Canis lupus
Lobo redirige aqu. Para otras acepciones, vase Lobo (desambiguacin).
Lobo
Estado de conservacin
Preocupacin menor (UICN 3.1)1
Taxonoma
Animalia
Chordata
Vertebrata
Mammalia
Carnivora
Canidae
Canis
Canis lupus
LINNAEUS, 1758
Distribucin
Reino:
Filo:
Subfilo:
Clase:
Orden:
Familia:
Gnero:
Especie:
Distribucin del lobo
Actual
Antigua
Subespecies
Al menos 31, ver texto.
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El lobo (Canis lupus) es una especie de mamfero placentario del orden de los carnvoros. El perro
domstico (Canis lupus familiaris) se considera miembro de la misma especie segn distintos
indicios, la secuencia del ADN y otros estudios genticos.2 Los lobos fueron antao abundantes y
se distribuan por Norteamrica, Eurasia y el Oriente Medio. Actualmente, por una serie de razones
relacionadas con el hombre, incluyendo el muy extendido hbito de la caza, los lobos habitan
nicamente en una muy limitada porcin del que antes fue su territorio.
Aunque est clasificada como una especie poco amenazada para su extincin, en algunas regiones,
incluyendo la parte continental de los Estados Unidos de Amrica, la especie est listada como en
peligro o amenazada. Los lobos son cazados en muchas reas del mundo por la amenaza que
representan para el ganado, as como por deporte.
El lobo, que es un depredador, se halla en una gran cantidad de ecosistemas. Este amplio territorio
de hbitat donde los lobos medran refleja su adaptabilidad como especie, ya que puede vivir en
bosques, montaas, tundras, taigas y praderas.
ndice
1 Etimologa
2 Paleontologa
3 Anatoma
3.1 Dentadura
3.2 Sentidos
3.3 Pelaje
4 Etologa
4.1 Hbitos alimenticios
4.2 Obtencin del alimento
4.3 Comportamiento social
4.4 Reproduccin
4.5 Comportamiento territorial
4.6 Comunicacin
4.6.1 Expresin corporal
4.6.2 Expresin vocal
5 Subespecies
6 Estado histrico y actual
7 Relacin con el ser humano
7.1 Ataques a humanos
7.2 Caza
7.3 Reintroduccin
8 Mitologa
9 Herldica
10 Literatura
11 Referencias
12 Vase tambin
12.1 Subespecies
12.2 Cuentos
12.3 Lobos mitolgicos
12.4 Personajes
12.5 Tradicin
13 Bibliografa
14 Enlaces externos
Etimologa
Los lobos suelen tener el pelaje de varios colores mezclados.
El trmino "lobo" deriva del latn lupus, con el mismo significado. En zoologa se usa tambin para
definir una especie de pez telesteo de doce centmetros de largo, un pez selacio de dos metros de
longitud, para la foca, si se aade el adjetivo "marino", y para el lince, si se aade el adjetivo
"cerval". Tambin designa una mquina usada en hilandera para el trabajo del algodn y como
sinnimo de embriaguez (en desuso). En Per se usa como sinnimo de astuto.3
Se habla de un "lobo de mar" para referirse a un marinero experimentado mientras que, cuando se
dice que un grupo de personas son "lobos de una camada", lo que significa en realidad es que
comparten intereses comunes que les llevan a mantener una relacin cordial.4 Por otra parte, el
trmino "loba" sola usarse para calificar a las rameras. De hecho, segn Tito Livio, es posible que
la historia de la loba Luperca fuera usada para encubrir a una prostituta.
Paleontologa
Fragmento mandibular de Canis lupus mosbachensis, lobo del Pleistoceno medio europeo. Cueva
de L'Arag, Tautavel, Francia.
Miacis es un representante de un grupo de carnvoros primitivos que fueron los antepasados de los
carnvoros modernos (orden Carnivora), pero solo la especie M. cognitus es un autntico
carnvoro.5 As pues, Miacis puede ser considerado el gnero de mamferos carnvoros precursor de
los caniformes modernos. Se cree que el antepasado comn de los micidos y de los viverrvidos
(los carnvoros basales precursores de los feliformes) vivi durante el final del Cretcico superior.6
La separacin entre la rama de los carnvoros modernos y el resto de micidos, incluyendo Miacis,
tuvo lugar a mediados del Eoceno, con la aparicin de grupos como el de los amficinidos, que
podran ser los precursores de los osos modernos; o los hesperoquioninos, que representan el primer
grupo de cnidos en aparecer despus de esta separacin. Hesperocyon vivi hace entre 26 y 38
millones de aos y es considerado como el antepasado ms lejano del perro actual.7 Posteriormente,
dicha lnea evolutiva dio lugar a la especie Eucyon davisi hace unos 10 millones de aos y se cree
que fue la especie que pas a travs del estrecho de Bering hacia Eurasia y frica, donde
aparecieron muchos cnidos modernos.
Anatoma
Esqueleto de lobo.
El peso y tamao del lobo puede variar considerablemente a lo largo del mundo, y tiende a
incrementarse proporcionalmente con la latitud, como predijo la regla de Bergmann. En trminos
generales la altura vara entre los 60 y los 90 centmetros hasta el hombro, y tienen un peso de entre
32 y 70 kilos. Aunque raramente encontrados, especmenes de ms de 77 kg han sido hallados en
Alaska y Canad;8 el lobo salvaje ms pesado, cazado en Alaska en 1939, pesaba 80 kg.9 Hay
algunos casos sin confirmar de lobos cazados en el nordeste de Rusia que alcanzaban los 100 kg.
Los lobos ms pequeos son las sub-especies de lobos rabes, las hembras de stas pueden pesar
unos 10 kg en la madurez. Las hembras en una poblacin dada pesan alrededor de un 20 % menos
que los machos.10 Los lobos pueden medir entre 1,3 a 2 metros desde el hocico hasta la punta de la
cola, siendo sta aproximadamente un cuarto de la longitud total del cuerpo.
Los lobos poseen rasgos ideales para viajes de larga distancia. Su estrecho pecho y su potente
espalda y piernas facilitan una locomocin eficiente. Son capaces de cubrir varios kilmetros
trotando a una velocidad de 10 km/h, pudiendo alcanzar velocidades punta de 65 km/h en una
persecucin. Mientras corren a gran velocidad pueden cubrir cinco metros por salto.11 Las patas de
los lobos estn diseadas para andar con facilidad por una amplia variedad de terrenos,
especialmente nieve. Tienen una pequea membrana entre cada dedo, lo que les permite moverse
por la nieve con ms facilidad que a sus presas. Los lobos son digitgrados,12 y cuentan con patas
traseras ms largas y un quinto dedo vestigial, solo presentes en las delanteras,13 siendo sus garras
de coloracin oscura/negra y no retrctiles. Pelos erectos y garras desafiladas realzan el agarre en
superficies resbaladizas, y vasos sanguneos especiales evitan el enfriamiento de las almohadillas de
las patas.14 Unas glndulas les ayudan a moverse por grandes extensiones mientras informa a los
otros acerca de su paradero.
El mayor tamao y longitud de las patas, ojos amarillos y mayores dientes hacen distinguir a los
lobos adultos de otros cnidos, particularmente perros. Existe una glndula odorfica presente en la
base de la cola de los lobos, la cual le confiere a cada individuo un rastro aromtico nico, que les
sirve para poder identificarse entre ellos.
Dentadura
Los lobos y la mayora de los perros grandes comparten idntica dentadura; el maxilar tiene seis
incisivos, dos caninos, ocho premolares y cuatro molares. El maxilar inferior tiene seis incisivos,
dos caninos, ocho premolares y seis molares.15
Los cuatro premolares superiores y los primeros molares inferiores constituyen los dientes
carnasiales, los cuales son herramientas esenciales para cortar carne. Los largos dientes caninos son
tambin importantes, ya que estn adaptados para mantener y contener a la presa. Por tanto,
cualquier lesin en la mandbula o en los dientes puede ser devastador para un lobo, destinndolo a
la inanicin o a la incapacidad.
Sentidos
Joven lobo con ojos amarillos-dorados.
Pueden cazar tanto de da como de noche gracias a su agudsimo sentido del olfato y a su visin
nictlope, para poca luz, dado que sus ojos poseen un tapetum lucidum tras la retina. Sus largos y
poderosos hocicos ayudan a distinguirlos de los coyotes y chacales, los cuales tienen hocicos ms
estrechos; y de los perros que generalmente los tienen ms pequeos. Los lobos difieren tambin en
ciertas dimensiones craneales, teniendo un ngulo orbital ms pequeo que, por ejemplo, los perros
(53 estos y 45 los lobos), as como en una mayor capacidad cerebral, siendo la bveda craneana un
20 % ms grande.
Pelaje
En ocasiones un lobo parece ms pesado de lo que realmente es, debido a su voluminoso pelaje,
compuesto por dos capas. La primera capa est adaptada para repeler el agua y la suciedad. La
segunda es un denso subpelaje resistente al agua que asla al lobo. ste se torna en una gran mata de
pelo a finales de primavera o comienzos de verano. Un lobo se frota normalmente contra objetos
tales como rocas y ramas para fomentar la prdida del pelaje. El subpelaje es usualmente gris sin
tener en cuenta la apariencia del pelaje exterior. Los lobos tienen distintos pelajes en invierno y en
verano que alternan en primavera y otoo. Las hembras tienden a conservar sus pelajes invernales
ms all de la primavera a diferencia de los machos.
La coloracin vara; va del gris al gris marrn, a travs del espectro canino del blanco, rojo, marrn
y negro. Estos colores tienden a mezclarse en muchas poblaciones para formar individuos
predominantemente mezclados, aunque no es infrecuente que un individuo o una poblacin entera
sea de un mismo color, normalmente todos negros o todos blancos. El color del pelaje a veces
corresponde con el ambiente en el que una poblacin de lobos se desenvuelve; por ejemplo; todos
los lobos blancos son mucho ms comunes en reas nevadas. Con el crecimiento van adquiriendo
un matiz grisceo en sus pelajes. Normalmente se cree que la coloracin del pelaje del lobo sirve
como mecanismo de camuflaje. Esto no es totalmente correcto, dado que algunos cientficos han
demostrado que la mezcla de colores tiene ms que ver con enfatizar gestos, tanto como la sombra
de ojos o el lpiz de labios en los humanos.16
Al nacer, los cachorros tienden a tener el pelaje ms oscuro y los ojos azules que se volvern
amarillos-dorados o naranjas cuando tengan entre 8 a 16 semanas.17 Aunque es extremadamente
inusual, es posible que un adulto retenga los ojos azules.18
Etologa
Lobo vigilando su madriguera.
La gestacin de los lobos dura de 60 a 63 das. Los cachorros, con un peso de medio kilo, nacen
ciegos, sordos y completamente dependientes. Nacen entre cuatro y seis lobeznos por camada.19
Los cachorros residen en la madriguera y se quedan all hasta que cumplen las tres semanas de
edad. La madriguera est normalmente en tierras altas cerca de una fuente de agua, y tiene una
"habitacin" abierta al final de un tnel que puede medir unos pocos metros. Durante este tiempo,
los cachorros llegarn a ser ms independientes, y comenzarn finalmente a explorar el rea ms
prxima a la madriguera, antes de alejarse ms del lugar, ya con cinco semanas.
Tras esas cinco primeras semanas de vida, los cachorros comienzan a acercarse a la entrada de la
guarida y, pasadas otras dos semanas, se atrevern a alejarse para comenzar sus pequeas
exploraciones comenzando a buscar algo comestible. Los lobeznos suelen recibir lecciones de vida
por parte de su "niera", que es elegida por la hembra alfa antes del nacimiento de sus cras, con el
fin de continuar con su cuidado y educacin tras el destete, entre las cuatro y seis semanas de vida.
Segn la raza de lobo, la manada puede optar por criar a los lobeznos o dejarle el trabajo a la madre,
lo que permite a la hembra alfa dedicarse de nuevo a dirigir la manada. Empiezan comiendo
alimentos regurgitados y despus de dos semanas, cuando les salen sus dientes de leche, se
destetarn. Durante las primeras semanas de su desarrollo, la madre permanece con su camada sola,
pero finalmente la mayora de los miembros de la camada contribuirn en el cuidado de los
cachorros de algn modo.
Lobezno.
Los lobeznos son instruidos en la comunicacin a travs de los aullidos a una edad temprana, tres o
cuatro semanas aproximadamente, recibiendo comida y elogios como recompensa. Cada cachorro
aprende a aullar segn su rango.
Tras dos meses, los inquietos cachorros, que empiezan a cambiar los tonos negruzcos por los
colores de su capa definitiva,20 sern movidos a un lugar seguro donde permanecen mientras la
mayora de los adultos salen a cazar. Uno o dos adultos se quedan para asegurar su seguridad.
Despus de unas pocas semanas, a los cachorros se les permite reunirse con los adultos si stos
pueden, y recibirn prioridad sobre cualquier presa cazada pese a su bajo rango. A los cinco meses
les sale la dentadura definitiva y empiezan a denominarse lobatos.20 Los lobatos sern
observadores hasta los ocho meses, cuando son suficientemente grandes para participar.
Los lobos alcanzan su madurez sexual tras dos o tres aos, cuando muchos de ellos son obligados a
dejar sus manadas de nacimiento y buscar parejas y sus propios territorios.21 Los lobos que
alcanzan la madurez generalmente viven de seis a ocho aos en estado salvaje, aunque en
cautividad pueden vivir dos veces esa edad. Las altas tasas de mortalidad les dan en general una
baja expectativa de vida. Los cachorros mueren cuando el alimento escasea; pueden asimismo caer
presa de predadores tal como el oso pardo o el puma, o, menos frecuentes, osos negros, coyotes,
zorros u otros lobos.
Las causas ms significativas de mortalidad para lobos maduros son la caza, la caza furtiva,
accidentes de coche y heridas infligidas por presas. Aunque los lobos adultos pueden
ocasionalmente ser matados por otros predadores, los lobos de manadas rivales son generalmente
sus enemigos no-humanos ms peligrosos. Un estudio acerca de la mortalidad de los lobos indic
que del 14% al 65% de las muertes de lobos se debieron a otros lobos.22 Los lobos son susceptibles
a las mismas enfermedades que afectan a perros domsticos.
Hbitos alimenticios
Los lobos se alimentan principalmente de ungulados de medio y gran tamao, incluyendo ovejas,
cabras, rebecos, cerdos, ciervos, antlopes, renos, caballos, alces, yaks y bisontes. Otras presas
incluyen mamferos marinos como las focas23 y ballenas varadas.24 El canibalismo entre los lobos
ha sido documentado en tiempos de escasez de alimentos.25 Los lobos solitarios dependen ms de
animales pequeos que pueden cazar saltando encima de ellos y sujetndolos con sus patas
delanteras, aunque se han documentado casos de lobos solitarios que han cazado animales de gran
tamao sin ninguna ayuda.26 Algunas manadas de Alaska y el oeste de Canad han sido vistas
alimentndose de salmn.27 28
Tambin cazan roedores, aves y otros animales pequeos. Un solo lobo puede comer entre 3,2 a 3,5
kilos de comida de una vez, aunque pueden llegar a comer 13 a 15 kg cuando estn hambrientos.29
El alimento anual requerido es de alrededor de 1,5 toneladas de carne.29 Pueden sobrevivir largos
perodos sin probar bocado. El caso extremo lo muestra un registro ruso que afirma que un ejemplar
sobrevivi 17 das sin alimento.30 Estudios han mostrado que dos semanas sin alimento no
debilitan la actividad muscular del lobo.29 Despus de comer, los lobos ingerirn copiosas
cantidades de agua para prevenir problemas urmicos.30 El estmago de un lobo puede albergar 7,5
litros de agua.29
Obtencin del alimento
Una manada hostigando a un bisonte.
Los lobos evitarn una presa potencial que no se ajuste a lo que experimentaron durante sus vidas.
Generalmente cuanta mayor discrepancia haya respecto a lo que estn acostumbrados, mayor ser
su reticencia a explorarlo. Dicho comportamiento se intensifica si la nueva presa acta con valenta,
de forma asertiva y sin temor.[cita requerida]
No obstante, incluso cuando no hay escasez de alimento, los lobos explorarn una presa alternativa
si interactan con frecuencia y se habitan mutuamente.31 Las manadas muestran poca estrategia
de cooperacin al cazar, a diferencia de los leones, aunque parejas de lobos han mostrado un
comportamiento estratgico cuando atacan presas de gran tamao.26 Al cazar presas grandes,
normalmente intentarn ocultarse a medida que se aproximan al animal elegido. Por norma general,
esperarn a que la presa paste, momento en el cual est distrada. No gustan de prolongadas
persecuciones, detenindose tras una persecucin de 10 a 180 metros, aunque hay casos
documentados de seguimientos de ms de 36 km.29 Usualmente matan a las presas grandes,
lanzndose sobre la zona trasera y el rea del perineo, provocando un desangramiento.29 En
ocasiones, atacan a la garganta, daando severamente la yugular y la trquea.32
Un nico mordisco puede causar una perforacin de entre 10 a 15 cm de longitud. Un gran ciervo
que goce de una ptima salud sucumbir en tres mordiscos en la zona del perineo tras haber sufrido
una persecucin de 150 metros. Una vez que la presa se desploma, los lobos abrirn la cavidad
abdominal y comenzarn a devorar al animal, a veces cuando la presa est an viva.29 En algunas
ocasiones no presionarn a la presa sino que esperarn a que fallezca a causa de las heridas para
empezar a alimentarse.33 El estatus de la manada se refuerza durante la alimentacin. La pareja
reproductora suele comer primero, comenzando por el corazn, hgado y pulmones. Los lobos de un
rango intermedio prevendrn a los lobos de estatus inferior a que se abstengan de alimentarse hasta
que la pareja dominante finalice.34 Comen el estmago, dejando el contenido intacto. Los msculos
de las piernas son las siguientes siendo los huesos lo ltimo en ser comido.26 Existen excepciones,
habiendo sido documentado que algunas manadas muestran ms preferencia por los depsitos de
grasa de la presa que por los rganos internos.35
Aunque generalmente se centran en animales enfermos,36 hay poca evidencia que demuestre que se
limitan a esa clase de blancos. Ms al contrario, la evidencia asevera que los lobos se centrarn en
las opciones ms accesibles y vlidas, lo cual si bien supone que animales enfermos sean presas
potenciales, tambin se incluye a animales jvenes y a hembras encintas.29 Las investigaciones de
la antigua Unin Sovitica muestran que, p. ej., en algunos casos, el 93 % de todas las presas
pueden no haber tenido ninguna enfermedad o incapacidad.29 En Nenetsia, se observ que los
lobos seleccionaban renos domesticados encinta antes que ejemplares enfermos, con algunos
estudios mostrando que sorteaban a los animales convalecientes por preferir ejemplares sanos.29
Los lobos suelen ceder cuando se enfrentan a una presa valerosa. Usualmente son ineficientes
dando caza a presas de gran tamao, con tasas de xito del 20 %, lo cual es causado, en parte, por el
gran tamao y las capacidades defensivas de su presa.37
En alguna ocasin se ha observado cmo se dedican a cazar para tener un excedente. Un ejemplo de
ello fue documentado por el responsable de conservacin del Minnesota Department of Natural
Resources, declarando que durante una tormenta de nieve primaveral, dos lobos mataron 21 ciervos,
consumiendo slo dos.38 La caza excedentaria ocurre en los meses invernales cuando la densa
nieve impide el movimiento de las presas de gran tamao.29 En ocasiones atacan a ungulados
preados para alimentarse del feto, dejando a la madre intacta.39 Ocasionalmente complementan su
dieta con vegetacin. En algunas zonas de la antigua Unin Sovitica se documentaron los daos
que los lobos haban causado a las plantaciones de sanda.29
Comportamiento social
Una manada de lobos italianos en el Parc des Loups.
Los lobos suelen organizarse en manadas siguiendo una estricta jerarqua social. Se cree que este
alto nivel de organizacin social tena que ver con el xito en la caza. Teoras recientes sugieren,
empero, que tal organizacin est ms relacionada con un xito reproductivo.
La manada la lideran dos individuos que estn en lo ms alto de la jerarqua social: el macho alfa y
la hembra alfa. La pareja alfa tiene una gran libertad social en comparacin con el resto de la
manada. Aunque no son lderes en el sentido humano del trmino, ayudan a resolver cualquier
disputa dentro de la manada, y disponen de un gran control de los recursos, como la comida, y aun
ms importante, mantienen a la manada unida. Poseyendo fuertes instintos de compaerismo, el
resto de la manada normalmente los sigue.
Mientras que la mayora de las parejas alfa son mongamas, existen excepciones.40 Un animal alfa
podra preferir emparejarse con un animal de baja posicin en la jerarqua, especialmente si est
relacionado con el otro alfa (un hermano o hermana verbigracia). La muerte de uno de los alfas no
afecta al estatus del otro alfa, quien se emparejar rpidamente.
Manada de lobos en el Parque Nacional Yellowstone.
El tamao de la manada puede cambiar a lo largo del tiempo y se controla por diversos factores,
incluyendo el hbitat, las personalidades de los miembros dentro de la manada, y las reservas de
comida. Las manadas pueden contener desde dos a veinte lobos, aunque en una manada normal
suele haber ocho. Nuevas manadas se forman cuando un lobo deja su manada de nacimiento,
encuentra una pareja, y reclama un territorio. Lobos solitarios en busca de otros individuos pueden
viajar grandes distancias. Lobos dispersos deben evitar los territorios de otros lobos porque los
intrusos en territorios ocupados pueden ser ahuyentados o matados. Es tab para un lobo viajar
hacia otro territorio sin ser invitado. La mayora de los perros, excepto quizs los de gran tamao,
no tienen nada que hacer contra una manada de lobos protegiendo su territorio de un intruso.
Los lobos que acten de un modo inusual dentro de la manada, tal como cachorros epilpticos o
adultos malheridos por una trampa o por una escopeta son normalmente matados por los miembros
de su propia manada. Un cachorro de lobo alfa puede pasar al puesto de su padre, o de su madre a
travs de unas pruebas.[cita requerida]
Reproduccin
Normalmente, slo la pareja alfa puede procrear una camada de cachorros. El apareamiento tiene
lugar entre enero y abril; a mayor latitud, mayor tardanza. En general, aumenta la agresividad de la
hembra alfa hacia las hembras subordinadas. El aumento de estrs de las subordinadas, junto a la
actitud y presencia de la hembra alfa, suele ser un estmulo inhibitorio para impedir que las dems
hembras entren en celo.
El instinto reproductivo conduce a los lobos jvenes fuera de sus manadas de nacimiento, yendo en
busca de pareja y territorios. La dispersin ocurre en todos los momentos del ao, siendo
tpicamente de lobos que han alcanzado la madurez sexual en la poca de reproduccin anterior.
Durante la poca de apareamiento, la reproduccin hace que los lobos sean muy cariosos
anticipndose al ciclo de ovulacin femenino. En general, la tensin en las manadas crece ya que
cada lobo maduro se siente impulsado a aparejarse.
Cuando la hembra alfa est en periodo de receptividad sexual, lo cual ocurre una vez por ao y dura
de 5 a 14 das,41 ella y su pareja pasarn una gran cantidad de tiempo aislados. Las feromonas en la
orina de la hembra y el hinchamiento de su vulva informarn al macho de la situacin de la hembra.
sta no es receptiva los primeros das del ciclo estral, durante los cuales perder el recubrimiento
interno de su tero. El pene del macho tiene en su interior una formacin sea conocida como hueso
peneano o bculo, el cual tiene la funcin de facilitar la penetracin inicial en la hembra, adems de
mantener la rigidez previa a la ereccin completa.
El macho montar a la hembra firmemente por detrs. Tras lograr el coito, los dos forman una
cpula una vez que el bulbus glandis, un tejido erctil del macho localizado cerca de la base del
pene, se expande y los msculos de la vagina de la hembra se aprietan. La eyaculacin se induce
con los empujes de la pelvis del macho y la ondulacin del cuello uterino de la hembra. Los dos
estarn fsicamente unidos entre 10 y 30 minutos, durante los cuales el macho eyacular mltiples
veces.42 Tras la eyaculacin inicial, el macho levanta sus patas por encima de la hembra, quedando
ambos mirando en direcciones opuestas. Se cree que es una medida defensiva ya que uno cuida la
espalda del otro. El ritual de apareamiento se repite muchas veces a lo largo del breve periodo de
ovulacin de la hembra.
Comportamiento territorial
Un lobo olfateando su territorio.
Los lobos son animales territoriales. Estudios han mostrado que el tamao medio del territorio de
una manada ronda los 200 km2.43 Las manadas viajan constantemente en busca de presas,
cubriendo alrededor de un 9 % de su territorio por da, 25 km/da plus minusve. El ncleo de su
territorio es en promedio de unos 35 km2, en donde pasan el 50 % del tiempo.44 La densidad de
presas tiende a ser mucho mayor en los territorios adyacentes. A pesar de dicha abundancia, los
lobos tienden a evitar la caza en los mrgenes de su territorio, a menos que sea ineluctable, a causa
de los tensos encuentros con otras manadas vecinas.45 Las manadas establecidas, raramente aceptan
extraos dentro de sus territorios. Un estudio de mortalidad de los lobos en Minnesota y en el
Parque nacional y reserva Denali, concluy que entre el 14 y el 65 % de las muertes de lobo eran
causadas por la predacin de otros lobos.46 De hecho, el 91 % de las muertes ocurran dentro de
3,2 km de las fronteras, entre los territorios vecinos.47
La comunicacin entre estas fronteras se logra mediante la marcacin del territorio y los aullidos.
Aullar es el principal medio en las poblaciones de lobos ya que comunica la localizacin del ncleo
del territorio, amn de hacer cumplir una barrera de territorio independiente alrededor de la manada.
Este es el medio para evitar encuentros con manadas vecinas cerca de las fronteras territoriales.48
Los lobos solitarios raramente responden a los aullidos.
Los lobos, como otros caninos, marcan el territorio para dejar un reclamo sobre algo, desde
territorio, hasta presas frescas.49 Los lobos alfa marcan el territorio con ms frecuencia; los machos
lo hacen ms que las hembras. La orina es lo que ms emplean para marcarlo. Los machos y
hembras alfa orinan objetos con una pata levantada mientras que el resto de miembros se agacha
para hacer cumplir el rango y el territorio. Usan tambin marcadores para identificar la comida y
para reclamar las muertes en nombre de la manada. Las marcas por defecacin se usan por los
mismos propsitos que la orina, y sirven como advertencia ms visual. Estas marcas son
particularmente tiles para ubicarse, evitando que la manada pase por el mismo terreno demasiado y
tambin permitiendo a cada lobo ser consciente del paradero de su manada. Sobre todo, las marcas
se usan para informar a otros lobos y otras manadas que un determinado territorio est ocupado, y
que por tanto deberan pasar con cautela.
Los lobos tienen glndulas por todo el cuerpo, incluyendo la base de la cola, entre las patas, los
ojos, los genitales y la piel. Las feromonas secretadas por dichas glndulas identifican a cada lobo.
Un lobo dominante frotar su cuerpo contra los lobos subordinados para marcar a tales lobos como
miembros de una manada particular. La gran dependencia de los lobos en las seales olorosas
muestra su gran olfato. Pueden detectar virtualmente cada olor, incluyendo marcas, desde grandes
distancias, y pueden distinguir entre ellas tan bien o mejor que los humanos pueden distinguir a
otros humanos visualmente.
Comunicacin
Expresin corporal
Expresin defensiva.
Expresin de temor.
Suspicacia.
Los lobos pueden comunicarse visualmente con una impresionante variedad de expresiones y
modos, que van desde signos sutiles o ligeros movimientos, hasta expresiones ms obvias como
mostrar una completa sumisin rodando boca arriba.50
Agresividad: Un lobo agresivo grue y eriza el pelaje. Puede agacharse, preparado para
atacar si fuera necesario.
Caza: Un lobo que est cazando est tenso, y por tanto la cola est horizontal y recta.
Defensa: Un lobo defensivo aplana sus orejas contra la cabeza.
Dominio: Un lobo dominante permanece rgido y alto. Las orejas estn erectas y hacia
delante. Esta muestra hace valer el rango del lobo al resto de la manada. Un lobo dominante
puede mirar fija y penetrantemente a uno sumiso, montar en sus hombros o incluso subirse a
sus patas traseras.
Enfado: Las orejas de un lobo enfadado estn erectas, as como su pelaje. Muestra los
incisivos. El lobo puede asimismo arquear la espalda, atacar o gruir.
Felicidad: Tal como hacen los perros, un lobo puede menear la cola si est jovial. La lengua
asimismo puede sobresalir.
Miedo: Un lobo asustado trata de hacer que su cuerpo parezca pequeo y por lo tanto menos
llamativo. Las orejas se aplanan contra la cabeza, y la cola puede ser introducida entre las
patas, como un lobo sumiso. Puede gimotear o ladrar de temor, arqueando la espalda.
Relajacin: La cola apunta hacia abajo, y el lobo puede colarse emulando a una esfinge.
Cuanto ms abajo est la cola, ms relajado est.
Sumisin (activa): Durante la sumisin activa, baja el cuerpo entero, y echa los labios y las
orejas hacia atrs. En ocasiones se lame el hocico. Coloca la cola abajo, o a mitad o
completamente entre las patas, y con el hocico normalmente apunta al animal ms
dominante. Puede tener la espalda parcialmente arqueada.
Sumisin (pasiva): La sumisin pasiva es ms intensa que la activa. El lobo rueda boca
arriba exponiendo vulnerable la garganta.
Suspicacia: Estrechan los ojos. La cola est recta, paralela al suelo.
Tensin: Puede agacharse preparado para saltar.
Expresin vocal
Lobo aullando.
Aullar ayuda a los miembros de la manada a mantenerse en contacto, permitindoles comunicarse
con efectividad en bosques densos o en grandes distancias. Aullar tambin ayuda a llamar a los
miembros de la manada a una localizacin especfica. Puede tambin servir como declaracin del
territorio, mostrando una tendencia dominante en una imitacin humana de un lobo rival en un
rea que el lobo considera suya. Este comportamiento es estimulado cuando una manada tiene algo
que proteger, tal como una presa fresca. Manadas adyacentes pueden responder a los aullidos de
otros, lo cual puede significar un problema para la manada ms pequea. Los lobos, por lo tanto,
tienden a aullar con sumo cuidado.51
Allan tambin por razones de comunidad. Algunos cientficos especulan que fortalecen la
camaradera y la unin social. Durante tales sesiones corales, los lobos aullarn en voces diferentes
y variando los tonos, resultando difcil estimar el nmero de lobos implicados. Esta confusin del
nmero hace que una manada rival sea cauta a la hora de escoger la accin a realizar. Por ejemplo,
la confrontacin puede ser desastrosa si la manada rival subestima el nmero de miembros de la
otra. Las observaciones de las manadas sugieren que el aullido tiene lugar ms a menudo durante
las horas del crepsculo, precediendo la partida de los adultos para cazar y siguiendo su retorno.
El gruido, es la muestra auditiva de advertencia ms efectiva que emplean los lobos. El gruido del
lobo tiene un claro e intenso tono, similar a un bajo, y los emplean normalmente para amenazar a
los rivales, aunque no necesariamente para defenderse a ellos mismos. Pueden gruir a otros lobos
mientras son agresivamente dominantes.
Los lobos ladran cuando estn nerviosos o cuando quieren advertir a otros lobos de un peligro.
Ladran muy discretamente, y generalmente no ladrarn ni fuerte ni repetidamente como los perros;
en cambio, usan un poco intenso tono y una audible respiracin para llamar la atencin de otros
lobos. Asimismo emiten una especie de ladrido-gruido aadiendo un breve gruido al final del
ladrido. Hacen esto, por la misma razn que ladran. Generalmente los cachorros ladran-gruen con
mayor frecuencia que los adultos, utilizando estas vocalizaciones para llorar y obtener atencin,
cuidados o comida.
Un sonido menos conocido es el sonido de unin. Este sonido similar a un ladrido es empleado
normalmente como muestra de sumisin al macho alfa de la manada por otros lobos.52 Pueden
tambin gimotear, habitualmente cuando se someten a otros lobos. Los cachorros gimotean cuando
necesitan seguridad de sus padres u otros lobos.
Subespecies
Artculo principal: Subespecies de Canis lupus
Lobo ibrico (C. lupus signatus).
Los lobos son todava, a pesar de la persecucin de que han sido objeto, los cnidos con la
distribucin ms amplia. Habitan en toda Eurasia y Amrica del Norte, y han sido introducidos en
Australia. Su hbitat vara desde los tmpanos de hielo de Groenlandia a los desiertos de Arabia o
las selvas de la India.
Tan vasta distribucin ha permitido la aparicin de distintas subespecies, que se diferencian en el
tamao, color y longitud del pelaje o proporciones del morro o las orejas. Se han descrito ms de 50
subespecies de lobo, pero no se ha encontrado un verdadero consenso al respecto, y la lista ha sido
tambin condensada, reduciendo las subespecies entre 13 y 15. Modernas clasificaciones de cido
desoxirribonucleico, anatoma, distribucin y migracin de varias colonias de lobos indican que en
2005 haba unas 37 subespecies descritas en las que se incluye al dingo y al perro (subespecie
domstica del lobo bajo el nombre de Canis lupus familiaris).53
Estado histrico y actual
El lobo ha sido uno de los mamferos que ms se ha distribuido a lo largo del mundo, viviendo en el
norte a una latitud de 15 N en Amrica del Norte y a 12 N en Eurasia.54 Sin embargo, aunque fue
muy abundante, el lobo habita actualmente en un pequea parte de su antiguo territorio debido a la
destruccin de su hbitat y los encuentros de los lobos con los humanos que casi provocaron su
extincin.54 Esta reduccin ha sido muy grande en algunas reas de Europa, Asia, Mxico y los
Estados Unidos debido al envenenamiento y a la persecucin deliberada.54
En 1982 y hasta 1994, el lobo estuvo incluido en la lista de animales en peligro de extincin de la
Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN). Cambios en la proteccin de
estos animales, los cambios demogrficos a reas urbanas y el uso de la tierra han parado la
disminucin en la poblacin del lobo.54 Adems, la re-colonizacin y los programas de
reintroduccin han aumentado las poblaciones del lobo en Europa Occidental y en la zona
occidental de los Estados Unidos.54 Por ello, en 1996, el IUCN redujo el estado de riesgo del lobo,
pasando a ser de menor preocupacin.54 Actualmente, el estado de conservacin de los lobos vara
enormemente, ya que en algunas reas son protegidos y en otras son cazados por deporte o son
exterminados como amenazas para la ganadera y los animales domsticos.
Distribucin actual de las subespecies de lobo.
Relacin con el ser humano
En muchas partes del mundo el lobo es respetado y reverenciado, mientras que en otras partes es
odiado. En ocasiones han sido criados como animales domsticos y de trabajo, aunque no sin
dificultad, debido al mayor problema de socializacin que tienen con respecto a los perros y su
instinto depredador.55 56 Por ello necesitan un entrenamiento y una correcta motivacin, igual que
los perros.57
Flix Rodrguez de la Fuente tuvo varias manadas de lobos, de los que fue lder. En una poca de
persecucin acrrima al lobo, este naturalista y etlogo estudi su comportamiento tratando de
descubrir los motivos del odio ancestral del hombre hacia este animal, descubriendo "la verdad del
lobo", que desarroll en numerosos artculos, logrando la preservacin, por ley, de la subespecie
ibrica. Tras su muerte, los trabajos para la preservacin del lobo continuaron.58
Ataques a humanos
Los lobos salvajes son normalmente tmidos y evitan el contacto con las personas, su reaccin
depende muchas veces de las experiencias anteriores que hayan tenido con humanos ms que de un
comportamiento natural propio.59 60 Cuando su hbitat es extenso, con suficiente comida, siendo
ocasionalmente cazados, la tendencia es a evitar el contacto con la gente,61 incluso llegan al punto
de abandonar una cacera o una pieza cazada si notan que un humano se acerca. De todos modos
existen una serie de circunstancias que hacen que los lobos puedan mostrarse agresivos como la
provocacin, la habituacin, la rabia, la identificacin equivocada, la presencia de cachorros, la
escasez de presas estacionales o el cruce con perros. En general los ataques suelen ser efectuados
por lobos rabiosos pero se conocen tambin casos de ataques de lobos sanos.62 63 Histricamente y
en contra de lo que se suele suponer, la mayora de ataques se producen en los meses de verano,
especialmente junio y julio, en los que las vctimas suelen ser mujeres y nios.62 64 65 Estos
ataques se producen solo durante un intervalo de tiempo, es decir, son temporales, dando a entender
que el ser humano no es una presa tpica del lobo, aun as los lobos que han atacado seres humanos
pueden acabar por desarrollar y mantener una conducta depredadora sobre stos hasta su muerte.62
En comparacin con otros depredadores carnvoros, la frecuencia con la que se han dado casos de
ataques de lobos hacia personas es bastante baja y ms si tenemos en cuenta su tamao y su
potencial predatorio, no obstante antes del siglo XX, parece que el riesgo era mucho mayor sin duda
debido a la presencia de la rabia.66 Segn registros histricos, en Francia hubo 3.069 personas
muertas por lobos entre 1580-1830, de las cuales casi la mitad murieron de rabia.67 En la India los
ataques solan darse con relativa frecuencia, incluso en la actualidad, en Hazaribagh (Bihar) se
contabilizaron 122 nios muertos y 100 heridos por ataques de lobo entre 1980 y 1986.68 Amrica
del Norte ha tenido muchos menos casos que Europa; el bilogo Mark McNay ha compilado unos
80 casos en Alaska y Canad; aun as son recientes varios ataques en Canad que se saldaron con la
muerte del estudiante de geologa Kenton Carnegie en Points North (Saskatchewan, Canad) el cual
aparentemente fue atacado por lobos durante un paseo vespertino por una zona boscosa cercana y
parcialmente devorado; cabe destacar que en ese mismo lugar se haban producido incidentes de
provocacin y habituacin con lobos das antes.69
Caza
La caza del lobo de Alexandre-Franois Desportes.
Los lobos han sido habitualmente cazados por deporte, por su piel, para proteger la ganadera y en
algunos casos raros para proteger a las personas. Histricamente, la caza de lobos era enorme, era
una operacin que requera mucho capital y mano de obra, requiriendo miles de redes, carros y
cobertizos para almacenar sus pieles y secarlas. La amenaza para la ganadera as como para la
gente eran motivos ms que suficientes para que pueblos enteros se alistasen para cazarlos.59
Algunas culturas, como la apache, cazaban lobos como rito de paso.70 Por lo general son difciles
de cazar debido a su naturaleza evasiva y a sus agudos sentidos, siendo tan difciles de cazar como
el puma, aunque no se defienden tan agresivamente como ellos o como el oso pardo.71 72
La caza deportiva se realiza por lo general a finales de otoo y a principios del invierno, cuando sus
pieles son de primera calidad, debido a que la nieve pesada hace que su rastro sea ms fcil.71
Ocasionalmente se cazaron como alimento siendo su gusto parecido al pollo.73
Mientras que originalmente se aprobaba en muchos pases la caza del lobo, actualmente en algunos
de ellos hay una gran polmica al respecto. Los opositores lo ven como cruel, innecesario y basado
en ideas falsas, mientras los defensores argumentan que es vital para la conservacin de las reses.74
Reintroduccin
Reintroduccin del lobo en Yellowstone.
La reintroduccin del lobo implica la restauracin artificial de una poblacin de lobos en reas
donde haban desaparecido anteriormente. La reintroduccin del lobo es considerada solamente
donde las extensiones de pramo son suficientemente grandes y donde las presas son abundantes
para apoyar una poblacin. En el Parque Nacional Yellowstone y en Idaho los lobos han sido
introducidos satisfactoriamente de nuevo, aunque existen opositores, debido a la depredacin de la
ganadera o a dificultades econmicas causadas por los lobos.75
Estas reintroducciones fueron la culminacin de ms de dos dcadas de investigacin y debates. En
ltima instancia, los problemas econmicos de la industria local se solucionaron cuando se cre un
fondo para compensar a los rancheros por el ganado perdido, debido a lobos.76 En marzo de 1998,
otra campaa de reintroduccin comenz en el Bosque Nacional de Apache-Sitgreaves, en Arizona.
Hoy, el nmero de lobos salvajes mexicanos en Arizona y Nuevo Mxico puede ser de 50, siendo el
objetivo final una poblacin de unos 100 individuos.77
Mitologa
Rmulo y Remo de Peter Paul Rubens (Roma).
Los lobos han tenido una gran influencia en la mitologa por su estimada agresividad hacia los
humanos. Si bien, en ciertas ocasiones, sta ha sido alabada, otras veces, ha sido criticada con
bastante severidad. Segn la mitologa griega, Lican es convertido en lobo tras intentar alimentar
al dios Zeus con la carne de su propio hijo. En la mitologa romana, Rmulo y Remo fueron
amamantados por la loba Luperca cuando el rey Amulio los persegua para matarlos.
En la mitologa nrdica, el lobo Fenrir es hijo de Loki y Angrboda78 y tiene un papel importante en
Ragnark al raspar con su hocico la tierra y el cielo. Por otra parte, Skll persigue a la diosa Sl
todos los das mientras que Hati persigue al dios Mni todas las noches. Tambin existe un lobo
llamado Amarok en la mitologa inuit y es conocida la imagen del hombre lobo o lobo hechizado.
Herldica
Escudo del Valle de Salazar.
A principios de la expansin del cristianismo era habitual ver lobos en los escudos de familias
nobles. En herldica se habla de "lobo cebado" cuando lleva una presa en la boca mientras que, el
"lobo escorchado", es aqul que se representa desollado.3
Literatura
En la Biblia, Jacob asemeja a su hijo Benjamn a un lobo pues su tribu acab siendo luchadora. En
dicho grupo de libros ya se habla de la fiereza de los lobos y las malas personas son comparadas
con dichos animales. A continuacin se da una cita del Antiguo Testamento:
Y sus caballos han resultado ms veloces que leopardos, y ellos han resultado ms fieros
que lobos nocturnos.
Habacuc 1:8
En el Nuevo Testamento los lobos representan a falsos profetas que quieren corromper la
congregacin cristiana:
Gurdense de los falsos profetas que vienen a ustedes en ropa de oveja, pero por dentro
son lobos voraces.
Mateo 7:15
Huellas de lobo.
Finalmente, en el libro de Isaas los lobos son convertidos en animales mansos gracias a la accin
del Reino de Dios:
Y el lobo realmente morar por un tiempo con el cordero, y el leopardo mismo se echar
con el cabrito, y el becerro y el leoncillo crinado y el animal bien alimentado todos
juntos; y un simple muchachito ser gua sobre ellos.
Isaas 11:6
Se compara a lobos a los prncipes sin escrpulos de Jud (Eze 22:27), los falsos profetas (Mt 7:15),
los despiadados opositores del ministerio cristiano (Mt 10:16; Lu 10:3) y los falsos maestros que
desde dentro pondran en peligro a la congregacin cristiana. (Hch 20:29, 30.)79
Tambin son habituales en los proverbios chinos, kazajos (20 proverbios) y rusos (253
proverbios).80 Por otra parte, cierto proverbio latino dice que "cuando el lobo aprende salmos, echa
de menos los corderos".
Esopo realiz una gran cantidad de fbulas entorno al lobo, tales como El lobo y el cordero, El
perro y el lobo y La grulla y el lobo, al igual que Flix Mara Samaniego y los Hermanos Grimm,
con Caperucita Roja, El lobo y las siete cabritillas o Los tres cerditos con la imagen del lobo feroz.
Son tambin dignas de mencin las obras El lobo gris, de George MacDonald, La autntica historia
de los tres cerditos, de Jon Scieszka y Lane Smith, Colmillo Blanco de Jack London y la historia de
la loba "Patas Doradas" en Sangre derramada (Det blod som spillts) de la sueca sa Larsson.
En el poema Los motivos del lobo (1913), Rubn Daro hace una comparacin metafrica entre la
naturaleza pura de los animales y la maldad que de antao existe en el ser humano. El poeta se
inspir en el relato contenido en el captulo XXI de las Florecillas de San Francisco, que refiere
cmo Francisco de Ass amans por virtud divina al feroz lobo de Gubbio.81