Posicin alfa, dominancia y divisin del trabajo en las manadas de

lobos
L. David Mech
1
Abstract: La imagen que se suele tener de una manada de lobos (Canis lupus) es la de
un grupo de individuos que compiten constantemente por la dominancia pero que a la
vez estn controlados por la pareja alfa, el macho alfa y la hembra alfa. No obstante,
la mayora de los estudios sobre la dinmica social de las manadas de lobos se ha
realizado con grupos heterogneos no naturales de lobos en cautividad. A continuacin
se describe el orden social en las manadas de lobos en libertad, se analiza el concepto de
alfa, la dominancia social y la sumisin, y se aportan datos sobre las relaciones
concretas que se establecen entre los miembros de manadas que viven en libertad. Este
estudio est basado en una amplia bibliografa y en la observacin, durante 13 veranos,
de los lobos de la isla de Ellesmere, situada en los Territorios del Noroeste (Canad).
Concluyo que la familia suele ser la manada tpica, en la que los padres adultos guan
las actividades del grupo siguiendo un sistema de divisin del trabajo en el que la
hembra destaca principalmente en actividades como el cuidado y proteccin de los
cachorros y el macho sobre todo en la caza, el suministro de alimentos y en los
correspondientes desplazamientos.
Este artculo est recogido en la siguiente fuente (Northern Prairie Publication
1078):
Mech, L. David. 1999. Alpha status, dominance, and division of labor
in wolf packs. Canadian Journal of Zoology 77:1196-1203.
Cmo citar este artculo:
Mech, L. David. 1999. Alpha status, dominance, and division of labor
in wolf packs. Canadian Journal of Zoology 77:1196-1203.
Jamestown, ND: Northern Prairie Wildlife Research Center Home Page.
http://www.npwrc.usgs.gov/resource/2000/alstat/alstat.htm
(Versin del 16 de mayo de 2000)
ndice
Introduccin
Mtodos
Resultados y debate
o Posicin alfa
o Dominancia y sumisin entre los miembros de la manada
o Dominancia entre el macho y la hembra reproductores
o Conclusiones
Agradecimientos
2
Bibliografa
Tablas
Tabla 1 Interacciones de dominancia entre los reproductores de la manada de
lobos de la Isla de Ellesmere, en ausencia de auxiliares.
Tabla 2 - Interacciones de dominancia en la manada de la isla de Ellesmere,
entre los individuos reproductores y los primales, 1993.
Tabla 3 - Interacciones de dominancia, en la manada de la isla de Ellesmere,
entre los individuos reproductores y los primales, 1998.
Tabla 4 - Interacciones de dominancia en la manada de la isla de Ellesmere,
entre los reproductores y los lobos de dos aos, 1994.
Tabla 5 - Interacciones de dominancia, en la manada de la isla de Ellesmere,
entre los individuos reproductores y una hembra post-reproductora, 1990 y
1991.
Tabla 6 Registro de intentos de proteger la comida de los dems miembros de
la manada en la isla de Ellesmere.
1
Biological Resources Division, U.S. Geological Survey, Northern Prairie Wildlife
Research Center, 8711 37th Street SE, Jamestown, ND 58401-7317, U.S.A.
Direccin actual: North Central Research Station, 1992 Folwell Avenue, St. Paul, MN
55108, U.S.A.
(e-mail: [email protected]).
Introduccin
Las manadas de lobos (Canis lupus) sirven desde hace mucho tiempo de ejemplo para
describir las relaciones conductuales entre miembros de grupos sociales. La cuestin de
la dominancia social y de la posicin alfa ha ido cobrando importancia (Schenkel 1947;
Rabb et al. 1967; Fox 1971b; Zimen 1975, 1982), y la imagen que se suele tener de una
manada de lobos (Canis lupus) es la de un grupo de individuos que compiten
constantemente por la dominancia pero que a la vez estn controlados por la pareja
alfa, el macho alfa y la hembra alfa (Murie 1944; Mech 1966, 1970; Haber 1977;
Peterson 1977).
No obstante, la mayora de los estudios sobre la dinmica social de las manadas de
lobos se ha realizado con manadas de lobos en cautividad. Dichas manadas suelen estar
formadas por una gran variedad de individuos de distinta procedencia, a los que se les
agrupa y permite aparearse libremente (Schenkel 1947; Rabb et al. 1967; Zimen 1975,
1982). Este enfoque reflejaba, al parecer, la teora de que, en libertad, la formacin de
las manadas empieza con el inicio del invierno (Schenkel 1947), lo cual implicara de
alguna forma una reunin anual de lobos independientes. (Schenkel tambin contempl
3
la posibilidad de que la manada fuera una familia, como ya haba sealado Murie
(1944), pero slo lo indic en una nota a pie de pgina).
En las manadas en cautividad, los lobos desconocidos establecan jerarquas de
dominancia siguiendo la clasificacin de animales alfa, beta, omega, etc. Teniendo en
cuenta la naturaleza de estas agrupaciones, es probable que estas etiquetas de
dominancia sean apropiadas, ya que la mayora de las especies se organizara de esta
forma si se les encerrase en cautividad.
En libertad, por el contrario, la manada de lobos no es tan heterognea, sino que suele
ser una familia (Murie 1944; Young y Goldman 1944; Mech 1970, 1988; Clark 1971;
Haber 1977) compuesta por una pareja reproductora y su descendencia nacida en los
ltimos 3 aos, y a veces dos o tres familias de este tipo (Murie 1944; Haber 1977;
Mech et al. 1998).
A veces la manada adopta a un lobo ajeno (Van Ballenberghe 1983; Lehman et al. 1992;
Mech et al. 1998) o acoge a un pariente de uno de los individuos reproductores (Mech y
Nelson 1990). Otras, un lobo forastero ocupa el lugar de un progenitor muerto
(Rothman y Mech 1979; Fritts y Mech 1981) y se aparea con una de las cras de sexo
opuesto que sustituye a su otro progenitor (Fritts y Mech 1981; Mech y Hertel 1983).
No obstante, estas variaciones son muy poco comunes, e incluso en estos casos la
manada se compone de una pareja reproductora y de sus cras ms pequeas (Mech
1970; Rothman y Mech 1979; Fritts y Mech 1981; Mech y Hertel 1983; Peterson et al.
1984). La manada funciona como una unidad durante un ao (Mech 1970, 1988,
1995b).
A medida que van madurando, las cras se van alejando de la manada, incluso a los 9
meses (Fritts y Mech 1981; Messier 1985; Mech 1987; Fuller 1989; Gese y Mech
1991). La mayora se aleja despus de 1 2 aos y muy pocos se quedan ms de 3 aos
(Mech et al. 1998). Los miembros jvenes constituyen pues una porcin temporal de la
mayora de las manadas, en las que los nicos miembros que se quedan durante mucho
tiempo son los individuos reproductores. Por el contrario, en las manadas en cautividad
suele haber miembros que se ven obligados a permanecer juntos durante muchos aos
(Rabb et al. 1967; Zimen 1982; Fentress et al. 1987).
Se ha creado mucha confusin al intentar aplicar a la estructura familiar de las manadas
en libertad la informacin extrada sobre el comportamiento de agrupaciones de lobos
ajenos en cautividad. Este enfoque es equiparable a intentar sacar conclusiones sobre la
dinmica de una familia de seres humanos a partir del estudio de seres humanos en
campos de refugiados. El concepto de lobo alfa como cabecilla que dirige a un grupo
de lobos de edad similar (Schenkel 1947; Rabb et al. 1967; Fox 1971a; Zimen 1975,
1982; Lockwood 1979; van Hooff et al. 1987) es especialmente engaoso.
La persecucin a la que se ha sometido al lobo desde hace mucho tiempo (Young y
Goldman 1944) ha dificultado su estudio en libertad (Mech 1974), por lo que con el
tiempo se han ido acumulando datos sobre las interacciones sociales entre los miembros
de las manadas que viven en libertad. Todava se sabe muy poco sobre las interacciones
entre los machos reproductores y las hembras reproductoras en condiciones naturales,
4
sobre la funcin de cada uno dentro de la manada y sobre la relacin entre la
dominancia y los lazos establecidos.
Algunos estudiosos han analizado el comportamiento social del lobo salvaje alrededor
de las madrigueras, pero Murie (1944) simplemente hizo una mencin anecdtica, Clark
(1971) nicamente incluy un resumen cuantificado de las relaciones jerrquicas de la
manada en una tesis an sin publicar y Haber (1977) describi su interpretacin de la
jerarqua social de una manada pero no aport pruebas que lo corroboraran. Por
consiguiente, hasta el momento nadie ha cuantificado las relaciones jerrquicas en una
manada de lobos en libertad.
A continuacin intentar aclarar el orden social natural de una manada de lobos y
profundizar en el conocimiento de la dinmica social de las manadas de lobos. Para
ello analizar el concepto de alfa y la dominancia social y aportar datos sobre las
relaciones de dominancia entre los miembros de las manadas en libertad.
Este estudio se realiz durante los veranos de 1968 a 1998 en la isla de Ellesmere,
situada en los Territorios del Noroeste (Canad) (80 N, 86 O), donde el lobo se
alimenta de liebres rticas (Lepus arcticus), bueyes almizcleros (Ovibos moschatus) y
caribs de peary (Rangifer tarandus pearyi). Prcticamente no se asusta de la presencia
de las personas (Mech 1988, 1995) porque vive suficientemente alejado de la
explotacin y persecucin humanas. En 1986 logr que una de las manadas de lobos se
acostumbrara a mi presencia y reforc esta adaptacin verano tras verano. Dicha
manada acuda todos los veranos a la misma zona y sola usar la misma madriguera o
bien otras cercanas. Gracias a esta familiarizacin, un asistente y yo pudimos
permanecer con los lobos diariamente, para reconocerlos uno por uno y observarlos
detenidamente, incluso a 1 metro de distancia (Mech 1988, 1995a; National Geographic
Society 1988).
Anotamos todas las veces que un lobo se someti posturalmente a otro. Esta deferencia
se sola caracterizar por lamer rpidamente el hocico del animal dominante desde la
postura de sumisin activa (Fig. 5 en Schenkel 1967), similar a la descrita por Darwin
(1877) sobre los perros domsticos. Este comportamiento sola darse cuando un animal
regresaba a la zona de la madriguera despus de salir a cazar, y a veces el individuo que
regresaba regurgitaba la comida al lobo que se la peda (Mech 1988; Mech et al. 1999).
Tambin se dieron comportamientos de sujecin intensa y sumisin pasiva (Schenkel
1967), en el que el lobo dominante amenazaba a otro, que se humillaba, y el de
inclinacin, en el que un lobo se inclina sobre otro, que si bien suele tumbarse
tranquilamente, en algunos casos olfatea los genitales del lobo que le cubre. Creo que
esta inclinacin no era un comportamiento de dominancia (L.D. Mech, pendiente de
publicacin)
2
.
A continuacin se incluyen datos inditos cuantificados y un resumen de
generalizaciones basadas en las referencias previamente citadas.
Posicin alfa
Alfa connota la parte ms alta de un tipo de jerarqua, por lo que un lobo alfa es por
definicin el lobo de rango superior. Dado que en los lobos en cautividad las jerarquas
se rigen por el sexo, hay un macho alfa y una hembra alfa (Schenkel 1947).
5
La perspectiva histrica de la posicin alfa se puede observar en los estudios que
intentan distinguir los futuros alfa dentro de las camadas de lobos en cautividad. Se
formul la hiptesis, por ejemplo, de que la reactividad emocional del cachorro
dominante, el animal alfa en potencia (la cursiva es ma) de la manada, podra ser
notablemente distinta de la reactividad emocional de los individuos subordinados, y
que de esta forma sera posible seleccionar las caractersticas del temperamento o la
reactividad emocional de los lobos lderes o alfa en potencia y de los subordinados (Fox
1971b, p.299). Adems, en condiciones normales de campo parece poco probable que
los lobos retrados y de bajo rango puedan aparearse" (Fox 1971a, p.307). Esta
perspectiva presupone que el rango es innato o bien que se configura a una edad
temprana, y tambin que hay determinados lobos destinados a dirigir la manada.
Por el contrario, personalmente considero que cualquier lobo joven es un reproductor en
potencia y que llegado el momento de aparearse se convierte automticamente en alfa
(Mech 1970). El lobo gana y pierde su posicin alfa (Zimen 1976) incluso en
cautividad, por lo que no tiene una posicin social constante e inherente, si bien los
cachorros en cautividad muestran diferencias fisiolgicas y conductuales relacionadas
con el rango social que ocupan entonces (Fox 1971b; Fox y Andrews 1973). En
segundo lugar, el lobo en cautividad se aparea sin problemas, y personalmente nunca he
visto a ningn individuo maduro que viva en cautividad y que no se haya apareado al
emparejarlo fuera de un grupo, que es lo que debera suceder si hubiera individuos no
reproductores con un rango bajo por naturaleza.
En tercer lugar, en libertad, la mayora de los lobos se alejan de sus manadas de origen,
intentan emparejarse con otros tambin disgregados, tienen cachorros y fundan sus
propias manadas (Rothman y Mech 1979; Fritts y Mech 1981; Messier 1985; Mech
1987; Gese y Mech 1991; Mech et al. 1998). No he sabido de ningn lobo que se haya
disgregado definitivamente y que, habiendo vivido lo suficiente, no se haya apareado.
Lo que s vara considerablemente es la edad a la que los lobos se alejan de su manada,
la distancia a la que lo hacen, la direccin que toman y otros comportamientos afines
(ver citas mencionadas anteriormente), todo lo cual est posiblemente relacionado con
las variaciones que se producen dentro de la camada, analizadas anteriormente (Fox
1971b; Fox y Andrews 1973). No obstante, a menos que un miembro semiadulto de la
manada herede una posicin que le permita aparearse con un progenitor adoptivo de su
propia manada (Fritts y Mech 1981; Mech y Hertel 1983), llegado el momento se
disgregar para intentar aparearse en otro lugar.
La denominacin de alfa a un lobo de alto rango subraya su estatus en una jerarqua
de dominancia. No obstante, en libertad, el macho o la hembra alfa son simplemente
los animales reproductores, los progenitores de la manada, y las competiciones de
dominancia con otros lobos, en caso de darse, son escasas. En los 13 veranos que pas
estudiando la manada de Ellesmere no presenci ninguna.
Por ello llamar alfa a un lobo suele ser tan poco acertado como llamar alfa a una
persona con hijos o a una gama. Cualquier padre es dominante con sus hijos pequeos,
por lo que alfa no aporta ninguna informacin adicional. Por qu no referirse a una
hembra alfa como la progenitora, la hembra reproductora, la matriarca o simplemente la
6
madre? Esta denominacin no hace hincapi en el estatus dominante del animal, dato
irrelevante, sino en su funcin de progenitor de la manada, dato fundamental.
El nico significado de alfa que podra interesarnos mantener lo encontramos en las
manadas, relativamente escasas, compuestas por muchos miembros de distintas
camadas. Aunque todava se desconocen las relaciones genticas entre las madres de
dichas manadas, es probable que entre ellas se encuentre la matriarca original y una o
varias hijas, mientras que los padres son probablemente el patriarca e individuos
adoptados ajenos (Mech et al. 1998). En estos casos es probable que los individuos
reproductores de mayor edad dominen a los de menor edad, por lo que quizs sea
acertado llamarles los alfa. Una prueba que sostendra este argumento sera un
individuo reproductor maduro que controla constantemente la distribucin de los
alimentos o los desplazamientos de la manada.
No se trata tanto de una cuestin terminolgica, sino ms bien de las implicaciones
errneas de la terminologa: una jerarqua de dominancia rgida basada en la fuerza.
No cabe duda de que el grado de aplicacin de estos argumentos a otras especies vara
considerablemente, pero esto queda fuera del alcance de este artculo. No obstante cabe
subrayar que se podran presentar argumentos similares sobre los perros salvajes
africanos (Lycaon pictus), ecolgicamente similares a los lobos (Mech 1975). Mientras
que algunos investigadores no detectaron ningn comportamiento de jerarqua en dicha
especie (Kuhme 1965; Estes y Goddard 1967), otros hablan generosamente de animales
alfa (Creel y Creel 1996).
Dominancia y sumisin entre los miembros de la manada
An no se ha llegado a un acuerdo sobre el concepto, la naturaleza y el valor de la
escala o jerarqua de dominancia (Schenkel-Ebbe 1922) en muchas especies (resumen
en Wilson 1975). Asimismo, en una manada de lobos en libertad, la dominancia no se
manifiesta en forma de jerarqua, y es, al parecer, mucho menos relevante de lo que
sugieren los estudios sobre manadas en cautividad (Schenkel 1947, 1967; Rabb et al.
1967; Zimen 1975, 1982; Lockwood 1979). En una manada de lobos en libertad, las
reglas de dominancia no se parecen en absoluto a las reglas de una escala, es decir, a las
de un grupo de individuos similares que compiten por el rango.
La nica manifestacin constante de rango en las manadas de lobos en libertad es la
postura corporal durante la interaccin social. Los lobos dominantes adoptan la clsica
postura canina erecta, con la cola levantada al menos hasta la horizontal, y los
individuos subordinados o sumisos se agachan y se encogen (Darwin 1877). De
hecho, en trminos de favorecer relaciones amistosas o reducir la distancia social, la
sumisin en s puede ser tan relevante como la dominancia.
Schenkel (1967), que foment la importancia de la sumisin, distingui principalmente
entre dos tipos: la sumisin activa y la sumisin pasiva. Segn Schenkel la sumisin
activa deriva de un comportamiento de peticin de alimentos, mientras que yo no
distingo entre la sumisin activa y la peticin de alimentos. El lobo que se somete o
pide comida se acerca a otro ansiosamente, meneando la cola, plegando las orejas y
lamiendo rpidamente el hocico. Dependiendo de las circunstancias, el otro lobo
puede hacer regurgitaciones (Mech et al. 1999). En la sumisin pasiva el lobo
7
subordinado se acuesta sobre un flanco o el dorso y el lobo dominante le olfatea la ingle
o los genitales (Schenkel 1967). La sumisin activa fue ms frecuente en la manada de
la isla de Ellesmere
Todos los miembros de esta manada, incluida la hembra reproductora, se sometan
posturalmente al macho reproductor, tanto activamente como pasivamente (Schenkel
1967). Los primales, los lobos de dos aos y una hembra vieja en fase post-
reproductora, se sometan a la pareja reproductora. Estas reglas se mantuvieron
independientemente de la composicin de la manada: pareja reproductora o pareja
reproductora con cachorros (Tabla 1); pareja reproductora con primales (Tabla 2);
pareja reproductora con primales y cachorros (Tabla 3); pareja reproductora con
primales y auxiliares de dos aos (Tabla 4), o pareja reproductora con cachorros y
hembra post-reproductora (Tabla 5).
Tabla 1. Interacciones de dominancia: nmero de veces que unos lobos dominaron a
otros u otros se les sometieron individualmente, durante un verano entre los
reproductores de la manada de la isla de Ellesmere, en ausencia de auxiliares.
Ao
Macho
reproductor
Hembra
reproductora Cachorros?
1992 9 0 S
1996 21 0 S
1998 4 0 No
Nota: En las interacciones abundaban las sumisiones activas, aunque tambin se
registraron tres casos de sumisin pasiva (Schenkel 1967); las interacciones no incluyen
cuando un lobo se inclina sobre otro y no guardan relacin con los alimentos, a
excepcin de la peticin de alimentos.
Tabla 2. Interacciones de dominancia: nmero de veces que unos lobos dominaron a
otros u otros se les sometieron individualmente, entre los individuos reproductores y los
primales de la manada de la isla de Ellesmere en 1993 (en ausencia de cachorros y con
los progenitores como se indica en la Tabla 1).

Padre Madre
Primal
(hembra)1
Primal
(macho)
Primal
(hembra)2 Total
Padre -- 0 0 0 0 0
Madre 3 -- 0 0 0 3
Primal
(hembra)1
3 2 -- 0 4 9
8
Primal (macho) 4 3 0 -- 0 7
Primal
(hembra)2
4 3 0 0 -- 7
Primal? 3 2 0 0 0 5
Total 17
a
10
a
0 0 4 31
Nota: Las interacciones no incluyen cuando un lobo se inclina sobre otro y no guardan
relacin con los alimentos, con la nica excepcin de la peticin de alimentos.
a
En el caso de padre contra madre, =0.94, P = 0.33, df = 1
Tabla 3. Interacciones de dominancia: nmero de veces que unos lobos dominaron a
otros u otros se les sometieron individualmente, entre los individuos reproductores y los
primales de la manada de la isla de Ellesmere en 1988 (con cachorros y con el mismo
macho reproductor, como en 1990-1996).

Padre Madre
Primal
(macho)
Primal
(hembra) Total
Padre 0 0 0 0
Madre 2 1 0 3
Primal (macho) 8
a
4 1 13
Primal (hembra) 5
b
9 0 14
Total 15 13 1 1 30
Nota: Las interacciones no incluyen cuando un lobo se inclina sobre otro y no guardan
relacin con los alimentos, a excepcin de la peticin de alimentos.
a
Se incluye un perodo corto de cinco sumisiones.
b
Se incluye un perodo corto de cuatro sumisiones.
Tabla 4. Interacciones de dominancia: nmero de veces que unos lobos dominaron a
otros u otros se les sometieron individualmente, entre los reproductores y los lobos de
dos aos
a
de la manada de la isla de Ellesmere en 1994 (con cachorros y los mismos
padres que en la Tablas 1 y 2).

Padre Madre
Hembra
de dos aos
Macho
de dos aos Total
Padre 0 0 0 0
Madre 13 2
b
2 17
Hembra de dos aos 8 9 4 21
Macho de dos aos 4 0 0 4
9
Total 25
c
9
c
2 6 42
c
Nota: Las interacciones no incluyen cuando un lobo se inclina sobre otro y no guardan
relacin con los alimentos, a excepcin de la peticin de alimentos.
a
Estos son los primales de la Tabla 2.
b
La madre domin a la hembra de 2 aos durante 15 minutos en un determinado
momento. No se incluye otro momento en el que no estaba claro si quien dominaba era
la madre o la hembra de dos aos.
c
En el caso de padre contra madre, = 3.99, P = 0.05.
Tabla 5. Interacciones de dominancia: nmero de veces que unos lobos dominaron a
otros u otros se les sometieron individualmente, entre los reproductores y una hembra
post-reproductora de la manada de la isla de Ellesmere, en los veranos de 1990 y 1991
(con cachorros y el mismo padre que en los otros aos del estudio, excepto en 1998).

Padre Madre
a
Hembra
post-reproductora
b
Total
Padre 1
c
0 0
Madre
a
35 1 36
Hembra post-reproductora
b
26 17 43
Total 61 18 1 80
d
Nota: Las interacciones no incluyen cuando un lobo se inclina sobre otro y no guardan
relacin con los alimentos, a excepcin de la peticin de alimentos.
a
Primal (hembra) en 1988 (Tabla 1) y madre en 1990-1996.
b
Madre en 1988 y 1989 (Tabla 1).
c
El macho defiri al acercarse a una hembra y a los cachorros en una madriguera.
d
= 12.64, P< 0.001, df = 1.
Estas reglas de sumisin fomentan las relaciones amistosas, como qued claramente
demostrado en una observacin que hice el 22 de junio de 1991. Una hembra post-
reproductora regres a la madriguera con los despojos muy secos de una liebre, lo que
ms que alimento era una mera distraccin. En vez de llevar directamente la liebre a los
cachorros, la hembra adulta se desvivi por llevrsela sumisamente al macho
reproductor, que se la arrebat inmediatamente. ste hizo caso omiso de las peticiones
de dicha hembra e incluso de la hembra reproductora, y estuvo 20 30 minutos
masticando la liebre.
Las nicas reglas de dominancia general que pude deducir aparte de stas implicaban
las marcas de olor, la posesin de alimentos y su transferencia. El macho y la hembra
reproductores dejan marcas de olor, pero no as los subordinados a menos que rivalicen
por la dominancia (Packard 1989; Asa et al. 1990), y personalmente no vi ninguna
excepcin. En cuanto a la posesin y transferencia de alimentos, si en la manada haba
cachorros o primales, el macho reproductor en el que me fij regurgitaba o entregaba
comida a la hembra reproductora, dejaba que sta se la quitase o bien se la llevaba
directamente a sus cras.
10
Aparte de estas entregas de comida, parece que haba una zona de pertenencia (Mech
1970) cercando la boca de cada lobo, y el propietario intentaba quedarse con su comida
independientemente del rango del rival, tal y como Laekwood (1979) haba constatado
con lobos en cautividad. Cualquier lobo de cualquier rango poda intentar robar comida
a otro lobo de cualquier rango, y al mismo tiempo todos defendan su propia comida
(Tabla 6). Al parecer los lobos dominantes lograban robar comida ms a menudo, pero
el tamao de la muestra no es suficientemente grande y no se puede sacar una
conclusin definitiva.
Tabla 6. Registro de intentos de proteger la comida de los dems miembros de la
manada
a
de la isla Ellesmere.
Fecha Dueo de la comida Lobo desafiante Resultado
1988-06-26 Cachorros/ Primal (hembra)
b
Hembra reproductora xito
1988-07-01 Primal (hembra)
Cachorro
c
Hembra reproductora
Primal (macho)
xito
Fracaso
1988-07-05 Primal (hembra) Hembra reproductora xito
1988-07-27 Primal (hembra)
Macho reproductor
Macho reproductor
Primal (macho)
Primal (hembra)
Primal (macho)
Fracaso
Fracaso
xito
1990-08-05 Macho reproductor Hembra post-reproductora Fracaso
1991-06-22 Hembra post-reproductora Macho reproductor xito
1993-07-11 Primal (hembra) Primal (hembra) Fracaso
1994-07-16 Cachorros y primal (macho) Primal (hembra) Fracaso
1996-07-15 Cachorros/ Hembra reproductora Macho reproductor
d
xito
1998-07-07 Hembra reproductora Macho reproductor Fracaso
a
No se incluye cuando la hembra reproductora coge comida del macho reproductor.
b
El primal (hembra) haba trado comida a los cachorros e intent morder a la hembra
reproductora cuando sta la rob.
c
El primal (hembra), que haba trado la liebre, permaneci vigilante al lado del
cachorro.
d
La hembra reproductora no pudo frenar al macho reproductor.
A pesar de la falta de suficientes datos, puede que otros dos comportamientos entre los
miembros de la manada estuvieran relacionados con la dominancia: cuando un lobo se
inclinaba sobre otro y cuando lo abrazaba (L.D. Mech, ver nota al pie). En el primer
caso, un lobo se inclinaba (Schenkel, 1947) sobre otro lobo, echado en el suelo, y le
colocaba la ingle sobre el hocico. A veces ste olfateaba la ingle o los genitales del lobo
que le cubra.
11
Schenkel (1947) seal que este comportamiento se dio nicamente en momentos de
tranquilidad, y segn l no guardaba relacin con la dominancia. En lo que respecta al
abrazo, el tamao de mi muestra (5) no bast para determinar una posible relacin
con la dominancia (L.D. Mech, ver nota al pie).
Estas reglas de dominancia, que implican un orden generacional natural en el que los
actuales reproductores estn en lo alto y las cras o los no reproductores estn
subordinados, son tan automticas que apenas se cuestionan. De hecho, como ya
sealara Clark (1971), las interacciones sociales entre los miembros de las manadas de
lobos salvajes son ms sosegadas y tranquilas que las descritas por Schenkel (1947) y
Zimen (1982) sobre los lobos en cautividad. Asimismo, los cachorros defieren a los
adultos y a sus hermanos mayores siguiendo el mismo comportamiento automtico y
tranquilo. Todava se est debatiendo cundo se empieza a establecer una posible
jerarqua entre los cachorros (cf. Zimen 1975 y Fox y Yrews 1973; Haber 1977), a cuyo
respecto no puedo aclarar nada. Incluso se han detectado pocas demostraciones de
categora entre los primales y los individuos de dos aos (Tablas 2-5).
Es posible que aumenten las tensiones sociales durante la temporada de cra (Schenkel
1947), pero esta posibilidad desaparecera puesto que en la mayora de las manadas de
lobos salvajes slo hay una pareja reproductora. Se sabe que, como muy pronto, los
lobos salvajes empiezan a aparearse a los 22 meses (Seal et al. 1979), y algunos
miembros no adquieren la madurez sexual hasta los 4 aos (Haber 1977; Mech y Seal
1987). Puesto que la mayora de los lobos se disgregan antes de los 2 aos y casi todos
antes de los 3 aos (Mech 1987; Gese y Mech 1991; Mech et al. 1998), no existira
ninguna fuente de competencia sexual en la mayora de las manadas.
Por lo tanto, nicamente en las manadas con muchos reproductores, relativamente
escasas, se registraran intensos enfrentamientos como los registrados por Haber (1977)
durante la temporada de cra de su inslita manada. Por otra parte, algunas diferencias
en las hostilidades observadas podran deberse a los distintos puntos de vista de los
investigadores. En varias ocasiones, en el verano de 1994, vi cmo una madre
sujetaba intensamente a su cra hembra de dos aos, de una forma que algunos
podran calificar de hostil. No obstante, este comportamiento me pareci simplemente
el tipo de interaccin entre una madre y un cachorro descarriado al que no poda
controlar. En cualquier caso, este tipo de interaccin no fue muy comn durante mi
investigacin.
En lo que respecta a los animales de rango superior que imponen cualquier tipo de
control prctico sobre sus subordinados, la naturaleza de la interaccin vara
enormemente. Delante de una presa de gran tamao como un alce americano adulto
(Alces alces), por ejemplo, todos los miembros de todos los rangos (edades) se renen
alrededor de los despojos y comen a la vez, sin ningn privilegio de rango aparente
(Mech 1966; Haber 1977). No obstante, si la presa es ms pequea, vase una cra de
buey almizclero, es posible que los primeros en comer sean los individuos dominantes
(reproductores), quienes a continuacin controlan cundo comen los subordinados
(Mech 1988; National Geographic 1988).
De la misma forma, los cachorros estn subordinados a sus progenitores y a sus
hermanos mayores, y no obstante suelen recibir el alimento, preferentemente de sus
12
padres e incluso de sus hermanos mayores (dominantes) (Mech et al. 1999). Por otra
parte, los padres dominan a los descendientes de mayor edad y les racionan la comida
en momentos de escasez para alimentar a los cachorros. Por ello, la consecuencia ms
prctica de la dominancia social es que el individuo dominante puede elegir a quin
repartir los alimentos.
Slo conozco otro privilegio de rango en un entorno natural: los cachorros de mayor
rango son ms asertivos al competir por los alimentos que distribuyen los adultos.
Asimismo, a veces acompaan a los adultos en la bsqueda de alimentos a edades ms
tempranas que los subordinados (Haber 1977).
Dominancia entre el macho y la hembra reproductores
La relacin entre el macho reproductor y la hembra reproductora es compleja y requiere
un estudio ms profundo. Acerca de las manadas en cautividad se han realizado
afirmaciones contradictorias sobre los roles de dominancia de los machos alfa y de las
hembras alfa en las relaciones mutuas y con sus subordinados. Esta cuestin tambin
est ntimamente relacionada con el concepto de liderato, si bien no se identifica con l
forzosamente (L.D. Mech, pendiente de publicacin)
1
.
No se ha llegado a un acuerdo sobre la posibilidad de que haya una jerarqua de
dominancia distinta para cada sexo. Como ya haban sealado van Hooff et al. (1987,
p.248), Schenkel (1947) y Zimen (1982) afirmaron que en los lobos en cautividad cada
sexo tena su propia jerarqua. Sin embargo los estudios sobre lobos en libertad se
oponen a esta teora, y segn Clark (1971) el macho reproductor dominaba a todos los
lobos, mientras que la hembra reproductora dominaba a todos los lobos menos al macho
reproductor. Haber (1977, p.203) seal que, salvo contadas excepciones, en los lobos
que haba estudiado solan dominar los machos reproductores. La informacin de la que
dispongo concuerda con que los machos reproductores dominan con su postura
corporal, en tanto que slo vi una vez cmo el macho reproductor defera posturalmente
ante la hembra (Tablas 1-5).
Es probable que la discrepancia sobre las relaciones entre machos y hembras
reproductores provenga de las marcadas diferencias de composicin de la manada y las
diferencias de antecedentes entre las manadas en cautividad y las manadas en libertad
analizadas previamente. Por ello, es muy til describir las interacciones tpicas entre el
macho reproductor y la hembra reproductora en las manadas en libertad, ya que nunca
antes se han descrito dichas interacciones.
Si el macho y la hembra reproductores estn alejados, ambos se reconocen y se
aproximan. La hembra reproductora se acerca al macho en una postura tpicamente
subordinada: mantiene la cola bajada o entre las piernas, el cuerpo encogido o cerca del
suelo, las orejas plegadas y el hocico hacia arriba mientras lame la boca del macho
(Schenkel 1947). El macho permanece indiferente y algunas veces levanta la cola hasta
la horizontal.
Cuando la manada que estudi tena cachorros o primales en verano, estas reuniones
solan realizarse cerca de las cras, cuando el macho regresaba de salir a cazar. El macho
responda al saludo de la hembra dejando caer cualquier pieza de comida que tena en la
boca y/ o regurgitando (Mech et al. 1999), tras lo cual la hembra se coma los alimentos
13
o bien se los daba a sus cras. No pude distinguir entre saludos como ste, que terminan
en regurgitaciones, y los que no.
En 1998, cuando la pareja reproductora no tuvo descendencia, las cuatro reuniones que
vi entre ellos siempre tuvieron lugar inmediatamente despus de que la hembra hubiera
salido a cazar por separado temporalmente, o hubiera estado escondiendo por separado
los restos de una presa. Cada vez que regresaba junto a su pareja, la hembra adoptaba la
postura de sumisin activa, y una de las veces se someti efusivamente al macho
durante 90 segundos. Incluso en una ocasin cuando la hembra reproductora estaba
persiguiendo enrgicamente a otro lobo y su pareja le adelant (17 junio 1991), se
someti momentneamente al macho cuando ste pas a su lado. A partir de estas
apreciaciones parece razonable concluir que la hembra reproductora est subordinada a
su pareja.
No obstante, las implicaciones prcticas de esta sumisin corporal no son evidentes. El
comportamiento no siempre constituye, al parecer, una peticin de alimentos. En una
reunin en 1998, por ejemplo, la hembra adopt una vez ante el macho la posicin
corporal descrita anteriormente mientras retena un hueso de gran tamao del que
acababa de comer casi todo el alimento. El macho, que llevaba al menos varias horas sin
comer, intent arrebatarle el hueso, pero la hembra le lanz un mordisco defensivo y
logr retenerlo a pesar de que el macho sigui intentando robrselo durante ms de 1
hora.
Incluso si la sumisin de la hembra reproductora a su pareja fuera de verdad una forma
de pedir alimentos y no una subordinacin, an tendramos que plantearnos la sumisin
pasiva ocasional de la hembra reproductora (Schenkel 1967) al macho. Presenci esto
en tres ocasiones en la isla de Ellesmere (Tabla 1), pero nunca vi al macho reproductor
sometindose pasivamente a la hembra. Puesto que la sumisin pasiva no guarda
ninguna relacin aparente con la peticin de alimentos, estos datos se erigen como
ejemplos claros de subordinacin.
Cuando atacan a las presas, entre otras bueyes almizcleros cras y adultos, el macho y la
hembra reproductores se involucran aparentemente de igual grado y comen juntos,
aunque a veces apartan a los primales. Ambos reproductores tambin cazan liebres
juntos, si bien en las caceras en las que tambin participan los primales la presencia del
macho reproductor parece ms persistente que la de la hembra (Mech 1995b).
Tanto el macho como la hembra reproductores realizan marcas de olor, y cualquiera de
los dos puede iniciar las marcas dobles de olor (Haber 1977; Rothman y Mech 1979),
dependiendo de quien vaya por delante en cierto momento de la travesa. El 16 de julio
de 1993, por ejemplo, durante un desplazamiento de 4 Km, la pareja reproductora de la
isla de Ellesmere hizo marcas dobles de olor en tres ocasiones, dos de ellas iniciadas por
el macho. Ambos levantan una pata trasera cuando realizan la marca de olor con los
orines, aunque el macho la levanta ms, posiblemente de forma proporcional a su
anatoma. A veces ambos escarban el suelo a la vez que hacen estas marcas de olor.
Durante las primeras fases de los cuidados de los cachorros, la pareja reproductora
muestra una clara divisin del trabajo: la hembra se ocupa de la zona de la madriguera y
de cuidar de los cachorros (Packard et al. 1992) y el macho se encarga de cazar lejos de
la madriguera y de traer alimentos a la hembra y a los cachorros (Mech et al. 1999).
14
El macho se siente obligado a renunciar a los alimentos para drselos a la hembra
reproductora. El 8 de julio de 1992, por ejemplo, cuando el macho y la hembra de la isla
de Ellesmere se encontraban a la misma distancia de m y en direcciones opuestas, le
arroj al macho los despojos de una liebre adulta, que pesaban aproximadamente 5 Kg.
El macho los recogi pero la hembra se acerc corriendo inmediatamente hasta l, se los
arrebat de la boca y se los llev a la madriguera. El macho no hizo ningn esfuerzo por
retener o recuperar la liebre. A continuacin le volv a dar al macho otra liebre del
mismo tamao. Se comi la cabeza y luego recorri 0.5 Km para darle el resto de la
pieza a la hembra, que lo guard en la madriguera. Los resultados fueron similares al
realizar la prueba con otras piezas ms pequeas.
No obstante, quien prevalece notablemente al intentar mantener alejados a los cachorros
jvenes de otros miembros de la manada era la hembra reproductora, especialmente
cuando aquellos tenan menos de 3 semanas. En la manada de la isla de Ellesmere era
normal ver a la hembra reproductora apresurarse hacia los cachorros jvenes cada vez
que el macho reproductor u otro lobo se les acercaba.
Adems, el macho reproductor defiere posturalmente cuando se acerca a la hembra
reproductora mientras sta se ocupa de los cachorros jvenes. El 26 de junio de 1990 vi
cmo el macho reproductor se encaminaba hacia la hembra en la madriguera, muy
entusiasmado, meneando la cola y el cuerpo. Asimismo, el 18 de mayo de 1990
observ en el Parque Nacional de Denali (Alaska) cmo el macho reproductor nmero
251 de la manada de la zona de Headquarters (Mech et al. 1998), dotado de un collar
transmisor, se acercaba a la hembra reproductora nmero 307 cuando sta se encontraba
con los cachorros en una madriguera, y vi cmo ste empezaba a contonearse
alrededor de ella meneando la parte trasera del cuerpo y la cola, como un subordinado
acercndose a un dominante. La hembra sali de la madriguera y luego el macho
regurgit para ella. Estas fueron las nicas veces que he visto a un macho reproductor
comportarse sumisamente hacia otro lobo, lo cual parece indicar que quien domina
temporalmente antes de que las cras salgan de la madriguera es la hembra reproductora,
incluso por encima del macho reproductor.
La hembra reproductora cuida y protege a los cachorros ms que ningn otro miembro
de la manada. De hecho las madres fueron los nicos miembros de la manada a los que
vi coger y transportar a sus cachorros. Incluso en una ocasin vi cmo una hembra
reproductora de la manada de Ellesmere se mostraba especialmente agresiva con un
buey almizclero que estaba a la entrada de la madriguera (L.D. Mech, ver nota al pie 1).
Esta teora apoya las observaciones de Joslin (1966) y de Clark (1971). Sin embargo
Murie (1944) seal que quien se mostraba especialmente agresivo era el macho
reproductor al alejar a los osos pardo (Ursus arctos) que merodeaban alrededor de una
madriguera con cachorros.
Conclusiones
Estos estudios demuestran que, al menos en verano, las interacciones sociales entre los
miembros de una manada de lobos no difieren notablemente en intensidad o calidad con
respecto a aquellas que se establecen entre los miembros de cualquier otro grupo de
individuos emparentados. Incluso la tan manida jerarqua de dominancia de los lobos es
ante todo un reflejo natural de la edad, el sexo y la estructura reproductiva del grupo, en
15
el que el macho reproductor domina a todos los dems posturalmente y la hembra
reproductora hace acopio de alimentos del macho mientras cuida de los cachorros.
De esta forma, la visin que se debera tener de una manada de lobos tpica es la de una
familia en la que los progenitores adultos guan las actividades del grupo y dividen el
liderato de la manada siguiendo un sistema de divisin de trabajo en el que la hembra
destaca principalmente en actividades como el cuidado y proteccin de los cachorros y
el macho sobre todo en la caza, el suministro de alimentos y en los correspondientes
desplazamientos (L.D. Mech, ver nota al pie).
Las manifestaciones de dominancia son poco comunes excepto en la competicin por
los alimentos. En este caso permiten a los progenitores monopolizar la comida y
distribuirla a sus cras ms jvenes. La sumisin activa parece ser ante todo un gesto de
peticin de alimentos o un motivador para buscar alimentos (Mech 1970). Todava hace
falta seguir investigando la funcin de la sumisin activa y pasiva en las interacciones
entre el macho y la hembra reproductores en ausencia de cachorros.
Este proyecto ha sido financiado por la National Geographic Society, el US Fish and
Wildlife Service, el National Biological Service (en la actualidad Biological Resources
Division del U.S. Geological Survey) y el U.S. Department of Agriculture North Central
Forest Experiment Station. Asimismo, mi ms sincero agradecimiento por su ayuda
logstica al Polar Continental Shelf Project (PCSP), Natural Resources Canada;
Atmospheric Environment Services, Environment Canada y High Arctic International.
El Department of Renewable Resources and the Grise Fiord Hunter and Trapper
Association of the Northwest Territories. Agradezco enormemente la ayuda logstica de
los siguientes ayudantes de campo: L. Adams, L. Boitani, D. Boyd, N. Gedgaudes, C.
Johnson, J. Hutchinson, N. Gibson, T. Lebovsky, M. Maule, M. Ortiz, J. Packard, R.
Peterson, R. Ream, L. Shaffer, R. Sternal, y U. Swain. Asimismo, me gustara dar las
gracias a R.O. Peterson por revisar y proponer mejoras al primer borrador de este texto.
Este es el documento 003298 del Polar Continental Shelf Project (PCSP).
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