Ecosistemas 15 (3): 59-67. Septiembre 2006.
[Link]
Con los pies en el suelo: incluyendo la
estructura espacial de los datos en los
anlisis multivariantes
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A. Lpez de Luzuriaga , J.M. Olano
(1) rea de Biodiversidad y Conservacin, Escuela Superior de Ciencias Experimentales y Tecnologa, Universidad Rey Juan Carlos, C/ Tulipn s/n,
28933 Mstoles, Espaa.
(2) rea de Botnica, EUI Agrarias, Universidad de Valladolid, Los Pajaritos s/n, 42003 Soria (Soria).
Con los pies en el suelo: incluyendo la estructura espacial de los datos en los anlisis multivariantes. Al igual que las
especies individuales, las comunidades muestran patrones espaciales muy ntidos. Sin embargo, a diferencia de las primeras, las
comunidades, no son entidades discretas, sino un conjunto de elementos. Por ello, los mtodos para describir los patrones y los factores
ambientales que determinan estas estructuras espaciales difieren de los empleados para las especies individuales, pues nos enfrentamos a
datos multivariantes. Este trabajo presenta dos grupos de tcnicas (los anlisis cannicos y el test de Mantel) como estrategias para tratar
este tipo de datos.
Palabras clave: Anlisis Cannico de Correspondencias (CCA), Anlisis de Redundancia (RDA), anlisis parciales, correlograma de Mantel,
datos multivariantes, patrones espaciales, test de Mantel.
With the feet on the ground: incorporating spatial patterns in multivariate analyses. Similarly to individual species, plant
communities also show clear spatial patterns. However, plant communities are not discrete entities but an assembly of elements;
consequently, different methods are needed to describe the environmental factors that determine spatial patterns in plant communities. In this
paper we show two types of techniques in order to deal with multivariate data analysis: canonical analysis and Mantel analysis.
Key words: Canonical Correspondence Analysis (CCA), Mantel correlogram, Mantel test, multivariate data, partial analyses, Redundancy
Analysis (RDA), spatial patterns
Introduccin
Ms all de la clsica discrepancia sobre si las comunidades son entidades discretas (Clements) o una simple suma de
especies individuales (Gleason), debe reconocerse que el concepto de comunidad ha resultado una herramienta de gran
utilidad para el progresivo conocimiento de nuestro entorno. Su carcter sinttico ha permitido una mejor descripcin del
territorio, especialmente para los organismos ssiles, como las plantas, en los cuales el concepto de comunidad tiene un
reflejo fsico, ms o menos permanente, en el espacio.
Por ello, no sorprende que el concepto de comunidad haya sido durante muchas dcadas el centro de escuelas cientficas
que, canalizado un enorme esfuerzo, han buscado su descripcin y anlisis. Sin embargo, y muy probablemente debido a la
naturaleza compleja de las comunidades, el uso de herramientas estadsticas ha sido tradicionalmente muy reducido. A pesar
de que muchas de estas tcnicas estadsticas necesarias para trabajar con los datos que caracterizan la descripcin de
comunidades se desarrollaron hace bastante tiempo, su implementacin era sumamente compleja hasta tiempos
relativamente recientes. De hecho, no es hasta las ltimas dcadas cuando la aparicin de ordenadores personales y de
software de fcil manejo, ha simplificado tremendamente la aproximacin estadstica a este tipo de datos.
Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor. ISBN 1697-2473.
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Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.
Estas tcnicas se emplearon inicialmente en la discriminacin de grupos, buscando dar una respuesta a la que durante
mucho tiempo haba sido de las principales cuestiones del anlisis de las comunidades vegetales. Posteriormente, comenz
a considerarse el efecto de los factores ambientales y temporales sobre la composicin de la comunidad, lo que permiti
plantear otro tipo de cuestiones (sucesin, gradientes ambientales, efecto del manejo). Sin embargo, en este contexto,
sorprende el relativamente poco esfuerzo dedicado a comprender el efecto del espacio en el anlisis de comunidades, a pesar
de que la importancia que siempre han dado estas escuelas a la distribucin geogrfica de las comunidades.
Este trabajo busca describir las principales herramientas estadsticas disponibles para relacionar datos multivariantes, como
los propios de las matrices de composicin/abundancia de los inventarios de comunidades (pero tambin de otros mbitos de
la ecologa), con los datos de la posicin geogrfica. Nuestro objetivo es exponer del modo ms sencillo posible que tcnicas
pueden emplearse y cual es la lgica de su funcionamiento, pero no constituir un manual. Existen en el mercado textos de
gran calidad, que explican con mucho ms detalle cada una de las tcnicas, y en los cuales nos hemos apoyado, cuyo
estudio sugerimos encarecidamente al lector que quiera profundizar en este campo (Sokal y Rohlf 1995; ter Braak y Prentice
1988; Legendre y Legendre 1998; Camarero y Rozas 2006).
Los anlisis que vamos a incluir permiten 1) testar hiptesis acerca de la existencia de gradientes o patrones espaciales en
datos multivariantes, 2) modelizar las relaciones comunidad-ambiente al tiempo que se tiene en cuenta la estructura espacial
de los datos. Los mtodos de anlisis que se pueden utilizar para el anlisis espacial con datos multivariantes se desarrollan
a partir de dos familias de tcnicas:
a) Anlisis cannicos: Estas tcnicas se basan en ordenaciones y se trabaja con los datos originales. Se trata de
establecer la relacin entre los datos multivariantes, las coordenadas geogrficas de los lugares y otros datos
ambientales.
b) Test de Mantel: Los anlisis se centran en matrices de similitud/distancias derivadas de los datos originales. En
este caso el anlisis se realiza entre distancias ecolgicas (calculadas a partir de los datos multivariantes) y las
distancias geogrficas (calculadas a partir de las coordenadas de los datos).
Anlisis cannicos
Los anlisis cannicos consisten en el anlisis simultneo de dos o ms matrices de datos multivariantes. Mediante un
anlisis cannico se extrae toda la varianza de una matriz respuesta (Y) que est relacionada con una matriz explicativa (X).
Este tipo de anlisis se suele aplicar para evaluar la relacin entre una tabla con datos de composicin de especies (Y) y otra
con datos de descriptores ambientales (X). En este tipo de anlisis, la ordenacin de la matriz respuesta se constrie de
forma que los vectores de ordenacin resultantes son combinaciones lineares de las variables de la matriz explicativa. Esta
herramienta se ha utilizado profusamente en los estudio de comunidades. Sin duda, la existencia de programas muy
accesibles, en especial el desarrollo del paquete Canoco (ter Braak y Smilauer 2002), ha sido clave en la popularidad de esta
tcnica.
La posibilidad de comprobar si existe una relacin estadsticamente significativa entre la composicin de la comunidad y una
matriz de variables ambientales permite pasar de un uso meramente descriptivo de las ordenaciones a emplearlas como
herramientas para el contraste de hiptesis formuladas a priori. La hiptesis nula de un Anlisis Cannico es que no existe
relacin alguna entre la matriz de variables respuesta y la matriz de variables explicativas. La significacin de esta hiptesis
nula se puede evaluar mediante permutaciones. En este caso, el estadstico es la suma de todos los valores propios
cannicos y su significacin se evala mediante un test de F. La hiptesis alternativa establece que la suma de todos los
valores propios cannicos es mayor que la que se obtiene de matrices en las que se han permutado sus filas de datos. La
suma de todos los valores propios cannicos dividida por el total de variacin de la matriz Y permite obtener la proporcin de
la variacin de Y explicada por X, que es anloga al coeficiente de determinacin de las regresiones mltiples (r2 ). Las
posibilidades de esta tcnica son an mayores, ya que mediante el empleo de tcnicas de seleccin por pasos puede llegar a
determinarse cules de las diferentes variables incluidas en la matriz explicativa (X) tienen una relacin significativa con la
matriz respuesta (Y).
La inclusin del componente espacial en estos anlisis es extremadamente sencilla, basta incluir las coordenadas
geogrficas dentro de la matriz explicativa X. De este modo se modela la variacin espacial de las variables de inters como
combinaciones lineares entre las variables respuesta y las coordenadas geogrficas de cada lugar. En este caso disponemos
de dos tipos de matrices: la matriz Y, compuesta por las variables respuesta, y la matriz X, que incluye las coordenadas
geogrficas (y otras que puedan ser de inters) que se van a utilizar como variables explicativas. Ms all de los problemas
estadsticos, la mayor dificultad para el empleo del componente espacial en estos anlisis radica en la necesidad de elaborar
diseos de muestreo adecuados.
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Las tcnicas ms empleadas estn basadas en el Anlisis de Componentes Principales o en el Anlisis de
Correspondencia, segn asumamos un espacio eucldeo con respuestas lineares o un espacio basado en la distancia chicuadrado y respuestas unimodales de las especies. Tambin es posible realizar ordenaciones cannicas a partir de otras
tcnicas, como el Anlisis de Coordenadas Principales (PCoA) o escalamiento multidimensional no mtrico (NMDS).
Sin embargo, al margen de que se emplean unas tcnicas u otras, todos estos anlisis asumen una relacin lineal entre la
matriz Y y la matriz X, lo que, si bien es muy eficiente para detectar tendencias lineales, lo hace inadecuada para otros tipos
de estructura espacial. Una opcin para tratar de solventar estas limitaciones es incluir dentro de la matriz X diferentes
funciones de las coordenadas geogrficas x e y (x2 , y3 , y2 x,...). Sin embargo, el aumento la complejidad de las variables
espaciales conlleva un incremento en la dificultad de interpretar los resultados obtenidos.
Olano et al. (2002) muestrearon el banco de semillas en una malla regular en un bosque mixto de hayas, abedules y robles en
Urkiola (Bizkaia, Fig. 1). El objetivo era comprender cules eran los factores que estructuraban el banco. El anlisis mediante
un Anlisis Cannico de Correspondencias (CCA) revel que la estructura espacial explicaba un modo muy significativo
(P<0.001) un 10,3% de la composicin de especies.
Figura 1. Vista del bosque mixto de Urkiola estudiado en Olano et al. (2002).
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Anlisis cannicos parciales
El espacio en s mismo no es un factor ecolgico, sino que es una variable que integra los procesos y factores que estn
estructurados espacialmente (Borcard et al., 1992). Por ello, es importante tratar de determinar qu parte de la estructura
espacial puede ser explicada con otras variables con un efecto directo sobre los procesos ecolgicos. Esto puede abordarse
mediante las tcnicas de particin de la varianza. Esta aproximacin consiste en utilizar dos matrices de variables
explicativas, por ejemplo una compuesta por variables ambientales (Y), y otra por las coordenadas geogrficas de los puntos
de muestreo (Z).
Los modelos espaciales parciales nos ofrecen una informacin muy valiosa sobre el reparto de la variabilidad asociado a
diferentes factores. De este modo podemos cuantificar (y comprobar) qu fraccin de la variabilidad explicada por las variables
ambientales se debe a su estructura espacial, cunta variabilidad ambiental no puede explicarse como una combinacin lineal
de la matriz espacial -lo cual no quiere decir que carezca de estructura espacial- y, por ltimo, cuanta variabilidad sigue
explicando la matriz espacial despus de eliminar las variables ambientales (Fig. 2). Analizar esta variabilidad espacial
restante es importante porque seguramente estar relacionada con variables ambientales que no se han tenido en cuenta en
el modelo.
Figura 2. Anlisis Cannico de Correspondencias parcial de la matriz de banco de semillas.
Las lneas horizontales indican la variacin total explicada por cada matriz (en %). La porcin
en comn indica la varianza compartida, la parte que no es coincidente indica la varianza que
no puede ser explicada por la otra matriz. El nivel de significacin de estas partes es de
0,0001 (basado en 10.000 permutaciones). Adaptado de Olano et al. (2002).
En Olano et al. (2002) se tena inters en conocer cunto de la estructura espacial del banco de semillas estaba condicionada
por la estructura de la vegetacin del sotobosque. La hiptesis de partida era que la vegetacin area, como fuente de
semillas, iba a tener un efecto importante en la estructura espacial del banco. Para ello se emple un Anlisis Cannico de
Correspondencias parcial (pCCA). El resultado indic que, si bien exista un importante solapamiento entre la variabilidad
explicada por la posicin espacial y la relacionada con la composicin del sotobosque, ambas matrices seguan explicando
fracciones independientes y significativas de la variacin de los datos. En el caso de la estructura espacial, una parte de ella
era explicada por la estructura del dosel arbreo y por las caractersticas del sustrato. El resto de la variabilidad del banco de
semillas, relacionada con la composicin del sotobosque, no pudo explicarse de un modo lineal con las variables espaciales,
aunque esto no quiere decir que no estuviese estructurada espacialmente.
Con el propsito de comprender los factores que determinan la distribucin de las especies y contrastar la teora neutral frente
a la teora de nicho, Gilbert & Lechowicz (2004) compararon el efecto de la posicin geogrfica (equivalente a dispersin)
frente al del ambiente (descriptores del nicho) en la composicin de la comunidad florstica en un bosque de Canad. Para ello
emplearon un pCCA, determinando la fraccin de varianza debida al espacio frente a la explicada por el ambiente. El
resultado fue que la mayor parte de la varianza era explicada exclusivamente por factores ambientales, mientras que el
espacio (dispersin, segn los autores) explicaba una porcin entre 2 y 20 veces menor. Los autores concluyeron que, en su
caso, la teora del nicho explicaba ms correctamente la composicin florstica que la teora neutral.
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Test de Mantel
El test de Mantel estima el grado de correlacin existente entre dos matrices X e Y. La hiptesis nula de esta tcnica (Ho )
postula que las distancias/similitudes entre las variables de la matriz respuesta Y no estn linealmente correlacionados con
las correspondientes distancias/similitudes en la matriz modelo X. Se trata, por tanto, de evaluar si la asociacin (positiva o
negativa) es ms robusta de lo que cabra esperar por puro azar. La inclusin del espacio es este proceso es sencilla, basta
incluir como matriz modelo X, una matriz de distancias. De este modo puede evaluarse si la distancia en el espacio
determinado por las especies est correlacionada con la distancia en el espacio geogrfico (para construir esta matriz pueden
emplearse diferentes medidas de distancia, no slo la eucldea, incluyendo tambin la posibilidad de construir matrices no
paramtricas, tiles para datos que no cumplen las condiciones de normalidad). En este sentido, es necesario remarcar la
importancia de la eleccin de un tipo de medida u otra, as como el tipo de transformacin, ya que los resultados varan en
gran medida dependiendo de estos elementos.
El estadstico del test de Mantel (ZM ) se calcula mediante la suma de los productos cruzados de los valores de las dos
matrices de similitud/distancia, excluyendo la diagonal principal que slo contiene valores triviales (0 en el caso de las
matrices de distancias y 1 en el caso de las matrices de similitudes).
ZM = Xij Yij
Donde Xij e Yij son los elementos de las matrices X e Y, respectivamente. Para evaluar la significacin de este estadstico se
utiliza un test de permutaciones, en el que los elementos de una matriz se reordenan al azar. Se permutan los elementos de
una de las matrices al azar y se calcula iterativamente el valor de Z. As de la distribucin de valores Z obtenidos al azar
podemos evaluar cul es la probabilidad de obtener el valor Z observado.
El estadstico Z se expresa en unidades arbitrarias y sus implicaciones son difciles de entender, por lo que suele utilizarse el
coeficiente estandarizado de Mantel. Para esto se calcula el producto cruzado de las dos matrices dividido por [(n(n-1)/2)-1]
cuyo rango est entre -1 y +1. Se comporta como un coeficiente de correlacin, y se denomina rM. Su significacin se evala
tambin mediante permutaciones. El test de permutaciones proporciona en mismo nivel de significacin para el estadstico
ZM que para rM, ya que las transformaciones lineales, como la utilizada para estandarizar Z, afectan en la misma medida a los
resultados del producto cruzado.
En general la interpretacin es sencilla para los valores positivos de rM. En el caso que nos ocupa, significara que cuanto
ms prximo espacialmente se encuentren dos puntos, tanto ms parecida es su composicin de especies. Sin embargo, los
valores negativos de rM resultan mucho ms difciles de interpretar. En cualquier caso, en estos datos habra que considerar si
trabajamos con matrices de distancias o de similitudes, especialmente cuando X e Y sean diferentes, ya que entonces la
interpretacin del signo sera la contraria.
A diferencia de las tcnicas basadas en ordenaciones, el test de Mantel se basa en una evaluacin global de la similitud entre
las diferentes matrices, no pudiendo realizarse anlisis para seleccionar cul es el efecto de las diferentes variables de la
matriz X (ms all de evaluar el efecto de matrices con un nmero ms reducido de variables). Del mismo modo, incluir un
mayor nmero de variables en la matriz X no incrementa la capacidad explicativa de dicha matriz (incluso puede reducirla),
como s ocurre en los anlisis basados en ordenaciones.
Guerrero et al. (2005) utilizaron el test de Mantel para evaluar diferentes hiptesis para conocer qu factores haban
determinado la composicin actual de la fauna de reptiles endmicos de las Islas Canarias. Para ello compararon las
composiciones de fauna existentes en la actualidad con las predichas mediante 11 hiptesis diferentes. La mejor hiptesis
inclua en el modelo la distancia entre islas, as como la similitud de hbitat.
Test de Mantel parcial
Al igual que ocurra con el caso de las ordenaciones, existe una tcnica que permite controlar el la correlacin entre la matriz
Y y la matriz ambiental/espacial X. Este tipo de anlisis parcial permite evaluar la correlacin entre dos matrices (X e Y)
mientras se controla el efecto de una tercera matriz (Z). Este tipo de anlisis (Fig. 3) se puede responder a preguntas del
tipo: La estructura espacial de las variables ambientales explica completamente la estructura espacial de nuestros datos
multivariantes (p. ej. composicin de la vegetacin)?, o hay una parte de la estructura espacial de los datos multivariantes
que no es explicada por las variables ambientales del modelo?
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Figura 3. Esquema de las relaciones existentes entre espacio, ambiente y las
especies. La estructura espacial determina parte de los valores de las variables
ambientales, que a su vez pueden afectar a la distribucin de las especies. A su vez
la estructura espacial puede tener un efecto sobre las especies, si bien parte de esa
relacin es esprea pues se produce a travs del efecto de la estructura espacial
sobre el ambiente. Mediante el empleo del test parcial de Mantel (o de correlaciones
parciales en caso de datos univariados) se elimina este efecto. Basado en Urban
(2003).
La correlacin entre ambas matrices se calcula de forma similar al coeficiente de correlacin parcial, slo que con el
estadstico estandarizado de Mantel en lugar del de Pearson. La principal diferencia estriba en que los valores provienen de
matrices de similitud en lugar de provenir de vectores. Hay que tener en cuenta que la correlacin entre dos matrices de
distancias no es equivalente a la correlacin entre dos tablas de datos: la correlacin de Mantel entre las matrices X e Y es
una estima de en qu medida las variaciones en las similitudes/distancias de X corresponden a las variaciones en Y. La
significacin del test de Mantel parcial se suele calcular tambin mediante permutaciones, pero en este caso permutando la
matriz X mientras se mantienen constantes las matrices Y y Z. Esta tcnica ha recibido crticas de algunos autores
(Raufaste & Rousset, 2001), pero parece que en condiciones de correlacin moderada entre las matrices independientes los
resultados son satisfactorios (Castellano & Balletto 2002). Por otra parte, puede utilizarse la informacin de las matrices de
distancias residuales que se obtienen mediante los anlisis parciales de Mantel como base para ordenaciones que permitan
explicar dicha variabilidad.
Del mismo modo que ocurra con los test de Mantel, en el caso de los test parciales de Mantel, debemos considerar que la
inclusin de un mayor nmero de variables en la tercera matriz (Z) no aumenta la capacidad explicativa esta matriz, ya que lo
que se compara son las matrices de distancia/similitud y no las variables individuales como ocurre con las ordenaciones
cannicas parciales. Por ello, es mejor reducir las variables ambientales/espaciales a aquellas que tienen un sentido
ecolgico dentro del problema que se plantea.
Jacquemyn et al. (2001) compararon diferentes manchas de bosque aisladas en el centro de Blgica. El objetivo de este
trabajo era determinar cul era el papel que sobre la composicin florstica del bosque ejercan la distancia a otras masas y la
edad del bosque. Para ello utilizaron test de Mantel y tests de Mantel parciales con tres matrices (composicin del bosque,
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edad del bosque y una matriz de distancias entre las masas). El test de Mantel indic que la distancia entre las manchas de
bosque era ms importante que la edad de las masas para explicar la composicin florstica, mantenindose esta relacin
incluso cuando se realizaba un test parcial de Mantel con la edad de la masa como variable control. La conclusin de estos
autores era que la composicin el efecto de los procesos de colonizacin y aislamiento que ocurran en estas masas de
bosques tenan mayor peso en la composicin especfica que los procesos internos derivados de la edad de las masas.
Correlograma de Mantel
Las tcnicas anteriormente utilizadas permiten establecer las relaciones entre el patrn espacial y la composicin de una
comunidad. Sin embargo, no permiten detectar cmo vara la intensidad de dicha relacin a diferentes escalas. En el caso de
datos univariantes, existen una amplia panoplia de herramientas con que detectar estas estructuras espaciales (vanse los
artculos de A. Gallardo y M. de la Cruz, en este volumen). Cuando se trabaja con datos multidimensionales el correlograma
de Mantel aparece como la nica solucin sencilla para realizar anlisis de autocorrelacin. Un correlograma es una funcin
de estructura que permite cuantificar la dependencia espacial, y repartirla entre clases de distancias.
Este procedimiento calcula los valores de estadstico normalizado de Mantel (rM) para diferentes clases de distancia (d). Para
la clase de distancias 1, se construye una matriz X1 con valores 1 para los puntos de muestreo que pertenecen a la primera
clase de distancias, mientras el resto de valores de la matriz son 0. Esta matriz X se compara con la matriz Y de similitudes
o distancias mediante el estadstico de Mantel (rM). Este proceso se repite de manera idntica para el resto de clases de
distancias, de forma que se construye una matriz modelo Xd y se recalcula el estadstico de Mantel normalizado para cada
clase de distancias. El resultado se expresa de mediante un grfico en el que se representan los valores del estadstico
normalizado de Mantel (rM) en las ordenadas respecto a clases de distancias entre sitios en las abscisas. Dado que en esta
tcnica se evalan repetidamente los mismos datos, es conveniente aplicar algn tipo de correccin de la significacin (por
ejemplo el test de Bonferroni).
En Olano et al. (2002) se analiz la estructura espacial del banco de semillas mediante un correlograma de Mantel (Fig. 4).
Se observ que la composicin tena mayor semejanza a distancias entre 0 y 8 m. Un anlisis posterior, mediante el estudio
de algunas especies individuales determin que dicho patrn se deba al banco de semillas de las diferentes especies de
brezos y de Juncus effusus L. Si bien la mayor parte de los brezos seguan estando presentes en la vegetacin area, los
juncos ya no lo estaban, por lo que su banco debi formarse en el pasado. Este resultado poda explicar que parte de la
estructura espacial del banco de semillas no pudiese ser explicada con la estructura de vegetacin area actual, sino que
estaba condicionado por la estructura espacial de la vegetacin que exista en el momento en que se form el banco.
Figura 4. Correlograma de Mantel para los datos de
composicin del banco de semillas. Los cuadrados rellenos
indican correlaciones significativas (P<0,05, tras la
correccin de Bonferroni para comparaciones mltiples). El
intervalo de cada clase es de 2 m, empezando desde 0. Se
observa como existe un patrn de asociacin positiva en los
primeros 8 metros. Adaptado de Olano et al. (2002).
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Qu tcnica escoger?
Aunque tanto las tcnicas de ordenacin como las basadas en el test de Mantel son tiles para analizar el efecto del espacio
en la variabilidad en la composicin de una comunidad, sus usos y resultados no siempre son intercambiables. Ambas
tcnicas son muy eficientes para calcular el efecto de las distancias geogrficas respecto a la variacin de la composicin de
la comunidad. Si bien en el caso de gradientes largos en las cuales pueden aparecer respuestas unimodales, es
recomendable el uso de tcnicas basadas en el anlisis de correspondencia. Por otra parte, los anlisis cannicos disponen
de herramientas que permiten determinar cules de los diferentes componentes espaciales son los responsables de la
relacin entre variables, lo cual suele hacerlos ms adecuados en la mayor parte de los casos.
En este sentido, cuando disponemos de numerosas variables en la matriz X, el uso de anlisis basados en el test de Mantel
es recomendable nicamente cuando dichas variables tengan una relacin entre s que las unifique (distancias genticas,
distancias geogrficas, composicin de una comunidad). Sin embargo, cuando se tratan de variables independientes entre s
(una matriz ambiental incluyendo precipitacin, sustrato, pendiente...) su uso no es recomendable ya que una gran parte de la
informacin se pierde al trabajar exclusivamente con una nica matriz de distancias/similitud, obtenida a partir de todos los
datos ambientales. Se pueden realizar un test de Mantel para cada una de las variables individuales, con el fin de ver cuales
de ellas tienen efectos significativos (King et al., 2004), pero no slo se trata procedimiento sumamente trabajoso, sino que su
interpretacin conjunta resulta complicada. En estos casos el empleo de tcnicas de anlisis cannico, especialmente
empleando anlisis cannicos parciales, permite interpretar mucho mejor la informacin (Legendre et al., 2005).
Sin embargo, cuando lo que comparamos son dos matrices basadas en la composicin de comunidades (vegetacin areabanco de semillas) los test de Mantel son muy tiles, en especial cuando la matriz X, que referida a la composicin de una
comunidad, incluye un nmero muy elevado de especies, ya que en estos casos los anlisis cannicos no son eficientes ante
una inflacin de variables que inevitablemente va a arrojar correlaciones espurias. Igualmente, no conocemos ninguna tcnica
basada en el anlisis cannico que permita obtener informacin de la estructura espacial de la comunidad semejante a la
obtenida mediante el correlograma de Mantel.
Software recomendado
Anlisis cannico
Canoco. Este programa es por su versatilidad, rapidez, facilidad de manejo, capacidad de manejar grandes matrices
dispersas y abundante bibliografa, uno de los ms recomendables para trabajar con ordenaciones. Desgraciadamente, su
precio ha ido incrementndose parejo con su popularidad y ya no resulta tan barato como en el pasado
([Link]
VegAna Este software gratuito desarrollado por X. Font, M. de Cceres y R. Garca de la Universitat de Barcelona que
permite
realizar
diferentes
tcnicas
de
ordenacin
e
incluye
el
test
de
Mantel
([Link]
Brodgar. Programa de pago que permite realizar anlisis cannicos, as como numerosas tcnicas estadsticas adicionales
como GLM o GAM. Actan como interfaz de R utilizando rutinas de dicho programa ([Link]
PC-ORD Programa de pago muy popular, sobre todo en los Estados Unidos. Permite realizar la mayor parte de las tcnicas
de ordenacin y ofrece la posibilidad de hacer el test de Mantel ([Link]
Test de Mantel
Passage, de Michael S. Rosenberg, es un software libre capaz de realizar el test de Mantel, el test de Mantel parcial, as
como numerosas otras tcnicas de anlisis espacial. La ltima versin disponible es la [Link], si bien parece que una nueva
versin mejorada est en marcha ([Link]/).
Mantel Nonparametric Test Calculator for Windows Version 2.00, de Liedloff (1999), es un programa libre de fcil manejo para
hacer el test de Mantel ([Link]
R 4.0 . Este programa libre, desarrollado por P. Casgrain y P. Legendre, ofrece un gran nmero de rutinas para realizar
numerosos estadsticos, incluyendo anlisis espacial. El nico inconveniente es que requiere un esfuerzo previo para
comprender el lenguaje. En esta versin est disponible para McIntosh, aunque puede ser utilizada en PC con un emulador
([Link]
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Agradecimientos
J.M. Olano ha sido financiado dentro del proyecto de investigacin de la Junta de Castilla y Len VA0110B05.
Referencias
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