El Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero

(INIDEP) es un organismo descentralizado del Estado, creado

segn ley 21673, sobre la base del ex-Instituto de Biologa Marina
(IBM). Tiene por finalidad la formulacin y ejecucin de
programas de investigacin pura y aplicada relacionados con los
recursos pesqueros, tanto en los ecosistemas marinos como de agua
dulce, su explotacin racional en todo el territorio nacional, y los
factores econmicos que inciden en la produccin pesquera.
Asimismo, se ocupa del estudio de las condiciones ambientales y
del desarrollo de nuevas tecnologas.
La primera publicacin peridica fue el Boletn del Instituto de
Biologa Marina que concluye con el N 21, en diciembre de
1973. A partir del ao 1979 comienza a publicarse la Revista de
Investigacin y Desarrollo Pesquero, que incluye trabajos
originales preferentemente relacionados con temas pesqueros y
oceanogrficos que trascienden el mbito local. Las
Contribuciones del IBM aparecen en el ao 1964 y se continuan
con la Serie Contribuciones del INIDEP en el ao 1978. A partir
del ao 1993 es reemplazada por la serie INIDEP Documento
Cientfico. Esta publicacin incluye trabajos preferentemente
descriptivos o ms extensos y de un marcado inters regional. Las
publicaciones del INIDEP se completan desde el ltimo ao
mencionado con el denominado INIDEP Informe Tcnico que
incluye temticas dirigidas fundamentalmente al sector pesquero.
Los trabajos se aceptan en idioma espaol o ingls.
INIDEP, the National Institute for Fisheries Research and
Development, is a decentralized state agency. created by statute
law 21673, on the basis of the former Institute of Marine Biology
(IBM). The main objectives of INIDEP are the formulation and
execution of the research programmes on basic and applied matters
related to the fisheries resources in marine and freshwater
ecosystems, their rational exploitation, the analysis of
environmental and economic factors that control fishery production
and the development of new technologies.
The first periodical publication was the Boletn del Instituto de
Biologa Marina. It came to an end with N 21 published in
December 1973. The Revista de Investigacin y Desarrollo
Pesquero was first published in 1979. It includes original articles,
preferably on fisheries and oceanographic matters having a general
interest to fishery biologists and oceanographers throughout the
world.
The series Contribuciones of the IBM, that appeared in 1964,
was renamed in 1978 as Serie Contribuciones of INIDEP. In
1993 was replaced by the series INIDEP Documento Cientfico.
The series was designed to include papers of a descriptive nature,
with a marked regional interest.
Since 1993 the series INIDEP Informe Tcnico has been
introduced, to include information which must be readily made
available to the scientific community and the fishery sector.
Submissions of papers in Spanish or English are accepted.
Secretario de Agricultura, Ganadera, Pesca y Alimentacin
Ing. Agr. Ricardo J. Novo
Subsecretario de Pesca a/c de la Direccin del INIDEP
Lic. Jorge L. Cajal
Miembros del Comit Editor
Miembro Honorario
Dr Vctor Angelescu
Consejo Editor
Dr Jos I. Carreto
Lic. Hctor Cordo
Dra Juana D. de Ciechomski
Ing. Rubn Ercoli
Dr Hans Lassen
Dr Jordi Lleonart
Lic. M. Felisa Snchez
Dr Otto C. Whler
Editor Responsable
Dr Enrique E. Boschi
Editores Asociados
Dra Rut Akselman
Lic. Susana I. Bezzi
Correctores de Estilo
Dra Claudia S. Bremec
Lic. Rubn M. Negri
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INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACION Y DESARROLLO PESQUERO (INIDEP)
Casilla de Correo 175 - Mar del Plata (7600) - R. ARGENTINA
TE 0054-223-486 2586 - FAX 0054-223-486 1830
Impreso en Argentina - Printed in Argentine - ISBN N 987-96244-2-4
CALAMARES DE IMPORTANCIA COMERCIAL
EN LA ARGENTINA
Biologa, distribucin, pesqueras, muestreo biolgico*
por
Norma E. Brunetti
1
, Marcela L. Ivanovic
1
y Mitsuo Sakai
2
1
Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero - INIDEP
Paseo Victoria Ocampo N 1. 7600 Mar del Plata, Argentina.
2
Japan International Cooperation Agency - JICA
Dr. Ricardo Rojas 401. Piso 8. 1001 Buenos Aires, Argentina.
*Contribucin INIDEP N 1121
Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero
Secretara de Agricultura, Ganadera, Pesca y Alimentacin
Mar del Plata, Repblica Argentina
Septiembre 1999
Permitida la reproduccin total o parcial mencionando la fuente.
ISBN N 987-96244-2-4
Primera edicin: septiembre 1999
Primera impresin: 500 ejemplares
Impreso en Argentina
Diagramacin: Mara Laura Domato
Jos Hernndez 779, 7600 - Mar del Plata
Impresin: Offset Vega. Norberto J. Vega
Bolvar 3715, 7600 - Mar del Plata
Resumida/indizada en: Aquatic Sciences & Fisheries Abstracts (ASFA); Agrindex; INFOMARNAP; Marine,
Oceanographic & Freshwater Resources; Wildlife Worldwide; Zoological Record.
A efectos bibliogrficos esta publicacin debe ser citada como sigue:
Brunetti, N. E., Ivanovic, M. L. y Sakai, M. 1999. Calamares de importancia comercial en la Argentina. Biologa,
distribucin, pesqueras, muestreo biolgico. Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP),
Mar del Plata, Argentina. 45 p.
FOREWORD
The objective of this publication is to give to all persons and institutions related with the
fishery activity and investigation an overview of the available information on the commercially
important squid species distributed in the Argentine Sea and adjacent zones, as well as to bring
an easy tool for their identification and biological sampling.
It includes the most representative characteristics to identify the species and general
information on their biology, distribution and fisheries. Besides, a biological sampling design is
presented, as this is the basic tool for the research of the fishery resources, with particular
emphasis on the identification of sexual maturity stages.
The world market of the squid resources has considerably risen in the last decades and one
of the most important fishery zones is placed in the Southwest Atlantic region (Area 41, FAO),
where squid represent 25% of the total landings. Illex argentinus, sustains the second fishery in
volume, with landings reaching 612.000 tonnes in 1999. Other species, such as Loligo
sanpaulensis, Loligo gahi and Martialia hyadesi, are supporting small domestic fisheries. Also
included is the current knowledge on Ommastrephes bartrami and Thysanoteuthis rhombus,
cosmopolitan species that sustain important fisheries in other regions, and could be fishery
exploitably alternatives here. A special case is that of Moroteuthis ingens, a worldwide
particularly abundant species, but whose exploitation has been not developed yet. Finally, the
giant squid (Architeuthis sp.) is included, as it started to appear frequently in this region during
the last years and its knowledge is of high scientific value.
The present work has been developed by researchers of the National Institute for Fisheries
Research and Development of Argentina (INIDEP) and the Japan International Cooperation
Agency (JICA) through the Assessment and Monitoring of Fishery Resources Project. Its
publication has been possible due to the generous financial support of JICA.
Dr Shiro Chikuni Lic. Jorge Luis Cajal
JICA INIDEP
PROLOGO
El objetivo de esta publicacin es proporcionar a todas las personas e instituciones
relacionadas con la pesca y la investigacin pesquera un resumen general de la informacin
disponible sobre las especies de calamares de importancia comercial que se distribuyen en el Mar
Argentino y zonas adyacentes, as como un instrumento prctico para su identificacin y
muestreo biolgico.
Incluye las caractersticas ms distintivas que permiten la identificacin de las especies y
temas relativos a su biologa, distribucin y pesqueras. Adems, se presenta un diseo de
muestreo biolgico, por ser sta la herramienta bsica en el estudio de los recursos pesqueros, con
especial nfasis en la escala de identificacin de los estadios de desarrollo sexual.
El comercio mundial de estos recursos ha experimentado un considerable crecimiento en
las ltimas dcadas y una de las principales zonas de pesca se encuentra en Atlntico
Sudoccidental (Area 41, FAO), donde los calamares representan el 25% de los desembarques
totales. Illex argentinus, sustenta la segunda pesquera en orden de importancia, con
desembarques que alcanzaron las 612.000 toneladas en 1999. Otras especies, como Loligo
sanpaulensis, Loligo gahi y Martialia hyadesi, son la base de pesqueras locales o en desarrollo.
Se presentan tambin los casos de Ommastrephes bartrami y Thysanoteuthis rhombus, especies
cosmopolitas que en otras regiones sustentan pesqueras importantes y que podran resultar
alternativas explotables aqu. Un caso especial es el de Moroteuthis ingens, especie
particularmente abundante a nivel mundial, pero cuya explotacin an no se ha desarrollado.
Finalmente, se incluye al calamar gigante (Architeuthis sp.) debido al hecho indito de que en los
ltimos aos ha aparecido frecuentemente y su conocimiento es de alto valor cientfico.
El presente trabajo ha sido desarrollado por investigadores del Instituto Nacional de
Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP) y de la Agencia de Cooperacin Internacional del
Japn (JICA) en el marco del Proyecto de Administracin y Monitoreo de los Recursos
Pesqueros. Su publicacin ha sido posible gracias al generoso aporte financiero de JICA.
Dr Shiro Chikuni Lic. Jorge Luis Cajal
JICA INIDEP
CALAMARES DE IMPORTANCIA COMERCIAL EN LA ARGENTINA
Biologa, distribucin, pesqueras, muestreo biolgico
CONTENIDO
CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS CALAMARES ........................................................................... 9
CLASIFICACION .................................................................................................................................................. 11
BIOLOGIA Y DISTRIBUCION ............................................................................................................................ 12
Suborden Myopsida
Familia Loliginidae
Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984 .................................................................................................... 13
Morfologa
Distribucin y biologa
Loligo gahi Orbigny, 1835 ......................................................................................................................... 14
Morfologa
Distribucin y biologa
Suborden Oegopsida
Familia Architeuthidae
Architeuthis species Steenstrup, 1857 ....................................................................................................... 15
Morfologa
Distribucin y biologa
Familia Onychoteuthidae
Moroteuthis ingens (Smith, 1881) ............................................................................................................. 17
Morfologa
Distribucin y biologa
Familia Ommastrephidae
Subfamilia Illicinae
Illex argentinus (Castellanos, 1960) .......................................................................................................... 20
Morfologa
Distribucin y biologa
Subfamilia Todarodinae
Martialia hyadesi Rochebrune y Mabille, 1889 ....................................................................................... 21
Morfologa
Distribucin y biologa
Subfamilia Ommastrephinae
Ommastrephes bartrami (LeSueur, 1821) ................................................................................................. 22
Morfologa
Distribucin y biologa
Familia Thysanoteuthidae
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 ................................................................................................... 24
Morfologa
Distribucin y biologa
PESQUERIAS ......................................................................................................................................................... 25
Pesqueras especficas
Lolignidos (calamaretes)
Omastrfidos (calamares, potas)
Illex argentinus (calamar argentino)
Martialia hyadesi (calamar negro)
Ommastrephes bartrami (calamar rojo)
Otros calamares
Thysanoteuthis rhombus (calamar rombo)
MUESTREO BIOLOGICO ..................................................................................................................................... 32
BIBLIOGRAFIA .................................................................................................................................................... 43
CALAMARES DE IMPORTANCIA COMERCIAL
EN LA ARGENTINA
Biologa, distribucin, pesqueras, muestreo biolgico*
por
Norma E. Brunetti
1
, Marcela L. Ivanovic
1
y Mitsuo Sakai
2
1
Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero - INIDEP
Paseo Victoria Ocampo N 1. 7600 Mar del Plata, Argentina.
2
Japan International Cooperation Agency - JICA
Dr. Ricardo Rojas 401. Piso 8. 1001 Buenos Aires, Argentina.
*Contribucin INIDEP N 1121
Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero
Secretara de Agricultura, Ganadera, Pesca y Alimentacin
Mar del Plata, Repblica Argentina
Septiembre 1999
Permitida la reproduccin total o parcial mencionando la fuente.
ISBN N 987-96244-2-4
Primera edicin: septiembre 1999
Primera impresin: 500 ejemplares
Impreso en Argentina
Diagramacin: Mara Laura Domato
Jos Hernndez 779, 7600 - Mar del Plata
Impresin: Offset Vega. Norberto J. Vega
Bolvar 3715, 7600 - Mar del Plata
Resumida/indizada en: Aquatic Sciences & Fisheries Abstracts (ASFA); Agrindex; INFOMARNAP; Marine,
Oceanographic & Freshwater Resources; Wildlife Worldwide; Zoological Record.
A efectos bibliogrficos esta publicacin debe ser citada como sigue:
Brunetti, N. E., Ivanovic, M. L. y Sakai, M. 1999. Calamares de importancia comercial en la Argentina. Biologa,
distribucin, pesqueras, muestreo biolgico. Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP),
Mar del Plata, Argentina. 45 p.
FOREWORD
The objective of this publication is to give to all persons and institutions related with the
fishery activity and investigation an overview of the available information on the commercially
important squid species distributed in the Argentine Sea and adjacent zones, as well as to bring
an easy tool for their identification and biological sampling.
It includes the most representative characteristics to identify the species and general
information on their biology, distribution and fisheries. Besides, a biological sampling design is
presented, as this is the basic tool for the research of the fishery resources, with particular
emphasis on the identification of sexual maturity stages.
The world market of the squid resources has considerably risen in the last decades and one
of the most important fishery zones is placed in the Southwest Atlantic region (Area 41, FAO),
where squid represent 25% of the total landings. Illex argentinus, sustains the second fishery in
volume, with landings reaching 612.000 tonnes in 1999. Other species, such as Loligo
sanpaulensis, Loligo gahi and Martialia hyadesi, are supporting small domestic fisheries. Also
included is the current knowledge on Ommastrephes bartrami and Thysanoteuthis rhombus,
cosmopolitan species that sustain important fisheries in other regions, and could be fishery
exploitably alternatives here. A special case is that of Moroteuthis ingens, a worldwide
particularly abundant species, but whose exploitation has been not developed yet. Finally, the
giant squid (Architeuthis sp.) is included, as it started to appear frequently in this region during
the last years and its knowledge is of high scientific value.
The present work has been developed by researchers of the National Institute for Fisheries
Research and Development of Argentina (INIDEP) and the Japan International Cooperation
Agency (JICA) through the Assessment and Monitoring of Fishery Resources Project. Its
publication has been possible due to the generous financial support of JICA.
Dr Shiro Chikuni Lic. Jorge Luis Cajal
JICA INIDEP
PROLOGO
El objetivo de esta publicacin es proporcionar a todas las personas e instituciones
relacionadas con la pesca y la investigacin pesquera un resumen general de la informacin
disponible sobre las especies de calamares de importancia comercial que se distribuyen en el Mar
Argentino y zonas adyacentes, as como un instrumento prctico para su identificacin y
muestreo biolgico.
Incluye las caractersticas ms distintivas que permiten la identificacin de las especies y
temas relativos a su biologa, distribucin y pesqueras. Adems, se presenta un diseo de
muestreo biolgico, por ser sta la herramienta bsica en el estudio de los recursos pesqueros, con
especial nfasis en la escala de identificacin de los estadios de desarrollo sexual.
El comercio mundial de estos recursos ha experimentado un considerable crecimiento en
las ltimas dcadas y una de las principales zonas de pesca se encuentra en Atlntico
Sudoccidental (Area 41, FAO), donde los calamares representan el 25% de los desembarques
totales. Illex argentinus, sustenta la segunda pesquera en orden de importancia, con
desembarques que alcanzaron las 612.000 toneladas en 1999. Otras especies, como Loligo
sanpaulensis, Loligo gahi y Martialia hyadesi, son la base de pesqueras locales o en desarrollo.
Se presentan tambin los casos de Ommastrephes bartrami y Thysanoteuthis rhombus, especies
cosmopolitas que en otras regiones sustentan pesqueras importantes y que podran resultar
alternativas explotables aqu. Un caso especial es el de Moroteuthis ingens, especie
particularmente abundante a nivel mundial, pero cuya explotacin an no se ha desarrollado.
Finalmente, se incluye al calamar gigante (Architeuthis sp.) debido al hecho indito de que en los
ltimos aos ha aparecido frecuentemente y su conocimiento es de alto valor cientfico.
El presente trabajo ha sido desarrollado por investigadores del Instituto Nacional de
Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP) y de la Agencia de Cooperacin Internacional del
Japn (JICA) en el marco del Proyecto de Administracin y Monitoreo de los Recursos
Pesqueros. Su publicacin ha sido posible gracias al generoso aporte financiero de JICA.
Dr Shiro Chikuni Lic. Jorge Luis Cajal
JICA INIDEP
CALAMARES DE IMPORTANCIA COMERCIAL EN LA ARGENTINA
Biologa, distribucin, pesqueras, muestreo biolgico
CONTENIDO
CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS CALAMARES ........................................................................... 9
CLASIFICACION .................................................................................................................................................. 11
BIOLOGIA Y DISTRIBUCION ............................................................................................................................ 12
Suborden Myopsida
Familia Loliginidae
Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984 .................................................................................................... 13
Morfologa
Distribucin y biologa
Loligo gahi Orbigny, 1835 ......................................................................................................................... 14
Morfologa
Distribucin y biologa
Suborden Oegopsida
Familia Architeuthidae
Architeuthis species Steenstrup, 1857 ....................................................................................................... 15
Morfologa
Distribucin y biologa
Familia Onychoteuthidae
Moroteuthis ingens (Smith, 1881) ............................................................................................................. 17
Morfologa
Distribucin y biologa
Familia Ommastrephidae
Subfamilia Illicinae
Illex argentinus (Castellanos, 1960) .......................................................................................................... 20
Morfologa
Distribucin y biologa
Subfamilia Todarodinae
Martialia hyadesi Rochebrune y Mabille, 1889 ....................................................................................... 21
Morfologa
Distribucin y biologa
Subfamilia Ommastrephinae
Ommastrephes bartrami (LeSueur, 1821) ................................................................................................. 22
Morfologa
Distribucin y biologa
Familia Thysanoteuthidae
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 ................................................................................................... 24
Morfologa
Distribucin y biologa
PESQUERIAS ......................................................................................................................................................... 25
Pesqueras especficas
Lolignidos (calamaretes)
Omastrfidos (calamares, potas)
Illex argentinus (calamar argentino)
Martialia hyadesi (calamar negro)
Ommastrephes bartrami (calamar rojo)
Otros calamares
Thysanoteuthis rhombus (calamar rombo)
MUESTREO BIOLOGICO ..................................................................................................................................... 32
BIBLIOGRAFIA .................................................................................................................................................... 43
CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS CALAMARES
Los calamares, junto con las sepias y los pulpos, constituyen un grupo particular de moluscos denominado
cefalpodos. Este grupo est constituido por aproximadamente 700 especies marinas distribuidas en todos los
ocanos entre el ecuador y las regiones polares.
Los calamares, en particular, se encuentran desde las regiones intermareales hasta las aguas del ocano
abierto y entre la superficie y niveles de profundidad superiores a los 3.000 m. En otras palabras, ocupan las regiones
nertica y ocenica, extendindose en los dominios pelgico y bentnico (Figura 1).
Figura 1. Distribucin espacial de los principales gneros de calamares (adaptado de Arnold, 1979).
Se caracterizan por tener la cabeza bien desarrollada y rodeada por diez apndices mviles (cuatro pares de
brazos y un par de tentculos). Sobre la superficie oral de los brazos se presentan en general dos hileras de ventosas
con anillos quitinosos denticulados, lisos o transformados en ganchos (Figura 2). La boca se abre en el interior de la
corona de brazos y lleva un par de mandbulas o pico (Figura 3). El cuerpo o manto (tubo, vaina) expele el agua de
su interior a travs del sifn, presentando de este modo propulsin a chorro. El esqueleto est representado por una
conchilla interna quitinosa, denominada pluma o gladio. La coloracin es muy variable, debido a la presencia en la
dermis de clulas cargadas de pigmento (cromatforos) inervadas desde el cerebro, las cuales tienen la capacidad de
contraerse o expandirse adaptando la coloracin del animal al medio que lo rodea. Las especies que habitan en aguas
profundas presentan rganos luminosos complejos (fotforos) en diferentes partes del cuerpo. Una particularidad
notable de estos animales es la diferenciacin, a partir del aparato digestivo, de una glndula secretora de tinta, la
cual les permite ocultarse de sus depredadores.
Un amplio rango de tamaos se observa dentro de este grupo, desde pequeos adultos de 1 centmetro de
largo de manto (LM) hasta los calamares gigantes que pueden alcanzar los 2,5 metros LM. En promedio, las especies
comerciales se encuentran entre los 15 y 30 cm LM y de 0,1 a 4,0 kilogramos de peso.
10 Caractersticas generales de los calamares
Figura 2. Morfologa externa y principales mediciones realizadas en los calamares (adaptado de Okutani, 1995).
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 11
CLASIFICACION
Desde el punto de vista filogentico, los cefalpodos actuales slo representan una pequea proporcin de
las 7.500 especies fsiles que han sido identificadas.
Dos subclases han sido determinadas: los nautiloideos, representados por un nico gnero, Nautilus, y los
coleoideos, que comprenden el resto de los cefalpodos. Estos ltimos se dividen en tres rdenes que incluyen las
sepias (Sepioidea), calamares (Teuthoidea) y pulpos (Octopoda). Las 700 especies vivientes se agrupan en
aproximadamente 140 gneros y 45 familias (Hanlon y Messenger, 1996). Los nautiloideos y sepias no se distribuyen
en el Atlntico Sudoccidental.
El Orden Teuthoidea se divide en dos subrdenes (sobre la base de la estructura de los ojos): Myopsida, con
los ojos cubiertos por una membrana transparente (crnea) y Oegopsida, con los ojos descubiertos, sin crnea, en
contacto con el medio externo (Figura 4).
Las principales familias y especies de calamares con valor comercial del Mar Argentino y de la regin
ocenica adyacente se presentan en la Tabla 1. Adems, se incluye el calamar gigante, Architeuthis sp., ya que ha
sido capturado en los ltimos aos en esta regin y resulta de inters cientfico.
A
A
C
B
B
Figura 3. Vista general del bulbo bucal (A) y de las mandbulas inferior (B) y superior (C) de Architeuthis sp.
Figura 4. A. Ojo mipsido, cubierto por una membrana transparente. B. Ojo oegpsido, no cubierto por una
membrana transparente (sin crnea).
12 Biologa y distribucin
BIOLOGIA Y DISTRIBUCION
Suborden Myopsida
Familia Loliginidae
Esta familia, la ms importante dentro de los calamares mipsidos, comprende seis gneros (Loligo,
Loliolus, Lolliguncula, Pickfordiateuthis, Sepioteuthis, Uroteuthis) y sus miembros se caracterizan por tener el manto
musculoso y las nadaderas, unidas lateralmente al mismo, generalmente largas (40 - 60% del largo del tubo). Su
tamao puede variar entre 3 y 50 cm LM. Los brazos poseen dos hileras de ventosas en tanto que la maza tentacular
presenta cuatro hileras. Los conectivos bucales estn unidos al margen ventral del IV par de brazos. Los huevos son
colocados dentro de cpsulas gelatinosas en forma de dedo de guante, las cuales se adhieren al sustrato.
Se distribuyen en la regin nertica, desovando en aguas litorales y migrando estacionalmente hacia
profundidades mayores donde tienen sus reas de alimentacin. Dos especies de esta familia se distribuyen en aguas
del Mar Argentino: Loligo sanpaulensis y Loligo gahi (Pineda et al., 1998).
Tabla 1. Clasificacin de los calamares de inters comercial del Mar Argentino.
CLASE CEPHALOPODA
SUBCLASE COLEOIDEA
ORDEN TEUTHOIDEA
SUBORDEN MYOPSIDA
Familia Loliginidae
Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984 Calamarete Longfin inshore squid
Loligo gahi Orbigny, 1835 Calamarete patagnico Patagonian longfin squid
SUBORDEN OEGOPSIDA
Familia Architeuthidae
Architeuthis species Steenstrup, 1857 Calamar gigante Giant squid
Familia Onychoteuthidae
Moroteuthis ingens (Smith, 1881) Lurin comn Greater hooked squid
Familia Ommastrephidae
Subfamilia Illicinae
Illex argentinus (Castellanos, 1960) Calamar, Pota argentina Argentine shortfin squid
Subamilia Todarodinae
Martialia hyadesi Rochebrune y Mabille, 1889 Calamar negro Sevenstar flying squid
Subamilia Ommastrephinae
Ommastrephes bartrami (LeSueur, 1821) Calamar rojo Neon flying squid
Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957 Pota pjaro Atlantic bird squid
Eucleoteuthis luminosa Sasaki, 1915 Pota luminosa Luminous flying squid
Familia Thysanoteuthidae
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 Calamar rombo Diamond squid
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 13
Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984
Morfologa
Manto moderadamente alargado. Nadaderas romboidales, tpicamente subredondeadas y ms anchas que
largas (Figura 5, A). Tentculos largos, maza expandida con cuatro hileras longitudinales de ventosas, las centrales
con dimetro superior en un tercio a las marginales y con anillos con 21 - 30 dientes aguzados (Figura 5, C). Brazos
moderadamente largos, con dos hileras longitudinales de ventosas. Brazo izquierdo del IV par hectocotilizado.
La coloracin de la piel sobre la superficie dorsal es rosado-prpura, con cromatforos rosados, rojizos y
amarillentos; mientras que sobre la superficie ventral es rosado-prpura ms plido (Figura 5, B).
Distribucin y biologa
L. sanpaulensis es una especie costera, de aguas templado-clidas, que se distribuye en el Atlntico
Sudoccidental entre los 20S y 46S (Figura 5, D).
En la costa bonaerense se encuentran juveniles y preadultos (1 a 9 cm LM) durante todo el ao, siendo ms
abundantes entre setiembre y febrero. Adultos (10-19 cm LM), en maduracin o maduros, se manifiestan desde julio
a enero, con importantes concentraciones reproductivas entre octubre y diciembre (Castellanos et al., 1968; Vigliano, 1985).
La fecundacin ha sido observada en dos lugares diferentes, en el receptculo seminal de la membrana bucal
y en la base de la branquia izquierda o en reas prximas a la desembocadura del oviducto. Generalmente, en los
ejemplares en maduracin avanzada y maduros, la fecundacin ha sido observada tanto en la membrana bucal como
en la desembocadura del oviducto, mientras que en hembras en maduracin incipiente los espermatforos aparecen
slo sobre la membrana bucal.
Su alimentacin es aquella tpica de los lolignidos, constituda por crustceos, peces y cefalpodos.
Diferentes especies de mamferos tales como Pontoporia blainvillei (franciscana), Otaria flavescens (lobo
marino de un pelo), Phocoena spinipinnis (marsopa espinosa) y peces, Myliobatis goodei (chucho), Cynoscion
striatus (pescadilla), Galeorhinus galeus (cazn) y Parona signata (palometa) incluyen como alimento a L.
sanpaulensis (Castellanos, 1967a; Bastida et al., 1992).
Figura 5. Loligo sanpaulensis. Vista dorsal (A), detalle de los cromatforos sobre la superficie ventral (B) y de la
maza tentacular (C). Area de distribucin (D).
A
D
C
B
14 Biologa y distribucin
Loligo gahi Orbigny, 1835
Morfologa
Manto moderadamente alargado. Nadaderas romboidales, cortas y angulosas. Tentculos largos y finos, maza
tentacular angosta, no expandida, con cuatro hileras de ventosas longitudinales (Figura 6, A). Ventosas de la mano
pequeas, las centrales doblan en dimetro a las marginales, anillos de las ventosas con 24 a 32 dientes muy agudos
(Figura 6, D). Brazos largos, particularmente el III y IV, anillos de las ventosas con 6 a 8 dientes cuadrangulares.
Brazo izquierdo del IV par hectocotilizado.
La piel es de color marrn dorsalmente, con cromatforos marrones y amarillos, y rosado-prpura ventralmente
(Figura 6, B, C).
Distribucin y biologa
L. gahi es una especie anfiocenica, que ha sido citada, en el Pacfico Sudoriental, entre el sur de Per y
Tierra del Fuego, desde donde ingresa al Atlntico Sudoccidental (Figura 6, E). En el Atlntico se extiende por el
talud continental hasta los 36S siguiendo las aguas fras de la Corriente de Malvinas, en tanto que sobre la
plataforma lo hace hasta los 42S (Castellanos y Menni, 1968, 1969; Castellanos y Cazzaniga, 1977, 1979).
En la plataforma patagnica, durante el verano/otoo, predominan los ejemplares inmaduros con tallas entre
2 y 10 cm LM, mientras que durante la primavera son ms abundantes los individuos maduros con tallas entre 10 y
20 cm LM. La talla mxima registrada para la especie fue encontrada en un macho de 35 cm LM (Pineda et al., 1998).
La fecundacin presenta las mismas caractersticas que las mencionadas para L. sanpaulensis, y han sido
postuladas dos reas de desove en el Atlntico sur; una sobre la costa de las Islas Malvinas (Hatfield et al., 1991) y
otra sobre la costa de la provincia de Santa Cruz (Pineda et al., 1998), con dos picos de desove; uno en invierno y
otro en primavera.
Figura 6. Loligo gahi. Vista dorsal (A), detalle de los cromatforos sobre la superficie dorsal (B) y ventral (C) y de
la maza tentacular (D). Area de distribucin (E).
A
B
C D
E
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 15
Mediante el anlisis de los incrementos diarios observados en los estatolitos, Hatfield (1991) determin la
edad y fecha de nacimiento de los ejemplares capturados alrededor de las Islas Malvinas, revelando la existencia de
dos picos de eclosin, uno en agosto y otro en diciembre. Las edades mximas encontradas fueron de 387 das en
machos y 350 das en hembras.
El alimento principal, durante el da, lo constituyen los eufusidos (Guerra et al., 1991), mientras que sobre
el talud continental, durante la noche, se observa una tendencia a la disminucin de este item y su reemplazo por
larvas de Munida gregaria (Decapoda). Quetognatos y anfpodos (Themisto gaudichaudii) forman parte del alimento
secundario, no evidencindose una dieta diferenciada por sexos (AtlantNIRO, 1989).
Los principales predadores son los peces, entre ellos Micromesistius australis (polaca), Merluccius hubbsi
(merluza comn), Bathyraja sp. (raya) y Schroederichthys bivius (pintaroja). Tambin algunos mamferos, como
Cephalorhynchus commersonii (tonina overa) y Lagenorhynchus obscurus (delfn moreno), incluyen a este lolignido
en su dieta (Bastida y Lichtschein, 1988; Koen Alonso et al., 1998).
Suborden Oegopsida
Familia Architeuthidae
Esta familia comprende a los cefalpodos, y tambin a los invertebrados, de mayor tamao existentes. Posee
un solo gnero, Architeuthis, y numerosas especies insuficientemente descriptas sobre la base de un nico ejemplar,
a menudo hallado varado, flotando sobre la superficie o en los contenidos estomacales de ballenas. Nesis (1982,
1987) considera que slo tres de las 20 especies descriptas pueden ser vlidas. Ellas son: Architeuthis dux Steenstrup,
1857 distribuda en el Atlntico Norte, Architeuthis martensi Hilgendorf, 1880 en el Pacfico Norte y Architeuthis
sanctipauli Verlain, 1877 en el hemisferio sur.
La comunicacin de los hallazgos de estos calamares y, en lo posible, la conservacin de los ejemplares,
contribuir significativamente a incrementar nuestro conocimiento sobre ellos.
Architeuthis species Steenstrup, 1857
Morfologa
Pueden alcanzar los 18 m de longitud total, hasta 2,5 m de LM y entre 100 y 220 kg de peso (Figura 7).
Los tentculos son muy largos, con cuatro hileras de ventosas en la maza. Carpo con numerosas ventosas y
almohadillas y funculo con dos filas longitudinales de ventosas y almohadillas dispuestas alternativamente.
Cartlagos de cierre simples. Sin fotforos. Ambos brazos del IV par hectocotilizados.
La coloracin exterior del cuerpo e interior de la cavidad paleal es marrn-rojiza. La piel de la superficie
externa del manto se desprende fcilmente, razn por la cual esta superficie ha sido descripta frecuentemente como
de color blanco-nacarado.
Distribucin y biologa
Distribuidos alrededor del mundo, usualmente asociados a aguas profundas, y raros en aguas tropicales y
polares. Las reas de aparicin ms frecuente se encuentran en el Atlntico Norte (Newfoundland, Noruega, Irlanda
del Norte, Islas Azores y Madeira), en el Atlntico Sur (Sudamrica y Sudfrica), en el Pacfico Norte (Japn) y en
el Pacfico Sudoccidental (Australia y Nueva Zelandia) (Roper y Boss, 1982; Aldrich, 1991; Roeleveld y Lipinski,
1991; Brunetti et al., 1998b; R et al., 1998).
El primer registro de un calamar gigante en el Atlntico Sudoccidental se produjo en Brasil en el ao 1989
(Arfelli et al., 1991), en tanto que en el Mar Argentino tres hembras, cuyas tallas oscilaron entre 1,3 y 1,9 m LM,
fueron halladas dentro del Golfo San Jorge entre abril de 1995 y mayo de 1996 (Figura 7, D), dos de ellas varadas
en Baha Bustamante (Ruiz y Fondacaro, 1996; R et al., 1998) y la restante capturada por un buque arrastrero
(Brunetti et al., 1998b). En abril de 1998 y febrero de 1999 otras dos hembras (1,4 y 1,7 m LM) fueron capturadas
por buques arrastreros mientras pescaban afuera de Tierra del Fuego, a profundidades superiores a los 200 m.
16 Biologa y distribucin
En trminos generales los individuos capturados por barcos pesqueros sufren un gran deterioro, debido a su
fragilidad, con prdida de los brazos, tentculos, nadaderas y, a menudo, separacin de la cabeza del tubo (Figura 7,
B, C). En cambio, aquellos ejemplares que fueron encontrados varados, siempre estaban en buenas condiciones
(Figura 7, A).
Muy poco se conoce acerca de los estados tempranos de vida de Architeuthis. Solo una paralarva de 10,3
mm LM, capturada en el Mar de Tasmania a 20 m de profundidad, ha sido descripta hasta el presente (Lu, 1986).
Otro tanto ocurre con los juveniles, ya que solo se cuenta con la descripcin de dos de ellos de 57 y 45 mm LM,
encontrados en los estmagos de un pez de aguas profundas (Alepisaurus ferox). Ellos provenan del Atlntico
Nororiental (Isla de Madeira) y del Pacfico Sudoriental (Chile) (Roper y Young, 1972).
La fecundidad para una hembra de 1,62 m LM fue estimada en 12 millones de huevos sobre la base de un
ovario de 21,45 kg de peso (Brunetti et al., 1998b). Los machos alcanzan la madurez a tallas menores que las
hembras y poseen, adems del brazo hectocotilizado, un largo pene que se extiende hacia afuera del manto. El
apareamiento no ha sido observado pero s se ha encontrado una hembra con espermatobulbos implantados en la piel
de los brazos ventrales (Norman y Lu, 1997).
Figura 7. Architeuthis sp. Vista general de un ejemplar entero (Baha Bustamante, Argentina 1996, fotografa
gentileza M. E. R; A), vista general del cefalopodio (B) y de la cavidad del manto (C). Fecha y ubicacin de los
hallazgos en Argentina (D).
70 66 62 58 54
54
52
50
48
46
44
42
40
Julio 1995
Mayo 1996
Abril 1995
Febrero 1999
Abril 1998
A
C
B
D
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 17
Familia Onychoteuthidae
Calamares de musculatura robusta y brazos con dos hileras de ventosas. Tentculos con aparato de fijacin
discoidal bien desarrollado sobre el carpo, con dos hileras de ganchos sobre la mano, con o sin ventosas marginales.
Cartlagos de cierre simples y rectos. Hectocotilizacin ausente. Fotforos presentes nicamente en Onychoteuthis.
Conectivos bucales unidos ventralmente al IV par de brazos. Ejemplares pequeos (12 cm LM) a muy grandes (160
cm LM). Generalmente ocenicos y en reas prximas al talud continental relacionados al fondo.
Comprende cinco gneros (Ancistroteuthis, Kondakovia, Moroteuthis, Onychoteuthis y Onykia) y
aproximadamente 16 especies. El gnero Moroteuthis est sujeto a revisin ya que Tsuchiya y Okutani (1991) han
demostrado que algunas especies del gnero Onykia son en realidad juveniles de algunas especies del gnero
Moroteuthis.
Moroteuthis ingens (Smith, 1881)
Morfologa
Manto robusto, rojo y verrugoso (Figura 8, A, B). Tentculos con 28 ganchos dispuestos en dos hileras sobre
la mano, los ventrales de mayor tamao que los dorsales (Figura 8, C). Ventosas marginales ausentes en los adultos.
Sin pliegues nucales. Gladio con endocono cartilaginoso (Kubodera et al., 1998).
Distribucin y biologa
M. ingens es una especie ocenica batipelgica circumantrtica de aparicin frecuente sobre el talud
continental de ambas costas de Sudamrica (Figura 8, D), entre las Convergencias Subtropical y Subantrtica
(Kubodera et al., 1998). Incluye calamares de gran tamao, los adultos oscilan entre los 30 y 60 cm LM, tallas solo
superadas en el Atlntico Sudoccidental por Architeuthis y Mesonychoteuthis. Muy poco se conoce sobre su biologa
pero s representa un item importante en la dieta de mamferos y aves marinas.
Figura 8. Moroteuthis ingens. Vista dorsal (A) y detalle de la piel (B) y de la maza tentacular (C). Area de
distribucin (D).
OCEANO ATLANTICO
OCEANO PACIFICO
OCEANO
INDICO
O 0 E
90
O 180 E
90
A
B
C
D
18 Biologa y distribucin
Familia Ommastrephidae
Aparato de cierre con cartlago sifonal en forma de T invertida (Figura 9, A). Con un estadio paralarval
(Rhynchoteuthion) caracterizado por la presencia de una proboscis que originar los tentculos (Figura 9, B).
Esta familia, constituida por 11 gneros y 22 especies, incluye los denominados calamares de aleta corta
(shortfin squid), distribuidos mundialmente en las regiones nertica y ocenica (Roeleveld, 1988). Es la de mayor
importancia desde el punto de vista pesquero, ya que ms de la mitad de las capturas mundiales de cefalpodos
corresponden a ella (Roper et al., 1984).
Comprende tres subfamilias, considerando la estructura de la depresin sifonal y la presencia y/o ausencia
de fotforos:
* Subfamilia Illicinae, con cavidad sifonal llana, sin foveola ni bolsas laterales (Figura 10, A). Sin fotforos.
Tentculos sin aparato de fijacin carpal. Sin membranas protectoras distales en el hectocotilo. Incluye los gneros
Todaropsis e Illex.
* Subfamilia Todarodinae, con cavidad sifonal con foveola con un nmero variable de pliegues longitudinales
includos en una membrana semilunar transversal (Figura 10, B). Sin fotforos. Incluye los gneros Todarodes,
Martialia y Nototodarus.
* Subfamilia Ommastrephinae, con foveola presente en la cavidad sifonal con un nmero variable de pliegues
longitudinales includos en una membrana semilunar transversal y varias bolsas semilunares laterales a ambos lados
de ella (Figura 10, C). Fotforos subcutneos, viscerales y oculares. Membrana protectora ventral del hectocotilo
ensanchada distalmente y con poros. Incluye los gneros Ornithoteuthis, Dosidicus, Sthenoteuthis, Ommastrephes,
Eucleoteuthis y Hyaloteuthis.
Seis especies (Illex argentinus, Martialia hyadesi, Ommastrephes bartrami, Ornithoteuthis antillarum,
Todarodes filippovae y Eucleoteuthis luminosa) habitan en el Mar Argentino y/o en la regin ocenica adyacente. La
ms importante, debido a su elevada abundancia, es Illex argentinus. Martialia hyadesi y Ommastrephes bartrami
son potencialmente explotables, en tanto que las especies restantes slo son capturadas ocasionalmente en la regin.
Figura 9. Familia Ommastrephidae, Illex argentinus. Aparato de cierre con cartlago sifonal en forma de T invertida
(A) y paralarva (B).
A B
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 19
Figura 10. Tipos de cavidad sifonal presentes en la Familia Ommastrephidae. Subfamilia Illicinae (A). Subfamilia
Todarodinae (B). Subfamilia Ommastrephinae (C).
A
B
C
20 Biologa y distribucin
Subfamilia Illicinae
Illex argentinus (Castellanos, 1960)
Morfologa
Cuerpo alargado, nadaderas relativamente cortas y ms anchas que largas (Figura 11, A). Brazos ms largos
y robustos en los machos que en las hembras (Castellanos, 1960; 1964). Brazo izquierdo o derecho del IV par
hectocotilizado. Tentculos largos, delgados y lateralmente comprimidos, con la porcin distal poco ensanchada
(Figura 11, C). El dactilo, tpico del gnero, con ocho hileras de diminutas ventosas (Figura 11, D). La coloracin en
vivo es dorado oscuro, con la parte ventral ms clara.
Distribucin y biologa
Es una especie nertico-ocenica que ha sido encontrada desde los 54S hasta los 23S, y su presencia es
frecuente entre los 52S y los 35S (Figura 11, E). Incluye calamares de tamao mediano con ciclo de vida anual, los
adultos oscilan entre los 20 y 39 cm LM, alcanzando las hembras tamaos superiores a los de los machos. La
maduracin se inicia antes en los machos que en las hembras. Las hembras maduras son fecundadas en la base de
sus branquias, anteriormente a la desembocadura de los oviductos.
Sobre la base de las distribuciones de las edades, meses de nacimiento, tallas, reas y pocas de desove se
han identificado cuatro subpoblaciones: Subpoblacin Desovante de Verano, Subpoblacin Sudpatagnica,
Subpoblacin Bonaerense-norpatagnica y Subpoblacin Desovante de Primavera (Brunetti et al., 1998a).
El rea de distribucin de paralarvas de cada subpoblacin coincide con la respectiva rea de desove, con
Figura 11. Illex argentinus. Vista dorsal de un ejemplar adulto (A) y de un juvenil (B), detalle del tentculo (C) y del
dactilo con ocho hileras de ventosas (D). Area de distribucin (E).
A B D C
E
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 21
excepcin de la Subpoblacin Sudpatagnica. En este caso las masas de huevos son transportadas hacia el norte por
la Corriente de Malvinas, desde las reas de desove hasta entrar en contacto con las aguas clidas de la corriente de
Brasil, donde se acelera el desarrollo embrionario y eclosionan las paralarvas (Brunetti, 1988; Brunetti e Ivanovic,
1992).
El desarrollo embrionario (Sakai et al., 1998) se cumple en 10 das a 17C y culmina con la eclosin de
paralarvas de 1,1 mm LM (Figura 9, B). El estadio paralarval concluye cuando se produce la separacin de la
proboscis dando origen a los tentculos (6,5 mm LM).
Entre setiembre y noviembre, sobre la plataforma bonaerense-norpatagnica se distribuyen juveniles (1-10
cm LM; Figura 11, B) de diferentes subpoblaciones (Brunetti e Ivanovic, 1992; Brunetti et al., 1998a).
Illex argentinus es un predador oportunista muy voraz cuya dieta se compone de organismos pelgicos,
siendo el item principal el anfpodo Themisto gaudichaudii, en tanto que eufusidos, peces mictfidos y calamares
son consumidos en menor medida. Las tallas de las presas varan considerablemente, desde los pequeos eufusidos
de 2-3 mm de largo total hasta mictfidos de 14 cm de largo total. La alimentacin ocurre durante las horas del da,
con mayor intensidad a partir del medioda (Ivanovic y Brunetti, 1994).
El calamar argentino en su extensa rea de distribucin es presa de una amplia variedad de peces,
mamferos y aves marinas. En sus contenidos estomacales los calamares son identificados a partir de estructuras tales
como picos, estatolitos, gladios y ventosas.
Subfamilia Todarodinae
Martialia hyadesi Rochebrune y Mabille, 1889
Morfologa
Cuerpo cilndrico, elongado y robusto (Castellanos, 1967b; Rodhouse y Yeatman, 1990). Nadaderas
sagitadas, ms anchas que largas (Figura 12, A). Foveola con siete laminillas longitudinales (Figura 10, B). Brazos
cortos, con trabculas fuertemente desarrolladas. Brazo derecho del cuarto par hectocotilizado en su tercio distal con
trabculas foliceas en el lado ventral (Figura 12, C). Tentculos apenas ms largos que cualquiera de los brazos. La
mayor parte de ellos est ocupada por la maza, la cual no est expandida ni claramente diferenciada en carpo, mano
y dactilo (Figura 12, B).
La coloracin de los ejemplares vivos es negro intenso en la regin dorsal y algo ms plido en las zonas
laterales y ventral.
Distribucin y biologa
M. hyadesi es una especie circumpolar antrtica (Figura 12, D). El rea de aparicin ms frecuente se
encuentra en el Atlntico Sudoccidental, entre el Mar de Scotia y el talud patagnico, aunque tambin ha sido
registrada en las cercanas de los 55S, en las Islas Kerguelen (Ocano Indico) (Piatkowski et al., 1991) y en la Isla
Macquarie (sur de Nueva Zelandia) (OSullivan et al., 1983).
Las tallas mximas registradas han sido de 38 cm LM para los machos y 45 cm LM en el caso de las
hembras. Los machos maduran antes que las hembras, encontrndose el 70% maduro a tallas superiores a los 25 cm
LM, mientras que ellas inician la maduracin por encima de los 30 cm LM. Las hembras son fecundadas en la
membrana bucal estando an inmaduras. Juveniles (1-8 cm LM) se distribuyen en la regin ocenica adyacente a la
plataforma patagnica durante agosto-setiembre (Brunetti et al., 1998a).
Los items ms frecuentes de la dieta de ejemplares adultos, en la zona del Frente Polar Antrtico al norte
del Mar de Scotia, fueron peces mictfidos y zooplancton (eufusidos y anfpodos) (Rodhouse et al., 1992). En la
zona del talud continental (Ivanovic et al., 1998) los mictfidos representan el 44% de la dieta, seguidos por los
calamares (37%, 70% canibalismo sobre juveniles) y los anfpodos (19%, principalmente Primno macropa).
Entre los predadores superiores, la especie fue detectada como alimento de, al menos, tres especies de
ballenas, tres de pinnpedos y seis de aves marinas (Rodhouse et al., 1992; 1994).
OCEANO ATLANTICO
OCEANO PACIFICO
OCEANO INDICO
I. Kerguelen
I. Macquarie
Is. Malvinas
O 0 E
90
O 180 E
90
22 Biologa y distribucin
Subfamilia Ommastrephinae
Ommastrephes bartrami (LeSueur, 1821)
Morfologa
Manto cilndrico y musculoso (Figueiras y Sicardi, 1974; Wormuth, 1976; Roper et al., 1984). Nadaderas
robustas, ms anchas que largas (Figura 13, A). Foveola provista de 6 a 9 pliegues longitudinales y con 2 a 5 bolsas
laterales (Figura 13, C).
Cabeza tan ancha como el manto. Brazos cortos, casi todos de la misma longitud, con dos filas
longitudinales de ventosas. El brazo derecho o izquierdo del IV par hectocotilizado en su tercio distal.
Tentculos lanceolados, robustos y ms largos que los brazos. Mano con 4 filas longitudinales de ventosas,
las centrales de mayor tamao que las marginales y sus anillos con un diente notablemente ms grande en cada
cuadrante (Figura 13, B). Dactilo con 4 a 6 filas de ventosas pequeas.
Los ejemplares vivos son de color rojizo con el dorso violceo. Ventralmente, sobre el manto y la cabeza,
se presentan pequeos fotforos subcutneos irregularmente distribuidos con coloracin dorada o plateada.
Distribucin y biologa
Es una especie cosmopolita bisubtropical, que se encuentra desde la superficie hasta los 1.500 m de
profundidad (Figura 13, D). En el Atlntico Sudoriental se distribuye desde los 14S hasta los 35S mientras que en
el Sudoccidental lo hace entre los 27S y los 45S-48S (Zuev et al., 1976; Roper et al., 1984).
Figura 12. Martialia hyadesi. Vista dorsal (A), detalle de los brazos y tentculos (B) y del hectocotilo (C). Area de
distribucin (D).
A
C
B
D
C
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 23
En esta ltima regin, durante el verano, la mayor parte de la poblacin se encuentra en estado virginal o
inmadura, con tallas entre 10 y 26 cm LM, inicindose la madurez a partir del otoo. En otoo-invierno se observan
varias cohortes, que comprenden un amplio rango de tallas (13-43 cm LM) y ejemplares en diferentes estadios de
maduracin: juveniles, preadultos y adultos (Leta, 1986, 1989; Nigmatullin, 1989). Los machos maduran antes que
las hembras, a tallas superiores a los 32 cm LM, mientras ellas inician la maduracin por encima de los 42 cm LM.
Las hembras son fecundadas en la membrana bucal estando an inmaduras. En primavera, en el lmite sur de las
aguas subtropicales (12C-14C) y en la zona de mezcla con aguas subantrticas (10C-12C) han sido capturados
juveniles entre 1 y 8 cm LM (AtlantNIRO, 1989).
Es un predador oportunista que se alimenta de presas mesopelgicas que migran a niveles superiores durante
la noche. Se han identificado tres grupos principales de presas: calamares, peces y crustceos y el canibalismo es
comn (Lipinski y Linkowski, 1988).
A
B
Figura 13. Ommastrephes bartrami. Vista dorsal (A), detalle del tentculo y de los anillos centrales de la maza (B)
y de la foveola (C). Area de distribucin (D).
Familia Thysanoteuthidae
Cartlago de cierre del sifn en forma de T acostada (Figura 14, B). Cartlago nucal con dos protuberancias
que encajan en fosetas opuestas (Figura 14, C). Vainas del gladio proyectadas anteriormente. Maza tentacular con
cuatro hileras de ventosas. Brazos cortos, con dos hileras de ventosas y membranas protectoras anchas, con
trabculas (Figura 14, D). Conectivos bucales unidos al margen ventral de los brazos IV.
La familia posee un nico gnero monoespecfico: Thysanoteuthis rhombus.
D
24 Biologa y distribucin
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857
Morfologa
Calamares de gran tamao, pueden alcanzar los 100 cm LM y 20 kg de peso. El manto es cilndrico,
musculoso y con nadadera romboidal que recorre toda su longitud. La coloracin es anaranjada (Figura 14, A).
Distribucin y biologa
Se distribuye mundialmente en aguas tropicales y subtropicales, ocupando la zona epipelgica durante la
noche y mesopelgica en el da (Figura 14, E). Generalmente se encuentran de a pares o en pequeas agregaciones
formadas por 3 o 4 parejas. Aunque la musculatura del manto es muy fuerte, usualmente flota o se desplaza
mediante ondulaciones de las nadaderas. Se alimenta de pequeos peces y calamares (Nigmatullin y Arkhipkin,
1998).
En el Ocano Atlntico ocurre desde los 30N hasta los 36S. Es una especie comn en el Golfo de Mxico
y el Mar Caribe, estando delimitada su distribucin hacia el sur por el desplazamiento de las aguas de la Corriente
de Brasil.
La mayora de los machos se encuentran maduros a partir de los 40 cm LM y las hembras a partir de los 50
cm LM. El macho transfiere los espermatforos a la membrana bucal de la hembra. Las masas de huevos son
cilindros gelatinosos (60-180 cm de largo) con dos hileras de huevos enrollados externamente, que flotan en la
superficie del mar (Suzuki et al., 1979).
A E
D C
B
Figura 14. Thysanoteuthis rhombus. Vista dorsal (A), detalle del cartlago sifonal del aparato de cierre (B), del
cartlago nucal (C) y de la membrana protectora de los brazos II y III (D). Area de distribucin (E).
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 25
PESQUERIAS
El comercio mundial de cefalpodos ha experimentado un considerable crecimiento en las ltimas dcadas
y el total de los desembarques mundiales ha aumentado de manera sostenida, pasando de 1.227.303 t en 1977 a
2.841.060 t en 1995. Las principales zonas de pesca se encuentran en el Pacfico Noroccidental (Area 61, FAO) y el
Atlntico Sudoccidental (Area 41, FAO), las cuales aportan cerca de las dos terceras partes del total de las capturas
mundiales (Tabla 2; Figura 15).
Por el volumen de pesca (80%), los calamares constituyen el grupo ms importante dentro de los
cefalpodos, mientras que las sepias y los pulpos representan el 8% y 12% respectivamente. Entre los calamares, los
omastrfidos y los lolignidos incluyen el mayor nmero de especies explotadas comercialmente.
En el Atlntico Sudoccidental los desembarques de recursos marinos han mostrado cambios altamente
significativos, particularmente los cefalpodos que, por las capturas efectuadas sobre Illex argentinus, han pasado de
3.690 t en 1977 a 642.144 t en 1995. As, los cefalpodos pasaron del 0,35% a representar el 27% de los
desembarques totales del Atlntico Sudoccidental.
La intensificacin de la pesca de Illex argentinus, a partir de 1978, fue consecuencia de la sobrepesca del
calamar de Japn (Todarodes pacificus), cuando varios pases que explotaban esta especie en el Pacfico
Noroccidental (Japn, Corea, Taiwan, Polonia, ex-URSS), iniciaron la explotacin de cefalpodos, particularmente
del calamar argentino, en esta regin (Brunetti, 1990a).
Desembarques (t)
Ao Total Mundial Cefalpodos A B C
Especies Marinas Total Mundial Area 41 Area 61
1977 61524700 1227303 3690 610367 1,99 0,30 49,73
1978 63112500 1324596 74870 669630 2,10 5,65 50,55
1979 63795800 1505600 124360 737973 2,36 8,26 49,02
1980 64393200 1525876 31013 882284 2,37 2,03 57,82
1981 66712400 1365570 54082 691933 2,05 3,96 50,67
1982 68233200 1162007 208394 761568 1,70 17,93 65,54
1983 68184300 1706728 205221 745424 2,50 12,02 43,68
1984 73898400 1709110 252075 730554 2,31 14,75 42,74
1985 75684800 1787253 269647 770767 2,36 15,09 43,13
1986 81063400 1751833 353709 617385 2,16 20,19 35,24
1987 81695800 2311671 744535 730194 2,83 32,21 31,59
1988 85644900 2255496 690236 715369 2,63 30,60 31,72
1989 86818900 2652775 761862 877880 3,06 28,72 33,09
1990 83255400 2357595 553019 861738 2,83 23,46 36,55
1991 83029000 2572230 696821 815593 3,10 27,09 31,71
1992 84571000 2742418 735174 913828 3,24 26,81 33,32
1993 85938000 2721639 715670 876176 3,17 26,30 32,19
1994 91513700 2776233 580423 933237 3,03 20,91 33,62
1995 91904900 2841060 642144 1003368 3,09 22,60 35,32
Tabla 2. Desembarques de recursos marinos en toneladas (t): total mundial, total de cefalpodos, total de
cefalpodos en el Atlntico Sudoccidental (Area 41, FAO) y en el Pacfico Noroccidental (Area 61, FAO). A.
Porcentaje de cefalpodos en los desembarques mundiales. B. Porcentaje de los cefalpodos mundiales
desembarcado en el Area 41. C. Porcentaje de los cefalpodos mundiales desembarcado en el Area 61.
Especies
Marinas
26 Pesqueras
Dos mtodos de pesca para la captura de calamares son utilizados actualmente en el Atlntico
Sudoccidental. El ms antiguo, y el nico utilizado hasta 1987, es la pesca por arrastre con redes de fondo y media
agua practicada durante las horas del da.
En 1987 se iniciaron actividades de pesca nocturna utilizando mquinas automticas con poteras (jigging),
diseadas sobre la base de las caractersticas y el comportamiento de los calamares. Este equipo de pesca consiste de
un anzuelo formado por dos o ms coronas de ganchos de acero unidas a un eje plstico, denominado potera. Veinte
o treinta poteras se fijan, a intervalos de aproximadamente un metro, en el extremo distal de una lnea de nylon o
acero, la cual lleva una plomada en su extremo. Las lneas son caladas/izadas automticamente en carreteles
mediante un motor elctrico (Yajima y Mitsugi, 1976; Ogura, 1983). Este mtodo de pesca, absolutamente
selectivo, atrae y concentra los calamares durante la noche mediante la iluminacin provista por lmparas ubicadas
en la cubierta del barco.
Una gran variedad de subproductos son elaborados a partir del calamar, especialmente en Asia. El ms
comn es el calamar seco-estacionado, al cual le siguen el calamar seco y el calamar salado-fermentado. Los pases
europeos con mayor consumo de cefalpodos son Espaa, Portugal, Italia, Grecia y Alemania. En todos ellos
histricamente se prefiri el consumo de las distintas especies de lolignidos debido a la calidad de la carne, pero a
partir de la dcada del 80, ellos comienzan a ser desplazados por Illex argentinus, como consecuencia de su precio
inferior en el mercado.
Figura 15. A. Porcentaje de cefalpodos en los desembarques mundiales. B. Porcentaje de los cefalpodos
mundiales desembarcados en el Atlntico Sudoccidental (Area 41, FAO). C. Porcentaje de los cefalpodos
mundiales desembarcados en el Pacfico Noroccidental (Area 61, FAO). D. Porcentaje de los cefalpodos mundiales
desembarcados en las Areas 41 + 61.
0
20
40
60
80
100
1975 1980 1985 1990 1995

%
A B C D
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 27
Pesqueras especficas
Lolignidos (calamaretes)
Las pesqueras de calamaretes tienen importancia econmica a nivel regional debido al reducido tamao de
sus poblaciones. No obstante, alcanzan elevados precios por kilogramo, merced a la excelencia de su carne.
Dos especies de lolignidos son capturadas por la flota pesquera argentina, Loligo sanpaulensis y Loligo
gahi, pero en las estadsticas de pesca ellas no son discriminadas. As, las capturas anuales han oscilado entre 100 y
250 t para el perodo 1979-1992, mientras que durante 1993/94 ellas rondaron las 1.000 t y alcanzaron las 2.000 t en
1997. Considerando las reas y perodos de pesca, se estim que el 70% de estas capturas fueron efectuadas por
buques congeladores y factoras y correspondieron a L. gahi. El 30% restante, pescado en reas costeras de la
plataforma Bonaerense-norpatagnica puede ser asignado a L. sanpaulensis.
L. sanpaulensis es capturado en regiones costeras desde el sur de Brasil hasta el golfo San Jorge. En
Argentina se pesca principalmente con redes de arrastre, como captura incidental de la pesquera de camarn y
langostino, mientras que en Brasil existe una pesquera artesanal dirigida exclusivamente a los lolignidos que
obtiene sus mayores rendimientos entre enero y abril (Costa et al., 1990).
L. gahi es capturado principalmente al sudeste de las Islas Malvinas. Esta pesquera comprende dos
temporadas anuales; la primera entre febrero y mayo y la segunda entre agosto y octubre. Durante la primera, las
actividades pesqueras se concentran alrededor de la Isla Beauchne, alcanzando 2/3 de la produccin anual, mientras
que entre agosto y octubre se opera al noreste de la Isla Gran Malvina. Durante el perodo 1989-1997 las capturas
anuales han variado entre 118.720 y 26.122 t (FIGFD, 1998).
La flota congeladora argentina captura incidentalmente L. gahi al noroeste de las Islas Malvinas y sobre el
talud continental al sur de los 43S, mientras que los barcos factora lo hacen alrededor de la Isla de los Estados. Las
capturas de estas flotas nunca han superado las 1.500 t.
Omastrfidos (calamares, potas)
En el Atlntico Sudoccidental tres especies de calamares de aleta corta tienen importancia comercial: Illex
argentinus, Martialia hyadesi y Ommastrephes bartrami.
Illex argentinus (calamar argentino)
La pesca artesanal de calamar ha existido en Argentina desde 1946. Hasta 1977, la especie fue capturada
como acompaante en la pesca de merluza y los desembarcos totales no superaron las 5.000 t anuales. A partir de
1978 se intensific la demanda externa y la magnitud de las capturas. Los desembarcos alcanzaron un mximo
cercano a las 350.000 t en las temporadas 1987/88, pero slo un 10% de ellos correspondieron a la Argentina. A
partir del ao 1993, las capturas argentinas se incrementaron hasta valores cercanos a las 550.000 t anuales, debido
al comienzo de la pesca dirigida con barcos poteros, tanto argentinos como charteados, lo cual convirti al calamar
en la segunda especie de inters econmico del Mar Argentino.
La temporada de pesca y las zonas habilitadas dentro de la Zona Econmica Exclusiva de Argentina para
los buques autorizados para la pesca de calamar estn establecidas en la Resolucin 973/97 de la Secretara de
Agricultura, Ganadera, Pesca y Alimentacin, que deroga a la Resolucin 379/95 y su modificatoria 884/96.
La temporada de pesca se extiende entre el 1 de febrero y el 31 de agosto, cuando la especie se encuentra
migrando sobre la plataforma continental, en tanto que, entre setiembre y enero se aplica una veda destinada a
proteger a los juveniles. Entre el 1 de febrero y el 30 junio la pesca est permitida al sur de los 44S, y se efecta
sobre dos subpoblaciones: Desovante de Verano (concentraciones reproductivas) al comienzo de la temporada y
Sudpatagnica (concentraciones prerreproductivas) durante todo el perodo. El 1 de mayo comienza la temporada al
norte de los 44S, la cual cierra el 31 de agosto. En este perodo se captura principalmente la Subpoblacin
Bonaerense-norpatagnica (concentraciones prerreproductivas), y en menor medida, y sobre el final de la
temporada, la Desovante de Primavera. Adems, la citada resolucin autoriza la pesca por fuera de la Zona
Econmica Exclusiva entre los paralelos 45 y 48S desde el 15 de diciembre hasta el 31 de agosto de cada ao.
28 Pesqueras
En el perodo 1993-99, al sur de los 44S, han operado anualmente hasta un mximo de 240 buques poteros
(Figura 16). Los cambios ms significativos estuvieron relacionados con la distribucin de esta flota, que mostr un
incremento del nmero de buques argentinos y charteados (86 a 150) y una disminucin de los buques con licencia
del Reino Unido (150 a 90).
Las capturas efectuadas cada temporada (febrero-junio) por la flota potera en esta regin fueron el
resultado del esfuerzo aplicado y de la fuerza del reclutamiento anual de las subpoblaciones presentes en el rea. El
elevado reclutamiento de 1993 (2.187 millones de individuos) result en capturas semejantes para los poteros
argentinos y con licencia del RU, debido al diferente nmero de buques que operaron en cada regin (Figura 17,
Tabla 3). En 1997, bajo condiciones semejantes de reclutamiento (1.837 millones de individuos), Argentina duplic
las capturas del RU debido al incremento en el nmero de buques y su mayor disponibilidad espacio/temporal sobre
el recurso.
Al norte de los 44S, en el perodo 1993-99, la flota potera aument de 78 a 150 buques (argentinos y
charteados). En esta regin se ha notado un marcado incremento en la actividad de los buques arrastreros, que
pasaron de 7.000 t de captura en 1993-95 a 30.000 t en las temporadas 1996 y 1997. A diferencia de los buques
poteros, los arrastreros que operan en aguas del talud entre junio y agosto, capturan individuos en avanzado estado
de madurez poniendo en riesgo el tamao del stock desovante.
En la Argentina la mayor parte del calamar es congelado en bloques a bordo de buques poteros y arrastreros
congeladores, y una menor proporcin, capturada por los buques fresqueros, es conservada a bordo en hielo. Se
comercializa enfriado o congelado (entero, vaina, tubo, anillos, tentculos, aletas) y en conservas.
Los principales importadores son Taiwan, Japn, China y Corea, quienes adems, son responsables en
conjunto de alrededor del 60% de las capturas mundiales de cefalpodos.
Debido a sus caractersticas, casi todo el calamar argentino importado por Japn se utiliza para la
elaboracin de calamar seco y salado fermentado, en tanto que el calamar de Japn (Todarodes pacificus) es
preferido para el consumo en crudo. Adems, una proporcin del calamar argentino es procesado para su utilizacin
como carnada en la pesca de atunes.
Figura 16. Distribucin anual del nmero de barcos poteros argentinos, charteados, con licencia del Reino Unido y
total. Perodo 1993-1999.
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 29
Figura 17. Illex argentinus. Perodo 1993-1999. Rendimientos comerciales (toneladas/da) por rectngulo de pesca.
Tabla 3. Illex argentinus. Capturas anuales en toneladas efectuadas al norte y al sur de los 44S por las diferentes
flotas que operan en dichas regiones. Perodo 1993-1999.
30 Pesqueras
Argentina Con licencia del Reino Unido
Ao Area Poteros
Argentinos
Poteros
Charteados
Arrastre Total Poteros Arrastre Combinados Total Total
General
Norte 18159 41481 6123 65763 65763
1993 Sur 43280 91112 3088 137480 139190 947 5 140142 277622
Total 61439 132593 9211 203243 139190 947 5 140142 343385
Norte 32826 39001 6127 77954 77954
1994 Sur 50463 69468 2823 122754 58587 3209 853 62649 185403
Total 83289 108469 8950 200707 58587 3209 853 62649 263356
Norte 60258 66026 6777 133061 133061
1995 Sur 26557 33967 4819 65343 56599 6600 551 63750 129093
Total 86815 99993 11596 198404 56599 6600 551 63750 262154
Norte 47185 34270 30197 111652 111652
1996 Sur 90151 66033 10169 166353 71639 5170 1455 78264 244617
Total 137337 100303 40366 278005 71639 5170 1455 78264 356269
Norte 25835 6888 26211 58934 58934
1997 Sur 200316 144111 29217 373644 148721 976 149697 523341
Total 226151 150999 55428 432578 148721 976 149697 582275
Norte 75392 18887 16399 110678 110678
1998 Sur 138485 30716 18554 187755 74642 4858 79500 267255
Total 213877 49603 34953 298433 74642 4858 79500 377933
Norte 21898 26745 16792 65434 65434
1999 Sur 91365 159466 29346 280177 254019 12108 266127 546303
Total 113263 186211 46137 345611 254019 12108 266127 611738
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 31
Martialia hyadesi (calamar negro)
En el Atlntico Sudoccidental han sido registradas capturas comerciales de calamar negro al noroeste de
Shag Rocks durante febrero y en el rea de la plataforma externa y talud patagnico (38-50S) entre marzo y junio
(Rodhouse, 1991; Ivanovic et al., 1998). La aparicin de esta especie en aguas de la Corriente de Malvinas muestra
notables fluctuaciones relacionadas con la intrusin excepcional de aguas subantrticas, como sucedi en 1986
(Rodhouse, 1991), 1991 y 1995.
En el periodo 1986-1997 las capturas totales oscilaron entre 57 (1988) y 23.868 t (1995), con un valor medio
anual de 4.214 t. Durante 1995, entre los 40 y 48S, cuando las temperaturas de superficie oscilaron entre 7 y 9C,
altas abundancias (40 t/da) de calamares entre 22 y 37 cm LM fueron registradas en el talud continental. La captura
total efectuada por buques poteros argentinos y charteados ese ao alcanz las 852 t.
La Resolucin SAGyP 79/95 menciona por primera vez y de manera particular la especie Martialia
hyadesi para autorizar durante 1995 su pesca en aguas del Atlntico Sudoccidental al este del meridiano de 59W,
mientras estaba en vigencia la veda para Illex argentinus.
Ommastrephes bartrami (calamar rojo)
Ommastrephes bartrami fue un recurso ampliamente explotado en el Pacfico Norte por Japn, Corea y
China, mediante la utilizacin de redes de deriva, alcanzando las 350.000 t en 1990. Desde 1993, cuando se prohibi
la utilizacin de este arte de pesca, las capturas se efectan con mquinas poteras y alcanzan las 150.000 t anuales.
Hasta el presente no se ha desarrollado una pesquera dirigida a esta especie en el Atlntico Sudoccidental,
pero cruceros de pesca exploratoria y experimental utilizando mquinas poteras, fueron realizados durante el verano
de 1984 y el invierno de 1986 en el sector uruguayo de la Zona Comn de Pesca argentino-uruguaya (Leta, 1986,
1989). Los resultados, en trminos de rendimientos comerciales, fueron nulos para el invierno y muy satisfactorios
para el verano. Estos ltimos alcanzaron valores de 50 individuos por hora-mquina, los cuales son comparables y
an superiores a los logrados en aguas japonesas para esta misma especie.
Tres cruceros de pesca exploratoria fueron llevados a cabo durante marzo de 1997, 98 y 99, dentro del marco
del Poyecto de Investigacin JAMARC-INIDEP. En la regin ocenica adyacente a la plataforma continental, entre
los 3330S y los 4130S, la especie fue capturada cuando las temperaturas oscilaron entre 19 y 24C, en aguas de
la Corriente de Brasil y de mezcla resultantes de la Confluencia Brasil-Malvinas. Las tallas medias variaron entre 17
y 28 cm LM correpondiendo a pesos de 202 y 775 gramos respectivamente, observndose un incremento de la talla
media con el aumento de la latitud.
En Japn, debido a ciertas caractersticas propias de la especie, tales como la presencia de una piel dura, alto
contenido de agua y la capacidad del msculo de adquirir rpidamente una tonalidad marrn, se la utiliza
fundamentalmente como materia prima para la obtencin de calamar secado-estacionado y desmenuzado (Fukuda y
Okazaki, 1998).
Otros calamares
Thysanoteuthis rhombus (calamar rombo)
Es pescado comercialmente en el Mar de Japn desde 1960. La pesquera de Okinawa, desarrollada
utilizando un arte especialmente diseado para esta especie (drop-line), alcanz las 2.287 t en 1994. Las mayores
capturas se logran durante el da, sobre los 500 m de profundidad y con temperaturas entre 8 y 12C (Kawasaki y
Kakuma, 1998).
No existe una pesquera dirigida a esta especie en el Atlntico Sudoccidental. Un crucero de pesca
exploratoria fue desarrollado durante marzo de 1999 en la regin ocenica adyacente a la plataforma continental,
entre los 3330S y los 4130S. Sus resultados indicaron la presencia de la especie en esta regin pero no
permitieron obtener ndices de abundancia.
Debido a la alta calidad de su carne, comparable a la de las sepias, en Japn se lo destina fundamentalmente
para el consumo fresco (sashimi, sushi).
Figura 18. Muestreo biolgico. Medicin del largo del manto (A), corte del manto por la lnea media ventral (B) y
determinacin del sexo y estadio de desarrollo sexual (C).
A C
B
MUESTREO BIOLOGICO
El muestreo biolgico de calamares provee la informacin del tamao, la proporcin de sexos, la condicin
reproductiva y la edad de los ejemplares en una muestra, contribuyendo junto con otras caractersticas al
conocimiento del estado del recurso. Las muestras pueden provenir tanto de las capturas de buques de investigacin
como comerciales (poteros o arrastreros) y pueden ser efectuadas a bordo o a partir de los desembarques.
Seleccin de la muestra:
La muestra estar constituda por 150 ejemplares seleccionados al azar.
Peso de la muestra:
Antes de proceder al muestreo propiamente dicho debe registrarse el origen de la muestra (nombre del
barco, fecha, posicin y/o nmero de lance) y tomarse el peso total en kilogramos, cuidando de descontar el peso de
los recipientes.
Muestreo de los ejemplares:
Largo de manto (mm): Cada ejemplar de la muestra es medido al milmetro utilizando un ictimetro con regla
metlica. Para registrar el largo de manto (LM) se coloca el ejemplar con la parte ventral hacia arriba cuidando que
la parte aguzada del extremo posterior del manto apenas roce la parte perpendicular del ictimetro (Figura 18, A).
Peso total (g): Se registra el peso del ejemplar en gramos.
Sexo: Se abre el ejemplar por la lnea media ventral utilizando una tijera (Figura 18, B, C), y se determina el sexo
anotndolo de acuerdo al siguiente cdigo: 1 = macho; 2 = hembra; 3 = indeterminado (ejemplares en los que, debido
a su pequeo tamao, es imposible determinar el sexo).
Estadio de desarrollo sexual: Se determina el estadio de desarrollo sexual de acuerdo a una escala desarrollada para
Illex argentinus (Brunetti, 1990b), que se detalla en la Tabla 4 y las Figuras 19 y 20.
Replecin estomacal: Se registra el grado de replecin del estmago segn la siguiente escala: 0 = vaco; 1 =
presencia de comida; 2 = lleno; 3 = distendido (puede ocupar casi toda la porcin posterior del cuerpo).
Extraccin y mantenimiento de estatolitos: Se efecta un corte con sentido antero-posterior de la piel y el
cartlago de la parte ventro-posterior de la cabeza (por debajo del sifn) con un bistur. As quedan abiertos los
estatocistos que contenien los estatolitos. Cuando ellos son visualizados, se extraen con la punta del bistur o con una
pinza de punta fina. Se conservan en parafina lquida, dentro de cajas plsticas con celdas individuales. Se anota el
origen de la muestra con fibra indeleble. Cada caja contiene los estatolitos correspondientes a una muestra y en cada
celda se anota el nmero del ejemplar.
32 Muestreo biolgico
Estadio Machos Hembras
I Inmadurez
Glndula prosttica transparente y pequea.
Testculo transparente y filiforme, ocupando
el tercio posterior del manto. Visible con
dificultad.
Inmadurez
Glndulas nidamentales finas, membranosas
y transparentes, visibles con dificultad.
Ovario transparente y filiforme, observn-
dose casi exclusivamente el eje musculo-
conjuntivo, con algunas granulaciones.
II Inmadurez
Glndula prosttica translcida, evidencin-
dose en su regin posterior la Bolsa de
Needham. Testculo translcido, con el
extremo anterior alcanzando la glndula
prosttica.
Inmadurez
Glndulas nidamentales translcidas y
angostas. Glndulas oviductales pequeas y
translcidas. Porcin terminal del oviducto
visible.
Ovario translcido y blanquecino, con
evidente estructura granular.
III Maduracin
Glndula prosttica blanca. Parte anterior o
peneana de la Bolsa de Needham desarro-
llada. Conducto deferente visible, delgado y
blanco.
Testculo blanco con bordes translcidos y el
extremo anterior trilobulado alcanzando la
base del glndula digestiva. Volumen
notablemente incrementado.
Maduracin
Glndulas nidamentales ensanchadas, blan-
cas y con bordes translcidos.
Oviductos acintados, transparentes y eviden-
tes en todo su recorrido. Glndulas oviduc-
tales blancas.
Ovario granular, blanco-amarillento, ensan-
chado en su parte media y anterior.
IV Madurez Incipiente
Glndula prosttica blanca y engrosada.
Bolsa de Needham plenamente desarrollada,
con presencia de espermatforos. Conducto
deferente blanco, grueso y con constriccio-
nes transversales.
Testculo blanco, grueso, con 3/4 lbulos que
sobrepasan la base del glndula digestiva.
35% al 45% del brazo IV hectocotilizado.
Trabculas comprimidas.
Madurez Incipiente
Glndulas nidamentales blancas, anchas y
gruesas, extendidas hasta el tercio posterior
del glndula digestiva, con una ranura o
depresin en el extremo anterior.
Oviductos acintados, anchos, con pliegues o
meandros, sin ovocitos en su interior.
Ovario amarillento, grande y granular.
Grandes ovocitos con estras longitudinales
se observan en su superficie.
V Madurez Avanzada
Bolsa de Needham distendida, conteniendo
abundantes espermatforos, los cuales se
disponen en tres grupos oblcuos a la
desembocadura de la bolsa.
Testculo de igual tamao que en el estadio
IV, pero ms delgado y con bordes flccidos
y grisceos.
Hectocotilizacin superior al 45%. Parte
distal del hectocotilo bien desarrollada y con
trabculas separadas.
Madurez Avanzada
Glndulas nidamentales grandes, blancas y
gruesas, cubriendo gran parte del glndula
digestiva.
Oviductos llenos o en diferentes grados de
replecin, conteniendo ovocitos amarillo-
verdosos y transparentes.
Ovario voluminoso, granular y amarillento.
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 33
Tabla 4. Illex argentinus. Escala de desarrollo sexual para ambos sexos.
Estadio Machos Hembras
Estadio Machos Hembras
VI Freza
Bolsa de Needham parcialmente vaca,
indicando la transmisin de espermatforos a
la hembra.
Testculo blanco-grisceo y blando.
Este estadio puede ser confundido con el IV
al considerar la Bolsa de Needham, pero
puede diferenciarse claramente observando
la hectocotilizacin, que en este caso es
superior al 50%.
Fertilizacin
Este estadio permite identificar las hembras
que han sido fecundadas pero an no han
desovado. El estado del aparato reproductor
es idntico al del estadio V, pero se observan
espermatforos implantados en la base de
una o ambas branquias, por delante de la
desembocadura de los oviductos.
VII Postpuesta
Bolsa de Needham vaca o con escasos
espermatforos.
Testculo blanco-grisceo, flccido y con el
volumen significativamente disminudo.
Deterioro notable del estado general del
cuerpo. Manto flccido con la capa muscular
marcadamente reducida. Reduccin del
volumen del glndula digestiva.
Desove
Glndulas nidamentales y oviductales blan-
das. Oviductos distendidos, vacos o con
restos de ovocitos.
Espermatobulbos presentes, con sus porcio-
nes proximales fijas a las branquias y sus
extremos distales rotos o faltando una
porcin.
Volumen del ovario disminudo. Los ovocitos
presentes son amarillo oscuro.
VIII Postpuesta
Glndulas nidamentales y oviductales
flccidas.
Oviductos distendidos y vacos.
Ovario reducido mostrando el eje msculo-
conjuntivo con pequeos grupos de ovocitos
adheridos a l.
Deterioro notable del estado general del
cuerpo. Manto flccido con la capa muscular
marcadamente reducida. Reduccin del
volumen de la glndula digestiva.
34 Muestreo biolgico
Tabla 4. Continuacin.
Estadio Machos Hembras
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 35
Figura 19. Illex argentinus. Escala de desarrollo sexual para machos.
Machos Estadio I
Machos Estadio II
36 Muestreo biolgico
Figura 19. Continuacin.
Machos Estadio III
Machos Estadio IV
Figura 19. Continuacin.
Machos Estadio V
Machos Estadio VI
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 37
Bolsa de
Needham
Conducto
deferente
Esperma-
tforos
Testculo
Glndula
prosttica
38 Muestreo biolgico
Machos Estadio VII
Figura 19. Continuacin.
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 39
Figura 20. Illex argentinus. Escala de desarrollo sexual para hembras.
Hembras Estadio I
Hembras Estadio II
40 Muestreo biolgico
Figura 20. Continuacin.
Hembras Estadio IV
Hembras Estadio III
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 41
Hembras Estadio V
Figura 20. Continuacin.
Hembras Estadio VI
Glndula
oviductal
Glndula
nidamental
Esperma-
tobulbos
Oviducto
Ovario
Branquia
42 Muestreo biolgico
Figura 20. Continuacin.
Hembras Estadio VII
Hembras Estadio VIII
Brunetti et al.: Calamares de importancia comercial en la Argentina 43
BIBLIOGRAFIA
ALDRICH, F. A. 1991. Some aspects of the systematics and biology of squid of the genus Architeuthis based
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