FACTORES DE CRECIMIENTO MICROBIANO

1.- OBJETIVO
Conocer los factores que permiten crecer a los microorganismos.
Permitir saber qu hacer para controlar su crecimiento.
Evaluar el efecto de distintos factores sobre el crecimiento microbiano
Observar el comportamiento de diferentes especies bacterianas con los factores de temperatura,
pH, concentracin de NaCl, concentracin de oxigeno, concentracin de nutrientes.

2.- FORMAS DE CONTROLAR EL CRECIMIENTO MICROBIANO

Destruyendo los microorganismos ms importantes.

Reduciendo-deteniendo su multiplicacin.
Estimulando el crecimiento de los microorganismos deseados.

3.- FASES DEL CRECIMIENTO MICROBIANO

Fase de latencia: perodo de adaptacin de un microorganismo a un nuevo
medio de cultivo.
Fase exponencial o logartmica: aumento regular de la poblacin que se
duplica a intervalos regulares de tiempo.
Fase estacionaria: cese del crecimiento por agotamiento de nutrientes, por
acumulacin de productos txicos, etc.
Fase de declinacin o muerte: el nmero de clulas que mueren es mayor
que el nmero de clulas que se dividen.

4.- FACTORES QUE CONDICIONAN EL CRECIMIENTO MICROBIANO

Existen factores que condicionan el crecimiento microbiano, de los cuales se puede clasificar en
intrnsecos (nutrientes, PH, concentracin NaCl y actividad de agua) y en extrnsecos o
dependientes del medio ambiente (temperatura, humedad, radiaciones y tensin de Oxigeno).
La combinacin de estos factores es la que condiciona que los microorganismos mueran, se
reproduzcan o sobrevivan.

La temperatura es uno de los parmetros ambientales ms importantes que condiciona el

crecimiento y la supervivencia de los microorganismos. Cada microorganismo tiene un margen de
temperaturas en el cual pueden crecer. Este margen viene delimitado de una temperatura mxima
de crecimiento, a partir de la cual no pueden vivir e incluso mueren; la temperatura mnima por
debajo de la cual no pueden crecer aunque generalmente no mueren; y la temperatura ptima a la
cual su crecimiento es ms rpido. A estas tres temperaturas se les denomina temperaturas
cardinales.

Adems de la temperatura, la concentracin de iones de hidrgeno del medio ambiente (pH) ejerce
una gran influencia en el crecimiento de un microorganismo el cual al igual que la temperatura limita
la actividad de enzimas, por lo que existe para cada organismo una concentracin ptima de iones
de hidrgeno en la que crece mejor. Estos rangos son: mnimos, ptimos y mximos, y son definidos
cuando la composicin del medio, temperatura de incubacin, y la presin osmtica se mantiene
constante, ya que en caso contrario la variacin de un factor podra cambiar los requisitos de la
concentracin de iones de hidrgeno. Aparte de los factores fsicos como lo son el calor o las
radiaciones tambin encontramos mtodos qumicos, el cual correspondera a desinfectantes,
antispticos y antibiticos.
El control de los microorganismos mediante antibiticos es crucial para la prevencin y tratamiento
de enfermedades. El xito de un antibitico depende de su toxicidad selectiva, es decir, ser capaz de
causar el menor dao posible en un individuo al matar un patgeno. Sin embargo las bacterias y
microorganismos tienen la capacidad de resistir los efectos parcial o totalmente de un antibitico,
generando una resistencia que se transfiere a la descendencia, esta resistencia es principalmente
causada por el uso indiscriminado e irracional de algn antibitico a la bacteria.
4.1.-FACTORES INTRNSECOS
Son factores intrnsecos todos los que se refieren a las caractersticas fsico-qumicas de los
alimentos.
Estos factores tienen una accin preponderante sobre el crecimiento de los microorganismos, ya que
casi todos los alimentos constituyen para la mayora de los microorganismos un medio ms o menos
favorable para su crecimiento. As, el tipo de nutrientes presentes, el pH, la disponibilidad de agua y
la disponibilidad de oxgeno son los factores intrnsecos que de una manera general, ms influyen en
el crecimiento de los microorganismos en los alimentos.
4.1.1.-Actividad de agua (Aw)
Los microorganismos requieren la presencia de agua, en una forma disponible, para que puedan
crecer y llevar a cabo sus funciones metablicas.
Actualmente, las necesidades de los microorganismos en agua se expresan en trminos de actividad
de agua del medio ambiente, que se define como la relacin entre la presin del vapor de agua del
sustrato y la presin de vapor del agua pura a la misma temperatura.
La aw de la mayora de alimentos frescos es superior a 0.99. Esta puede reducirse aumentando la
concentracin de solutos en la fase acuosa de los alimentos mediante la extraccin del agua o
mediante la adicin de solutos. Uno de los mtodos ms antiguos utilizados por el hombre para
conservar los alimentos ha sido la desecacin basada en la reduccin de la Aw, durante el curado y
el salazonado.

La conservacin es una consecuencia de la eliminacin del agua, sin la cual los microorganismos no
pueden crecer. Igualmente ocurre en el almbar y otros alimentos azucarados, donde los solutos
aadidos disminuyen la Aw. Un pequeo descenso de la Aw es, a menudo, suficiente para evitar la
alteracin del alimento, siempre que esta reduccin vaya acompaada por otros factores
antimicrobianos.
La mayora de las bacterias y hongos crece bien a Aw entre 0,98 y 0,995; a valores ms bajos la
velocidad de crecimiento y la masa celular disminuyen, a la vez que la duracin de la fase de
latencia aumenta hasta cesar el crecimiento. Algunos tipos de microorganismos son capaces de
crecer en condiciones de alto contenido de sal (baja Aw); cuando tienen la capacidad de
supervivencia a baja Aw, o sea, en medios hipertnicos se les denominan osmfilos, xerfilos si
tienen capacidad de crecer en ambientes con baja humedad y halfilos si crecen en ambientes con
alta concentracin de sales. La baja Aw reduce tambin la tasa de mortalidad de las bacterias, ya
que una baja aw puede protegerlas durante tratamientos trmicos.

Ilustracin 1 Actividad de agua de algunos alimentos.

Ilustracin 2. Actividad de agua a las que crecen algunos microorganimos
en ciertos alimentos.

4.1.2.-pH
La mayora de los microorganismos crecen a pH entre 5 y 8 unidades, aunque en general los hongos
y las levaduras son capaces de crecer a pH ms bajos que las bacterias. Puesto que la acidificacin
del interior celular conduce a la prdida del transporte de nutrientes, los microorganismos no pueden
generar ms energa de mantenimiento y, a una velocidad variable segn las especies, se produce
la muerte celular.
En general, la presencia de cidos en el alimento produce una drstica reduccin de la
supervivencia de los microorganismos. Los cidos fuertes (inorgnicos) producen una rpida
disminucin del pH externo, aunque su presencia en la mayora de los alimentos es inaceptable. Los
cidos orgnicos dbiles son ms efectivos que los inorgnicos en la acidificacin del medio
intracelular debido a que es ms fcil su difusin a travs de la membrana celular en su forma no
disociada (lipoflica); posteriormente se disocian en el interior de la clula inhibiendo el transporte
celular y la actividad enzimtica.

La actividad antimicrobiana de un cido orgnico o de su ster se debe a las molculas no

disociadas de este compuesto por ser las formas moleculares ms solubles en las membranas
celulares; es por esto que slo los cidos orgnicos lipoflicos tienen actividad antimicrobiana. Estos
compuestos inhiben el crecimiento de los microorganismos o los matan por interferir con la
permeabilidad de la membrana celular, al producir un desacoplamiento del transporte de substratos y
del transporte de electrones de la fosforilacin oxidativa; como consecuencia de esto las bacterias
no pueden obtener energa y mueren. La mayora de los cidos orgnicos resultan poco eficaces
como inhibidores del crecimiento bacteriano a los valores de pH de 5.5 a 5.8 unidades y son ms
eficaces a altas concentraciones y a pH ms bajos. De todos los cidos orgnicos el ms efectivo
como agente antimicrobiano es el actico.

4.1.3.-Potencial Redox
Desde hace mucho tiempo se sabe que los microorganismos presentan diferentes grados de
sensibilidad al potencial de oxido reduccin, hecho que se ha observado especialmente en los
medios de cultivo. Se piensa que el potencial redox es un factor selectivo importante en todos los
ambientes, incluidos los alimentos, que probablemente influye en los tipos de microorganismos
presentes y en su metabolismo.
El potencial redox indica las relaciones de oxgeno de los microorganismos vivos y puede ser
utilizado para especificar el ambiente en que un microorganismo es capaz de generar energa y
sintetizar nuevas clulas sin recurrir al oxgeno molecular: los microorganismos aerobios requieren
valores redox positivos y los anaerobios negativos.
Cada tipo de microorganismo slo puede vivir en un estrecho rango de valores redox. Entre las
sustancia que ayudan a mantener en los alimentos condiciones de reduccin se encuentran los
grupos SH presentes en las carnes y el cido ascrbico y los azcares reductores en las frutas y
verduras.
El potencial redox de un alimento se determina por:
1) el potencial caracterstico de xido reduccin del alimento original.
2) la capacidad de equilibrio, que es la resistencia del alimento a variar su potencial.
3) la tensin de oxgeno de la atmsfera que envuelve al alimento.
4) la posibilidad de acceso de la atmsfera al alimento.

4.1.4.-Nutrientes

Los microorganismos requieren para su desarrollo los siguientes elementos: agua, fuentes de
energa, fuente de nitrgeno, vitaminas y otros factores de crecimiento y minerales. Las bacterias
Gram positivas y Gram negativas requieren necesidades de agua ms elevados para poder
desarrollarse, es decir, mayor cantidad de agua libre que los mohos, a su vez las levaduras
necesitan ms agua libre que los mohos.
Los microorganismos pueden utilizar azcares, alcoholes y aminocidos como fuente de energa.
Algunos de ellos son capaces de emplear la energa de carbohidratos complejos, como almidones y
celulosa, ya que tienen la capacidad de degradar estos compuestos hasta azcares sencillos.
Tambin las grasas son utilizadas como fuentes de energa, aunque slo un nmero relativamente
pequeo de los microorganismos de los alimentos son capaces de degradarlos. Los aminocidos
constituyen la fuente primaria de nitrgeno para los organismos heterotrficos. Un gran nmero de
otros compuestos nitrogenados tambin pueden cumplir esta funcin con relacin a las diversas
clases de organismos. Por ejemplo, ciertos microorganismos son capaces de utilizar nucletidos y
aminocidos libres, mientras que otros emplean pptidos y protenas.
En general, la mayora de los microorganismos utilizan compuestos simples como los aminocidos,
antes de tener que desdoblar compuestos ms complejos, como las protenas de alto peso
molecular. Ocurre lo mismo con los polisacridos y grasas. Los microorganismos pueden requerir
vitaminas del grupo B en pequeas cantidades. La mayor parte de los alimentos naturales las
poseen en abundancia y se las facilitan a aquellos organismos incapaces de sintetizarlas.
En general, las bacterias gram positivas tienen menor capacidad sintetizadora y por ello necesita de
uno o varios de estos compuestos de los alimentos. Las bacterias gram negativas y los hongos
pueden sintetizar la mayor parte de sus requerimientos, por lo cual estos dos grupos de organismos
pueden proliferar en alimentos pobres en vitaminas del grupo B. Las frutas tienen un contenido en
vitaminas del grupo B ms escaso que las carnes y este hecho, junto con su habitual pH bajo y su
potencial redox positivo, explica que es ms frecuente la alteracin de las frutas por hongos que por
bacterias.
4.1.5.-Componentes antimicrobianos
La estabilidad de ciertos alimentos frente al ataque microbiano se debe a la presencia en los
mismos de determinadas sustancias que poseen actividades antimicrobianas. Por ejemplo, el
complejo de lactoperoxidasa de la leche cruda es activo frente a algunos estreptococos; la lisozima
que est presente en la clara de huevo contienen cido benzoico, cido orgnico que poseen
actividad antimicrobiana. Los lpidos y aceites esenciales, especialmente el eugenol del clavo y el
aldehdo cinmico de la canela, poseen propiedades antimicrobianas.
La cubierta natural de algunas materias primas y alimentos proporcionan una excelente proteccin
contra la entrada y subsiguiente ataque de los organismos productores de alteraciones. Entre estas
estructuras encontramos la membrana de las semillas, la cubierta externa de los frutos, la cscara
de las nueces, la piel de los animales y la cscara de los huevos. En el caso de las nueces, la

cscara o cubierta es suficiente para impedir la entrada de cualquier organismo. Por supuesto, una
vez agrietada la cubierta, los hongos pueden atacar su contenido. Si la cscara externa y las
membranas del huevo estn intactas, son capaces de impedir la entrada de casi todos los
microorganismos, siempre y cuando se conserven en condiciones de humedad y temperaturas
adecuadas.
Las frutas y verduras con las cubiertas lesionadas se alteran mucho ms rpidamente que las sanas.
El epitelio externo de los peces y el de otros animales como el cerdo y el buey, resiste la
contaminacin y deterioro porque se desecan con ms rapidez que las superficies recientemente
cortadas.

4.2.-FACTORES EXTRNSICOS
Son aquellos que se refieren a las condiciones de almacenaje de los alimentos y a las condiciones
ambientales.
Estos parmetros constituyen todas aquellas propiedades del medio ambiente en el que se
conservan los alimentos que pueden llegar a afectar, tanto a ste como a los microorganismos.
Entre los ms relevantes para aquellos microorganismos que se transfieren a travs de los alimentos
se encuentran:

La temperatura de almacenamiento.
Las Sales de curado y sustancias anlogas.
La radiacin: ultravioleta , ionizante.
La presencia y concentracin de gases en el medio ambiente.
4.2.1.-Temperatura de almacenamiento
Es uno de los factores ambientales que ms influye en el crecimiento de los microorganismos. Al
aumentar la temperatura aumenta la velocidad de las reacciones enzimticas hasta una cierta
temperatura a la cual las protenas, DNA y otras macromolculas son sensibles y se desnaturalizan.
Los microorganismos se desarrollan y crecen dentro de un amplio lmite de temperatura.
Cada microorganismo tiene una temperatura mnima, ptima y mxima de crecimiento. La
temperatura ptima siempre est ms cerca de la temperatura mxima que de la mnima. Segn su
comportamiento frente a la temperatura, los organismos pueden ser: termfilos, la temperatura
ptima para su crecimiento es de 55-75 C; mnimas 40 45 C , mximas 60 - 90 C , mesfilos, la
temperatura ptima para su crecimiento es de 30 - 45C , Mnimas 5 15 C , mximas 35 - 47 C
psicrfilos, la temperatura ptima para su crecimiento es de 15-20 C Mnimas -5 +5 C , mximas
15 - 20 C. Entre las cepas de bacterias psicrfilas se encuentran: Alcaligenes, Corynebacterium,
Flavobacterium, Lactobacillus, Micrococcus, Pseudomonas y Streptococcus. Estos microorganismos

se reproducen a temperaturas de refrigeracin y causan alteraciones en carnes, aves, pescados,

huevos y alimentos que se conservan a bajas temperaturas. Los recuentos en placa de
microorganismos vivos en estos alimentos son por lo general superiores si se incuban a 7C por 7
das por lo menos, que cuando la incubacin se hace a 30C o ms.
Los gneros de mesfilos se encuentran igualmente en alimentos que se conservan a temperaturas
de refrigeracin. Aparentemente no crecen a bajas temperaturas, pero se pueden reproducir si se
dan las condiciones adecuadas. La mayor parte de los termfilos, se encuentran en los gneros
Bacillus y Clostridium. Son pocas las especies, pero tienen gran importancia por su gran incidencia
en la industria de alimentos. Los hongos tambin son capaces de crecer dentro de los lmites ms
extensos.
Muchos proliferan a temperatura de refrigeracin, especialmente algunas cepas deAspergillus,
Cladosporium y Thanadium y pueden desarrollarse en los huevos, en la superficie de la carne y en
las frutas. Las levaduras, por su parte, crecen a temperaturas similares a las de los psicrfilos y
mesfilos, pero generalmente no lo hacen a la temperatura de los termfilos. Se debe tener en
cuenta que la temperatura de refrigeracin no siempre es la ptima para la conservacin de
alimentos. Para algunos alimentos, por ejemplo el pltano, la temperatura ptima de
almacenamiento se encuentra entre los 13 y 17C.
El xito al elegir la temperatura de almacenamiento para cada tipo de alimento depende tambin en
gran parte de otros factores como la humedad relativa del medio y la presencia o ausencia de gases
como el dixido de carbono y el ozono.
4.2.2.-Sales de curado y sustancias anlogas
Las sales de curado son bsicamente el cloruro sdico y los nitratos o nitritos de sodio y potasio.
Estos productos se utilizan para modificar el color, aroma, textura y sensibilidad al crecimiento
microbiano de los alimentos.
A las concentraciones y bajo las condiciones corrientemente utilizadas, los agentes de curado no
causan una destruccin microbiana rpida, ms bien retrasan o previenen el desarrollo de los
microorganismos perjudiciales de los productos sin tratar y el de los termo tolerantes no
esporulados, evitando el desarrollo de las esporas que sobreviven a los tratamientos trmicos
drsticos que se aplican a ciertos productos curados. Se desconoce el mecanismo exacto de la
inhibicin de las bacterias por el nitrito que, aunque no previene la germinacin de las esporas, evita
su desarrollo.

4.2.3.-Radiacin

La radiacin ultravioleta produce una disminucin exponencial en el nmero de clulas vegetativas o

de esporas vivas, segn el tiempo de irradiacin.
Actualmente no existe mucha informacin referente a la susceptibilidad de las diferentes especies
microbianas a la radiacin U.V.; por ejemplo, diferentes cepas de una misma especie pueden tener
una resistencia distinta a este tipo de radiacin. El mayor valor del tratamiento con radiaciones U.V.
se encuentra en la purificacin del aire y del agua, aunque tambin pueden aplicarse para esterilizar
superficies de alimentos o para el equipo de los manipuladores de alimentos.
4.2.4.-Ionizante
La radiacin ionizante o rayos beta es generada por una fuente de energa elctrica sin fuentes ni
residuos radioactivos. La radiacin ionizante es altamente letal; su dosis puede ajustarse para
producir efectos pasteurizantes o esterilizantes y su poder de penetracin es uniforme.
Es letal por destruccin de molculas vitales de los microorganismos sin produccin de calor, por lo
que los alimentos tratados con radiacin ionizante se conservan frescos; acta principalmente a nivel
de ADN. La sensibilidad a la radiacin de los microorganismos difiere segn las especies e incluso
segn las cepas, aunque las diferencias de resistencia entre cepas no son considerables. Las
bacterias Gram-negativas son generalmente ms sensibles a la irradiacin que las Gram-positivas y
las esporas son an ms resistentes. En general, la resistencia de los hongos a la radiacin
ionizante es del mismo orden que la de las formas vegetativas bacterianas. Los virus son an ms
resistentes que las bacterias a esta radiacin.
4.2.5.-Gases como conservadores
Diversos gases y vapores naturales o artificiales destruyen o inhiben los microorganismos.
El nitrgeno se usa con frecuencia en el envasado y almacenamiento de los alimentos pero su fin
primario no es la inhibicin de los microorganismos. La adicin de nitrgeno como gas inerte permite
conservar las propiedades organolpticas de los alimentos al evitar su deterioro qumico. Al envasar
el alimento con atmsferas protectoras de nitrgeno se evitan las alteraciones bacterianas en los
alimentos, al evitar la proliferacin de las mismas. La inyeccin de nitrgeno el lquidos como jugos,
jarabes, zumos, leche vinos y aceites elimina el oxgeno, de esta manera se consigue una atmsfera
libre de oxgeno retardando la accin de hongos y bacterias.
El hidrgeno se utiliza en alimentos como aceites y cidos grasos para modificar propiedades
fsico-qumicas como punto de fusin, olor y color.
El CO2 inhibe el crecimiento de microorganismos sobre los alimentos con mayor eficiencia cuanto
menor es la temperatura. Este efecto se manifiesta tanto en bacterias como en hongos por un
incremento de la fase de latencia y del tiempo de generacin durante la fase logartmica. Los hongos
y las levaduras son ms resistentes al CO2 que las bacterias (las Gram-negativas ms sensibles
que las Grampositivas).

El dixido de azufre (SO2) se emplea como anti fngico.

5.- MICROORGANISMOS EN LOS ALIMENTOS
Son varios los orgenes de los microorganismos presentes en los alimentos; aire, suelo, agua,
manipuladores, utensilios, equipos y, como es obvio, los propios productos o sus materias primas.
El aire, el agua, el suelo y los propios alimentos contribuyen con sus microfloras naturales. Cada uno
de estos ambientes representa una microflora de composicin diversa tanto en cantidad como en
diversidad, pero que muchas veces estn interligadas entre s.
Suelo
El suelo es por si slo un ambiente con diversos microambientes (suelos arenosos y secos tienen
una microflora diferenre de los suelos hmedos y frtiles).
Es una importante fuente de bacterias formadoras de esporas (Bacillus, Clostridium) de hongos y de
levaduras. Cuando la fertilizacin de los suelos es efectuada con defecaciones animales a la flora
natural se aaden los microorganismos de origen fecal (presentes en el intestino de los animales de
sangre caliente) coliformes, salmonellas, enterococos, etc. Estos microorganimos pasan fcilmente
a los productos cultivados, especialmente a las races, tubrculos legumbres. Por otro lado, el polvo
levantado por el viento o el agua de lluvia o riego acaba de trasportar microorganismos del suelo y
contaminar los frutos.
Agua
Las aguas presentan una microflora cuya composicin refleja su origen y su nivel de contaminacin.
Sobre el punto de vista de la salud pblica, la presencia de microorganismos de origen fecal tiene
una atencin particular, ya que la presencia de estos puede ser indicadora de la presencia de
microorganismos patognicos que, a travs de esta fuente, se propagan fcilmente a otros
alimentos. De ah la importancia de la utilizacin de agua de buena calidad microbiolgica, no slo
en el lavado o preparacin de los alimentos y bebidas, sino tambin en el lavado de los utensilios
utilizados para preparar los alimentos.
De hecho, segn los autores, una de las principales fuentes de contaminacin de los alimentos
cocinados y mantenidos con hielo (por ejemplo el marisco) es el propio hielo debido a una mala
calidad del agua utilizada en su preparacin.

Aire

El aire, al contrario de lo que se pueda pensar, no es una fuente directa de microorganismos. Pero si
que es un vehculo de microorganimos desde otras fuentes.
La composicin del aire no permite el desarrollo de microorganismos, ya que no encuentran en l los
nutrientes [Link] encuentran entonces en el aire, los microorganismos provenientes del
ambiente.
No es difcil de preveer que los microorganismos que se encuentran en el ambiente de una cocina
sern diferentes de los que se encuentran en un despacho de cualquier empresa. Algunos gestos o
actividades efectuados por el hombre son los principales responsables de la introduccin de
microorganismos en el aire. Gestos tan comunes como un simple movimiento de cabeza
especialmente con el pelo suelto- respirar o toser transfieren al aire microorganismos que forman
parte de la flora humana.
Actividades ligadas al cultivo de productos de origen vegetal tambin trasfieren al aire
microorganismos de diversos orgenes: el labrado levanta polvo, el riego, especialmente por
aspersin, crea gotas de agua y de suelo, etc. A pesar de no contener el aire una flora propia, es
como ya se cit anteriormente, uno de los principales vehculos de transmisin de microorganismos
hacia los alimentos, especialmente los cocinados.
6.- RIESGOS Y PELIGROS
Se entiende por Riesgo la probabilidad de que ocurra un Peligro.
Por ejemplo, mantener un alimento cocinado a temperatura ambiente constituye un Riesgo ya que
existe la posibilidad de que haya crecimiento microbiano (peligro microbiano). Los principales
factores de riesgo en relacin a los peligros microbiolgico (por ejemplo, contaminacin de un
alimento por accin de bacterias) son:
- Cuidados insuficientes en la higiene personal; - Cuidados insuficientes en la manipulacin de
productos; - Binomio tiempo/temperatura inadecuado en la conservacin - Condiciones de humedad
propicias al desarrollo microbiano; - Prcticas que favorecen las contaminaciones cruzadas (ejemplo:
almacenamiento de productos crudos y cocinados sin separacin fsica entre ambos) - Inadecuada
higienizacin de instalaciones y equipos; - Control de plagas inadecuado.

7.- INFLUENCIA EN LA AGROINDUSTRIA

8.- REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

Adams M.R. Moss M.O. Microbiologa de Alimentos. Editorial Acribia S.A. Zaragoza
(Espaa) 1997
Adams, M.R.; Moss, M.O.; Food Microbiology. The Royal Society of Chemistry;
Guildford, UK; 1995
Banwart, G.J.; Basic Food Microbiology 2 ed.; Chapman & Hall; New York; 1989
Eley, A.R.; Microbial Food Poisoning; 2 ed.; Chapman & Hall; London; 1996
International Commission on Microbiological Specifications for Foods (ICMSF);
Microbial Ecology of Foods Vol I - Factors affecting life and death of microorganisms;
Academic Press, Inc.; San Diego; 1990
Jay, J. M.; Modern Food Microbiology; 5 ed.; Chapman & Hall; New York; 1996
Lacasse; D.; Introduo Microbiologia Alimentar; Instituto Piaget; Lisboa; 1995
Rocourt, J; Cossart P.; Food Microbiology Fundamentals and Frontiers; A S M
Press; Washinghton; 1997