Fsil

Felino dientes de sable (Smilodon fatalis).

Los fsiles (del latn fossilis, lo que se extrae de la tie-
rra) son los restos o seales de la actividad de orga-
nismos pretritos.
[1]
Dichos restos, conservados en las
rocas sedimentarias, pueden haber sufrido transforma-
ciones en su composicin (por diagnesis) o deformacio-
nes (por metamorsmo dinmico) ms o menos inten-
sas. La ciencia que se ocupa del estudio de los fsiles
es la Paleontologa. Dentro de la Paleontologa estn la
Paleobiologa, que estudia los organismos del pasado
entidades paleobiolgicas, que conocemos solo por sus
restos fsiles, la Biocronologa, que estudia cundo vi-
vieron dichos organismos y la Tafonoma, que se ocupa
de los procesos de fosilizacin.
1 Etimologa y evolucin del tr-
mino
El vocablo fsil se deriva del verbo latino fodere, exca-
var, a travs del sustantivo fossile, aquello que es excava-
do A lo largo de toda la historia, y antes, en la prehistoria,
el hombre ha encontrado fsiles, restos de seres vivos
petricados por los minerales con los que se hallaban en
contacto. Fueron esos minerales los que sustituyeron o
preservaron su forma externa.
El hombre primitivo les atribua un signicado mgico.
Ya los autores de la Antigedad clsica los haban ob-
servado y, en general, interpretado correctamente. El tr-
mino fsil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,
[2]
y su uso
fue recuperado en el siglo XVI por Agricola, aludiendo a
su carcter de cuerpo enterrado (como derivado de fossa)
e inclua tanto los restos orgnicos como los cuerpos mi-
nerales integrados en los materiales de la corteza terres-
Fsil de trilobites.
Fsil de ammonites.
tre. Esta situacin se mantuvo hasta principios del siglo
pasado, si bien es verdad que los autnticos fsiles solan
diferenciarse como fsiles organizados.
El gelogo britnico Lyell deni a los fsiles como restos
de organismos que vivieron en otras pocas y que actual-
mente estn integrados en el seno de las rocas sedimenta-
rias. Esta denicin conserva su validez, aunque actual-
mente el trmino tiene una mayor amplitud, ya que se
incluyen en el mismo las manifestaciones de la actividad
de organismos como excrementos (coprolitos), restos de
1
2 3 TIPOS DE FSILES
construcciones orgnicas, huellas de pisadas, impresiones
de partes del cuerpo, dentelladas (icnofsiles), etc.
2 Localizacin
Aoramiento con abundantes fsiles de gasterpodos (Turritella)
y bivalvos (moldes internos), expuestos en la supercie del terreno
por la erosin (reelaborados). Regin de Puebla, Mxico.
Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su
particular riqueza en fsiles; por ejemplo, las pizarras de
Burgess Shale en la Columbia Britnica de Canad,
[3]
la
caliza de Solnhofen o los estratos ricos en dinosaurios de
la Patagonia.
En Espaa, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero
es un rico yacimiento del Pleistoceno donde se han en-
contrado, entre otros, abundantes fsiles de homnidos. El
segundo es conocido por la presencia de Iberomesornis.
Los lugares que posibilitan una preservacin excepcional
(incluso a veces conservando seales de tejidos blandos)
son conocidos como Lagersttten (lugares de descanso o
almacenamiento, en alemn).
3 Tipos de fsiles
Los fsiles ms antiguos son los estromatolitos, que con-
sisten en rocas formadas por la precipitacin y jacin
de carbonato clcico, merced a la actividad bacteriana.
[4]
Esto ltimo se ha podido saber gracias al estudio de los
estromatolitos actuales, producidos por tapetes microbia-
nos. La formacin Gunint contiene abundantes microf-
siles ampliamente aceptados como restos microbianos.
[5]
Hay muchas clases de fsiles. Los ms comunes son res-
tos de ammonoidea, caracoles o huesos transformados en
piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles origi-
nales del caracol o del hueso, incluso examinados al mi-
croscopio. Los poros y otros espacios pequeos en su es-
tructura se llenan de minerales.
Los minerales son compuestos qumicos, como la calcita
(carbonato de calcio), que estaban disueltos en el agua.
El paso por la arena o el lodo que contenan los caracoles
Tronco petricado de Araucarioxylon arizonicum. Los materia-
les originales han sido sustituidos por otros minerales, sin perder
la estructura.
o los huesos y los minerales se depositaron en los espa-
cios de su estructura. Por eso los fsiles son tan pesados.
Otros fsiles pueden haber perdido todas las marcas de
su estructura original. Por ejemplo, una concha de cara-
col originalmente de calcita puede disolverse totalmente
despus de quedar enterrada. La impresin que queda en
la roca puede llenarse con otro material y formar una r-
plica exacta de la concha. En otros casos, la concha se
disuelve y tan solo queda el hueco en la piedra, una es-
pecie de molde que los paleontlogos pueden llenar con
yeso para descubrir la forma del resto.
Desde un punto de vista prctico distinguimos:
microfsiles (visibles al microscopio ptico).
nanofsiles (visibles al microscopio electrnico).
macrofsiles o megafsiles (aquellos que vemos a
simple vista).
Los fsiles por lo general solo muestran las partes duras
del animal o planta: el tronco de un rbol, el caparazn
de un caracol o los huesos de un dinosaurio o un pez.
Algunos fsiles son ms completos: registran una mayor
cantidad de informacin paleobiolgica. Si una planta o
animal queda enterrado en un tipo especial de lodo que no
3.2 Microfsiles 3
contenga oxgeno, algunas de las partes blandas tambin
pueden llegar a conservarse como fsiles.
Los ms espectaculares de estos fsiles perfectos
son mamuts lanudos completos hallados en suelos
congelados.
[6]
La carne estaba tan congelada, que an se
poda comer despus de 20.000 aos. Los fsiles ms re-
cientes, por convenio, son los referidos a organismos que
vivieron a nales de la ltima glaciacin cuaternaria, es
decir, hace unos 13.000 aos aproximadamente. Los res-
tos posteriores (Neoltico, Edad de los Metales, etc.) sue-
len considerarse ordinariamente como subfsiles.
Finalmente deben considerarse tambin aquellas sustan-
cias qumicas incluidas en los sedimentos que denotan la
existencia de determinados organismos que las posean o
las producan en exclusiva. Suponen el lmite extremo de
la nocin de fsil (marcadores biolgicos o fsiles qumi-
cos).
3.1 Icnofsiles
Cruziana, rastro de trilobites (contramolde en la base de un es-
trato).
Los icnofsiles son restos de deposiciones, huellas, hue-
vos, nidos, bioerosin o cualquier otro tipo de impresin.
Son el objeto de estudio de la Paleoicnologa.
Los icnofsiles presentan caractersticas propias que les
hacen identicables y permiten su clasicacin como
parataxones: icnogneros e icnoespecies. Los parataxones
son clases de pistas fsiles agrupadas por sus propiedades
comunes: geometra, estructura, tamao, tipo de sustrato
y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie
productora de un icnofsil puede resultar ambiguo, en ge-
neral es posible inferir al menos el grupo biolgico o el
taxn superior al que perteneca.
En los icnofsiles se pueden identicar varios tipos
de comportamiento: lotaxia, fobotaxia, helicotaxia, ho-
mostroa, reotaxia y tigmotaxia.
El trmino icnofacies hace referencia a la asociacin ca-
racterstica de pistas fsiles, recurrente en el espacio y
en el tiempo, que reeja directamente condiciones am-
bientales tales como la batimetra, la salinidad y el tipo
de sustrato.
[7]
Las pistas y huellas de invertebrados mari-
nos son excelentes indicadores paleoecolgicos, al ser el
resultado de la actividad de determinados organismos, re-
lacionada con ambientes especcos, caracterizados por
la naturaleza del sustrato y condiciones del medio acuti-
co, salinidad, temperatura y batimetra. Especialmente la
profundidad del mar condiciona el gnero de vida de los
organismos y, por tanto, no es de extraar que se puedan
distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la
batimetra, cuya nomenclatura, debida a Seilacher,
[8]
se
reere al tipo de pistas ms frecuentes y ms carctersti-
cas de cada una.
Un icnofsil puede tener varias interpretaciones:
Filogentica: Estudia la identidad del organismo
productor. Da lugar a los parataxones.
Etolgica: Estudia el comportamiento del organis-
mo productor.
Tafonmica: Se interesa por la posicin original y
los procesos tafonmicos sufridos.
Sedimentolgica: Revela las condiciones paleoam-
bientales de formacin.
Paleoecolgica: Estudiada por las icnofacies.
3.2 Microfsiles
Microfsiles de sedimentos marinos.
Microfsil es un trmino descriptivo que se aplica al
hablar de aquellos fsiles de plantas o animales cuyo ta-
mao es menor de aquel que puede llegar a ser analizado
por el ojo humano. Normalmente se utilizan dos rasgos
diagnsticos para diferenciar microfsiles de eucariotas
y procariotas:
Tamao: Los eucariotas son sensiblemente mayo-
res en tamao a los procariotas, al menos en su ma-
yora.
4 4 REGISTRO FSIL
Complejidad de las formas: Las formas ms com-
plejas se asocian con eucariotas, debido la posesin
de citoesqueleto.
3.3 Resina fsil
Un Leptofoenus pitteldae fosilizado mantenido en mbar
La resina fsil (tambin llamada mbar) es un polmero
natural encontrado en muchos tipos de estratos por todo
el mundo, incluso en el rtico. Se trata de la resina fosi-
lizada de rboles hace millones de aos. Se presenta en
forma de piedras amarillentas.
La resina en su momento pudo atrapar insectos y peque-
os animales debilitados, los que aparecen dentro del m-
bar.
3.4 Pseudofsil
Pseudofsil: dendritas de pirolusita. Crecimientos minerales que
asemejan restos vegetales.
Los pseudofsil son patrones visuales en rocas, produci-
dos por procesos geolgicos, que se asemejan a formas
propias de los seres vivos o sus fsiles; un ejemplo cl-
sico son las dendritas de pirolusita (xido de mangane-
so, MnO
2
), que parecen restos vegetales. La interpreta-
cin errnea de los pseudofsiles ha generado ciertas con-
troversias a lo largo de la historia de la Paleontologa.
En el ao 2003, un grupo de gelogos espaoles pu-
so en entredicho el origen orgnico de los fsiles de
Warrawoona que, segn William Schopf, correspondan
a cianobacterias que constituan el primer rasgo de vida
sobre la Tierra hace 3.500 millones de aos. La base de
tal replanteamiento era que estructuras lamentosas, si-
milares a estos supuestos microfsiles de Warrawoona,
pueden ser producidos a temperatura y presin ambiente
por la combinacin, en un medio alcalino, de una sal de
bario y un silicato.
[9]
3.5 Fsil viviente
Un fsil viviente es un trmino informal usado para re-
ferirnos a cualquier especie viviente que guarde un gran
parecido con una especie conocida por fsiles (se podra
decir que es como si el fsil hubiera cobrado vida).
Los braquipodos son un ejemplo perfecto de fsiles vi-
vientes. Lingula es un braquipodo actual del que se en-
cuentran fsiles a travs de todo el Cenozoico. Otro ejem-
plo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar este
pez en las costas de frica en 1938, cuando se pensaba
que llevaban 70 millones de aos extintos.
4 Registro fsil
El registro fsil es el conjunto de fsiles existentes. Es
una pequea muestra de la vida del pasado distorsiona-
da y sesgada.
[10]
No se trata, adems, de una muestra al
azar. Cualquier investigacin paleontolgica debe tener
en cuenta estos aspectos, para comprender qu se puede
obtener a travs del uso de los fsiles.
4.1 Representatividad del registro fsil
Fotografa de hojas fsiles de la planta Ginkgo biloba.
5
El nmero de especies totales (entre plantas y animales)
descritas y clasicadas asciende a 1,5 millones. Este n-
mero sigue en aumento, pues se descubren aproximada-
mente diez mil insectos cada ao (existe una gran diversi-
dad de insectos, se conocen 850 000 especies). Se estima
que solo falta un centenar de especies de aves por des-
cribir (existe una baja diversidad de aves, pues solo se
conocen 8600 especies). Las estimaciones sobre las es-
pecies vivas posibles son de 5 millones. Se conocen unas
300 000 especies de fsiles, es decir, el 20 % del nmero
de especies vivientes conocidas y menos del 6 % de las
probables. El registro fsil abarca desde hace 3500 millo-
nes de aos hasta la actualidad; sin embargo, el 99 % de
sus representantes se encuentran desde hace 545 millo-
nes de aos hasta ahora. Son comparaciones asombrosas
si consideramos que el registro fsil incluye centenares
de millones de aos y que la fauna y la ora vivientes re-
presentan solo un instante de tiempo geolgico. Si la con-
servacin de los fsiles fuera aceptablemente buena, sera
previsible que el nmero de especies extintas superara en
mucho el nmero de las especies actuales.
Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en
especies extintas:
Fuerte crecimiento en la diversidad biolgica a tra-
vs del tiempo. Esto provoca que los expertos se pre-
gunten si exista falta de variedad en el pasado geo-
lgico.
Puesto que la diversidad se mide por el nmero de
taxones (especies, gneros, familias, etc.) que vivie-
ron durante un intervalo de tiempo denido, y que
no todos los tiempos geolgicos poseen la misma,
hay que tener en cuenta el hecho de que algunas
partes de la columna geolgica son mejor conocidas
que otras. El nmero de paleontlogos que trabajan
en el Paleozoico y Precmbrico representa un por-
centaje muy bajo; sin embargo, la extensin de estos
terrenos es considerable.
Las rocas ms recientes aoran en reas mayores
porque estn ms cerca de la parte alta del mon-
tn
Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apre-
ciablemente ms alta que la media en todo el tiempo que
va desde el Cmbrico. Por lo tanto la baja cifra de espe-
cies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la
idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo.
Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras
durante el curso del tiempo geolgico. Se ha sugerido el
plazo de 12 millones de aos para un reemplazo completo
de todas las especies. La duracin de los distintos biocro-
nes est entre 0,5 y 5 millones de aos (2,75 millones de
aos el biocrn medio). Finalmente, como conclusin, la
cantidad de especies extintas estimadas es:
(5 10
6
)
54510
6
2,7510
6
= 991 10
6
5 Fosilizacin
Para que un resto corporal o una seal de un organismo
merezca la consideracin de fsil es necesario que se haya
producido un proceso fsico-qumico que le afecte, cono-
cido como fosilizacin. En este proceso se pueden pro-
ducir transformaciones ms o menos profundas que pue-
den afectar a su composicin y estructura. Este proceso
va en funcin del tiempo, por lo que debe haber transcu-
rrido un determinado intervalo a partir del momento de
produccin del resto para que llegue a la consideracin de
fsil. La fosilizacin es un fenmeno excepcionalmente
raro, ya que la mayora de los componentes de los seres
vivos tienden a descomponerse rpidamente despus de
la muerte.
[11]
Tarbosaurus en el Museo de Historia Natural de Mnster.
La permineralizacin ocurre despus del enterramiento,
cuando los espacios vacos en un organismo (espacios que
en vida estaban llenos de lquido o gas) se llenan con agua
subterrnea, y los minerales que sta contiene precipitan,
llenando dichos espacios.
En muchos casos los restos originales del organismo han
sido completamente disueltos o destruidos.
5.1 Procesos de descomposicin
Son los principales responsables en el mundo. Su efecto
es la rareza con que se conservan partes orgnicas blandas
(0.01% de los individuos en una comunidad marina solo
tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son
indicativas de condiciones sedimentolgicas y diagenti-
cas excepcionales.
5.1.1 Procesos de descomposicin aerbica
Son los ms rpidos y ecaces para la biodegradacin. Por
ello, las condiciones anxicas son un requisito previo a la
preservacin de organismos ligeramente mineralizados y
de partes blandas. La demanda de oxgeno para la des-
composicin en un medio aerbico es muy alta (1 mol de
6 5 FOSILIZACIN
Corg. requiere 106 moles de O
2
). Una reaccin estndar
sera as:
(CH
2
O)
106
(NH
3
)
16
H
3
PO
4
+ 106O
2

106CO
2
+ 16NH
3
+H
3
PO
4
+ 106H
2
O
5.1.2 Efectos de la descomposicin
La descomposicin es la principal fuente de prdida de
informacin en el registro fsil y la mineralizacin es la
nica va de frenarla. Los tejidos pueden conservarse co-
mo permineralizaciones, residuos orgnicos alterados o,
con el deterioro prolongado, como improntas. Si la des-
composicin supera a la mineralizacin, se destruyen los
tejidos y solo se conservan refractarios como la quitina,
la lignina o la celulosa.
5.1.3 Caracterizacin de la descomposicin
La descomposicin en el registro fsil puede caracteri-
zarse a tres niveles:
1. Identicacin de la descomposicin y prdida de in-
formacin en la estructura de organismos fsiles.
2. Reconocimiento de minerales particulares y los
marcadores geoqumicos asociados a regmenes
particulares de descomposicin.
3. Preservacin de microbios fsiles involucrados en el
proceso de descomposicin.
5.1.4 Origen, acumulacin y preservacin de la ma-
teria orgnica
Concentracin de artejos desarticulados de crinoideo (Isocrinus
nicoleti)
La mayor parte se recicla (dando lugar a CO
2
) dentro
de la columna de agua, particularmente en la zona euf-
tica. Una proporcin relativamente pequea de la mate-
ria orgnica producida pasa a formar parte de los sedi-
mentos adyacentes, y quedan afectadas por los modica-
dores del ujo orgnico (bioestratinmicos), que son la
foto-oxidacin, la actividad microbiana y los organismos
detritvoros.
5.2 Procesos fosildiagnicos
La materia orgnica incluye adems de lpidos libres,
biopolmeros como los hidratos de carbono, protenas,
quitina y lignina, algunos de los cuales sern utilizados pa-
ra su consumo y modicacin por organismos bentnicos
y diversos microorganismos. El resto, no utilizado de esta
manera, puede sufrir policondensacin para formar geo-
polmeros, y pasa a formar parte del protoquergeno, pre-
cursor del quergeno. Con el entierro del sedimento, la
creciente condensacin e insolubilizacin produce la len-
ta conversin diagentica a quergeno que constituye el
volumen de la materia orgnica en antiguos sedimentos.
5.2.1 Marcadores biolgicos y sus utilidades
Las molculas orgnicas (fsiles qumicos) son abundan-
tes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se de-
nominan marcadores biolgicos biomarker. Su estudio
e identicacin requieren tcnicas sosticadas de toma de
muestra y anlisis. Conservan un registro muy detallado
de la actividad biolgica del pasado y estn relacionados
con molculas orgnicas actuales. Las posibles fuentes de
marcadores biolgicos en muestras geolgicas son tantas
como molculas se conocen en los organismos.
5.2.2 Rocas madre en la generacin de hidrocarbu-
ros
Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o
ha estado generando y expeliendo hidrocarburos en canti-
dades sucientes para formar acumulaciones de petrleo
y gas. La mayora de las rocas madre potenciales contie-
nen entre 0,8 y 2% de carbono orgnico. Se acepta un
lmite aproximado del 0,4% como el volumen ms bajo
de carbono orgnico para la generacin de hidrocarburos,
estando el ptimo por encima del 5-10%. La naturale-
za de los hidrocarburos generados depende fundamental-
mente de la composicin del quergeno, que puede estar
constituido por dos tipos de materia orgnica:
Proveniente de restos de plantas terrestres, en
cuyo caso los sedimentos liberarn gas principal-
mente.
Proveniente de medios acuticos (marino o lacus-
tre) con bacterias, algas, to y zooplancton, en cu-
yo caso producirn petrleo con la maduracin su-
ciente.
5.4 Transporte e hidrodinmica 7
5.3 Procesos destructivos fsico-qumicos
La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa
de stos a la fractura y destruccin por agentes fsicos,
qumicos y biticos. Estos procesos destructivos pueden
dividirse en cinco categoras que siguen un orden ms o
menos secuencial:
1. Desarticulacin: Es la disgregacin de esqueletos
constituidos por elementos mltiples a lo largo de
junturas o articulaciones preexistentes (puede dar-
se incluso antes de la muerte, como en mudas o
exuvios de muchos artrpodos). La descomposicin
destruye los ligamentos que unen los osculos de
equinodermos en unas pocas horas o das despus de
la muerte. Los ligamentos como los de los bivalvos,
compuestos por conquiolina, son ms resistentes y
pueden permenecer intactos durante meses a pesar
de la fragmentacin de las conchas.
2. Fragmentacin: Se produce por el impacto fsico de
objetos y por agentes biticos como predadores (in-
cluso antes de la muerte) y carroeros. Algunas for-
mas de rotura nos permiten identicar al predador.
Las conchas tienden a romperse a lo largo de l-
neas de debilidad preexistentes como lneas de cre-
cimiento o de ornamentacin. La resistencia a la
fragmentacin est en funcin de varios factores:
Morfologa del esqueleto.
Composicin.
Microestructura, espesor y porcentaje de
matriz orgnica.
3. Abrasin: Es el resultado del pulido y molienda de
los elementos esquelticos, produciendo un redon-
deamiento y una prdida de los detalles supercia-
les. Se han realizado estudios semicuantitativos de
las proporciones de abrasin, introduciendo conchas
en un tambor rotatorio con gravas silceas.
[12]
Su
grado de intensidad est relacionado con diversos
factores:
La energa del medio.
El tiempo de la exposicin.
El tamao de la partcula del agente abra-
sivo.
La microestructura de los esqueletos.
4. Bioerosin: Solo se puede identicar cuando est
asociada a fsiles reconocibles como esponjas clio-
nas y algas endolticas. Su accin destructora es muy
alta en medios marinos poco profundos, donde se
puede observar actualmente una prdida de peso del
16 al 20% en las conchas de moluscos contempor-
neos. No est claro si dichas proporciones se man-
tenan en el Paleozoico, cuando las esponjas clionas
eran menos abundantes.
5. Corrosin y disolucin: Es el resultado de la inesta-
bilidad qumica de los minerales que forman los es-
queletos en la columna de agua o en los poros del se-
dimento. La disolucin puede empezar en la interfa-
se sedimento-agua y puede continuar a profundida-
des considerables dentro del sedimento. La biotur-
bacin de los sedimentos normalmente favorece la
disolucin por la introduccin de agua marina den-
tro del sedimento que a la vez favorece la oxidacin
de sulfuros.
6. Corrasin: En la prctica, los efectos de abrasin
mecnica, la mayora de los de bioerosin y de co-
rrosin son difciles de distinguir en los fsiles. Al-
gunos autores proponen el trmino de corrasin pa-
ra indicar el estado general de las conchas, resultado
de cualquier combinacin de estos procesos. El gra-
do de corrasin proporciona un ndice general del
tiempo que los restos han estado expuestos a estos
tres procesos.
Los procesos destructivos de desarticulacin, fragmenta-
cin y corrasin son muy evidentes en el registro fsil.
Estos procesos afectan de manera diferente a los distintos
tipos de esqueletos. La mayora de los organismos mari-
nos se puede asignar a una de las cinco categoras arqui-
tectnicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo,
bivalvo o de elementos mltiples.
Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy
resistentes a la destruccin mecnica. Sin embargo,
al permanecer en el suelo del mar intervalos prolon-
gados de tiempo, presentan a menudo efectos de co-
rrasin en mayor magnitud que otros esqueletos.
Esqueletos arborescentes: Son los indicadores
ms sensibles de fragmentacin; una ausencia de ro-
tura en tales esqueletos es un indicador excelente de
mnima perturbacin del ambiente sedimentario.
Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa
rapidez despus de la muerte, aunque aquellos con
ligamentos de conquiolina pueden permanecer arti-
culados durante perodos prolongados.
Esqueletos de elementos mltiples: Son los mejo-
res indicadores de un rpido enterramiento.
Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de es-
queletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos,
nos encontramos con unos excelentes indicadores de los
procesos sedimentarios, lo que puede usarse para denir
distintas tafofacies.
5.4 Transporte e hidrodinmica
Si se considera como partculas sedimentarias los restos
esquelticos de los organismos, se podr realizar estu-
dios sobre su comportamiento hidrodinmico (conchas
8 5 FOSILIZACIN
de braquipodos, bivalvos, gasterpodos, cefalpodos,
ostrcodos y crinoideos). En general se conoce poco del
comportamiento hidrodinmico de estas partes duras, tan
abundantes e importantes ecolgicamente en ambientes
de aguas poco profundas de medios modernos y del regis-
tro fsil. El comportamiento hidrodinmico de las con-
chas es complejo e imprevisible, principalmente debido
a la gran diversidad de formas involucradas.
5.5 Fosildiagnesis
La comprensin de los procesos diagenticos es funda-
mental para interpretar correctamente la mineraloga ori-
ginal, estructura de esqueletos y conchas, sus anida-
des taxonmicas y su paleoecologa. Un problema que se
plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido la
mineraloga original de grupos extintos (corales rugosos,
arqueocitidos, estromatopridos...). La transicin hasta
el estado de fsil depende mucho de la composicin es-
queltica.
5.5.1 Esqueletos carbonatados
Despus del enterramiento el carbonato se altera en ma-
yor o menor magnitud durante la diagnesis temprana.
5.5.2 Esqueletos de aragonito
El aragonito normalmente se transforma en calcita me-
diante uno de estos procesos principalmente:
Disolucin total: Si las aguas de la zona vadosa no
estn saturadas en carbonatos se produce la disolu-
cin total del esqueleto y el relleno por calcita. El
rea vaca reproduce un molde de la concha y no se
conserva la estructura de la concha. Se pueden for-
mar drusas con cristales hacia el centro. El tiempo
que dura el proceso es variable.
Calcicacin: En este segundo caso los esqueletos
de las conchas preservan las estructuras relictas (dis-
tintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se
pueden preservar cristales enteros de aragonito que
nos dan una informacin muy valiosa. El reempla-
zamiento se produce de forma gradual y respeta la
estructura original.
5.5.3 Esqueletos de calcita
En general, los esqueletos fsiles que estaban constituidos
por calcita mantienen frecuentemente esta composicin
original (a menos que se hayan silicicado o dolomitiza-
do). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de for-
ma que puede haber alteracin diagnica con alto o bajo
contenido de calcita. Existen tcnicas especiales como la
catodoluminiscencia que permiten determinar su conte-
nido original a partir de reas relictas que han conservado
su composicin original.
5.5.4 Ndulos de carbonato y calizas litogrcas
La preservacin de partes blandas est asociada en mu-
chas ocasiones con la precipitacin de carbonatos en for-
ma de ndulos y estraticados, como es el caso de las
calizas litogrcas. Los ndulos carbonatados estn cons-
tituidos por siderita o calcita y asociados a sedimentos ar-
cillosos ricos en microorganismos. Contienen fsiles que
a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo
a veces partes blandas fosilizadas. Su tamao vara entre
10 y 30 centmetros aunque se han encontrado de hasta
10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El con-
tenido en microorganismos y su descomposicin son los
factores primarios que controlan el grado de anoxia, Eh
y pH. En presencia de oxgeno, la respiracin microbiana
produce CO
2
que se acumula en el agua de los poros del
sedimento, favoreciendo la disolucin de los carbonatos
H
2
O +CaCO
3
+CO
2
2HCO

3
+Ca
2+
En ausencia de oxgeno las bacterias del sedimento uti-
lizan una serie de oxidantes alternativos en el proce-
so de la respiracin (Mn, NO
3
-
, Fe o SO
4
2-
) y cuan-
do todos los oxidantes han desaparecido son las reac-
ciones de fermentacin las que dominan producindose
metano. Las calizas litogrcas se forman en medios la-
custres y marinos, son de grano muy no y namente ban-
deadas. Un ejemplo son las famosas calizas de Solnho-
fen del Jursico de Baviera que contienen los fsiles de
Archaeopteryx. El carbonato en estos depsitos se pue-
de originar a partir de una fuente biognica (como algas
calcreas) o como un precipitado qumico.
5.5.5 Fsiles piritizados
La pirita sedimentaria se encuentra como un componen-
te menor de sedimentos marinos clsticos tanto actuales
como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han
5.5 Fosildiagnesis 9
demostrado que la formacin de pirita autignica se suele
dar en la diagnesis muy temprana a tan solo unos cen-
tmetros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un
aumento de la cantidad de microorganismos o la profun-
didad de enterramiento, impide la difusin de oxgeno en
el sedimento y los microorganismos se ven obligados a
respirar anaerbicamente. La mineralizacin detiene la
prdida de informacin asociada a la descomposicin de
macroorganismos y la precipitacin de pirita en la diag-
nesis temprana es un importante medio para la preserva-
cin de los fsiles. En los tejidos blandos como msculos
y tambin quitina, durante la diagnesis temprana se pue-
de producir la piritizacin. Cuando la descomposicin es
ms avanzada y por lo tanto ms tarda la formacin de
pirita, se destruirn tejidos blandos y solo los compues-
tos biolgicos resistentes (denominados refractarios) co-
mo celulosa y lignina se conservan. Las partes biognicas
duras como las conchas (carbonato clcico y magnesio)
y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estruc-
turas biolgicas ms resistentes a la descomposicin. De
las dos, el carbonato de calcio es el ms inestable y por
consiguiente el que con ms probabilidad puede ser reem-
plazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias
morfologas:
Framboides: Agregados esfricos de microcrista-
les en forma de cubos y octgonos en sedimentos
arcillosos. Su tamao vara de unas micras a aproxi-
madamente 1 milmetro de dimetro.
Sedimentos piritizados: Son sedimentos inltra-
dos en cavidades biognicas que han sido consoli-
dadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los
granos detrticos.
Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhe-
dral de cavidades es muy comn en sedimentos arci-
llosos. Dichas cavidades constituyen en muchos ca-
sos el espacio que ocupaban moluscos, braquipo-
dos y alvolos de huesos.
Incrustaciones: Son precipitaciones en la supercie
exterior de los fsiles.
Texturas pseudomrcas: La pirita puede reem-
plazar tanto minerales detrticos como fsiles, inclu-
yendo tambin la preservacin de estructuras sedi-
mentarias, madrigueras y coprolitos.
La formacin de pirita est controlada por la concentra-
cin de carbono orgnico, sulfato y minerales detrticos
frricos. En un ambiente marino normal los minerales f-
rricos y los sulfatos estn presentes en abundancia y la for-
macin de pirita es controlada por el suministro de car-
bono orgnico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce
la formacin de pirita est muy limitada por la baja con-
centracin de sulfato.
5.5.6 Preservacin fsil como fosfato primario
El fsforo es un elemento fundamental en la vida. Se con-
centra en tejidos duros, como huesos o algunas cutculas,
o ms a menudo en partes blandas. Por consiguiente no
sorprende que est involucrado en la fosilizacin. El es-
queleto de vertebrados est principalmente compuesto de
hidroxiapatito (Ca
10
(PO
4
)
6
(OH)
2
). Algunos OH pueden
ser reemplazados localmente, por iones de F
-
, sobre to-
do en dientes, produciendo un hidroxi-uorapatito me-
nos soluble. Los caparazones fosfticos de invertebrados
tienen composiciones similares con alguna variacin. La
composicin de los huesos fsiles contienen ms or. El
volumen medio del or de los huesos de peces marinos y
de agua dulce es respectivamente 4.300 ppm y 300 ppm,
mientras que los fsiles contienen 22.100 ppm y 19.900
ppm de or.
5.5.7 Esqueletos calcreos
Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apa-
tito sin cambio en la morfologa externa. En ambientes
naturales, esta alteracin diagnica est asociada a dep-
sitos de fosfato. La transformacin bacteriana de organis-
mos calcreos en apatito se ha demostrado en laborato-
rio. Estas observaciones y experimentos hacen pensar en
el siguiente posible mecanismo:
1. El fsforo necesario para reemplazar carbonato por
apatito procede de los microorganismos del sedi-
mento.
2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) pro-
mueven la descomposicin, liberando iones fosfato
y acidicando el agua intersticial de los sedimen-
tos (esta acidicacin que puede ser muy localiza-
da, promueve la disolucin de los carbonatos). El
fosfato liberado se combina con calcio para formar
apatito que se forma preferentemente en la interfase
carbono/microorganismo reemplazando al carbona-
to disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma
externa de la concha original y al igual que en la fo-
silizacin del apatito primario, el or juega un pa-
pel importante al ser la composicin nal carbonato-
or-apatito.
5.5.8 Esqueletos silceos
La fosfatizacin de slice primaria tambin aparece en al-
gunos esqueletos de radiolarios aunque este proceso toda-
va no es bien conocido.
El examen microscpico de muestras de fosforitas mues-
tra que numerosos microorganismos sin caparazn mi-
neralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como
apatito, aunque no tuvieran ningn precursor mineral.
Un ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatiza-
dos donde la propia materia orgnica es reemplazada por
10 6 ADN EN FSILES
apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por ejem-
plo, las estras de contraccin de algunos coprolitos. La
fosfatizacin de partes blandas tambin es frecuente; se
conocen muchos ejemplos en artrpodos (coppodos, os-
trcodos) que aparecen en ndulos calcreos y fosfticos
dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes
vertebrados.
Estudios en fosforitas y sobre la sntesis experimental del
apatito han permitido realizar una estimacin de las con-
diciones probables en la fosilizacin del apatito. Debido
a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma prefe-
rentemente en un ambiente deciente en oxgeno, a ve-
ces incluso en condiciones totalmente reductoras, como
indica su frecuente asociacin con pirita. Este ambiente
se consigue fcilmente en medios con abundante materia
orgnica, que es a su vez la principal fuente de fsforo.
La slice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de
las conchas y permineralizar la madera. Tambin puede
formar ndulos o capas de slex, reemplazando sedimen-
tos carbonatados o precipitando directamente, envolvien-
do o rellenando fsiles o incluso restos de bacterias, mi-
crofsiles orgnicos y plantas que se preservan excepcio-
nalmente, como en las Rhynie Chert (Escocia).
Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la con-
cha:
Como una corteza blanca granular.
Como un reemplazo namente granular.
Como anillos concntricos de slice.
5.5.9 Fosilizacin de restos vegetales
Las plantas estn compuestas por varias partes (tallo,
ramas, races, hojas, polen, frutos, semillas) algunas de las
cuales se separan durante la vida, mientras otras lo hacen
despus de la muerte. Una adecuada comprensin de los
procesos de dispersin que afectan a estas partes es muy
importante en la interpretacin correcta de las asociacio-
nes paleoorsticas. Estudios sobre dispersin de hojas
por el viento muestran que viene determinada por su pe-
so y forma.
Los restos vegetales se pueden conservar de varias for-
mas:
Permineralizacin.
Preservacin del material original.
Carbonizacin.
6 ADN en fsiles
Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de
extraer restos de ADN de fsiles, y amplicarlos median-
Tronco de rbol fosilizado en Igea, La Rioja (Espaa).
te PCR. La evolucin de estos conocimientos ha sido muy
rpida, ya que si a nales de los 90 existan reticencias
sobre la veracidad de los restos fsiles de ADN,
[13]
pa-
ra el ao 2000 ya existan publicaciones y se haba esta-
blecido una metodologa.
[14]
Por aqul entonces ya se ha-
ban extrado secuencias cortas de fsiles de Neandertal y
de mamut. Aos despus, tambin hay multitud de ejem-
plos en plantas
[15]
e incluso bacterias.
[16]
As, Golenberg
y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA de
cloroplasto perteneciente a un fsil de Magnolia latahen-
sis.
[17]
No obstante, se ha mantenido la controversia so-
bre la abilidad de los procedimientos utilizados.
[18]
Es-
te ADN fsil permitira establecer relaciones logenti-
cas entre distintos taxones, adems de facilitar una visin
global de las ramas evolutivas.
[19]
Adems, facilita la es-
timacin en la tasa de mutacin existente entre taxones
relacionados.
[17][20]
Los mtodos propuestos son:
Insectos en mbar
11
Extraccin de mbar: Esta sugerencia, en un prin-
cipio inviable y cticia, fue alimentada en la fantasa
popular a travs de la novela de ccin (y posterior
pelcula) Parque Jursico. En este libro se sugera
que insectos chupadores atrapados en mbar podan
preservar magncamente ADN de otros animales,
como por ejemplo, dinosaurios. En la realidad se
ha podido extraer ADN de insectos conservados en
mbar de una antigedad superior a 100 millones de
aos, sin embargo los fragmentos de ADN as obte-
nidos hasta ahora corresponden a los propios insec-
tos, no a otros animales de los que hubieran podido
alimentarse.
[21]
Extraccin de cristales en huesos: Se ha obser-
vado que en los huesos a veces se forman cristales.
Los cientcos demostraron que el ADN contenido
en estos cristales se conservaba en un relativo buen
estado.
[22]
Extraccin directa del fsil: Cientcos argentinos
aseguran que el ADN se mantiene incluso millones
de aos, por lo que se encuentran directamente en
los restos.
[23]
7 Importancia cientca
Fsil de un Oviraptor.
Los fsiles tienen una importancia considerable para otras
disciplinas, como la Geologa o la Biologa evolutiva, son
las aplicaciones prcticas de la Paleontologa.
Basndose en la sucesin y evolucin de las especies en
el curso de los tiempos geolgicos, la presencia de fsi-
les permite datar las capas del terreno (Bioestratigrafa
y Biocronologa), con mayor o menor precisin depen-
diendo del grupo taxonmico y grado de conservacin.
As se han establecido la mayor parte de las divisiones
y unidades de las escalas cronolgicas que se usan en
estratigrafa.
Aportan informacin de paleoambientes sedimentarios,
paleobiogeogrcas, paleoclimticas, de la evolucin
diagentica de las rocas que los contienen, etc.
Los fsiles siguen revisndose, utilizando en cada oca-
sin tcnicas ms modernas. La aplicacin de esas tcni-
cas conlleva nuevas observaciones que modican a veces
planteamientos previos. As, por ejemplo, tras una revi-
sin realizada en 2006 con tcnicas tomogrcas de rayos
X, se concluy que la familia que contiene a los gusanos
Markuelia tena una gran anidad con los gusanos pria-
plidos, y es adyacente a la rama evolutiva de Priapulida,
Nematoda y Arthropoda.
[24]
8 Vase tambin
Paleobiologa
Tafonoma
Biocronologa
Icnofsil
Evolucin humana#Tabla comparativa de las dife-
rentes especies del gnero Homo
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Wikimedia Commons alberga contenido multi-
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