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REPUBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA
MINISTERIO DEL PODER POPULAR PARA LA EDUCACION UNIVERSITARIA
INSTITUTO UNIVERSITARIO DE TECNOLOGIA DE YARACUY
INDEPENDENCIA EDO. YARACUY
Integrantes:
Leonardo Snchez Exp. 24794
Wildre Lpez Exp. 28990
Alfred Lameda Exp.
Jos Colmenarez Exp.
Seccin: 121502
P.N.F. Agroalimentacin
Octubre, 2013
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ndice
Introduccin...3
Reacciones Luminosas....4,5
Ciclo de Calvin...6
Etapa Clara..7,8
Reacciones Independientes de la Luz....9,10
Fotorespiracin..11
La va de 4 Carbonos...12,13
Proteccin de las Plantas contra el Sol..14
El Ciclo del Carbono...15
Resumen de Conclusiones16,17
Referencias Bibliogrficas18
Anexos...19,20,21
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Introduccin
La Fotosntesis depende de la interaccin entre dos tipos de reacciones: las
reacciones luminosas y el ciclo de Calvin. La clorofila y las otras molculas
responsables de las reacciones luminosas se localizan en los tilacoides. Las enzimas
que catalizan el ciclo de Calvin se encuentran en el estroma. Las reacciones
luminosas convierten la energa de la luz a energa qumica en forma de ATP y
NADPH.
El ATP provee la energa y el NADPH los electrones para el ciclo de Calvin, el
cual convierte el bixido de carbono en azcar. El ADP y el NADP+ que resultan del
ciclo de Calvin regresan a las reacciones luminosas, para regenerar el ATP y el
NADPH. La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un
proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de
la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase.
Empiezan con la absorcin de la luz por medio del complejo de produccin
de luz del fotosistema II. La energa luminosa energiza los electrones desde el centro
del complejo, haciendo que sean expulsados.
Los electrones son enviados al sistema de transporte de electrones del
fotosistema II. Conforme los electrones pasan por el sistema de transporte, liberan
energa. Parte de esa energa se utiliza para crear un gradiente del ion de hidrgeno
que lleva a cabo la sntesis de ATP. Mientras tanto, la luz se absorbe mediante el
complejo de produccin de luz del fotosistema I.
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Reacciones Luminosas
Las reacciones luminosas usan la energa luminosa para producir ATP y
NADPH. Las molculas que intervienen en esta funcin se encuentran dentro de la
membrana de los tilacoides, los cuales estn constituidos por dos complejos
llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII). Cada fotosistema tiene molculas
de clorofila, junto con otras molculas y protenas. Una molcula de clorofila de
cada fotosistema se encuentra en una regin llamada el centro de reaccin, donde
la energa absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras
molculas.
Juntos, el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+, formando
NADPH. La absorcin de la luz excita un electrn del centro de reaccin del FSI a un
mayor nivel de energa. Una molcula captura al electrn de alta energa y por
medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+. El electrn perdido del FSI es
reemplazado por un electrn transferido del FSII por otra cadena de transporte de
electrones. El FSII reemplaza sus electrones extrayndolos de las molculas del agua,
dejando como producto el oxgeno.
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a travs de una cadena de
transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del
estroma dentro del tilacoide. Esto genera una energa potencial en la forma de un
gradiente de ion hidrgeno, con la concentracin de H+ en el tilacoide. El ATP se
produce de ADP y fosfato inorgnico. Este mecanismo de sntesis de ATP se conoce
como fotofosforilacin.
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas, se le llama
fotofosforilacin no cclica, debido a que los electrones fluyen continuamente del
agua al NADP+ sin ser reciclados. Los cloroplastos tambin llevan a cabo una
variacin de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacin cclica, donde el FSI y
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la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacin del FSII. El flujo
cclico de electrones genera un gradiente de H+ para la sntesis del ATP pero no
produce NADPH.
Esto puede parecer confuso, hasta que se activan las animaciones cclicas y
no cclicas y se sigue a los electrones (las esferas rojas). (En la animacin hay una
simplificacin al mostrar un H+ transportado por cada ATP sintetizado; el nmero
actual es de 2-3 H+ por ATP.)
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El Ciclo de Calvin
El ATP y el NADPH producidos por las reacciones luminosas actan en la
sntesis del azcar en el ciclo de Calvin. En la animacin del ciclo de Calvin, tres
molculas de CO2 se suman a tres molculas de ribulosa difosfato (RuBP), un azcar
de 5 carbonos presente en el estroma. Tenemos un total de 18 carbonos en el ciclo
(tres del CO2 y 15 de las tres molculas del RuBP). Como las tres molculas del RuBP
aceptan una molcula de bixido de carbono, inmediatamente se rompen en seis
molculas de tres carbonos de cido fosfoglicrico (PGA).
El ciclo de Calvin pasa la energa qumica generada por las reacciones
luminosas: ATP fosforilatos (agrega fosfato) al PGA; y el compuesto resultante es
reducido por el NADPH. El producto es un azcar de tres carbonos llamado
gliceraldehido-3-fosfato (GP). De las seis molculas de GP formadas, solamente una
representa salida neta de azcar. Las otras cinco molculas de GP son usadas para
regenerar la molcula de cinco carbonos de RuBP para mantener el ciclo.
El ciclo de Calvin utiliza ATP y NADPH para convertir tres molculas de CO2 a
una molcula de un azcar con tres carbonos. La planta usa esta pequea azcar,
para hacer azcares ms grandes como la glucosa y muchos otros compuestos
orgnicos. El principal papel de las reacciones luminosas, es el de recargar al
estroma con el ATP y el NADPH requerido por el ciclo de Calvin.
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Etapa Clara
En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrn a un
nivel energtico superior. En una serie de reacciones la energa se convierte (a lo
largo de un proceso de transporte de electrones) en ATP y NADPH. El agua se
descompone en el proceso liberando oxgeno como producto secundario de la
reaccin. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa
oscura.
Los fotosistemas son los conjuntos de molculas de clorofila y otros
pigmentos empaquetados en los tilacoides. En el "corazn" del fotosistema se
encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada".
La energa contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la
maquinaria qumica de la cual depende gran parte de la vida.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue
el primero en la evolucin, fue el segundo en descubrirse, de all el II). Los eucariotas
usan el fotosistema II ms el fotosistema I.
El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El
Fotosistema II usa una forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas
"activas" de la clorofila a funcionan en la fotosntesis debido a su relacin con las
protenas de la membrana tilacoide.
La fotofosforilacin es el proceso de conversin de la energa del electrn
excitado por la luz, en un enlace pirofosfato de una molcula de ADP. Esto ocurre
cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La
transferencia de energa es similar al transporte quimiosmtico de electrones que
ocurre en la mitocondria.
La energa de la luz causa la eliminacin de un electrn de una molcula de
P680 que es parte del Fotosistema II, el electrn es transferido a una molcula
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aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a travs de
una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrn que es
tomado del agua rompindola en iones H+ e iones O-2. Estos iones O-2 se combinan
para formar O2 que se libera a la atmsfera.
La luz acta sobre la molcula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un
electrn sea elevado a un potencial ms alto. Este electrn es aceptado por un
aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II). El electrn pasa
nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina con NADP+
e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente de la
luz. Electrn del fotosistema II reemplaza al electrn excitado de la molcula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cclico) desde el agua
al NADPH, el cual es usado para la fijacin del carbono. El flujo cclico de electrones
ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintticas. No se produce NADPH,
solo ATP. Esto tambin ocurre cuando la clula requiere ATP adicional, o cuando no
hay NADP+ para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides
(desde el estroma del cloroplasto) y la conversin de ADP + P en ATP es motorizado
por un gradiente de electrones establecido en la membrana tilacoidea.
Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones
salinas extremas, son aerobios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el
oxgeno est ausente. Un pigmento prpura, conocido como retinal (tambin se lo
encuentra en el ojo humano, la vida invent dos veces el pigmento?) acta de
manera similar a la clorofila. El complejo de retinal y las protenas de la membrana
se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera electrones que establecen un
gradiente de protones que motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz
solar sin clorofila. Esto sostiene la idea que el proceso quimiosmtico es una forma
universal de fabricar ATP.
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Reacciones Independientes de la Luz
Las reacciones que fijan carbono son tambin conocidas como reacciones
"oscuras" o reacciones "independientes de la luz". El anhdrido carbnico penetra en
los unicelulares y auttrofos acuticos sin necesidad de estructuras especiales. Las
plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y han desarrollado aberturas
especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las
hojas. El anhdrido carbnico de la atmsfera (o del agua en los organismos
acuticos) es capturado y modificado por la adicin de hidrgeno para formar
carbohidratos. (Recuerde que la frmula general de los carbohidratos es [CH2O]n).
La transformacin del anhdrido carbnico en un compuesto orgnico se
conoce como fijacin del Carbono. La energa para ello proviene de la primera fase
de la fotosntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energa
de la luz, pero pueden a travs de una complicada serie de reacciones, convertirla en
enlaces C-C y, esta energa puede ser luego liberada por la gliclisis y otros procesos
metablicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley
(California), Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual
dispona en abundancia) y las, entonces nuevas, tcnicas de intercambio inico,
cromatografa en papel y radioautografa "mapearon" completamente el ciclo del
Carbono en la fotosntesis, por estos trabajos result laureado con el premio Nobel
en 1961, y el ciclo del carbono se conoce comnmente como ciclo de Calvin, o de
Calvin-Benson.
El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los
cloroplastos (dnde ocurrir en los procariotas?). El anhdrido carbnico es fijado
en la molcula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su
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molcula. Seis molculas de anhdrido carbnico entran en el Ciclo de Calvin y,
eventualmente, producen una molcula de glucosa.
El primer producto estable del ciclo es el cido 3- fosfoglicrico (PGA),
molcula de tres carbonos. Globalmente 6 molculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se
combinan con 6 de anhdrido carbnico y dan 12 de 3-fosfoglicrico. La enzima que
cataliza esta reaccin es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la protena
ms abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las membranas
tilacoideas.
La energa del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para
"pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL,
tambin de tres carbonos. Del total de 12 molculas transformadas, dos molculas
de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las molculas restantes de
PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 molculas de RuBP (5 carbonos), que
recomienzan el ciclo.
Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs
cada reaccin es catalizada por una enzima especfica.
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Fotorespiracin
La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el
CO2 para activar la formacin de azcar como de combinarse con el Oxgeno y dar
glicolato---> y luego glicina, que termina ---> serina + CO2 en la mitocondria. Este
proceso llamado Fotorrespiracin usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de
fijarlo.
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La va de 4 Carbonos
Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la
Fotorrespiracin, donde la fijacin del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP),
molcula de tres a 3-C, que se convierte en oxalactico de cuatro carbonos. El
oxlico es convertido en cido mlico (tambin de cuatro carbonos). Todo esto
ocurre en las clulas del parnquima clorofiliano del mesfilo y luego el cido
mlico pasa a las clulas de la vaina fascicular donde se desdobla nuevamente en
PEP y anhdrido carbnico, que entra en el ciclo de Calvin, mientras que el PEP
vuelve a las clulas del mesfilo. La glucosa formada puede ser transportada
rpidamente al resto de la planta.
La captura del anhdrido carbnico por el PEP es mediada por la enzima PEP
carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhdrido carbnico que la RuBP
carboxilasa.
Cuando los niveles de anhdrido carbnico bajan, la RuBP carboxilasa usa
oxgeno en vez de anhdrido carbnico, y el resultado es cido gliclico. Este
producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxgeno) y este
proceso se conoce como fotorrespiracin. No produce ATP ni NADPH, es a toda vista
un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de
anhdrido carbnico.
Las plantas que usan la va de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y
deben ajustarse a la disminucin de anhdrido carbnico que este hecho implica. Lo
hacen aumentando la concentracin de anhdrido carbnico en ciertas clulas para
prevenir la fotorrespiracin.
Las plantas que usan la va de los cuatro carbonos (por ejemplo caa de
azcar y maz) evolucionaron en los trpicos y estn adaptadas a mayores
temperaturas. Note que el oxalacetato y el mlico tienen funciones en otros
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procesos, por lo tanto estn presentes en todas las plantas, permitiendo a los
cientficos hipotizar que la va de los cuatro carbonos evolucion
independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado evolucin
convergente.
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Proteccin de las Plantas contra el Sol
El proceso fotosinttico es ms eficiente con niveles promedio de luz solar. A
pleno sol, especialmente a medioda, las plantas absorben mucha ms energa de la
que pueden usar. Si no encuentra una forma de dispersar la energa de una manera
segura la clorofila pasa a un estado hiperexitado, desde el cual su energa puede
transferirse al oxgeno dando como resultado "oxgeno singulet", un potente
oxidante, que puede causar dao indiscriminado a la planta e inclusive su muerte.
Entre los mecanismos antioxidantes para proteccin de las plantas se encuentran:
los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta del "oxgeno
singulet" capturando su energa y disipndola en forma de calor.
atenuacin no fotoqumica de la energa solar, proceso en el cual interviene
una protena que se encuentra asociada al fotosistema II conocida por las
siglas PsbS.
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El Ciclo del Carbono
Las Plantas incorporan el anhdrido carbnico de la atmsfera y de los
ocanos al transformarlo en compuestos orgnicos, convirtiendo la energa de la luz
en enlaces C-C. Las Plantas tambin producen anhdrido carbnico por su
respiracin. Los animales producen anhdrido carbnico derivado de la utilizacin de
los hidratos de carbono y otros productos producidos por las plantas.
En el balance entre el consumo de anhdrido carbnico que realizan las
plantas y la produccin del mismo por los animales intervine como "buffer" la
formacin de carbonatos en los ocanos, que remueve el exceso de anhdrido
carbnico del aire y del agua (ambos intervienen en el equilibrio del anhdrido
carbnico).
Los combustibles fsiles, como el petrleo y el carbn, como as tambin la
madera generan anhdrido carbnico al ser utilizados. La actividad humana
incrementa en grandes proporciones la concentracin de anhdrido carbnico en el
aire. Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la atmsfera absorbe el
calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura global y produce lo que
ha dado llamarse "efecto invernadero".
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Resumen de Conclusiones:
La fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos
Las protenas que intervienen en las reacciones luminosas de la fotosntesis
se localizan en las membranas tilacoides de los cloroplastos. Las reacciones
luminosas dan lugar a (1) la creacin de poder reductor para la produccin de
NADPH, (2) la generacin de un gradiente de protones a travs de la membrana para
la formacin de ATP y (3) la produccin de O2.
La fotosntesis transforma la energa de la luz en energa
qumica
Las molculas de clorofila - tetrapirroles con un ion de magnesio en el
centro - absorben la luz de forma bastante eficaz porque son polienos. Un electrn
excitado a su estado de alta energa por la absorcin de un fotn puede migrar a un
aceptor de electrones colindante. En la fotosntesis, un electrn excitado procede de
una pareja de molculas de clorofila asociadas, denominada pareja especial, que
est localizada en el centro de reaccin. Los complejos captadores de luz que rodean
los centros de reaccin contienen molculas adicionales de clorofila a, as como
carotenoides y molculas de clorofila b, que absorben luz en la regin central del
espectro visible. Estos pigmentos accesorios aumentan la eficacia de la captacin de
luz absorbiendo la luz y transfiriendo la energa a los centros de reaccin mediante
transferencia de energa por resonancia.
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Dos fotosistemas generan un gradiente de protones y
nADPH
En las plantas verdes, la fotosntesis est mediada por dos fotosistemas
conectados. En el fotosistema I, la excitacin de la pareja especial P700 libera
electrones que fluyen hacia la ferredoxina, un potente reductor. La ferredoxina-
NADP1 reductasa cataliza la formacin de NADPH. En el fotosistema II, la excitacin
de una pareja especial de molculas de clorofila denominada P680 da lugar a la
transferencia de electrones hacia la plastocianina, que restituye los electrones
extrados del fotosistema I. A medida que los electrones atraviesan el fotosistema II,
el complejo citrocromo bf y la ferredoxina-NADP1 reductasa se genera un gradiente
de protones. Los electrones extrados del fotosistema II se reponen mediante la
extraccin de electrones de una molcula de agua en un centro que contiene cuatro
iones manganeso. En este centro se genera una molcula de O2 por cada cuatro
electrones transferidos.
Un gradiente de protones impulsa la sntesis de ATP
El gradiente de protones a travs de la membrana de los tilacoides genera
una fuerza protn-motriz que es utilizada por la ATP sintasa para formar ATP. La ATP
sintasa de los cloroplastos (tambin denominada CF1-CF0) se parece mucho al
ensamblaje que sintetiza ATP en las mitocondrias (F1-F0). Si la proporcin
NADPH/NADP1 es elevada, los electrones transferidos a la ferredoxina por el
fotosistema I pueden regresar al complejo citocromo bf. Este proceso, denominado
fotofosforilacin cclica, da lugar a la generacin de un gradiente de protones por
parte del complejo citocromo bf sin que se forme ni NADPH ni O2.
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Referencias Bibliogrficas
http://www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint.htm
http://www.ehu.es/biofisica/juanma/stryer/cap22
http://benitobios.blogspot.com/2007/11/reacciones-luminosas.html
http://www.maph49.galeon.com/foto/light.html
http://www.dic.uchile.cl/~bosque/curso/indice.html
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Anexos
20
Flujo acclico de electrones en los dos fotosistemas
21
Ciclo de Calvin
