Pacfico de Rusia), el mar de
Chukchi (entre Alaska y Rusia) (Uschakov, 1955), California (Hartman, 1963) y el Mar de Japn (Imajima y
Hartman, 1964). Maciolek (1985) consider a P. malm
greni como indeterminable, seguramente porque es un
complejo de especies, debido a su breve y confusa descripcin original. En el Pacfico mexicano se ha registrado para las bahas de San Quintn y Los ngeles,
Baja California (Reish, 1963; 1968); no obstante, se
considera que estos registros corresponden a otras especies de Prionospio (Villalobos-Guerrero et al., 2012).
Tambin se ha registrado en la isla Natividad, costa
occidental de Baja California Sur (ubicada errneamente en el golfo de California por Villalobos-Guerrero et al., 2012) y al norte de la isla San Juanito, Nayarit,
pero en estas localidades se recolectaron a ms de
1000m de profundidad (Fauchald, 1972) y los ejemplares fueron reasignados a P. anuncata y a otro gnero
distinto (Maciolek, 1985). Por lo anterior, el estatus de
P. malmgreni como especie extica no se confirma para
las costas de Mxico (Villalobos-Guerrero et al., 2012).
Pseudopolydora kempi se describi para la costa oriental de la India (Lago Chilka), pero se ha registrado en
Sudfrica, Mozambique, India, Japn, pennsula de Corea, islas Kuriles, costa pacfica de Canad y Estados
Unidos (Light, 1978; Carlton, 1979; Cohen y Carlton,
1995), adems de Port Philip Bay, Australia (Ruiz et al.,
2000). El primer registro para el Pacfico oriental es de
1951, en la Baha de San Francisco, y se cree que la va
de introduccin pudo ser mediante el cultivo de ostras,
el agua de lastre de embarcaciones o como bioincrustante (Cohen y Carlton, 1995). En Mxico se registr para
la Baha San Quintn, Baja California (Caldern Aguilera
y Jorajuria, 1986; Caldern-Aguilera, 1992); no obstante, Blake y Ruff (2007) sugieren que las poblaciones de
California identificadas como P. kempi, difieren de las de
la India por la duracin del estadio larval y el patrn de
pigmentacin de las larvas (Blake y Woodwick, 1975).
Por ello, el estatus de P. kempi sera el de especie extica
potencial para las costas de Mxico, debido a que falta
informacin confiable que sustente su presencia en Baja
California (Villalobos-Guerrero et al., 2012).
Pseudopolydora paucibranchiata fue descrita de Hiroshima, Japn. Es considerada criptognica en Australia, pues se sospecha que sea un complejo de especies
(Hutchings y Turvey, 1984), aunque otros autores
piensan que puede ser de origen australiano (Pollard y

Hutchings, 1990; Wilson, 1999). Se ha utilizado como

modelo para anlisis espacial en sustratos blandos inter
y submareales (Orensanz et al., 1998; Yokoyama e Ishihi, 2007). Se ha registrado para la costa occidental de
Estados Unidos, donde pudo ser introducida alrededor
de la dcada de 1920 en el estado de California, como
parte de la epibiota del ostin japons Crassostrea gigas,
y posteriormente introducida de manera similar en
Oregn y Washington (Molnar et al., 2008). Dagli y
inar (2008) citan esta especie como invasora para el
Mediterrneo, y la registran en parches de gran densidad en la baha Izmir, Turqua. En Mxico slo se ha
registrado su presencia en 1995 en la baha de San
Quintn, Baja California (Daz et al., 2005). Sin embargo, Blake y Ruff (2007) tambin sugieren que las poblaciones de California, identificadas como P. pauci
branchiata, difieren de la de Japn por aspectos como
la duracin del estadio larval y el patrn de pigmentacin de las larvas (Blake y Woodwick, 1975). De este
modo, el estatus de P. paucibranchiata para las costas de
Mxico sera como especie extica potencial, debido a
que falta informacin confiable que sustente su presencia en Baja California (Villalobos-Guerrero et al., 2012).

Sabellidae

Branchiomma bairdi es originaria del Caribe y tambin

se ha encontrado en el Pacfico de Panam (TovarHernndez y Knight-Jones, 2006); se registr por primera vez como una especie extica en Mazatln, Sinaloa, y se inform de grandes abundancias (852-6 086
individuos) debidas a su tipo de reproduccin hermafrodita (Tovar-Hernndez et al., 2009a, b); tambin se
le ha encontrado en playa Balandra y en La Paz, Baja
California Sur; en Guaymas y San Carlos, Sonora; as
como en Ahome, Guasave y Topolobampo, Sinaloa
(Tovar-Hernndez et al., 2012). Recientemente se ha
detectado como extica en la laguna Chacahua, Oaxaca (Bastida-Zavala et al., en prep. a), as como en varias marinas y puertos de Santa Rosala, Loreto, Puerto
Escondido (lmina 19 1a), La Paz, Pichilingue, San
Jos del Cabo y Cabo San Lucas, todas ellas en Baja
California Sur, adems de baha de Los ngeles, Baja
California (Bastida-Zavala et al., en prep. b). Recientemente se elabor una ficha tcnica de la especie y el
anlisis de riesgo respectivo, mencionando que est
asociada a sustratos de origen antropognico (pilotes,
muelles, cascos de embarcaciones, boyas y cabos), as

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 325

como en granjas camaroncolas y ostrcolas, concluyendo que la especie ya est establecida y se considera
como extica invasora (Tovar-Hernndez y Yez-Rivera, 2012a; Villalobos-Guerrero et al., 2012).
Branchiomma curtum es originaria de la isla Juan
Fernndez (Chile) y Nueva Zelanda. Actualmente se le
ha encontrado en las islas de Cabo Verde y en el Caribe
mexicano, desde isla Contoy hasta Majahual, Quintana
Roo, con abundancias variables; al parecer la especie
ya est establecida (Tovar-Hernndez y Knight-Jones,
2006), por lo que se considera como extica potencialmente invasora.
Otras tres especies de sablidos son consideradas
como exticas potenciales en el pas (Conabio, 2012;
Okolodkov et al., 2007):
Manayunkia speciosa es un sablido dulceacucola
originario de los Grandes Lagos de Norteamrica (Hiltunen, 1965) que tambin ha sido registrado como invasor en California y Oregn (Hazel, 1966) y ha llegado
a invadir regiones neotropicales, como Uruguay (Armendriz et al., 2011). La especie puede ser introducida a Mxico por medio de actividades de acuarismo y
acuicultura, y por ello se considera como una extica
potencial para los cuerpos de agua dulce de Mxico.
Terebresabella heterouncinata es una especie originaria de Sudfrica que ha infestado varias especies de
abuln (Haliotis) y gasterpodos en California y, al parecer, tambin en Baja California (Kuris y Culver, 1999;
Culver y Kuris, 2000; 2004; Okolodkov et al., 2007).
Recientemente se elabor una ficha tcnica de la especie y el anlisis de riesgo de la misma, en el que se sugiere establecer un programa de monitoreo en las granjas abuloneras; en California ya est establecida por lo
que se considera como una extica potencial para las
costas del Pacfico mexicano (Tovar-Hernndez y Yez-Rivera, 2012c; Villalobos-Guerrero et al., 2012).
Sabella spallanzani es originaria del Mediterrneo y
ha invadido las costas de Australia, Indonesia y Argentina (Hewitt et al., 2002; Okolodkov, 2007). La
especie no ha sido registrada en las costas de Mxico,
pero se considera como una extica potencial y se recomienda establecer una alerta preventiva, as como
realizar monitoreos del agua de lastre, principalmente
en las costas templadas y puertos del pas (Tamaulipas, Baja California y Sonora), para evitar su introduccin, debido a su gran tamao (40-70 cm) y al potencial dao que puede causar su enorme tasa de filtracin
en el reclutamiento de larvas de otros invertebrados
de importancia comercial (Holloway y Keough, 2002).

Serpulidae

Ficopomatus enigmaticus an no ha sido registrada en

Mxico, pero se ha encontrado en la baha de San
Francisco y en placas de fouling en las marinas de San
Diego, California (Bastida-Zavala 2008), por lo que es
posible su introduccin en las lagunas costeras de Baja
California (Okolodkov et al., 2007). La especie ha invadido exitosamente algunos sitios del norte de Argentina, en particular la laguna costera Mar Chiquita, en
donde form arrecifes anulares y ha causado impactos
severos en el ecosistema y en la navegacin (Schwindt
et al., 2001; Luppi y Bas, 2002; Schwindt et al., 2004).
La especie no ha sido registrada en las costas de Mxico pero se considera como una extica potencial (Villalobos-Guerrero et al., 2012). Se recomienda establecer una alerta preventiva, principalmente en la costa
occidental de Baja California, para evitar su introduccin, dados los perniciosos efectos que provoc en
Mar Chiquita (Schwindt et al., 2004)
Ficopomatus miamiensis es una especie caribea registrada como extica en el Pacfico de Panam (Bastida-Zavala, 2008) y en el estero de Uras, cerca de Mazatln, Sinaloa; en esta la especie est estrechamente
relacionada con el cultivo de camarn ltima localidad, donde, de hecho, se cree que la especie fue introducida hace 20 aos cuando fueron importadas larvas
de camarn desde Florida (Salgado-Barragn et al.,
2004; Tovar-Hernndez et al., 2009b); tambin se le
ha encontrado en La Paz, Baja California Sur (TovarHernndez, et al., 2012). El impacto de F. miamiensis
fue considerado positivo en los estanques de camarn, debido a que las poblaciones de estos serplidos
(ms de 230000 ind./m2) ayudan a limpiar el agua y
controlar las partculas en suspensin; sin embargo, el
impacto de las colonias incrustadas en las races de los
mangles es negativa, ya que el serplido compite con
otros invertebrados incrustantes nativos, en especial
los filtradores como cirrpedos, mejillones y ostiones
(Tovar-Hernndez et al., 2009b, 2012). Recientemente se elabor una ficha tcnica y el anlisis de riesgo de
la especie, concluyendo que ya est establecida y se
considera como extica (Tovar-Hernndez y YezRivera, 2012b; Villalobos-Guerrero et al., 2012).
Ficopomatus uschakovi fue descrita de Ceiln (hoy
Sri Lanka), en el ocano ndico, aunque se haba registrado previamente en el golfo de Guinea, frica occidental, desde la dcada de 1950 (Hartmann-Schrder,
1971), como F. enigmaticus (ten Hove y Weerdenburg,

326 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

1978); posteriormente se registr en el noreste de Brasil (de Assis et al., 2008), Venezuela (Liero-Arana y
Daz-Daz, 2012), as como en otros sitios del Gran
Caribe (Bastida-Zavala et al., datos no publicados). Recientemente, en 2009 y 2011, se encontr en tres sitios de la Reserva de la Biosfera La Encrucijada (lmina
19.1j-k), Chiapas (Bastida-Zavala y Garca-Madrigal,
2012). No est clara la va de invasin y el vector de
esta especie en La Encrucijada, debido a que el puerto
ms cercano (Puerto Madero) est a 70 km al sur y en
el complejo lagunar no existen instalaciones portuarias, marinas ni estanques de cultivo de camarn. Los
pobladores de la reserva mencionan que estos animales haban pasado inadvertidos hasta ahora; no se detectaron impactos negativos en el ecosistema, salvo la
incrustacin en los botes de pesca, que deben limpiarse con frecuencia. No se observaron formaciones arrecifales como las poblaciones de F. enigmaticus en Argentina (Schwindt et al., 2001) o colonias masivas
como en F. miamiensis de Mazatln (Tovar-Hernndez
et al., 2009b); sin embargo, la especie debe ser monitoreada estrechamente para evaluar la evolucin de
sus poblaciones y evitar impactos negativos similares a
F. enigmaticus (vase ms adelante). Al parecer la especie ya est establecida en todo el complejo lagunar de
La Encrucijada (Bastida-Zavala y Garca-Madrigal,
2012), por lo que se considera extica y potencialmente invasora.
Hydroides dianthus, originaria del Atlntico occidental (Bastida-Zavala y ten Hove, 2002), fue registrada como extica en la baha de Tokio y en la isla Hokkaido, Japn (Link et al., 2009; Otani y Yamanishi,
2010). En Mxico fue registrada en la isla Socorro,
archipilago de Revillagigedo (Holgun Quiones,
1994, como Eupomatus dianthus), aunque el registro
puede ser cuestionable, debido a la lejana de la isla
Socorro al continente y por no encontrarse en las
principales vas de navegacin interocenica; lamentablemente los ejemplares no estuvieron disponibles
para revisin (Link et al., 2009). La especie, una de las
ms abundantes en el Caribe (Bastida-Zavala y ten
Hove, 2002), no se considera extica para el Pacfico
mexicano por Villalobos-Guerrero et al. (2012); sin
embargo, aqu la consideramos como una extica potencial para el Pacfico oriental, por su persistencia en
las placas de incrustantes del Gran Caribe (BastidaZavala et al., datos no publicados).
Hydroides diramphus es considerada una especie
criptognica que se ha registrado en localidades tropi-

cales y subtropicales de todo el mundo (Zibrowius,

1971; Bastida-Zavala y ten Hove, 2002, 2003; BastidaZavala, 2008; Sun et al., 2012). En Mxico se ha encontrado en Mazatln, Sinaloa (Rioja, 1943, como H.
malleophorus); en el puerto de Veracruz (Bastida-Zavala y ten Hove, 2002); en la baha de Petacalco, Guerrero (Rodrguez-Valencia, 2004); en la baha de La Paz
(lmina 191c-d), Baja California Sur, e isla Venados,
Sinaloa (Bastida-Zavala, 1993; Bastida-Zavala y ten
Hove, 2003; Bastida-Zavala, 2008). Recientemente
tambin se ha registrado en varias marinas de Santa
Rosala, Puerto Escondido, La Paz, San Jos del Cabo
y Cabo San Lucas, todas en Baja California Sur (Bastida-Zavala et al., en prep. b). La especie es considerada
extica para el Pacfico mexicano (Villalobos-Guerrero
et al., 2012) y el golfo de Mxico.
Hydroides elegans es considerada una especie criptognica, aunque se presupone un origen indo-pacfico
(ten Hove, com. pers.). Esta especie (lmina 19.1e-h)
se ha registrado en puertos y muelles de aguas tropicales y subtropicales de todo el mundo (Zibrowius, 1971;
Bastida-Zavala y ten Hove, 2002, 2003; Bastida-Zavala, 2008; Sun et al., 2012). En Mxico se ha encontrado en el puerto de Veracruz; en Champotn, Campeche; en la isla Contoy, Quintana Roo (Bastida-Zavala y
ten Hove, 2002); en la baha de Petacalco, Guerrero
(Rodrguez-Valencia, 2004); en la baha de La Paz, Baja
California Sur (Bastida-Zavala, 2008); en la baha de
Salsipuedes, Baja California (Daz-Castaeda y Valenzuela-Solano, 2009); en Mazatln y Topolobampo, Sinaloa (Tovar-Hernndez, et al., 2012), as como en varias marinas de Santa Rosala, Puerto Escondido y La
Paz, en Baja California Sur (Bastida-Zavala et al., in
prep. b). La especie ya est establecida y alcanza grandes densidades (lmina 19.1f), por lo que se considera
como extica, potencialmente invasora, para el Pacfico mexicano (Villalobos-Guerrero et al. 2012), el golfo
de Mxico y el Caribe mexicano.
Hydroides sanctaecrucis es una especie caribea registrada como extica en el Pacfico de Panam (Bastida-Zavala y ten Hove, 2002; Bastida-Zavala 2008), as
como en Australia, Singapur (Lewis et al., 2006) y
Hong Kong (Sun et al., 2012). En el Pacfico mexicano
se ha registrado en bahas de Huatulco, Oaxaca (Bastida-Zavala y ten Hove, 2003; Bastida-Zavala 2008);
Guaymas, Sonora, y Topolobampo, Sinaloa (TovarHernndez, et al., 2012). Recientemente tambin se
ha encontrado en varias marinas de San Jos del Cabo
y Cabo San Lucas (lmina 19.1i), Baja California Sur

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 327

(Bastida-Zavala et al., en prep. b). La especie se considera extica para el Pacfico mexicano (VillalobosGuerrero et al. 2012) y aqu consideramos que es potencialmente invasora por su persistencia en las placas
de incrustantes del Gran Caribe (Bastida-Zavala et al.,
datos no publicados).

Posibles vas de introduccin

Se cree que los poliquetos espinidos han sido introducidos con los moluscos en los que viven, cuando estos
ltimos han sido traslocados de sus lugares de origen
con fines de cultivo. Para el caso del neridido Alitta
succinea, los sablidos y casi todos los serplidos, los
vectores de introduccin a Mxico son el transporte,
como incrustantes en los cascos de buques de carga y
yates, as como en las aguas de lastre de las grandes embarcaciones (Ruiz et al., 2000; Okolodkov et al., 2007;
Villalobos-Guerrero, 2012). En el caso de Branchiomma
curtum se cree que la introduccin provino de aguas de
lastre (Tovar-Hernndez y Knight-Jones, 2006). En el
caso de Ficopomatus miamiensis se considera que su introduccin en el estero de Uras se debi al establecimiento de cultivos de camarones traslocados (TovarHernndez et al., 2009b). En las dems especies de
poliquetos exticos es muy posible que el vector haya
sido el agua de lastre de embarcaciones de gran calado o
como fauna acompaante de otros organismos ssiles
fijos a cascos de embarcaciones.

Impactos negativos de los poliquetos exticos en Mxico

El neridido Alitta succinea afecta el reclutamiento de

los ostiones (Crassostrea spp.) al depredar sus larvas
(Barnes et al., 2010), pero si le sumamos las abundancias que llegan a tener, el impacto puede ser mayor,
aunque todava no se ha evaluado en Mxico (TovarHernndez et al., 2012).
Sobre los espinidos, en especial Polydora websteri,
que son perforadores de conchas de moluscos, no se
han hecho evaluaciones sobre los impactos en la ostricultura, pero se sabe que s afectan a los productores
locales (Jalisco), ya que las galeras que excavan estos
gusanos afectan la apariencia de la concha y el crecimiento mismo del ostin (ampollas de fango), provocando problemas en su comercializacin (Gallo et
al., 2008; Villalobos-Guerrero, 2012).

En cuanto a los poliquetos tubcolas, existe poca

informacin de sus impactos, salvo en el caso del sablido Branchiomma bairdi y los serplidos Ficopoma
tus miamiensis, F. uschakovi, Hydroides diramphus e H.
elegans. El sablido B. bairdi sigue una estrategia colonizadora, cubriendo con gran densidad los cascos de
las embarcaciones, entre otras estructuras artificiales, a
partir de unos cuantos ejemplares, gracias a su reproduccin hermafrodita. Tanto F. miamiensis como F. us
chakovi forman pequeas colonias en las races de los
mangles, con lo cual existe una potencial competencia
(an no evaluada) por espacio con otros organismos
incrustantes, mientras que H. diramphus y H. elegans
tambin pueden competir con otras especies de incrustantes nativos por espacio y alimento (Tovar-Hernndez et al., 2009b; Tovar-Hernndez et al., 2012),
pero adems, como forman tubos calcreos, llegan a
afectar seriamente (por el peso de sus tubos y la resistencia al desplazamiento) la navegacin de embarcaciones, desde lanchas pesqueras y yates hasta barcos
de carga (Johnson et al., 2006; Bastida-Zavala y Garca-Madrigal, 2012).

ASCIDIAS

Las ascidias son animales marinos que pertenecen al

Phylum Chordata y al subphylum Urochordata; tienen
todas las caractersticas de un cordado, pero carecen
de una columna vertebral y en cambio tienen una notocorda en etapas larvales. Algunas especies de ascidias son coloniales, mientras que otras son solitarias.
Estos animales presentan una etapa larval pelgica
antes de adherirse a un sustrato firme.
Recientemente se ha observado un incremento en
los registros de ascidias exticas en Mxico; estos informes provienen de puertos martimos y sitios con
manglares (Salgado-Barragn et al., 2004; Tovar-Hernndez et al., 2010). Se registran 11 especies de ascidias exticas (cuadro 1).

Ascidiidae

Ascidia zara fue descrita del occidente de Japn (Tokioka, 1953). En Mxico se ha registrado como parte
de la epibiota del ostin japons, Crassostrea gigas, en
la baha de San Quintn, Baja California (Lambert y
Sanamyan, 2001; Rodrguez e Ibarra-Obando, 2008).

328 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Didemnidae

Lissoclinum fragile fue descrita de las Bermudas, con una

distribucin a lo largo del Atlntico en sitios someros
de Florida, las islas Tortugas y Curazao, as como en la
baha de Caracas; en sitios ms profundos se cita en el
puerto Barahoa y Santo Domingo (Van Name, 1945).
En Mxico se ha registrado en La Paz, Baja California
Sur, Guaymas, Sonora, Puerto Vallarta, Jalisco y Topolobampo, Sinaloa (Tovar-Hernndez et al., 2010; 2012).

Pyuridae

Microcosmus squamiger se considera una especie nativa

de Australia con una distribucin en el Pacfico occidental. Como especie extica se ha registrado en el Mediterrneo, la pennsula Ibrica, noreste y sur de frica,
las islas Canarias, en el ocano ndico, la costa occidental de Australia y el sur de California (Lambert y Lambert, 1998; 2003; Rius et al. 2008). En Mxico forma
parte de la epibiota del ostin japons, C. gigas, en la
baha de San Quintn (Lambert y Sanamyan, 2001; Rodrguez e Ibarra-Obando, 2008) y en la parte norte de
Baja California (Rius et al. 2008).

Styelidae

Botrylloides perspicuus es una especie nativa de Filipinas; posteriormente fue registrada en Indonesia, Hong
Kong y Australia (Kott, 1985). En Mxico se ha encontrado como parte de la epibiota del ostin japons,
C. gigas, en la baha de San Quintn (Lambert y Sanamyan, 2001; Rodrguez e Ibarra-Obando, 2008).
Botrylloides violaceus, originario de la costa oriental
de Japn (Kott, 1985), ha sido registrada como extica
en San Francisco, California (Lambert y Lambert 1998,
2003). En Mxico esta especie forma parte de la epibiota del ostin japons, C. gigas, en la baha de San Quintn (Lambert y Sanamyan, 2001; Rodrguez e IbarraObando, 2008); asimismo, ha sido registrada en La
Paz, Baja California Sur, Guaymas, Sonora, Puerto Vallarta, Jalisco, Topolobampo y Mazatln, Sinaloa (Tovar-Hernndez et al., 2010; 2012).
Botryllus schlosseri fue descrita para Falmouth, canal
de la Mancha, con una amplia distribucin en Europa,
como en las islas Feroe, el sur de Noruega, las islas
britnicas, el Atlntico francs, el Mediterrneo y el

mar Negro; tambin se ha citado para Australia y Nueva Zelanda, as como para la costa oriental de Estados
Unidos: Portland, Maine, Boston, Nueva Jersey e incluso la costa occidental de Florida, incluyendo las isla
Tortugas (Van Name, 1945). En Mxico tambin forma
parte de la epibiota del ostin japons, C. gigas, en la
baha de San Quintn (Lambert y Sanamyan, 2001; Rodrguez e Ibarra-Obando, 2008); recientemente se ha
registrado en La Paz, Baja California Sur, y Topolobampo, Sinaloa (Tovar-Hernndez et al., 2010; 2012).
Polyandrocarpa zorritensis es una especie nativa de
Zorritos, Per; sin embargo, es considerada una especie extica en la baha de San Quintn, formando parte de la epibiota del ostin japons, C. gigas (Lambert
y Sanamyan 2001; Rodrguez e Ibarra-Obando, 2008).
Polyclinum constellatum es una especie nativa de
Mauricio, en el ocano ndico. Se distribuye en la regin de Malasia y Hong Kong, incluyendo Filipinas y
la isla Santa Helena. Como extica se ha registrado en
Florida, islas Tortugas, Bahamas, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Santo Domingo, as como en Sabanilla, Colombia (Van Name, 1945). En Mxico se cita como
especie extica para La Paz, Baja California Sur, Guaymas y San Carlos, Sonora, Topolobampo y el estero de
Uras, Sinaloa (Tovar-Hernndez et al., 2010; 2012).
En el caso de Styela canopus existe una gran confusin
en cuanto a cul es la localidad tipo; en un principio se
consider que era el mar Rojo (sensu Savigny, 1816) o el
canal de Suez (sensu Hancock, 1868), o incluso el IndoPacfico (sensu Kott, 1985), entre otros; por ello se considera una especie criptognica. Como extica ha sido
registrada en el sur de Brasil (Monniot, 1969-1970), el
Mediterrneo y Australia (en Monniot, 1969-1970), as
como en el sur de California (Lambert y Lambert, 1998,
2003). En Mxico fue registrada por primera vez en el
estero de Uras, Sinaloa (Salgado-Barragn et al., 2004),
y posteriormente en Navolato, Mazatln, islas Lobos y
Venados, todos en Sinaloa; as como en Puerto Vallarta,
Jalisco (Tovar-Hernndez et al., 2010; 2012).
Styela plicata fue descrita de Filadelfia, Estados
Unidos. Se tienen registros de esta especie extica en
los ocanos Atlntico, Pacfico e ndico, y en el Mediterrneo (Van Name, 1945). En Mxico se ha detectado como parte de la epibiota del ostin japons, C.
gigas, en la baha de San Quintn (Lambert y Sanamyan, 2001; Rodrguez e Ibarra-Obando, 2008).
Symplegma reptans es una especie nativa de Japn
(Tokioka, 1953). Como especie extica se ha registrado en San Diego, California (Lambert y Lambert, 1998,

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 329

2003); en Mxico forma parte de la epibiota del ostin

japons, C. gigas, en la baha de San Quintn (Lambert
y Sanamyan, 2001; Rodrguez e Ibarra-Obando, 2008).
Por otro lado, hay cuatro especies (cuadro 1) que
pueden ser consideradas potencialmente exticas
(Okolodkov et al., 2007): Ciona intestinalis, cuya localidad tipo es el Mediterrneo; C. savignyi es una especie nativa de Japn (Smith et al., 2010), registrada por
primera vez en el Pacfico noroccidental (La mbert,
2003); Styela clava, cuya localidad tipo es Kobe, Japn
(Herdman, 1881), y Symplegma brakenhielmi, cuyo
origen es Veracruz, en el golfo de Mxico (Michaelsen,
1904). Estas especies pueden ser consideradas potencialmente exticas, pues han sido registradas en el sur
de California (Lambert y Lambert, 1998, 2003).

Posibles vas de introduccin

Su introduccin en sitios portuarios tiene dos rutas.

Debido a su fase larval, se considera que sta es la
etapa en la que son transportadas en el agua de lastre,
pero debido al poco tiempo que dura la larva (tres
das en promedio, dependiendo de la especie), es ms
probable que se pueda transportar en colonias o individuos que se hayan incrustado en los cascos de las
embarcaciones o en el interior de los compartimientos
del tanque del lastre (Monniot y Monniot, 1994).
Respecto a la presencia en sitios de manglar, su introduccin posiblemente se deba al cultivo semiintensivo de camarn en el estuario de Uras en Mazatln
(Salgado-Barragn et al., 2004).

Impactos negativos de las ascidias exticas en Mxico

Hasta el momento se desconoce el efecto que estas especies puedan tener sobre los ecosistemas en Mxico;
sin embargo, se tiene el conocimiento de que las poblaciones se encuentran estables y presentes durante todo
el ao (Salgado-Barragn et al., 2004). Por otro lado, se
sabe que en otros sitios donde se ha registrado la presencia de estas especies el impacto potencial radica en
la competencia por el sustrato, por lo que especies nativas pueden ser desplazadas por las especies exticas
invasoras (Carlton y Geller, 1993; Lambert, 2002).

PREVENCIN, CONTROL Y ERRADICACIN

Entre las medidas de prevencin se recomienda el intercambio del agua de lastre de los grandes buques de
carga en las regiones ocenicas, lejos de las costas e
islas, adems de que dicha descarga no se realice durante la noche, pues suele haber una mayor dinmica
de los organismos planctnicos (larvas y juveniles),
debido a su migracin vertical.
Asimismo, debe haber mayor cuidado en la limpieza de los cascos de embarcaciones, evitando reintegrar
al mar el material incrustante que se quit de los cascos
de buques y yates. Esto es particularmente importante
en las marinas y clubes de yates (Johnson et al., 2006).
Las pinturas antifouling usadas en las embarcaciones son, en su mayora, contraproducentes para los
ecosistemas marinos, pues muchas de ellas, como el
tributil estao (TBT), estn elaboradas con metales
pesados que alteran los procesos reproductivos de
muchos invertebrados (Reish y Carr, 1978; Miloslavich
et al., 2007); las alternativas son muy caras, como son
pinturas antifouling elaboradas a base de silicio (Johnson et al., 2006). Debe estimularse la bsqueda de
nuevos materiales para construir los cascos de los barcos que eviten las incrustaciones marinas, as como de
recubrimientos que efectivamente eviten estas incrustaciones pero que no perjudiquen el medio marino.
Tambin es muy importante implementar una mayor supervisin de las actividades acucolas, en especial cuando se realizan introducciones de organismos
(moluscos, crustceos, peces, etc.) de otras regiones,
para evitar que vengan con parsitos, epibiontes o con
algn estadio larvario en el agua que los contiene
(Johnson et al., 2006; Okolodkov et al., 2007).
Cuando se detecta por primera vez alguna especie
extica en un sitio, bastara con extraer los organismos, incluyendo el sustrato donde se encuentren,
para eliminar juveniles o larvas. Lamentablemente,
cuando se detecta alguna especie extica en un sitio,
sta ya se encuentra ampliamente distribuida y muchas veces con gran abundancia (Bastida-Zavala y ten
Hove, 2003; Salgado-Barragn et al., 2004; TovarHernndez et al., 2009a, b; Bastida-Zavala y GarcaMadrigal, 2012), una situacin que generalmente no
permite tomar medidas de control eficaces, y mucho
menos de erradicacin.

330 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Esponjas

LNEAS DE INVESTIGACIN FUTURAS

Debe considerarse que la mayora de las especies de

invertebrados exticos se han descubierto por casualidad, como parte de trabajos con propsitos distintos
(faunstica, revisiones sistemticas, ecologa del bentos, etc.), generalmente limitados a unas cuantas localidades (Fig. 1). Por ello, es urgente implementar inventarios regionales de la fauna bentnica, en especial
de los sitios ms proclives a recibir introducciones
accidentales o intencionales, como los puertos, marinas, bahas y lagunas costeras, adems de tener un
programa de monitoreo permanente de estos sitios, en
particular de la biota incrustante y del contenido del
agua de lastre de las grandes embarcaciones (Johnson
et al., 2006; Okolodkov et al., 2007). Posteriormente
se pueden realizar estudios sobre ecologa de poblaciones y de biologa de la reproduccin de las especies
exticas/invasoras que se han establecido en las costas
de Mxico, para evaluar su control o erradicacin (Tovar-Hernndez et al., 2012).

Golfo de Mxico
Ocano Pacfico
Mar
Caribe

Poliquetos

?
Golfo de Mxico
Ocano Pacfico

DISCUSIN Y CONCLUSIN

El estudio de los invertebrados bentnicos exticos/

invasores es relativamente reciente en Mxico, donde
comenz como una actividad colateral de otros estudios de ndole muy diversa: taxonoma, ecologa,
acuicultura, etc. Si le aunamos la falta de una lnea de
base confiable, es decir, un inventario de la fauna bentnica de todas las costas del pas, podemos imaginar
el gran problema que implica detectar posibles especies exticas, cuando no conocemos ni siquiera la fauna nativa en detalle. El reto incluso se antoja imposible cuando no hay expertos nacionales que estudien
algunos grupos importantes entre las especies exticas/invasoras, como son los hidrozoos, entoproctos y
briozoos; de ah que deba promoverse la formacin de
jvenes investigadores en esos grupos taxonmicos
(Okolodkov et al., 2007).
La informacin vertida en este trabajo dista de estar
completa. Dependiendo de la regin y del taxa, algunos
sitios estn mejor estudiados que otros, adems de que
se pueden identificar zonas con pocos o nulos registros, como son la costa occidental de Baja California
Sur, el Pacfico central y sur de Mxico, as como la
costa del golfo de Mxico y el Caribe mexicano (Fig. 1);

?
Mar
Caribe

Ascidias

Golfo de Mxico
Ocano Pacfico
Mar
Caribe

Figura 1. Registros de especies exticas invasoras de esponjas, poliquetos y ascidias en las costas de Mxico. El signo de interrogacin
indica los registros dudosos.

el que no haya registros de especies exticas/invasoras

no significa que efectivamente no se encuentren ah,
sino que no se han realizado estudios para detectarlas.
Para mejorar la situacin descrita se deberan seguir
varias de las recomendaciones que un grupo importante de taxnomos ha sugerido para el estudio de la
biodiversidad (Salazar-Vallejo et al., 2007), y que necesariamente inciden para mejorar el estudio de las especies exticas/invasoras: los estudios faunsticos deben

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 331

abarcar regiones biogeogrficas tan completas como

sea posible, sin limitarse a las fronteras polticas de los
estados; se deben hacer revisiones regionales de grupos taxonmicos completos; preparar claves de identificacin y guas ilustradas que faciliten el trabajo de
potenciales usuarios de los mismos (eclogos, docentes, tomadores de decisiones, etc.); debe fomentarse el
resguardo de los ejemplares que se recolectan en diversos estudios (taxonmicos, ecolgicos, reproductivos, etc.), depositndolos en colecciones regionales de
referencia; debe promoverse la capacitacin de nuevos
investigadores en grupos taxonmicos poco estudiados, e impulsar la contratacin (va concursos de oposicin) de estos nuevos expertos para que la inversin
en capacitacin no se pierda.

Agradecimientos

Parte de la informacin compilada en este captulo

surgi a partir de las bases de datos que Patricia Koleff
e Isabel Gonzlez, del Programa de Especies Invasoras
de la Conabio, amablemente pusieron a nuestra disposicin. Este trabajo forma parte del estudio de especies exticas marinas realizado por la red de Cuerpos
Acadmicos de Especies Exticas de Mxico (umaruanl-uabc), apoyado por el proyecto promep 1035/09/1353. Se agradecen las correcciones realizadas
por dos revisores annimos.

REFERENCIAS
Armendriz, L.C., A. Paola y A. Rodrigues Captulo. 2011.
Manayunkia speciosa Leidy (Polychaeta: Sabellidae): Introduction of this non-indigenous species in the Neotropical
Region (Uruguay River, South America). Biol. Invasions
13(2):281-284.
vila, E., y J.L. Carballo. 2009. A preliminary assessment of the
invasiveness of the Indo-Pacific sponge Chalinula nematifera
on coral communities from the tropical eastern Pacific. Biol.
Invasions 11(2):257-264.
vila, E., N.I. Blancas-Gallangos, R. Riosmena-Rodrguez y L.
Paul-Chvez. 2010. Sponges associated with Sargassum
spp. (Phaeophyceae: Fucales) from the south-western Gulf
of California. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 90(1):193-202.
Bakken, T., y R.S. Wilson. 2005. Phylogeny of nereidids (Polychaeta: Nereididae) with paragnaths. Zool. Scripta 34(5):
507-547.
Barnes, B.B., M.W. Luckenbach y P.R. Kingsley-Smith. 2010.
Oyster reef community interactions: The effect of resident

fauna on oyster (Crassostrea spp.) larval recruitment. J. Exp.

Mar. Biol. Ecol. 391:169-177.
Bastida-Zavala, J.R. 1993. Taxonoma y composicin biogeogrfica de los poliquetos (Annelida: Polychaeta) de la
baha de La Paz, BCS, Mxico. Rev. Inv. Cient. 4(1):11-39.
Bastida-Zavala, J.R. 1995. Poliquetos (Annelida: Polychaeta)
del arrecife coralino de cabo Pulmo-Los Frailes, BCS, Mxico. Rev. Zool., enepi, unam 6:9-29.
Bastida-Zavala, J.R. 2008. Serpulids (Annelida: Polychaeta)
from the eastern Pacific, including a brief mention of Hawaiian serpulids. Zootaxa 1722:1-61.
Bastida-Zavala, J.R., y H.A. ten Hove. 2002. Revision of Hydroi
des Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) from the
Western Atlantic Region. Beaufortia 52(9):103-178.
Bastida-Zavala, J.R., y H.A. ten Hove. 2003. Revision of Hydroi
des Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) from the Eastern Pacific Region and Hawaii. Beaufortia 53(4):67-110.
Bastida-Zavala, J.R., y M.S. Garca-Madrigal. 2012. First record
in the tropical eastern Pacific of the exotic species Ficopoma
tus uschakovi (Polychaeta: Serpulidae). ZooKeys 238:45-55.
Bell, J.J. 2008. The functional roles of marine sponges. Estuarine and coastal shelf. Science 79:341-353.
Bergquist, P.R. 1968. The marine fauna of New Zealand. Porifera, Demospongiae, Part 1 (Tetractinomorpha and Lithistida). Mem. New Zealand Oceanogr. Inst. 188:1-105.
Blake, J.A. 1980. Polydora and Boccardia species (Polychaeta:
Spionidae) from western Mexico, chiefly from calcareous
habitats. Proc. Biol. Soc. Wash. 93(4):947962.
Blake, J.A. 2000. Family Capitellidae Grube, 1862, en J.A.
Blake, B. Hilbig y P.V. Scott (eds.), Taxonomic atlas of the
Benthic fauna of the Santa Maria basin and the western Santa
Barbara channel, volume 7: The Annelida, part 4, Polychaeta:
Flabelligeridae to Sternaspidae. Santa Barbara Museum of
Natural History, California, pp. 47-96.
Blake, J.A. 2009. Redescription of Capitella capitata (Fabricius)
from west Greenland and designation of a neotype (Polychaeta, Capitellidae). Zoosymposia 2:55-58.
Blake, J.A., y E.R. Ruff. 2007. Polychaeta, en J.T. Carlton (ed.),
The Light and Smith Manual: Intertidal invertebrates from cen
tral California to Oregon. Los ngeles, University of California Press.
Blake, J.A., y K.H. Woodwick. 1975. Reproduction and larval
development of Pseudopolydora paucibranchiata (Okuda)
and Pseudopolydora kempi (Southern) (Polychaeta: Spionidae). Biol. Bull. 149:109-127.
Caldern-Aguilera, L.E. 1992. Anlisis de la infauna bntica de
baha de San Quintn, Baja California, con nfasis en su utilidad en la evaluacin de impacto ambiental. Cienc. Mar.
18(4):27-46.
Caldern-Aguilera, L.E., y A. Jorajuria. 1986. Nuevos registros
de especies de poliquetos (Annelida: Polychaeta) para la
baha de San Quintn, Baja California, Mxico. Ciencias Mar.
12(3):41-61.
Carballo, J.L., B. Yez y H. Nava. 2004b. Persistence of the
sponge Suberites aurantiaca (Duchassaing and Michelotti
1864) in an estuarine ecosystem (Pacific Ocean, Mexico).
Bull. Mar. Sci. 75:487-497.

332 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Carballo, J.L., y E. vila. 2004. Population dynamics of a mutualistic interaction between the sponge Haliclona caerulea and
the red alga Jania adherens. Mar. Ecol. Prog. Ser. 279:93-104.
Carballo, J.L., y E. Hajdu. 2001. Mycale (Aegogropila) kolletae
sp. n. from the SE Atlantic, with comments on the species
of Mycale Gray with raphidotoxas (Mycalidae, Demospongiae: Porifera). Rev. Bras. Zool. 18:205-217.
Carballo, J.L., y J.A. Cruz-Barraza. 2010. A revision of the genus Mycale (Poecilosclerida: Mycalidae) from the Mexican
Pacific Ocean. Contr. Zool. 79(4):165-191.
Carballo, J.L., J.A. Cruz-Barraza y P. Gmez. 2004a. Taxonomy
and description of clionaid sponges (Hadromerida: Clionaidae) from the Pacific Ocean of Mexico. Zool. J. Linn. Soc.
141(3):353-397.
Carballo, J.L., J.A. Cruz-Barraza, H. Nava y E. Bautista. 2008a.
Esponjas perforadoras de sustratos calcreos: importancia en los
ecosistemas arrecifales del Pacfico este. Mxico, Conabio.
Carballo, J.L., C. Vega, J.A. Cruz-Barraza, B. Yez, H. Nava, E.
vila y M. Wilson. 2008b. Short and long-term patterns of
sponge diversity on rocky tropical coast: Evidence of large
structuring factors. Mar. Ecol. Evol. Persp. 29:216-236.
Carlton, J.T. 1979. History, biogeography, and ecology of the
introduced marine and estuarine invertebrates of the Pacific
coast of North America. Tesis doctoral, University of California, Davis.
Carlton, J.T., y J.B. Geller. 1993. Ecological roulette: The global
transport of non-indigenous marine organisms. Science
261:78-82.
Cohen, A.N., y J.T. Carlton. 1995. Non-indigenous aquatic spe
cies in a United States estuary: A case study of the biological
invasions of the San Francisco bay and delta. U.S. Fish and
Wildlife Service and National Sea Grant College Program,
Connecticut Sea Grant.
Conabio. 2012. Sistema de informacin de especies invasoras
Sistema Nacional de Informacin sobre Biodiversidad.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico (base de datos consultada en julio de 2012).
Coles, S.L., y H. Bolick. 2007. Invasive introduced sponge My
cale grandis overgrows reef corals in Kaneohe bay, Oahu,
Hawaii. Coral Reefs 26:911.
Coles, S.L., R.C. DeFelice, L.G. Eldredge y J.T. Carlton. 1999.
Historical and recent introductions of non-indigenous marine species into Pearl Harbor, Oahu, Hawaiian Islands.
Mar. Biol. 135:147-158.
Cruz-Barraza, J.A., y J.L. Carballo. 2008. Taxonomy of sponges
(Porifera) associated with corals from the Mexican Pacific
Ocean. Zool. Stud. 47:741-758.
Culver, C.S., y A.M. Kuris. 2000. The apparent eradication of a
locally established introduced marine pest. Biol. Invasions
2:245-253.
Culver, C.S., y A.M. Kuris. 2004. Susceptibility of California gastropods to an introduced South African sabellid polychaete,
Terebrasabella heterouncinata. Invertebr. Biol. 123(4):316-323.
Dagli, E., y M.E. inar. 2008. Invasion of polluted soft substratum of Izmir Bay (Aegean Sea, eastern Mediterranean) by the
spionid polychaete worm, Pseudopolydora paucibranchiata
(Polychaeta: Spionidae). Cah. Biol. Mar. 49(1):87-96.

Day, J.H. 1967. A monograph on the Polychaeta of Southern Africa.

British Museum (Natural History) Publication.
Dean, H.K. 2001. Capitellidae (Annelida: Polychaeta) from the
Pacific Coast of Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 2:69-84.
Dean, H.K. 2004. Marine biodiversity of Costa Rica: Class
Polychaeta (Annelida). Rev. Biol. Trop. 52(2):131-181.
de Assis, J.E., C. Alonso, M.L. Christoffersen. 2008. First record
of Ficopomatus uschakovi (Pillai, 1960) Serpulidae (Polychaeta:
Annelida) for the western Atlantic. Rev. Nord. Biol. 19:51-58.
DeFelice, R.C., L.G. Eldredge y J.T. Carlton. 2001. Non-indigenous invertebrates, en L.G. Eldredge y C.M. Smith. (eds.).
A Guidebook of Introduced Marine Species in Hawaii. Bishop
Museum Technical Report No. 21.
de Laubenfels, M.W. 1954. The Sponges of the west-central
Pacific. Oregon State Monogr. Studies in Zoology. 7:1-306.
de Laubenfels, M.W. 1950. The sponges of Kaneohe bay,
Oahu. Pac. Sci. 4(1):3-36.
de Laubenfels, M.W. 1936. A comparison of the shallow-water
sponges near the Pacific and end of the Panama Canal with
those at the Caribbean end. Proc. Natl. Mus. 83:441-464.
de Len-Gonzlez, J.A., y V. Sols-Weiss. 2000. A review of the
polychaete family Nereididae from western Mexico. Bull.
Mar. Sci. 67(1):549-569.
de Len-Gonzlez, J.A., V. Sols-Weiss y V. Ochoa Rivera. 1999.
Nereidids (Polychaeta) from the Caribbean Sea and adjacent coral islands of the southern Gulf of Mexico. Proc. Biol.
Soc. Wash. 112(4):667-681.
De Weerdt, W.H. 2000. A monograph of the shallow-water
Chalinidae (Porifera: Haplosclerida) of the Caribbean.
Beaufortia 50(1):1-67.
Daz-Castaeda, V., J.A. de Len-Gonzlez y E. Solana Arellano. 2005. Structure and composition of the polychaete
community from baha San Quintn, Pacific coast of Baja
California, Mexico. Bull. Southern California Acad. Sci.
104(2):75-99.
Daz-Castaeda, V., y S. Valenzuela-Solano. 2009. Polychaete
fauna in the vicinity of bluefin tuna sea-cages in Ensenada,
Baja California, Mexico. Zoosymposia 2:505-526.
Daz Daz, O., I. Liero-Arana, S. Villafranca y T. Allen. 2009.
Epizoic polychaetes (Annelida: Polychaeta) on Crassostrea
rhizhophorae (Guilding, 1828) from La Restinga Lagoon,
Margarita Island, Venezuela. Ecotrpicos 22(1):13-22.
Erpenbeck, D., A.L. Knowlton, S.L. Talbot, R.C. Highsmith y
R.W.M. van Soest. 2004. A molecular comparison of Alaskan and north east Atlantic Halichondria panicea (Pallas
1766) (Porifera: Demospongiae) populations. Boll. Mus. De
gli Ist. Biol. Univ. Genova 68:319-325.
Fauchald, K. 1972. Benthic polychaetous annelids from deep
water of western Mexico and adjacent areas in the eastern
Pacific Ocean. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol. 7:1575.
Fauvel, P. 1923. Polychtes errantes. Faune de France 5.
Fauvel, P. 1927. Polychtes sedentaires et addenda aux polychtes
errantes, archiannlides, myzostomaires. Faune de France 16.
Ferrando, A., y N. Mndez. 2011. Effects of organic pollution
in the distribution of annelid communities in the Estero de
Uras coastal lagoon, Mexico. Sci. Mar. 75(2):351-358.
Gallo-Garca, M.C., M. Garca-Ulloa Gmez, D.E. Godnez-

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 333

Sordia, A.H. Daz y V.H. Delgado-Blas. 2008. Polydora web

steri (Annelida: Polychaeta) en el ostin del Pacfico
Crassostrea gigas cultivado en Barra de Navidad, Jalisco,
Mxico. Ciencia y Mar 12(35):49-53.
Garca-Garza, M.E., y J.A. de Len-Gonzlez. 2011. Review of
the Capitellidae (Annelida: Polychaeta) from the eastern
Tropical Pacific region, with notes on selected species. Zook
eys 151:17-52.
Gmez, P., J.L. Carballo, L.E. Vzquez y J.A. Cruz. 2002. New
records for the sponge fauna (Porifera: Demospongiae) of the
Pacific coast of Mexico. Proc. Biol. Soc. Wash. 115:223-237.
Green, G., y P. Gmez. 1986. Estudio taxonmico de las esponjas de la baha de Mazatln, Sinaloa, Mxico. An. Inst. Cienc.
Mar Limnol., unam 13:273-300.
Hancock, A. 1868. On the anatomy and physiology of the Tunicata. J. Linn. Soc. Lond. Zool. 9(318):309-346.
Hartman, O. 1963. Submarine canyons of southern California, 3.
Systematics: Polychaetes. Allan Hancock Pac. Exped. 27(3):193.
Hartman, O. 1968. Atlas of the Errantiate Polychaetous Annelids
from California. Allan Hancock Foundation, University of
South of California, Los ngeles.
Hartman, O. 1969. Atlas of the Sedentariate Polychaetous Anne
lids from California. Allan Hancock Foundation, University
of South of California, Los ngeles.
Hartmann-Schrder, G. 1971. Zur Unterscheidung von Neopo
matus Pillai und Mercierella Fauvel (Serpulidae: Polychaeta). (Mit neuen Beitrgen zur Kenntnis der kologie und
der Rohrenform von Mercierella enigmatica Fauvel). Mitt.
Hamb. Zool. Mus. Inst. 67:7-27.
Hazel, C.R. 1966. A note on the freshwater polychaete Mana
yunkia speciosa Leidy, from California and Oregon. Ohio J.
Sci. 66(5):533-535.
Henkel, D., y D. Janussen. 2011. Redescription and new records of Celtodoryx ciocalyptoides (Demospongiae: Poecilosclerida) a sponge invader in the north-east Atlantic
Ocean of Asian origin? J. Mar. Biol. Ass. U.K. 91:347-355.
Herdman, W.A. 1881. Preliminary report on the Tunicata of the
Challenger expedition. Cynthiidae, Molgulidae. Proc. R.
Soc. Edinburg 11(3):52-88.
Hewitt, C.L., R.B. Martin, C. Sliwa, F.R. McEnnulty, N.E. Murphy, T. Jones y S. Cooper (eds.). 2002. National introduced
marine pest information system. Disponible en: <[Link]
[Link]/nimpis> (consultado en abril de 2007).
Hiltunen, J.K. 1965. Distribution and abundance of the polychaete, Manayunkia speciosa Leidy, in western Lake Erie.
Ohio J. Sci. 65(4):183-185.
Holgun-Quiones, O.E. 1994. Comunidades bentnicas marinas, en A. Ortega-Rubio y A. Castellanos-Vera (eds.). La
isla Socorro, reserva de la biosfera archipilago de Revillagigedo,
Mxico. Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste,
Mxico, 8:225-245.
Holloway, M.G., y M.J. Keough. 2002. An introduced polychaete affects recruitment and larval abundance of sessile
invertebrates. Ecol. Appl. 12(6):1803-1823.
Hutchings, P.A., y S.P. Turvey. 1984. The Spionidae of south
Australia (Annelida: Polychaeta) Trans. Roy. Soc. South Aus
tralia 108:1-20.

Imajima, M. 1966. The Syllidae (Polychaetous annelids) from

Japan, 1. Exogoninae, 2. Autolytinae, 3. Eusyllinae, 4. Syllinae 1, 5. Syllinae 2. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 13:385-404.
Imajima, M., y O. Hartman. 1964. The Polychaetous Annelids
of Japan. Allan Hancock Occ. Pap. 26:1452.
Johnson, L., J. Gonzlez, C. lvarez, M. Takada, A. Himes, S.
Showalter y J. Savarese. 2006. Managing hull-borne invasive
species and coastal water quality for California and Baja Cali
fornia boats kept in saltwater. Universidad de California,
California Sea Grant College Program Report T-061.
Knapp, I.S., L.S. Godwin, J.E. Smith, G.J. Williams y J.J. Bell.
2011. Records of non-indigenous marine species at Palmyra
Atoll in the US Line Islands. Mar. Biodiv. Rec. 4e30:1-7.
Kott, P. 1985. The Australian Ascidiacea Pt 1, Phlebobranchia
and Stolidobranchia. Mem. Queensland Mus. 23:1-440.
Kupriyanova, E.K., E. Nishi, H.A. ten Hove y A.V. Rzhavsky.
2001. Life-history patterns in serpulimorph polychaetes:
Ecological and evolutionary perspectives. Oceanogr. Mar.
Biol. Ann. Rev. 39:1-101.
Kuris, A.M., y C.S. Culver. 1999. An introduced sabellid polychaete pest infesting cultured abalones and its potential spread
to other California gastropods. Invert. Biol. 118:391-403.
Lambert, C., y G. Lambert. 1998. Non-indigenous ascidians in
southern California harbors and marinas. Mar. Biol.
130:675-688.
Lambert, C., y G. Lambert. 2003. Persistence and differential
distribution of nonindigenous ascidians in harbors of the
Southern California Bight. Mar. Ecol. Prog. Ser. 259: 145-161.
Lambert, G. 2002. Non-indigenous ascidians in tropical waters. University of Hawaii Press. Pac. Sci. 56 (3):291-298.
Lambert, G., y K. Sanamyan. 2001. Distaplia alaskensis [Link].
(Ascidiacea: Aplousobranchia) and other new ascidian records
from south-central Alaska, with a redescription of Ascidia co
lombiana (Huntsman, 1912). Can. J. Zool. 19:1766-1781.
Lee, W.L., D.W. Elvin y H.M. Reiswig. 2007. The sponges of
California. A guide and key to the marine sponges of California.
Monterey Bay Sanctuary Foundation, USA.
Lewis, J.A., C. Watson y H.A. ten Hove. 2006. Establishment of
the Caribbean serpulid tubeworm Hydroides sanctaecrucis
Kryer [in] Mrch, 1863, in northern Australia. Biol. Inva
sions 8:665-671.
Light, W.J. 1978. Invertebrates of the San Francisco Bay Estuary
System. Spionidae. Polychaeta. Annelida. California Academy
of the Sciences, Pacific Grove.
Link, H., E. Nishi, K. Tanaka, R. Bastida-Zavala, E.K. Kupriyanova y T. Yamakita. 2009. Hydroides dianthus (Polychaeta:
Serpulidae), an alien species introduced into Tokyo bay, Japan. Mar. Biodiv. Rec. 2:1-6.
Liero-Arana, I., y O. Daz-Daz. 2012. Presencia del poliqueto
extico Ficopomatus uschakovi (Polychaeta: Serpulidae) en
Venezuela: descripcin y comentarios sobre su distribucin. Interciencia 37:234-237.
Luppi, T.A., y C.C. Bas. 2002. Rol de los arrecifes del poliqueto
invasor Ficopomatus enigmaticus Fauvel 1923 (Polychaeta:
Serpulidae) en el reclutamiento de Cyrtograpsus angulatus
Dana 1851 (Brachyura: Grapsidae), en la laguna costera
Mar Chiquita, Argentina. Ciencias Mar. 28:319-330.

334 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Maciolek, N.J. 1985. A revision of the genus Prionospio Malmgren,

with special emphasis to the genera Apoprionospio Foster, and
Paraprionospio Caullery (Polychaeta: Spionidae). Zool. J. Linn.
Soc. 84:325-383.
Maldonado, M. 2006. The ecology of the sponge larva. Can. J.
Zool. 84:175-194.
Michaelsen, W. 1904. Revision der compositen Styeliden oder
Polyzoinen. Jahrb. Hamb. Wiss. Anst. 21(2):1-124.
Miloslavich, P., P.E. Penchaszadeh y G. Bigatti. 2007. Imposex
en gastrpodos de Venezuela. Ciencias Mar. 33(3):319-324.
Molnar, J.L., R.L. Gamboa, C. Revenga y M.D. Spalding. 2008.
Assessing the global threat of invasive species to marine biodiversity. Front. Ecol. Environ. 6(9):485-492.
Monniot, C. 1969-1970. Ascidies phlbobranches et stolidobranches: in rsultats scientifiques de campagnes de la Calypso. Ann. Inst. Ocanogr., Pars, 47:33-59.
Monniot, C., y F. Monniot. 1994. Additions to the inventory of
eastern tropical Atlantic ascidians: Arrival of cosmopolitan
species. Bull. Mar. Sci. 54:71-93.
Okolodkov, Y.B., R. Bastida-Zavala, A.L. Ibez, J.W. Chapman, E. Surez-Morales, F. Pedroche y F.J. Gutirrez-Mendieta. 2007. Especies acuticas no indgenas en Mxico.
Ciencia y Mar 11(32):29-67.
Orensanz, J.M., A.M. Parma y M.A. Hall. 1998. The analysis of
concentration and crowding in shellfish research, en G.S.
Jamieson y A. Campbell (eds.), Proceedings of the North Pa
cific Symposium on Invertebrate Stock Assessment and Manage
ment. Canadian Special Publication in Fisheries and Aquatic
Sciences, 125:143-157.
Otani, M., y R. Yamanishi. 2010. Distribution of the alien species Hydroides dianthus (Verril, 1873) (Polychaeta: Serpulidae) in Osaka bay, Japan, with comments on the factors
limiting its invasion. Plank. Benth. Res. 5(2):62-68.
Peters Recagno, E.M. (eds.). Invertebrados marinos exticos en el
Pacfico mexicano. Geomare, A.C., ine-Semarnat, Mxico. En
prensa.
Pettibone, M.H. 1963. Marine polychaete worms of the New
England region, 1. Aphroditidae through Trochochaetidae.
Bull. U.S. Natl. Mus. 227:1-356.
Pollard, D.A., y P.A. Hutchings. 1990. A review of exotic marine organisms introduced to Australian region. II. Invertebrates and Algae. Asian Fish. Sci. 3:223-250.
Read, G.B. 2010. Comparison and history of Polydora websteri
and P. haswelli (Polychaeta: Spionidae) as mud-blister
worms in New Zealand shellfish. New Zealand J. Mar. Fresh.
Res. 44(2):83-100.
Reid, G. 2004. Guide to New Zealand shell polychaetes. <www.
[Link]/nz/Polychaeta/Family/Spionidae/polydora-web
[Link]> (consultada en agosto de 2012).
Reish, D.J. 1963. A quantitative study of the benthic polychaetous annelids of Baha de San Quintn, Baja California. Pac.
Natur. 3:401-436.
Reish, D.J. 1968. A biological survey of baha de Los ngeles,
Gulf of California, Mexico, Benthic polychaetous annelids.
Trans. San Diego Soc. Nat. Hist. 15:67-106.
Reish, D.J., y R.S. Carr. 1978. The effect of heavy metals on the
survival, reproduction, development, and life cycles for two

species of polychaetous annelids. Mar. Poll. Bull. 9(1):24-27.

Rioja, E. 1943. Estudios Anelidolgicos 7: Aportaciones al conocimiento de los exogninos (Anel. poliquetos) de las costas
mexicanas del Pacfico. An. Inst. Biol. 7:207-227.
Rioja, E. 1946. Estudios Anelidolgicos 15. Nereidos de agua salobre de los esteros del litoral del Golfo de Mxico. An. Inst.
Biol. 17:205214.
Rioja, E. 1947. Estudios anelidolgicos 17. Contribucin al conocimiento de los anlidos poliquetos de Baja California y mar
de Corts. An. Inst. de Biol., Universidad Nacional Autnoma de Mxico 18(2):197-224.
Rioja, E. 1961. Estudios Anelidolgicos 24. Adiciones a la fauna
de anlidos poliquetos de las costas orientales de Mxico.
An. Inst. Biol. 31:289316.
Rioja, E. 1962. Estudios Anelidolgicos 26. Algunos anlidos
poliquetos de las costas del Pacfico de Mxico. An. Inst.
Biol. 33:131229.
Rius, M., M. Pascula y X. Turon. 2008. Phylogeography of the
widespread marine invader Microcosmus squamiger (Ascidiacea) reveals high genetic diversity of introduced populations and non-independent colonizations. Divers. Distrib.
14:818-828.
Rodrguez, L.F., y S.E. Ibarra-Obando. 2008. Cover and colonization of commercial oyster (Crassostrea gigas) shells by
fouling organisms in San Quintn Bay, Mexico. J. Shellfish
Res. 27(2): 337-343.
Rodrguez-Valencia, J.A. 2004. Respuesta de los poliquetos
bentnicos a la variabilidad ambiental y condiciones de El
Nio en baha Petacalco (Guerrero, Mxico). Ciencias Mar.
30(4):515-526.
Rosell, D., y M.J. Uriz. 2002. Excavating and endolithic sponge
species (Porifera) from the Mediterranean: Species descriptions and identification key. Organism Divers. Evol. 2:55-86.
Ruiz, G.M., P.W. Fofonoff, J.T. Carlton, M.J. Wonham y A.H.
Hines. 2000. Invasion of coastal marine communities in
North America: Apparent patterns, processes, and biases.
Ann. Rev. Ecol. Syst. 31:481-531.
Ruiz-Ramrez, J.D., y S.I. Salazar-Vallejo. 2001. Exogoninae
(Polychaeta: Syllidae) del Caribe mexicano con una clave para
las especies del Gran Caribe. Rev. Biol. Trop. 49(1):117-140.
Rtzler, K. 1974. The burrowing sponges of Bermuda. Smith.
Contr. Zool. 165:1-32.
Rtzler, K., y K.P. Smith. 1993. The genus Terpios (Suberitidae)
and new species in the Lobiceps complex, en M.J. Uriz y K.
Rtzler (eds.), Recent advances in ecology and systematics of
sponges. Sci. Mar. 57(4):381-393.
Rtzler, K., R.W.M. van Soest y C. Piantoni. 2009. Sponges (Porifera) of the Gulf of Mexico, en D.L. Felder y D.K. Camp.
(eds.): Gulf of Mexicoorigins, waters, and biota. Biodiversity.
Texas A&M Press, College Station, Texas, pp. 285-313.
Salazar-Vallejo, S.I., E. Escobar-Briones, N.E. Gonzlez, E.
Surez-Morales, F. lvarez, J.A. de Len-Gonzlez y M.E.
Hendrickx. 2007. Iniciativa mexicana en taxonoma: biota
marina y costera. Ciencia y Mar 11(32):69-77.
Salgado-Barragn, J., N. Mndez y A. Toledano-Granados.
2004. Ficopomatus miamiensis (Polychaeta: Serpulidae) and
Styela canopus (Ascidiacea: Stylidae), non-native species in

invertebrados bnticos exticos: esponjas, poliquetos y ascidias 335

Uras estuary, SE Gulf of California, Mxico. Cah. Biol. Mar.

45:167-173.
San Martn, G. 1991. Grubeosyllis and Exogone (Exogoninae:
Syllidae, Polychaeta) from Cuba, the Gulf of Mxico, Florida and Puerto Rico, with a revision of Exogone. Bull. Mar.
Sci. 49(3):715-740.
San Martn, G. 2005. Exogoninae (Polychaeta: Syllidae) from
Australia with the description of a new genus and twentytwo new species. Rec. Austr. Mus. 57(1):39-152.
Savigny, J.C. 1816. Recherches anatomiques sur les ascidies
composes et sur les ascidies simples Systme de la classe
des Ascidies, en Mmoires sur les animaux sans vertbres, Pt
2. Pars, G. Dufour. 45:1-239.
Schwindt, E., A. Bortolus y O.O. Iribarne. 2001. Invasion of a
reef-builder polychaetes: Direct and indirect impacts on the
native benthic community structure. Biol. Invasions 3:137-149
Schwindt, E., O.O. Iribarne y F.I. Isla. 2004. Physical effects of
an invading reef-building polychaetes on an Argentinean
estuarine environment. Est. Coastal Shelf Sci. 59:109-120.
Smith, K.F., P.L. Cahill y A.E. Fidler. 2010. First record of the
solitary ascidian Ciona savignyi Herdman, 1882 in the
Southern Hemisphere. Aq. Inv. 5(4):363-368.
Sun, Y., H.A. Ten Hove, J.W. Qiu. 2012. Serpulidae (Annelida:
Polychaeta) from Hong Kong. Zootaxa 3424:1-42.
ten Hove, H.A., y J.C.A. Weerdenburg. 1978. A generic revision of the brackish-water serpulid Ficopomatus Southern
1921 (Polychaeta: Serpulinae), including Mercierella Fauvel
1923, Sphaeropomatus Treadwell 1934, Mercierellopsis Rioja
1945, and Neopomatus Pillai 1960. Biol. Bull. 154:96-120.
Tokioka, T. 1953. Ascidians of Sagami bay collected by his majesty
the emperor of Japan. Iwanami Shoten, Tokio.
Topsent, E. 1887. Contribution a ltude des Clionides. Arch.
Zool. Exprim. Gnr. 2(5):1-165.
Tovar-Hernndez, M.A., y P. Knight-Jones. 2006. Species of
Branchiomma (Polychaeta: Sabellidae) from the Caribbean
Sea and Pacific coast of Panama. Zootaxa 1189:1-37.
Tovar-Hernndez, M.A., y B. Yez-Rivera. 2012a. Captulo ix.
Ficha tcnica y anlisis de riesgo de Branchiomma bairdi
(McIntosh, 1885) (Polychaeta: Sabellidae), en A.M. Low
Pfeng y Tovar-Hernndez, M.A. y B. Yez-Rivera. 2012b.
Captulo x. Ficha tcnica y anlisis de riesgo de Ficopomatus
miamiensis (Treadwell, 1934) (Polychaeta: Serpulidae), en
A.M. Low Pfeng y E.M. Peters Recagno (eds.), Invertebrados
marinos exticos en el Pacfico mexicano. Geomare, A.C., ine
Semarnat, Mxico, pp 167-190.
Tovar-Hernndez, M.A., y B. Yez-Rivera. 2012b. Captulo x.
Ficha tcnica y anlisis de riesgo de Ficopomatus miamiensis
(Treadwell, 1934) (Polychaeta: Serpulidae), en A.M. Low
Pfeng y E.M. Peters Recagno (eds.). Invertebrados marinos
exticos en el Pacfico mexicano. Geomare, A.C. ineSemarnat, Mxico, pp. 193-212.
Tovar-Hernndez, M.A., y B. Yez-Rivera. 2012c. Captulo xi.
Ficha tcnica y anlisis de riesgo de Terebrasabella heteroun
cinata Fitzhugh & Rouse, 1999 (Polychaeta: Sabellidae), en
A.M. Low Pfeng y E.M. Peters Recagno (eds.), Invertebrados
marinos exticos en el Pacfico mexicano. Geomare, A.C., ine
Semarnat, Mxico, pp 215-235.

Tovar-Hernndez, M.A., E. Surez-Morales y B. Yez-Rivera.

2010. The parasitic copepod Haplostomides hawaiiensis
(Cyclopoida) from the invasive ascidian Polyclinum constel
latum in the southern Gulf of California. Bull. Mar. Sci.
86(3):637-648.
Tovar-Hernndez, M.A., N. Mndez y J. Salgado-Barragn.
2009a. Branchiomma bairdi: A Caribbean hermaphrodite fan
worm in the south-eastern Gulf of California (Polychaeta:
Sabellidae). Mar. Biod. Rec. 2:1-8.
Tovar-Hernndez, M.A., N. Mndez, T.F. Villalobos-Guerrero.
2009b. Fouling polychaete worms from the southern Gulf of
California: Sabellidae and Serpulidae. Syst. Biodiv. 7:319-336.
Tovar-Hernndez, M.A., T.F. Villalobos-Guerrero, B. Yez-Rivera, J.M. Aguilar-Camacho e I.D. Ramrez-Santana. 2012.
Gua de invertebrados acuticos exticos en Sinaloa. Geomare,
A.C., usfws, ineSemarnat, Mazatln, Sinaloa.
Uriz, M.J. 1990. Possible influence of trawl fishery on recent
expansion in the range of Suberites tylobtusa in the southeast
Atlantic, en K. Rtzler (ed.). New perspectives in sponge biolo
gy. Smithsonian Institution Press, Washington, pp. 309-315.
Uschakov, P.V. 1955. Polychaeta of the far eastern seas of the
USSR. (traduccin del ruso 1974). Israel Program in Scientific Translation.
Van Name, W.G. 1945. The North and South American Ascidians. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 84:1-476.
van Soest, R.W.M. 1984. Marine sponges from Curaao and
other Caribbean localities. Part III. Poecilosclerida, en P.W.
Hummelinck y L.J. Van der Steen (eds.). Uitgaven van de
Natuurwetenschappelijke Studiekring voor Suriname en de
Nederlandse Antillen. No. 112. Stud. Fauna Curaao other
Carib. Isl. 62(191):1-173.
van Soest, R.W.M., M.J. de Kluijver, P.H. van Bragt, M. Faasse,
R. Nijland, E.J. Beglinger, W.H. de Weerdt y N.J. de Voogd.
2007. Sponge invaders in Dutch coastal waters. J. Mar. Biol.
Ass. U.K. 87(6):1733-1748.
Villalobos-Guerrero, T.F. 2012. Captulo viii. Ficha tcnica y
anlisis de riesgo de Alitta succinea (Leuckart in Frey &
Leuckart, 1847) (Polychaeta: Nereididae), en A.M. Low
Pfeng y E.M. Peters Recagno (eds.), Invertebrados marinos
exticos en el Pacfico mexicano. Geomare, A.C., ineSemarnat, Mxico. En prensa.
Villalobos-Guerrero, T.F., B. Yez-Rivera y M.A. TovarHernndez. 2012. Captulo iv: Polychaeta, en A.M. Low
Pfeng y E.M. Peters Recagno (eds.), Invertebrados marinos
exticos en el Pacfico mexicano. Geomare, A.C., ineSemarnat, Mxico. En prensa.
Westheide, W. 1974. Interstitielle fauna von Galpagos, 11. Pisionidae, Hesionidae, Pilargidae, Syllidae (Polychaeta). Mi
krofauna Meeres. 44:194-338.
Wilson, R.S. 1988. Synonymy of the genus Nectoneanthes Imajima, 1972, with Neanthes Kinberg, 1866 (Polychaeta: Nereididae). Proc. Biol. Soc. Wash. 101(1):4-10.
Wilson, R.S. 1999. Annelida: Polychaeta of Port Phillip Bay, en
C.L. Hewitt, M.L. Campbell, R.E. Thresher y R.B. Martin
(eds.), Marine biological invasions of Port Phillip Bay, Victoria.
CSIRO, Centre for Research on Introduced Marine Pests,
Technical report 20.

336 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Wulff, J.L. 1996. Do the same sponge species live on both the
Caribbean and eastern Pacific sides of the Isthmus of Panama? Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg. 66:165-173.
Yokoyama, H., e Y. Ishihi. 2007. Varitation in food sources of
the macrobenthos along a land-sea transect: A stable isotope study. Mar. Ecol. Progr. Ser. 346:127-141.
Zenetos, A., S. Gofas, M. Verlaque, M.E. Inar, E. Garca-Raso,
C.N. Bianchi, C. Morri, E. Azzurro, M. Bilecenoglu, C. Froglia,
I. Siokou, D. Violanti, A. Sfriso, G. San Martn, A. Giangrande,

T. Kataan, E. Ballesteros, A. Ramos-Espl, F. Mastrototaro, O.

Ocaa, A. Zingone, M.C. Gambi y N. Streftaris. 2010. Alien
species in the Mediterranean sea by 2010. A contribution to
the application of European Unions Marine Strategy Framework Directive (MSFD). Part I. Spatial distribution. Mediter
ranean Mar. Sci. 11(2):381-493.
Zibrowius, H. 1971. Les espces Mditerrane du genre Hy
droides (Polychaeta Serpulidae). Remarques sur le prtendu
polymorphisme de Hydroides uncinata. Tethys 2:691-746.

20

MOLUSCOS DULCEACUCOLAS
introducidos e invasores
Edna Naranjo-Garca* y Mara Teresa Olivera-Carrasco

Resumen / Abstract

338

339
estudios de Caso 339
Pomacea flagellata 339
Tarebia granifera 340
Melanoides tuberculata 341
Corbicula fluminea 341
Control 342
Conclusiones 343
Referencias 344
introduccin

*Autor para recibir correspondencia: <naranjo@[Link]>

Naranjo-Garca, E. y M.T. Olivera-Carrasco. 2014. Moluscos dulceacucolas introducidos e invasores, en R.
Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuticas invasoras en Mxico. Comisin Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 337-345.
337

338 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

RESUMEN
La contribucin sobre moluscos dulceacucolas se centra en tres especies introducidas que han sido
registradas en Mxico: dos Prosobranchia, Melanoides tuberculata y Tarebia granifera, y un Bivalvia, Corbicula fluminea, en general provenientes del Oriente, y una especie nativa, Pomacea flagellata, que fue
translocada de la vertiente del golfo de Mxico a la vertiente del Pacfico mexicano. La importancia de
las cuatro especies consideradas tiene que ver con aspectos ecolgicos, econmicos y mdicos. Aqu se
comentan su distribucin en el pas y los fenmenos que han producido en otras regiones, as como
mtodos de control empleados y aspectos desconocidos de las especies introducidas en Mxico.

ABSTRACT
This contribution focuses on three introduced species of freshwater mollusks that have been registered in
Mexico: two Prosobranchia, Melanoides tuberculata and Tarebia granifera, and a Bivalvia, Corbicula
fluminea, which originate in Asia, and a native species, Pomacea flagellata, which has been translocated
from the Gulf of Mexico to the Pacific. The importance of these four species relies on ecological, economical
and medical issues. In this chapter we describe their distribution in Mexico, and the changes they have
caused, as well as control methods used and applied in other regions. The consequence of their presence
in Mexico is still unknown.

moluscos dulceacucolas introducidos e invasores 339

Introduccin

Los moluscos dulceacucolas, integrados por bivalvos

y gasterpodos, son grupos muy diversificados que en
general ocupan cuerpos de agua muy variados (en especial los gasterpodos); algunas de las especies se
distribuyen ampliamente e invaden nuevos hbitats
de forma relativamente rpida, mientras que otras se
encuentran en sitios restringidos.
Thompson y Hanley (1982) mencionan que los
pulmonados dulceacucolas son monoicos y cada individuo constituye una poblacin reproductora en
potencia; en su mayora son tolerantes a la desecacin
y a diversas condiciones fisicoqumicas del ambiente,
debido a que pueden respirar fuera del agua, y muchas especies son ms anfibias que acuticas. Los mismos autores agregan que los moluscos operculados o
prosobranquios dulceacucolas son dioicos y por tanto requieren pares de cruza; tienen respiracin branquial, lo que limita su capacidad para respirar fuera
del agua, y sus requerimientos ambientales son muy
especficos por lo que, en general, son menos susceptibles de establecerse al ser translocados. Dos especies
que escapan a estas limitaciones son los prosobranquios Melanoides tuberculata y Tarebia granifera. En el
aspecto mdico y veterinario las formas dulceacucolas cobran gran inters porque varias especies son
hospederos intermediarios de parsitos (Malek y
Cheng, 1974; Appleton et al., 2009), que producen
serias afectaciones de salud al hombre y a los animales
silvestres o domsticos. Estos efectos se acentan particularmente en las poblaciones humanas ms desprotegidas, carentes de recursos econmicos y con nulos
o malos hbitos de higiene. Cuando una especie es
introducida en un rea fuera de su distribucin natural, deja tras de s los factores que regulan su poblacin, ya sean depredadores, competidores o agentes
causales de enfermedad (Facon et al., 2003); si los
nuevos factores ambientales le son favorables, se manifiestan caractersticas innatas que le permiten sobrevivir en el nuevo ambiente, generalmente expresando
su mximo potencial reproductivo, y si ste es alto, en
poco tiempo produce poblaciones grandes que consumen la vegetacin circundante, eliminando reas
sombreadas y compitiendo con las poblaciones nativas, por lo que en poco tiempo dejan a su paso un
panorama de destruccin (Burch, 1960). Actualmente
en Mxico se han registrado tres especies de moluscos
dulceacucolas introducidas e invasoras que provie-

nen del Oriente en general: Melanoides tuberculata, Tarebia granifera y Corbicula fluminea. Una cuarta especie, Pomacea flagellata, es nativa de la vertiente del
golfo de Mxico, sin embargo, ocupa la categora de
translocada, ya que fue llevada a la vertiente del Pacfico mexicano.
A continuacin se presenta la sistemtica de estos
moluscos:
Clase Gastropoda
Subclase Prosobranchia
Orden Mesogastropoda
Superfamilia Viviparoidea
Familia Ampullariidae
Pomacea flagellata (Say, 1827)
Superfamilia Cerithioidea
Familia Thiaridae
Melanoides tuberculata (Mller, 1774)
Tarebia granifera (Lamarck, 1822)
Clase Bivalvia
Subclase Heterodonta
Orden Veneroidea
Superfamilia Corbiculoidea
Familia Corbiculidae
Corbicula fluminea (Mller, 1774)

estudios DE CASO
Pomacea flagellata

El ser humano ha contribuido mediante diversas actividades a transportar organismos vivos (plantas y animales) a regiones fuera de su distribucin nativa; tal
es el caso en Mxico de Pomacea flagellata, cuya distribucin natural se encuentra en la vertiente del golfo
de Mxico, del norte de Veracruz a la pennsula de
Yucatn, y que ha sido introducida en la vertiente del
Pacfico (Naranjo-Garca y Garca-Cubas, 1986). Se
desconoce tanto la fecha de introduccin como la ruta
seguida; los primeros registros en la Coleccin Nacional de Moluscos (Cnmo) datan del 9 de agosto de
1990 de la laguna Potrero Grande, Colima, y del 24
de febrero de 1992 de la laguna Mezcales, El Ticuis,
Michoacn. Esta especie se ha empleado en el Caribe
y Sudamrica como agente de control biolgico, ya
que evita el establecimiento de colonias de Biomphalaria glabrata especie transmisora de la Schistoma man-

340 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

soni pues consume las masas ovgeras de esta especie

(Naranjo-Garca y Garca Cubas, 1986). La especie es
anfibia; durante el da permanece en el fondo o sobre
la vegetacin acutica, y durante la noche frecuenta
las orillas de los cuerpos de agua en que habita; es
herbvora pero ocasionalmente acta como saprfaga
facultativa, e incluso como depredadora de otros moluscos. Es ovpara y se reproduce durante todo el ao;
las puestas son ovipositadas durante la noche sobre la
vegetacin emergida (troncos, ramas) o rocas y en
pocas de sequa suelen enterrarse, por ejemplo en El
Zacatal, Los Tuxtlas, Veracruz, entre marzo y mayo
(Rangel Ruiz, 1988).
Hasta el momento no se han registrado en la literatura efectos nocivos aparentes provocados por Pomacea flagellata en la vertiente del Pacfico; sin embargo,
es preciso vigilar el desarrollo de estas poblaciones, ya
que existen experiencias dramticas con la introduccin de otras especies del gnero en diversas regiones
del mundo. Un ejemplo de lo que puede suceder lo
tenemos con la especie Pomacea canaliculata, nativa de
Sudamrica; su distribucin abarca desde Colombia y
las Guyanas hasta el sur de la provincia de Buenos Aires, Argentina, en las cuencas de los ros de La Plata y
Amazonas (Damborenea y Darrigran, 2002). Esta especie, al ser introducida en Asia alrededor de 1980, se
convirti en plaga del arroz (Oryza sativa), provocando
grandes prdidas econmicas. En 1989 fue introducida en Hawi, probablemente desde Filipinas, en donde
se transform en la principal plaga de la planta de taro
(Colocasia esculenta) (Cowie, 2005) planta amilcea
de inters alimentario para la poblacin humana, ecolgicamente muy similar al arroz (Cowie, 2002). Se
estima que P. canaliculata puede dispersarse con rapidez de reas agrcolas a sistemas dulceacucolas naturales, en donde puede causar gran impacto provocando
modificaciones del ambiente por la destruccin de la
vegetacin indgena y por competencia con la fauna
nativa, entre ella los moluscos. En el sureste de Asia la
presencia de P. canaliculata ha provocado la disminucin de poblaciones nativas del gnero Pila (Cowie,
2005). Un efecto de la translocacin de Pomacea flagellata a la vertiente pacfica se refleja en la ampliacin de
la distribucin del gaviln caracolero Rostrhamus sociabilis, que se alimenta casi exclusivamente de esta
especie. Este gaviln se distribuye en el sureste de Mxico, istmo de Tehuantepec y el sur de Veracruz (vertiente del golfo de Mxico), y ocasionalmente se ha
registrado en las costas de Chiapas y Guerrero; en Co-

lima se empez a observar a partir de 1998 y en Jalisco

desde 2004 (Pineda-Lpez et al., 2012). Una situacin
similar sucede con el carrao Aramus guarauna que se
distribuye en las regiones bajas de Oaxaca, Veracruz,
Chiapas y la pennsula de Yucatn; se ha observado
que coloniza reas distantes cuando en ellas abundan
poblaciones del gnero Pomacea, de manera que hay
registros de Colima, Nayarit y Jalisco (Palomera-Garca
et al., 2006). La distribucin de ambas especies, parcialmente migratorias, est muy relacionada con la
presencia de caracoles del gnero Pomacea que constituyen su principal alimento (Palomera-Garca et al.,
2006; Pineda-Lpez et al., 2012).

Tarebia granifera

Tarebia granifera se distribuye naturalmente en Timor

(Pointier y Marquet, 1990), Madagascar, India, Malasia, Filipinas, las islas de la Sociedad, el norte de las
islas Ryukyu y Hawi (Pace, 1973). Es ovovivpara y
se reproduce mediante partenognesis (aunque se
piensa que pueden existir algunos machos dentro de
sus poblaciones), alcanza la madurez al llegar a la talla
de 5.5 a 8 mm en el campo y entre 6 y 7 mm en poblaciones de laboratorio, o a los cinco meses de vida
(Appleton et al., 2009); en el lago Hanabanilla, Cuba,
alcanzan la madurez en un ao, con una talla de 18
mm (Gutirrez Amador et al., 1995). Entre sus preferencias ambientales gusta de cuerpos de agua lnticos
o lticos, con pH de 7.1 a 8.8, con temperatura mayor
a 24 C; se halla desde la orilla y hasta metro y medio
de profundidad (Chianotis et al., 1980; Appleton et
al., 2009). En Puerto Rico sus poblaciones toleran
afluentes de aguas muy contaminadas, procedentes de
las plantas de tratamiento, as como lodo, limo y detergentes (Chianotis et al., 1980); tambin es tolerante
a la salinidad (9.98%), y puede vivir en aguas moderadamente salinas y salobres. En Sudfrica los cuerpos
de agua habitados por Tarebia estn circundados por
vegetacin (Appleton et al., 2009). En Mxico se le ha
registrado en sitios rodeados de vegetacin (arroyo
Jos, Reserva de Montes Azules, Chiapas), as como en
playas arenosas soleadas en el ro Lacantn (Reserva
de Montes Azules) y en el ro Zimatn, Oaxaca (Naranjo-Garca, datos no publicados). Tarebia granifera
fue registrada por primera vez en Mxico en el lago de
Catemaco, Veracruz (Naranjo-Garca et al., 2005); la
abundancia del molusco en las recolectas de febrero y

moluscos dulceacucolas introducidos e invasores 341

junio de 2005 sugiere que lleg alrededor de dos o

tres aos antes y posiblemente fue transportada por
aves migratorias (al menos eso parece haber sucedido
en la Reserva de Montes Azules, pues se encontr en
el arroyo Jos y en el ro Tzendales, cuerpos de agua
dentro de la reserva y sin influencia de seres humanos). Chianotis et al. (1980) proponen que una de las
formas de dispersin de Tarebia es pasiva, por intervencin del humano y en las patas de las aves. En
Sudfrica se sugiere que la dispersin de Tarebia ha
sido pasiva por medio de aves consumidoras de caracoles, que al defecar en otros hbitats posiblemente
las propagan, puesto que han encontrado pequeos
caracoles ilesos entre fragmentos del mismo caracol
en las heces de aves no identificadas (Appleton et al.,
2009). La especie se ha registrado en Veracruz, adems del lago de Catemaco (Naranjo-Garca et al.,
2005), en los ros Tuxpan y Tecolutla (Lpez-Lpez et
al., 2009), en la regin de Los Tuxtlas, en el ro Mquinas y en el Salto de Eyipantla (Milln, 2012); en el
estado de Oaxaca se encuentra en la cuenca baja del
ro Zimatn, en donde su mayor abundancia se presenta en octubre (Naranjo-Garca, datos no publicados); en Tabasco en la cuenca hidrolgica GrijalvaUsumacinta (Rangel Ruiz et al., 2011); en el estado de
Chiapas se encontr en varios arroyos y ros (Ixcn,
Chajul y Tzendales) que vierten sus aguas en el ro
Lacantn, y adems en el propio ro Lacantn (Ramrez-Martnez et al., manuscrito en preparacin).
Los efectos de su presencia en cuerpos de agua dulce pueden provocar: 1] desplazamiento de especies nativas del gnero Pachychilus, ya que poseen el mismo
tipo de requerimientos ambientales; 2] desplazamiento
o regulacin de especies del gnero Biomphalaria, como
se ha visto en pases del Caribe y Sudamrica (Pointier
y Augustin, 1999; Pointier et al., 1998); 3] como posee
un alto potencial reproductivo mediante partenognesis y es ovovivpara invade rpidamente los cuerpos de
agua donde es introducida; tarda en madurar entre seis
meses y un ao, pero es ms longeva que Melanoides
tuberculata (Gutirrez Amador et al., 1995), y 4] poblaciones abundantes de esta especie modifican las condiciones fsicas del medio ambiente.

Melanoides tuberculata

Melanoides tuberculata proviene de frica, del este del

Mediterrneo, India, el este de Asia, Malasia y sur de

China, el norte de las islas Ryukyu, muchas de las islas del Pacfico, el norte de Australia y las Nuevas Hbridas (Pace, 1973). Es tambin partenogentica y
ovovivpara pero con un mayor ritmo de crecimiento
instantneo y, en comparacin con Tarebia granifera,
es de talla similar, alcanza la madurez en seis meses,
pero es menos longeva (Gutirrez Amador, 1995;
Appleton et al., 2009); vive dos aos aproximadamente y la mortandad es alta cuando sobrepasa los 9
mm de longitud (Dudgeon, 1989). Se piensa que su
dispersin se debe al comercio de plantas acuticas
(Facon et al., 2003) y al poco cuidado de los aficionados en el aseo de los acuarios, ya que vierten el agua
y detritus en el sistema de drenaje pblico (Contreras-Arquieta y Contreras-Balderas, 1999). En Hong
Kong habita en cuerpos de agua de corriente lenta o
en agua estancada; es filtradora de depsito. Crece
rpidamente, soporta la desecacin y amplias variaciones en el nivel del agua. Dudgeon (1989) menciona que alcanza la madurez sexual con una talla de 3.5
mm (su talla en la madurez llega a ser de 36 mm),
mientras que en Cuba la talla es de 12 mm (Gutirrez
Amador et al., 1995). Cuando conviven en el mismo
cuerpo de agua Melanoides y Tarebia, esta ltima domina sobre Melanoides (Appleton et al., 2009), que se
encontrar con un nmero escaso de individuos; en
aguas mexicanas se ha observado tambin este comportamiento en los ros Tuxpan y Tecolutla (LpezLpez et al., 2009).
Contreras-Arquieta et al. (1995) sostienen que Melanoides tuberculata lleg a Mxico en la dcada de los
aos sesenta; sin embargo, el primer registro en una
publicacin es de los alrededores de Veracruz en 1973
(Abbott, 1973). Esta especie se encuentra prcticamente en todos los cuerpos dulceacucolas del pas,
en las vertientes del ocano Pacfico y del Golfo, as
como en el centro de Mxico (Contreras-Arquieta et
al., 1991; 1995; Contreras-Arquieta, 1998; ContrerasArquieta y Contreras Balderas, 1999).

Corbicula fluminea

El bivalvo Corbicula fluminea proviene del sur de China (Morton, 1986); posiblemente fue introducido en
Canad antes de 1924 (Counts, 1981) y el primer registro en Estados Unidos es de 1938 (Hanna, 1966),
cuando hubo gran afluencia de inmigrantes chinos en
este pas. Para los chinos cantoneses, Corbicula flumi-

342 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

nea es un alimento frecuente en su dieta (Counts,

1981). McMahon (1982) atribuye su dispersin a la
intervencin del ser humano, ya que la especie se disemin ampliamente por Estados Unidos, al ser usada
como carnada para pescar y tal vez tambin haya sido
una curiosidad en acuarios; otra posibilidad es que
pudo haber sido introducida por medio del agua de
lastre o junto con el transporte de arena.
La especie es un organismo filtrador que habita tanto en aguas lticas como lnticas y en varios tipos de
sustrato con sedimento suave, en los que se encuentra
sobre ste o semienterrada; prefiere aguas claras bien
oxigenadas, tiene la capacidad de reproducirse rpidamente, pero posee poca tolerancia a las bajas temperaturas (2-30 C) (lo que puede producir cambios en el
tamao de las poblaciones de un ao a otro en los cuerpos de agua ms al norte). Las formas amarilla y caf
son hermafroditas simultneas y ovovivparas, incuban
las larvas en trocfora a veliger entre los espacios interlamelares de las branquias (demibranquias) y cuando
la temperatura del agua es de 16 C o mayor, liberan la
larva en estado pediveliger no nadador (Scheller, 1997;
Karatayev et al., 2003; Foster et al., 2012).
Sus poblaciones crecen rpidamente, alcanzan tallas de 50 a 70 mm y viven de tres a siete aos (Karatayev et al., 2003; Foster et al., 2012); se alimentan de
la columna de agua usando sus sifones y alimentacin
por medio del pie (pedal-feed) de los sedimentos (Karatayev et al., 2003).
En Mxico se ha registrado hacia el norte del pas en
las vertientes del Pacfico y del golfo de Mxico (Taylor,
1981; Hillis y Madden, 1985; Morton, 1986; ContrerasArquieta y Contreras-Balderas, 1999; Torres-Orozco y
Revueltas-Valle, 1996). Registros de ejemplares depositados en la Coleccin Nacional de Moluscos (cuadro 1),
confirman su amplia distribucin.
En varias regiones del mundo es una especie considerada como plaga, por su capacidad de crecer en abundancia; son responsables de la obstruccin de tuberas
en sistemas de enfriamiento de diversos procesos industriales, impiden el flujo del agua en canales de irrigacin
y abastecimiento, destruyen las capas de grava del concreto y al apiarse compiten por el espacio y el alimento
disponibles con almejas Unionidae nativas (Britton y
Fuller, 1979); hasta el momento no tenemos informacin de que esto haya sucedido en Mxico.
Desde el ao 1956 en Estados Unidos tenan ya serios problemas de taponamiento de tuberas debido a

la abundancia de esta especie (Isom, 1986); en 1986

causaron daos a la industria estimados en 1000 millones de dlares (Karatayev et al., 2003). Se ha observado que al aumentar la poblacin de C. fluminea disminuye la de uninidos; sin embargo, es difcil asegurar
que este efecto se deba a la presencia del invasor o que
se trate del resultado de acciones antropognicas
(Scheller, 1997).

Control

Se ha intentado controlar los moluscos dulceacucolas

de importancia mdica con sustancias obtenidas de
plantas con propiedades moluscicdas; de todas las
probadas hasta ahora la que parece tener mayor actividad y efectividad es un compuesto de saponinas triterpenoides obtenido de Phytolacca dodecandra, que ha
mostrado muy buenos resultados en Etiopa; su desventaja estriba en el alto costo del cultivo de la planta
(Marston y Hostettman, 1987). En Mxico se ha probado la planta Piqueria trinervia de la cual se obtiene el
Piquerol A, un compuesto sesquiterpenoide con
muy buenos resultados (60 a 100% de mortalidad, en
24 horas y abarcando un amplio espectro de moluscos
dulceacucolas involucrados en la transmisin de parsitos) (Cruz Reyes et al., 1989); tales sustancias podran
probarse en las especies introducidas. Bombeo-Tuburan et al. (1995) probaron el cultivo del camarn Penaeus monodon con diferentes dietas, la ms redituable
de las cuales, tanto nutricional como econmicamente,
fue una en la que se mezcla yuca (Manihot esculenta)
con el caracol Pomacea canaliculata (plaga en cultivos
de arroz en las Filipinas) o maz y caracol, aunque esta
ltima con resultados menos redituables. La mezcla de
materiales les dio mejores resultados que dietas basadas en uno solo de ellos. Estos autores proponen como
alternativa el uso del caracol durante la poca de lluvias
(cuando son abundantes), como un recurso para el mejoramiento de la dieta (en este caso del camarn); en
aquellos sitios donde el caracol se ha salido de control
y es una plaga se recomienda evitar cultivarlos para
realmente erradicar los caracoles (Bombeo-Tuburan et
al., 1995). En Hawi se ha intentado erradicar, sin xito, poblaciones intrusivas de Pomacea canaliculata con
el uso de plaguicidas; el mejor mtodo de control ha
sido la recolecta de los caracoles a mano y la constante
destruccin de masas ovgeras (Cowie, 2005).

moluscos dulceacucolas introducidos e invasores 343

Cuadro 1. Ejemplares de Corbicula fluminea en el acervo de la Coleccin Nacional de Moluscos,

con nmero de catlogo, localidad y fecha de recolecta
Nmero de catlogo

Localidad

Fecha

299

Nayarit, municipio de Nayar, ro Huaynamota

s. f.

301

Jalisco, municipio La Huerta, ro Cuitzmala

6 octubre 1993

314

Sonora, 12 km E Los lamos, ro Cuchujachi

28 abril 1993

440

Jalisco, Ayuquila

14 y 20 marzo 1986

443

Jalisco, ro Cuitzmala

14 mayo 1994

689

Veracruz, ca. 16 km de Crdoba, nacimiento ro Atoyac

agosto 1997

771

Oaxaca, Dominguillo (caada Cuicatln)

20-26 enero 1998

1163

Jalisco, ro Ayuquila, La Estancia

mayo 1990

1679

Durango, ro Mezquital

30 enero 2006

1681

Chihuahua, Huapoca (W Madera)

18-20 enero 2006

1682

Jalisco, ca. La Pareja, ro Ameca

5 febrero 2006

1684

Jalisco, ro Ameca, ca. puente La Esperanza

2 febrero 2006

1690

Zacatecas, ro Juchipila bajo puente del lado norte de Jalpa

1 febrero 2006

1692

Zacatecas, ro Juchipila, 10 km S of Mayahua de Estrada

1 febrero 2006

1700

Jalisco, ro Ameca, bajo puente sobre la carretera San Antonio de la Vega

3 febrero 2006

1705

Jalisco, ro Ameca, ca. Jayamitla

2 febrero 2006

1720

Colima, La Mesa

abril 2006

1735

Jalisco, lago de Chapala a San Juan Cosala

14-16 febrero 2006

1857

Jalisco, sierra La Vainilla

25 diciembre 1989

2097 y 3065

Nayarit, Las Adjuntas, ro Santiago y Huaynamota

29 mayo 1991/ 29 mayo 1991

2164, 2165 y 2167

San Luis Potos, municipio Cd. Valles, ro Valles-Los Nopales

3 diciembre 2006/ 24 marzo

2007/ 21 enero 2006

2166

San Luis Potos, municipio Axtla de Terrazas, ro Axtla

3 diciembre 2006

2597

Sonora, municipio Soyopa, ro Yaqui

17 marzo 1998

2827

Michoacn, Lzaro Crdenas

2 agosto 2008

2940

Durango, pueblo En el Nombre de Dios, ro El Tunal

8 octubre 2008

2942

Durango, pueblo En El Nombre de Dios, ro Durango

8 octubre 2008

3177

Chihuahua, carr. Cd. Cuauhtmoc-Chihuahua, Arroyo Padre Jess Maldonado

14 agosto 2009

3179

Chihuahua, ro Conchos bajo el puente ro Conchos

21 agosto 2009

3284

Chiapas, brazo del ro Lacantn frente al poblado Playn de la Gloria

25 mayo 2009

3385

Chihuahua, Ojinaga, ro Bravo, en la brecha Puliques

21 agosto 2009

3773

Chiapas, ro Lacantn frente al poblado Adolfo Lpez Mateos

25 mayo 2009

4009

Veracruz, ro Coatzacoalcos ca. pueblo Barragantitln

mayo 2012

Conclusiones

La presencia de especies invasoras en cuerpos de agua

dulce suele pasar inadvertida; su arribo puede ser ocasionado por factores naturales y antrpicos, y en la
mayora de los casos su deteccin no es el objetivo
principal de los estudios emprendidos. El efecto de
los moluscos introducidos sobre la fauna nativa, su

forma y grado de afectacin es un tema pendiente en

Mxico. Sin embargo, se tienen nociones de cmo podran manifestarse esas afectaciones. No existe evidencia de que la translocacin de Pomacea flagellata
haya producido algn efecto nocivo en las nuevas
reas de distribucin, pero se sabe que provoc la ampliacin del rea de distribucin de dos especies de
aves (Rostrhamus sociabilis y Aramus guarauna). Aun-

344 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

que en el mundo son numerosas las investigaciones

realizadas sobre el efecto de las especies Tarebia granifera, Melanoides tuberculata y Corbicula fluminea sobre
el ambiente o a las poblaciones nativas, en Mxico
estos aspectos se desconocen.

referencias
Abbott, R.T. 1973. Spread of Melanoides tuberculata. Nautilus
87(1):29.
Appleton, C.C., A.T. Forbes y N.T. Demetriades. 2009. The occurrence, bionomics and potential impacts of the invasive
fresh water snail Tarebia granifera (Lamarck, 1822) (Gastropoda: Thiaridae) in South Africa. Zool. Meded. 83:1-8. Disponible en: <[Link]/83/nr03/a04>.
Bombeo-Tuburan, I., S. Fukumoto y E.M. Rodrguez. 1995.
Use of the golden apple snail, cassava, and maize as feeds
for the tiger shrimp, Penaeus monodon, in ponds. Aquaculture 131: 9-100.
Britton, J.C., y S.L.H. Fuller. 1979. The freshwater bivalve Mollusca (Unionidae: Sphaeriidae: Corbiculidae) of the Savannah River Plant, South Carolina. The Savannah River Plant
Publication SRO-NERP-3.
Burch, J.B. 1960. Some snails and slugs of quarantine significance
to the United States. ARS 82-1, U. S. Dept. of Agr., Washington, DC.
Chianotis, B.N., J.M. Butler Jr., F.F. Ferguson y W.R. Jobin.
1980. Bionomics of Tarebia granifera (Gastropoda: Thiaridae) in Puerto Rico, an Asiatic vector of Paragonimiasis wetermani. Caribb. J. Sci. 16(1-4):81-90.
Contreras-Arquieta, A. 1998. New records of the snail Melanoides tuberculata (Mller, 1774) (Gastropoda: Thiaridae) in
the Cuatrocinegas basin, and its distribution in the state of
Coahuila, Mexico. Southwest. Nat. 43(2):283-286.
Contreras-Arquieta, A., G. Guajardo-Martnez y S. ContrerasBalderas. 1991. Thiara (Melanoides) tuberculata Mller, 1774
(Gastropoda: Thiaridae) introducida en Mxico y su probable impacto ecolgico. XI Congreso Nacional de Zoologa,
28 a 31 de octubre, Mrida, Yucatn, Programa y resmenes,
resumen 133.
Contreras-Arquieta, A., G. Guajardo-Martnez y S. ContrerasBalderas. 1995. Thiara (Melanoides) tuberculata (Mller,
1774) (Gastropoda: Thiaridae) su probable impacto ecolgico en Mxico. Publicaciones Biolgicas fcb/uanl Mxico
8(1 y 2):17-24.
Contreras-Arquieta, A., y S. Contreras-Balderas. 1999. Description, biology, and ecological impact of the screw snail, Thiara tuberculata (Mller, 1774) (Gastropoda: Thiaridae) in
Mexico. En: R. Claudi y J.H. Leach (eds.), Nonindigenous
freshwater organisms: Vectors, biology, and impacts. Lewis Publishers, Boca Ratn, pp. 151-160.
Counts, C.L. III. 1981. Corbicula fluminea (Bivalvia: Sphaeriacea) in British Columbia. Nautilus 95(1):12-13.
Cowie, R.H. 2002. Apple snails (Ampullariidae) as agricultural

pests: Their biology, impacts and management, en G.B.

Barker (ed.), Molluscs as crop pests. CABI Publishing, EUA,
pp. 145-190.
Cowie, R.H. 2005. Pomacea canaliculata (mollusc). issg Database-iucn-Ecology of Pomacea canaliculata.
Cruz Reyes, A., C. Chavarin, M.P. Campos Arias, J. Taboada y
M. Jimnez. 1989. Actividad molusquicida del piquerol A
aislado de Piqueria trinervia (Compositae) sobre ocho especies de caracoles pulmonados. Memorias del Instituto Oswaldo Cruz, 84(1):35-40.
Damborenea, M.C., y G. Darrigran. 2002. Un sudamericano
invade Asia. Revista Ciencia Hoy en lnea, 11(66): [Link]/[Link]>.
Dudgeon, D. 1989. Ecological strategies of Hong Kong Thiaridae (Gastropoda: Prosobranchia). Malacol. Rev. 22:39-53.
Facon, B., J.-P. Pointier, M. Glaubrecht, C. Poux, P. Jarne y P.
David. 2003. A molecular phylogeography approach to biological invasions of the New World by parthenogenetic thiarid snails. Mol. Ecol. 12:3027-3039.
Foster, A.M., P. Fuller, A. Benson, S. Constant, D. Raikow, J. Larson y A. Fusaro. 2012. Corbicula fluminea. USGS Non-indigenous Aquatic Species Database, Gainesville. Disponible en :
<[Link]
(consultada en octubre de 2012).
Gutirrez Amador, A., G. Perera de Puga, M. Yong Cong, J.R.
Ferrer Lpez y J. Snchez Noda. 1995. Distribucin y posible competencia entre Melanoides tuberculata y Tarebia
granifera (Prosobranchia: Thiaridae) en el lago Hanabanilla,
Cuba. Rev. Cubana Med. Trop. 47(2):93-99.
Hanna, G.D. 1966. Introduced mollusks of western North
America. Occasional Papers of the California Academy of
Sciences 48.
Hillis, D.M., y R.L. Madden. 1985. Spread of the Asiatic clam,
Corbicula (Bivalvia: Corbiculacea) into the New World tropics. Southwest. Nat. 30(3):454-456.
Isom, B.G. 1986. Historical review of Asiatic clam (Corbicula)
invasion and biofouling of waters and industries in the
Americas. Am. Malacol. Bull. Special Edition (2):1-5.
Karatayev, A.Y., L.E. Burlakova, T. Kesterson y D.K. Padilla.
2003. Dominance of the Asiatic clam Corbicula fluminea
(Mller) in the bentic community of a reservoir. J. Shellfish
Res. 22(2):487-493.
Lpez- Lpez, E., J.E. Sedeo-Daz, P. Tapia Vega y E. Oliveros.
2009. Invasive mollusks Tarebia granifera Lamarck, 1822,
and Corbicula fluminea Mller, 1774, in the Tuxpam and
Tecolutla rivers, Mexico: Spatial and seasonal distribution
patterns. Aq. Inv. 4(3):435-450.
Malek, E.A., y T.C. Cheng. 1974. Medical and economic malacology. Academic Press, Nueva York.
Marston, A., y K. Hostettman. 1987. Antifungal, molluscicidal
and cytotoxic compounds from plants used in traditional
medicine, en K. Hostettman y P.J. Lea (eds.), Biologically active natural products. Proceedings of the Phytochemical Society of Europe, vol. 27, Oxford University Press, Oxford, pp.
65-83.
McMahon, R.F. 1982. The occurrence and spread of the introduced Asiatic freshwater clam, Corbicula fluminea (Mller),

moluscos dulceacucolas introducidos e invasores 345

in North America: 1924-1982. Nautilus 96(4):134-141.

Milln, L. 2012. Patrn de distribucin de los moluscos dulceacucolas de Los Tuxtlas, Veracruz. Tesis de maestra en
ciencias, posgrado en ciencias biolgicas, Instituto de Biologa. unam, Mxico.
Morton, B. 1986. Corbicula in Asia an updated synthesis. Am.
Malacol. Bull. Special Edition (2): 113-124.
Naranjo-Garca, E., y A. Garca-Cubas. 1986. Algunas consideraciones sobre el gnero Pomacea (Gastropoda: Pilidae) en
Mxico y Centroamrica. Anales del Instituto de Biologa,
unam, Serie Zoologa 56(2): 603-606.
Naranjo-Garca, E., M.E. Diupotex-Chong y R. Familiar. 2005.
Tarebia granifera (Lamarck, 1822) (Gastropoda: Prosobranchia: Pachychilidae) en el lago de Catemaco, Veracruz, Mxico. VI Congreso Latinoamericano de Malacologa, Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales, 101.
Pace, G.L. 1973. The freshwater snails of Taiwan (Formosa).
Malacol. Rev. (Supl. 1).
Palomera-Garca, C., S. Contreras-Martnez, B.Y. Cruz-Rivera,
B. Villa Bonilla y J.C. Gmez-Llamas. 2006. Registros adicionales del carrao (Aramus guarauna) en el estado de Jalisco, Mxico. Huitzil 7:23-26.
Pineda-Lpez, R., N. Febvre Morales y M. Martnez. 2012.
Confirmacin de la presencia del gaviln caracolero (Rostrhamus sociabilis) en Jalisco, Mxico. Huitzil 13(1):39-42.
Pointier, J.P., y D. Augustin. 1999. Biological control and invading freshwater snails: A case study. C.R. Acad. Sci. III
322:1093-1098.
Pointier, J.P., y G. Marquet. 1990. Taxonomy and distribution
of freshwater mollusks of French Polynesia. Venus
49(3):215-231.

Pointier, J.P., S. Samadi, P. Jarne y B. Delay. 1998. Introduction

and spread of Thiara granifera (Lamarck, 1822) in Martinique, French West Indies. Biodiversity Conserv. 7:1277-1290.
Ramrez-Martnez, C., G. Salgado-Maldonado, E. Naranjo-Garca, L. Lozano-Vilano, M.E. Garca, J.M. Caspeta. Aquatic
alien species (helminths, mollusks, freshwater fishes), from
the ro Lacantn at the Biosphere Reserve Montes Azules,
Chiapas, Mexico. (Manuscrito en preparacin).
Rangel Ruiz, L.J. 1988 (1987). Estudio morfolgico de Pomacea flagellata Say, 1827 [sic] (Gatropoda: Ampullaridae) y
algunas consideraciones sobre su taxonoma y distribucin
geogrfica en Mxico. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico 58(1): 21-34.
Rangel Ruiz, L.J., J. Gamboa Aguilar, M. Garca Morales y O.M.
Ortiz Lezama. 2011. Tarebia granifera (Lamarck, 1822) en
la regin hidrolgica Grijalva-Usumacinta en Tabasco,
Mxico. Acta Zool. Mex. (n.s.) 27(1):103-114.
Scheller, J.L. 1997. The effect of dieoffs of Asian clams (Corbicula fluminea) on native freshwater mussels (Unionidae).
Thesis Master of Science in Biology, Faculty of Virginia
Polytechnic Institute and Virginia State University, EUA.
Taylor, D.W. 1981. Freshwater mollusks of California: A distributional checklist. Calif. Fish Game 67(3):140-163.
Thompson, F.G., y R.W. Hanley. 1982. Mollusca, en H.R. Roberts y C.S. Carbonell (eds.), Aquatic biota of Mexico, Central
America and West Indies. San Diego State University, pp.
477-485.
Torres-Orozco, B.R., y E. Revueltas-Valle. 1996. New southernmost record of the Asiatic clam Corbicula fluminea (Bivalvia:
Corbiculidae) in Mexico. Southwest. Nat. 41(1):60-98.

21

CRUSTCEOS exticos invasores

Gabino A. Rodrguez-Almaraz* y Mara del Socorro Garca-Madrigal

Resumen / Abstract
Cirrpedos

348

349

Distribucin actual de percebes exticos en Mxico

Peracridos

349

352

Posibles vas de introduccin

Impactos negativos en Mxico

353
353

Prevencin, control y erradicacin

353

354
Ispodos 357
Tanaidceos 358
Misidceos 359
Anfpodos

Camarones penidos

360

Langostinos palemnidos
Astacdeos (acociles)
Cangrejos braquiuros
Referencias

361

361
363

364

*Autor para recibir correspondencia: <balanus2006@[Link]>

Rodrguez-Almaraz, G.A. y M.S. Garca-Madrigal. 2014. Crustceos exticos invasores, en R. Mendoza
y P. Koleff (coords.), Especies acuticas invasoras en Mxico. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 347-371.
347

348 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

RESUMEN
Se analiza el origen, introduccin, efectos en fauna nativa y amenazas al ambiente que podran ocasionar 39 especies de crustceos, que incluyen especies exticas confirmadas, invasoras potenciales y
aqullas cuyo estatus est por confirmarse. Ocho especies corresponden a los cirrpedos (percebes)
y 21 a los peracridos, que incluyen 12 especies de anfpodos, seis de ispodos, dos tanaidceos y una
especie de misidceo. Tambin se reconocen 10 especies de crustceos decpodos, de las cuales
cuatro son invasoras establecidas en ambientes de agua dulce o salobre de Mxico. Dentro de este
grupo estn incluidas especies de camarones, langostinos, cangrejos braquiuros y acociles.

ABSTRACT
We analyze the origin, introduction, effects on native fauna, and environmental threats that could be
caused by 39 species of crustaceans, including species with confirmed exotic status, potentially invasive
species, and species whose status is yet to be confirmed. Eight species belong to the cirripeds (barnacles)
and 21 belong to the peracarids and include 12 species of amphipods, six species of isopods, two tanaidaceans, and one species of mysid. We also discuss 10 species of crustacean decapods, four of which are
known as invasives of brackish or fresh water environments. This group includes decapod crustaceans
species of penaeid shrimps, caridean shrimps, brachyuran crabs, and crayfish.

crustceos exticos invasores 349

CIRRPEDOS

Los cirrpedos son un grupo de crustceos con diferentes adaptaciones ecolgicas que incluye ms de
1500 especies marinas (Celis, 2009); la mayor diversidad corresponde a los torcicos, con ms de 1100 especies (Young y Ross, 2000), que viven de manera ssil
en una variedad de sustratos inertes o vivos. A este
grupo se le conoce comnmente como percebes, son
los ms conspicuos organismos incrustantes en el
mundo y se encuentran por lo general en los cascos de
barcos o pilotes de muelles (Galil et al., 2011). Tambin son residentes comunes en los cuerpos duros,
conchas o caparazones de organismos de inters comercial, por lo que pueden ser introducidos en nuevas
regiones del mundo por el transporte martimo (Carlton, 2011). No existe una revisin global de percebes
exticos, a pesar de que hay muchas especies; su distribucin moderna se debe a la traslocacin por las
actividades humanas. Entre los vectores principales de
introduccin de percebes a nuevas reas estn las boyas, los tanques de lastre de los barcos, proyectos de
restauracin de ecosistemas (trasplante de organismos), plstico a la deriva y etiquetas de marcaje para
organismos marinos (Galil et al., 2011).
En Mxico hay pocos estudios sobre la distribucin
de cirrpedos torcicos; en la literatura reciente destacan los trabajos de Zullo (1991), Young y Ross (2000),
Celis (2004; 2009), Gmez-Daglio (2006) y Celis et
al. (2007). El producto de estos estudios aporta 21
especies de balnidos para la costa mexicana del golfo
de Mxico y 60 especies de torcicos para el Pacfico
mexicano (Celis, 2009).

Distribucin actual de percebes exticos en Mxico

De acuerdo con la Conabio ([Link]),

Okolodkov et al. (2007), Celis (2009), Galil et al.
(2011) y Mendoza et al. (2011a) son ocho las especies
de percebes exticos en las costas mexicanas (cuadro
1, figura 1).
Amphibalanus amphitrite
Origen: Indo-Pacfico (Young y Ross, 2000; Galil et al.,
2011).
Introducciones: en el Pacfico oriental la primera introduccin se registra en 1914 para las costas de Califor-

nia (Henry y McLaughlin, 1975). Posteriormente, esta

especie fue localizada en las costas del golfo de California (San Felipe, Baja California; San Carlos y Guaymas,
Sonora; La Paz, Baja California Sur); en Acapulco, Guerrero; en Panam y Per (Henry, 1960; Henry y
McLaughlin, 1975; Spivey, 1976; Young y Ross, 2000;
Pitombo y Ross, 2002; Gmez-Daglio y Gonzlez,
2006; Galil et al., 2011; Hendrickx, 2012). En el Atlntico oeste, incluyendo el golfo de Mxico (en adelante,
gmx), la primera introduccin de esta especie es registrada en 1940 en costas de Brasil (de Oliveira, 1941).
Este percebe tambin ha sido ubicado en las costas de
Virginia, Nueva Inglaterra, Carolina del Norte, Florida,
Texas, las Bermudas, Venezuela, Argentina y Brasil
(Henry y McLaughlin, 1975; Gittings et al., 1986; Galil
et al., 2011; Mendoza et al., 2011a). Gittings (2009),
considera que A. amphitrite tiene una distribucin amplia en el gmx. En Mxico, su presencia fue registrada
en la laguna de Trminos, Campeche (Celis, 2004;
2009).
Observaciones: Amphibalanus amphitrite es considerada
cosmopolita en las regiones tropicales y subtropicales
del mundo (Celis, 2009; Gittings, 2009); esta especie
se localiza comnmente en sustratos duros de la zona
intermareal de bahas y estuarios (Gittings et al., 1986;
Gittings, 2009), y podra ser confundida con otros
percebes de bandas rosas en sus valvas. Por ejemplo,
Galil et al. (2011) mencionan que el reexamen de poblaciones desde California hasta Sudamrica podra
revelar la presencia crptica de A. venustus o A. reticulatus, que han sido transportadas por barcos desde
hace siglos del Indo-Pacfico al Pacfico oriental. En
varios estudios se ha documentado la coexistencia de
A. amphitrite con otros percebes, como Chthamalus
fragilis, Amphibalanus eburneus, A. improvisus, A. subalbidus y Balanus crenatus. La introduccin de A. amphitrite en la costa atlntica de Florida ha tenido efectos
negativos en la abundancia del ostin nativo Crassostrea virginica (Boudreaux et al., 2009).
Amphibalanus eburneus
Origen: Atlntico del noroeste, incluyendo el gmx (Young
y Ross, 2000; Gittings, 2009; Galil et al., 2011).
Introducciones: en el Pacfico este, el primer registro
como especie extica en 1959, en el golfo de California
(Guaymas, Sonora) (Henry y McLaughlin, 1975). Posteriormente, A. eburneus fue localizada en la laguna Man-

350 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Cuadro 1. Lista de cirrpedos torcicos exticos

confirmados en las costas mexicanas
Especie

Golfo de
California

Pacfico de
Mxico

Golfo de
Mxico

Amphibalanus amphitrite

A. subalbidus

A. eburneus

A. improvisus

A. reticulatus

Megabalanus coccopoma
M. tintinnabalum

X
X

Balanus trigonus
X

zanillo, Mxico (Henry y McLaughlin, 1975), Panam

(Newman, 1964) y California (Cohen et al., 2005).
Otros registros en Mxico corresponden a muelles de
Mazatln, Sinaloa, y lagunas costeras cercanas (Henry
y McLaughlin, 1975; Pez-Osuna et al., 1999; SalgadoBarragn y Hendrickx, 2002; Galil et al., 2011).

Observaciones: la traslocacin de esta especie nativa del

Atlntico oeste hacia las costas del Pacfico se relaciona
con el comportamiento incrustante, sobre todo en barcos (Galil et al., 2011). En la costa del gmx, donde tiene
una amplia distribucin, A. eburneus no es considerada
extica; tiene preferencia por los sustratos duros de ambientes estuarinos, pero es considerada eurihalina (Gittings, 2009). Este percebe fue registrado recientemente
en lagunas costeras de Tamaulipas, Veracruz y Campeche (Celis, 2004, 2009; Celis et al., 2007).
Amphibalanus improvisus
Origen: Atlntico del noroeste (Young y Ross, 2000;
Galil et al., 2011).
Introducciones: en el Pacfico oriental, el primer registro
de A. improvisus como especie extica corresponde a
aos previos a 1854 en Ecuador y la costa oeste de Colombia (Darwin, 1854). Posteriormente, en 1853 y 1889
fue registrada en las costas de California (Carlton y
Zullo, 1969) y el golfo de California (Henry y McLaughlin, 1975), respectivamente. Todas estas invasiones documentadas son las primeras registradas de cualquier
especie marina para la costa del Pacfico del norte y sur
de Amrica (Galil et al., 2011). En la costa del Pacfico
de Norteamrica invadi las costas de Columbia Brit-

Amphibalanus amphitrite
Amphibalanus eburneus
Amphibalanus improvisus
Amphibalanus reticulatus

Amphibalanus subalbidus
Balanus trigonus
Megabalanus coccopoma
Megabalanus tintinnabalum

Figura 1. Distribucin de cirrpedos (percebes) exticos en Mxico.

nica hasta la parte central de California (Carlton,

1979a) y el golfo de California, incluyendo Puerto Vallarta, Jalisco (Henry y McLaughlin, 1975; Celis, 2009).
En el Pacfico sur, A. improvisus invadi las costas de
Colombia, Ecuador y Per (Darwin, 1854; Henry y
McLaughlin, 1975; Pitombo y Ross, 2002).
Observaciones: esta especie fue recolectada en las costas
de California (1853) pocos aos despus de la fiebre
del oro, cuando arribaron cientos de barcos del ocano
Atlntico, en cuyos cascos esta especie viaj como fauna incrustante (Galil et al., 2011). Otro vector de introduccin de A. improvisus fue el envo comercial de ostin del Atlntico despus de 1869 (Mooi et al., 2007).
A. improvisus es considerada cosmopolita y habita ambientes estuarinos de regiones tropicales y templadas.
Sin embargo, tambin ha sido encontrada en lagunas
de agua dulce (Zullo et al., 1972; Carlton, 1979). Las
poblaciones de este percebe no son exticas en la costa
del gmx, donde tiene una amplia distribucin (Gittings
et al., 1986; Gittings, 2009). Henry y McLaughlin
(1975) y Celis (2009) registraron a A. improvisus para la
costa de Veracruz. Se desconoce la localidad tipo de A.
improvisus (Young y Ross, 2000).
Amphibalanus reticulatus
Origen: Indo-Pacfico (Galil et al., 2011).
Introducciones: en el Pacfico oriental la primera invasin ocurri en el golfo de California (Mazatln, Sinaloa), en 1984 (Laguna, 1985). Posteriormente se confirma su presencia en el golfo de California (La Paz,

crustceos exticos invasores 351

Baja California Sur) (Gmez-Daglio y Gonzlez, 2006).

A. reticulatus tambin se ha establecido en las costas de
Panam (Cohen, 2006) y Ecuador (Young y Ross,
2000; Gmez-Daglio y Gonzlez, 2006). Sin embargo,
Pitombo y Ross (2002) cuestionaron su establecimiento y presencia en Ecuador. En el Atlntico occidental,
A. reticulatus fue detectada primeramente en Puerto
Rico (Henry y McLaughlin, 1975). Posteriormente invadi las costas de Trinidad (Henry y McLaughlin,
1975), Florida (Moore et al., 1974), Luisiana (Thomas,
1975), Panam (Spivey, 1976), Colombia (costa del
Atlntico) (Young y Campos, 1988) y costas de Brasil
(Farrapeira-Assuno, 1990; Young, 1995; Ferreira et
al., 2009; Neves et al., 2007; Neves y da Rocha, 2008).
En el gmx esta especie es considerada extica (Gittings,
2009; Mendoza et al., 2011a). La nica invasin de A.
reticulatus es en la laguna de Trminos y Ciudad del
Carmen, Campeche (Celis, 2004; 2009), pero es probable que tenga una mayor distribucin a lo largo de la
costa mexicana del gmx, as como en las costas del Pacfico de Mxico.
Comentarios: Amphibalanus reticulatus ha sido confundida con A. amphitrite (Thomas, 1975; Galil et al.,
2011). En varios estudios se ha comprobado el desplazamiento de A. amphitrite por A. reticulatus (Henry y
McLaughlin, 1975; Thomas, 1975; Farrapeira, 2010).
En aguas clidas del gmx, A. amphitrite domina la comunidad incrustante (Gittings et al., 1986). Por otro
lado, A. reticulatus tambin domina la comunidad incrustante de las plataformas petroleras del centro de
Luisiana y este de Texas (George y Thomas, 1979; Galil
et al., 2011). Dentro de su rango natural, A. reticulatus es
residente de costas rocosas naturales y es difcil que se
establezca en ambientes rocosos artificiales (George y
Thomas, 1979).
Amphibalanus subalbidus
Origen: Atlntico noroeste, desde la baha Chesapeake
(Henry y McLaughlin, 1975) hasta el gmx (Gittings et
al., 1986; Gittings, 2009) y Trinidad (Henry, 1974).
Introducciones: en el Pacfico oriental, introducida al
golfo de California (delta del ro Colorado, Sonora) en
1989 (Van Syoc, 1992). Esta poblacin de Sonora probablemente proviene del gmx, por actividades relacionadas con la maricultura de camarn (Galil et al.,
2011). En las costas del Atlntico occidental, introdu-

cida en Paraba y Pernambuco, Brasil (Young, 1994;

Farrapeira et al., 2007; Galil et al., 2011).
Observaciones: A. subalbidus habita generalmente en
estuarios de regiones tropicales y templadas del Atlntico occidental (Celis, 2009; Gittings, 2009), as como
en cuerpos de agua con baja salinidad, como ros cercanos a los estuarios (Gittings et al., 1986). En el gmx
no es considerada extica (Gittings, 2009); se ha registrado en las costas de Tamaulipas (Celis et al., 2007; Celis, 2009) y Veracruz (Henry y McLaughlin, 1975; Celis,
2004; 2009).
Balanus trigonus
Origen: Pacfico (Galil et al., 2011).
Introducciones: en el Atlntico occidental, el primer establecimiento de una poblacin de B. trigonus ocurri
en 1864 en costas de Brasil (Mller, 1867; 1868). Otras
invasiones ocurrieron en 1879 en las Antillas (Pilsbry,
1916) y en 1961 en las costas de Florida y Carolina del
Norte (Moore y McPherson, 1963; Williams et al.,
1984). Actualmente esta especie tiene una amplia distribucin extica en el Atlntico occidental, desde Carolina del Norte (Zullo, 1992) hasta Argentina (Spivak
et al., 1975; Young, 1994), y es abundante en el gmx
(Gittings et al., 1986; Gittings, 2009). Esta especie quiz fue introducida en el gmx despus de 1961, ya que
previamente no era conocida (Moore y McPherson,
1963). Laguna (1985) y Celis (2004; 2009) registran
por primera vez a B. trigonus en aguas mexicanas del
gmx, en particular para el puerto de Veracruz. Posteriormente, Celis et al. (2007) registran la segunda invasin de B. trigonus en Mxico, para las costas de Soto la
Marina, Tamaulipas. Para ampliar los conocimientos
sobre la distribucin de esta especie en las costas mexicanas del gmx es necesario un mayor esfuerzo de recoleccin en campo y de revisin taxonmica.
Comentarios: el vector que facilit la entrada de B. trigonus a las costas del Atlntico occidental fueron los
barcos que alojaban fauna incrustante, desde 1850
(Galil et al., 2011). Zullo (1992) sugiere que B. trigonus coloniz primero el Atlntico sur y despus se dispers hacia el norte por barcos balleneros de Nueva
Inglaterra y de Europa. Otro vector de dispersin de
esta especie son las tortugas marinas, al menos en el
Atlntico norte (Cabo Hatteras) (Zullo y Bleakney,
1966). Gittings (2009) establece que B. trigonus es cosmopolita en aguas templadas y tropicales.

352 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Para el Pacfico de Mxico, B. trigonus no se considera extica y fue registrada por Pilsbry (1916) y Henry y McLaughlin (1975) en varias localidades del golfo
de California y la costa oeste de la pennsula de Baja
California, as como las costas de Sinaloa, Nayarit y
Colima.
Megabalanus coccopoma
Origen: Pacfico tropical oriental (Newman y McConnaughey, 1987; Galil et al., 2011).
Introducciones: en el Atlntico occidental, la primera
invasin de M. coccopoma fue en el sur de Brasil (Lacombe y Monteiro, 1974). Posteriormente fue ubicada
en la costa del norte del gmx (Luisiana) (Perreault,
2004), costas de Carolina del Norte, Carolina del Sur
(Knott, 2006) y de Georgia (Gilg et al., 2010). Actualmente, M. coccopoma es muy comn en las costas del
sur y norte de Brasil (Young, 1994; Silveira et al.,
2006). Gittings (2009) ubica esta especie para el sureste y suroeste del gmx. En Mxico se ha establecido
en ambientes estuarinos como la laguna de Tamiahua,
Veracruz (Celis, 2004, 2009), y La Pesca, Soto la Marina, Tamaulipas (Celis et al., 2007; Celis, 2009).
Comentarios: la distribucin nativa de M. coccopoma es
el Pacfico oriental, desde el golfo de Guayaquil (Ecuador-Per) hasta Mazatln, Sinaloa (Newman y Ross,
1976; Young y Ross, 2000), y dentro del golfo de California (Zullo, 1991). Una poblacin temporal de M.
coccopoma fue encontrada en San Diego, California;
este hallazgo fue atribuido al fenmeno climtico El
Nio (Newman y McConnaughey, 1987). Es comn
observar esta especie en sustratos artificiales como boyas, barcos y sobre crustceos de gran tamao (Newman y Ross, 1976). Sin embargo, en el sur de Brasil
habita preferentemente en la costa rocosa expuesta
(Young, 1994).
Megabalanus tintinnabalum
Origen: probablemente el Indo-Pacfico (Galil et al.,
2011).
Comentarios: de acuerdo con Gittings (2009) y Galil et
al. (2011), M. tintinnabalum, descrita de Indonesia, es
una especie considerada cosmopolita (Henry y
McLaughlin, 1986). Es conocida en las costas oeste y
este de frica, el Mediterrneo, Japn y Nueva Zelanda; golfo de California (Henry y McLaughlin, 1986).

En la costa del Atlntico occidental, su distribucin es

de Florida a Uruguay (Henry y McLaughlin 1975;
Young, 1994). En el gmx es una especie comn (Gittings et al., 1986; Gittings, 2009); su presencia se ha
registrado en Veracruz (Celis, 2004, 2009) y Soto la
Marina, Tamaulipas (Celis et al., 2007; Celis, 2009).
Galil et al. (2011) citan el siguiente texto: La taxonoma y biogeografa histrica de M. tintinnabalum permanece con mucho trabajo por hacer, requiriendo
una sntesis dirigida a los registros fsiles, colecciones
histricas y estudios genticos. Por lo tanto, en el
ocano Atlntico M. tintinnabalum debe ser considerada como criptognica. Darwin (1854) observ que
M. tintinnabalum era una de las especies incrustantes
ms comunes en los barcos que llegaban de diferentes
partes del mundo y que su distribucin se deba en
gran parte a la navegacin.

PERACRIDOS

Los peracridos son crustceos malacostracos de alta

riqueza especfica, gracias a la plasticidad gentica que
poseen, caracterstica que comparten con la mayora
de los artrpodos. Se les encuentra en ambientes marinos, salobres, hipersalinos dulceacucolas y terrestres. Generalmente son organismos bnticos de vida
libre o comensales, simbiontes, parsitos e hiperparsitos de otros animales, tanto vertebrados como invertebrados (Morales-Vela et al., 2008). Aunque la mayor
riqueza de especies se encuentra en el mar, donde habitan en diversos tipos de sedimentos o asociados con
algas, ascidias, colonias de hidroides, esponjas, corales
y races de mangle, entre otros, ya sea sobre la superficie o en tneles que construyen con partculas de su
ambiente y sedas que secretan (a partir de glndulas
especializadas). Entre los invertebrados marinos, los
peracridos destacan por tener cuidado parental, adems de que en la mayora de las especies presentan
desarrollo directo. Lo anterior adquiere relevancia
cuando hablamos de la capacidad de dispersin que
tienen por medios propios, que en general es muy limitada. Asimismo, su distribucin se puede ver modificada por factores biticos, como la interaccin con
otras especies, o abiticos, como la temperatura, disponibilidad y fuente de alimento, la longitud del da,
la heterogeneidad del ambiente, entre otros factores
que tienen que ver con la tolerancia fisiolgica y la
plasticidad gentica de cada especie (McNeil y Prenter,

crustceos exticos invasores 353

2000; Obenat et al., 2006), pero tambin se ha atribuido a eventos vicariantes (Schram, 1986); sin embargo,
el factor determinante para cada especie es variable.
Diversos autores se han dedicado al estudio de los
peracridos en las costas de Estados Unidos, pero no en
las de Mxico, donde las investigaciones han sido espordicas, por lo que la fauna de algunas reas permanece
pobremente conocida (Garca-Madrigal, 2007). Lo anterior se debe a la falta de taxnomos especializados en
los diferentes grupos y a la elevada dificultad para diferenciar algunas especies, principalmente a causa del
tamao y la riqueza especfica. Por ello, para determinar correctamente una especie es necesario poseer la
experiencia para reconocer los caracteres vlidos, ya
que muchos registros de especies aparentemente de
amplia distribucin estn por ser revisados y, aunque
quiz muchos de ellos representen nuevas especies,
otros pueden ser efectivamente especies exticas. En
este ltimo caso se requiere su rpida deteccin, conocer los posibles efectos negativos que generan en los
ecosistemas acuticos de Mxico y aplicar a tiempo medidas de prevencin y contencin. Para ello es necesario incrementar los estudios taxonmicos sistematizados que permitan completar la faunstica de peracridos
en Mxico, para que se d paso al conocimiento de la
biologa de las especies y los posibles impactos que generan las introducidas en las especies locales (Fig. 2,
cuadro 2).

Posibles vas de introduccin

La mayora de las especies ya traslocadas son sinantrpicas, es decir, han sido movidas por el hombre de
forma voluntaria o involuntaria. De este modo se supone que los peracridos se han introducido por actividades humanas: acuicultura, maricultura (v.g., movimiento de ostras para cultivo), pesqueras, transporte
como bioincrustantes de los barcos, y menos comnmente por el transporte en el agua de lastre (Okolodkov
et al., 2007). Tambin se tienen casos documentados
de comercializacin de cepas (v.g., Ampelisca abdita)
para realizar estudios cientficos (U.S. Environmental
Protection Agency, 2001).
Impactos negativos en Mxico

Entre los peracridos algunas especies son reconocidas por ser invasoras, v.g. Sphaeroma quoyanum y Monocorophium acherusicum (Hewitt et al., 2002), que
gracias a sus hbitos perforadores (v.g., sobre conchas
de moluscos, de embarcaciones, en los pilotes de los
puertos), se han distinguido por los daos que pueden
causar; sin embargo, de la gran mayora de las especies
no se conocen los efectos nocivos que pueden ocasionar. Por otra parte, y debido a que los peracridos se
encuentran en la base de las cadenas trficas, pueden
estar produciendo cambios importantes en la dinmica del ecosistema, cambios de los cuales an no nos
hemos percatado, y por lo tanto la perturbacin no ha
sido ni siquiera considerada. Parte del problema es
que la mayora de estos organismos son pequeos,
abundantes y variados; por ello su estudio se ha visto
rezagado, tanto en la distincin de formas como en el
papel ecolgico que desempean.

Prevencin, control y erradicacin

Amphithoe longimana
Monocorophium acherusicum
Monocorophium insidiosium
Monocorophium uenoi

Sphaeroma quoyanum
Iais californica
Sinelobus stanfordi
Taphromysis louisianae

Figura 2. Distribucin de percaridos exticos en Mxico.

Para poder prevenir antes hay que conocer, por lo

cual urge dedicar un mayor esfuerzo al conocimiento
de los peracridos de Mxico para aplicar medidas de
control y erradicacin, con el fin de evitar traslocar
especies. Sin embargo, de manera general, habra que
tener ms cuidado con la descarga del agua de lastre
en aguas ocenicas, en la limpieza de los cascos de
embarcaciones, un estricto control en las cepas que se
comercializan para estudios cientficos, as como en
actividades relacionadas con la acuicultura y la mari-

354 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Cuadro 2. Peracridos exticos de las costas de Mxico

Nombre cientfico

Grupo

Familia

Nombre
comn

Estado de Rutas de
la invasin introduccin

Ligas

Taphromysis louisianae

Mysida

Mysidae

Misidceo

Salobre-agua
dulce

Conf.

USGS

Ampelisca abdita

Amphipoda

Ampeliscidae

Ampithoe longimana

Amphipoda

Ampithoidae

Anfpodo

Marino

Conf.

T, C

WoRMS

Anfpodo

Marino

D, ?T

WoRMS

A. pollex

Amphipoda

Grandidierella japonica

Amphipoda

Ampithoidae

Anfpodo

Marino

Conf.

WoRMS

Aoridae

Anfpodo

Marino

Conf.

WoRMS

Chelura terebrans
Erichtonius brasiliensis

Amphipoda

Cheluridae

Anfpodo

Marino

Conf.

WoRMS

Amphipoda

Corophiidae

Anfpodo

Marino

Conf.

T, ?C

WoRMS

Monocorophium acherusicum

Amphipoda

Corophiidae

Anfpodo

Marino

T, ?C

WoRMS

M. insidiosum

Amphipoda

Corophiidae

Anfpodo

Marino

T, C

WoRMS

M. uenoi

Amphipoda

Corophiidae

Anfpodo

Marino

WoRMS

Melita nitida

Amphipoda

Melitidae

Anfpodo

Marino

Conf.

?C

WoRMS

Parapleustes derzhavini

Amphipoda

Pleustidae

Anfpodo

Marino

NE

WoRMS

Caprella equilibra

Amphipoda

Caprellidae

Anfpodo

Marino

Conf.

T, ?N

WoRMS

Eurylana arcuata

Isopoda

Cirolanidae

Ispodo

Marino

NE

WoRMS

Iais californica

Isopoda

Janiridae

Ispodo

Husped de
S. quoyanum

WoRMS

Paracerceis sculpta

Isopoda

Sphaeromatidae

Ispodo

Marino

NE

WoRMS

Paradella dianae

Isopoda

Sphaeromatidae

Ispodo

Marino

NE

WoRMS

Sphaeroma quoyanum

Isopoda

Sphaeromatidae

Ispodo

Marino

WoRMS

S. walkeri

Isopoda

Sphaeromatidae

Ispodo

Marino

Conf.

WoRMS

Ligia exotica

Isopoda

Oniscidae

Ispodo

Marino

Conf.

Schotte et al. (1995)

Sinelobus stanfordi

Tanaidacea

Tanaidae

Tanaidceo

Marino

Conf.

T, D

WoRMS

Hexapleomera robusta

Tanaidacea

Tanaidae

Tanaidceo

Marino

Conf.

N, ?T

WoRMS

cultura. En este ltimo caso nos referimos al movimiento involuntario de fauna incrustada (muchos son
peracridos) en las conchas de moluscos, que al ser
movidos junto con su hbitat facilitan su aclimatacin y posterior adaptacin a nuevas reas, y con ello
favorecen su dispersin a nuevas reas geogrficas.

ANFPODOS

Ampelisca abdita. Es un anfpodo descrito del estuario

Sheepscot, Maine, costa este de Norteamrica, que se
distribuye hasta la laguna Madre, Texas (LeCroy, 2002)
y en todo el golfo de Mxico (LeCroy et al., 2009; Lowry,
2011a); en el Pacfico nororiental, Chapman (1988) lo
registr en baha Tomales, laguna Bolinas y baha de San
Francisco. En general se le ha encontrado en una profundidad de 0 a 60 m (LeCroy et al., 2009), frecuente-

Ambiente

mente en bahas y lagunas de fondos blandos limosos,

pero tambin se ha encontrado en Crassostrea virginica
en la costa este de Estados Unidos, en Gemma gemma y
Mya arenaria, en la costa oeste de ese pas (Chapman,
1988). Asimismo, cepas de esta especie han sido comercializadas para el uso en estudios toxicolgicos por
la U.S. Environmental Protection Agency (2001). Winfield et al. (2011) la consideran extica debido a que la
encuentran en la costa de Veracruz, pero de acuerdo
con Mills (1965) esta especie se desarrolla bien en agua
clida y procede de Virginia y Carolina (Mills, 1971);
sin embargo, al ser una especie euriahalina (10 a 25
ppm) y tolerante a los cambios de temperatura no es
extica en Veracruz. Por otro lado, puede ser considerada especie con potencial invasor para el Pacfico de Mxico (Okolodkov et al., 2007), pero hasta la fecha no se
localiz ninguna cita que fundamente su presencia ah,
por lo cual es una especie an por confirmar.

crustceos exticos invasores 355

Ampithoe longimana. Su localidad tipo es Vineyard

Sound, Massachusetts. Se distribuye en el Atlntico,
de Canad a las Bermudas, laguna Madre, Veracruz y
mar Caribe (Mills, 1964; LeCroy et al., 2009; Lowry,
2011b). En el golfo de Mxico, Winfield et al. (2011)
la registran como invasora; sin embargo, su estatus
extico debe ser reconsiderado en esta regin porque
puede formar parte de la distribucin natural de la especie. En el Pacfico de Amrica se ha observado al sur
de California y en baha de San Quintn, Baja California (Barnard y Reish, 1959; Reish y Barnard, 1967;
Chapman, 2007), por lo cual se confirma su estatus
extico en el Pacfico de Mxico. Se conoce poco de la
biologa de la especie; Winfield et al. (2011) mencionan que construye tubos en fondos blandos, pero el
hbitat en el que comnmente se encuentra, asociada
a la familia Ampithoidae, es con algas y posiblemente
fauna incrustante; sin embargo, la forma en que lleg
al Pacfico de Mxico se desconoce; probablemente se
haya transportado en algn molusco de importancia
para la acuicultura.
Ampithoe pollex. Especie descrita de las Bermudas. Segn LeCroy (2002) y Lowry (2010a) se distribuye en
Punta Delgada, Veracruz, y el mar Caribe, respectivamente. Sin embargo, el registro de Winfield et al.
(2011) que la incluye como especie extica para Veracruz es cuestionable, debido a que Veracruz formara
parte de la distribucin natural de la especie. En el
Pacfico de Mxico, el registro de Barnard (1969) para
baha de Los ngeles puede representar una especie
no descrita (Conlan y Bousfield, 1982; Rose y Gable,
1992; LeCroy 2002; Garca-Madrigal, datos sin publicar) para la regin, por lo que antes de confirmar su
estatus extico es necesario revisar los morfotipos de
A. pollex del Pacfico.
Grandidierella japonica. Se describi del ro Abashiri,
Hokkaid, y del lago Mokoto-numa, Japn. De acuerdo con Chapman (2007) se distribuye en Inglaterra,
Australia, Hawi y en Amrica del ro Fraser, Canad, a
la baha de San Quintn. Sin embargo, no se encontr
alguna otra referencia que documente su presencia en
esta ltima localidad. De acuerdo con Chapman y Dorman (1975) fue introducida a California aproximadamente desde 1928 con el primer transporte de Crassostrea gigas de Japn en California, pero no se tienen
recolectas anteriores a 1966. Habita estuarios con fondos blandos ricos en materia orgnica con la cual se

alimentan y hacen tubos, pero tambin se les ha observado como canbal oportunista; a los machos se les ha
encontrado en pozas de marea y se ha probado que con
el incremento en la temperatura tienen mayor xito reproductivo (Greenstein y Tienfenthaler, 1997; Chapman, 2007). Por lo anterior, es potencialmente extica
para el Pacfico de Mxico, pero se mantiene como una
especie por confirmar hasta no tener pruebas de su presencia en esta regin.
Chelura terebrans. Fue registrada por primera vez de
Lazaretto Vecchio, provincia de Venecia, Italia. Actualmente su distribucin contempla ambas costas del
Atlntico, de Massachusetts al sur de Carolina y las
Bermudas, y del sur de Noruega a las costas de Holanda y Francia, en el Mediterrneo, as como en el sur de
frica, Australia y Nueva Zelanda. Barnard (1959)
propone que se encuentra alrededor de la isoterma invernal de los 22 C, que es una barrera trmica para la
familia. Generalmente se le encuentra en ambientes
protegidos de bahas y estuarios templados asociada a
ispodos del gnero Limnoria; tanto G. japnica como
C. terebrans son consideradas perforadoras de madera
y estructuras hechas por el hombre (Okolodkov et al.,
2007). En el Pacfico de Norteamrica esta ltima fue
registrada por Barnard (1950, 1959); sin embargo, a
la fecha no se encontr referencia que la cite para el
Pacfico de Mxico, pero por su presencia en California podra considerarse especie con potencial invasor,
aunque su estatus extico debe confirmarse.
Erichtonius brasiliensis. Fue descrita de Ro de Janeiro,
Brasil, y es una especie considerada pantropical, criptognica y sinantrpica; sin embargo, la morfologa de
la especie nominal es incompleta (Chapman, 2007;
Okolodkov et al., 2007). Se encuentra en ambientes
salobres y marinos, generalmente asociada a fauna incrustante en muelles y sustratos duros con algas, como
bioincrustante en los cascos de barcos, en los pilotes de
puertos, y tambin asociada a algas, tanto en fondos
blandos como consolidados exhibe comportamiento
territorial (Chapman, 2007). De confirmar su estatus
extico, la va de introduccin ms probable sera
como bioincrustante en los cascos de los barcos o mediante el comercio de moluscos. En el Pacfico de Mxico, Shoemaker (1942) la registr por vez primera de
baha Magdalena y posteriormente Barnard (1964a, b;
1969; 1979) para la costa occidental de Baja California
y el golfo de California. Sin embargo, es necesario revi-

356 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

sar en detalle la morfologa de la especie nominal para

determinar si los registros de la especie en el Pacfico de
Mxico corresponden a la misma y puede considerarse
especie extica (Chapman, 2007; Garca-Madrigal, observacin personal, datos sin publicar). Por lo anterior,
se mantiene como una especie cuyo estatus extico est
por confirmarse en el Pacfico de Mxico.
Monocorophium acherusicum (=Corophium acherusicum).
Es originaria de Npoles, Italia. Especie considerada
criptognica y cosmopolita de ambientes templados y
tropicales, entre las latitudes 50 N y S (Chapman,
2007). Se distribuye en Amrica, en el Atlntico occidental: costa este de Estados Unidos, golfo de Mxico y
Caribe; y en el Pacfico oriental: California y baha de
San Quintn, Baja California (Barnard y Reish 1959;
Reish y Barnard, 1967; Hewitt et al., 2002; LeCroy,
2004). Aparentemente se encuentra bien distribuida
en el gmx; el registro se consider a partir de Hewitt et
al. (2002) y LeCroy (2004), pero no explicitan las localidades. Esta especie se ha encontrado en reas costeras
protegidas como bahas y estuarios, en donde construyen tubos en fondos fangosos con conchas, sobre algas
y pastos marinos; tambin se asocian con hidroides,
tunicados, esponjas y almejas (LeCroy, 2004). Como es
una especie asociada a las bioincrustaciones flotantes,
se considera que fue introducida por buques u otros
medios (Okolodkov et al., 2007); los impactos que
causan los organismos constructores de madrigueras a
la infraestructura portuaria son importantes. Se confirma su estatus extico en el Pacfico de Mxico y en el
golfo de Mxico.
Monocorophium insidiosum (=Corophium insidiosum).
Fue descrita de West Wharf, Millbay, Plymouth, Inglaterra. Segn LeCroy (2004) en el Atlntico occidental
se distribuye de Canad a Tamaulipas, Campeche (?) y
Cuba; en el oriental, de Dinamarca al Mediterrneo; en
el Pacfico occidental, en Japn y Hong Kong; Pacfico
central, Hawi, y en el oriental, de Canad a California
y Chile. El registro de la laguna de Trminos, Campeche, no est confirmado an, debido a que Ledoyer
(1986) lo nombra Corophium cf. insidiosum, por lo que
podra ser una especie diferente. Normalmente se encuentra en agua salobre de 13 a 18 ppm (Crawford,
1937), pero LeCroy (2004) menciona que el intervalo
se encuentra entre 18 y 33 ppm; se tienen registros de
que construye madrigueras en forma de tubos como
vivienda en reas intermareales con fondos blandos y se

asocia con algunos organismos incrustantes como hidrozoos (Hewitt et al., 2002). Por otra parte, el medio
de introduccin es por pesqueras incidentales y se asocia a fauna incrustante (Hewitt et al., 2002; Okolodkov
et al., 2007). El impacto que puede causar a la infraestructura portuaria este tipo de organismos constructores de madrigueras es importante. Aunque se encuentra
distribuida en California (Bousfield y Hoover, 1997),
no se tiene a la fecha ningn registro para el Pacfico de
Mxico, por lo que se mantiene como una especie por
confirmar su estatus extico, mientras que para el golfo
de Mxico se confirma como especie extica.
Monocorophium uenoi (=Corophium uenoi). Descrita de
Seto, provincia de Kii, Japn. Segn Chapman (2007),
slo es conocido del mar de Japn al sur del Mar de
China. En el Pacfico se ha observado del sur de California y en baha de San Quintn, Baja California (Barnard y Reish, 1959; Reish y Barnard, 1967; Chapman,
2007). Habita reas intermareales con fondos blandos
en donde es constructor de madrigueras que utiliza
como vivienda, adems de que se le asocia con algunos organismos incrustantes (Okolodkov et al., 2007).
Bousfield y Hoover (1997) mencionan que fue introducido a California por la importacin de ostras y
otros productos pesqueros. Se confirma su estatus extico en el Pacfico de Mxico.
Melita nitida. Descrita de la costa de Nueva Inglaterra,
al este de Estados Unidos. Segn Chapman (1988) se
distribuye en el Atlntico occidental, del golfo de San
Lorenzo a la pennsula de Yucatn, Mxico; en el Pacfico oriental, del estrecho de Georgia, Columbia Britnica, a California; asimismo, se le encuentra en los Pases Bajos donde fue registrada por Faasse y van Moorsel
(2003) como extica. En el Pacfico de Mxico se registr en Mazatln por Shoemaker (1935) y por Corona y
Raz-Guzmn (2003) para Michoacn; pero, la de Mazatln representa una nueva especie (Chapman, 1988
y observacin personal) y la de Michoacn es cuestionable debido a que no hay evidencia de la correcta
identificacin; teniendo en cuenta que la faunstica de
meltidos en el Pacfico de Mxico an es incipiente
(Garca-Madrigal, 2010) es importante fundamentar
correctamente los registros en reas poco conocidas. A
Melita nitida se le ha asociado comnmente a las especies bioincrustantes, encontrndose entre algas, hidroides y en fondos blandos (LeCroy, 2000); tambin tolera salinidades de entre 2 y 30 ppm (Chapman, 1988),

crustceos exticos invasores 357

y temperaturas entre 21 y 32C (Sheridan, 1980), por

lo que la amplia tolerancia a la salinidad y temperatura
lo hace potencial invasor. En el golfo de Mxico, Winfield et al. (2011) la registran como invasora; sin embargo, esta rea se observa como parte de su distribucin natural, por lo que no se considera extica en esa
regin. En el Pacfico de Mxico hace falta documentar
la morfologa de los registros previos para confirmar su
estatus extico.
Pleusymtes derzhavini (= Neopleustes derzhavini = Parapleustes derzhavini). Tambin citada como Incisocalliope
derzhavini (Bousfield y Hendrycks, 1995; Hendrycks y
Bousfield, 2004; Chapman, 2007; Lowry, 2010b). Descrita del mar de Japn, se distribuye tambin en Hawi
y en Amrica, del Pacfico noreste al sur de California.
Esta especie ha sido transportada por medio de la fauna
incrustante de los buques y el agua de lastre (Chapman, 1988). Hasta la fecha no se encontr ningn documento que fundamente formalmente su presencia en
Mxico. Se encuentra asociada con hidrozoos, incrustantes, con algas, adems de que se ha encontrado frecuentemente en muelles. Tolera salinidades de entre
5.7 y 32 ppm (Chapman, 1988) y probablemente tambin amplios intervalos de temperatura, lo que la hace
una especie potencial para establecerse en Baja California. De acuerdo con Okolodkov et al. (2007) esta especie puede llegar en el agua de lastre; sin embargo, es
necesario confirmar su estatus extico en Mxico.
Caprella equilibra. Fue descrita de Charleston, Carolina
del Sur; se considera de distribucin cosmopolita, con
registros en el mar Negro; de Suecia y Noruega al Mediterrneo; occidente y sur de frica; Madagascar;
Hong Kong; Singapur; Nueva Zelanda; Australia; de
Florida a Brasil; de Columbia Britnica a Chile (Garca
Madrigal, 2007). En Mxico slo se ha registrado en la
baha de La Paz por Mayer (1903), pero no explicita
profundidad ni sustrato en la que fue encontrada. En
diversos documentos se seala que la profundidad en
que se encuentra es de hasta 3 000 m; normalmente se
ha encontrado asociada a invertebrados, a algas y probablemente a organismos bioincrustantes; por lo cual
su traslado por embarcaciones es muy probable. De
acuerdo con Motelli y Lewis (2008), y con base en la
compleja sinonimizacin, morfologa y las diferencias
entre las poblaciones de mar profundo, mencionan la
hiptesis (aun no probada) de que su dispersin fue
natural y desde hace mucho tiempo. Sin embargo, por

la falta de informacin morfolgica en la costa del Pacfico de Mxico, precautoriamente es una especie por
confirmar su estatus extico.

ISPODOS

Eurylana arcuata (=Cirolana arcuata). Fue descrita de

Port Jackson, Australia, y ha sido registrada en Nueva
Zelanda, Chile y California; a pesar de que su localidad tipo est en Australia, Bowman et al. (1981) proponen su origen en Nueva Zelanda por la abundancia
y distribucin encontrada. Asimismo, como se ha encontrado en diversos ambientes, sobre todo arenosos
del intermareal protegido y en playas generalmente
cercanas a bocanas, se considera que tiene un amplio
intervalo de tolerancia a la salinidad; Bowman et al.
(1981) la registran en Chile entre 18.2 y 28.4%. Las
localidades en las cuales se le ha encontrado indican
su preferencia por climas templado fro a templado
clido, por lo cual, y aunque no se cuenta a n con
ninguna referencia que la cite para Mxico, por su distribucin y abundancia para California puede ser potencialmente extica para el Pacfico de Mxico, pero
hasta el momento se considera como una especie no
establecida en las costas mexicanas.
Paracerceis sculpta. Localidad tipo, isla San Clemente,
San Diego, California. Segn Motelli y Lewis (2008) se
distribuye en el Atlntico oriental: costas del sur de Espaa; mar Mediterrneo; Atlntico occidental: costas
de Texas y Brasil; en el Pacfico occidental: Hong Kong
y Australia; Pacfico central: Hawi; Pacfico oriental:
Espinosa-Prez y Hendrickx (2002) la registran de California a Michoacn, e incluyen el golfo de California.
Especie polimrfica, intermareal, a la que desde su descripcin se le ha encontrado asociada a esponjas conformando harenes (Shuster, 1992); tambin ha sido
encontrada como parte de las comunidades bioincrustantes, y en diversos sustratos intermareales. Tienen
amplia tolerancia a la temperatura, disponibilidad de
alimento y salinidad (Shuster y Guthrie, 1999; Espinosa-Prez y Hendrickx, 2002). Por su tolerancia a parmetros fisicoqumicos, diversos autores consideran que
esta especie ha sido introducida a otras regiones del
mundo en agua de lastre y como bioincrustantes; sin
embargo, su distribucin natural se encuentra en el Pacfico de Norteamrica, y a la fecha no hay registros
documentados en la costa del golfo de Mxico, por lo

358 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

cual no es una especie extica pero puede ser considerada potencial en la costa oriental de Mxico.
Paradella dianae. Descrita de la baha de San Quintn;
Atlntico occidental: Texas, Florida, Puerto Rico; Atlntico oriental: baha de Cdiz, Espaa; mar Mediterrneo; Indopacfico: mar Arbigo, Islas Marshall, Australia; Pacfico oriental: Ventura Yacht Harbor, California,
baha de San Quintn, Guaymas, Michoacn, Oaxaca.
Se ha encontrado entre rocas intermareales, algas, bivalvos y briozoarios; tambin se asocia a fauna incrustante en pilotes de muelles y objetos flotantes. Reconocida como especie extica en el mar Arbigo por Javed
y Ahmed (1987), en Australia por Hass y Knott (1998),
en el Mediterrneo por Atta (1991) y en Espaa por
Rodrguez et al. (1992). Esta especie est registrada en
Texas y Puerto Rico (Hewitt et al., 2002); sin embargo,
su presencia como especie extica en aguas mexicanas
del golfo de Mxico debe confirmarse, ya que es una
especie invasora potencial en Mxico.
Sphaeroma quoyanum (=S. quoianum=S. pentodon). De
acuerdo con Schotte (2012a) la localidad tipo es Tasmania, Australia. Se distribuye en el Indo-Pacfico: Sur
de Australia y Nueva Zelanda; Pacfico central: Hawi;
Pacfico oriental: Alaska (?), baha de Humboldt, California, a baha San Quintn, Baja California (Iverson,
1974). Brusca et al. (2007) consideran que se introdujo
a California a finales de 1800 acompaada de su hospedero Iais californica; ambas llegaron en barcos provenientes del sur de Australia. S. quoyanum habita ambientes intermareales a submareales someros en suelos
fangosos, cava sus madrigueras en el fondo o perfora
construcciones de madera hechas por el hombre (Rotramel, 1972); por su parte, I. californica se posa sobre
la superficie dorsal, ventral o entre los plepodos de su
hospedero (Menzies y Barnard, 1951). Menzies (1962)
la registr para la baha de San Quintn, por lo cual se
confirma el estatus extico para ambas especies en la
costa del Pacfico de Mxico.
Sphaeroma walkeri. Se distribuye en Jokkenpiddi Paar,
Sri Lanka (localidad tipo), India, Australia, Pakistn,
golfo Prsico, mar Rojo, Mediterrneo, Sudfrica, Florida, Puerto Rico, sur de California (Carlton e Iverson,
1981; Ghani y Qadeer, 2001; Brusca et al., 2007; Galil,
2008; Khalaji-Pirbalouty y Wgele, 2010; Schotte,
2012b); segn Hewitt et al. (2002) se encuentra en el
golfo de Mxico. Habita las comunidades de bioin-

crustantes en ambientes intermareales a submareales

someros (0 a 5m); tambin se encuentra en suelos fangosos, fondos duros y asociada a otros invertebrados
(Hewitt et al., 2002). La dispersin de esta especie es
incrustada en el casco de las embarcaciones. Holdich
(1970, en Motelli y Lewis, 2008) registra la asociacin
entre el briozoo Watersipora arcuata, en conchas vacas
de Balanus amphitrite amphitrite (= Amphibalanus amphitrite). Es considerada una especie sinantrpica por
excelencia, por lo cual es habitante comn, establecida
en la mayora de los puertos muestreados en Australia
y asociada a Balanus trigonus, Amphibalanus amphitrite,
Megabalanus spp. e Hydroides spp. (Motelli y Lewis,
2008). No se encontr la referencia que cite la especie
en la costa occidental de Baja California, pero con base
en el registro del mapa de distribucin publicado por
Schotte (2012b) y Hewitt et al. (2002) se propone
como especie por confirmar su estatus extico para
ambas costas de Mxico.
Ligia exotica. Cayena, Guayana Francesa (localidad
tipo ?); segn Roux (1828), esta especie fue encontrada en el Mediterrneo (Marsella), en un barco que
provena de Cayena. Segn Schotte et al. (1995), la
localidad tipo es cosmopolita, por los mltiples registros en la literatura. Se le encuentra normalmente entre rocas intermareales y asociada a pilotes (concreto)
de los muelles. Aunado a lo anterior, la descripcin
original de L. exotica es incompleta, por lo cual es necesario conocer la identidad de la especie nominal
para definir el estatus de los mltiples ejemplares asociados a esta especie. En el Pacfico de Mxico ha sido
registrada en Topolobampo, La Paz y Mazatln (Richardson, 1905; Mulaik, 1960; Brusca, 1980), pero
Hurtado et al. (2010) realizaron anlisis filogeogrficos en el Pacfico de Mxico y proponen mltiples especies de Ligia; consideran que en el golfo de California hay al menos dos especies diferentes, por lo que se
sugiere analizar cuidadosamente la morfologa mediante un anlisis de taxonoma integrativa para definir el estatus especfico de las formas de Ligia presentes en la costa del Pacfico de Mxico y poder confirmar
el estatus extico de esta especie en la regin.

TANAIDCEOS

Sinelobus stanfordi (=Tanais stanfordi). Descrita de la

isla Clipperton. Se distribuye en el Atlntico occiden-

crustceos exticos invasores 359

tal: Florida a Argentina; mar Caribe: costa de Quintana Roo, Jamaica a Trinidad y Tobago; ocano ndico;
Pacfico occidental: Rusia (islas Kuriles), Australia,
Nueva Zelanda; Pacfico oriental: California a Per
(Richardson, 1901; Gardiner, 1975; Sieg y Winn,
1981; Markham et al., 1990; Guu y Ramos, 1995;
Surez-Morales et al., 2004; Garca-Madrigal et al.,
2005; Hendrickx e Ibarra, 2008; Jarqun-Gonzlez y
Garca-Madrigal, 2010). Para Sieg y Winn (1981) esta
especie es cosmopolita y se encuentra en ambientes
estuarinos e intermareales someros, con algunos registros en agua dulce. Segn Gardiner (1975) la salinidad registrada es de 0 a 22.2 ppm; aparentemente
tambin resiste muy elevada salinidad. En general se
encuentra en el intermareal sobre sedimentos de finos
a muy finos, frecuentemente con algas intermareales,
races de mangle con bivalvos, en coral; construye tubos sobre otros invertebrados (esponjas, bivalvos,
conchas de cirrpedos, entre otros), en pilotes de muelles y como parte de las comunidades bioincrustantes.
Hendrickx (2012) la confirma como especie extica
en el Pacfico de Mxico; sin embargo, de acuerdo con
una reciente valoracin de S. stanfordi del Pacfico sur
de Mxico, Jarqun-Gonzlez y Garca-Madrigal (obs.
pers.) consideran que se trata de una forma diferente
de la especie nominal, teniendo en cuenta que entre
los peracridos, por su poca capacidad de dispersin,
la alta diversidad regional es inevitable (BlazewiczPaszkowycz et al., 2012). Lo anterior puede ser fundamentado con lo que afirman Bamber (2012) y
Brandt et al. (2012), quienes muestran evidencia de
que muchos de los peracridos de amplia distribucin
han sido mal identificados, se conoce poco de su variabilidad intraespecfica y se abusa poniendo nombres indiscriminadamente en la generacin de bases
de datos, por lo cual es necesario revisar cuidadosamente la morfologa de S. stanfordi, registrada en la
costa del Pacfico de Mxico y del Caribe mexicano,
para poder confirmar su estatus de extica.
Hexapleomera robusta (=Tanais robustus). Descrita de
Nueva Jersey (EUA) y se distribuye hasta Argentina;
Atlntico oriental: Espaa y frica; mar Mediterrneo;
Pacfico oriental tropical: Guerrero, islas Galpagos.
(Sieg, 1980; Surez-Morales et al., 2004; Morales-Vela
et al., 2008; Jarqun-Gonzlez y Garca-Madrigal,
2010). El primer registro en el Pacfico oriental tropical
es de Sieg (1980), y Jarqun-Gonzlez y Garca-Madrigal (2010) proveen el segundo registro, en la costa de

Guerrero, con slo dos ejemplares (un macho preadulto y un neutro). Segn Larsen (2005, en Morales-Vela et
al., 2008) algunas especies de tanaidceos se asocian a
los diferentes taxones de invertebrados (e.g., corales,
briozoos, moluscos, percebes) y vertebrados (v.g., H. robusta con tortugas marinas, vase Garca-Madrigal et al.,
2005). Cuando el hospedero es mvil, les permite desplazarse amplias distancias, v.g., Morales-Vela et al.
(2008) encontraron que H. robusta forma tubos en la
superficie del manat caribeo Trichechus manatus manatus. Asimismo, se ha encontrado en algas flotantes y
con las comunidades bioincrustantes de pilotes y embarcaciones. Aparentemente es una especie con amplia
tolerancia a la temperatura y a la salinidad; sin embargo,
por su nula capacidad de dispersin y su alta diversidad
regional es necesario ser precavidos con los peracridos, ya que se tiene evidencia de que muchos de los de
amplia distribucin han sido mal identificados, como se
indic para Sinelobus stanfordi (Blazewicz-Paszkowycz
et al., 2012; Bamber, 2012; Brandt et al., 2012). Por lo
tanto, aunque la distribucin en el golfo de Mxico pareciera que forma parte de su distribucin natural y que
aparentemente se tienen en el Pacfico de Mxico slo
un par de ejemplares inmaduros (Jarqun-Gonzlez y
Garca-Madrigal, 2010), es necesario revisar cuidadosamente la morfologa de los ejemplares obtenidos y recolectar ms ejemplares para corroborar si se trata de una
especie extica en el Pacfico de Mxico.

MISIDCEOS

Taphromysis louisianae
Origen: Taphromysis louisianae es nativa en ambientes
estuarinos y de agua dulce del golfo de Mxico, y se
extiende desde Florida hasta la baha San Antonio, al
norte de la laguna Madre, Texas (Price, 1982).
Introduccin y comentarios: Garca-Garza et al. (1992)
publicaron registros de T. louisianae alejados de la costa del golfo de Mxico, en Oklahoma, Alabama y Tamaulipas. En el ltimo sitio, ejemplares de T. louisianae
fueron recolectados en el ro Salado que drena en la
presa Falcn y tambin en aguas del ro Bravo. Esta
especie podra considerarse extica en Tamaulipas, sin
embargo, es necesario realizar ms recolectas para establecer su distribucin en el noreste de Mxico. El
arribo al ro Salado pudo ser de dos maneras: la migracin natural de este misidceo o una introduccin he-

360 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

cha por el hombre. Este hallazgo ocurri a ms de 200

km de la desembocadura del ro Bravo en la laguna
Madre, y el agua del ro tuvo un valor de 250 ohms
de conductividad. Esta especie tolera aguas con menos
de 5 ppm de salinidad (Price, 1982), pero Reeder y
Hardin (1992) encontraron esta especie en sitios con
valores de hasta 26 g/l. Una poblacin de T. louisianae
fue encontrada en Veracruz por Soto et al. (1986), pero
Garca-Garza et al. (1992) mencionan que este registro
necesita verificarse.

del golfo de Mxico, el camarn blanco es cultivado en

todos los estados (Wakida-Kusunoki et al., 2001). Por
lo tanto, la posibilidad de escape y establecimiento de
L. vannamei a lo largo de estas costas es muy probable.
Balboa et al. (1991) argumentaron que una de las posibilidades de la presencia silvestre del camarn blanco
en la parte baja de la laguna Madre, Texas (baha Matagorda y Brownsville) fue el escape de ejemplares de una
granja de cultivo en Soto la Marina, Tamaulipas. Si esta
hiptesis es cierta, la presencia de L. vannamei en aguas
mexicanas del golfo de Mxico podra ser mayor y no
nicamente en Tabasco.

CAMARONES PENIDOS

Litopenaeus vannamei
Origen geogrfico: costa del Pacfico este, desde el golfo de California hasta Per (Prez-Farfante y Kensley,
1997).
Introducciones: poblaciones exticas del camarn blanco L. vannamei han sido registradas en las costas de
Texas y Carolina del Sur (Balboa et al., 1991; Texas
Parks and Wildlife Department, 1997; Wenner y
Knott, 1992). Otros registros exticos para el Atlntico
occidental corresponden a las costas de Venezuela (Prez et al., 2007), Puerto Rico (Perry, 2011) y Brasil
(Loebmann et al., 2010). El nico registro extico confirmado de L. vannamei para Mxico es para las lagunas Carmen-Pajonal-Machona, cercanas a las comunidades de La Azucena y Snchez, del estado de Tabasco
(Wakida-Kusunoki et al., 2011).
Comentarios: el camarn blanco, L. vannamei, es una de
las especies ms utilizadas en la acuicultura del mundo, incluyendo Norteamrica (Briggs et al., 2004). Una
justificacin para su produccin en reas no nativas es
la tasa mayor de crecimiento y sobrevivencia respecto a
especies nativas (Balboa et al., 1991; Howells, 2001),
as como su adaptabilidad a las variaciones hidroqumicas en los estuarios tropicales (Loebmann et al.,
2010). Sin embargo, no fueron considerados los riesgos econmicos y ecolgicos de la introduccin del camarn blanco a diferentes pases. Los principales riesgos de escape y establecimiento de L. vannamei son la
competencia (espacio y alimento), interferencia en la
reproduccin (Briggs et al., 2004; Panutrakul et al.,
2010) y la presencia de enfermedades virales en especies nativas (Bowles et al., 2000; Loebmann et al., 2010;
Wakida-Kusunoki et al., 2011). En la costa mexicana

Litopenaeus stylirostris
Origen geogrfico: costa del Pacfico oriental, desde el
golfo de California hasta Per (Prez-Farfante y Kensley, 1997).
Introducciones y comentarios: la historia de la produccin acucola de L. stylirostris ha sido confinada a Latinoamrica, en particular Mxico (Aragn-Noriega et
al., 2000). Intentos de cultivo de esta especie tambin
son conocidos de Panam y Brasil. Adicionalmente se
sabe de introducciones experimentales de L. stylirostris
hacia pases asiticos (Brunei, Taiwn, Myanmar, China), provenientes de granjas de cultivo de Mxico y
Estados Unidos (Briggs et al., 2004). No obstante que
el cultivo de esta especie se efecta en el pas, hasta el
momento no se tienen registros documentados y confirmados de poblaciones exticas de L. stylirostris. Sin
embargo, la lista de especies invasoras de la Conabio
([Link]/invasoras/[Link]/Especies), incluye a L. stylirostris como especie establecida en Mxico. En la pgina [Link]/Guide/Species/
LitopenaeusMacrobrachiumPenaeus (The Quiet Invasion:
A Guide to Invasive Species of the Galveston Bay Area) se
menciona el escape de individuos de granjas de reproduccin de Texas; sin embargo, no se conocen poblaciones silvestres del camarn azul.
Penaeus monodon
Origen: ocanos ndico y Pacfico occidental, incluyendo frica oriental, sur de Asia, Filipinas y Australia (fao,
2011; McCann et al., 1996).
Introducciones y comentarios: varios pases de Asia desarrollaron la comercializacin del camarn tigre gigante, P. monodon. Posteriormente, esta especie fue
introducida en varios pases de Latinoamrica y en

crustceos exticos invasores 361

Estados Unidos, incluyendo Hawi, con el propsito

de su explotacin acucola (Briggs y Funge-Smith,
1996). En Carolina del Sur fue la primera importacin
de esta especie proveniente de Hawi (Briggs et al.,
1996). Ocurrieron escapes subsecuentes de P. monodon y su presencia silvestre fue registrada a lo largo de
la costa atlntica hasta Florida desde 1988 (McCann et
al., 1996). Knott et al. (2012), actualizaron los registros invasivos de P. monodon desde Carolina del Norte
hasta Texas. En este ltimo estado, especmenes de
esta especie fueron capturados entre 2011 y 2012 en
la baha Aransas, que se localiza aproximadamente a
250 km lineales de la laguna Madre, Tamaulipas. En
Mxico no hay registros documentados de la presencia de P. monodon (Wakida-Kusonoki et al. aceptado en
2013). Hendrickx (2012) menciona que el camarn
tigre gigante est registrado para la costa este de Mxico, sin especificar el sitio de su hallazgo y fuente de
informacin. Sin embargo, es alto el riesgo de invasin de esta especie por la cercana de las costas de
Texas y Tamaulipas, que comparten similitudes ecolgicas. Mendoza et al. (2011a) incluyen a P. monodon
dentro de las especies con mayor calificacin de invasividad para la laguna Madre.

LANGOSTINOS PALEMNIDOS

Macrobrachium rosenbergii
Origen: por mucho tiempo M. rosenbergii ha sido considerada nativa del sur y sureste de Asia, partes de Oceana y algunas islas del Pacfico occidental (New, 2002).
Sin embargo, Wowor y Ng (2007) separan esta especie
en dos: M. dacqueti para las formas del oeste (sur y sureste de Asia e Indochina) y M. rosenbergii para las formas del este (Filipinas, excluyendo Palawan, este de
Indonesia, Papa Nueva Guinea y Australia).
Introducciones y comentarios: el langostino asitico M.
rosenbergii ha sido considerado como la especie con
mayor xito para su cultivo en regiones tropicales y
subtropicales del mundo (New, 2002). Sin embargo,
Wowor y Ng (2007) denotan que M. dacqueti es actualmente la especie ms capturada y extensivamente cultivada en Amrica, Asia y frica, adems de ser uno de
los crustceos econmicamente ms importantes en el
mundo.
En Estados Unidos el cultivo de M. rosenbergii (en
parte M. dacqueti) comenz en Hawi en 1960 y fue

expandido a Carolina del Sur, Kentucky, Florida, Misisipi, Tennessee, Alabama, Arkansas, Georgia, Illinois, Indiana, Luisiana y Ohio (Dasgupta, 2005). En
Mxico, la introduccin del langostino asitico para
su cultivo fue en 1973, proveniente de India, para una
granja de Sinaloa (Cifuentes et al., 1990). De acuerdo
con el mapa de la Carta Nacional Acucola (dof,
2011), el cultivo de esta especie se extendi principalmente hacia estados costeros del pas, como Veracruz,
Guerrero, Sinaloa y Michoacn, adems de San Luis
Potos. Adicionalmente, la carta menciona que los resultados de su cultivo no son los esperados y su futuro
es incierto.
Las invasiones del langostino malayo en el mundo
todava son conservadoramente sealadas en la literatura y otras fuentes de informacin como M. rosenbergii (Loebmann et al., 2010; Ahyong y Wikens, 2011).
Sin embargo, un estudio molecular con poblaciones
introducidas del langostino asitico a Brasil concluyen
que corresponden a M. dacqueti (Iketani et al., 2010).
El nico registro continental de invasin del langostino asitico en ambientes silvestres de Estados Unidos
est ubicado en pantanos de Misisipi (Woodley et al.,
2002; Schofield, 2012). Bowles et al. (2000) mencionan que el riesgo de escapes y establecimiento silvestre de M. rosenbergii cultivado en el sur de Estados
Unidos podra afectar las especies nativas de agua dulce de Macrobrachium. La invasin de M. dacqueti en
ros, arroyos y otros cuerpos de agua dulce y estuarinos de Mxico, principalmente aquellos cercanos a las
granjas de cultivo, no est documentada.

ASTACDEOS (ACOCILES)

Orconectes virilis
Origen: nativa de la parte centro-este de Estados Unidos: Montana, Utah, Arkansas, Nueva York y Maine,
as como de Ontario, Canad (Hobbs, 1989).
Introducciones y comentarios: Orconectes virilis ha sido introducida en parte del oeste de Estados Unidos y Canad (Page, 1985; Taylor et al., 1996), en California, Arizona, Nuevo Mxico, Maryland, Nueva Inglaterra,
Alabama, Tennessee, Misisipi, Utah y Virginia (Hobbs,
1989; Rodrguez-Almaraz y Muiz-Martnez, 2008;
Benson, 2012). La razn principal de la introduccin
de este acocil es su uso como cebo en la pesca deportiva
durante ms de 60 aos; una vez establecida en un

362 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Orconectes virilis
Procambarus clarkii
Cherax quadricarinatus

Figura 3. Distribucin de acociles (astacdeos) exticos en Mxico.

cuerpo de agua nuevo expande su distribucin y desplaza eficientemente a las especies nativas (Taylor y
Redmer, 1996), pues tiene una tasa de crecimiento individual ms rpida que stas (Hill et al., 1993).
Campos y Contreras Balderas (1985) recolectaron
este acocil en el estado de Chihuahua (San Diego de Alcal; Ro Bravo en Ciudad Jurez; ro Chuviscar, 400 m
al este de San Diego de Alcal; ro Bravo en Isleta; ro San
Pedro en Meoqui), que corresponde al primer registro
extico de O. virilis en Mxico. La presencia en el norte
de Mxico podra deberse a la introduccin de poblaciones exticas que residen en el oeste del pas vecino.
Procambarus clarkii
Origen: el acocil rojo, Procambarus clarkii, es nativo de
los estados de Texas, Alabama, Luisiana, Misisipi, Florida, Arkansas, Tennessee, Misuri, Illinois, Nuevo Mxico y Oklahoma, as como tambin de la parte norte
de Mxico (Hobbs, 1984; 1989; Campos y RodrguezAlmaraz, 1992; Hernndez et al., 2008).
Introducciones y comentarios: el gnero Procambarus es el
ms diverso del mundo y 99% de sus especies ocurren
en Norteamrica (Taylor, 2002). Dentro de este taxn
destaca Procambarus clarkii por ser una de las principales especies de cultivo en Amrica y en otros continentes. Por tal motivo, esta especie ha tenido un gran potencial para invadir gran parte de Estados Unidos,
como Arizona, Nevada, California, Oregn, Maryland,
Carolina del Norte y del Sur, Virginia, Georgia, Indiana,
Ohio, Wisconsin, Nueva York y Alaska. De igual manera, existen poblaciones establecidas en otras regiones

del continente americano como Belice, Costa Rica, Repblica Dominicana, Brasil, Nicaragua, Guatemala, Venezuela, Colombia y Ecuador. Asimismo, se ha introducido en pases europeos como Espaa, Francia, Gran
Bretaa, Portugal, Italia, Chipre, Alemania, Holanda y
Suiza. En Asia se le ha localizado en China, Taiwn,
Hawi y Japn, mientras que en el continente africano
se introdujo en Kenia, Uganda, Zambia y Zimbabue
(Huner y Barr, 1984; Hobbs III et al., 1989; Campos y
Rodrguez-Almaraz, 1992).
Los registros exticos de Procambarus clarkii en Mxico incluyen principalmente la regin norte, como
Nuevo Len, Chihuahua y Coahuila; tambin ha sido
introducida en el centro-este de Tamaulipas, Sonora,
Durango, Sinaloa y la parte centro de Nuevo Len, Baja
California y la cuenca del ro Colorado en la vertiente
del Pacfico (Hobbs, 1962, 1976, 1984, 1989; Huner y
Barr, 1984; Campos y Rodrguez-Almaraz, 1992; Rodrguez-Almaraz y Campos, 1994; Hernndez et al.,
2008). Sin embargo, falta distinguir entre poblaciones
nativas y exticas del norte de Mxico.
La introduccin del acocil rojo, P. clarkii, ha ocasionado impactos ecolgicos de magnitudes considerables en
los diversos ecosistemas acuticos donde reside (Hobbs
III et al., 1989). Dentro del contexto regional, particularmente en el centro del estado de Nuevo Len, esta especie extica ha tenido un importante impacto ecolgico,
ya que ha venido desplazando a la especie nativa P. regiomontanus, por lo que sus poblaciones se han visto disminuidas, al grado de ser considerada actualmente una
especie en peligro de extincin, ya que hasta 1985 era
dominante en la cuenca del ro San Juan (Campos y
Rodrguez-Almaraz, 1992; Rodrguez-Almaraz et al.,
1993; Rodrguez-Almaraz y Campos, 1994). Recientemente fue incluida en las lista de especies en riesgo de la
norma oficial mexicana (nom-059-semarnat).
Cherax quadricarinatus
Origen: el acocil de quelas rojas, Cherax quadricarinatus, es una especie de cangrejo de agua dulce nativo de
los ros del noroeste de Queensland y del Territorio
Norte Australiano (Lawrence y Jones, 2002).
Introducciones y comentarios: las experiencias han demostrado que el gnero Cherax es el que tiene mayor
potencial para la acuicultura en Australia (OConnor y
Rayns, 1992). Ante estos atributos biolgicos y econmicos se propici la primera introduccin de C. quadricarinatus en Mxico en 1995 con el fin de determinar

crustceos exticos invasores 363

la posibilidad de su cultivo (Ponce-Palafox et al.,

1999). Posteriormente esta especie ha sido reintroducida para establecer cultivos comerciales en Colima,
Distrito Federal, Morelos, Jalisco, Tamaulipas, Baja California y Yucatn (Garca-Guerrero et al., 2003; PoncePalafox et al., 1999; Rodrguez-Canto et al., 2002).
Bortolini et al. (2007) registraron el establecimiento de
C. quadricarinatus en cuerpos de agua naturales de los
estados de Morelos y Tamaulipas, y esto probablemente fue el origen de escapes de especmenes de granjas
de cultivo. Es inminente el riesgo de invasiones posteriores, sobre todo donde se cultive este crustceo extico. Recientemente Mendoza et al. (2011b) publicaron
el libro Riesgos de dispersin y posibles impactos de los
acociles australianos del gnero Cherax en Mxico.

CANGREJOS BRAQUIUROS

Eriocheir sinensis
Origen: nativa del sureste de Asia; su intervalo nativo
es entre Hong Kong (20o N) y Corea (40o N) (Hymanson et al., 1999).
Introducciones y comentarios: el cangrejo manopla, Eriocheir sinensis, es una especie catdroma que pasa parte
de su vida en agua dulce, donde crece hasta su maduracin, para residir posteriormente en ambientes eurihalinos (Bentley, 2011). Esta especie es importante por
varias razones: en la acuicultura (Ying et al., 2006),
como portador de un parsito del pulmn humano
(Ingle, 1985) y destructor de hbitats de agua dulce
por su enmadrigamiento (Peters, 1933). Es una de las
especies acuticas invasoras ms notorias en el mundo
(Lowe et al., 2000; Hanson y Sytsma, 2008). El agua
de lastre es el principal vector de invasin de esta especie, donde las larvas son transportadas (Bentley, 2011).
Otro factor de invasin es el residir entre las comunidades incrustantes de barcos (Cohen y Carlton, 1997).
Sin embargo, liberaciones intencionales pudieran ser
otra causa de invasin de esta especie, ya que es apreciada en las pesqueras. Por ejemplo, introducciones
de cangrejos vivos en la baha de San Francisco, California, fueron hechas aparentemente para crear una
pesquera (Cohen y Carlton, 1997; Bentley, 2011).
Introducciones exitosas del cangrejo manopla han
ocurrido en Europa y Amrica (Bentley, 2011). En la
costa este de Estados Unidos y Canad fueron documentadas en la baha Chesapeake (Ruiz et al., 2006a),

Misisipi (Cohen y Carlton, 1997), Luisiana, Maryland,

Delaware, Connecticut, Nueva Jersey, Nueva York, Ontario y Quebec (Benson y Fuller, 2012). No se sabe de
invasiones de este cangrejo en ambientes costeros o de
agua dulce de Mxico (Okolodkov et al., 2007; Hendrickx, 2012). Al respecto, la Conabio incluye a E. sinensis como una especie no establecida en Mxico,
pero con un alto riesgo de invasin en costas mexicanas (Mendoza et al., 2011a). Bentley (2011) menciona
que parece casi inevitable que E. sinensis invada ms
estuarios y ros del mundo, pero prevenir la introduccin del cangrejo manopla, como sucede con otras especies invasivas, es el medio ms efectivo para evitar
que la invasin tome lugar.
Carcinus maenas
Origen: nativa del norte de frica hasta Europa (Escandinavia) (Edgell y Hollander, 2011).
Introducciones y comentarios: el cangrejo verde europeo, Carcinus maenas, ha invadido las costas de Norteamrica, Australia, Tasmania, partes de Sudamrica
(Argentina) y Sudfrica (Global Invasive Species Database; Carlton y Cohen, 2003; Edgell y Hollander,
2011). La Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza incluye en su lista de las 100 especies
invasoras ms dainas a C. maenas (Darling, 2011). El
primer registro como especie invasora de este cangrejo en Norteamrica fue en la costa de Nueva York o
Nueva Jersey en 1817 (Audet et al., 2008; Edgell y
Hollander, 2011), por medio de lastre slido (Darling,
2011). Desde entonces mltiples invasiones de C.
maenas han ocurrido por diferentes vectores de invasin (Darling, 2011), tanto en la costa este como en la
oeste de Estados Unidos (Gillespie et al., 2007; Edgell
y Hollander, 2011).
Una de las razones del xito de invasin y establecimiento de esta especie ha sido su plasticidad fenotpica, que le permite ajustar su fisiologa, comportamiento y morfologa en nuevas condiciones (Edgell y
Hollander, 2011). Esta especie es un voraz depredador, adems de que altera las comunidades bentnicas
(Kimbro et al., 2009) e impacta negativamente la economa humana (Lovell et al., 2007).
En Mxico no se tienen registros de invasin de esta
especie (Okolodkov et al., 2007; Hendrickx, 2012).
Sin embargo, la Conabio incluye a C. maenas como una
especie no establecida en Mxico, pero con alto riesgo
de invasin en costas mexicanas (Mendoza et al.,

364 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

2011a). En todo el golfo de Mxico no se han registrado invasiones de C. maenas pero parece inminente su
introduccin. El riesgo mayor ocurre en el Pacfico, ya
que hay registros del cangrejo verde europeo en la costa de California (Edgell y Hollander, 2011).
Rhithropanopeus harrisii
Origen: esta especie es nativa de ambientes de agua
dulce y estuarinos desde el suroeste del golfo de San
Lorenzo, Canad, hasta el golfo de Mxico en Veracruz, (Williams, 1984).
Introducciones y comentarios: el cangrejo de fango, R.
harrisii, habita en ambientes someros de los estuarios,
en sustratos lodosos y arenosos (Brockerhoff y McLay,
2011). Esta especie se ha establecido en el mar Bltico,
mar Negro, Mediterrneo, noreste del Atlntico, nor
oeste del Pacfico, Brasil, canal de Panam, Colombia
y mar Caspio (Turoboyski, 1973; Roche y Torchin,
2007; Brockerhoff y McLay, 2011; Perry, 2012). En
1937 fue introducida en California, donde actualmente es abundante (Perry, 2012). Despus invadi las
costas de Oregon (Ricketts y Calvin, 1952). En Texas
es nativo en los sistemas estuarinos, pero ha invadido
reservorios de agua dulce (Howells, 2001). R. harrisii
es considerada como potencial invasora para Mxico
(Okolodkov et al., 2007; Mendoza et al., 2011a; Hendrickx, 2012). La Conabio la incluye como una especie no establecida en Mxico.
Los principales vectores de introduccin del cangrejo de fango son el agua de lastre, como fauna incrustante en cascos de barcos y la introduccin accidental con ostiones y almejas (Rodrguez y Surez,
2001; Roche y Torchin, 2007).

Agradecimientos
Este trabajo forma parte del estudio de especies exticas realizada por la Red Temtica de promep-sep Especies Exticas de Mxico (Umar-uanl-uabc), apoyado
por el proyecto promep 103-5/09/1353.

referencias
Ahyong, S.T., y S.L. Wilkens. 2011. Aliens in the antipodes:
Non-indigenous marine crustaceans of New Zealand and
Australia, en B.S. Galil, P.F. Clark y J.T. Carlton (eds.). In the

wrong place alien marine crustaceans: Distribution, biology

and impacts. [Invading Nature Springer Series in Invasion
Ecology: volume 6.], pp. 451-48.
Aragn-Noriega, E.A., J.H. Crdova-Murueta, H.L. TrasHernndez y A.R. Garca-Jurez. 2000. Efecto de la densidad de siembra y la estacionalidad en la produccin de camarn azul Litopenaeus stylirostris. Ciencia Pesq. 14:39-46.
Atta, M.M. 1991. The occurrence of Paradella dianae (Menzies,
1962) (Isopoda, Flabellifera, Sphaeromatidae) in Mediterranean waters of Alexandria. Crustaceana 60(2):213-218.
Audet, D., G. Miron y M. Moriyasu. 2008. Biological characteristics of a newly established green crab (Carcinus maenas)
population in the southern Gulf of St. Lawrence. J. Shellfish
Res. 27:427-441.
Balboa, W.A., T.L. King y P.C. Hammerschmidt. 1991. Occurrence of Pacific white shrimp in Lower Laguna Madre, Texas. Proceedings of the Annual Conference Southeast Association
Fish and Wildlife Agencies 45:288-292. Disponible en:
<[Link]/resource/dynamic/private/PDF/[Link]>.
Bamber, R.N. 2012. A re-assessment of Hexapleomera Dudich,
1931 (Crustacea: Tanaidacea: Tanaidae), with designation
of three new species. Zootaxa 3583:51-70.
Barnard, J.L. 1950. The occurrence of Chelura terebrans Philippi in Los Angeles and San Francisco harbors. Bull. So. Calif.
Acad. Sci. 49(3):90-97.
Barnard, J.L. 1959. Generic partition in the amphipod family
Cheluridae, marine wood borers. Pac. Nat. 1(3-4):1-12.
Barnard, J.L. 1964a. Marine Amphipoda of baha de San
Quintn, Baja California. Pac. Nat. 4(3):55-139.
Barnard, J.L. 1964b. Los anfpodos bentnicos marinos de la
costa occidental de Baja California. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat.
24:205-273.
Barnard, J.L. 1969. A biological survey of baha de Los ngeles
Gulf of California, Mexico. IV. Benthic Amphipoda. Trans.
San Diego Soc. Nat. Hist. 15(13):175-228.
Barnard, J.L. 1979. Littoral Gammaridean Amphipoda from
the Gulf of California and the Galapagos Islands. Smith.
Contr. Zool. 271:1-149.
Barnard, J.L., y D.J. Reish 1959. Ecology of Amphipoda and
Polychaeta of Newport bay, California. Allan Hancock Foundation Publications of the University of Southern California.
21:1-106.
Blazewicz-Paszkowycz, M., R.N. Bamber y G. Anderson. 2012.
Diversity of Tanaidacea (Crustacea: Peracarida) in the
worlds oceans How far have we come? PLoS ONE
7(4):e33068. doi:10.1371/[Link].0033068
Benson, A. 2012. Orconectes virilis. usgs Non-indigenous
Aquatic Species Database, Gainesville, Florida: <[Link]
[Link]/queries/[Link]?SpeciesID=215>.
Benson, A.J., y P.L. Fuller. 2012. Eriocheir sinensis. usgs Nonindigenous Aquatic Species Database, Gainesville, Florida:
<[Link]
Bentley, M.G. 2011. The global spread of the Chinese mitten
crab Eriocheir sinenesis, en B.S. Galil, P.F. Clark y J.T. Carlton
(eds.), In the wrong place: Alien marine crustaceans distribu-

crustceos exticos invasores 365

tion, biology and impacts. Springer series in Invasion Ecology.

Springer-Verlag, Dordrecht.
Bortolini, J.L., F. lvarez y G. Rodrguez-Almaraz. 2007. On
the presence of the Australian redclaw crayfish, Cherax
quadricarinatus, in Mexico. Biol. Invasions 9:615-620.
Boudreaux, M.L., L.J. Walters, y D. Rittschof. 2009. Interactions
between native barnacles, non-native barnacles, and the
Eastern Oyster Crassostrea virginica. Bull. Mar. Sci. 84:43-57.
Bousfield, E.L., y E.A. Hendrycks. 1995. The amphipod family
Pleustidae on the Pacific coast of North America. Part III.
Subfamilies Parapleustinae, Dactylopleustinae, and Pleustinae: Systematics and distributional ecology. Amphipacifica
2(1):165-133.
Bousfield, E.L., y P.M. Hoover. 1997. The amphipod superfamily
Corophioidea on the Pacific coast of North America. Part V.
Family Coriophiidae, Corophiinae, new subfamily. Systematics and distributional ecology. Amphipacifica 2(3):67-139.
Bowles, D.E., K. Aziz y C.L. Knight. 2000. Macrobrachium (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) in the contiguous United
States: A review of the species and an assessment of threats to
their survival. Journal of Crustacean Biology 20(1):158-171.
doi: <[Link]
CPIT][Link];2>.
Bowman, T.E., N.L. Bruce y J.D. Standing, 1981. Recent introduction of the cirolanid isopod crustacean Cirolana arcuata
into San Francisco bay. J. Crust. Biol. 1:545-557.
Brandt, A., M. Baewicz-Paszkowycz, R. Bamber, U. Mhlenhardt-Siegel, M. Malyutina, S. Kaiser, C. De Broyer y C.
Havermans. 2012. Are there widespread peracarid species
in the deep sea (Crustacea: Malacostraca)? Polish Polar Research. 33:139-162.
Briggs, M., S. Funge-Smith, R. Subasinghe y M. Phillips. 2004.
Introductions and movement of Penaeus vannamei and
Penaeus stylirostris in Asia and the Pacific. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Regional Office for
Asia and the Pacific. RAP Publication 2004/10, 1-12 pp.
Briggs, M.R.P., y S.J. Funge-Smith.1996. The potential use of
Gracilaria sp. meal in diets for juvenile Penaeus monodon
Fabricius. Aquaculture Research 27(5):345-354.
Brockerhoff, A., y C. McLay. 2011. Human-mediated spread of
alien crabs, en B.S. Galil, P.F. Clark, J.T. Carlton (eds.). In the
wrong place alien marine crustaceans: Distribution, biology
and impacts. Springer Series in Invasion Ecology 6:27-106.
Brusca, R.C. 1980. Common intertidal invertebrates of the Gulf of
California. University of Arizona Press, EUA.
Brusca, R.C., V.R., Coelho y S. Taiti. 2007. Isopoda, en S.F.
Light, R.I. Smith y J.T. Carlton. Lights manual intertidal invertebrates of the central California coast: S.F. Lights Laboratory and Field Text in Invertebrate Zoology. University of California Press, Los ngeles, pp. 503-542.
Campos, E., y G.A. Rodrguez-Almaraz. 1992. Distribution of
Procambarus clarkii (Girard, 1852) (Decapoda: Cambaridae)
in Mexico: An update. J. Crust. Biol. 12:627-630.
Campos, E., y S. Contreras Balderas. 1985. First record of Orconectes virilis (Hagen) (Decapoda: Cambaridae) from Mexico. Crustaceana 49:218-219.
Carlton, J.T. 1979. History, biogeography, and ecology of the

introduced marine and estuarine invertebrates of the Pacific

coast of North America. Ph.D. dissertation, University of
California, Davis.
Carlton, J.T. 2011. The global dispersal of marine and estuarine crustaceans, en B.S. Galil, P.F. Clark y J.T. Carlton (eds.)
In the wrong place-alien marine crustaceans: Distribution, biology and impacts. [Invadin Nature Springer Series in Invasion Ecology: volume 6.] pp. 3-23.
Carlton, J.T., y V.A. Zullo. 1969. Early records of the barnacle
Balanus improvisus Darwin from the Pacific coast of North
America. Occ. Pap. Cal. Acad. Sci. 75:1-6.
Carlton, J.T., y A.N. Cohen. 2003. Episodic global dispersal in
shallow water marine organisms: The case history of the
European shore crabs Carcinus maenas and Carcinus aestuarii. Journal of Biogeography 30:1809-1820.
Carlton, J.T., y E.W. Iverson. 1981. Biogeography and natural
history of Sphaeroma walkeri (Crustacea: Isopoda) and its
introduction to San Diego bay, California. J. Nat. Hist.
15:31-48.
Chapman, J.W. 1988. Invasions of the northeast Pacific by
Asian and Atlantic gammaridean amphipod crustaceans,
including a new species of Corophium. J. Crust. Biol.
8(3):364-382, figs. 3-5.
Chapman, J.W. 2007. Gammaridea, en S.F. Light, R.I. Smith y
J.T. Carlton. Lights manual intertidal invertebrates of the central California coast: S.F. Lights Laboratory and Field Text in
Invertebrate Zoology. University of California Press, Los Angeles. pp. 545-613.
Chapman, J.W., y J.A. Dorman. 1975. Diagnosis, systematics,
and notes on Grandidierella japonica (Amphipoda: Gammaridea) and its introduction to the Pacific coast of the United
States. Bull. So. Calif. Acad. Sci. 74:104-108.
Celis, A. 2004. Taxonoma y patrones de distribucin de los
cirripedios (Crustacea: Cirripedia: Thoracica) sublitorales
de la parte sur del Golfo de Mxico. Tesis de maestra, Instituto de Biologa, unam, Mxico.
Celis, A. 2009. Anlisis panbiogeogrfico y taxonmico de los
cirripedios (Crustacea) de Mxico. Tesis doctoral, Instituto
de Biologa, unam, Mxico.
Celis, A., G.A. Rodrguez-Almaraz y F. lvarez. 2007. Los cirripedios torcicos (Crustacea) de aguas someras de Tamaulipas, Mxico. Rev. Mex. Biodivers. 78:325-337.
Cifuentes, J.L., M.P. Torres-Garca y M.F. Mondragn. 1997. El
ocano y sus recursos. XI. Acuicultura. La ciencia para todos.
Fondo de Cultura Econmica. Mxico. Disponible en:
<[Link]
ciencia3/090/html/[Link]>.
Cohen, A.N. 2006. Species introductions and the Panama Canal, en S. Gollasch, B.S. Galil y A.N. Cohen (eds.), Bridging
divides maritime canals as invasion corridors. Springer, Dordrecht, pp. 127-206
Cohen, A.N., y J.T. Carlton. 1997. Transoceanic transport
mechanisms: The introduction of the Chinese mitten crab
Eriocheir sinensis to California. Pac. Sci. 51:1-11.
Cohen, A.N., L.H. Harris, B.L. Bingham, J.T. Carlton, J.W.
Chapman, C.C. Lambert, G. Lambert, J.C. Ljubenkov, S.N.
Murray, L.C. Rao, K. Reardon y E. Schwindt. 2005. Rapid

366 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

assessment survey for exotic organisms in southern California bays and harbors, and abundance in port and non-port
areas. Biol. Invasions 7:995-1002.
Conlan, K.E., y E.L. Bousfield. 1982. The amphipod superfamily
Corophioidea in the northeastern Pacific region: I. Family
Ampithoidae. Systematics and distributional ecology. Natl.
Mus. Nat. Sci. (Ottawa) Publ. Biol. Oceanogr. 10(2):41-75.
Corona, A. y A. Raz-Guzmn. 2003. Distribucin geogrfica de
los anfpodos e ispodos (Crustacea: Peracarida: Amphipoda e Isopoda) de los sistemas estuarinos de Michoacn,
Mxico, en M.E. Hendrickx (ed.), Contribuciones al estudio
de los crustceos del Pacfico este, vol. 2. Instituto de Ciencias
del Mar y Limnologa, unam, Mazatln, pp. 219-225.
Crawford, G.I. 1937. A review of the amphipod genus Corophium, with notes on the British species. J. Mar. Biol. Assoc.
U.K. 21:589-630.
Darling, J.A. 2011. Interspecific hybridization and mitochondrial introgression in invasive Carcinus shore crabs. PLoS
ONE 6(3):e17828. doi:10.1371/[Link].0017828.
Darwin, C. 1854. A monograph on the sub-class Cirripedia. The
Balanidae, or Sessile Cirripedes, the Verrucidae. Ray Society,
Londres.
Dasgupta, S. 2005. Economics of freshwater prawn farming in
the United States. Southern Regional Aquaculture Center,
USA, Publication # 4830, pp. 1-8.
de Oliveira, L.P.H. 1941. Contribuico ao conhecimento dos
crustaceos do Rio de Janeiro, suborden Balanomorpha
(Cirripedia: Thoracica). Mem. Inst. Oswaldo Cruz 36:1-31.
dof. 2011. Carta Nacional Acucola. Secretara de Agricultura,
Ganadera, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentacin. Diario
Oficial de la Federacin, 31 de enero de 2011.
Edgell, T.C., y J. Hollander. 2011. The ecology and evolution of
European green crab Carcinus maenas in North America, en
B.S. Galil, P.F. Clarke, J.T. Carlton (eds.). In the wrong place
alien marine crustaceans: Distribution, biology and impacts.
Springer Series in Invasion Ecology, 6:641-659.
Espinosa-Prez, M.C., y M.E. Hendrickx. 2002. The genus
Paracerceis Hansen, 1905 (Crustacea: Isopoda: Sphaeromatidae) in the eastern tropical Pacific, with the description of
a new species. Crustaceana 74(11):1169-1187.
Faasse, M., y G. van Moorsel. 2003. The North-American amphipods, Melita nitida Smith, 1873, and Incisocalliope aestuarius (Watling and Maurer, 1973) (Crustacea: Amphipoda:
Gammaridea), introduced to the Western Scheldt estuary
(The Netherlands). Aquatic Ecology 37:13-22.
fao. 2011. Penaeus monodon (Fabricus, 1798). fao, Fisheries
and Aquaculture Department. Disponible en: <[Link]/
fishery/culturedspecies/Penaeus_monodon/en>.
Farrapeira, C.M.R. 2010. Shallow water Cirripedia of the northeastern coast of Brazil: The impact of life history and invasion on biogeography. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 392:210-219.
Farrapeira, C.M.R., A.V. Melo, D.F. Barbosa y K.M.E. da Silva.
2007. Ship hull foulinf of the port of Recife, Pernambuco.
Braz. J. Oceanog 55:207 221.
Farrapeira-Assuno, C.M. 1990. Ocorrncia de Chirona (Striatobalanus) amaryllis Darwin, 1854e, de Balanus reticulatus Utinomi, 1967 (Cirripedia, Balanomorpha), no Estado de Pernam-

buco. Resumos do XVII Congresso Brasileiro de Zooologia.

Ferreira, C.E.L., de ORJA, M.C. Villac y R.M. Lopes. 2009. Marine bioinvasions in the Brazilian coast: Brief report on history of events, vectors, ecology, impacts and management of
non-indigenous species, en G. Rilov y J.A. Crooks (eds.),
Biological invasions in marine ecosystems. Springer, Berlin, pp.
459-477.
Galil, B.S. 2008. Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905 (Crustacea:
Isopoda: Sphaeromatidae), established on the Mediterranean coast of Israel. Aq. Inv. 3(4):443-444.
Garca-Garza, E., G. Rodrguez Almaraz y T. Bowman. 1992.
Distribution of the opossum shrimp Taphromysis louisianae
(Mysidacea), including new far inland records. J. Crust. Biol.
12:101-103.
Garca-Guerrero, M., M. Hendrickx y H. Villarreal. 2003. Description of the embryonic development of Cherax quadricarinatus (von Martens, 1868) (Decapoda: Parastacidae),
based on the staging method. Crustaceana 76:269-280.
Garca-Madrigal, M.S. 2010. Littoral Maeridae and Melitidae
(Amphipoda: Gammaridea) from the Gulf of Tehuantepec,
Mexico. Zootaxa 2623:1-51.
Garca-Madrigal, M.S. 2007. Annotated checklist of the amphipods (Peracarida: Amphipoda) from the tropical eastern
Pacific, en M.E. Hendrickx (ed.), Contribuciones al estudio de
los crustceos del Pacfico este 4(2). Instituto de Ciencias del
Mar y Limnologa, unam, pp. 63-195.
Garca-Madrigal, M.S., R.W. Heard y E. Surez-Morales. 2005.
Records of and observations on tanaidaceans (Peracarida)
from shallow waters of the Caribbean coast of Mexico. Crustaceana 77(10):1153-1177.
Gardiner, L.F. 1975. A fresh- and brackish-water tanaidacean,
Tanais stanfordi Richardson, 1901, from a hypersaline lake
in the Galapagos archipielago, with a report on west Indian
specimens. Crustaceana 29: 127-140.
George, R.Y., y P.J. Thomas. 1979. Biofouling community dynamics in Louisiana shelf oil platforms in the Gulf of Mexico. Rice Univ. Stud. 65:553-575.
Ghani, N., y M. Qadeer. 2001. Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905,
in the coastal water of Karachi. J. Biol. Sci. 9:871-872.
Gilg, M.R., E. Lukaj, M. Abdulnour, M. Middlebrook, E.
Gonzlez, R. Turner y R. Howard. 2010. Spatio-temporal
settlement patterns of the non-native titan acorn barnacle,
Megabalanus coccopoma, in northeastern Florida. J. Crust.
Biol. 30:146-150.
Gillespie, G.E., A.C. Phillips, D.L. Paltzat y T.W. Therriault.
2007. Status of the European green crab, Carcinus maenas,
in British Columbia 2006. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci.
2700:39.
Gittings, S.R. 2009. Cirripedia (Crustacea) of the Gulf of Mexico, en D.L. Felder y D.K. Camp. 2009. Gulf of Mexico. Origin, waters and biota. Biodiversity. Texas A&M Press College.
Gittings, S.R., G.D. Dennis y H.W. Harry. 1986. Annotated
guide to the barnacles of the northern Gulf of Mexico, Sea
Grant College Program. Texas A&M University, College Station, TAMU-SG-86-402.
Gmez-Daglio, L., y E. Gonzlez. 2006. The shallow-water
barnacles (Cirripedia, Balanomorpha) of baha de La Paz,

crustceos exticos invasores 367

Baja California Sur, Mexico, including seven previously unrecorded species and amended descriptions of three species. Sess. Org. 23:1-12.
Greenstein, D.J., y L.J. Tienfenthaler. 1997. Reproduction and
population dynamics in Newport bay. Bull. So. Calif. Acad.
Sci. 96:34-41.
Guu, M., y G.E. Ramos. 1995. Tanaidaceans (Crustacea: Peracarida) from the waters of Colombian Pacific with the description of two new species. Trav. Mus. Hist. Nat. Grigore
Antipa 35:29-48.
Hanson, E., y M. Sytsma. 2008. The potential for mitten crab
Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853 (Crustacea:
Brachyura) invasion of Pacific northwest and Alaskan estuaries. Biol. Invasions 10:603-614.
Hass, G., y B. Knott. 1998. Sphaeromatid isopods from the
Swan River, Western Australia: Diversity, distribution, and
geographic sources. Crustaceana 71(1):36-46.
Hendrickx, M.E. 2012. Captulo II: Crustacea, en A.M. Low
Pfeng y E.M. Peters Recagno (eds.), Invertebrados marinos
exticos en el Pacfico mexicano. Geomare, A.C., ineSemarnat, Mxico. En prensa.
Hendrickx, M., y S. Ibarra. 2008. Presence of Sinelobus stanfordi
(Richardson, 1901) (Crustacea: Tanaidacea: Tanaidae) in
coastal lagoons of western Mexico. Nauplius 16(2):79-82.
Hendrycks, E.A., y E.L. Bousfield. 2004. The amphipod family
Pleustidae (mainly subfamilies Mesopleustinae, Neopleustinae, Pleusymtinae and Stenopleustinae) from the Pacific
coast of North American: Sistematics and distributional
ecology. Amphipacifica 3(4):45-113.
Henry, D.P. 1960. Thoracic cirripedia of the Gulf of California.
Univ. Wash. Publ. Oceanogr. 4:135-158.
Henry, D.P. 1974. Descriptions of four new species of the Balanus amphitrite complex (Cirripedia: Thoracica). Bull. Mar.
Sci. 23:964-1001
Henry, D.P., y P.A. McLaughlin. 1975. The barnacles of the
Balanus amphitrite complex (Cirripedia: Thoracica). Zool.
Verh. Leiden 141:1-254
Hernndez, L., A.M. Maeda-Martnez, G. Ruiz-Campos, G.
Rodrguez-Almaraz, F. Alonzo-Rojo y J.C. Sainz. 2008. Geographic expansion of the invasive red crayfish Procambarus
clarkii (Girard, 1852) (Crustacea: Decapoda) in Mxico.
Biol. Invasions 10:977-984.
Hewitt, C.L., R.B. Martin, C. Sliwa, F.R. McEnnulty, N.E. Murphy, T. Jones y S. Cooper (eds.). 2002. National introduced
marine pest information system. Disponible en: <http://
[Link]/nimpis> (consultada en abril de 2007).
Hill, A.M., D.M. Sinars y D.M. Lodge. 1993. Invasion of an occupied niche by the crayfish Orconectes rusticus: Potential
importance of growth and mortality. Oecologia 94:303-306.
Hobbs, H.H. Jr. 1962. La presencia de Procambarus clarkii (Girard) en los estados de Chihuahua y Sonora, Mxico. (Decapoda: Astacidae). An. Inst. Biol. 23(1-2):273-276.
Hobbs, H.H. Jr. 1976. Crawfishes (Astacidae) of north and
middle America. Water Pollution Control Research Series.
U.S. Environmental Protection Agency, pp. 1-73.
Hobbs, H.H. Jr. 1984. On the distribution of the crayfish genus
Procambarus (Decapoda: Astacidae). J. Crust. Biol. 4:12-24.

Hobbs, H.H., Jr. 1989. An illustrated checklist of the American

crayfishes (Decapoda: Astacidae: Cambaridae, and Parastacidae). Smith. Contrib. Zool. 480:1-236.
Hobbs, H.H. III, J.O. Jass y J.V. Huner. 1989. A review of global crayfish introductions with particular emphasis on two
North American species (Decapoda: Cambaridae). Crustaceana 56:299-316.
Holdich, D.M. 1970. The distribution and habitat preferences
of the Afro-European species of Dynamene. J. Nat. Hist.
4:419-438.
Howells, R. 2001. Introduced non-native fishes and shellfishes
in Texas waters: An updated list and discussion. Texas Parks
and Wildlife Department, Management Data Series, pp. 27.
Disponible en: <[Link]
tpwdpublications/fishing-boating/inland-fisheries-mds/[Link]>.
Huner, J.V., y J.E. Barr. 1984. Red swamp crawfish. Biology and
exploitation. The Louisiana Sea Grant College Program, Louisiana State University.
Hurtado L.A., M. Mateos y C.A. Santamara. 2010. Phylogeography of supralittoral Rocky Intertidal Ligia Isopods in the Pacific region from central California to central Mexico. PLoS
ONE 5(7):e11633. doi:10.1371/[Link].0011633.
Hymanson, Z., J. Wang y T. Sasaki. 1999. Lessons from the
home of the Chinese mitten crab. IEP Newsletter 12:25-32.
Iketani, G., L. Pimentel, G. Silva-Oliveira I, C. MacielI, W. Valenti II, H. Schneider e I. Sampaio. 2010. The history of the introduction of the giant river prawn, Macrobrachium cf. rosenbergii (Decapoda: Palaemonidae), in Brazil: New insights
from molecular data. Genet. Mol. Biol. [online] 34(1):142151. Disponible en: <[Link]/[Link]?script=sci_
arttext&pid=S1415-47572011000100025&lng=en&nrm=iso>.
Ingle, R.W. 1985. The Chinese mitten crab Eriocheir sinensis H.
Milne Edwards a contentious immigrant. Lond. Nat. 65:101105.
Iverson, E.W. 1974. Range extensions for some California marine
isopod crustaceans. Bull. So. Calif. Acad. Sci. 73(3):164-169.
Jarqun-Gonzlez, J., y M.S. Garca-Madrigal. 2010. Tanaidceos (Crustacea: Peracarida) de los litorales de Guerrero y
Oaxaca, Mxico. Rev. Mex. Biodiver. 81 Supl.:51-61.
Javed, W., y R. Ahmed. 1987. On the occurrence of Paradella
dianae (Menzies, 1962) a genus and species of Sphaeromatidae (Isopoda: Flabellifera) in the Arabian Sea. Crustaceana
53(2):215-217.
Khalaji-Pirbalouty, V., y J.-W. Wgele. 2010. A new species and
a new record of Sphaeroma Bosc, 1802 (Sphaeromatidae:
Isopoda: Crustacea), from intertidal marine habitats of the
Persian Gulf. Zootaxa 2631:1-18.
Kimbro, D.L., E.D. Grosholz, A.J. Baukus, N. Nesbitt, N. Travis, S. Attoe y C. Coleman-Hulbert. 2009. Invasive species
cause large-scale loss of native California oyster habitat by
disrupting trophic cascades. Oecologia 160:563-575.
Knott, D. 2006. Exotic barnacle found in south Carolina. Southeastern Regional Taxonomic Center, South Carolina Department of Natural Resources. Disponible en: <[Link]/
marine/sertc>.
Knott, D.M., P.L. Fuller, A.J. Benson y M.E. Neilson. 2012.

368 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

Penaeus monodon. usgs Non-indigenous Aquatic Species Database, Gainesville, Florida. Disponible en: <[Link]
[Link]/queries/[Link]?SpeciesID=1209>.
Lacombe, D., y W. Monteiro. 1974. Balanideos como indicadores de poluico na baia de Guanabara. Rev. Bras. Biol.
34:633-644.
Laguna, J.E. 1985. Systematics, ecology and distribution of barnacles (Cirripedia: Thoracica) of Panama, including an analysis of provincialism in the tropical eastern Pacific. Master
of Science thesis, University of California at San Diego.
Larsen, K. 2005. Deep-sea Tanaidacea (Peracarida) from the
Gulf of Mexico. Crustaceana Monographs 5:1-381.
Lawrance, C., y C. Jones. 2002. Captulo 17. Cherax, en D.
Holdrich (ed.), Biology of freshwater crayfish. Blackwell Science, Londres, pp. 935-699.
Ledoyer, M. 1986. Fauna mobile des herbiers de phanrogames
marines (Halodule et Thalassia) de la laguna de Trminos
(Mexique, Campeche). II. Les Gammariens (Crustacea). An.
Inst. Cienc. Mar Limnol. Univ. Nac. Auton. Mex. 13:171-200.
LeCroy, S.E. 2000. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine Gammaridean Amphipoda of Florida, vol. 1: Families Gammaridae, Hadziidae, Isaeidae, Melitidae
and Oedicerotidae. Florida Departament of Environmental
Protection, Tallahassee, Annual Report, contract No. WM724.
LeCroy, S.E. 2002. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine Gammaridean Amphipoda of
Florida, vol. 2: Families Ampeliscidae, Amphilochidae, Amphithoidae, Aoridae, Argissidae and Haustoriidae. Florida Departament of Environmental Protection, Tallahassee, Annual
Report, contract No. WM724.
LeCroy, S.E. 2004. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine Gammaridean Amphipoda of
Florida, vol. 3: Families Bateidae, Cheluridae, Colomastigidae,
Corophiidae, Cyproideidae and Dexaminidae. Florida Departament of Environmental Protection, Tallahassee, Annual
Report, contract No. WM724.
LeCroy, S.E., R. Gasca, I. Winfield, M. Ortiz y E. Escobar-Briones. 2009. Amphipoda (Crustacea) of the Gulf of Mexico,
en D.L. Felder y D.K. Camp (eds.), Gulf of Mexico Origins,
waters, and biota. Biodiversity. Texas A&M Press College,
pp. 941-972.
Loebmann, D., A.C.G. Mai y J.T. Lee. 2010. The invasion of
five alien species in the Delta do Parnaba Environmental
Protection Area, Northeastern Brazil. Rev. Biol. Trop.
58(3):909-923.
Lovell, S., E. Besedin y E. Grosholz. 2007. Modeling economic
impacts of the European green crab. Paper presented at
American Agricultural Economics Association annual meeting, Portland, julio 29-agosto 1, 2007.
Lowe, S., M. Browne, S. Boudjelas y M. De Poorter. 2000. 100 of
the worlds worst invasive alien species. A selection from the
global invasive species database. The Invasive Species Specialist Group (ISSG) a specialist group of the Species Survival
Commission (SSC) of the World Conservation Union (iucn).
Lowry, J. 2010a. Ampithoe pollex. World Register of Marine
Species. Disponible en: <[Link]/aphia.
php?p=taxdetails&id=423117>.

Lowry, J. 2010b. Pleusymtes derzhavini (Gurjanova, 1938).

World Register of Marine Species. Disponible en: <[Link]/[Link]?p=taxdetails&id=549734>.
Lowry, J. 2011a. Ampelisca abdita Mills, 1964, en J. Lowry
(2010), World Amphipoda database. World Register of Marine Species. Disponible en: <[Link]/aphia.
php?p=taxdetails&id=158020>.
Lowry, J. 2011b. Ampithoe longimana Smith, 1873, en J. Lowry
(2010), World Amphipoda database. World Register of Marine Species. Disponible en: <[Link]/aphia.
php?p=taxdetails&id=158026>.
Markham, J.C., F.E. Donath-Hernndez, J.L. Villalobos-Hiriart
y A. Cant-Daz-Barriga, 1990. Notes on the shallow-water
marine Crustacea of the Caribbean coast of Quintana Roo,
Mxico. An. Inst. Biol. 61:405-446.
Mayer, P. 1903. Die Caprelidae der Siboga-Expedition.
Siboga-Expeditie 34:1-160.
McCann, J.A., L.N. Arkin y J.D. Williams. 1996. Non-indigenous aquatic and selected terrestrial species of Florida. University of Florida, Center for Aquatic Plants. Disponible en:
<[Link]
McNeil, C., y J. Prenter. 2000. Differential microdistributions
and interspecific interactions in coexisting native and introduced Gammarus spp. (Crustacea: Amphipoda). Zool. Soc.
London 251:377-384.
Mendoza R., G.A. Rodrguez Almaraz y S. Castillo Alvarado.
2011b. Riesgos de dispersin y posibles impactos de los acociles
australianos del gnero Cherax en Mxico. Comisin Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Mendoza R., N. Arreaga, J. Hernndez, V. Segovia, I. Jasso y D.
Prez Zolla. Especies acuticas invasoras en la regin ecolgica ro Bravo/laguna Madre. Documento de antecedente
2011-2. Comisin para la Cooperacin Ambiental, Montreal.
Menzies, R.J. 1962. The marine isopod fauna of baha de San
Quintn, Baja California, Mexico. Pacific Naturalist
3(11):339-348.
Menzies, R.J., y J.L. Barnard. 1951. The isopodan genus Iais
(Crustacea). Bull. So. Calif. Acad. Sci. 50(3):136-151.
Mills, E.L. 1964. Ampelisca abdita a new amphipod crustacean
from North America. Canadian J. Zool. 42:559-575.
Mills, E.L. 1965. The zoogeography of North Atlantic and North
Pacific ampeliscid amphipod crustaceans. Syst. Zool. 14:119130, 1 fig.
Mills, E.L. 1971. Deep-Sea Amphipoda from the western north
Atlantic Ocean. The family Ampeliscidae. Limnol. Oceanogr.
16(2):357-385.
Mooi, R., V.G. Smith, M.G. Burke, T.M. Gosliner, C.N.
Piotrowski y R.K. Ritger 2007. Animals of San Francisco bay.
A field guide to common benthic species. California Academy
of Sciences, San Francisco.
Moore, H.B., y B.F. McPherson. 1963. Colonization of the Miami area by the barnacle Balanus trigonus Darwin, and a
note on its occurrence on the test of an echinoid. Bull. Mar.
Sci. Gulf Caribb. 13:418-421.
Moore, H.B., H.D. Albertson y S.H. Miller. 1974. Long-term
changes in the settlement of barnacles in the Miami area.
Bull. Mar. Sci. 24:86-100.

crustceos exticos invasores 369

Morales-Vela, B., E. Surez-Morales, J. Padilla-Saldvar y R.W.

Heard. 2008. The tanaid Hexapleomera robusta (Crustacea:
Peracarida) from the Caribbean manatee, with comments
on other crustacean epibionts. J. Mar. Biol. Assoc. U.K.
88(3):591-596.
Motelli, L., y J. Lewis. 2008. Survey of biofouling on australian
navy ships: Crustacea; Isopoda and Amphipoda; Caprellidea.
Maritime Platforms Division, Defence Science and Technology Organization, DSTO-TR-2098. Commonwealth of Australia.
Mulaik, S. 1960. Contribucin al conocimiento de los ispodos
terrestres de Mxico (Isopoda: Oniscoidea). Rev. Soc. Mex.
Hist. Nat. 21:79-292.
Mller, F. 1867. Uber Balanus armatus und einen Bastard dieser
Art und de Balanus improvises var. assimilis D. Arch
Naturgesch 1:329-356
Mller, F. 1868. On Balanus armatus, and a hybrid between this
species and Balanus improvisus, var. assimilis, Darw. Ann.
Mag. Nat. Hist. 1(4):393-412.
Neves, C.S., y R.M. da Rocha. 2008. Introduced and cryptogenic species and their management in Paranagua bay, Brazil. Braz. Arch. Biol. Technol. 51:623-633.
Neves, C.S., R.M. da Rocha, F.B. Pitombo y J.J. Roper. 2007.
Use of artificial substrata by introduced and cryptogenic
marine species in Paranagua bay, southern Brazil. Biofouling
23:319-330.
New, M.B. 2002. Farming freshwater prawns: A manual for the
culture of the giant river prawn (Macrobrachium rosenbergii).
fao Fisheries Technical Paper 428:i-xiv, 1-212.
Newman, W.A. 1964. Addendum, p. 144, en T. Matsui, G.
Shane y W. Newman. On Balanus eburneus Gould (Cirripedia: Thoracica) in Hawaii. Crustaceana 7:141-145.
Newman, W.A., y A. Ross. 1976. Revision of the balanomorph
barnacles; including a catalog of the species. San Diego. Soc.
Nat. Hist. Mem. 9:1-108.
Newman, W.A., y R.R. McConnaughey. 1987. A tropical eastern Pacific barnacle, Megabalanus coccopoma (Darwin), in
southern California, following El Nio 1982-1983. Pac. Sci.
41:31-36.
Obenat, S., E. Spivak y L. Garrido. 2006. Life history and reproductive biology of the invasive amphipod Melita palmata
(Amphipoda: Melitidae) in the Mar Chiquita coastal lagoon,
Argentina. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 86:1381-1387.
OConnor, P.N., y N.D. Rayns. 1992. Aquaculture prospects for
freshwater crayfish. NSW Fisheries Fish note DF/10, mayo
1992.
Okolodkov, Y.B., R. Bastida-Zavala, A.L. Ibez, J.W. Chapman,
E. Surez-Morales, F. Pedroche y F.J. Gutirrez-Mendieta.
2007. Especies acuticas no indgenas en Mxico. Ciencia y
Mar 11(32):29-67.
Pez-Osuna, F., H. Bojrquez-Leyva y J. Ruelas-Inzunza. 1999.
Regional variations of heavy metal concentrations in tissues
of barnacles from the subtropical Pacific coast of Mexico.
Environ. Int. 25:647-654.
Page, L.M. 1985. The crayfishes and shrimps (Decapoda) of
Illinois, III. Nat. Hist. Bull. 33:335-448.
Panutrakul, S., W. Senanan, S. Chavanich, N. Tangkrock-Olan y
V. Viyakarn. 2010. Ability of Litopenaeus vannamei to survive

and compete with local marine shrimp species in the Bangpakong River, Thailand, en C.T. Hoanh, B.W. Zsuster, K.
Suan-Pheng, A.M. Ismail, A.D. Noble (eds.), Tropical deltas
and coastal zones: Community, environment and food production
at the land-water interface. CABI Publishing, pp. 80-92. Disponible en: <[Link] 9781845936181.0080>.
Prez, J.E., C. Alfonsi, S.K., Salazar, O. Macsotay, J. Barrios y R.
Martnez Escarbassiere. 2007. Especies marinas exticas y
criptognicas en las costas de Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr.
Venezuela 46(1):79-96.
Prez-Farfante, I., y B. Kensley. 1997. Penaeoid and Sergestoid
shrimps and prawns of the world. Keys and diagnoses for the
families and genera. Mem. Mus. Natl. Hist. Nat., Pars.
Perreault, R.T. 2004. An exotic tropical barnacle, Megabalanus
coccopoma (Darwin, 1854) in Louisiana: Its probable arrival
and environmental implications. Proc. la. Acad. Sci. 66:13-16.
Perry, H. 2011. Litopenaeus vannamei. usgs Non-indigenous
Aquatic Species Database. United State Geological Survey,
Gainsville, Florida. Disponible en: <[Link]
queries/[Link]?SpeciesID=1212>.
Perry, H. 2012. Rhithropanopeus harrisii. usgs Non-indigenous
Aquatic Species Database, Gainesville, Florida. Disponible en:
<[Link]
Peters, N. 1933. Lebenskundlicher Teil, en N. Peters, A. Panning y W. Schnakenbeck (eds.), Die chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis [Link]-Edwards) in Deutschland.
Zool. Anz., pp. 59-155.
Pilsbry, H.A. 1916. The sessile barnacles (Cirripedia) contained
in the collections of the US National Museum: Including a
monograph of the American species. Bull. U.S. Natl. Mus.
93:1-366.
Pitombo, F.B., y A. Ross. 2002. A checklist of the intertidal and
shallow-water sessile barnacles of the eastern Pacific, Alaska
to Chile, en M.E. Hendrickx (ed.), Contributions to the study
of east Pacific crustaceans, vol. 1. Instituto de Ciencias del
Mar y Limnologa, unam, Mxico, pp. 97-107.
Ponce-Palafox, J.T., J.L. Arredondo-Figueroa y X. Romero.
1999. Anlisis del cultivo comercial de la langosta de agua
dulce (Cherax quadricarinatus): y su posible impacto en
Amrica Latina. Contactos 31:54-61.
Price, W.W. 1982. Key to shallow water Mysidacea of Texas
coasts with notes on their ecology. Hydrobiologia 93:9-21.
Reeder, B.C., y M.D. Hardin. 1992. A population of Taphromysis louisianae (Banner); (Crustacea: Mysidae) in a Clermont
County Ohio River Wetland. Ohio J. Sci. 92:11-13.
Reish, D.J., y J.L. Barnard. 1967. The benthic Polychaeta and
Amphipoda of Morro bay, California. Proc. U.S. Natl. Mus.
120(3565):1-26.
Richardson, H. 1901. Papers from the Hopkins Stanford Galpagos Expedition, 1898-1899. VI. The isopods. Proc. Wash.
Acad. Sci. 3:565-568.
Richardson, H. 1905. A monograph on the isopods of North
America. Bull. U.S. Natl. Mus. 54:1-27.
Ricketts, E.F., y J. Calvin. 1952. Between Pacific tides. Stanford
University Press, California.
Roche, D.G., y M.E. Torchin. 2007. Established population of
the North American Harris mud crab, Rhithropanopeous har-

370 estado actual de las invasiones de plancton e invertebrados

risii (Gould, 1841) (Crustacea: Brachyura: Xanthidae) in the

Panama Canal. Aq. Inv. 2:155-161.
Rodrguez-Almaraz, G.A., y E. Campos. 1994. Distribution
and status of the crayfishes (Cambaridae) of Nuevo Leon,
Mexico. J. Crust. Biol. 14:729-735.
Rodrguez-Almaraz, G.A., M.A. Coronado-Magdaleno y E.
Campos. 1993. Distribucin y notas ecolgicas de los acociles (Cambaridae: Procambarus) del estado de Tamaulipas,
Mxico. Southwest. Nat. 38(4):390-393.
Rodrguez-Almaraz, G.A., y R. Muiz-Martnez. 2008. Conocimiento de los acociles y langostinos del noreste de Mxico: amenazas y propuestas de conservacin, en F. lvarez y
G. Rodrguez-Almaraz (eds.). Crustceos de Mxico: estado
actual de su conocimiento. Direccin de Publicaciones, uanl,
pp. 167-206.
Rodrguez-Canto, A., J.L. Arredondo, J.T. Ponce-Palafox y D.B.
Rouse. 2002. Growth characteristics of the Australian redclaw crayfish, Cherax quadricarinatus, cultures in an indoor
recirculating system. J. Apply Aqua. 12:59-64.
Rodrguez, A., P. Drake y A.M. Arias. 1992. First records of
Paracerceis sculpta (Holmes, 1904) and Paradella dianae
(Menzies, 1962) (Isopoda: Sphaeromatidae) at the Atlantic
coast of Europe. Crustaceana 63(1):94-97.
Rodrguez, G., y H. Surez. 2001. Anthropogenic dispersal of
decapod crustaceans in aquatic environments. Interciencia
26:282-288.
Rose, W. III, y M.F. Gable. 1992. Redescription of Ampithoe pollex Kunkel 1910 (Crustacea: Amphipoda) from Bermuda
and a review of the pollex group. Amer. Zool. 32:75A.
Rotramel, G. 1972. Iais californica and Sphaeroma quoyanum, two
symbiotic isopods introduced to California (Isopoda: Janiridae and Sphaeromatidae). Crustaceana Suppl. 3:193-197.
Roux, P.P. 1828. Crustaces de la Mediterrane et de son littoral,
decrits et lithographies par lui-meme. Ann. Sci. Nat. 16,
Pars y Marsella 64.
Ruiz, G.M., L. Fegley, P. Fofonoff, Y. Cheng y R. Lemaitre. 2006.
First records of Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853
(Crustacea: Brachyura: Varunidae) for Chesapeake bay and
the mid-Atlantic coast of North America. Aq. Inv. 1:137-142.
Salgado-Barragn, J., y M.E. Hendrickx. 2002. Distribution
and abundance of barnacles (Crustacea: Cirripedia) associated to prop roots of Rhizophora mangle L. in a lagoon in
northwest Mexico, en M.E. Hendrickx (ed.), Contributions
to the study of east Pacific crustaceans, vol. 1. Instituto de
Ciencias del Mar y Limnologa, unam, Mxico, pp. 45-60.
Schram, F.R. 1986. Crustacea. Oxford Univ. Press, Inc. Nueva
York, pp. 1-606.
Schofield, P.J. 2012. Macrobrachium rosenbergii. usgs Non-indigenous Aquatic Species Database, Gainesville, Florida.
Disponible en: <[Link]
aspx?SpeciesID=1203>.
Schotte, M. 2012a. Sphaeroma quoyanum H. Milne Edwards,
1840, en M. Schotte, C.B. Boyko, N.L. Bruce, G.C.B. Poore,
S. Taiti y G.D.F. Wilson (eds.), World marine, freshwater and
terrestrial isopod crustaceans database, World Register of Marine Species. Disponible en: <[Link]/aphia.
php?p=taxdetails&id=257076>.

Schotte, M. 2012b. Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905, en M.

Schotte, C.B. Boyko, N.L. Bruce, G.C.B. Poore, S. Taiti y G.D.F.
Wilson (eds.), World marine, freshwater and terrestrial isopod crustaceans database, World Register of Marine Species. Disponible
en: <[Link]/[Link]?p=taxdetails&id=220727>.
Schotte, M., B.F. Kensley y S. Shilling. 1995. World list of marine,
freshwater and terrestrial crustacea isopoda. National Museum
of Natural History, Smithsonian Institution, Washington,
DC. Disponible en: <[Link]
Sheridan, P.F. 1980. Three new species of Melita (Crustacea:
Amphipoda), with notes on the amphipod fauna of the
Apalachicola Estuary of northwest Florida. Northeast Gulf
Sci. 3(2):60-73.
Shoemaker, C.R. 1935. A new species of amphipod of genus
Grandidierella and a new record for Melita nitida from
Sinaloa, Mexico. J. Wash. Acad. Sci. 25:65-71.
Shoemaker, C.R. 1942. Amphipod crustaceans collected on the
Presidential Cruise of 1938. Smithson. Misc. Collns.
101(11):1-52.
Shuster, S.M. 1992. The reproductive behavior of , -, and
-males in Paracerceis sculpta, a marine isopod crustacean.
Behavior 121:231-258.
Shuster, S.M., y E.E. Guthrie. 1999. The effects of temperature
and food availability on adult body length in natural and
laboratory populations of Paracerceis sculpta (Holmes), a Gulf
of California isopod. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 233:269-284.
Sieg, J. 1980. Taxonomische monographie der Tanaidae Dana,
1849 (Crustacea: Tanaidacea), Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Frankfurt
537:1-267.
Sieg, J., y R.N. Winn. 1981. The Tanaidae (Crustacea: Tanaidacea) of California, with a key to the world genera. Proc. Biol.
Soc. Wash. 94:315-343.
Silveira, N.G., R.C.C.L., Souza., F. Fernandes y E.P. Silva. 2006.
Occurrence of Perna perna, Modiolus carvalhoi (Mollusca:
Bivalvia: Mytilidae) and Megabalanus coccopoma (Crustacea:
Cirripedia) of Areia Branca, Rio Grande do Norte state, Brazil. Biociencias 14:89-90.
Soto, L.A., G. de la Lanza, A. Garca, A. de la Torre, E. Escobar,
A. Snchez, J. Garca, V. Aguilar y A. Rz-Guzman. 1986.
Ecologa poblacional de los camarones peneidos de los
principales sistemas lagunares del Golfo de Mxico. Segundo Informe Tcnico Conacytpcebna 021436.
Spivey, H.R. 1976. The cirripeds of the Panama Canal. Corr.
Mar. Foul. 1:43-50.
Spivak, E.D., R. Bastida, S. LHoste y H. Adabbo. 1975. Los organismos incrustantes del puerto de Mar del Plata. II. Biologa y ecologa de Balanus amphitrite y Balanus trigonus (Crustacea: Cirripedia). An. Inst. Nac. Inv. Desar. Pesq. 3:41-125.
Surez-Morales, E., R.W. Heard, S. Garca-Madrigal, J.J. OlivaRivera y E. Escobar-Briones. 2004. Catlogo de los tanaidceos (Crustacea: Peracarida) del Caribe mexicano. Conacyt,
Quintana Roo.
Taylor, C.A. 2002. Taxonomy and conservation of native crayfish Stocks. Captulo 6, en D.M. Holdich (ed.), Biology of
Freshwater Crayfish, pp. 236-255.
Taylor, C.A., M.L. Warren, J.F. Fitzpztrick Jr, H.H. Hobbs III,

crustceos exticos invasores 371

R.F. Jezerinoc, W.L. Plflieger y H.W. Robinson. 1996. Conservation status of crayfishes of The United States and Canada. Fisheries 21(4):25-37.
Taylor, C.A., y N. Redmner. 1996. The dispersal of the crayfish
Orconectes rusticus in Illinois, with notes on species displacement and habitat preference. J. Crust. Biol. 16:547551.
Texas Park and Wildlife Department. 1997. Harmful or potentially harmful fish, shellfish and aquatic plants. 31 TAC
57.111-57.134. Disponible en: <[Link]
edu/texasregister/html/1996/dec-24/adopted/[Link]>.
Thomas, P.J. 1975. The fouling community on selected oil platforms of Louisiana, with special emphasis on the Cirripedia
fauna. Master of Science thesis, Florida State University, Tallahassee.
Turoboyski, K. 1973. Biology and ecology of the crab Rhithropanopeus harrisii ssp. tridentatus. Mar. Biol. 23(4):303-313.
U.S. Environmental Protection Agency (epa). 2001. Ampelisca
abdita & Nereis virens sediment toxicity tests of the Calcasieu Estuary, Louisiana. Prepared by MacDonald Environmental Sciences Ltd. Prepared by CDM Federal Programs
Corporation. Disponible en: <[Link]
portal/calcasieu/calc_html/pdfs/reports/[Link]>.
Van Syoc, S.R. 1992. Living and fossil populations of a western
Atlantic barnacle, Balanus subalbidus Henry, 1974, in the Gulf
of California region. Proc. San Diego Soc. Nat. Hist. 12:1-7.
Wakida-Kusunoki, A.T., L.E. Amador-del ngel, P.C. Alejandro
y C.Q. Brahms. 2011. Presence of Pacific white shrimp Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) in the southern Gulf of
Mexico. Aq. Inv. 6 Suppl. 1:139-142.
Wakida-Kusunoki, A.T., R.I Rojas Gonzlez, A. Gonzlez-Cruz,
L.E. Amador-del ngel, J.L. Snchez-Cruz y N.A. Lpez
Tellez. (aceptado 2013). Precence of giant tiger shrimp
Penaeus monodon (Fabricis, 1798) on the Mexican coast of
the Gulf of Mexico. Bioinvasions Reords.
Wenner, E.C., y D.M. Knott. 1992. Occurrence of Pacific white
shrimp, Penaeus vannamei, in coastal waters of South Carolina, en H.R. DeVoe (ed.) Introductions and transfers of marine species. South Carolina Sea Grant Consortium, Charleston, SC. pp. 173-181.
Williams, A.B. 1984. Shrimps, lobsters, and crabs of the Atlantic
coast of the eastern United States, Maine to Florida. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
Williams, A.H., J.P. Sutherland y M.R. Hooper. 1984. Population biology of Balanus trigonus on a subtidal rocky outcrop

near Beaufort, North Carolina. J. Elisha Mitchell Sci. Soc.

100(1):1-11.
Winfield, I., S. Chzaro-Olvera, M. Ortiz y U. Palomo-Aguayo.
2011. Lista actualizada de las especies de anfpodos (Peracarida: Gammaridea y Corophiidea) marinos invasores en
Mxico. Rev. Biol. Mar. Oceanogr. 46(3):349-361.
Woodley, C.M., W.T. Slack, MS. Peterson y W. Vervaeke. 2002.
Occurrence of the non-indigenous giant Malaysian prawn,
Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) in Simmons
Bayou, Mississippi, USA. Crustaceana 75:1025-1031.
Wowor, D., y P.K.L. Ng. 2007. The giant freshwater prawns of
the Macrobrachium rosenbergii species group (Crustacea: Decapoda: Caridea: Palaemonidae). Raffles Bulletin of Zoology
55(2):321-336.
Ying, X.P., W.X. Yang y Y.P. Zhang. 2006. Comparative studies
on fatty acid composition of the ovaries and hepatopancreas
at different physiological stages of the Chinese mitten crab.
Aquaculture 256:617-623.
Young, P.S. 1994. Superfamily Balanoidea Leach (Cirripedia,
Balanomorpha) from the Brazilian coast. Bolm. Mus. Nac.
356:1-3.
Young, P.S. 1995. New interpretations of South American patterns of barnacle distribution, en F.R. Schram y J.T. Heg
(eds.), New frontiers in barnacle evolution. AA Balkema,
Rterdam, pp. 229-253.
Young, P.S., y N.H. Campos. 1988. Cirripedia (Crustacea) de la
zona intermareal e infralitoral de la regin de Santa Marta,
Colombia. An. Inst. Inv. Mar. Punta Betn 18:153-164.
Young, P.S., y H.K. Ross. 2000. Cirripedia, en J. Llorente,
A.A.N. Garca y E. Gonzlez-Soriano (eds.), Biodiversidad
taxonoma y biogeografa de artrpodos de Mxico: hacia una
sntesis de su conocimiento, vols. II, III: Grupos de hexapoda.
Mxico, pp. 213-238.
Zullo, V.A. 1991. Zoogeography of the shallow-water cirriped
fauna of the Galapagos Islands and adjacent regions in the
tropical eastern Pacific, en M.J. James (ed.), Galapagos marine invertebrates taxonomy. Biogeography and evolution in
Darwins Islands. Plenum Press, Nueva York, pp. 173-192.
Zullo, V.A. 1992. Balanus trigonus Darwin (Cirripedia: Balaninae) in the Atlantic basin: An introduced species? Bull. Mar.
Sci. 50:66-74.
Zullo, V.A., D.B. Beach y J.T. Carlton. 1972. New barnacle records (Cirripedia: Thoracica). Proc. Calif. Acad. Sci. 39:65-74.
Zullo, V.A., y J.S. Bleakney. 1966. The cirriped Stomatolepas elegans (Costa) on leatherback turtles from Nova Scotian waters. Can. Field Nat. 80:162-165.

Seccin VII
estado actual
de las invasiones de vertebrados

22

PECES INVASORES
EN EL NOROESTE DE MXICO
Gorgonio Ruiz-Campos,* Alejandro Varela-Romero,
Sergio Snchez-Gonzales, Faustino Camarena-Rosales,
Alejandro M. Maeda-Martnez, Adrin F. Gonzlez-Acosta,
Asuncin Andreu-Soler, Ernesto Campos-Gonzlez
y Jos Delgadillo-Rodrguez
Resumen / Abstract
Introduccin
Metodologa

376

377
378

Sinopsis de las especies

378

Consideraciones generales

388

391
394

Referencias
Apndice

*Autor para recibir correspondencia: <gruiz@[Link]>

Ruiz-Campos, G., [Link]-Romero, S. Snchez-Gonzales, F. Camarena-Rosales, A.M. Maeda-Martnez, A.F.
Gonzlez-Acosta, A. Andreu-Soler, E. Campos-Gonzlez y J. Delgadillo-Rodrguez. 2014. Peces invasores en
el noroeste de Mxico, en R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuticas invasoras en Mxico.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 375-399.
375

376 estado actual de las invasiones de vertebrados

RESUMEN
El estatus actual que guarda la distribucin de peces exticos e invasores en el noroeste de Mxico es
documentado para 36 especies (Baja California, 27 especies; Baja California Sur, ocho; Sonora, 26, y
Sinaloa, siete), basado en registros de especmenes recolectados entre 1977 y 2012 y complementado
con reportes en literatura u observaciones de campo. La cuenca hidrolgica con el mayor nmero de
especies exticas es el bajo ro Colorado (21 especies), producto de la dispersin acumulativa de las
especies desde las presas y los sistemas de irrigacin en los estados de Arizona y California. Las familias
con mayor nmero de especies exticas representadas fueron Cyprinidae, Poeciliidae y Centrarchidae,
con siete especies cada una, seguidas por Ictaluridae con seis especies. Las especies invasoras, debido
a su amplia y rpida dispersin en las aguas continentales del noroeste de Mxico, son Gambusia
affinis, Poecilia reticulata, Lepomis cyanellus, Tilapia cf. zillii y Oreochromis aureus. Se analizan los impactos de especies exticas en las poblaciones nativas de Cyprinodon macularius (en peligro de extincin), Fundulus lima (en peligro de extincin), Gila spp. y de las truchas aparique (Oncorhynchus spp.).
La introduccin y dispersin de especies cticas exticas han sido ms significativas en las cuencas del
bajo Colorado y del Yaqui, principalmente asociadas con actividades de pesca deportiva, forraje o
piscicultura rural. Tres especies son de reciente deteccin: el bagre loricrido amaznico (Pterygoplichthys pardalis) en el ro Culiacn, el topote del Pacfico (Poecilia butleri) y la dorada (Sparus aurata) en
la baha de La Paz.

ABSTRACT
The current distribution of invasive exotic fishes in northwestern Mexico is documented for a total of 36
species (Baja California, 27 species; Baja California Sur, eight; Sonora, 26, and Sinaloa, seven) based on
records of specimens collected between 1977 and 2012, and complemented with reports of literature or
field observations. The hydrological basin with the highest specific richness of exotic species is the lower
Colorado river (21 species), this, as a result of the cumulative dispersion of exotic species via reservoirs and
irrigation channels in the states of Arizona and California. The best represented families in terms of number of exotic species were Cyprinidae, Poeciliidae and Centrarchidae (seven species each), followed by Ictaluridae with six species. Invasive species of wide distribution and high capacity of dispersion into the
inland waters of northwestern Mexico are Gambusia affinis, Poecilia reticulata, Lepomis cyanellus, Tilapia cf. zillii, and Oreochromis aureus. The impacts of exotic fish species on native populations of Cyprinodon macularius (endangered), Fundulus lima (endangered), Gila spp., and the trouts or apariques (Oncorhynchus spp.) were analyzed. The introduction and dispersal of exotic fish species have been more
significant in the lower Colorado and Yaqui river basins, where the introductions are mainly associated
with sport fisheries, stocking of foraging fish or aquafarming. Three fish species have recently been detected in the study area: amazon sailfin catfish (Pterygoplichthys pardalis) in the Culiacn river (Sinaloa),
Pacific molly (Poecilia butleri) and gilt-head seabream (Sparus aurata), both in Baha de La Paz (Baja
California Sur).

peces invasores en el noroeste de mxico 377

INTRODUCCIN

Una de las amenazas ms serias que enfrentan la estabilidad e integridad de las comunidades cticas nativas de las
zonas ridas del noroeste de Mxico y el suroeste de Estados Unidos es la introduccin de peces exticos o no
nativos para diferentes propsitos. Para dimensionar esta
problemtica a escalas y escenarios geogrficos, en Estados Unidos existen al menos 536 especies de peces exticos, siendo los estados de California, Florida y Texas los
ms diversos, con 162, 122 y 105 especies exticas, respectivamente (Fuller et al., 1999). En Mxico, el nmero
es menor (113 especies exticas, cf. Contreras-Balderas
et al., 2008) pero seguramente ir en aumento si contina la falta de planes de control y erradicacin debidamente implementados en tiempo y lugar.
En cualquier escenario imaginable, la situacin se
vuelve ms catica cuando especies exticas con alta
capacidad competitiva y de gran plasticidad ecolgica
son introducidas en cuerpos de agua con baja diversidad ictiolgica, como ocurre en manantiales y oasis,
donde las especies autctonas que han evolucionado
en aislamiento por miles de aos sin desarrollar estrategias competitivas y antidepredativas son desplazadas
o eliminadas por esta interaccin desventajosa (Douglas et al., 1994).
La homogeneizacin de la biota es el resultado de la
desaparicin gradual de las especies nativas y su sustitucin por otras exticas, lo cual origina prdida de la
biodiversidad y cambios en el funcionamiento en el
nivel ecosistmico (McKinney y Lockwood, 1999;
Mack et al., 2000; Marchetti et al., 2001; Rahel, 2002).
La presencia de peces exticos en el noroeste de Mxico, particularmente en las ecorregiones dulceacucolas
de la costa sur de California-pennsula de Baja California y la de Sonora (Abell et al., 2008), ha sido referida
en varias recopilaciones sobre la distribucin de peces
exticos en la Repblica mexicana (Contreras-Balderas y Escalante-Cavazos, 1984; Contreras-Balderas,
1999; Ruiz-Campos et al., 2012).
De manera ms regional, Balart et al. (2009) reportaron la presencia en aguas de la baha de La Paz (BCS)
de la dorada (Sparus aurata), una especie marina originaria del Mediterrneo sujeta a cultivo comercial en
zonas adyacentes a la baha antes referida, y aparentemente con escapes no intencionados. En los esteros de
esa misma baha, Palacios-Salgado et al. (2011) docu-

mentaron el establecimiento y dispersin del peclido

extico Poecilia butleri. Ms recientemente, Ruiz-Campos et al. (2012) documentaron el estatus de distribucin actual de 27 especies exticas para las aguas continentales de la pennsula de Baja California, de las
cuales 25 corresponden a Baja California y seis a Baja
California Sur.
En el extremo ms sureo de la pennsula, MaedaMartnez et al. (2012) reportaron seis especies exticas para la regin de la Reserva de la Biosfera Sierra La
Laguna, destacando la presencia de cinco especies de
peclidos (Gambusia affinis, Poecilia reticulata, P. butleri,
Xiphophorus hellerii y X. maculatus) y una de cclido
(Tilapia cf. zillii).
En Sonora, Varela-Romero y Hendrickson (2009)
enlistan 26 especies y adems se reporta de manera
puntual la presencia de especies exticas en las cuencas
de los ros Yaqui (Hendrickson et al., 1981) y Fuerte
(Hendrickson y Varela-Romero, 2002) y otros drenajes
del noroeste de Mxico (Hendrickson, 1984; VarelaRomero, 2007). Varela-Romero et al. (2003) evaluaron
el efecto de la tilapia panza roja extica (T. cf. zillii) en las
poblaciones del pez cachorrito nativo, Cyprinodon macularius, en la cuenca del bajo ro Colorado, determinando la extirpacin de esta ltima en varios sitios histricos de su distribucin en Baja California. Igualmente,
Ruiz-Campos et al. (2006; 2008) evaluaron el impacto
de la tilapia panza roja sobre la distribucin y abundancia del pez endmico Fundulus lima en oasis de las cuencas de los ros San Ignacio y La Pursima, consignando
la dramtica disminucin poblacional del endmico en
la localidad tipo del oasis San Ignacio.
El presente trabajo documenta los registros de distribucin de especies cticas de carcter extico que
han sido detectadas en las aguas continentales del
noroeste de Mxico [Baja California (BC), Baja California Sur (BCS), Sonora (SON) y Sinaloa (SIN)],
mismos que estn sustentados con especmenes en
colecciones cientficas o bien referidos en la literatura; adems analiza los casos de impactos conocidos
sobre las especies cticas nativas. Por tanto, esta informacin podr derivar en la determinacin de reas
crticas de las introducciones y las tendencias de dispersin de las especies invasoras, as como proveer
una fuente de informacin pormenorizada en apoyo
a futuros programas de control y erradicacin de peces exticos.

378 estado actual de las invasiones de vertebrados

METODOLOGA

El rea de estudio comprende las entidades federativas de BC (50 localidades), BCS (60 localidades),
SON (99 localidades) y SIN (25 localidades). La ubicacin geogrfica de estas localidades se presenta de
manera respectiva en el apndice. La documentacin
de las especies exticas est fundamentada principalmente en registros curatoriales de especmenes de colecciones cientficas, complementada con registros en
literatura y observaciones de campo. Las colecciones
cientficas son: Coleccin Ictiolgica de la Facultad de
Ciencias, Universidad Autnoma de Baja California
(uabc); Coleccin Ictiolgica del Departamento de Investigaciones Cientficas de la Universidad de Sonora
(DICTUS) en Hermosillo, Sonora; Coleccin Ictiolgica
de la Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de Nuevo Len (uanl) en Monterrey, N.L.;
California Academy of Sciences (cas) en San Francisco, California; Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas (CICIMAR) del Instituto Politcnico Nacional,
La Paz, BCS, y Museo Regional de Historia Natural,
Universidad Autnoma de Baja California Sur (uabcs)
el La Paz.
La nomenclatura y posicin taxonmica de las especies sigue a Eschmeyer (1998). Para cada especie registrada se presenta una sinopsis con fotografa que incluye los siguientes apartados:
Nombre comn: los nombres comunes en espaol e ingls de los taxa se basaron en Nelson et al. (2004).
Distribucin nativa: el mbito de distribucin nativo conocido para la especie con base en registros publicados.
Registros locales previos: Para cada entidad federativa se
indica(n) la(s) cuenca(s) hidrolgica(s) o localidad geogrfica de registro de la especie extica en cuestin y
que est(n) sustentada(s) con registro(s) curatorial(es),
reporte(s) en literatura o notas de campo, todos ellos
previos a 1983.
Registros locales recientes: para cada entidad federativa
se indica la(s) cuenca(s) hidrolgica(s) o localidad geogrfica de registro de la especie extica en cuestin,
sustentada con especmenes de coleccin, reportes en
literatura o notas de campo, durante el periodo de
1983 a 2012.
Comentarios: informacin relevante sobre la distribucin extica del taxn, remarcando los casos del
sitio original de introduccin y el desarrollo de la

dispersin en el tiempo, as como de los impactos

sobre la distribucin y la abundancia de las especies
nativas.

Sinopsis de las especies

Un total de 34 especies son documentadas en el rea

de estudio, pertenecientes a 14 gneros y seis familias.
Las sinopsis de las especies registradas son descritas a
continuacin:
Familia Clupeidae

Dorosoma petenense
Nombre comn: sardina maya/threadfin shad.
Distribucin nativa: desde el ro Ohio de Kentucky y sur
de Indiana hasta el oeste y sur de Oklahoma, Texas y
Florida, y a lo largo de la costa del golfo de Mxico y
costas de Centroamrica (Ross, 2001).
Registros locales previos: BC: ro Colorado (Minckley,
2002; como Dorosoma mexicana). SON: ro Yaqui (Varela-Romero, 1989).
Registros locales recientes: BC: canal alimentador a Laguna Salada; ro Colorado y sus tributarios Hardy y El
Mayor; presa Emilio Lpez Zamora; canal de desage
de campos de cultivo al sur del ejido Nayarit. SON:
ro Yaqui y su tributario Sahauripa, y Centro Pisccola
de Cajeme. SIN: ro Fuerte (La Bocatoma y derivadora
Cahuinahua-Charay).
Comentarios: esta especie nativa de la vertiente atlntica de Amrica fue introducida por primera vez en
el bajo Colorado (Lake Havasu) durante 1954, principalmente como un pez forrajero para la lobina negra (Micropterus salmoides) y otros peces de importancia deportiva (Dill y Cordone, 1997). Minckley
(2002) refiri esta especie como Dorosoma mexicana
para el bajo Colorado de Mxico, pero sin detallar
localidades o especmenes testigo. Su presencia en la
cuenca del Yaqui responde a su posible introduccin
desde el delta del Colorado (Varela-Romero, 1989).
Los registros de la especie a la fecha sugieren una
migracin a la presa El Oviachic y su dispersin ro
arriba. En Sinaloa, la sardina maya fue recientemente
registrada (18 de octubre de 2012) en las aguas del
ro Fuerte, desde la localidad de La Bocatoma hasta
debajo de la cortina de la derivadora CahuinahuaCharay.

peces invasores en el noroeste de mxico 379

Familia Cyprinidae

Carassius auratus (lmina 22.1)

Nombre comn: carpa dorada/goldfish.
Distribucin nativa: Asia oriental, incluyendo China y
tal vez regiones adyacentes; posiblemente tambin en
partes de Europa, en caso de que C. auratus gibelio sea
una subespecie vlida y no slo una introduccin feral
(Fuller et al., 1999).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: ro Hardy; laguna Salada
y canal de irrigacin entre el ejido Nayarit y Sonora.
SON: ro Magdalena.
Comentarios: este pez extico fue introducido en aguas
de California entre 1882 y 1884, y actualmente se ha
expandido en dicho estado (Dill y Cordone, 1997). Su
presencia en el bajo Colorado y en Sonora es considerada rara.
Ctenopharyngodon idella
Nombre comn: carpa herbvora/grass carp.
Distribucin nativa: Asia oriental, desde el ro Amur de
China y Siberia hasta el ro West en China, y en Tailandia (Lee et al., 1980; Fuller et al., 1999).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: SIN: presa Jos Lpez Portillo Comedero; Cosal.
Comentarios: la carpa herbvora o carpa Amur fue introducida en Mxico entre 1964 y 1965 para el control de
malezas acuticas y acuicultura en el ro Cupatitzio (Michoacn), ro Temazcal (Oaxaca), presa de La Boca
(Nuevo Len), varias localidades de Hidalgo, lago de
Chapala (Jalisco), Santa Mara del Llano (Edo. de Mxico), Pozas, ca. de Puebla, y ro Lacanj (cf. ContrerasBalderas y Escalante-Cavazos, 1984; Contreras-Balderas,
1999). Los resultados para el control de malezas acuticas, especialmente del lirio acutico, no fueron los esperados. El nico reporte sobre su establecimiento en
aguas mexicanas pertenece a Cupatitzio, Michoacn, entre 1974-1975 (cf. Contreras-Balderas y Escalante-Cavazos, 1984). Se supona que esta especie no se reproduca
en aguas mexicanas, pero esto ha sido desmentido con
los frecuentes registros sobre ejemplares maduros y de
diferentes tallas que delatan su establecimiento.
Gila bicolor
Nombre comn: carpa de tui/tui chub.
Distribucin nativa: cuenca del Columbia en los estados de Washington, Oregon y Idaho; cuenca del Sa-

cramento (ros Klamath y Pit) y cuencas endorreicas

de Nevada y California, hasta el ro Mohave, California (Page y Burr, 1991).
Registros locales previos: BC: arroyo Santo Toms (Miller, 1968).
Registros locales recientes: ninguno.
Comentarios: el 6 de mayo de 1955, 27 ejemplares de
G. bicolor (= G. mohavensis) procedentes de Soda Lake,
California, fueron introducidos en el arroyo Santo Toms, justo debajo del puente de la carretera Nm. 1.
Posteriores visitas a esta localidad por Carl L. Hubbs
(Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California) fracasaron para encontrar alguna evidencia del
establecimiento de este ciprnido (Miller, 1968).
Gila orcutti
Nombre comn: carpa de arroyo/arroyo chub.
Distribucin nativa: ros Los ngeles, San Gabriel, San
Luis Rey, Santa Ana y Santa Margarita, adems de los
arroyos Malib y San Juan, California (Moyle, 2002).
Registros locales previos. BC: arroyo Santo Toms (Miller, 1968).
Registros locales recientes: ninguno.
Comentarios: el 6 de mayo de 1955, 50 ejemplares de
G. orcutti procedentes del ro San Luis Rey, California,
fueron introducidos en el arroyo Santo Toms, justo
debajo del puente de la carretera Nm. 1. Carl L.
Hubbs visit posteriormente este sitio en varias ocasiones pero sin encontrar alguna evidencia de su establecimiento (Miller, 1968).
Cyprinella lutrensis (lmina 22.2)
Nombre comn: carpita roja/beautiful shinner.
Distribucin nativa: cuenca del Misisipi, desde el sur de
Wisconsin y este de Indiana hasta Dakota del Sur y
Wyoming, al sur hasta Luisiana; vertiente del golfo de
Mxico desde el oeste del Misisipi al ro Bravo, Texas,
Nuevo Mxico y Colorado (Page y Burr, 1991). Ampliamente introducido en Estados Unidos (Fuller et
al., 1999) y en el noroeste de Mxico en el bajo Colorado (Contreras-Balderas y Escalante-Cavazos, 1984;
Varela-Romero et al., 2003) y en el ro Yaqui (Contreras-Balderas, 1999).
Registros locales previos: BC: ro Hardy (Follett, 1960).
SON: ro Colorado, ca. San Luis Ro Colorado (Hendrickson y Varela-Romero, 1989).
Registros locales recientes: BC: ro Colorado y su tributario Hardy, y canal de irrigacin entre los ejidos Nayarit y Sonora (Varela-Romero et al., 2003). SON: ro

380 estado actual de las invasiones de vertebrados

Colorado, ca. San Luis Ro Colorado y Cinaga de

Santa Clara en el canal Welton-Mohawk.
Comentarios: el primer hallazgo de esta especie en el
bajo Colorado de Mxico ocurri en enero de 1953
(Hubbs, 1954; Dill y Cordone, 1997). Posiblemente la
extirpacin del pez cachorrito del desierto, Cyprinodon macularius, en el cauce principal del Colorado y
en el canal de irrigacin entre los ejidos Nayarit y Sonora est asociada a la presencia actual de la sardinilla
roja extica (Varela-Romero et al., 2003).
Cyprinus carpio (lmina 22.3)
Nombre comn: carpa comn/common carp.
Distribucin nativa: Eurasia (Page y Burr, 1991).
Registros locales previos: BC: ro Colorado y sus tributarios Hardy y El Mayor (Follett, 1960) y parte norte de
la laguna Salada (Hendrickson y Varela-Romero, 1989).
SON: represa en el ro San Bernardino (Miller y Winn,
1951); ro Yaqui (Branson et al., 1960) y sus tributarios
Bavispe, Muerto y Chico, as como en las presas La Angostura y El Novillo (Hendrickson et al., 1981).
Registros locales recientes: BC: canal alimentador de la laguna Salada; ro Colorado (Ruiz-Campos et al., 2012).
BCS: ro San Ignacio (Ruiz-Campos et al., 2006). SON:
ro Yaqui; arroyo La Matanza, ro Bavispe en confluencia con el Batepito. SIN: ro Fuerte en La Bocatoma; ro
Sinaloa en derivadora Sinaloa de Leyva; ro Tamazula en
El Rincn y puente El Limoncito, y ro Humaya en Palos Blancos.
Comentarios: a pesar de que este ciprnido asitico fue
introducido en el noroeste de Mxico con la construccin de las primeras presas (Hendrickson et al.,
1981), casi no es consumido por los lugareos debido a la baja calidad de su carne. En Baja California
Sur fue introducido en 1973 en el oasis de San Ignacio para promover la piscicultura rural (Ruiz-Campos
et al. 2003), pero su consumo es casi nulo debido a su
sabor desagradable a cieno y a la facilidad de obtencin de pescado fresco de la laguna costera de San
Ignacio. Un ejemplar (UABC-1361) de 3.5 kg de peso
fue capturado en las inmediaciones del manantial el
26 de octubre de 2002 (Ruiz-Campos, 2012). Dos
morfotipos han sido observados en las aguas continentales de la pennsula, predominando la forma espejo en el ro San Ignacio y la forma criolla en la regin del bajo Colorado (Ruiz-Campos, 2012). En
Sonora se registra, muchas veces sin ejemplares de
coleccin, en todas las presas del estado como parte
de los programas de fomento a la pesca del gobierno

estatal. En los ros Fuerte, Sinaloa, Humaya y Tamazula de Sinaloa no forman poblaciones abundantes
debido al efecto de resistencia que ofrece la comunidad ctica nativa y diversa.
Pimephales promelas
Nombre comn: carpa cabezona/fathead minnow.
Distribucin nativa: ocupa gran parte de Norteamrica,
desde Quebec y los Territorios del Noroeste, en Canad, hasta Alabama, Texas y Nuevo Mxico, en Estados
Unidos (Lee et al., 1980). En Mxico aparece en el ro
Conchos y en las cuencas endorreicas de los ros Casas Grandes, Santa Mara y Laguna Bustillos en Chihuahua y el norte de Durango (Miller et al., 2005).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: SON: represa ca. Esqueda;
arroyo Las Nutrias; represa ca. ejido I. Zaragoza, y ro
San Pedro.
Comentarios: la carpa cabezona ha sido ampliamente
introducida como especie de forraje para peces de pesca deportiva (Lee et al., 1980). Se encuentra tambin
en la porcin noreste de Chihuahua, en la vecindad de
Miaca, donde originalmente se registra para esta
cuenca (Hendrickson et al., 1981; Miller et al., 2005).
En la cuenca del Gila aparentemente su introduccin
proviene del sur de Arizona, donde es comnmente
sembrada en las represas ganaderas.

Familia Catostomidae

Carpiodes elongatus (lmina 22.4)

Nombre comn: matalote chato/river carpsucker.
Distribucin nativa: vertiente atlntica, ampliamente
distribuido en la cuenca del Misisipi en Montana y
Pensilvania y al sur en la vertiente del Golfo, en sus
tributarios desde Luisiana hasta la cuenca del Bravo
en Nuevo Mxico y Texas, y en Mxico en los ros
Conchos, Salado y San Juan en Chihuahua, Coahuila
y Nuevo Len, y hasta el sur en el ro Soto La Marina
en Tamaulipas (Miller et. al., 2005).
Registros locales previos: SON: cuenca del ro Yaqui
(Hendrickson et al., 1981), en los ros Yaqui, Bavispe,
Chico y Moctezuma, as como en las presas La Angostura y El Novillo.
Registros locales recientes: SON: ro Yaqui y sus tributarios Moctezuma, Aros, Chico, Bavispe y Batepito.
Comentarios: a pesar de su registro en la dcada de
1970 en la cuenca mediante siembra para pesca de-

peces invasores en el noroeste de mxico 381

portiva, no se ha registrado su dispersin a otras

cuencas. Fue reportado originalmente como C. carpio para la cuenca del ro Yaqui, sin embargo, anlisis recientes de los especmenes sugieren que pertenecen a la especie C. elongatus (Hank Bart, com.
pers.).

Familia Ictaluridae

Ameiurus catus
Nombre comn: bagre blanco/white catfish.
Distribucin nativa: vertientes del Atlntico y golfo de
Mxico, desde la parte baja del ro Hudson, Nueva
York, hasta la cuenca Apalachicola en Florida, Georgia
y Alabama; en el sur de la parte peninsular de Florida a
la cuenca del ro Peace (Fuller et al., 1999; Ross, 2001).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: ro Hardy en Dren Ayala
(Ruiz-Campos et al., 2012).
Comentarios: esta especie, aunque ya registrada en
aguas de California desde 1874 (Dill y Cordone, 1997),
concurre en las regiones de Sacramento, San Joaqun,
California central costera, lagos Tulare-Buena Vista y
en drenajes de la baha de San Francisco (Fuller et al.,
1999). Su presencia en la cuenca del Colorado fue recientemente detectada en el Hardy (Dren de Ayala) el
20 de marzo de 2008, con base en un espcimen de
431 mm de longitud total y 1055 g de peso (RuizCampos et al., 2012).
Ameiurus melas
Nombre comn: bagre negro/black bullhead.
Distribucin nativa: vertiente atlntica, desde Canad y
los Grandes Lagos hacia el sur, entre las montaas
Apalaches y Rocosas, hasta los arroyos de la vertiente
del Golfo en Estados Unidos, alcanzando el bajo Bravo en Nuevo Laredo, Tamaulipas (Miller et al., 2005).
Registros locales previos: BC: bajo Colorado (Minckley,
1973). SON: ro San Pedro (Miller y Winn, 1951); ro
Yaqui ca. Cd. Obregn (Branson et al., 1960), y ro Sonoyta (Hendrickson y Varela-Romero, 1989).
Registros locales recientes: SON: ro Sonoyta; ro Altar y
presa Cuauhtmoc; ro Magdalena; cinaga La Providencia; arroyo Las Nutrias; ros San Pedro, Yaqui,
Moctezuma y Bavispe.
Comentarios: la dispersin de esta especie en aguas
mexicanas fue a partir de las introducciones inicialmente realizadas en los estados fronterizos de Estados

Unidos. Las prcticas de siembra en reservorios para

uso ganadero a lo largo de la frontera son el medio de
dispersin de la especie.
Ameiurus natalis (lmina 22.5)
Nombre comn: bagre torito amarillo/yellow bullhead.
Distribucin nativa: regin oriental y central de Estados Unidos (Lee et al., 1980), incluyendo la cuenca
del Grande (Bravo) (Page y Burr, 1991).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: ro Colorado, antes de
confluencia con el Hardy. SON: cinaga de Santa Clara en Flor del Desierto.
Comentarios: el ao de introduccin del bagre en California aparentemente fue en 1874, junto con Ameiurus
catus y A. nebulosus (Dill y Cordone, 1997), pero su
identificacin en el sur de California ha sido frecuentemente confundida con la de A. nebulosus (Moyle, 2002).
El primer reporte de la especie en la cuenca del bajo ro
Colorado fue realizado por Ruiz-Campos (1995) y su
dispersin fue por medio de individuos va ro Colorado desde Arizona.
Ictalurus furcatus
Nombre comn: bagre azul/blue catfish.
Distribucin nativa: nativo de los ros principales de las
cuencas del Misisipi, Misuri y Ohio de la parte central
y surea de Estados Unidos (Lee et al., 1980); en la
vertiente del golfo de Mxico, desde la cuenca de Mobile Bay, Alabama, hasta la cuenca del Bravo, Texas y
Nuevo Mxico (Fuller et al., 1999). Tambin presente
en la cuenca atlntica de Mxico, donde las poblaciones ms sureas han sido consideradas como I. meridionalis (Ruiz-Campos et al., 2009; Rodiles-Hernndez et al., 2010).
Registros locales previos: SON: ro Bavispe (Hendrickson et al., 1981) y ro Yaqui (Hendrickson, 1984).
Registros locales recientes: BC: laguna Salada; lago del
bosque de Mexicali, y ro Colorado en los afluentes El
Caimn, Hardy y El Mayor, incluyendo el canal Todo
Americano (Ruiz-Campos et al., 2012). SON: ro Yaqui (presa Plutarco Elas Calles).
Comentarios: sin duda este bagre azul extico, conocido en el noreste de Mxico como puyn, fue introducido en aguas del valle de Mexicali como especie para
pesca deportiva. Prefiere zonas de corriente o de turbulencia con fondos rocosos. Hay pocos especmenes
en coleccin, slo evidencia fotogrfica de su presencia en las localidades arriba citadas. En Sonora se co-

382 estado actual de las invasiones de vertebrados

noce en las principales presas y slo con registro de

especmenes en El Novillo.

Ictalurus punctatus (lmina 22.6)

Nombre comn: bagre de canal/channel catfish.
Distribucin nativa: nativo de los drenajes centrales de
Estados Unidos y sur de Canad, y posiblemente tambin en partes de la costa atlntica (Lee et al., 1980),
incluyendo el sur de Florida y el bajo Bravo, hacia el
sur a lo largo de la vertiente del golfo de Mxico hasta
el ro Cazones (Miller et al., 2005).
Registros locales previos: BC: ro El Mayor (Follett,
1960). SON: ro Yaqui en Husabas y Tonichi (Hendrickson et al., 1981).
Registros locales recientes: BC: ro Colorado ca. de su
confluencia con el Hardy; presa Emilio Lpez Zamora
(Ruiz-Campos et al., 2012), y canal Reforma (represa
Matamoros). SON: desembocadura del canal WeltonMohawk (Varela-Romero et al., 2003) y ro Yaqui en
Buenavista y Badesi. SIN: ro Fuerte (La Bocatoma y
derivadora Cahuinahua Charay); ro Sinaloa (derivadora Sinaloa de Leyva y aguas abajo de Len Fonseca);
puente Dren Pericos en la Guamuchilera; ro Humaya
en Palos Blancos y ro San Lorenzo (derivadora en San
Lorenzo).
Comentarios: el bagre de canal fue introducido en
aguas del Colorado de California en el ao 1922 (Dill
y Cordone, 1997), pero su incursin en el bajo Colorado mexicano fue originalmente consignada por Follett (1960). Su distribucin actual ha sido ampliada a
los sistemas de canales de irrigacin del valle de
Mexicali. Esta especie es cultivada comercialmente en
el ro Hardy en el sitio conocido como Campo Mosqueda. En Sonora, la introduccin del bagre de canal
comenz despus de la construccin de las principales presas como parte de programas federales de apoyo a la zona rural. Actualmente estos programas de
introduccin para la pesca deportiva y comercial son
promovidos por el gobierno del estado. En Sinaloa
este bagre se distribuye en los ros de la parte norte y
centro.
Pylodictis olivaris
Nombre comn: bagre piltonte/flathead catfish.
Distribucin nativa: originalmente a lo largo de las
cuencas de los ros Misisipi, Misuri y Ohio, incluyendo el noreste de Mxico (Lee et al., 1980).
Registros locales previos: ninguno.

Registros locales recientes: BC: laguna Salada en La Playita (Ruiz-Campos et al., 2012) y su canal tributario
(Compen y Bayln, 1983); ro Colorado abajo de la
confluencia con el Hardy (Ruiz-Campos et al., 2012);
canal Reforma (represa Matamoros). SON: ro Aros ca.
confluencia con el Bavispe (Leibfried, 1991).
Comentarios: el nico ejemplar de esta especie procedente de Baja California est depositado en la coleccin cientfica uabc (Nm. Cat. 318), y fue recolectado en el ro Colorado prximo a la confluencia con el
Hardy. Despus de su registro visual en el ro Aros,
Sonora (Leibfried, 1991), se ha observado su presencia
en la presa El Novillo (A. Varela-Romero, obs. pers.).

Familia Loricariidae

Pterygoplichthys pardalis (lmina 22.7)

Nombre comn: pleco vela amaznico/Amazon sailfin
catfish.
Distribucin nativa: Amrica tropical en la cuenca del
Amazonas (Weber, 1992; Fuller et al., 1999).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: SIN: ro Culiacn en Navolato (uabc-2315).
Comentarios: esta especie invasora, tambin conocida
como Liposarcus pardalis, fue recolectada de manera
abundante en el ro Culiacn, debajo del puente El
Limoncito, el 27 de septiembre de 2009 (G. RuizCampos, datos inditos). La introduccin de este pez
en el ro Culiacn es posiblemente debida a la liberacin de ejemplares va acuaristas. Al crecer, estos ejemplares dejan de ser atractivos en las peceras y son motivo de liberacin en el cuerpo de agua ms cercano.

Familia Poeciliidae

Gambusia affinis
Nombre comn: pez mosquito/mosquitofish.
Distribucin nativa: cuenca del Misisipi desde Indiana
e Illinois central, hacia el sur, a lo largo de la vertiente
del golfo de Mxico hasta el norte de Veracruz (lvarez del Villar, 1970; Page y Burr, 1991).
Registros locales previos: BC: ro Colorado y afluentes
Hardy y El Mayor; ro Tijuana; Ojos Negros; arroyo
Guadalupe (=La Misin) y arroyo San Simn (RuizCampos et al., 2012). BCS: arroyo en Santiago y arroyo San Jos del Cabo (Follett, 1960); ojo de agua de

peces invasores en el noroeste de mxico 383

La Rosita; ojo de agua de San Bartolo; arroyo La Tinaja, y Presa Jurez ca. Todos Santos (Contreras-Balderas
y Escalante-Cavazos, 1984). SON: ro Bavispe (Hendrickson et al., 1981).
Registros locales recientes: BC: arroyo Alamar (RuizCampos et al., 2012); canal de irrigacin ejido Sinaloa
(Varela-Romero et al., 2003); arroyo El Descanso; arroyo La Misin; arroyo San Miguel [= El Carmen]; arroyo
s/n entre Piedras Gordas y Las Minas; presa Emilio Lpez Zamora; arroyo San Carlos; arroyos Las nimas,
Santo Toms [ejido Ajusco], Seco [ca. Colonet], San
Telmo, Santo Domingo y El Rosario (Ruiz-Campos et
al., 2000). BCS: arroyo La Tinaja ca. Miraflores y arroyo Boca de la Sierra (cf. Ruiz-Campos et al., 2003;
Maeda-Martnez et al., 2012), y arroyo San Jos del
Cabo (Maeda-Martnez et al., 2012). SON: cinaga de
Santa Clara (Varela-Romero et al., 2003); ro Sonoyta;
cinaga de Quitovac; ro Santa Cruz; arroyo Las Nutrias; ro San Pedro; arroyo El Sauz; arroyo La Cieneguita; arroyo San Rafael; arroyo San Bernardino; ro
Batepito, represa siete km al noroeste de Esqueda; ro
Moctezuma; ro Yaqui, y ro Mayo.
Comentarios: esta especie vivpara fue introducida
en el noroeste de Mxico para el control de mosquitos y se ha convertido en una forma invasora debido
a su alta capacidad reproductiva y tolerancia a factores abiticos extremos. Su primer reporte para Baja
California fue referido por Follett (1960) en siete
sitios del noroeste y el bajo Colorado, pero su distribucin actual se ha difundido en ms de 20 sitios.
Este peclido es considerado un actual o potencial
competidor del pez nativo Gasterosteus aculeatus, en
los arroyos El Descanso, Cantamar y El Rosario. No
existen registros de esta especie desde el sur del
arroyo El Rosario hasta la cuenca del arroyo Las Pocitas, al norte de La Paz (Ruiz-Campos et al., 2003).
En Baja California Sur su primer registro de recolecta fue en 1977 en manantiales adyacentes a la sierra
de La Laguna (Ruiz-Campos y Contreras-Balderas,
1987). En Sonora, la primera concurrencia del pez
mosquito fue reportada por Hendrickson et al.
(1981) en el ro Bavispe, con una consecuente dispersin en otras cuencas de la parte norte adyacentes a la frontera con Estados Unidos (Varela-Romero
y Hendrickson, 2009). Se le considera como la principal amenaza que afecta la permanencia de los peclidos nativos como Poeciliopsis occidentalis (Miller,
1961; Schoenherr, 1981; Meffe, 1985; Minckley,
1999).

Poecilia butleri (lmina 22.8)

Nombre comn: topote del Pacfico/Pacific molly.
Distribucin nativa: ambientes dulceacucolas y estuarinos en la vertiente del Pacfico de Mxico y Centroamrica, desde el ro Fuerte al sureste de lamos, Sonora, hacia el sur hasta la boca del ro Comasagua,
oeste de La Libertad, El Salvador (Miller et al., 2005).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BCS: esteros Erndira y Enfermera (Palacios-Salgado et al., 2011); cuenca San
Jos del Cabo, Todos Santos y Pescaderos (MaedaMartnez et al., 2012).
Comentarios: aunque nativo de la vertiente del Pacfico
mexicano, incluyendo los ros de Sinaloa, este pez ha
sido introducido en la cuenca alta del Ameca y del
Coahuanyana, Jalisco (Miller et al., 2005). A pesar de
su capacidad demostrada como invasor en cuencas
adyacentes a su mbito nativo, la Semarnat (2010) la
considera especie protegida. Su primer hallazgo en la
baha de La Paz data de noviembre de 2006, y su establecimiento ha sido fortalecido con su rpida y reciente dispersin hacia los hbitats de marisma (PalaciosSalgado et al., 2011) y en las cuencas hidrolgicas de
San Jos del Cabo, Pescaderos y Todos Santos (MaedaMartnez et al., 2012).
Poecilia latipinna
Nombre comn: topote velo negro/sailfin molly.
Distribucin nativa: vertiente del Atlntico y golfo de
Mxico, desde la cuenca de Cape Fear, Carolina del
Norte, hasta Veracruz, Mxico (Fuller et al., 1999).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: ro Colorado (Hendrickson y Varela-Romero, 1989) y sus tributarios Hardy y
El Mayor, incluyendo laguna Salada (Varela-Romero et
al., 2003; Ruiz-Campos et al., 2012) y canal de desage Lagunas Geotrmicas Cerro Prieto. SON: Cinaga de Santa Clara (Varela-Romero et al., 2003).
Comentarios: esta especie es una de las muchas introducidas en la cuenca del bajo Colorado en California
y Arizona (Dill y Cordone, 1997) y que se han difundido ro abajo hacia Baja California y Sonora. En la
cinaga de Santa Clara (Sonora) esta especie compite
por hbitat con el pez nativo Cyprinodon macularius
(Varela-Romero et al., 2003).
Poecilia reticulata
Nombre comn: gupi/guppy.

384 estado actual de las invasiones de vertebrados

Distribucin nativa: Indias Occidentales (Antillas) y

norte de Sudamrica, desde el oeste de Venezuela a
Guyana (Fuller et al., 1999).
Registros locales previos: BC: Todos Santos (ContrerasBalderas y Escalante-Cavazos, 1984).
Registros locales recientes: BC: arroyos Catavia y Santa
Gertrudis (Misin Santa Gertrudis) (Ruiz-Campos et
al., 2012). BCS: arroyos San Jos del Cabo, Las Pocitas,
San Pedro, Bebelamas, San Luis, La Zorra, San Javier,
Santa Cruz, Comond, La Pursima, La Pursima Vieja;
ro Muleg (arriba de la cortina); arroyos Boca de Magdalena, San Joaqun, San Ignacio y San Gregorio (sierra
de San Francisco) (Ruiz-Campos et al., 2012). Recientemente registrada en Todos Santos (Maeda-Martnez
et al., 2012) y arroyo Santa Cruz (Rancho Viejo) (G.
Ruiz-Campos, datos inditos).
Comentarios: sin duda es la especie extica ms ampliamente difundida en los cuerpos de agua dulce de
la pennsula de Baja California, desde el arroyo Catavia (BC) hasta el arroyo San Jos del Cabo (BCS) y la
cuenca hidrolgica de Todos Santos. Desde su primera deteccin en el extremo sur de la pennsula en 1977
(Ruiz-Campos y Contreras-Balderas, 1987), su dispersin hacia otros cuerpos de agua continentales ha
sido muy rpida y favorecida por la introduccin va
antropognica. Localidades tan remotas como las de la
sierra de San Francisco (rancho San Gregorio) no han
escapado a la introduccin de este pez.
Xiphophorus hellerii
Nombre comn: cola de espada/green swordtail.
Distribucin nativa: desde el ro Nantla, Veracruz (Mxico), hasta el noroeste de Honduras (Page y Burr, 1991).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BCS: arroyos San Pedro, San
Ignacio, San Joaqun (Ruiz-Campos et al., 2012), y
cuenca Todos Santos (Maeda-Martnez et al., 2012).
Comentarios: antes de la introduccin de la tilapia
(Tilapia cf. zillii) en el manantial del arroyo San Ignacio (ca. 1996), este peclido extico era la segunda
especie ctica ms abundante, despus del fundlido
nativo, Fundulus lima (Alaniz-Garca et al., 2004;
Ruiz-Campos, 2012). Actualmente las abundancias
de X. hellerii y de F. lima han sido muy diezmadas
por la presencia de tilapia, que ha generado un efecto sinrgico al manifestarse una mayor competencia
entre las especies de menor tamao (F. lima - X. hellerii - P. reticulata) (Andreu-Soler y Ruiz-Campos,
2013).

Xiphophorus maculatus
Nombre comn: espada surea/southern platyfish.
Distribucin nativa: vertiente del Atlntico desde Veracruz hasta el norte de Belice (Page y Burr, 1991).
Registros locales previos: BCS: ojo de agua de La Rosita
y Todos Santos (Contreras-Balderas y Escalante-Cavazos, 1984).
Registros locales recientes: BCS: cuencas San Jos del
Cabo y Todos Santos (Maeda-Martnez et al., 2012);
arroyos San Luis, San Pedro y Los Dolores [misin]
(Ruiz-Campos et al., 2003; 2012).
Comentarios: la abundancia de este peclido extico
parece estar declinando en la mayora de los sitios antes referidos, posiblemente por competencia difusa
con el tambin extico Tilapia cf. zillii.
Xiphophorus variatus (lmina 22.9)
Nombre comn: espada de Valles/variable platyfish.
Distribucin nativa: vertiente atlntica de Mxico, desde el sur de Tamaulipas hasta el norte de Veracruz
(Page y Burr, 1991).
Registros locales previos. SON: ro Colorado (RuizCampos y Contreras-Balderas, 1987).
Registros locales recientes: ninguno.
Comentarios: aunque la presencia de este pez en aguas
de California fue confirmada en el condado de Orange
y en el rea de Salton Sea, en 1968 y 1991, respectivamente, su establecimiento no ha sido exitoso debido a
las bajas temperaturas prevalecientes durante el invierno (Dill y Cordone, 1997).

Familia Moronidae

Morone saxatilis
Nombre comn: robalo rayado/stripped bass.
Distribucin nativa: originalmente con distribucin en
los drenajes costeros y las aguas marinas litorales del
Atlntico, desde el ro San Lorenzo en New Brunswick
hacia el sur hasta el ro St. Johns en Florida (Ross, 2001).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: canal Cerro Prieto o Solfatara (Ruiz-Campos et al., 2012).
Comentarios: la presencia de este pez extico proveniente de la costa atlntica de Norteamrica en aguas
del bajo Colorado de Mxico no haba sido consignada hasta este registro. La introduccin de esta especie
en aguas del bajo Colorado en Estados Unidos fue documentada por Dill y Cordone (1997), mencionando

peces invasores en el noroeste de mxico 385

que el primer trasplante ocurri en 1959. A pesar de

que se conoce por fuentes indirectas su presencia en
Sonora, no se cuenta con ejemplares de coleccin.

Familia Centrarchidae

Lepomis cyanellus
Nombre comn: pez sol/green sunfish.
Distribucin nativa: cuencas de los Grandes Lagos, baha Hudson, Misisipi, desde Nueva York y Ontario
hasta Minnesota y Dakota del Sur, y en el sur hasta las
vertientes del golfo de Mxico, incluyendo la cuenca
del Bravo (Grande). Introducida en gran parte de Estados Unidos (Page y Burr, 1991) y norte de Mxico
(Contreras-Balderas y Escalante-Cavazos, 1984).
Registros locales previos: BC: ro Tijuana y arroyo San
Miguel (= Guadalupe) (Follett, 1960). SON: ro Chico
(tributario del ro Yaqui) (Hendrickson et al., 1981).
Registros locales recientes: BC: arroyos El Descanso, La
Misin, San Antonio de las Minas, Doa Petra, Santo
Toms y San Telmo; adems de las represas de Tierra
Santa (El Porvenir) y Charco Escondido (Parque Nacional Constitucin 1857) (Ruiz-Campos et al., 2012).
SON: cinaga de Santa Clara (Varela-Romero et al.,
2003); ros Altar y Mambuto; arroyo Las Nutrias; ro
San Pedro; arroyo La Cieneguita y San Rafael; ros
Santo Domingo y Sonora; arroyo Saracachi; ros Mtape, Aros, Yaqui y Sahuaripa; arroyo Bacanora; ros
Moctezuma y Bavispe; estanque Centro Pisccola Cajeme; arroyo Mulatos; ro Mayo; arroyos Cerro Prieto,
Guajaray y El Tabelo.
Comentarios: la presencia de L. cyanellus ha sido difundida en los arroyos de la parte mediterrnea de Baja
California, como lo acusan los registros antes referidos. El registro de este taxn en el valle de Santa Rosa
citado por Follett (1960) correspondi a una comunicacin de Carl L. Hubbs, quien la refiri al sur de Ensenada (Ruiz-Campos et al., 2000). Sin embargo, esta
localidad se ubica realmente al norte de Ensenada y
corresponde a un tributario del arroyo Guadalupe. En
Sonora se encuentra distribuida en la mayora de las
cuencas hidrolgicas, en hbitats lnticos y lticos. Es
una de las especies que ms ha impactado a las poblaciones de peces nativos en Sonora (Varela-Romero y
Hendrickson, 2009).
Lepomis gulosus
Nombre comn: mojarrn/warmouth.

Distribucin nativa: ro Misisipi desde el norte de Iowa

hacia el sur, hasta la cuenca del Bravo, drenajes del
golfo de Mxico, Florida y gran parte de la margen
costera del Atlntico; algunas de las poblaciones en
los extremos de su mbito posiblemente se traten de
introducciones (Moyle, 2002).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: ro Pescadores y ro Colorado, ca. confluencia con el Hardy (Ruiz-Campos et al.,
2012). SON: cinaga Santa Clara, en desembocadura del
canal Welton-Mohawk (G. Ruiz-Campos, obs. pers.).
Comentarios: en el ro Hardy el mojarrn prefiere las
zonas lnticas y turbias, con fondo de cieno y temperaturas que oscilan desde 17C hasta 33C, oxgeno disuelto de 4.7 a 9.4mg/l, salinidad de 4.7 a 7.7ppt, y pH
de 8.0 a 8.5 (Valles-Ros, 1997). Su presencia en Baja
California se restringe a la cuenca del bajo Colorado.
Lepomis macrochirus
Nombre comn: mojarra oreja azul/bluegill.
Distribucin nativa: originaria de la parte oriental y
central de Norteamrica, donde se distribuye desde la
costa de Virginia hasta Florida, en el oeste de Texas y
noreste de Mxico, y en el norte en el oeste de Minnesota al oeste de Nueva York. Ampliamente introducida en Estados Unidos (Lee et al., 1980) y noroeste
de Mxico (Contreras-Balderas y Escalante-Cavazos,
1984).
Registros locales previos: SON: arroyo San Bernardino
(Miller y Win, 1951); ro Mayo en Navojoa (Hendrickson, 1984); ro Yaqui (Hendrickson et al., 1981) y ro
Altar cerca de Oquitoa y Tubutama (Hendrickson y
Jurez-Romero, 1990).
Registros locales recientes: BC: canal Cerro Prieto o Solfatara; laguna Hanson (Parque Nacional Constitucin
1857); presa Emilio Lpez Zamora (Ruiz-Campos et
al., 2012), y canal Reforma (represa Matamoros). SON:
represa en ejido I. Zaragoza (La Mesa); ro Altar; La Cinega (carr. Sric-Nogales) y estanque del Centro Pisccola Cajeme.
Comentarios: esta especie es considerada de introduccin reciente en las aguas continentales del noroeste de
Baja California, siendo primeramente registrada en la
laguna de Hanson durante 1983 (Ruiz-Campos et al.,
2000), pero que desapareci del sitio al desecarse en el
ao de 1989 (Ruiz-Campos et al., 2012). En Sonora es
tambin una introduccin reciente que comenz su
dispersin desde el ro Yaqui (Varela-Romero y Hendrickson, 2009).

386 estado actual de las invasiones de vertebrados

Lepomis microlophus
Nombre comn: mojarra oreja roja/redear sunfish.
Distribucin nativa: desde la pennsula de Florida hasta
la vertiente atlntica baja y cuencas de la vertiente del
Golfo y el oeste en Texas, y el norte y sur de Indiana
(Lee et al., 1980). Se distribuye a todo lo largo del
sureste de Estados Unidos (Hubbs et al., 1991) y ha
sido introducida en Arizona.
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: ro Colorado, en el ejido
Yucumuri.
Comentarios: aparentemente, ste es el segundo registro
de la especie para Mxico y se basa en un nico registro
de 80 ejemplares (A. Varela-Romero, obs. pers.).
Micropterus salmoides (lmina 22.10)
Nombre comn: lobina negra, bocn /largemouth bass.
Distribucin nativa: cuenca del Misisipi y estados de la
costa del Atlntico y golfo de Mxico, incluyendo el
noreste de Mxico (Moyle, 2002).
Registros locales previos: BC: ro Tijuana, laguna San Simn (baha de San Quintn), ro Colorado y su tributario el Hardy (Follett, 1960). SON: arroyo San Bernardino (Miller y Winn, 1951); ros Altar (Hendrickson
y Jurez-Romero, 1990), Mayo (Hendrickson, 1984)
y Yaqui (Hendrickson et al., 1981).
Registros locales recientes. BC: ro Colorado, presa Emilio Lpez Zamora, canal de irrigacin entre el ejido Nayarit y Sonora (Ruiz-Campos et al., 2012); canal Reforma (represa Matamoros). SON: cinaga de Santa Clara
(ejido Luis Encinas Johnson y canal Welton-Mohawk)
(cf. Varela-Romero et al., 2003); La Cinega (carr. SricNogales); arroyos Las Nutrias y San Rafael; ros Aros,
Yaqui y Bavispe. SIN: puente Dren Pericos en La Guamuchilera; ro Tamazula en Imala; ro Humaya en Palos
Blancos; ro Fuerte en La Bocatoma; ro Sinaloa en derivadora Sinaloa de Leyva; arroyo Los Barriles (puente
Los Barriles) y ro San Lorenzo en Tabal (puente).
Comentarios: esta especie ha sido introducida en el
noroeste de Baja California, especialmente en las presas Gral. Abelardo L. Rodrguez (Tijuana), El Carrizo
(Tecate) y Emilio Lpez Zamora (Ensenada) para promover la pesca deportiva. Ejemplares de este centrrquido fueron introducidos en la laguna Hanson pero
sin resultados favorables debido a la naturaleza temporal de este cuerpo de agua (G. Ruiz-Campos, obs.
pers.). Otro sitio de introduccin en el noroeste de
Baja California es la laguna del rancho Cinega Redonda, Tecate. Introducida en Sonora en todas las grandes

presas y gran nmero de represas, es uno de los peces

ms utilizados para el desarrollo de programas de pesca deportiva. Se le ha observado remontando los ros
para establecerse individualmente en la mayora de los
casos e impactar las poblaciones de peces nativos (Varela-Romero y Hendrickson, 2009). En Sinaloa, la lobina se ha dispersado en los ros a partir de poblaciones fuente procedentes de presas y reservorios.
Pomoxis annularis
Nombre comn: robaleta/white crappie.
Distribucin nativa: originalmente distribuida en las
aguas dulces del este y centro de Norteamrica, del
sureste de Ontario y suroeste de Nueva York, oeste de
los Apalaches, a golfo de Mxico, Texas, Dakota del
Sur y Minnesota. Ampliamente introducido en Estados Unidos y la cuenca del Bravo (Lee et al., 1980).
Registros locales previos: BC: ro Colorado y su tributario el Hardy (Follett, 1960). SON: ro Yaqui en las presas El Novillo y Oviachic (Hendrickson et al., 1981).
Registros locales recientes: BC: ro Hardy (Ruiz-Campos
et al., 2012).
Comentarios: especie extica de inters en la pesca deportiva. Es sintpica con P. nigromaculatus en la cuenca
del Colorado. Su dispersin en aguas mexicanas ha
sido por va fluvial desde los grandes embalses artificiales de Arizona. En Sonora fue introducida localmente
en las presas Abelardo L. Rodrguez, Plutarco E. Calles
y lvaro Obregn, donde mantiene poblaciones establecidas pero sin un alto valor comercial. No se cuenta
con especmenes de coleccin para el estado de Sonora.
Pomoxis nigromaculatus
Nombre comn: mojarra negra/black crappie.
Distribucin nativa: gran parte del este de Norteamrica, incluyendo la vertiente del Atlntico, desde Virginia hasta Florida, hacia el este hasta Texas central y al
norte hasta Dakota del Norte (Ross, 2001). Ampliamente introducida en otros estados de la Unin Americana (Fuller et al., 1999), incluyendo el bajo Colorado (Dill y Cordone, 1997).
Registros locales previos: BC: ro Colorado, ca. presa
Morelos y Pongo de Abajo (Follett, 1960).
Registros locales recientes: BC: laguna Salada y ro Colorado (Ruiz-Campos et al., 2012). SON: ro Yaqui.
Comentarios: la presencia de este pez en aguas de Baja
California fue primeramente citada por Follett (1960)
con base en una comunicacin personal de Carl L.
Hubbs. Esta especie de inters en la pesca deportiva

peces invasores en el noroeste de mxico 387

fue dispersada en la cuenca del bajo Colorado de Mxico por va fluvial desde los grandes embalses artificiales de Arizona. En Sonora tambin se reconoce la
dispersin desde el vecino estado de Arizona por rancheros. Ha sido introducida en algunas de las presas
del bajo Yaqui (El Novillo y Oviachic) con ejemplares
recolectados en el cauce principal entre estas dos presas y en una localidad cercana al delta de este ro.

Familia Sparidae

Sparus aurata (lmina 22.11)

Nombre comn: dorada/gilt-head seabream.
Distribucin nativa: costa del Mediterrneo y Atlntico
oriental, desde las islas Britnicas hasta Cabo Verde e
islas Canarias (Bauchot y Hureau, 1986).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes. BCS: baha de La Paz (Balart
et al., 2008).
Comentarios: un ejemplar de 242 mm de longitud patrn y 356 g de peso fue capturado en aguas de la baha
de La Paz, BCS, el 3 de octubre de 2007, y depositado
en la coleccin ictiolgica del Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste, S.C. (nmero catlogo
CIBN-4336). Este ejemplar proviene de escapes de
ejemplares en jaula de una granja acucola (Biotecmar,
S.A.) localizada en esta misma baha, la cual fue clausurada por mandato federal por no cumplir con las
normas de seguridad, por tratarse de una especie altamente invasora (Balart et al., 2009). Otros registros
posteriores en la baha de La Paz han sido consignados
por investigadores del Centro Interdisciplinario de
Ciencias Marinas del Instituto Politcnico Nacional,
encabezados por Gustavo de la Cruz-Agero.

Familia Cichlidae

Oreochromis aureus
Nombre comn: tilapia azul/blue tilapia
Distribucin nativa: frica tropical y subtropical, as
como el Medio Oriente. Su mbito nativo incluye Senegal, Nigeria y pequeos drenajes y lagos africanos y
del Medio Oriente (Fuller et al., 1999).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: laguna Salada (RuizCampos y Contreras-Balderas, 1987). BCS: posiblemente formas hbridas de este pez han sido detectadas

en el ro San Javier, ca. Misin de San Javier. SIN: ro

Fuerte (La Bocatoma, derivadora Cahuinahua-Charay,
Nuevo San Miguel y San Miguel de Zapotitln); ro
Sinaloa [Sinaloa de Leyva (derivadora y debajo de
Len Fonseca)]; ro Tamazula (El Rincn); ro Culiacn (Puente El Limoncito e Iraguato); ro San Lorenzo
(derivadora y puente Tabala); ro Humaya (Palos Blancos); ro Piaxtla (Cajn del Piaxtla); arroyo Los Barriles
(puente Los Barriles); ro San Lorenzo (derivadora), y
ro Presidio (Copales, Las Iguanas, presa Picachos, El
Recodo y derivadora Siqueros).
Comentarios: esta especie etipica ha sido profusamente introducida en sistemas de aguas abiertas de
Mxico para promover la piscicultura rural, donde ha
ido desplazando a especies nativas, tanto de cclidos
nativos del gnero Cichlasoma como de otras especies
que compiten por hbitat y alimento. Formas hbridas
con O. mossambicus han sido reportadas en el bajo Colorado (Moyle, 2002).
Oreochromis mossambicus (lmina 22.12)
Nombre comn: tilapia de Mozambique/Mozambique
tilapia.
Distribucin nativa: costa oriental de frica habitando
en ros y lagunas costeras (Fuller et al., 1999).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: laguna Salada y canal tributario procedente del ro Colorado; ro Colorado y su
tributario el Hardy, canal de desage entre los ejidos
Nayarit y Sonora (Ruiz-Campos et al., 2012); canal
Todo Mexicano y cinaga de Santa Clara (ejido Luis
Encinas Johnson, canal Welton-Mohawk y El Doctor).
SON: cinaga de Quitovac; ro Altar; arroyo Rebeico;
ro Sahuaripa; arroyo Bacanora; ro Yaqui; estanque del
Centro Pisccola de Cajeme; arroyo Los Cedros; ro
Mayo; arroyos Grande, Techobampo, Cerro Prieto,
Guajaray, El Tabelo y Cuchujaqui.
Comentarios: introducido en Sonora en todas las grandes presas y en gran nmero de represas, es uno de los
peces ms utilizados para el desarrollo de programas
de pesca rural, comercial y deportiva. Se le ha observado remontando los ros para invadir los hbitats naturales e impactar las poblaciones de peces nativos
(Varela-Romero y Hendrickson, 2009). Se hibrida con
otras formas relacionadas del gnero Oreochromis en el
bajo Colorado (Barrett, 1983).
Tilapia cf. zillii
Nombre comn: tilapia panza roja/redbelly tilapia.

388 estado actual de las invasiones de vertebrados

Distribucin nativa: drenajes costeros de frica septentrional y occidental, al norte hasta el valle del Jordn
en el Medio Oriente. La distribucin ha sido ampliamente incrementada por el humano en muchas partes
del mundo, incluyendo Etiopa (Fuller et al., 1999;
Moyle, 2002).
Registros locales previos: ninguno.
Registros locales recientes: BC: ro El Mayor, canal de irrigacin entre los ejidos Nayarit y Sonora (Varela-Romero
et al., 2003); presa Emilio Lpez Zamora y arroyo San
Juan de Dios, en El Saucito (Ruiz-Campos et al., 2012).
BCS: arroyos San Jos del Cabo, La Soledad, Las Pocitas, San Pedro, San Luis, Bebelamas, San Javier, Comond, La Pursima Vieja, La Pursima, San Martn, Boca de
Magdalena, Cadej y San Ignacio (Maeda-Martnez et
al., 2012; Ruiz-Campos et al., 2012;). SON: cinaga de
Santa Clara (El Doctor).
Comentarios: este cclido de origen etipico es una de
las principales especies invasoras en los cuerpos de
agua continentales de Baja California Sur (Ruiz-Campos et al., 2002) y del bajo Colorado de Mxico (Varela-Romero et al., 2003; Ruiz-Campos et al., 2012) y
Estados Unidos (Dill y Cordone, 1997). En el bajo Colorado es responsable del declive de las poblaciones
del pez cachorrito del desierto, Cyprinodon macularius
(Schoenherr, 1988), mientras que en los oasis sudcalifornianos ha causado tambin el declive, y en algunos
casos la extirpacin, del fundlido endmico Fundulus
lima en las localidades de San Javier, Las Cuedas, Misin de San Luis Gonzaga y San Pedro de la Presa
(Ruiz-Campos et al., 2008; Ruiz-Campos, 2012). La
introduccin en el oasis San Ignacio fue efectuada en
1995 por un lugareo, sin saber las consecuencias ecolgicas que traera consigo unos pocos aos ms tarde.
Antes de la introduccin de la tilapia, F. lima era la especie dominante en el hbitat de manantial (70 a 97%),
pero despus de 10 aos de la introduccin se revirti
esta dominancia a favor de la tilapia (92 a 97%) (RuizCampos et al., 2008). Monitoreos recientes en la localidad tipo (manantial) del oasis San Ignacio (enero y
agosto de 2012) indican una recuperacin de la abundancia poblacional de F. lima, posiblemente debido a
un efecto de estabilidad dinmica entre las especies. En
el arroyo San Jos del Cabo su presencia es relativamente reciente (Maeda-Martnez et al., 2012) ya que
muestreos previos a 1997-1998 (Ruiz-Campos y Contreras-Balderas, 1987; Ruiz-Campos et al., 2003) no la
haban detectado. En Sonora slo se reporta para el El
Doctor y reas asociadas al humedal, donde se consi-

dera una de las principales causas del declive del pez

cachorrito del desierto. La identificacin definitiva de
las formas aqu referidas como T. cf. zillii deber ser
evaluada morfolgica y genticamente, ya que se sospecha la presencia de hbridos, especialmente en el
bajo Colorado (Moyle, 2002).

CONSIDERACIONES GENERALES

El evento de invasin de especies acuticas debe considerarse como un proceso de cuatro etapas que incluye introduccin intencional o accidental, la dispersin
inicial, el establecimiento y la radiacin o dispersin
masiva (Elton, 1958). En cada etapa existen presiones
selectivas que actan sobre la supervivencia de organismos para disminuir sucesivamente la fuente total
de especies y el xito de invasin (Williamson, 1996).
Tres hiptesis han sido propuestas para explicar los
patrones de invasin en nuevas reas. La primera concierne a la actividad humana y consta de cuatro etapas
en el proceso de invasin (introduccin, dispersin
inicial, establecimiento y radiacin), mientras que la
segunda predice que el establecimiento de especies no
nativas ser mayor en reas pobres en especies nativas, donde las condiciones abiticas son favorables
para ambas; finalmente, la tercera hiptesis, referente
a la resistencia bitica, sostiene que el xito de la invasin disminuye en relacin con la riqueza de especies
en la comunidad (cf. Elton, 1958; Gido y Brown,
1999; Leprieur et al., 2008) y el tiempo durante el
cual la comunidad ha estado acumulando especies.
El alto nmero de peces exticos (23) en la cuenca
del bajo Colorado de Mxico es producto de la acumulacin de especies que se han dispersado desde los
sistemas de presas cuenca arriba, al menos en los ltimos 100 aos. Las fluctuaciones significativas en el
flujo base del ro Colorado han propiciado la extirpacin de especies cticas asociadas a altos flujos, como
los endmicos Xyrauchen texanus, Gila elegans y
Ptychocheilus lucius (Rinne y Minckley, 1991; VarelaRomero y Hendrickson, 2009), y el establecimiento
de exticos tolerantes a esos cambios hidrolgicos,
como el ciprnido Cyprinella lutrensis, los peclidos
Poecilia latipinna y Gambusia affinis y el cclido Tilapia
cf. zillii (Varela-Romero et al., 2003), los cuales se han
dispersado incluso en los sistemas de irrigacin agrcola del valle de Mexicali. En esta misma cuenca, pero
en hbitats de tipo manantial y palustre, la abundan-

peces invasores en el noroeste de mxico 389

cia del pez cachorrito del desierto, Cyprinodon macularius, ha sido dramticamente reducida en sus sitios de
distribucin histrica (Follett, 1960; Hendrickson y
Varela-Romero, 1989; Varela-Romero et al., 2003;
Miller et al., 2005), principalmente por interaccin
competitiva con Tilapia cf. zillii y Poecilia latipinna.
Desde la perspectiva de la teora del nicho ecolgico,
dos especies que concurren en tiempo y espacio no
pueden generar un nicho efectivo idntico, ya que una
especie excluira a la otra. Las especies exticas con un
nicho ecolgico amplio, como ocurre con aqullas de
tipo invasor, tienden a convertirse en formas dominantes cuando son introducidas en sistemas que albergan
especies con nichos ecolgicos especializados. As, un
cambio significativo en las condiciones abiticas del hbitat de las especies nativas favorecer a aquellas especies con mayor tolerancia o resistencia ambiental.
Un caso de sinergismo por efecto de interferencia
competitiva se presenta en el grupo de peces del oasis
del ro San Ignacio, donde la presencia de especies
exticas de mayor tamao y de conducta agresiva y
territorial (Tilapia cf. zillii) puede producir un nivel importante de estrs en aquellas especies cticas de menor
tamao, al denegarles el acceso a recursos-presa. En
este proceso, el pez nativo (Fundulus lima) y los peclidos exticos (Poecilia reticulata y Xiphophorus hellerii)
estn posiblemente sujetos a una mayor presin de
competencia por recursos-presa y espacio, facilitando
as la dominancia y el potencial invasor de la tilapia en
los oasis (Andreu-Soler y Ruiz-Campos, 2013).
Los oasis de BCS son ecosistemas caracterizados por
una baja diversidad de especies cticas de origen nativo, y donde concurren especies vicarias (Fundulus lima
y Gobiesox juniperoserrai), complementarias (Awaous
banana, Eleotris picta, Gobiomorus maculatus y Dormitator latifrons) e incluso didromas (Agonostomus monticola). La introduccin de la tilapia extica Tilapia cf. zillii
en BCS es conocida desde el ao 1986 en los oasis del
ro La Pursima (Ruiz-Campos et al., 2003). sta ha generado la extirpacin local de formas perifricas (complementarias, vicarias y didromas) y endmicas en
varios sistemas de oasis como San Javier, San Pedro de
la Presa, Las Cuedas y San Luis Gonzaga (Ruiz-Campos
et al., 2009). En San Javier, la poblacin de F. lima desapareci despus de la introduccin de tilapia. Por su
parte, en el oasis San Pedro de la Presa, tanto F. lima
como cuatro especies perifricas (A. monticola, D. latifrons, G. maculatus y E. picta) fueron extirpadas por la
presencia reciente de tilapia (Ruiz-Campos et al.,

2003). En las localidades Las Cuedas y San Luis Gonzaga (Misin), ambas en la cuenca del ro San Luis, las
poblaciones de F. lima fueron eliminadas por exclusin
competitiva con la tilapia.
En Sonora se han detectado al menos 26 especies de
peces introducidos, condicin dinmica que representa una de las principales amenazas para la ictiofauna
nativa. El efecto de la invasin de los peces introducidos en la cuenca del Yaqui en Sonora y Arizona es progresivo y, eventualmente, afectar negativamente la
permanencia de las poblaciones de peces nativos (Unmack y Fagan, 2004). Esta cuenca, junto con las de los
ros Colorado, Sonoyta y Gila, ha recibido el mayor
nmero de introducciones de peces exticos comparadas con el resto del estado. La principal causa directa
de la dispersin de peces exticos son los programas
de extensionismo pisccola que han sido y son desarrollados por el gobierno federal, primeramente, y estatal,
despus, sobre peces de inters comercial para la acuicultura extensiva, la pesca artesanal y deportiva. Las
mojarras africanas de los gneros Tilapia y Oreochromis,
junto con los bagres de canal (Ictalurus punctatus) y
azul (I. furcatus), as como la lobina negra (Micropterus
salmoides) y la carpa comn (Cyprinus carpio), son los
peces ms utilizados para actividades acucolas en el
estado de Sonora. Junto con ellos, las especies medianas y pequeas utilizadas como forraje de estos peces
carnvoros tambin muestran amplia distribucin,
como es el caso de las mojarras del gnero Lepomis (L.
cyanellus, L. macrochirus y L. megalotis) y Pomoxis (P.
annularis y P. nigromaculatus), la sardina Maya (Dorosoma petenense), las carpas dorada (Carassius auratus) y
roja (Cyprinella lutrensis) y el pez mosquito (Gambusia
affinis). Adems, el bagre negro (Ameiurus melas) ha
sido introducido y diseminado por pobladores locales
en represas para su consumo. La mayora de estos peces son introducidos en embalses y represas para actividades productivas, representan reservorios de peces
exticos, desde donde suelen dispersarse promoviendo impactos negativos sobre las poblaciones de peces
nativos (Jurez-Romero et al., 1988; Campoy-Favela et
al., 1989; Hendrickson y Varela-Romero, 1989; Hendrickson y Jurez-Romero, 1990).
En los casos ms extremos para Sonora, el porcentaje de especies de peces introducidos por cuenca
puede llegar a ser mayor a 50% de la totalidad de las
especies cticas en la cuenca del bajo Colorado y casi
50% en la cuenca del Sonoyta (Hendrickson y VarelaRomero, 1989; Varela-Romero et al., 2003).

390 estado actual de las invasiones de vertebrados

Los principales impactos negativos de los peces introducidos sobre las poblaciones de peces nativos son
competencia, desplazamiento, hibridacin y depredacin (Contreras-Balderas y Escalante, 1984; Taylor et
al., 1984; Moyle et al., 1986; Olden y Poff, 2005). En
la regin de la Sierra Madre Occidental de Sonora, uno
de estos impactos se refiere a la posible hibridacin de
las truchas nativas de los ros Yaqui y Mayo (Oncorhynchus spp.) con la trucha arcoris (Oncorhynchus mykiss),
utilizada para fines acuiculturales debido a la existencia de hbridos putativos en la regin (Hendrickson y
Varela-Romero, 2002; Hendrickson et al., 2002; Camarena-Rosales et al., 2007). Se conoce tambin, de
recolectas en la cuenca del Yaqui durante la dcadas de
1980 y 1990, la existencia actual de hbridos de los
bagres Yaqui y de canal (Hendrickson et al., 1981;
Campoy-Favela et al., 1989). La presencia de este bagre hermano introducido, interactuando con el bagre
Yaqui, representa una seria amenaza para las poblaciones de bagres nativos.
Recientemente, la presencia abundante de una especie de bagre loricrido, conocido coloquialmente como
pez diablo (Pterygoplichthys pardalis), ha sido descrita en
aguas del ro Culiacn cerca de la poblacin de Navolato,
Sinaloa. Su introduccin en estos ambientes va acuaristas est causando el desplazamiento de las especies autctonas de naturaleza secundaria y perifrica, las cuales
son fcilmente superadas por la especie extica debido a
su alta capacidad reproductiva, hbitos alimentarios generalistas y la ausencia de depredadores naturales.
La erradicacin de peces exticos en el noroeste de
Mxico es un objetivo muy difcil de alcanzar por la
naturaleza invasora de algunas especies con una distribucin muy establecida en los sistemas acuticos
abiertos. Uno de los aspectos que podran coadyuvar
a controlar la abundancia y dispersin de especies invasoras es el control mediante programas permanentes de remocin con tcnicas de captura activas y pasivas. El uso de ictiotxicos como rotenona o
antimicina podra funcionar bien en el caso de sistemas cerrados como lagunas o manantiales. En este
sentido, las especies deseables (nativas) sern removidas y transferidas a refugios temporales, mientras que
las indeseables (exticas) sern tratadas con ictiotxicos mediante protocolos ad hoc (Bettoli y Maceina,
1996) para ser removidas del sistema en cuestin.
Una vez que el sistema se normalice y cese el efecto
del ictiotxico se retornarn los individuos de las especies nativas.

Agradecimientos

Numerosas personas colaboraron en los muestreos ictiolgicos entre 1977 y 2012. Nuestro agradecimiento
a Jos Mara Torres, Francisco J. Viramontes, scar
Gonzlez, Francisco Reynoso, Mara Isabel Montes,
Olivia Tapia, Ramn Prez, Jorge Alaniz, Martha Elena
Valles, Alejandro Gerardo, Manuel Villalobos, Lorenzo
Quintana, Jess Escamilla, Carlos Mrquez, Arcadio
Valds, Armando Wakida, Walter Ziga, Vctor Salceda, Sara Cabrera, Salvador Gonzlez, Federico Cota,
Yanet Guerrero, Enrique Snchez, Marcos Lizrraga,
Ana Gtica, Jess Bernardino Ortiz, Gerardo Medina,
Francisco Javier Valverde, Alberto Ral Tovar, Jon P. Rebman, Ira E. Nevius, Germn Ruiz, Jos de la Cruz, Luz
M. Yepiz, Andrs Gonzlez, Patricia Cota, Alberto Antuna, Jos Arqumedes Echnove, Arturo Ramrez, Areli
Nayath Castillo, Ricardo Guzmn, Alain Jullian, Dinora
Acosta, Ral Druck, Claudia Reyes, Gonzalo de Len,
Carlos Flores, Bradford Hollingsworth, Ivn Peraza, Alberto Tapia, Roberto Martnez, Emma Flores, Jorge Valdez, Martn Ortiz, Alejandra Calvo, Fernando Sols, Miguel Flores, Leonardo Ayala, Alejandro Herrera, Dean A.
Hendrickson, W.L. Minckley, Chuck Minckley, Jim E.
Brooks, Michael Douglas, Robert C. Vrijenhoek, Francisco Abarca, Esther Saucedo-Monarque, Mario Trevio,
Richard L. Mayden, Davis Neally, Buddy Jensen, David
L. Prospt, Jerome Stefferud, Sally Stefferud, Hctor Espinosa, Mariana Mateos, Nick Smith, Lee Simons, Rebeca
Martnez, Stephen Weeks, Lourdes Jurez, Martn Haro,
Jorge Bentez, Carlos Galindo, Peter Warren, David Gori,
Alejandro Varela-Cecea, Jos Sonez, Ivn Anduro,
Irais Trujillo, Francisco Monteverde, Lenidas Loera y
Jairo Contreras. La mayor parte de las recolecciones ictiolgicas fueron apoyadas por los proyectos Conacyt
431100-5-1993PN, Conacyt-Semarnat 2002-CO1173/A, Conacyt pccncna050331 y la Universidad Autnoma de Baja California (dgip 1275 y dgpi 173), Conabio
(S087, H126, W028), UC-Mexus (No. 2001-SC-0211),
Arizona Game and Fish Department, The Nature Conservancy, The Univesity of Arizona/Universidad de Sonora, y U.S. Fish and Wildlife Service. La parte final de
este estudio fue apoyada por la Red de Especies Exticas sep-promep (uanl-uabc-UMar) y el proyecto interno
Evaluacin Ecolgica y Distribucin de Especies Exticas Invasivas Selectas en Humedales del Estado de Baja
California (Proyecto 213). Finalmente, queremos agradecer a los dos revisores annimos de esta contribucin
por sus acertadas crticas y sugerencias al manuscrito.

peces invasores en el noroeste de mxico 391

REFERENCIAS
Abell, R., M.L. Thieme, C. Revenga, M. Bryer, M. Kottelat, N.
Bogutskaya, B. Coad, N. Mandrak, S. Contreras-Balderas,
W. Bussing, M.L.J. Stiassny, P. Skelton, G.R. Allen, P. Unmack, A. Naseka, R. Ng, N. Sindorf, J. Robertson, E. Armijo, J.V. Higgins, T.J. Heibel, E. Wikramanayake, D. Olson,
H.L. Lpez, R.E. Reis, J.G. Lundberg, M.H. Sabaj-Prez y P.
Petry. 2008. Freshwater ecoregions of the world: A new
map of biogeographic units for freshwater biodiversity conservation. BioScience 58:403-414.
Alaniz-Garca, J., G. Ruiz-Campos, F.J. Abarca-Gonzlez y A.
Valdez-Gonzlez. 2004. Interaccin trfica entre dos especies cticas sintpicas, una nativa (Fundulus lima) y la otra
extica (Xiphophorus helleri), en el oasis San Ignacio, Baja
California Sur, Mxico, en M.L. Lozano-Vilano y A.J. Contreras-Balderas (eds.), Homenaje al doctor Andrs Resndez
Medina: un ictilogo mexicano. Universidad Autnoma de
Nuevo Len, Monterrey, Mxico, pp. 193-216.
lvarez del Villar, J. 1970. Peces mexicanos (claves). Instituto
Nacional de Investigaciones Biolgico-Pesqueras, Secretara
de Industria y Comercio, Mxico, D.F.
Andreu-Soler, A., y G. Ruiz-Campos. 2013. Effects of exotic
fishes on the somatic condition of the endangered killifish
Fundulus lima (Teleostei: Fundulidae) in oases of Baja California Sur, Mexico. Southwest. Nat. 58 (en prensa).
Balart, E.F., J.C. Prez-Urbiola, L. Campos-Dvila, M. Monteforte y A. Ortega-Rubio. 2009. On the first record of a potentially harmful fish, Sparus aurata in the Gulf of California. Biol. Invasions. doi: 10.1007/s10530-008-9269-3.
Barrett, P.J.1983. Systematics of fishes of the genus Tilapia (Perciformes: Cichlidae) in the lower Colorado River basin. Tesis de maestra en ciencias, Arizona State University.
Bauchot, M.L.M.L., y J.C. Hureau. 1986. Sparidae, en Fishes of
the north-eastern Atlantic and the Mediterranean (fnam). unesco, Pars. Vol. II, pp. 883-907.
Bettoli, P.W., y M.J. Maceina. 1996. Sampling with toxicants, en
B.R. Murphy y D.W. Willis (eds.), Fisheries techniques.
American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, pp. 303333.
Branson, B.A., C.J. McCoy Jr. y M.E. Sisk. 1960. Notes on the
freshwater fishes of Sonora, with addition to the known
fauna. Copeia 1960:217220.
Camarena-Rosales, F., G. Ruiz-Campos, J. De la Rosa-Vlez, R.
Manden, D.A. Hendrickson, A. Varela-Romero y F. Garca
de Len. 2007. Mitochondrial haplotype variation in wild
trout populations (Teleostei: Salmonidae) from northwest
Mexico. Rev. Fish Biol. Fisher. 2-3:157-165.
Campoy-Favela, J., A. Varela-Romero y L. Jurez-Romero.
1989. Observaciones sobre la ictiofauna nativa de la cuenca
del ro Yaqui, Sonora, Mxico. Ecolgica 1:1-29.
Compen, G.A., y O. Bayln. 1983. Estudio preliminar de la
pesquera de la laguna Salada, Baja California. Proc. Desert
Fish. C. XIII-XV-B:201-221.
Contreras-Balderas, S. 1999. Annotated checklist of introduced
invasive fishes in Mexico, with examples of some recent introductions, en R. Claudi y J.H. Leach (eds.), Non-indige-

nous freshwater organisms: Vectors, biology, and impacts. Lewis

Publishers, Boca Ratn, pp. 31-52.
Contreras-Balderas, S., y M.A. Escalante-Cavazos. 1984. Distribution and known impacts of exotic fishes in Mexico, en
W.R. Courtenay Jr. y J.R. Stauffer Jr. (eds.), Distribution, biology and management of exotic fishes. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, pp. 102-130.
Contreras-Balderas, S., G. Ruiz-Campos, J.J. Schmitter-Soto, E.
Daz-Pardo, T. Contreras-McBeath, M. Medina-Soto, L. Zambrano-Gonzlez, A. Varela-Romero, R. Mendoza-Alfaro, C.
Ramrez-Martnez, M.A. Leija-Tristn, P. Almada-Villela,
D.A. Hendrickson y J. Lyons. 2008. Freshwater fishes and
water status in Mexico: A country-wide appraisal. Aquat.
Ecosyst. Health 11:246-256.
Dill, W.A., y A.J. Cordone. 1997. History and status of introduced
fishes in California, 1871-1996. Calif. Fish Game 178:1-414.
Douglas, M.E., P.C. Marsh y W.L. Minckley. 1994. Indigenous
fishes of western North America and the hypothesis of competitive displacement: Meda fulgida (Cyprinidae) as a case
study. Copeia 1994:9-19.
Elton, C.S. 1958. The ecology of invasions by plants and animals. Methuen, Londres.
Eschmeyer, W.N. 1998. Catalog of fishes. California Academy of
Sciences, Parte II: 1821-2905. Anaheim, California.
Follett, W.I. 1960. The freshwater fishes: Their origins and affinities. Symposium on biogeography of Baja California and
adjacent seas. Syst. Zool. 9:212-232.
Fuller, P.L., L.G. Nico y J.D. Williams. 1999. Non-indigenous
fishes introduced into inland waters of the United States.
Am. Fisher. Soc. (Special Publication) 27.
Gido, K.B., y J.H. Brown. 1999. Invasion of North American
drainages by alien fish species. Freshwater Biol. 42:387-399.
Hendrickson, D.A. 1984. Distribution records of native and
exotic fishes in the Pacific drainages of northern Mxico. J.
Arizona-Nevada Acad. Sci. 18:33-38.
Hendrickson, D.A., y A. Varela-Romero. 1989. Conservation
status of desert pupfish, Cyprinodon macularius in Mxico
and Arizona. Copeia 1989:478-483.
Hendrickson, D.A., y A. Varela-Romero. 2002. Fishes of the
Fuerte River basin, en M.L. Lozano-Vilano (ed.), Libro jubilar en honor al Dr. Salvador Contreras Balderas. Universidad
Autnoma de Nuevo Len, Monterrey, pp. 171-195.
Hendrickson, D.A., y L. Jurez-Romero. 1990. Los peces de la
cuenca del ro de la Concepcin, Sonora, Mxico, y el estatus del charalito Sonorense, Gila ditaenia, una especie en
amenaza de extincin. Southwest. Nat. 35:177-187.
Hendrickson, D.A., W.L. Minckley, R.R. Miller, D.J. Siebert y
P.H. Minckley. 1981. Fishes of the ro Yaqui basin, Mxico
and United States. J. Arizona-Nevada Acad. Sci. 15:65-106.
Hubbs, C.L. 1954. Establishment of a forage fish, the red shiner, Notropis lutrensis, in the lower Colorado River system.
Calif. Fish Game 40:287-294.
Hubbs, C., R.J. Edwards y G.P. Garrett. 1991. An annotated
checklist of the freshwater fishes of Texas, with key to identification of species. Tex. J. Sci. 43:1-56.
Jurez-Romero, L., A. Varela-Romero y J. Campoy-Favela. 1988.
Observaciones preliminares sobre la ictiofauna de la cuenca

392 estado actual de las invasiones de vertebrados

del ro Mtape, Sonora, Mxico, en Memorias del X Congreso

Nacional de Zoologa. Villahermosa, pp. 27-33.
Lee, D.S., C.R. Gilbert, C.H. Hocutt, R.E. Jenkins, D.E. McAllister, y J.R. Stauffer, Jr. (eds.). 1980. Atlas of North American
freshwater fishes (Publication Number 1980-12). North
Carolina Biological Surveys, North Carolina State Museum
of Natural History.
Leibfried, W. 1991. A recent survey of fishes from the interior ro
Yaqui drainage, with a record of flathead catfish Pylodictis olivaris from the ro Aros. Proc. Desert Fish. C. Symp. 20:77-78.
Leprieur, F., O. Beauchard, S. Blanchet, T. Oberdorff y S. Brosse.
2008. Fish invasions in the worlds river systems: When
natural processes are blurred by human activities. PLoS Biol
6(2):e28. doi:10.1371/[Link].0060028.
Mack, R.N., D. Simberloff, W.M. Lonsdale, H. Evans, M. Clout
y F.A. Bazzaz. 2000. Biotic invasions: Causes, epidemiology,
global consequences, and control. Ecol. Appl. 10:689-710.
Maeda-Martnez, A.M., H. Obregn-Barboza, E.F. Balart, G.
Murugan, G. Ruiz-Campos, L. Campos-Dvila y H. GarcaVelazco. 2012. Fauna acutica., en A. Ortega (ed.), Evaluacin de la Reserva de la Biosfera Sierra La Laguna, Baja California Sur: avances y retos. Centro de Investigaciones Biolgicas
del Noroeste, S.C., pp. 133-150.
Marchetti, M.P., T. Light, J. Feliciano, T. Armstrong, Z. Hogan y
P.B. Moyle. 2001. Homogenization of Californias fish fauna
through abiotic change, en J.L. Lockwood y M.L. McKinney
(eds.), Biotic homogenization. Nueva York, Kluwer Academic/Plenum, pp. 259-278.
McKinney, M.L., y J.L. Lockwood. 1999. Biotic homogenization: A few winners replacing many losers in the next mass
extinction. Trends Ecol. Evol. 14:450-453.
Meffe, G.K. 1985. Predation and species replacement in America southwestern fishes: A case of study. Southwest. Nat.
30:173-187.
Miller, R.R. 1961. Man and the changing fish fauna of the American Southwest. Pap. Michigan Acad. Sci. 46:365-404.
Miller, R.R. 1968. Records of some native freshwater fishes
transplanted into various waters of California, Baja California, and Nevada. Calif. Fish Game 54:170-179.
Miller, R.R., y H.E. Winn. 1951. Additions to the known fish
fauna of Mexico: Three species and one subspecies from
Sonora. [Link] Acad. Sci. 4:83-84.
Miller, R.R., W.L. Minckley y S.M. Norris. 2005. Freshwater
fishes of Mexico. The University of Chicago Press, Chicago.
Minckley, W.L. 1999. Ecological review and management recommendations for recovery of the endangered Gila topminnow. Great Basin Nat. 59:23-244.
Minckley, W.L. 2002. Fishes of the lowermost Colorado River,
its delta, and estuary: A commentary on biotic change, en
M.L. Lozano-Vilano (ed.), Libro jubilar en honor al Dr. Salvador Contreras Balderas. Universidad Autnoma de Nuevo
Len, Monterrey, pp. 63-78.
Moyle, P.B. 2002. Inland fishes of California. University of California Press, Berkeley.
Moyle, P.B., H.W. Li y B.A. Barton. 1986. The Frankenstein effect: Impact of introduced fishes on native fishes in North
America, en R.H. Stroud (ed.), Fish culture in fisheries man-

agement. American Fisheries Society. Bethesda, pp. 415426.

Nelson, J.S., E.J. Crossman, H. Espinosa-Prez, L.T. Findley,
C.R. Gilbert, R.N. Lea y J.D. Williams. 2004. Common and
scientific names of fishes from the United States, Canada,
and Mexico. American Fisheries Society, publicacin especial 29, Bethesda.
Olden, J.D., y N.L. Poff. 2005. Long-term trends of native and
non-native fish faunas in the American Southwest. Animal
Biodiv. Conserv. 28:75-89.
Page, L.M., y B.M. Burr. 1991. A field guide to freshwater fishes:
North America/North of Mexico. Houghton Mifflin, Boston.
Palacios-Salgado, D.S., A. Ramrez y G. Ruiz-Campos. 2011.
First record and establishment of an exotic molly, Poecilia
butleri, in the Baja California Peninsula, Mexico. Calif. Fish
Game, 97:98-103.
Rahel, F.J. 2002. Homogenization of freshwater faunas. Annu.
Rev. Ecol. Syst. 33:291-315.
Rinne, J.N., y W.L. Minckley. 1991. Native fishes of arid lands:
A dwindling resource of the Desert Southwest. Gen. Tech.
Rep. RM-206. Ft. Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station.
Rodiles-Hernndez, R., J.G. Lundberg y J.P. Sullivan. 2010.
Taxonomic discrimination and identification of extant blue
catfishes (Siluriformes: Ictaluridae: Ictalurus furcatus group).
P. Acad. Nat. Sci. Phila. 159:67-82.
Ross, S.T. 2001. The inland fishes of Mississippi. University Press
of Mississippi, Jackson.
Ruiz-Campos, G. 1995. First occurrence of the yellow bullhead,
Ameiurus natalis, in the lower Colorado River, Baja California.
Calif. Fish Game 81:80-81.
Ruiz-Campos, G. 2012. Catlogo de peces dulceacucolas de Baja
California Sur. Instituto Nacional de Ecologa, Semarnat,
Mxico.
Ruiz-Campos, G., F. Camarena-Rosales, S. Contreras-Balderas,
C.A. Reyes-Valdez, J. De La Cruz-Agero y E. Torres-Balczar. 2006. Distribution and abundance of the endangered
killifish, Fundulus lima (Teleostei: Fundulidae), in oases of
central Baja California peninsula, Mexico. Southwest. Nat.
51:502-509.
Ruiz-Campos, G., F. Camarena-Rosales, S. Contreras-Balderas,
G. Bernardi y J. De La Cruz-Agero. 2008. Evaluacin
ecolgica y distribucin de peces exticos en las regiones
hidrolgicas de San Ignacio y La Pursima, Baja California
Sur, y su impacto en las poblaciones del pez amenazado,
Fundulus lima. Informe tcnico final, Proyecto Semarnat
Conacyt-2002-C01-173.
Ruiz-Campos, G., J.L. Castro-Aguirre, S. Contreras-Balderas,
M.L. Lozano-Vilano, A.F. Gonzlez-Acosta y S. SnchezGonzles. 2003. An annotated distributional checklist of
the freshwater fishes from Baja California Sur, Mexico. Rev.
Fish Biol. Fisher. 12(2002):143-155.
Ruiz-Campos, G., M.L. Lozano-Vilano y M.E. Garca-Ramrez.
2009. Morphometric comparison of blue catfish Ictalurus furcatus (Lesueur, 1840) from northern and southern Atlantic
drainages of Mexico. Bull. South. Calif. Acad. Sci. 108:36-44.

peces invasores en el noroeste de mxico 393

Ruiz-Campos, G., y S. Contreras-Balderas. 1987. Ecological and

zoogeographical check-list of the continental fishes of the
Baja California peninsula. Proc. Desert Fish. Co. 17:105-117.
Ruiz-Campos, G., S. Contreras-Balderas S., M.L. LozanoVilano, S. Gonzlez-Guzmn y J. Alaniz-Garca. 2000. Ecological and distributional status of the continental fishes of
northwestern Baja California, Mexico. Bull. South. Calif.
Acad. Sci. 99:59-90.
Ruiz-Campos, G., S. Contreras-Balderas, A. Andreu-Soler, A. Varela-Romero y E. Campos-Gonzlez. 2012. An annotated distributional checklist of exotic freshwater fishes from the Baja
California peninsula, Mexico. Rev. Mex. Biodiv. 83:216-234.
Semarnat. 2010. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010.
Proteccin ambiental-Especies nativas de Mxico de flora y
fauna silvestres-Categoras de riesgo y especificaciones para
su inclusin, exclusin o cambio-Lista de especies en riesgo.
Diario Oficial de la Federacin, 30 de diciembre de 2010.
Schoenherr, A.A. 1988. A review of the life history and status
of the desert pupfish, Cyprinodon macularius. Bull. South.
Calif. Acad. Sci. 87:104-134.
Schoenherr, A.A. 1981. The role of competition in the replacement of native fishes by introduced species, en R.J. Naiman
y D.L. Stoltz (eds.), Fishes in North American Desert. John
Wiley, Nueva York, pp. 173-203.
Taylor, J.N., W.R. Courtney Jr. y J.A. McCann. 1984. Known
impacts of exotic fish introductions in the continental United States, en [Link] Jr. y J.R. Stauffer Jr. (eds.), Distribution, biology, and management of exotic fishes. The John
Hopkins University Press, Baltimore, pp. 322-373.

Unmack, P.J., y W.F. Fagan. 2004. Convergence of differentially

invaded systems toward invader-dominance: Time-lagged
invasions as a predictor in desert fish communities. Biol.
Invasions 6:233-243.
Valles-Ros, M.E. 1997. Estudio cualitativo y cuantitativo de
macroparsitos en peces de la regin del ro Colorado-ro
Hardy, Baja California, Mxico. Tesis de maestra en ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Baja
California.
Varela-Romero, A. 1989. Dorosoma petenense (Gnther), un
nuevo registro para la cuenca del ro Yaqui, Sonora, Mxico.
(Pisces: Clupeidae). Ecolgica 1:23-25.
Varela-Romero, A. 2007. Variacin gentica mitocondrial en
bagres del gnero Ictalurus (Pisces: Ictaluridae) en el noroeste de Mxico. Tesis de doctorado en ciencias, Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo, A.C., Hermosillo.
Varela-Romero, A., y D.A. Hendrickson. 2009. Los peces dulceacucolas de Sonora, en F. Molina-Fraener y T. Van Devender (eds.), Biodiversidad del estado de Sonora. unam, Mxico, pp. 339-356.
Varela-Romero, A., G. Ruiz-Campos, L.M. Ypiz-Velzquez y J.
Alaniz-Garca. 2003. Distribution, habitat, and conservation status of desert pupfish (Cyprinodon macularius) in the
Lower Colorado River basin, Mexico. Rev. Fish Biol. Fisher.
12:157-165.
Weber, C. 1992. Revision du genre Pterygoplichthys sensu lato
(Pisces: Siluriformes, Loricariidae). Rev. Fr. Aquar. 19:1-36.
Williamson, M.H. 1996. Biological invasions. Chapman and
Hall, Londres.

394 estado actual de las invasiones de vertebrados

apndice
Lista de localidades de registro de peces exticos en el noroeste de Mxico

Baja California
1. Bocana arroyo Cantamar (= Mdano). 32 13 44.2 N, 116 55
21.5 W
2. Bocana arroyo El Descanso (= La Posta). 32 12 09.3 N, 116 54
47.8 W
3. Bocana arroyo La Misin (= Guadalupe). 32 05 32.0 N, 116 52
50.0 W
4. Poblado La Misin. 32o 5 45 N; 116o 51 30 W
5. Arroyo Guadalupe en rancho Santa Rosa (= El Salto). 32 06
43.9 N, 116 29 21.6 W
6. Arroyo Guadalupe en rancho Tierra Santa (Ejido El Porvenir).
32 05 00.0 N, 116 37 00.0 W
7. Bocana arroyo San Miguel (= El Carmen), Ensenada. 31 54 05.8
N, 116 43 48.4 W
8. Arroyo Las nimas en ejido Uruapan. 31 37 00.0 N, 116 26
00.0 W
9. Bocana arroyo Santo Toms. 31 3212.9 N, 116 39 28.0 W
10. Arroyo Santo Toms en Ejido Ajusco. 31 35 00.0 N, 116 28
00.0 W
11. Bocana arroyo San Vicente. 31 15 54.3 N, 116 22 51.7 W
12. Bocana arroyo El Salado (ca. Loma Linda). 31 06 35.5 N, 116
17 50.4 W
13. Arroyo Seco ca. Colonet. 31 05 56.1 N, 116 10 58.9 W
14. Bocana arroyo San Rafael ca. Punta Colonet. 30 58 08.1 N, 116 16 29.8 W
15. Bocana arroyo San Telmo ca. Punta San Telmo. 30 56 29.5 N, 116 14 57.6 W
16. Bocana arroyo Santo Domingo ca. San Ramn. 30 42 53.6 N, 116 02 31.6 W
17. Arroyo Santo Domingo en rancho El Divisadero. 30 46 21.4 N, 115 54 19.5 W
18. Bocana arroyo San Simn (ca. ejido El Papalote). 30 27 04.1 N, 115 55 36.3 W
19. Bocana arroyo San Simn (1 km arriba Hotel La Pinta). 30 24 24.1 N, 115 54 24.3 W
20. Bocana arroyo El Rosario. 30 02 32.5 N, 115 47 15.6 W
21. Arroyo Neji ca. Ejido Neji. 32 23 00.0 N, 116 19 00.0 W
22. Laguna Hanson, Sierra Jurez. 32 02 00.0 N, 115 54 00.0 W
23. Arroyo San Carlos en rancho Alamitos. 31 46 00.0 N, 116 31 00.0 W
24. Bocana arroyo San Fernando, Ensenada. 29 43 33.7 N, 115 38 49.6 W.
25. Arroyo Catavia ca. Catavia. 29 52 4.5776 N, 114 56 59.989 W
26. Arroyo Alamar, cuenca del ro Tijuana. 32 31 27.5 N, 116 54 46.8 W
27. Arroyo s/n camino Piedras Gordas-Las Minas. 31 55 46.1 N, 116 27 04.7 W
28. Arroyo San Carlos en rancho Las Hamacas. 31 47 51.6 N, 116 30 02.4 W
29. Arroyo San Carlos en balneario Agua Caliente. 31 46 0 N, 116 31 0 W
30. Presa Emilio Lpez Zamora. 31 54 08.5 N, 116 35 37.8 W
31. Arroyo Guadalupe en rancho Korodaki. 32 06 15.8 N, 116 27 03.4 W
32. Charco escondido, Parque Constitucin 1857. 32 00 10.8 N, 115 56 50.52 W
33. Arroyo San Antonio de las Minas, San Antonio de las Minas. 315832.2 N 1163755.4 W
34. Ro Colorado ca. confluencia con ro Hardy. 32o 6 0 N; 115o 13 45 W
35. Ro Hardy ca. confluencia con ro Colorado. 32o 6 0 N; 115o 14 15 W
36. Canal alimentador a Laguna Salada. 31o 58 N; 115o 13 W

peces invasores en el noroeste de mxico 395

37. Ro El Mayor, Campo Sonora. 32o 0 4 N; 115o 18 0 W

38. Represa en rancho Tierra Santa, ejido El Porvenir. 32 5 0 N; 116 37 0 W
39. Ro Pescadores en rancho Caimn. 32 13 30 N, 115 11 30 W
40. Canal Cerro Prieto o Solfatara (= Pacfico). 32 30 N, 115 27 W
41. La Playita, margen NW de Laguna Salada. 32 31 0 N, 115 45 0 W
42. Arroyo San Juan de Dios en El Saucito. 30 06 51.8 N, 115 21 18.9 W
43. Arroyo Can de Doa Petra, rancho Madrigal. 31 55 20.9 N, 116 36 13.4 W
44. Ro Colorado, Km 76 carretera Mexicali-San Felipe en el puente al cruce del camino. 31 56 N, 115 12 W.
45. Ro Hardy, Campo Mosqueda (carretera Mexicali-San Felipe) canal de influencia de marea. 32 5 N, 115 12 W.
46. Ro Hardy, Campo Mosqueda, La Cabaa. 32 8 N, 115 11 W.
47. Laguna Salada, campo pesquero El Paraso, Km 23 carretera Mexicali-Tijuana. 32 38 N, 115 39? W.
48. Ro Colorado, ejido Yucumuri (campo escondido), Km 67 de la carretera Mexicali-San Felipe-ejido Yucumuri. 32 5 N, 115 10 W.
49. Dren de irrigacin entre los ejidos Nayarit y Sonora. 32 17 41.3 N., 115 15 20.5 W.
50. Canal Reforma en represa Matamoros. 32 4053.5N, 114 4458.0W.

Baja California Sur

1. Arroyo [ojo de agua] de San Jos del Cabo. 23 03 32.0 N, 109
41 28.8 W.
2. Arroyo San Venancio en San Venancio. 23 16 48.6 N, 110 02
7.3 W.
3. Arroyo La Tinaja (El Aguajito) ca. Miraflores. 23 21 59.4 N, 109
45 19.2 W.
4. Arroyo Boca de la Sierra en la base del can San Bernardino ca.
Miraflores. 23 2310.6 N, 1094911.7 W.
5. Presa Jurez ca. Todos Santos. 23 32 44.4 N, 110 08 44.1 W.
6. Ojo de Agua de San Bartolo. 23 44 11.0 N, 109 50 25.0 W.
7. Ojo de Agua de La Rosita en San Antonio. 23 48 20.1N, 110
03 41 W.
8. Arroyo Las Pocitas en Pocitas del Vado. 24 23 N, 111 06 W.
9. Arroyo Las Pocitas en rancho El Caracol. 24 32 N, 111 01 W.
10. Aroyo Las Pocitas en rancho El Cantil. 24 35 29.4 N, 110 59
32.9 W.
11. Arroyo La Soledad en El Quelele. 24 48 37.5 N, 110 50 32.5 N.
12. Arroyo Los Dolores en Misin de Santa Dolores. 25 04 27.1 N,
110 51 40.1 W.
13. Arroyo La Presa en La Presa de Toris [=Toris de La Presa].
2454 N, 111 02 W.
14. Arroyo San Pedro en Pozo del Irit [= rancho Encinas]. 24 46 55.0 N, 111 09 02.4 W.
15. Arroyo San Pedro en rancho Los Arados. 24 47 06.5 N, 111 11 07.2 W.
16. Arroyo San Pedro en rancho Merecuaco. 24 48 25.2 N, 111 09 03.6 W.
17. Arroyo San Pedro en rancho Tres Pozas, entre El Carracito [sic] y El Ciruelo. 24 48 58.1 N, 111 07 33.0 W.
18. Arroyo San Pedro en San Basilio, antes de la confluencia con arroyo La Presa. 24 50 13.1 N, 111 04 37.4 W.
19. Arroyo San Pedro en San Pedro de la Presa. 24 51 N, 110 59 W.
20. Arroyo San Pedro en rancho El Caporal. 24 49 47.5 N, 111 13 09.5 W.
21. Arroyo San Luis en rancho Las Cuedas. 24 53 59.4 N, 111 14 58.7 W.
22. Arroyo San Luis en Misin de San Luis Gonzaga. 24 54 34.8 N, 111 17 21.5 W.
23. Arroyo Bebelamas en Poza de la Caguama [rancho San Antonio de la Montaa]. 24 57 33.8 N, 111 19 21.1 W.
24. Arroyo Bebelamas en rancho El Frijolito [= El Frijol]. 24 57 29.0 N, 111 19 06.0 W.
25. Arroyo Bebelamas en rancho San Lucas (Poza Honda). 24 57 44.6 N, 111 20 17.9 W.
26. Arroyo San Luis en Presa Higuajil. 24 58 22.7 N, 111 23 37.2 W.
27. Arroyo San Javier (presa y manantial) en Misin de San [Francisco] Javier. 25 52 07.0 N, 111 32 49.0 W.
28. Arroyo La Zorra camino a San Javier (2 km arriba de rancho Las Parras). 25 57 20.2 N, 111 31 06.8 W.

396 estado actual de las invasiones de vertebrados

29. Arroyo San Javier en rancho Viejo. 25 56 30.3 N, 111 32 05.1 W.

30. Arroyo San Javier en El Carrizal (entre los ranchos Los Hornos y Chula Vista). 25 52 31.0 N, 111 32 38.5 W.
31. Arroyo La Tasajera entre Canipol y Ua de Gato, Loreto. 26 20 46.1 N, 111 47 12.5 W. [lecho seco].
32. Arroyo Comond en San Miguel de Comond. 26 01 57.6 N, 111 49 58.3 W.
33. Arroyo Comond en San Jos de Comond. 26 03 32.4 N, 111 49 29.3 W.
34. Arroyo La Pursima en San Isidro. 26 12 29.4 N, 112 02 26.6 W.
35. Arroyo La Pursima en el vado del camino La Pursima-San Juanico. 26 09 32.2 N, 112 07 42.2 W.
36. Arroyo La Pursima en La Pursima. 26 10 58.7 N, 112 05 18.5 W.
37. Arroyo La Pursima en Carambuche [= Cuba]. 26 12 58.6 N, 112 01 12.9 W.
38. Arroyo La Pursima en presa de Carambuche. 26 1419.8 N, 112 00 03.6 W.
39. Arroyo La Pursima en Ojo de Agua. 26 19 24.2 N, 111 59 09.7 W.
40. Arroyo La Pursima Vieja en La Pursima Vieja. 26 18 39.9 N, 112 09 43.8 W.
41. Arroyo La Pursma Vieja en Paso Hondo. 26 20 08.2 N, 112 09 48.2 W.
42. Arroyo San Martn en rancho La Vinorama, entre ranchos El Tule y Martn. 26 38 14 N, 112 17 27 W.
43. Ro Muleg entre el puente y la desembocadura. 26 53 54 N, 111 57 58 W.
44. Ojo de agua del Ro Muleg (represo). 25 53 12.5 N, 111 59 12.1 W.
45. Arroyo Boca de Magdalena en San Jos de Magdalena. 27 04 08.7 N, 112 12 07.9 W.
46. Oasis San Ignacio en manantial. 27 17 48.3 N, 112 52 55.1 W.
47. Arroyo San Ignacio en El Tizn. 27 17 53.2 N, 112 53 12.3 W.
48. Arroyo San Ignacio en Lake Side. 27 17 56.0 N, 112 53 39.0 W.
49. Arroyo San Ignacio en puente. 27 17 51.3 N, 112 53 50.8 W.
50. Arroyo San Ignacio en Rice and Beans. 27 17 52.1 N, 112 54 17.6 W.
51. Arroyo San Ignacio en Poza Larga. 27 16 26.1 N, 112 54 46.5 W.
52. Arroyo San Ignacio en Los Estribos. 27 15 40.2 N, 112 55 40.9 W.
53. Arroyo San Ignacio en Poza Roberts. 27 14 43.6 N, 112 57 31.6 W.
54. Arroyo San Ignacio en Los Corralitos. 27 13 01.9 N, 112 59 16.9 W.
55. Arroyo San Ignacio en paso Los Pinos. 27 12 37.3 N, 112 59 54.8 W.
56. Arroyo San Ignacio en San Sabas. 27 11 51.8 N, 113 00 09.3 W.
57. Arroyo San Joaqun en San Zacaras. 27 08 N, 112 54 W.
58. Arroyo San Joaqun en El Sauzal. 27 10 N, 112 52 W.
59. Arroyo San Joaqun en San Joaqun. 27 11 N, 112 51 W.
60. Arroyo San Gregorio en rancho San Gregorio, Sierra San Francisco. 27 40 35.5 N, 113 01 02.8 W.

Sonora
1. Ejido Flor del Desierto en Cinega Santa Clara. 32 02 05.4 N,
114 51 26.1 W.
2. Arroyo Agua Dulce tributario de Sonoyta, Reserva el Pinacate.
315654N, 113 03 13.25W.
3. Canal WeltonMohawk (= Snchez Taboada), ca. desemboque a
la cinaga. 32o 3 29.3 N; 114o 47.1 W.
4. Estacin El Doctor en Cinaga Santa Clara. 31o 56 44.7 N;
114o44 46.6 W
5. Ejido Luis Encinas Johnson en Cinega de Santa Clara.
320250.4 N, 114 54 28.3 W.
6. 2 Km al norte de la parte terminal del canal Welton-Mohawk.
32 7 N, 114 55 W.
7. 3 Km al SE del ojo de agua El Doctor. 31 56 N, 114 44 W.
8. 5 Km al S del ojo de agua El Doctor. 31 56 N, 114 44 W.
9. 5 Km al N del poblado El Doctor. 31 52 N, 114 40 W.
10. Ro Colorado, 15 km al W de San Luis Ro Colorado. 32 27 N,
114 56 W.
11. Rancho El Campito (ojo de agua), 20 km al N del poblado
Golfo de Santa Clara. 31 55 N, 114 43 W.

peces invasores en el noroeste de mxico 397

12. Zonas de inundacin adyacentes al costado sur del Canal Welton-Mohawk. 32 , 3 29.3 N, 114 53 47.1 W.
13. 1 km al N de Mesa Rica en el Canal Welton-Mohawk. 31 50 N, 114 47 W.
14. Laguna del Indio, dren de lavado de tierras al SW del ejido Luis Encinas Johnson. 31 58 17.84 N, 115 0 0 W.
15. Ro Sonoyta al cruce del camino con el ro cerca de La Nariz. 31 40 N, 112 27 W.
16. Ro Sonoyta, tanque sobre el camino Sonoyta-Cuauhtemoc. 31 42 N, 112 24 W.
17. Ro Sonoyta en El Paso del Indio. 31 46 N. 112 43 W.
18. Ro Sonoyta al N de Sonoyta, sobre el cauce del ro. 31 52 N, 112 49 W.
19. Ro Sonoyta en el ejido Josefa Ortz de Domnguez. 31 54 N, 112 58 W.
20. Ro Sonoyta 2 km al SW de Quitobaquito. 31 56 N, 113 2 W.
21. Ro Sonoyta 5 km al sur de la carretera Sonoyta-San Luis Ro Colorado. 31 57 N, 113 7 W.
22. Los Vidrios Viejos, represo de derivacin del ro Sonoyta. 31 51 N, 113 13 W.
23. Ro Sonoyta en rancho Guadalupe Victoria. 31 55 N, 113 7 W.
24. Cinega de Quitovac. 31 30 N, 112 45 W.
25. Ro Sonoyta al N del poblado de Sonoyta. 31 52 N, 112 49 W.
26. Ro Magdalena 1 km al E de Arituaba. 32 4 N, 114 55 W.
27. Ro Altar a las orillas de Tubutama. 30 56 3 N, 111 27 47 W.
28. Ro Mambuto en La Cieneguita. 31 3 N, 110 53 W.
29. La Cinega por la carretera Saric-Nogales. 31 12 31 110 9 9 W.
30. Ro Magdalena, Cinega La Providencia. 30 52 58 N, 110 51 31 W.
31. Ro Altar en la presa Cuauthemoc. 30 52 N, 109 30 W.
32. Ro San Pedro en San Pedro Palominas. 31 14 14.4 N, 110 11 23.3 W.
33. Ro San Pedro al cruce con el camino a San Pedro Palominas. 31 14 13 N, 110 11 22.7 W.
34. Arroyo San Rafael al cruce con el camino Cananea-Ejido Jos Mara Morelos. 31 11 1.1 N, 110 12 59 W.
35. Arroyo Las Nutrias al cruce con el camino Cananea-Los Fresnos. 31 12 36 N, 110 20 1.9 W.
36. Arroyo Villa Verde bajo el represo de Villa Verde. 31 4 N, 110 47W.
37. Arroyo El Sauz, en el camino cerca del ferrocarril. 31 8 N, 110 3 W.
38. Ro San Pedro en la lnea fronteriza con E.U.A. 31 19 N, 110 8 W.
39. Ro Santo Domingo 1.5 km al S del Cajn de La Brisca. 30 23 39 N, 110 33 38 W.
40. Ro Sonora 1 km al S de Sinoquipe. 30 9 N, 110 14 W.
41. Cinega Saracachi 3 km al W de Saracachi. 30 21 N, 110 35 W.
42. Ro Mtape en escurrimiento de la presa I. Alatorre. 28 25 30 N, 110 25 20 W.
43. Ro Mtape en el puente de la carretera 16 en San Jos de Pimas. 28 43 10 N, 110 20 50 W.
44. Ro Yaqui en vado camino al Vicam. 27 35 N, 110 19 W.
45. Estanque del Centro Pisccola de Cajeme-ro Yaqui. 27 37 N, 109 53 W.
46. Arroyo La Matanza 19 km al S de El Porvenir. 27 56 N, 109 55 W.
47. Ro Yaqui en puente de la carretera Guaymas-Cajeme. 27 34 N, 110 3 W.
48. Ro Yaqui en laguna Encantada 20 km al S de la presa Oviachic. 27 44 N, 109 52 W.
49. Ro Yaqui en Agua Caliente. 28 8 N, 110 43 W.
50. Ro Yaqui en Ro Chico. 28 18 N, 109 29 W.
51. Ro Yaqui en Tnichi. 28 37 N, 109 35 W.
52. Arroyo Rebeico en Rebeico. 28 53 N, 109 45 W.
53. Ro Sahuaripa 5 km al S de Sahuaripa. 28 58 N, 109 12 W.
54. Ro Yaqui cerca del puente en la carretera Bacanora-Sahuaripa. 28 45 N, 109 37 W.
55. Ro Sahuaripa en Cajn de Onapa. 28 45 N, 109 8 W.
56. Arroyo Bacanora en Bacanora. 28 55 N, 109 24 W.
57. Ro Yaqui en Soyopa. 28 50 N, 109 45 W.
58. Ro Yaqui al cruce con carretera Hermosillo-Tnichi. 28 35 N, 109 35 W.
59. Ro Yaqui en Onavas. 28 23 N, 109 30 W.
60. Ro Yaqui en La Dura. 28 20 N, 109 30 W.
61. Ro Yaqui en ro Chico. 28 18 N, 109 29 W.
62. Ro Chico en Movas. 28 10 N, 109 27 W.
63. Arroyo Mulatos al N de Mulatos. 28 41 0 N,108 44 35 W.
64. Arroyo Mulatos en la unin con el ro Mulatos. 28 40 33 N, 108 44 6.7 W.

398 estado actual de las invasiones de vertebrados

65. Arroyo Mulatos en su unin con el arroyo El Cajoncito. 28 40 24 N, 108 44 48.3 W.

66. Ro Yaqui en el camino Sahuaripa-Badesi. 29 20 N, 109 15 W.
67. Ro Yaqui 2 km al N de Buenavista. 29 24 N, 109 15 W.
68. Ro Sahauripa al cruce con camino Sahuaripa-rancho Batacomachi. 29 10 30 N, 109 15 30 W.
69. Ro Moctezuma en La Pasmada. 29 47 N, 109 41 W.
70. Ro Moctezuma en La Pasmada. 29 47 N, 109 40 W.
71. Presa Plutarco Elas Calles en Nuevo Tepupa. 29 10 N, 109 41 W.
72. Ro Yaqui 2 km al S de Badesi. 29 19 N, 109 14 W.
73. Ro Aros 3 km al S de Natora. 29 1 N, 108 45 W.
74. Ro Bavispe en Bacerac. 30 22 N, 108 58 W.
75. Ro Bavispe a la salida de San Miguelito. 30 29 N, 108 58 W.
76. Ro Bavispe 5 km al NE de Cobora. 30 12 N, 108 52 W.
77. Ro Bavispe 2 km al SW de Colonia Morelos. 30 50 N, 109 12 W.
78. Represo entre campos de cultivo 7 km al NW de Esqueda. 30 47 N, 109 36 W.
79. Ro Batepito en El Rusbayo. 30 55 N, 109 18 W.
80. Arroyo San Bernardino al N del puente de la carretera Agua Prieta-Janos. 31 20 N, 109 17 W.
81. Arroyo San Bernardino en la lnea fronteriza con E.U.A. 31 20 N, 109 15 W.
82. Arroyo Los Cedros en el vado de Tepahui. 27 26 N, 109 15 W.
83. Ro Mayo en Citavaro. 26 55 N, 109 45 W.
84. Ro Mayo en Bacobampo. 27 0 N, 109 40 W.
85. Ro Mayo en al cruce con la carretera Navojoa-Obregn. 27 7 N, 109 28 W.
86. Ro Mayo en Navojoa. 27 7 N, 109 27 W.
87. Arroyo El Tabelo en El Tabelo. 27 8 N, 108 57 W.
88. Arroyo Grande en El Tabelo. 27 10 N, 108 57 W.
89. Ro Mayo 5 km al S de Camoa. 27 11 N, 109 20 W.
90. Ro Mayo en Barrio Cantua. 27 12 N, 109 5 W.
91. Arroyo Techobampo en el vado. 27 18 N, 108 53 W.
92. Ro Mayo entre Vadocuate y Macoyahui. 27 20 N, 108 55 W.
93. Arroyo Cerro Prieto camino San Bernardo-Mesa Colorada. 27 26 N, 108 51 W.
94. Arroyo Guajaray cerca de Guajaray. 27 37 N, 108 56 W.
95. Arroyo Cuchujaqui 7 km al S de lamos. 26 57 N, 108 55 W.
96. Arroyo Cuchujaqui 15 km al S de lamos. 26 51 N, 108 55 W.
97. Arroyo Cuchujaqui en Ranchera. 26 40 N, 108 55 W.
98. Arroyo Cuchujaqui en San Vicente. 26 45 N, 108 55 W.
99. Arroyo Cuchujaqui cerca de Ranchera. 26 53 N, 108 55 W.

Sinaloa
1. Ro Presidio en Los Humayes. 23 35 50.67 N, 106 0645.28W.
2. Ro Presidio en Copales. 23 35 N, 106 08 W.
3. Ro Presido en Las Iguanas. 23 32 N, 106 11 W
4. Ro Presidio en presa Picachos. 23 28 N, 106 12 W.
5. Ro Presidio en El Recodo. 23 24 N, 106 12 W.
6. Ro Presidio en derivadora Siqueros. 23 20 N, 106 14 W.
7. Ro Presido en El Walamo. 230829.22 N, 1061512.48W.
8. Ro Presidio en Barrn-Ostial. 230629.75 N, 1061617.83W.
9. Ro Presido en El Botadero. 23 04 N, 106 16 N.
10. Ro Presidio en Las Garzas. 2305N, 10613 W.
11. Ro Tamazula en Imala. 24 51 N, 107 13 W.
12. Ro Culiacn en puente El Limoncito. 24 45 N, 107 43 W.
13. Ro Culiacn en Iraguato. 24 37 N, 107 39 W.
14. Ro San Lorenzo en Puente Tabala. 24 26 N, 107 05 W.
15. Ro Humaya en Palos Blancos. 24 55 N, 107 23 W.

peces invasores en el noroeste de mxico 399

16. Ro Sinaloa en derivadora Sinaloa de Leyva. 25 58 50.8 N, 108 1346.3 W.

17. Ro Sinaloa debajo de Len Fonseca. 25 4247.7 N, 108 20 17.5 W.
18. Ro Fuerte en la Bocatoma. 26 04 15.2 N, 108 47 05.6 W.
19. Ro Fuerte debajo cortina derivadora Cahuinahua-Charay. 26 02 33.2 N, 108 5025.7 W.
20. Ro Fuerte ca. Nuevo San Miguel. 25 57 24.7 N, 109 03 33.0 W.
21. Ro Fuerte en San Miguel Zapotitln. 25 57 20.4 N, 109 03 17.5 W.
22. Ro Piaxtla en Cajn del Piaxtla. 23 53 07.0 N, 106 37 14.1 W.
23. Arroyo Los Barriles debajo de puente. 24 03 35.7 N, 106 48 04.3 W.
24. Ro San Lorenzo en derivadora San Lorenzo. 24 26 14.7 N, 107 06 57.4 W.
25. Presa Jos Lpez Portillo Comedero, Cosal. 24 34 N, 106 46 W.

23

PECES invasores
en EL NORESTE DE MXICO
Mara de Lourdes Lozano Vilano* y Mara Elena Garca Ramrez

402

Resumen / Abstract
Introduccin

403

Material y mtodos
Resultados

406

Orden Cipriniformes
Orden Cichliformes
Orden Siluriformes
Referencias

403
406
407
409

409

*Autor para recibir correspondencia: <[Link]@[Link]>

Lozano, M.L. y M.E. Garca. 2014. Peces invasores en el noreste de Mxico, en R. Mendoza y
P. Koleff (coords.), Especies acuticas invasoras en Mxico. Comisin Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 401-412.
401

402 estado actual de las invasiones de vertebrados

RESUMEN
La gran diversidad de fauna ctica nativa de los estados de Chihuahua, Coahuila, Nuevo Len y Tamaulipas se encuentra presionada por la sequa, seguida de la contaminacin de los ambientes acuticos por el hombre, los desechos industriales, agroqumicos y urbanos, adems de la introduccin de
peces exticos. En la regin noreste de Mxico existen cinco especies ampliamente distribuidas: Carassius auratus (carpa dorada), especie de ornato originaria de Asia, reportada en Chihuahua y
Coahuila, con el impacto de su presencia ligado a la disminucin de especies nativas; Cyprinus carpio
(carpa comn), especie de origen asitico y considerada como pez plaga, que ha causado fuertes
cambios en los hbitats acuticos; Oreochromis aureus (tilapia azul), y Oreochromis mossambicus (tilapia de Mozambique), ambas de origen africano, se encuentran establecidas en una gran cantidad de
localidades donde compiten fuertemente con las especies nativas y las desplazan; entre stas, Chirostoma bartoni (charal de la Caldera), especie en peligro del lago Crter, e igualmente en la laguna de
Chichancanab, Quintana Roo, con el gnero Cyprinodon (cachorritos). Recientemente se report en
la presa Falcn Pterygoplichthys disjunctivus (pleco, pez diablo o limpia peceras) de origen amaznico
y de uso ornamental.

ABSTRACT
The diversity of native fish fauna of the states of Chihuahua, Coahuila, Nuevo Len, and Tamaulipas, is
under threat by drought, followed by pollution in aquatic environments, industrial sewage, agricultural
and urban chemical waste, coupled with the introduction of exotic fish. In the Northeast of Mexico there
are four widespread species: Carassius auratus (Goldfish), an ornamental species native to Asia, reported
in Chihuahua and Coahuila, whose presence has been linked to the decline of native species; Cyprinus
carpio (Common Carp) is an Asian species considered a pest, causing noticeable changes in aquatic
habitats; Oreochromis aureus (Blue Tilapia) and Oreochromis mossambicus (Mozambique Tilapia),
both of African origin, are established in several sites strongly competing with and displacing native species; among these is Chirostoma bartoni (Alberca Silverside) an endangered species in Crater Lake; in the
Laguna de Chichancanab, Quintana Roo, they are also competing with the genus Cyprinodon. Recently,
Pterygoplichthys disjunctivus (Vermiculated Sailfin Catfish/Radiated), an originally Amazonian species
that has ornamental use, was reported in the Falcon Dam.

peces invasores en el noreste de mxico 403

INTRODUCCIN

La regin noreste de Mxico forma parte del desierto

Chihuahuense, que ha sido considerado, de acuerdo
con el anlisis de su biodiversidad, como una de las
regiones ridas ms importantes del planeta. Esta regin se encuentra enmarcada por las montaas Rocosas, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre
Oriental; se extiende desde el sur de Texas, Nuevo
Mxico y Arizona hasta la meseta central mexicana.
Cubre casi un tercio de la Repblica mexicana, en partes de los estados tomados en cuenta para este trabajo:
Chihuahua, Coahuila, Nuevo Len y Tamaulipas; esta
zona es rica en fauna ctica nativa pero se encuentra
fuertemente presionada debido a que la captacin de
agua en esta regin es escasa y las sequas se tornan
recurrentes; aunado a esto, la contaminacin antropognica de los ambientes acuticos, ya sea en forma directa por desechos urbanos, industriales y agroqumicos, o indirectamente por lixiviacin del suelo, todo lo
cual va a dar directamente al agua, y la introduccin
de especies exticas, que por lo general tienen pocos
requerimientos de vida, son agresivas y de rpida reproduccin, lo que ayuda a que se distribuyan amplia
y rpidamente, ocasionando as problemas serios a la
ictiofauna nativa o endmica.
Las especies exticas como las carpas Cyprinus carpio y Carassius auratus, por su biologa y sus hbitos
alimentarios, ocasionan aumento en la turbidez del
agua y crecimiento de algas verdes, mientras que las
especies nativas generalmente requieren aguas claras y
corredizas; adems, la presencia de C. auratus, que se
alimenta de huevos, larvas y peces nativos, provoca la
disminucin de las poblaciones nativas; algo similar
ocurre con las tilapias, que al anidar mueven el fondo
formando nidos circulares y causan el mismo efecto
de turbidez en el agua.
Las comunidades de peces del ro Bravo y sus
afluentes, en este caso el Conchos, han estado sujetas
a cambios bien definidos y observados desde 1953;
desde entonces y a lo largo de los aos, gracias a los
monitoreos, se ha encontrado que una de las causas de
desplazamiento o desaparicin de especies es la presencia de especies exticas, entre ellas C. auratus, C.
carpio y Oreochromis aureus; de la misma forma, los
estados de Coahuila y Nuevo Len presentan una ictiofauna de por lo menos 30 y 55 especies nativas,
respectivamente, y en expediciones recientes se ha visto que muchas de las localidades presentan pobreza en

cuanto a nmero de especies e individuos por especie,

en parte por la presencia de las especies exticas; se
sabe que las causas de amenaza a la biodiversidad y la
extincin de especies han sido prdida de agua, contaminacin, alteracin de hbitats acuticos e introduccin de especies exticas; al igual que en diferentes
localidades de Tamaulipas, en las que se han detectado
cambios en las comunidades endmicas con prdidas
locales, como en la presa Vicente Guerrero, donde la
presencia de las tilapias contribuy a la prdida de especies locales de importancia comercial, adems de
que la presencia de C. carpio, O. aureus, O. mossambicus ha puesto a las especies nativas y endmicas en un
bajo nmero de individuos, sin contar con que ya se
obtuvieron ejemplares del pleco o pez diablo (Pterygoplichthys disjunctivus) en la presa Falcn, lo que puede
llevar a un rpido deterioro de las paredes de las presas por los nidos de estos peces y el detrimento de la
calidad del agua en el proceso, que pone en riesgo la
supervivencia de las especies de peces que ah se encuentran.

MATERIAL Y MTODOS

La informacin contenida en este estudio est basada

en ejemplares que se encuentran depositados en la Coleccin Ictiolgica de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Autnoma de Nuevo Len, especficamente de los estados de Chihuahua, Coahuila,
Nuevo Len y Tamaulipas.
Los peces fueron capturados con diferentes artes de
pesca, como redes de tipo chinchorro de 3 y 6 m
de longitud y 1.80m de altura, chinchorros de bolsa de
10m de longitud por 1.80 de alto y 1/16 de luz de
malla, agalleras de 30m largo por 2 m de alto con 3
de luz de malla, redes experimentales de 30 m de largo
por 2m de alto y , 1 y 2 de luz de malla, atarrayas,
trampas del tipo sardinera, anzuelos, arpones y equipo
de electropesca marca LR-24 Smith-Root Inc.
Los registros para el noreste de Mxico aparecen en
el cuadro 1 por especie, con el siguiente formato: nmero de catlogo con las siglas uanl (de acuerdo con
Levitn et al., 1985); entre parntesis, el nmero de
ejemplares, dos puntos, y enseguida las medidas de mnimo y mximo por lote en milmetros de longitud,
patrn y la localidad.
El material biolgico ha sido fijado en formol al
10% para su transportacin al laboratorio, en donde,

404 estado actual de las invasiones de vertebrados

Cuadro 1. Registros de los peces exticos del noreste de Mxico

(vanse detalles en la seccin Material y mtodos)
Especie (nombre
comn en
espaol/ingls)

Carassius auratus
carpa dorada /
Goldfish

Cyprinus carpio
carpa comn /
Common Carp

Estado

Registros

Chihuahua

UANL 2159 (1:42.1); UANL 7114 (8:56.7-152.7) ro San Pedro en Meoqui, cuenca del Conchos, ro Bravo; UANL
2218:(1:15.6) ro Casas Grandes junto a Casas Grandes, cuenca del Casas Grandes; UANL 2244 (33:33.4-66.0) ro San
Pedro en Meoqui, ro Conchos-ro Bravo.

Coahuila

UANL 803 (1:40.3) Parque el Chorro 22 km al ESE de Santiago Carr. 80, ro San Juan-ro Bravo; UANL 1067 (12:33.991.5) tanque de la hacienda al SE de Parras, cuenca del interior; UANL 1079 (10:34.0-73.7); UANL 1083 (10:46.9-74.6)
tanque de Zapata, 1.7 km al SE Parras, cuenca del interior; UANL 6160 (1:115.5) tanque de la Luz al SW de Parras,
cuenca del interior.

Chihuahua

UANL 517 (11:34.5-73.6) ro Conchos 3.4 km al NW de Camargo, Carr. 45, cuenca del ro Conchos-ro Bravo; UANL
526 (1:26.7) ro en Meoqui, Carr. 45, cuenca del ro Conchos-ro Bravo; UANL 1973 (12:51.8-72.3) ro Conchos en
Camargo (Santa Rosala); UANL 2243 (122:55.3-87.5);UANL 5552 (3:77.1-78.2) ro San Pedro en Meoqui; UANL
8343 (19:19.8-65) tributario del Casas Grandes, al NE de la Ascensin, km 160.9 Carr. 2; UANL 5567 (11:64-83.5) ro
Chuviscar en San Diego; UANL 5630 (2:20.4-128) 2 ro Bravo, 3 km al N del Porvenir; UANL 5670 (2:109-119) ro
Conchos, 1 km al E de Saucillo; UANL 6827(12:38.8-66.9) ro Bravo, km al NW del puente de Presidio; UANL 6853
(1:41.4) ro Conchos, a 500 m al E de la Carr. 16 (a Chihuahua); UANL 6901 (5:47.5-111.4) ro Conchos en San Pedro
(camino de terracera que va a Coyame); UANL 7017 (2:74-201) ro Santa Isabel, km 17.5 de la Carr. a Satev; UANL
19881 (1:168.2) ro Santa Isabel, en el km 17.5 de la Carr. Satev; UANL 7116 (39:53.2-118) ro Florido en Saucillo; UANL
8318 (43:18.4-40) presa 9.7 km SW de Flores Magn, tributario del ro Casas Grandes 1 km al NE de la Ascensin y
km 160.9 la Carr. 2; UANL 8345 (2:66.3-66.7) ro Janos junto a colonia Mxico; UANL 9284 (3:64.1-86.3); UANL 16381
(1:155.6) ro Florido en Villa Lpez; UANL 16228 (2:21-22.5) ro Conchos abajo de La Esperanza; UANL 16263 (6:16.727.7); UANL 16445 (2:24.8-27.3) desembocadura del Conchos; UANL 16390 (8:24.2-20.9) ro Florido, rumbo a Ojo
Caliente; UANL 16467 (1:87.6) Cuchillo Parado; UANL 16475: (1:36.9) ro Conchos en Potrero; UANL 16484 (5:17.630.7) ro Chuviscar en Aldama; UANL 16488 (3:92.2-127.1) arroyo de San Diego de Alcal; UANL 16496 (1:22) ro San
Pedro Conchos; UANL 16522 (4:98.6-147.7) ro Conchos en Saucillo; UANL 16532 (1:83.6) Ojo Caliente; UANL 18492
(2:60-60.1) manantial en presa Foglio L. Miramontes (Pegis); UANL 18943 (7:34-145) ro Conchos abajo de la presa
Luis Len (El Granero); UANL 18970 (2:35-115) ro Conchos en Julimes; UANL 19019 (1:146) ro Conchos en Balleza;
UANL 19710 (8:39.7-64.6) ro Conchos en Las Juntas, en el ro Bravo, Ojinaga; UANL 19085 (1:220) un km arriba de Las
Juntas, ro Conchos-ro Bravo; UANL 19749 (3:57.1-44.3) ro Chuviscar en Aldama.

Coahuila

UANL 604 (1:67.2) manantial y canal en el 1.3 km SE de Parras; UANL 1074 (1:101.2) Baos del Centenario Parras;
UANL 1079 (1:101.2) tanque de Zapote 1.1 km al SE de Parras; UANL 8413 (1:440) ro Salado en Don Martn; UANL
14831 (1:160) presa Don Martn; UANL 18407(1:271) ro Sabinas en Jurez; UANL 18417 (1:265) ro Sabinas en la
Almendrilla; UANL 18426 (2:230-250) ro Sabinas en Rumania; UANL 18606 (3:64.3-85.3) ro Rodrguez en el Remolino.

Nuevo Len

UANL 4132 (1:133) ro lamo en la desembocadura al Bravo, 5.2 km al E de Cd. Mier; UANL 4265 (2:172-195) ro
lamo en Pars, 300 m de la plaza principal Carr. Agualeguas; UANL 4484 (1:92.1) ro San Juan en el Salto, 6 km al NE
de los Aldama; UANL 8084 (2:16.5-26) ro Salado en la Laja; UANL 8101 (1:14.8) ro Salado en el Sifn de Villanueva;
UANL 8118 (3:124-129) ro Salado bajo puente de Anhuac; UANL 8176 (1:195) ro Salado en la Gloria, aprox. 300 m
E de Cementerio; UANL 11249 (2:31.9-31.9) ro Salado en paso las Tablas en la Gloria; UANL 11521 (1) El Salto, 6 km
al E de Los Aldamas; UANL 14472 (Huesos) presa Cerro Prieto; UANL 17349 (11:25.1-41.9) ro Santa Catarina en vado
del camino a San Juan las Trancas; UANL 17373 (2:44.2-45.1) ro Santa Catarina en puente; UANL 20273 (2:138-147) ro
Salinas, San Juan.

Tamaulipas

UANL 248 (1:93.4) canal de riego 34 km al SW de Matamoros, Carr. 101; UANL 970 (1:72.4) presa Marte R. Gmez,
aprox. 1 milla al W de San Pedro, Comales; UANL 1443 (1:161); UANL 1725 (1:24.1); UANL 1737 (3:22.1-44.3); UANL
2317 (2:219-230) todos de la presa Marte R. Gmez, 6 km al NNW de Comales; UANL 3918 (1:280); UANL 4034
(2:64.9-91.9); UANL 4244 (1:215) ro lamo en el Paso de las Blancas, 9.4 km al W de Cd. Mier; UANL 4044 (9:79.456.2); UANL 4251 (2:196-202) ro lamo en el paso de las Ancuas, 26 km al W de Cd. Mier, 350 m al S de las Auras;
UANL 4132 (1:177) ro lamo en la desembocadura al Bravo, 5.2 km al E de Cd. Mier; UANL 4144 (1:130.2) ro lamo
en Cd. Mier; UANL 6688 (2:102.2-130) canal en Forln, 1 km al S de estacin Forln; UANL 11288 (1) ro Salado en
Puente Rivereo; UANL 8975 (34:51.3-83.3) ro Salado en La Resaca; UANL 8992 (5:52.8-234) ro Salado en Los Olmos;
UANL 11798 (3:50-57) acequia 2.5 km al N de Camargo; UANL 15066 (1:83.1) laguna los Marranos; UANL 15082
(3:96.8-189) rancho el Refugio.

peces invasores en el noreste de mxico 405

Cuadro 1. [contina]
Especie (nombre
comn en
espaol/ingls)

Estado

Registros

Chihuahua

UANL 18461 (4:22.2-37.7) ro San Pedro debajo de la cortina de la presa Las Vrgenes, Francisco I. Madero; UANL
18898 (1:24) Ojinaga, ro Conchos-ro Bravo; UANL 18909 (1:34) ro Conchos en Cuchillo Parado; UANL 18964 (1:32)
ro Conchos arriba de la presa Luis Len (El Granero); UANL 18974 (3:18-65) ro Conchos en Julimes; UANL 18451
(18:43.5-150.9); UANL 18983 (1:23-64) ro Conchos en San Pedro Meoqui; UANL 19137 (1:55.6) ro Conchos ,1.4 km al
N de Saucillo; UANL 21069 (2:54.9-62.5) ro Conchos, 3 km al E de las Varas.

Coahuila

UANL 8097 (2:64.3-81.3) ro Salado en La Laja; UANL 9237 (3:30.4-165.6) ro Sabinas en el rancho El rabe, S de la
Cd. de Sabinas; UANL 9114 (1: 124.5) ro Los lamos, Carr. Nueva Rosita-Melchor Mzquiz; UANL 9265 (4:49.6-60.9);
UANL 9114 (1: 124.5) ro Los lamos, Carr. Nueva Rosita-Melchor Mzquiz; UANL 9265 (4:49.6-60.9) presa Venustiano
Carranza (Don Martn); UANL 9098 (1:59.9) Las Adjuntas, Carr. Sabinas-Nueva Rosita al NE de Sabinas, rumbo a la
Hacienda de Stanford; UANL 9098 (1:59.9) Las Adjuntas, Carr. Sabinas-Nueva Rosita al NE de Sabinas, rumbo a la
Hacienda de Stanford; UANL 16773 (1:135) ro Bravo en Piedras Negras; UANL 18330 (1:27.2) parque el Consuelo;
UANL 18337 (8:35.5-59.6) arroyo el Jaralito en Santa Mara; UANL 18345 (24:31-52.3) adjuntas de los ros Los lamos
y San Juan, en San Jos de Cloete; UANL 18355 (1:23.8) ro lamos en Nueva Rosita (El Paso del Coyote); UANL 18373
(6:28.2-38.2) ro lamos; UANL 18381 (17:46.8-1447) Arroyo Blanco en vado por Carr. Don Martn en ro Blanco;
UANL 18393 (18:21.2-56.8) ro Sabinas en Parque Ecolgico Gpe. Victoria; UANL: 18401 (2:30.4-33.6) ro Sabinas
en Sabinas en puente del ferrocarril; UANL 18413 (2:47.9-51.3) ro Sabinas en Jurez; UANL 18434 (10:43.2-71.1) ro
Sabinas en Rumania; UANL 18445 (17:24.8-48.2) ro Salado en Mexiquito, Progreso; UANL 18581 (1:51) acequia de
Nava; UANL 18614 (1:54.7) ro Rodrguez en Remolino; UANL 15042 (8:31.9-164) balneario Nio Fidencio; UANL
15320 (18:73.5-119.6); UANL 15362 (490: 25.8-120); UANL 15402 (62:35.2-115.5) La Ta Tecla, Cuatrocinegas.

Nuevo Len

UANL 3867 (1:174) ro lamo en el rancho La Soledad, 39.5 km al E de Sabinas; UANL 4577 (2:50.8-99); UANL 4658
(4:38.4-46.4) adjuntas de los ros Ramos y San Juan, en estacin San Juan, a 28 km al SE de Cadereyta; UANL 4592
(1:32.2); UANL (5:35.8-93.3); UANL 5361 (1:77.5) ro San Juan en el Ejido el Porvenir, 7 km al SE de Cadereyta; UANL
4685 (1:84.1); UANL 4763 (14:58.8-91); UANL 4906 (2:123-125); UANL 5383 (1:100.6) ro San Juan en estacin Bravo, a
10 km al N en las afueras de General Bravo; UANL 4554 (4:23.2-69.2); UANL 4786 (4:61.9-89.8); UANL 4492 (11:29.555); UANL 4631 (24:56.8-87.9); UANL 4700 (4:53.2-81); UANL 4988 (1:84.2); UANL 5155 (10:64.9-91.4); UANL 5402
(8:14.9-108); UANL 5249 (14:19.8-68.6); UANL 5327 (27: 27.8-60.7) ro San Juan en El Salto, 6 km al NE de Los Aldamas;
UANL 4619 (3:55.2-82.5); UANL 4771 (11:30.1-94.1); UANL 5140 (1:150.6); UANL 5313 (4:34.8-40.9) adjuntas de los
ros Pesquera y San Juan en el rancho Las Adjuntas, 2.6 km al S de Dr. Coss; UANL 4559 (107:15.9-34.8); UANL 4706
(1:36); UANL 5254 (6:29.9-33.3); UANL 5331 (95:14.4-32.1); UANL 5408 (5:33.7-43.6) can La Boca,1 km despus
de la cortina de la presa La Boca, Villa de Santiago, 32 km al SE de Monterrey; UANL 5212 (2:24.8-32.1) represa Las
Lajas, 6 km al NE de China; UANL 5416 (6:38.4-46.4) ro Santa Catarina en Ejido Los Guerra (frente a PEMEX) 6 km al
SE de Cadereyta; UANL 8130 (3:24.6-34); UANL 8164 (24.8-43.5); UANL 8484 (4:50.9-84.1); UANL 8685 (7:46.5-133.9)
ro Salado bajo Puente Cd. Anhuac; UANL 8675 (1:99.8) ro Salado en Rancho Prez; UANL 9021 (1:45.4) ro Salado,
3.4 km de Rodrguez; UANL 17358 (7:51-215) ro Santa Catarina en vado camino San Juan Las Trancas; UANL 17369
(1:86.6) adjuntas ro Santa Catarina-ro San Juan; UANL 20175 (1:44.4) ro debajo de la cortina en presa La Boca; UANL
20187 (6:39-54.9) ro San Juan, 2.5 km debajo de la cortina; UANL 20279 (29:39-54.9) ro Salinas y ro San Juan; UANL
20286 (2:93.8-112) ro en la entrada de Cinega de Flores; UANL 20295 (5:27.7-90.6) La Peita en Cinega de Flores. 2.3
km al NE.

Tamaulipas

UANL 4183 (2:104.1-113) ro lamo en la desembocadura del Bravo, 5.2 al km E de Cd. Mier; UANL 6115 (13:73.827.8) entronque ejido El Capote, Carr. 40; UANL 4093 (7: 71.9-81.9); UANL 4149 (4:77.8-99.1); UANL 4189 (4:85.2-93.9);
UANL 4241 (9:89-96.8) ro lamo en Cd. Mier; UANL 6062 (34:9.8-35.4) ro Bravo en Miguel Alemn; UANL 6159
(161:13.1-67.8) ro Bravo en Miguel Alemn; UANL 8988 (11: 43.8-57.1) ro Salado en la Resaca; UANL 11214 (20:939.1); UANL 11757 (16:54.1-204) presa Marte R. Gmez, 300 m a caseta de bombas; UANL 13240 (1:92.2) ro Soto
la Marina debajo de la presa Vicente Guerrero; UANL 15062 (3: 85.1-91) laguna La Paloma, rancho El Refugio; UANL
15076 (2:82-82.2) laguna Los Marranos, rancho El Refugio; UANL 15092 (3: 36.4-47.2) ro Conchos en rancho
El Refugio.

Oreochromis aureus
tilapia, tilapia azul/
Blue Tilapia

406 estado actual de las invasiones de vertebrados

Cuadro 1. [concluye]
Especie (nombre
comn en
espaol/ingls)

Oreochromis
mossambicus
tilapia de
Mozambique /
Mozambique
Tilapia

Pterygoplichthys
disjunctivus
pleco, pez diablo,
limpia peceras/
Vermiculated Sailfin
Catfish, Radiated

Estado

Registros

Chihuahua

UANL 16257 (15:69.5 83.8) poza de San Diego de Alcal; UANL 16506 (35:34.2-50) ro San Pedro-Conchos; UANL
(16512:38) El Orranteo; UANL 16090 (2:20.4-137); UANL 16482 (60:23.6-47.3) ro Conchos en Potrero; UANL 16515
(8:34.9-207); UANL 19662 (4:17.9-38.6) ro Conchos en Julimes; UANL 16519 (1:32.4) ro Conchos en Torren; UANL
16534 (3:24.3-29.4) ro Conchos en Ojo Caliente; UANL 18495 (6:30.8-43.3) manantial en presa Foglio Miramontes
(Pegis); UANL 19140 (10:20.6-51.4); UANL 21017 (8:61.9-74.6) arroyo en Talamantes; UANL 19765 (2:130-152) arroyo
San Pedro en Meoqui; UANL 21040 (16:28.6-74.5) ro Satev en puente Satev; UANL 21078 (6:59.5-109.3) ojo de agua
en Villa Lpez; UANL 21081 (4:34.9-82.5) ojo de Hacienda Dolores

Coahuila

UANL 9255 (8:22.6-47.6) ro Sabinas en Villa Jurez, Carr. Sabinas-presa Don Martn; UANL 11203 (16: 13.8-28.7) ro
Salado en Puente Rivereo; UANL 11220 (1:16) ro Salado en Rancho Mateo; UANL 11258 (10:17.7-61.9) ro Salado
en Paso las Tablas; UANL 11280 (9:17.4-47.4) ro Salado en Puente la Laja; UANL 11297 (2:28.2-71.6) ro Salado en
Progreso; UANL 11231 (71:11.4-37.2) ro Salado en rancho Cuchillo; UANL 16442 (1:147.6) ro entre Carr. Pala y Nva.
Rosita; UANL 18673 (1:28.7) arroyo s/n tributario de San Diego a 1 km de La Muralla; UANL 18678 (14:25.1-59) arroyo
La Muralla.

Nuevo Len

UANL 4482 (1:41) represa Las Lajas, 6 km al NE de China; UANL 8219 (2:29.8-32.9) ro Salado en Las Peas; UANL 4502
(14: 9-34.7); UANL 4861 (133.1); UANL 5331 (95:14.4-32.1) can La Boca; 1 km despus de la cortina de la presa La
Boca; 32 km al SE de Monterrey; UANL 5234 (3:21.1-26.5); UANL 5376 (1:71.1) represa Las Lajas, 6 km al NE de China;
UANL 5392 (17:11.6-46.8) adjuntas de los ros Pesquera y San Juan en el rancho Las Adjuntas, 2.6 km al S de Dr. Coss;
UANL 6500 (3:54.3-66.4) presa La Boca 2.5 km de la cortina; UANL 8148 (15:20.8-48.6) ro Salado en Rancho Prez;
UANL 8525 (1:50.8) ro Salado en Rancho Santa Mara, Anhuac; UANL 8685 (7:46.5-133.9) ro Salado bajo Puente Cd.
Anhuac; UANL 11261 (18:12.1-33.2) ro Salado, arroyo Locano.

Tamaulipas

UANL 4031 (5:32.9-39.8) ro lamo, a 300 m al E de Cd. Mier; UANL 4041 (2:50.5-55.9) ro lamo en el Paso de las
Blancas 9.4 km N de Cd. Mier; UANL 4063 (1:34.7) 300 m de Pars; UANL 6142 (2:17.8-29.2) ro Bravo, 4 km al E de
Daz Ordaz; UANL 6134 (17:18.2-48.2) ro Bravo en Parque Anzalduas; UANL 6030 (1:13.8) ro Bravo, 1 km al E de
Nuevo Progreso; UANL 6043 (1:14.9) ro Bravo en parque Anzalduas; UANL 6052 (35:8.2-32.1) ro Bravo, 4 km al E de
Daz Ordaz; UANL 6105 (210:21.9-58.6) ro Bravo en Matamoros; UANL 6147 (2:32.1-33.3) ro Bravo en boca del ro
San Juan.

Tamaulipas

UANL 19424 (2:230-285) presa Falcn.

despus de siete das, fue lavado en agua corriente por

24 horas y posteriormente preservado en alcohol isoproplico al 50 por ciento.

RESULTADOS

En el cuadro 1 se presenta la informacin de los registros por estado de los peces exticos en el noreste de
Mxico.

Orden Cypriniformes, familia Cyprinidae

Carassius auratus
La carpa dorada es originaria del este de Asia, China y
regiones adyacentes, Japn, Corea (issg, 2010a; Nico
et al., 2012a). DeKay (1842) reporta que fue llevada a

Estados Unidos desde Francia por Henry Robinson,

del condado de Orange, Nueva York, en 1831 y 1832.
Se report para el ro Colorado por Minckley en 2002.
Actualmente hay reportes para 48 estados de la Unin
Americana (Nico et al., 2012b; Fuller et al., 1999).
Fue introducida en Argentina a fines del siglo xix (Colautti y Remes-Lenicov, 2001). Tambin se ha reportado su introduccin en Pakistn y otros 70 pases
(Khan et al., 2011).
En Mxico fue recolectada en el ro Nazas, poblado
de Santa Rita (Prez-Ponce de Len et al., 2010), y en
La Antigua, Veracruz (Mercado-Silva et al., 2012).
De acuerdo con Moyle (1976) probablemente esta
especie compite con las especies nativas por espacio y
alimento, y Richardson et al. (1995) mencionan que
son herbvoros bentnicos y que su comportamiento
resulta en el aumento en la turbidez y disminucin de
la vegetacin (Nico et al., 2012a), lo que, a su vez, esti-

peces invasores en el noreste de mxico 407

mula el crecimiento de cianobacterias y algas; por otro

lado, se ha visto que se alimenta de huevos, larvas y
peces de especies nativas (Morgan y Beatty, 2004).
Contreras-Balderas (1969; 1978) refiere que la carpa comn y esta especie se encuentran juntas en algunas localidades mexicanas. Aunque su introduccin es
desconocida, el propsito es ornamental y se usa como
alimento en acuicultura. Se ha observado la disminucin de especies e individuos por especie donde se encuentra C. auratus.
Cyprinus carpio
La carpa comn es nativa de Europa en los ros que desembocan en el mar Negro y en la cuenca del mar Egeo,
especialmente el Danubio (Tekin-Ozan et al., 2008; issg,
2010b). Antes de la influencia humana la carpa comn
fue encontrada en las cuencas de los mares Negro, Caspio y Aral, al este hacia Siberia y China y por el oeste
hasta el ro Danubio (Balon, 1995; issg, 2010b).
Est reportada para el ro Colorado por Minckley
en 2002. Actualmente se encuentran tambin reportes
para casi todos los estados de la Unin Americana
(Nico et al., 2012b; Fuller et al., 1999). Introducida
en Argentina a fines del siglo xix (Colautti y RemesLenicov, 2001).
Fue introducida en Mxico en 1872-1873 (Contreras-Balderas y Escalante-Cavazos, 1984). Lagos del valle
de Mxico (Meek, 1904), valle de Mxico (lvarez del
Villar y Navarro, 1957); parte media del Bravo (TrevioRobinson, 1959); San Luis Potos (lvarez del Villar,
1959); bajo Yaqui (Branson et al., 1960); Baja California
(Follett, 1961); Baja California Sur (Ruiz-Campos et al.,
2002); Michoacn (lvarez del Villar y Corts, 1962);
ro Conchos, Chihuahua (Contreras-Balderas et al.,
1976; Contreras-Balderas, 1978; Lozano Vilano et al.,
2009); alto ro Mezquital, Durango (Contreras-Balderas
et al., 1976); Nuevo Len (Contreras-Balderas, 1967);
cuenca de Parras, Coahuila (Contreras-Balderas, 1969;
1978); frontera de Arizona-Sonora, en el ro Colorado, y
Chihuahua (Allen, 1980); alto Yaqui, Sonora (Hendrickson et al., 1980); bajo ro Casas Grandes (ContrerasBalderas et al., 1976; Miller y Chernoff, 1980); ro Santa
Mara (Miller y Chernoff, 1980); Hendrickson y VarelaRomero la reportan en 2002 para el ro Fuerte, Sonora;
Aguascalientes (Contreras-Balderas y Contreras-Balderas, 1989); ros y arroyos de la costa oeste de Jalisco
(Lyons y Mercado-Silva, 1999). Se tienen ejemplares de
Chihuahua, Coahuila, Tamaulipas, Nuevo Len, Zacatecas, Durango, Sonora, Aguascalientes (Coleccin Ictio-

lgica, fcb, uanl); Jalisco (Guzmn-Arroyo y Lyons,

2003); Chiapas (Rodiles-Hernndez et al., 2005); ro
Conchos (Contreras-Balderas et al., 1976; ContrerasBalderas, 1978); bajo Bravo (Trevio-Robinson, 1959).
La carpa es considerada como un pez plaga debido
a su abundancia generalizada y a su tendencia a destruir la vegetacin e incrementar la turbidez del agua,
al desalojar las plantas y remover el sustrato, causando
un deterioro del hbitat, pues las especies nativas requieren vegetacin y agua clara (Cole, 1905; Cahoon,
1953; Bellrichard, 1996; Laird y Page, 1966; Fuller et
al., 1999). En los ecosistemas acuticos poco profundos, la carpa comn puede considerarse un ingeniero
ecosistmico o modificador de la piedra angular
(Mills et al., 1993; Jones et al., 1994; Parkos et al., 2003;
issg, 2010b); tiene fuertes efectos sobre las comunidades bentnicas; las macrfitas acuticas son parte integral de funcionamiento de los ecosistemas (Stansfield et
al., 1997; Nunn et al., 2007; issg, 2010b); esta especie
extica est relacionada con la prdida de especies nativas. Se le asocia con la desaparicin de peces nativos
en Casas Grandes, Bustillos, Camargo, en Chihuahua;
Pea del guila y Tunal, en Durango; Parras, Coahuila;
San Juan en Quertaro (Contreras-Balderas 1969;
1975; 1978; Contreras-Balderas et al., 1976; ContrerasBalderas y Escalante-Cavazos, 1984).
DeKay (1842) afirma que fue llevada a Estados Unidos desde Francia por Henry Robinson, del condado
de Orange, Nueva York, en 1831 y 1832; en Mxico
fue introducida en 1872-1873, para alimento de peces.

Orden Cichliformes, familia Cichlidae

Oreochromis aureus
La tilapia azul es originaria de frica tropical y subtropical y del este medio; Senegal, medio ro Nger, bajo
Nilo y sistema del ro Jordn (Hensley y Courtenary
Jr., 1980), bajo Zambezi y Shir, planicies costeras del
delta del Zambezi a la baha de Algoa (FishBase, 2010).
En Amrica se distribuye en Antigua, Barbados, Bahamas, Brasil, Costa Rica, Cuba, Repblica Dominicana, El Salvador, golfo de Mxico, Nicaragua, Panam,
Per, Puerto Rico, varios estados de Estados Unidos
(Fuller et al., 1999; Nico, 2007; FishBase, 2010; Nico y
Fuller, 2012) y Guatemala (Valdz Moreno et al., 2005).
En Mxico se import por primera vez en 1964 de
Auburn, Alabama (Delgadillo, 1976); a partir de esa
fecha se realizaron introducciones en una gran canti-

408 estado actual de las invasiones de vertebrados

dad de cuerpos de agua por las secretaras de Pesca

de diferentes regiones con el propsito de alimentar a
los pobladores. De Mxico se tienen ejemplares de
Chiapas, Nuevo Len, Coahuila, Chihuahua, Zacatecas (Coleccin Ictiolgica, fcb, uanl). Hendrickson y
Varela-Romero en 2002 la reportan para el ro Fuerte,
Sonora. Gaspar-Dillanes en 1996 la observ en el ro
Lacantn pero no la recolect-; ro Lacantn en
Chiapas (Lozano-Vilano et al., 2007); ro Conchos en
Chihuahua (Lozano-Vilano et al., 2009); Jalisco
(Guzmn-Arroyo y Lyons, 2003); Chiapas (RodilesHernndez et al., 2005).
Oreochromis aureus compite con los peces nativos en
la alimentacin, reas de desove y espacio, mostrando
un comportamiento agresivo (Buntz y Manooch, 1969;
Noble y Germany, 1986; Muoneke, 1988; Fuller et al.,
1999); se convierte en la especie dominante en las reas
de introduccin, de tal manera que se han correlacionado en diversas ocasiones como la causa de la reduccin
en la abundancia de peces nativos e incluso moluscos,
como las poblaciones de mejilln de la familia Unionidae en dos cuerpos de agua, Tradinghouse Creek y
Fairfield reservoires (Howells, 1995; Fuller et al.,
1999). Hay informes de zonas donde se mantienen las
poblaciones introducidas y en algunas de ellas se han
perdido la mayora o casi todos los peces nativos (Nico,
2007; FishBase, 2010). Una dramtica reduccin de especies nativas en los manantiales de Nevada coincide
con la invasin de la tilapia (Scoppettone et al., 1998).
El comportamiento agresivo de la tilapia probablemente altera la estructura de la comunidad donde son
muy abundantes (Molnar et al., 2008). Garca-Ramrez
(2005) report escaso nmero de ejemplares de la especie endmica Xiphophorus gordoni (espada de Cuatrocinegas) en la localidad de La Ta Tecla, en Cuatrocinegas, Coahuila, posiblemente por la presencia de esta
especie.
Oreochromis mossambicus
La tilapia de Mozambique es nativa de frica, delta y
planicies costeras del Zambezi a la baha de Algoa y el
bajo Shir (Hytec, 2010); adems, Baja Comarca Zambezi y Delta hacia las llanuras costeras de la baha de
Algoa; hacia el sur, al ro Bushmans en las provincias
Cabo Oriental y Transvaal en el sistema del Limpopo
(Skelton, 2001). Ampliamente dispersa ms all de este
rango para las regiones del interior y los ros de la costa
suroeste y oeste, incluyendo el Orange inferior y ros de
Namibia, Malaui, Mozambique, Sudfrica (provincia

Cabo Oriental, KwaZulu-Natal), Suazilandia, Zambia,

Zimbabue (Cambray y Swartz, 2007).
Actualmente se distribuye en Mxico, Estados Unidos en el norte del golfo de Mxico, 16 estados de
Estados Unidos (Fuller et al., 1999), costas de Vancouver en Canad, Antillas, Bahamas (lagos Cunningham
y Killarney), alto ro San Antonio (gisd, 2005), Bolivia,
Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, Repblica Dominicana, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Hait, Honduras, Jamaica, Nicaragua, Puerto Rico, Venezuela (FishBase, 2010).
En Mxico se ha registrado en Morelos, en la laguna
Chichancanab, Quintana Roo (issg, 2006). Hendrickson y Varela-Romero en 2002 la reportaron para el ro
Fuerte, Sonora. Tambin hay reportes en el ro Lacantn
en Chiapas (Gaspar-Dillanes, 1996; Lozano-Vilano et
al., 2007), Chihuahua (Lozano-Vilano et al., 2009),
Jalisco (Guzmn-Arroyo y Lyons, 2003) y Chiapas
(Rodiles-Hernndez et al., 2005). Se tienen ejemplares de Chihuahua, Chiapas, Coahuila, Zacatecas en la
coleccin Ictiolgica, fcb, uanl.
Introducir la carpa Oreochromis mossambicus puede
ser una posible amenaza a las especies nativas por la
competencia por alimento y espacio para formacin de
nidos. Se ha documentado que los juveniles se alimentan de otros peces (de Moor et al., 1986). Las tilapias
ahora son consideradas como plaga. Se ha sugerido la
erradicacin en Tarawa y Nauru (Eldredge, 2000). En
Hawi, se sospecha que esta especie es una amenaza
para las especies autctonas como el mjol (Mugil
cephalus); tambin ha sido considerada como un factor
importante en el declive del pez cachorrito del desierto
(Cyprinodon macularius) en el rea de Salton Sea (Courtenary y Robins, 1989; Swift et al., 1993; Fuller et al.,
1999). Impacta las especies nativas por depredacin y
transmisin de enfermedades (Molnar et al., 2008).
Debido a su presencia en el condado de Dade, Florida,
Courtenay (1989) indic que la tilapia de Mozambique podra entrar en el Parque Nacional Everglades
(reportada en 1991) y competir con las especies nativas. Igualmente compite con Cyprinodon laciniatus (Bahama pupfish), que es una especie nativa de los lagos
Cunningham y Killarney de las Bahamas, provocando
la disminucin de las poblaciones (Barton, 1999). Se
mencionan por lo menos dos especies que estn en
peligro en Mxico por competencia por hbitat o alimento con la tilapia: Chirostoma bartoni (charal de la
Caldera) del lago del Crter y Cyprinodon (cachorritos)
de la laguna Chichancanab, Quintana Roo (issg, 2006).

peces invasores en el noreste de mxico 409

Orden Siluriformes, familia Loricariidae

Pterygoplichthys disjunctivus
El pez diablo es originario de Sudamrica, ro Madeira, cuenca del Amazonas (Solimes).
Actualmente se distribuye en el Orinoco, Amazonas,
Magdalena; Maracaibo, Paran; en Estados Unidos en
Texas, en el ro San Marcos (Bowles y Bowles, 2001),
lagos Okeechobee y Withlacoochee, Florida (Page 1994;
Fuller et al., 1999; Nico et al., 2012c); Misisipi, Carolina
del Norte y Washington (Nico et al., 2012a); en el estado
de Tabasco en numerosas zonas de los ros Usumacinta
y Grijalva (Wakida-Kusunoki et al., 2007); laguna de
Trminos, Campeche (Amador del ngel et al., 2009), y
en el estado de Chiapas (Pramo et al., en prensa). Registros recientes en Estados Unidos: Little Manatee, Alafia,
Peace, Kissimmee y ros de Withlacoochee, playa de
Galveston, Texas (Fuller et al., 1999).
En Mxico el primer reporte de este pez se tuvo en
1995 en el ro Mezcalapa, en la cuenca del Balsas
(Guzmn y Barragn, 1997). Posteriormente fue registrada su presencia en la presa del Infiernillo (Mendoza
et al., 2007). En el estado de Tabasco aparece por primera vez en 1997, a partir del ro Pichucalco en los
alrededores de la ranchera Alvarado, Guarda Costa,
ro Carrizal y laguna de las Ilusiones; en 2004 es visto
en playas de Catazaj. Ahora se sabe de su presencia
en Reforma, Chiapas, en los municipios de Centro,
Centla, Macuspana, Jonutla, Balancn, Emiliano Zapata, Tenosique, Teapa, Jalapa y Tacotalpa (Pramo et
al., en prensa). En el sureste de Mxico, especies de
este gnero han sido reportadas en el estado de Chiapas en las lagunas de Catazaj y de Medelln (RamrezSobern et al., 2004)
Los efectos potenciales incluyen la alteracin de la
estructura y la erosin de las orillas, y la interrupcin
de las cadenas alimentarias acuticas; se ha observado
competencia con especies nativas, que causa disminucin de poblaciones, mortalidad de aves playeras en
peligro de extincin, cambios en las comunidades de
plantas acuticas y dao a las artes de pesca, trampas
y redes. Sus madrigueras se han reportado como una
contribucin a los problemas de sedimentacin de los
ros por la erosin e inestabilidad de las laderas (Hoover et al., 2004; Nico et al., 2009). Se cree que desplaz a varias especies de peces en Texas, incluyendo la
pequea carpa del ro Devils, Dionda diaboli, clasificada como vulnerable (Cohen, 2008; Mendoza et al.,
2009). De igual forma se ha encontrado que ingiere

huevos de Etheostoma fonticola, clasificada como vulnerable (Cook-Hildreth, 2009). En Florida se ha visto
que se adhiere a la piel de los manats nativos (Trichechus manatus), los cuales estn clasificados como en
peligro, lo cual puede ser perjudicial (Nico et al.,
2009). En el estado de Tabasco, entre las hembras que
se han estudiado, se han encontrado desde 1500 hasta 11500 huevos maduros, aunque el promedio fue
de alrededor de 6600; tienen un gran cuidado parental, en pozos profundos en las laderas de las cuencas,
donde se han encontrado cras de este pez casi todo el
ao; llega a ser adulto maduro a los 22 cm y se reproduce con xito; actualmente pescadores ribereos de
ros y lagunas manifiestan prdidas de redes, ya que se
enredan y las rompen debido a las espinas y escudos
que presentan en el cuerpo (Pramo et al., en prensa).
Este grupo presenta problemas taxonmicos con
algunos gneros y especies que se han sinonimizado
(Ambruster, 1997; 2004; Weber, 1992; Mendoza et
al., 2009). Esta especie se ha encontrado recientemente introducida tanto en el norte como en el sur de
Mxico (Wakida-Kusunoki et al., 2007). Mendoza et
al. (2007) mencionan impactos provocados a los ecosistemas acuticos y a las especies que en ellos se encuentran, indicando que de acuerdo con su morfologa, su fisiologa y su comportamiento esta especie
extica incrementa su potencial invasivo. El propsito
principal de su introduccin es el acuarismo comercial. Fuller et al. (1999) mencionan que la introduccin de esta especie puede tener un fuerte impacto en
el alimento de la fauna nativa de invertebrados y vertebrados, por el alto consumo de algas, organismos
bentnicos y detritus.

REFERENCIAS
Allen, A.W. 1980. Cyprinus carpio Linnaeus, en D.S. Lee, C.R.
Gilbert, C.H Hocutt, R.E. Jenkins, D.E. McAllister y J.R
Stauffer Jr. (eds.), Atlas of North American freshwater fishes.
North Carolina State Museum of Natural History, p. 152.
lvarez del Villar, J. 1959. Nuevas especies de Xiphophorus e Hyporhamphus procedentes del ro Coatzacoalcos (Pisc., Poeciliidae y Hemiramphidae). Ciencia, Mx. 19(4/5): 69-73.
lvarez del Villar, J., y L. Navarro. 1957. Los peces del valle de
Mxico. Secretara de Marina, Comisin para el Fomento de
la Piscicultura Rural, Mxico.
lvarez del Villar, J., y M.T. Corts. 1962. Ictiologa michoacana.
I. Claves y catlogo de las especies conocidas. Anales Escuela
Nacional Ciencias Biolgicas 9(1-4):85-142.
Amador del ngel, L.E., A.T. Wakida-Kusunoki, E. Guevara, R.

410 estado actual de las invasiones de vertebrados

Brito y P. Cabrera Rodrguez. 2009. Peces invasores de agua

dulce en la regin de la Laguna de Trminos, Campeche. U.
Tecnociencia 3(2):11-28.
Ambruster, J.K. 1997. Phylogenetic relationships of the suckermouth armored catfishes (Loricariidae) with particular emphasis on the Ancistrinae, Hypostominae, and Neoplecostominae.
Ph.D. dissertation. University of Illinois, Urbana-Champaign.
Ambruster, J.W. 2004. Phylogenetic relationships of the suckermouth armored catfishes (Loricariidae) with emphasis on
the Hypostominae and the Ancistrinae. Zool. J. Linn. Soc.
141:1-80.
Balon, E.K. 1995. Origin and domestication of the wild carp,
Cyprinus carpio: From Roman gourmets to the swimming
flowers. Aquaculture 129:3-48.
Barton, M. 1999. Threatened fishes of the world: Cyprinodon
laciniatus Hubbs & Miller, 1942 (Cyprinodontidae). Environ. Biol. Fishes 55:422.
Bellrichard, S.J. 1996. Effects of Common Carp (Cyprinus carpio) on submerged macrophytes and water quality in a
backwater lake on the upper Mississippi River. Masters thesis, University of Wisconsin-La Crosse. Reprinted by the
National Biological Service, Environmental Management
Technical Center, LTRMP 96-R008. Onalaska, Wisconsin.
Bowles, D.E., y B.D. Bowles. 2001. A review of the exotic species inhabiting the upper San Marcos River, Texas. Texas
Parks and Wildlife Department, Austin.
Branson, B.A., C.J. McCoy Jr., y M.E. Sisk. 1960. Notes on the
freshwater fishes of Sonora with an addition to the known
fauna. Copeia 1960(3):217-220.
Buntz, J., y C.S. Monooch. 1969. Tilapia aurea (Steindachner), a
rapidly spreading exotic in south central Florida. Proceedings
of the 22nd Annual Conference Southeastern Association of
Game and Fish Commissioners 22(1968):495-501.
Cahoon, W.G. 1953. Commercial carp removal at Lake Mattamuskeet, North Carolina. Jo. Wildl. Manage. 17(3):312-317.
Cambray, J., y E. Swartz. 2007. Oreochromis mossambicus, en
iucn 2011. iucn Red list of threatened species. Version
2011.2.
<[Link]/apps/redlist/details/63338/0>
(consultada en febrero de 2012).
Cohen, K. 2008. Gut content and stable isotope analysis of exotic suckermouth catfishes in the San Marcos River, TX: A
concern for spring endemics. Masters thesis, Texas State
University-San Marcos.
Colautti, D.C., y M. Remes-Lenicov. 2001. Alimentacin de la
carpa (Cyprinus carpio Linnaeus 1758) en la laguna de Lobos, provincia de Buenos Aires, Argentina. Ecologa Austral
11:69-78.
Cole, L.J. 1905. The German carp in the United States, en Report
of the Bureau of Fisheries for 1904. U.S. Department of Commerce and Labor, Government Printing Office, Washington,
DC, pp. 523-641.
Contreras-Balderas, S. 1967. Lista de los peces del estado de
Nuevo Len. Cuadernos del Instituto de Investigaciones Cientficas, Universidad de Nuevo Len 11:1-12.
Contreras-Balderas, S. 1969. Perspectivas de la ictiofauna en
las zonas ridas del norte de Mxico. Memorias del Simposio Internacional sobre el Aumento de Produccin de Ali-

mentos en Zonas ridas. Internacional Center for Arid Lands

Studies Publications 3:293-304.
Contreras-Balderas, S. 1975. Cambio en composicin de especies en comunidades de zonas semiridas de Mxico. Publicaciones Biolgicas del Instituto de Investigaciones Cientficas.
Universidad Autnoma de Nuevo Len 1(7):181-194.
Contreras-Balderas, S. 1978. Speciation aspects and man-made
community composition changes in Chihuahua desert fishes, en R.H. Wauer y D.H. Riskind (eds.), Transactions of the
Symposium on Biological Resources of the Chihuahuan Desert
Regions, U.S. and Mexico. National Park Service Transactions
and Proceedings, sec. 3, pp. 405-431.
Contreras-Balderas, A.J., y S. Contreras-Balderas. 1989. Los
peces de Aguascalientes, Lista zoogeogrfica y ecolgica.
Publ. Biol., FCB, UANL 3(1):1-13.
Contreras-Balderas, S., V. Landa-Salinas, T. Villegas-Gaitn y G.
Rodrguez-Olmos. 1976. Peces, piscicultura, polucin, planificacin pesquera y monitoreo en Mxico, o la danza de
las p. Memorias del Simposio de Pesqueras en Aguas Continentales 1:315-346.
Contreras-Balderas, S., y M.A. Escalante-Cavazos. 1984. Distribution and management of exotic fishes in Mexico, en W.R.
Courtenary y J.R. Stauffer (eds.). Distribution and management
of exotic fishes. John Hopkins University Press, pp. 102-130.
Cook-Hildreth, S.L. 2009. Exotic armored catfishes in Texas:
Reproductive biology, and effects of foraging on egg survival of native fishes (Etheostoma fonticola, Endangered and
Dionda diabolic, Threatened). Master in Science Dissertation. Texas State UniversitySan Marcos.
Courtenay, W.R. Jr. 1989. Exotic fishes in the National Park System, en L.K. Thomas (ed.), Proceedings of the 1986 Conference
on science in the national parks, volume 5: Management of exotic species in natural communities. U.S. National Park Service
and George Wright Society, Washington, DC, pp. 237-252.
DeKay, J.E. 1842. Zoology of New-York, or the New-York fauna.
Part IV. Fishes. W. y A. White, y J. Visscher (eds.), Albany.
Delgadillo, M.S. 1976. La Estacin de Tamascal como factor de
desarrollo en la acuacultura de la cuenca del Papaloapan.
Memorias del Simposio de Pesqueras en Aguas Continentales.
1:55-86.
de Moor, F.C., R.C. Wilkinson y H.M. Herbst. 1986. Food and
feeding habits of Oreochromis mossambicus (Peters) in hypertrophic Hartbeespoort Dam, South Africa. South African J.
Zool. 21:170-176.
Eldredge, L.G. 2000. Non-indigenous freshwater fishes, amphibians, and crustaceans of the Pacific and Hawaiian islands, en Invasive species in the Pacific: A technical review and
draft regional strategy. South Pacific Regional Environment
Programme, Samoa, pp. 173-190.
FishBase. 2010. FishBase. A global information system on fishes: <[Link]>. Oreochromis aureus: <[Link].
org/Summary/[Link]?ID=1387&genusname=
Oreochromis&speciesname=aureus> (consultada en febrero
de 2012). Oreochromis mossambicus: <[Link]/
summary/[Link]> (consultada en febrero de 2012).
Follett, W.I. 1961. The fresh-water fishes their origins and af-

peces invasores en el noreste de mxico 411

finities, en Symposium on the biogeography of Baja California and adjacent seas. Syst. Zool. 9(3-4):212-232.
Fuller, P.L., L.G. Nico y J.D. Williams. 1999. Non-indigenous
fishes introduced into inland waters of the United States. American Fisheries Society, Special Publication, Number 27.
Garca, R.M.E. 2005. Ecologa y distribucin de peces en reas
selectas del valle de Cuatro Cinegas, Coahuila, Mxico. Tesis
de doctorado. Universidad Autnoma de Nuevo Len, Facultad de Ciencias Biolgicas, Monterrey.
Gaspar-Dillanes, M.T. 1996. Aportacin al conocimiento de la
ictiofauna de la Selva Lacandona, Chiapas. Zoologa Informa
33:41-54.
Guzmn, A.F., y J. Barragn S. 1997. Presencia de bagre sudamericano (Osteichthyes: Loricariidae) en el ro Mezcala,
Guerrero, Mxico. Vertebrata Mexicana 3:1-4.
Guzmn-Arroyo, M., y J. Lyons. 2003. Los peces de las aguas
continentales del estado de Jalisco, Mxico, anlisis preliminar. e-Gnosis (on line) 1(12):1-37.
Hendrickson, D.A., W.L. Minckley, R.R. Miller, D.J. Siebert y P.H.
Minckley. 1980. Fishes of the ro Yaqui basin, Mexico and
United States. Journal of the Arizona Nevada Academy of Sciences 15(3):65-106.
Hendrickson, D.A., y A. Varela-Romero. 2002. Fishes of the ro
Fuerte, en M.L. Lozano-Vilano (ed.), Libro jubilar en honor al
Dr. Salvador Contreras Balderas. Universidad Autnoma de
Nuevo Len, pp. 171-195.
Hensley, D.A., y W.R. Courtenary Jr. 1980. Carassius auratus
(Linnaeus); Misgurnus anguillicaudatus (Cantor); Poecilia reticulata Peters; Xiphophorus helleri, Heckel, Xiphophorus maculatus (Gnther), Xiphophorus variatus (Meek), Tilapia aurea
(Steindachner), Tilapia mossambica (Peters), Tilapia zilli (Gervais), en D.S. Lee, C.R. Gilbert, C.H Hocutt, R.E. Jenkins,
D.E. McAllister y J.R Stauffer Jr. (eds.), Atlas of North American freshwater fishes. North Carolina State Museum of Natural History, pp. 147-775.
Hoover, J.J., K.J. Killgore y A.F. Cofrancesco. 2004. Suckermouth catfishes: Threats to aquatic ecosystems of the United States? Aquatic Nuisance Species Research Program Bulletin
4:1-10.
Howells, R.G. 1995. Losing the old Shell game: Could mussel
reproductive failure be linked to tilapia? Info-Mussel Newsletter 3(8):4.
Hytec, M.N. 2010. tude du caractre invasif de quelques espces animales et vgtales introduites dans les milieux
dulaquicoles en Nouvelle Caldonie:1 Eichhornia crassipes
(jacinthe deau), 2 Hydrilla verticillata (hydrille verticille), 3
Melanoides tuberculata (mlanode), 4 Trachemys scripta elegans (tortue de Floride), 5 Oreochromis mossambicus (tilapia
du Mozambique), 6 Micropterus salmoides (black bass
grande bouche). Province Nord, Direction du dveloppement
conomique et de lenvironnement, Service environnement.
Province Sud, Direction de lenvironnement, Service des milieux terrestres. N 2007 IB 02, rapport final B-1.
issg (Global Invasive Species Database). 2006. Oreochromis
mossambicus: <[Link]/database/species/[Link]?si=
131&fr=1&sts=&lang=EN> (consultada en febrero de 2012).
issg (Global Invasive Species Database). 2010a. Carassius aura-

tus: < [Link]/database/species/impact_info.asp?si=368&f

r=1&sts=sss&lang=EN> (consultada en agosto de 2012).
issg (Global Invasive Species Database). 2010b. Cyprinus carpio: <[Link]/database/species/management_info.asp?si=
60&fr=1&sts=&lang=EN> (consultada en febrero de 2012).
Jones, C.G., J.H. Lawton y M. Shachak. 1994. Organisms as
ecosystem. Oikos 69:373-386.
Khan, Z.A., S.Y. Shelly, Z. Ahmad y M.R. Mirza. 2011. Aliens:
A catastrophe for native fresh water fish diversity in Pakistan. J. Animal Plant Sci. 21 (2 Suppl.):435-440.
Laird, C.A., y L.M. Page. 1996. Non-native fishes inhabiting
the streams and lakes of Illinois. Illinois Natural History Survey Bulletin 35(1):1-51.
Lozano-Vilano, M.L., M.E. Garca-Ramrez; S. Contreras-Balderas y C. Ramrez-Martnez. 2007. Diversity and conservation status of the ichthyofauna of the ro Lacantn basin in
the Biosphere Reserve Montes Azules, Chiapas, Mexico, Zootaxa 1410:43-53.
Lozano-Vilano, M.L., M.E. Garca-Ramrez, J.M. Artigas Azas, M.
De la Maza-Benignos, M. Salazar-Gonzlez y G. Ruiz-Campos. 2009. Los peces del ro Conchos, en M. de la Maza y M.
Benignos (eds.), Los peces del ro Conchos. Alianza wwf-fgra y
Gobierno del Estado de Chihuahua.
Lyons, J., y N. Mercado-Silva. 1999. Patrones taxonmicos y
ecolgicos entre comunidades de peces en ro y arroyos en
el oeste de Jalisco, Mxico. Anales del Instituto de Biologa,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Serie Zoologa
70(2):169-190.
Meek, S.E. 1904. The freshwater fishes of Mexico north of the
Isthmus of Tehuantepec. Field Columbian Museum of Zoology.
Ser. 5:1-252.
Mendoza, R., S. Contreras-Balderas, C. Ramrez-Martnez, P.
Koleff, P. lvarez y V. Aguilar. 2007. Los peces diablo: especies invasoras de alto impacto. Biodiversitas 68:1-5.
Mendoza, R.E., B. Cudmore, R. Orr, S. Contreras-Balderas,
W.R. Courtenay, P. Kol