Micorrizas arbusculares

Para poder comprender el concepto se tiene que tener presente que una plantas vasculares
presentan un cuerpo vegetativo diferenciado en, raz, tallo, hoja, y poseen vasos de
conduccin de la savia
Micorrizas arbusculares es la forma cientfica de referirse a un tipo especfico de planta de
hongos, de la filo Glomeromycota (uno de los seis filos por hongos), que ha tenido una
relacin simbitica con al menos el 80% de las plantas vasculares. Micorrizas arbusculares
puede ser el tipo ms abundante de hongos en la Tierra. El hongo ayuda a la planta de
absorber agua y nutrientes por mucho el aumento de la superficie de las races con sus
hifas-largo, ramificacin clulas filamentosas. A cambio, el hongo recibe de carbono valiosos
y bioqumicos esenciales. La forma singular de "micorrizas arbusculares" es micorrizas
arbusculares.
Lo que separa a las micorrizas arbusculares de otras formas de hongos que viven dentro de
las plantas es la hifas de los micorrizas perforar las paredes celulares de la planta husped.
Dentro de la planta, las estructuras de ramificacin llamada arbsculos servir como la
interfaz de intercambio de nutrientes con las plantas. Estos van dentro y fuera de las clulas.
La simbiosis es tan estrecha que la expresin del ADN de los cambios en las clulas
vegetales donde arbsculos estn presentes, citoesqueletos de la clula se forman
alrededor de la arbsculos, y vacuolas de las clulas se reducen a dar cabida a las
estructuras.
micorrizas arbusculares es una estrategia simbitica antigua, que data de por lo menos el
Ordovcico medio, alrededor de 460 millones de aos. Esta es slo alrededor de 15 millones
de aos despus de la aparicin de las primeras plantas terrestres en el registro fsil, y es
plausible que la simbiosis es tan antiguo que el ancestro comn de todas las plantas de la
tierra que trabajan en l. La presencia generalizada de las micorrizas arbusculares en
gneros modernos tantos sugiere fuertemente que estaba presente en las plantas de tierra
de la que todas las plantas de la tierra existentes evolucionado. Otro simbiosis entre hongos
y lquenes son organismos fotosintticos, que son de cerca de enclavamiento hongos y
algas. Liquen pueden haber estado entre la primera vida en la tierra.
Un desafo para el estudio cientfico de las micorrizas arbusculares es que el hongo no se
puede cultivar en la cultura-que es tan interdependiente de las plantas para sobrevivir,
muere sin ellos. Esto hace que las micorrizas arbusculares simbiontes obligados.
Recientemente, los cientficos encontraron una especie de micorrizas arbusculares-como el
hongo, Piriformospora indica , que pueden ser cultivadas en la cultura. Esta cepa del hongo
simbionte es un importante de la planta medicinaladhatoda vasica .
Se conoce con el nombre de micorriza a la asociacin mutualista establecida entre las races
de la mayora de las plantas (tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo. Se
trata de una simbiosis prcticamente universal, no slo porque casi todas las especies
vegetales son susceptibles de ser micorrizadas sino tambin porque puede estar presente
en la mayora de los hbitat naturales. Las micorrizas son tan antiguas como las propias
plantas y se conoce su existencia desde hace ms de cien aos; estimndose que
aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma natural y
constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo.

El mutualismo supone una relacin beneficiosa para los dos organismos implicados, y tanto
el hongo como la planta se ven favorecidos por la asociacin: el hongo coloniza la raz de la
planta y le proporciona nutrientes minerales y agua, que extrae del suelo por medio de su

red externa de hifas, mientras que la planta suministra al hongo sustratos energticos y
carbohidratos que elabora a travs de la fotosntesis.

Existen siete tipos de micorrizas que se han clasificado, siguiendo criterios estructurales,
funcionales y taxonmicos, en:

Ectomicorrizas,
Endomicorrizas o Micorrizas Arbusculares (MA),
Ectendomicorrizas, Arbutoides,
Monotropoides,
Ericoides
Orquidioides.

En cuanto a las estructuras formadas, al tipo de colonizacin y a la cantidad de especies

vegetales y fngicas implicadas, se puede decir que las micorrizas arbusculares son las de
mayor importancia y las que ms ampliamente se encuentran distribuidas (tanto a nivel
geogrfico como dentro del Reino Vegetal ). Este tipo de micorriza se encuentra en
condiciones naturales en la mayora de los cultivos tropicales y subtropicales de inters
agronmico (Sieverding, 1991) y est presente en la mayora de las Angiospermas; siendo
las familias
Chenopodiaceae y Cruciferae, las excepciones de mayor importancia. La asociacin
simbitica MA se forma en muchas especies perennes leosas, incluyendo muchas
Gimnospermas aparte de las Pinceas.
Los hongos formadores de micorrizas arbusculares pertenecen a la clase Zigomicetes y se
caracterizan porque producen, a lo largo de su ciclo de vida, unas estructuras conocidas
como arbsculos (en todos los casos) y vesculas (en la mayora de ellos). Las vesculas son
estructuras globosas e irregulares que actan como rganos de reserva de lpidos. Los
arbsculos son las estructuras responsables de la transferencia bidireccional de nutrientes
entre los simbiontes, realizada en la interfase planta-hongo producida a este nivel.
Morfologa y desarrollo de la simbiosis MA
La colonizacin del hongo se extiende por la epidermis y el parnquima cortical, nunca
penetra en la endodermis ni en los tejidos vasculares y meristemticos (Harley y Smith,
1983); estableciendo una marcada diferencia con las infecciones radicales de hongos
patgenos que s penetran en los haces conductore y meristematicos
El proceso de formacin de la simbiosis comienza con la germinacin de las esporas de
resistencia en el suelo, cuando las condiciones ambientales de temperatura y humedad son
favorables (Bolan y Abbott, 1983). Tras la emisin del tubo o tubos germinativos, el micelio
del hongo crece hasta encontrar una raz hospedadora, donde forma entonces una
estructura similar a un apresorio y penetra entre las clulas epidrmicas o a travs de los
pelos radicales. Despus de la penetracin comienza la colonizacin del tejido
parenquimtico de la raz. En la capa interna de este tejido se forman los arbsculos,
producidos por una ramificacin masiva de la hifa despus de penetrar la pared celular.

Vista al microscopio ptico de un fragmento de raz colonizado por el hongo formador

de micorrizas arbusculares Glomus intraradices
La colonizacin del hongo puede extenderse tambin mediante hifas exteriores (runners) por
la superficie de la raz y penetrar en sta a intervalos irregulares.

Cuando la infeccin interna est bien establecida, las hifas del hongo pueden crecer
externamente desde la raz de la planta hacia el suelo (micelio externo) y explorar un
volumen de suelo inaccesible a las races; con ello la planta aumenta considerablemente su
superficie de absorcin, de 100 a 1000 veces (Gil, 1995), y por tanto su capacidad de
captacin de nutrientes y de agua.

Los hongos formadores de micorrizas arbusculares producen, normalmente, esporas a partir

del micelio externo, y tambin en algunos casos, las forman en el interior de la raz a partir
de micelio interno. Las esporas de resistencia pueden permanecer inalteradas en el suelo
por mucho tiempo, mientras que las hifas del hongo se colapsan tras una permanencia en
suelo de 2 a 4 semanas si no encuentran una raz hospedadora.
Efecto de las MA sobre el crecimiento de las plantas
El efecto ms importante que producen las MA en las plantas es un incremento en la
absorcin de nutrientes minerales del suelo, que se traduce en un mayor crecimiento y
desarrollo de las mismas. La expansin del micelio externo del hongo por el suelo rizosfrico
es la causa principal de este efecto, permitiendo la captacin de los nutrientes ms all de la
zona de agotamiento que se crea alrededor de las races, por la propia absorcin de la
planta.
El papel de la simbiosis es fundamental en la captacin de elementos minerales de lenta
difusin en los suelos, como los fosfatos solubles, el Zn y el Cu.

La absorcin de N tambin se favorece con la micorrizacin. Otros elementos como el K y el

Mg se encuentran a menudo en concentraciones ms altas en las plantas micorrizadas. La
absorcin del Ca es estimulada tambin con la simbiosis MA.
Por lo que respecta al micro elementos Zn, Cu y Bo, stos son activamente absorbidos por
las hifas del hongo y transportados hasta el hospedador.

Existen otros efectos producidos por la micorriza arbuscular entre los que destacan un
aumento de la resistencia de la planta al estrs hdrico y a la salinidad, un aumento de la
resistencia y/o tolerancia a determinados patgenos del suelo, un incremento de la
supervivencia al transplante y un incremento de la fijacin del nitrgeno en leguminosas.
En las plantas micorrizadas se produce un aumento del contenido de agua, debido a un
aumento de la conductividad hdrica de la planta o a una disminucin de la resistencia al flujo
de agua a travs de ella. Tambin puede ser debido a una mayor absorcin a travs de la
extensa red de hifas externas del hongo MA, extendidas ms all de la zona a la cual tiene
acceso directo el sistema radical. La planta hace un mejor uso del agua y es capaz de
recuperarse ms rpidamente en caso de estrs hdrico Se ha demostrado que los hongos
que forman micorrizas arbusculares producen, adems, un efecto positivo sobre las
caractersticas edficas. Una planta micorrizada que crece en suelos arenosos es capaz de
agregar ms partculas de suelo en sus races por unidad de masa que una planta no
micorrizada. La formacin de agregados del suelo puede ser un factor importante para
disminuir su erosin. Otra condicin limitante del suelo es el exceso de caliza, que contribuye
a la fijacin de oligoelementos, especialmente el hierro (Fe ), cuya deficiencia causa la
clorsis frrica.
En relacin a esta sintomatologa, se ha podido observar que plantas de ciruelo micorrizadas
acumulan ms hierro en sus tejidos foliares que plantas no micorrizada .

Barea y Azcn-Aguilar (1982) demostraron que es capaz de producir compuestos de

naturaleza hormonal, aunque se desconoce si estos compuestos son absorbidos por la
planta hospedadora. Las MA alteran el nivel de sustancias reguladoras del crecimiento en
los tejidos de las plantas y su transporte de unos tejidos a otros. En rboles frutales se ha
observado un adelanto en la ruptura de la latencia en los brotes de estacas micorrizadas. En
la mayora de los casos parece existir un efecto hormonal, pero resulta extremadamente
difcil diferenciar los efectos producidos por las hormonas del hongo, los producidos por las
hormonas vegetales y los producidos indirectamente por el estado nutricional de las plantas
como consecuencia de la micorrizacin.

La citoquinina, adems de promover la sntesis de protenas (especialmente en los retoos ),

la divisin y la expansin celular

Mtodo ms comn de inoculacin con hongos formadores de micorrizas arbusculares.

Inoculacin de porta injertos de frutales en vivero en el momento del trasplante a
contenedores de mayor capacidad.
Puede desempear un papel importante como mediador de la correlacin entre las
concentraciones de fsforo y las funciones de la planta como pueden ser: el desarrollo
vegetativo, la fotosntesis y el almacenamiento de almidn. Se dice que estas fitohormonas
son las mediadoras ms importantes de la infeccin con Endomicorrizas por ser sintetizadas
primariamente en los meristemos radicales. Un aumento en el nmero y actividad de los
primordios, puede inducir un aumento en la produccin de citoquinina. La micorrizacin, al
igual que la aplicacin de fsforo al suelo, produce un aumento del crecimiento de la planta y
de la raz, y por tanto del nmero de extremos o primordios radicales.
Se plantea que los niveles de etileno que estimulan la formacin y desarrollo de las MA
pueden estar relacionados con la resistencia de la planta hospedadora a factores de estrs
del suelo.
Bajos niveles de etileno producidos por estrs en la planta, parecen inhibir temporalmente el
crecimiento de las races, pero al mismo tiempo se promueve la actividad del hongo
micorrcico en la rizosfera, con lo que se minimiza el efecto estresante sobre la planta. La
consecuencia de la accin del hongo es una alteracin positiva del equilibrio hormonal de la
planta que favorece su estado fisiolgico y nutricional.
Descripcin de Glomus intraradices
Esta especie fue aislada de un suelo de la provincia de Tarragona, Espaa, y ha demostrado
a lo largo de las investigaciones llevadas a cabo en este campo que su infectividad y
efectividad supera a la de otras especies de hongos ensayadas, muchas de ellas aisladas en
zonas de clima templado. Glomus intraradices forma esporas redondeadas (entre 40 y 190
Fm de dimetro) en el interior de las races de la planta hospedadora.
La pared es de tipo amorfo (reacciona con el reactivo de Melzer), presentando una capa
externa evanescente y una o dos capas internas laminadas de color ms oscuro. El grosor
de la pared vara entre 3 y 15 Fm y se extiende hacia el pednculo de la espora en forma de
tubo. El color de la espora puede variar desde amarillo hasta marrn claro. A pesar de que
las esporas de G. intraradices se forman en el interior de la raz, pueden encontrarse
tambin grupos de esporas en el suelo, provenientes de la disgregacin de una raz.
Aplicacin de las MA en la agricultura
La dependencia de la micorrizacin es el grado hasta el cual una planta depende de la
condicin de estar micorrizada para obtener un crecimiento ptimo a un determinado nivel
de fertilidad de suelo .
Se han realizado numerosos estudios en los que se demuestra que la inoculacin artificial
con hongos MA a especies de inters agrcola, incrementa la nutricin y el crecimiento de la
planta, y le permite a su vez superar situaciones de estrs bitico y abitico.

Los efectos beneficiosos de la introduccin artificial de inculo micorrcico resultan ms

evidentes en suelos donde las poblaciones de hongos MA nativos no existen, o han sido
eliminadas por empleo de prcticas agrcolas desfavorables para su desarrollo como la
fumigacin del suelo y el cultivo intensivo. La micorrizacin temprana de las plantas puede

ser tambin interesante en situaciones en que la cantidad de inculo MA en el suelo agrcola

sea muy baja o por la existencia de un cultivo anterior no hospedador, y/o donde las
poblaciones autctonas no sean lo suficientemente agresivas y eficaces.
Se ha demostrado un efecto beneficioso de la inoculacin temprana para la mayora de los
cultivos hortcolas y para los ctricos (Camprub et al., 1995, 1994; Grandison y Cooper,
1986;
MacGuidwin, 1985; OBannon et al., 1979; Smith y Kaplan, 1988). Los beneficios
econmicos se derivan de una mayor y ms uniforme produccin, una mayor rapidez de
crecimiento y entrada en produccin de las plantas, una mejor calidad de la cosecha y un
ahorro en fertilizantes, riego y productos fitosanitarios.
Interacciones entre las micorrizas y la microbitica del suelo
Hay otros aspectos relacionados con los hongos formadores de micorrizas arbusculares
(MA) y su aplicacin. La existencia de estos hongos en el suelo hace que se produzcan una
serie de interacciones con otros microorganismos que viven tambin en ese hbitat. La
micorrizosfera es la rizosfera de una planta micorrizada, y es en ella donde se producen las
interacciones que se pueden resumir como: Interacciones con microorganismos beneficiosos
y con funciones especficas, e Interacciones con patgenos.
Entre los microorganismos beneficiosos podemos citar a las bacterias promotoras del
crecimiento vegetal (PGPR), a las bacterias fijadoras de nitrgeno (tanto libres como
simbiontes ), a los actinomicetos y a algunos hongos saprofitos que actan como
antagonistas de patgenos del suelo y que pueden ser empleados para el control biolgico.
En muchos casos las interacciones establecidas son de tipo positivo, llegndose a registrar
un efecto de sinergismo, donde la presencia de la MA y del otro microorganismo produce un
incremento del crecimiento, vigor y proteccin de la planta.
Se han propuesto una serie de mecanismos a travs de los cuales ocurre la interaccin
micorrizas/patgenos, ya que no se ha demostrado nunca que los hongos MA acten
directamente sobre stos, ya sea por antagonismo, antibiosis, o por depredacin, sino que
su efecto es indirecto. Los mecanismos son los siguientes:

Cambios en la nutricin de la planta hospedadora

Alteraciones en la exudacin radicular. Un mejor estado nutricional de la planta
puede variar sus exudados y alterar as las poblaciones de microorganismos, ya sea
por alteraciones en la germinacin de esporas de hongos patgenos y su
penetracin, que en la mayora de los casos se produce por estmulos de las propias
exudaciones radiculares.

Tambin puede cambiar la atraccin quimiosttica de los nematodos hacia la raz.

Activacin de los mecanismos de defensa de las plantas mediante la induccin de la

produccin de determinados metabolitos secundarios en las races como ligninas,
fenoles, fitoalexinas, etileno, quitinaza y peroxidas (Gianinazzi- Pearson et al., 1994;
Morandi, 1996).

Competencia por los sitios de infeccin en la raz.

Competencia por los fotosintatos del hospedador.

Con respecto a estos dos mecanismos, podemos decir que la inoculacin temprana
de las plantas puede garantizar una menor penetracin de patgenos radiculares.

Incremento de la tolerancia de las plantas a patgenos del suelo. Esta puede estar
dada por una compensacin de los daos ocasionados por los mismos.

La metodologa ms comnmente utilizada en la inoculacin de hongos formadores

de micorriza arbuscular es la de depositar una determinada cantidad de inculo
debajo del sistema radical de la planta que se quiere micorrizar (las cantidades de
inculo dependern del tamao y edad de la planta, y del sitio donde stas crecern;
adems de la rapidez con que interese llegar a la formacin de la simbiosis).
Tambin es factible mezclar el inculo con el sustrato de cultivo, a pesar de que las
cantidades de inculo requeridas siempre resultarn mayores.

El contacto directo del sistema radicular de la planta con los propgulos del hongo permite
una ms rpida colonizacin de la raz.
A manera de resumen se puede plantear que los beneficios de la inoculacin temprana con
hongos formadores de micorriza arbuscular repercuten en una reduccin del aporte de
fertilizantes y fitosanitarios, un ahorro del suministro del agua, un mayor crecimiento y
produccin de las plantas, una mayor supervivencia a las condiciones de estrs y un mejor
aprovechamiento de los suelos

Planta de olivo de la misma edad pero micorrizada con el aislado Glomus mosseae,
previamente al trasplante a campo.

Planta de olivo sin micorrizacin previa al trasplante en campo.